tag:blogger.com,1999:blog-86387056188096313852024-03-14T00:22:37.012-07:00pan-AvesT. rex, T.rex, burning bright...Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.comBlogger173125tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-65272684404168476882015-11-28T10:03:00.000-08:002016-08-07T05:09:06.462-07:00Dinosauři v Zoo Praha, díl 3. – Afroaves<div align="justify">
Ke třetímu a poslednímu dílu Dinosaurů ze Zoo jsem se dostal s extrémním zpožděním: sérii zakončuji více než čtyři roky poté, co jsem na blogu zveřejnil její <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/09/dinosauri-v-zoo-praha-dil-1.html">první část</a>. Formát zůstává stále stejný: k fotkám z mobilu nebo kompaktu jsou připojeny stručné popisy jednotlivých druhů zkompilované z různých zdrojů. S každým dalším dílem ale rostla jak doba, kterou jsem nad článkem trávil (první díl jsem sepsal za méně než dva měsíce, tento mi trvalo dokončit hodně přes rok), i seznam literatury. Snad se to nějak projevilo i na kvalitě textu: zatímco předchozí díly čerpaly zajímavosti z náhodně vybraných studií, zde jsem poprvé konzultoval standardní referenční práce o daných skupinách, a bibliografie zařazená na konec článku snad proto může posloužit jako malý, ale reprezentativní vzorek z výzkumu ekologie, chování, reprodukce a konzervační biologie diskutovaných taxonů. Ve shodě s předchozími díly článek opět věnuje poměrně hodně prostoru fylogenezi a názvosloví (které umožňuje o fylogenezi diskutovat), tentokrát ale nebylo záměrem – a snad ani konečným výsledkem – učinit z nich hlavní téma článku.</div>
<pre><span style="font-family: "courier new" , "courier" , monospace;"><span style="font-size: 10pt;">
<div style="line-height: 1.0em;">
o <i>Afroaves</i>
|--o dravci (Accipitriformes)
| |--o kondorovití (Cathartidae)
| | `-- kondor královský (<i>Sarcoramphus papa</i>)
| `--o Accipitres
| |-- hadilov písař (<i>Sagittarius serpentarius</i>)
| `--o jestřábovití (Accipitridae)
| |--o Gypaetinae
| | |-- sup mrchožravý (<i>Neophron percnopterus</i>)
| | `-- orlosup bradatý (<i>Gypaetus barbatus</i>)
| `--o Accipitrinae
| |--o Accipitrini
| | |-- orel bělohlavý (<i>Haliaeetus leucocephalus</i>)
| | `-- orel východní (<i>Haliaeetus pelagicus</i>)
| `--+--o Circaetini
| | `-- orlík kejklíř (<i>Terathopius ecaudatus</i>)
| `--o Gypini
| |-- sup kapucín (<i>Necrosyrtes monachus</i>)
| `-- sup hnědý (<i>Aegypius monachus</i>)
`--+--o sovy (Strigiformes)
| |--o sovovití (Tytonidae)
| | `-- sova indická (<i>Phodilus badius</i>)
| `--o puštíkovití (Strigidae)
| |--o Surniinae
| | |-- sýc rousný (<i>Aegolius funereus</i>)
| | `--o Surniini
| | |-- sovice krahujová (<i>Surnia ulula</i>)
| | `-- kulíšek nejmenší (<i>Glaucidium passerinum</i>)
| `--o Striginae
| |--o Asionini
| | `-- výreček bělolící (<i>Ptilopsis leucotis</i>)
| `--o Strigini
| |-- puštík bělavý (<i>Strix uralensis</i>)
| `-- puštík bradatý (<i>Strix nebulosa</i>)
`--o <i>Picocoraciae</i>
|--o <i>Picodynastornithes</i>
| |--o šplhavci (Piciformes)
| | `-- žluna větší (<i>Chrysophlegma flavinucha</i>)
| `--o srostloprstí (Coraciiformes <i>sensu stricto</i>)
| `--o ledňáčci (Alcedines)
| |--o momotovití (Momotidae)
| | `-- momot černolící (<i>Momotus momota</i>)
| `--o ledňáčkovití (Alcedinidae)
| |-- ledňáček zelenohlavý (<i>Todiramphus chloris</i>)
| `-- ledňák modrokřídlý (<i>Dacelo leachii</i>)
`--o Bucerotes
|--o dudci (Upupiformes)
| |--o dudkovití (<i>Upupa</i>)
| | `-- dudek chocholatý (<i>Upupa epops</i>)
| `--o dudkovcovití (Phoeniculidae)
| `-- dudkovec stromový (<i>Phoeniculus purpureus</i>)
`--o zoborožci (Bucerotiformes)
|--o pozemní zoborožci (Bucorvidae)
| `-- zoborožec kaferský (<i>Bucorvus leadbeateri</i>)
`--o zoborožcovití (Bucerotidae)
|-- toko rudozobý (<i>Tockus erythrorhynchus</i>)
`--+-- zoborožec bělovlasý
| (<i>Tropicranus albocristatus</i>)
`--+-- dvojzoborožec hnědavý (<i>Buceros hydrocorax</i>)
`--+-- dvojzoborožec indický (<i>Buceros bicornis</i>)
`-- dvojzoborožec nosorožčí
(<i>Buceros rhinoceros</i>)
</div>
</span></span></pre>
<br />
<div align="justify">
Fylogeneze výše je opět založena na celogenomové analýze Jarvise a spol. (2014). Stejně jako v <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/09/dinosauri-v-zoo-praha-dil-1.html">prvním dílu dinosaurů ze zoo</a>, i zde vyvstává problém, jaký z dílčích výsledků Jarvise a spol. použít. Svazek <i>Afroaves</i> – sjednocující klad Coraciimorphae (na stromě výše zastoupený jen skupinou <i>Picocoraciae</i>, ale zahrnující také trogony, kurola a zřejmě i myšáky) se sovami a ne-sokolovitými dravci – jako jediný obdržel 100% bootstrap v analýze zřetězených sekvencí (ExaML TENT; Jarvis et al. 2014: Figure 3A) a současně nebyl přítomný na druhovém stromě. Koalescenční rozbor totiž místo toho podpořil sesterský vztah mezi kladem tvořeným dravci a sovami na jedné straně a všemi ostatními <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2013/01/dinosauri-v-zoo-praha-dil-2-australaves.html">pozemními ptáky (<i>Telluraves</i>)</a> na straně druhé (MP-EST* TENT; Jarvis et al. 2014: Figure 3B). Stejně jako v prvním dílu, i zde preferuji zřetězenou analýzu před koalescencí.<br />
Zajímavé zpochybnění závěrů Jarvise a spol. nedávno nabídli Suh et al. (2015). Jejich hlavní zjištění – že složitou, síťovitou speciaci u báze skupiny <i>Neoaves</i> nelze přesně vystihnout žádnou jednotlivou posloupností rozdvojování vývojových větví – má sice závažné důsledky hlavně pro <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/09/dinosauri-v-zoo-praha-dil-1.html">první díl série</a>, autoři ale navrhují, že stejně nerozřešitelné mohou být i vztahy mezi dravci, sovami a kladem Coraciimorphae (možná bez myšáků) v rámci <i>Afroaves</i>. Zde se držím konzervativnějšího pohledu a kladu sovy blíž pikokoracianům než denním dravcům; hypotéza Suha a spol. (2015) si však určitě zasluhuje další testování.<br />
Výsledky Jarvise a spol. (2014) napadli v průběhu psaní tohoto článku i Prum et al. (2015), kteří sice použili méně znaků, ale zato daleko více taxonů (198 místo 48). Podle autorů je přitom klíčový právě druhý údaj, jelikož hustší taxon sampling umožňuje "zlomit" problematické dlouhé větve. Vztahy v rámci <i>Telluraves</i> jsou u Pruma a spol. (2015) tak trochu kompromisem mezi stromy ExaML a MP-EST* Jarvise a spol. (2014): denní dravci (Accipitriformes) jsou bazální a zbytek skupiny ("Eutelluraves") se štěpí na <i><a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2013/01/dinosauri-v-zoo-praha-dil-2-australaves.html">Australaves</a></i> a klad (sovy + Coraciimorphae). Osobně ale argumenty Pruma a spol. <a href="https://plus.google.com/118373745163618996024/posts/jSkLSQ8Wn33">neshledávám příliš přesvědčivými</a>. Jak <a href="http://twitter.com/erichjarvis/status/652594341962117120">podotkl sám Erich Jarvis</a>, je možné, že jejich výsledky odporují stromům Jarvise a spol. (2014) kvůli zkreslenému výběru lokusů, a stejně tak dobře by šlo konflikt obou hypotéz interpretovat jako podporu pro hypotézu Suha a spol. (2015) o nerozřešitelnosti příbuzenských vztahů v dané části stromu. Zatím se tedy držím hypotézy o monofylii <i>Afroaves</i>.<br />
Fylogeneze jestřábovitých je založena primárně na studii Nagy & Tökölyi (2014); na zde zobrazených vztazích se ale shodují prakticky všechny novější molekulární analýzy (Lerner & Mindell 2005; Hugall & Stuart-Fox 2012) a v hrubých obrysech je podporuje i morfologie (Mayr 2014). Griffiths et al. (2007) a Barrowclough et al. (2014) sice nerozřešili vzájemné vztahy mezi orlem kejklířem (<i>Terathopius</i>), supem hnědým (<i>Aegypius</i>) a mořskými orly (<i>Haliaeetus</i>); polytomie, v níž tyto taxony odkryli, je však stále se stromem výše kompatibilní. Vztahy mezi puštíkovitými vycházejí z Hugall & Stuart-Fox (2012), s nimiž se shodují i Wink et al. (2009), kteří ale nesamplovali puštíka bradatého (<i>Strix nebulosa</i>). Topologie zoborožců je převzata z nedávné kombinované analýzy jaderné a mitochondriální DNA (Gonzalez et al. 2013: Figure 3).<br />
<br />
<br />
<b><i>Afroaves</i></b><br />
<br />
Klad <i>Afroaves</i> poprvé odkryli Ericson et al. (2006); výsledky následujících studií ale byly přinejmenším rozporuplné (Hackett et al. 2008; McCormack et al. 2012; Kimball et al. 2013). Jarvis et al. (2014) jej sice odkrývají s relativně robustní podporou, ale jak je patrné z textu výše, nejistotu zcela neodstranila ani jejich práce. S názvem <i>Afroaves</i>, který nešťastně spojuje fylogenetickou hypotézu s biogeografií, přišel Ericson (2012) ve své re-analýze dat z Ericson et al. (2006). Ve skutečnosti je málo důvodů věřit, že <i>Afroaves</i> pocházejí právě z Afriky. Dravci a sovy, jejich dvě nejbazálnější podskupiny, mají globální rozšíření, a výskyt kondorů – kteří mají jako nejranější zástupci první odštěpené větve afroavianů největší vliv na rekonstrukci jejich oblasti původu – se již od miocénu omezuje na Ameriku, ačkoli jejich kmenovou skupinu možná známe i z paleogénu Eurasie. Zástupci kmenové linie sov (<i>Berruornis</i>, <i>Ogygoptynx</i>, Protostrigidae) jsou známi z Evropy a Severní Ameriky (Mayr 2009), a dokonce i rané afroavianní linie, které dnes najdeme výhradně v Africe, mají palearktické a/nebo nearktické fosilní příbuzné (myšáci z kladu Sandcoleidae, hadilov <i>Pelargopappus </i>– Mayr 2009).<br />
<br />
<b>Accipitriformes</b><br />
<br />
Jméno Accipitriformes se v klasifikacích ptáků sporadicky objevovalo (např. Voous 1973) jako reakce na nepříliš populární hypotézu některých morfologů, podle níž byl tradiční "řád Falconiformes", sjednocující sokoly a jestřáby, polyfyletický (Jollie 1953; Voipio 1955; Stresemann 1958; Starck 1959). Širšího využití došlo až s nástupem molekulárních analýz a masivní podpora pro skupinu <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/09/psittacopasserae-eufalconimorphae.html">Eufalconimorphae</a> (sdružující sokoly nikoli s jestřáby, nýbrž s papoušky a pěvci) vedla k jeho dnešnímu všeobecnému přijetí (Chesser et al. 2010; Clements et al. 2015). Donedávna ale nebylo jasné, zda klad vzniklý odstraněním sokolů z tradičních "dravců" zahrnuje i kondory: Hackett et al. (2008) tuto hypotézu podpořili jen velmi nejistě, a Ericson (2012) ji dokonce zamítl ve prospěch sesterského vztahu mezi kondory a celým zbytkem <i>Afroaves</i>. Rozsáhlejší studie sice příslušnost kondorů k dravcům robustně podpořily (<a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/10/ultrakonzervovane-elementy-pomahaji.html">McCormack et al. 2012</a>; Jarvis et al. 2014), někdejší nejistota je ale stále patrná v názvosloví. Někdy bývá svazek jestřábů s kondory nazýván Accipitriformes (např. Clements et al. 2015); jindy se mu říká "Accipitrimorphae" a jméno Accipitriformes je vyhrazeno pro jeho podskupinu složenou z jestřábovitých, orlovce a hadilova (<a href="http://jboyd.net/Taxo/List9.html#accipitrimorphae"><i>Taxonomy in Flux</i></a>); a Jarvis et al. (2014) pro něj pro jistotu užívají obě jména najednou. Zde se držím první varianty, která se zdá být nejčastější.</div>
<br />
<div style="text-align: justify;">
<u>Kondor královský (<i>Sarcoramphus papa</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Třetí největší zástupce kondorovitých po kondorovi andském (<i>Vultur gryphus</i>) a kondorovi kalifornském (<i>Gymnogyps californianus</i>), vyskytující se v tropických deštných lesích a zalesněných nížinách od severní Argentiny a Uruguaye až po jih Mexika. Kondor královský dorůstá délky okolo 80 centimetrů a rozpětí křídel 1,8 až 2 metry. Samci jsou v průměru nepatrně větší než samice; obě pohlaví dosahují hmotnosti okolo 2,7 a 4,5 kg a nevykazují žádné rozdíly v barvě peří. Od ostatních kondorů se odlišuje výrazným, jasně oranžovým nepravidelným lalokem, zavěšeným na ozobí a složeným z četných menších masitých lalůčků. Podoby viděné u dospělců tento lalok nabývá až ve čtvrtém či pátém roce života (Ferguson-Lees & Christie 2001). Stejně jako jiní kondoři a supi Starého světa má i kondor královský lysou hlavu a krk, které představují adaptaci na konzumaci mršin. Na rozdíl od akcipitridních supů postrádá dokonce i modifikovaná pírka sloužící jako řasy. Jeho nohy s krátkými drápy nejsou vhodné k lovu a slouží výhradně k pohybu na zemi.</div>
<div style="text-align: justify;">
Kondor královský se živí téměř výhradně mršinami, existují ale i zprávy o výjimečném zabíjení raněných zvířat nebo drobných šupinatých (Ferguson-Lees & Christie 2001; <i>contra</i> BirdLife International 2007). Často se u mršin vyskytuje společně s dalšími mrchožrouty, mezi kterými zaujímá dominantní roli (odtud jeho jméno), ale vůči kterým obvykle není agresivní. Po pozření potravy se kondor královský často vyhřívá na slunci a vystavuje tak svou holou kůži sterilizačním účinkům slunečního záření. Stejně jako ostatní kondorovití, i <i>S. papa</i> postrádá syrinx, a nedokáže proto vydávat složitější zvuky. Jeho vokální projevy se omezují na cvakání zobákem, které pták vydává při ohrožení, a na vrčení a hvízdavé syčení v hnízdním období. Kondor královský hnízdí na zemi či v dutinách stromů a nestaví si žádné hnízdo. Samice snáší jediné bílé vejce, na kterém střídavě sedí oba rodiče po dobu 50 až 58 dní. Mláďata jsou semi-altriciální (zcela závislá na rodičích, ale opeřená); létat se naučí ve 3 až 4 měsících, ale potravně soběstačnými se stávají až po prvním roce života. Přestože jeho stavy kvůli deforestaci klesají, IUCN kondora královského řadí do kategorie Least Concern.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-Ogr5KRziCdk/VjarhNLMayI/AAAAAAAAHss/s2VFAMtPolU/s1600/Condor%252C%2Blast%2Btry..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="338" src="http://1.bp.blogspot.com/-Ogr5KRziCdk/VjarhNLMayI/AAAAAAAAHss/s2VFAMtPolU/s400/Condor%252C%2Blast%2Btry..jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-f-oIehKkBQg/VhGyd8luGXI/AAAAAAAAHm0/Gr4CxlQPgKk/s1600/The%2Battack%2Bof%2Bthe%2Binsane%2BNew%2BWorld%2Bvultures.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="212" src="http://1.bp.blogspot.com/-f-oIehKkBQg/VhGyd8luGXI/AAAAAAAAHm0/Gr4CxlQPgKk/s400/The%2Battack%2Bof%2Bthe%2Binsane%2BNew%2BWorld%2Bvultures.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Accipitres</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Morfologie tradičně předpokládala, že k jestřábovitým mají nejblíže sokoli (Wetmore 1960; Cracraft 1981); novější evidence – včetně druhotného signálu v morfologických datech – však podporuje alternativní hypotézu, která jestřábovité spojuje s orlovci a hadilovem. Tento klad odhalila DNA-DNA hybridizace (Sibley & Ahlquist 1990), fylogenomika (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Prum et al. 2015), mtDNA (Mahmood et al. 2014), a dokonce i jedna morfologická fylogenetická analýza (Griffiths 1994). Charakterizují jej odvozené morfologické znaky v podobě chybějícího chodidlového svalu <i>m. plantaris</i> (Mayr 2007) a specifické stavby zpěvného ústrojí (Griffiths 1994). Opět ale není jasné, jak tuto skupinu pojmenovat. Boydův checklist <i>Taxonomy in Flux</i> a South American Classification Committee jí říkají Accipitriformes (viz výše), já ale následuji tým Early Bird (Kimball et al. 2013; Yuri et al. 2013) a nazývám ji Accipitres. Stojí za zmínku, že jméno Accipitres použili pro přesně tentýž klad (zahrnující jestřáby, orlovce a hadilova, ale ne sokoly a kondory) už Brown & Amadon (1968).</div>
<div style="text-align: justify;">
<u><br /></u>
<u>Hadilov písař (<i>Sagittarius serpentarius</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Atypický dravec obývající savany a buše subsaharské Afriky, vyznačující se dlouhýma, jeřáby či volavky připomínajícíma nohama a dlouhým, klínovitým ocasem. Hadilov dosahuje hmotnosti okolo 4 kg, celkové délky (včetně ocasu) 1,1 až 1,5 metru a výšky 90 až 137 cm. Mezi jeho nejnápadnější znaky patří mimo celkových proporcí i volná chocholka na hlavě, sestávající z asi třiceti tmavých, 6 až 18 cm dlouhých per (Ferguson-Lees & Christie 2001). Normálně jsou tato pera svěšená, pták je ale umí napřímit. Stejně jako řada jiných dravých ptáků má i hadilov na tibiotarzu "péřové kalhoty". Dva středové rýdováky jsou výrazně delší než ostatní ocasní pera a dávají ptákovi za letu typickou siluetu. Samec bývá o něco větší než samice a má delší rýdováky i pera v chocholce. Velké rozdíly nejsou patrné ani mezi mláďaty a dospělci; mláďata ale mají neopeřenou kůži na tvářích spíše žlutou než červenou a středové rýdováky jsou u nich oproti dospělcům kratší (Borrow & Demey 2013).</div>
<div style="text-align: justify;">
Hadilov trávi většinu času tráví na zemi a při hledání potravy denně nachodí 20 až 30 km; i před vzletem se musí nejprve rozeběhnout, ačkoli je jinak velmi dobrým letcem. Navzdory jeho druhovému jménu nejsou nejčastější kořistí hadi, nýbrž kobylky a další velký hmyz; i přesto ale hadi zůstávají důležitou složkou jeho potravy (především v některých oblastech). Hadilov je známý pro svou loveckou techniku, kdy kořist spatřenou v nízkém podrostu savany udupe a ukope k smrti, zatímco si udržuje rovnováhu rozepjatými křídly. Někdy rovněž kořist sevře do spárů a tluče s ní o zem, skáče po ní nebo ji opakovaně vyhazuje do vzduchu. Kromě hmyzu a hadů se hadilov živí také menšími šupinatými a obojživelníky, hlodavci, mladými zajíci, ptačími vejci a malými ptáky (hlavně mláďaty), kraby a příležitostně i želvami. V Súdánu byly zaznamenány případy, kdy se jeho kořistí stala dokonce i mláďata gazely rezavočelé (Scholte & Hashim 2013). IUCN hadilova řadí do kategorie "Vulnerable" (zranitelný druh) a nedávná studie populačních trendů v Jižní Africe potvrdila, že jeho stavy klesají; současně ale naznačila, že se pták do jisté míry adaptoval na člověkem pozměněnou krajinu typu polí a pastvin (Hofmeyr et al. 2014).</div>
<div style="text-align: justify;">
Systematická pozice hadilova byla dlouho předmětem kontroverzí. Zatímco většina autorů se více či méně opatrně přiklonila k hypotéze o jeho příslušnosti ke dravcům (např. Mayr & Amadon 1951), několik málo anatomů spatřovalo v jeho ekomorfologické podobnosti s jihoamerickými seriemami důkaz skutečného příbuzenství (např. Jollie 1953). Molekulární data spor nejenže tento spor vyřešila, ale ukázala, jak unikátní vývojovou větev hadilov představuje. Jetz et al. (2014), kteří "evoluční distinktivnost" kvantifikovali jako vážený součet délek větví vedoucích od kořene stromu k dané špičce, odhalili hadilova jako pátého nejdistinktivnějšího z deseti tisíc žijících ptáků: od rozsáhlé evoluční radiace (orlovec + jestřábovití), která tvoří jeho sesterskou skupinu, se podle jejich datace oddělil už před 60 miliony let.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-eR-IzEqfIFM/VLtjsB_yRSI/AAAAAAAAE5E/DgltRjBb5pw/s1600/The%2Bbird%2Bthat%2Bkills%2Busing%2Bflying%2Bkicks%2C%2Bwhat%2Bcould%2B_possibly_%2Bbe%2Bcooler%2Bthan%2Bthat.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="283" src="http://2.bp.blogspot.com/-eR-IzEqfIFM/VLtjsB_yRSI/AAAAAAAAE5E/DgltRjBb5pw/s1600/The%2Bbird%2Bthat%2Bkills%2Busing%2Bflying%2Bkicks%2C%2Bwhat%2Bcould%2B_possibly_%2Bbe%2Bcooler%2Bthan%2Bthat.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-dICCFEndoY0/VLtljnMDmOI/AAAAAAAAE5Q/9tJYEuUvN9E/s1600/The%2BSecretarybird%2Bin%2Ball%2Bits%2Bevolutionarily%2Bdistinct%2Bglory.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="272" src="http://1.bp.blogspot.com/-dICCFEndoY0/VLtljnMDmOI/AAAAAAAAE5Q/9tJYEuUvN9E/s1600/The%2BSecretarybird%2Bin%2Ball%2Bits%2Bevolutionarily%2Bdistinct%2Bglory.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Sup mrchožravý (<i>Neophron percnopterus</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
S délkou 47 až 66 cm, rozpětím křídel okolo jednoho a půl metru a hmotností 1,6 až 2,9 kg jde o jednoho z nejmenších supů. Vyjma černých letek má opeření supa mrchožravého bílou barvu, která ale může stejně jako u orlosupa získat díky kontaktu s železitou půdou nahnědlý či narezlý odstín. Mláďata jsou opět zbarvená hnědočerně a dospělého zbarvení dosahují až zhruba v pěti letech. Lysá kůže na tvářích a hrdle je žlutá a u samců v hnízdním období přechází do oranžova. Negro et al. (2002) spojili toto zabarvení s již dříve zdokumentovaným zvykem supa mrchožravého pojídat výkaly kopytníků a ukázali, že koprofágie ptákovi slouží právě k zajištění dostatečného přísunu potřebných karotenoidů (především luteinu), na které je jinak jeho potrava velmi chudá. Šlo o vůbec první zaznamenaný případ obratlovce, který spotřebu pigmentů pokrývá tímto způsobem. Je možné, že žluté tváře supa představují nákladný (a proto obtížně zfalšovatelný) signál o kvalitě jedince v pohlavním výběru: konzumace exkrementů, která je k jejich získání nutná, vystavuje supy gastrointestinálním parazitům a nutí je vynakládat čas a úsilí na hledání potravy se zanedbatelnou nutriční hodnotou (Negro et al. 2002).</div>
<div style="text-align: justify;">
Sup mrchožravý se vyskytuje v severozápadní Africe, jižní Sahaře a Sahelu, Středomoří, Anatolii, na Kavkazu, v jihozápadní a centrální Asii a na Indickém subkontinentu. Malá populace se nachází i v Angole a Namibii. Na tomto rozsáhlém areálu vytváří tři poddruhy, lišící se především tělesnými rozměry a drobnými odchylkami ve zbarvení. Nejmenší velikost vykazuje indický poddruh <i>N. p. gingianus</i>, který je sesterskou skupinou ke kladu složenému z široce rozšířeného nominátního poddruhu (<i>N. p. percnopterus</i>) a vysoce ohroženého supa mrchožravého kanárského (<i>N. p. majorensis</i>), popsaného v roce 2002 a přežívajícího na ostrovech Lanzarote a Fuerteventura v asi 130 jedincích (Donázar et al. 2002). Sup mrchožravý kanárský představuje zajímavý případ ostrovního gigantizmu: průměrnou hmotností překonává své iberské příbuzné až o 18%.</div>
<div style="text-align: justify;">
Podobně jako orlosup, také sup mrchožravý občas shazuje kořist z výšky, aby si usnadnil přístup k potravě – toto chování bylo zdokumentováno pro pelikání vejce (Shumaker et al. 2011) a želvy (Dobrev et al. 2015). Ještě zajímavější je jeho zvyk rozbíjet velká vejce (např. pštrosí nebo dropí) pomocí oblázku drženého v zobáku, který se zdá být spíše vrozený než naučený. Obecně je sup mrchožravý potravní oportunista, který se v různých místech svého výskytu dokáže adaptovat na odlišné zdroje potravy. Pokud jde o jeho fylogenetickou pozici, vzhledem k výše zmíněným podobnostem nepřekvapí, že navzdory zavádějícímu českému jménu jde o nejbližšího žijícího příbuzného orlosupa bradatého, s nímž sdílí i některé další znaky – jde např. o jediné dva supy, jejichž snůška typicky čítá 2 vejce (Donázar & Ceballos 1989). Tento příbuzenský vztah nebyl vždy evidentní – White (1950) např. argumentoval spíše pro příbuzenství se supem kapucínem (viz níže), kterého chtěl dokonce přeřadit pod "rod" <i>Neophron</i>, a neodkryl ho ani Holdaway (1994) ve své fylogenetické analýze morfologických znaků. Jako první zřejmě blízké příbuzenství <i>N. percnopterus</i> a orlosupa navrhli Brown & Amadon (1968), a Amadon & Bull (1988) dokonce správně rozpoznali, že skupina tvořená oběma taxony není součástí pravých supů, což potvrzují i dnešní hustě samplované molekulární analýzy (Lerner & Mindell 2005; Griffiths et al. 2007; Nagy & Tökölyi 2014).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-C24oSIkgIAA/VQ_8NefdrhI/AAAAAAAAGHo/ySoJlReJwx4/s1600/Egyptian%2Bvulture.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://1.bp.blogspot.com/-C24oSIkgIAA/VQ_8NefdrhI/AAAAAAAAGHo/ySoJlReJwx4/s1600/Egyptian%2Bvulture.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-S-WzKffg-Yk/VQ_-DVtRkWI/AAAAAAAAGH8/XmJ00sh7HoY/s1600/My%2Bfavorite%2Bgypaetine...%2Bjust%2Bkidding%2C%2BLammergeiers%2Bare%2Bcool%2Btoo.%2BI%2Bdon't%2Bplay%2Bfavorites.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="331" src="http://4.bp.blogspot.com/-S-WzKffg-Yk/VQ_-DVtRkWI/AAAAAAAAGH8/XmJ00sh7HoY/s1600/My%2Bfavorite%2Bgypaetine...%2Bjust%2Bkidding%2C%2BLammergeiers%2Bare%2Bcool%2Btoo.%2BI%2Bdon't%2Bplay%2Bfavorites.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-cFjvrRaKaeU/VQ_9CzIROVI/AAAAAAAAGHw/mbQtXkX9So4/s1600/Neophron%2Bpercnopterus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="295" src="http://1.bp.blogspot.com/-cFjvrRaKaeU/VQ_9CzIROVI/AAAAAAAAGHw/mbQtXkX9So4/s1600/Neophron%2Bpercnopterus.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-sgiYxie95pQ/VQ_-4XgNYzI/AAAAAAAAGIE/G9zOVlNnNlw/s1600/Egyptian%2Bvultures%2Blive%2Bin%2BEgypt...%2Balso%2BAngola%2C%2BBulgaria%2C%2BGeorgia%2C%2BGreece%2C%2BIndia%2C%2BNamibia%2C%2BSpain%2C%2B....jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="298" src="http://2.bp.blogspot.com/-sgiYxie95pQ/VQ_-4XgNYzI/AAAAAAAAGIE/G9zOVlNnNlw/s1600/Egyptian%2Bvultures%2Blive%2Bin%2BEgypt...%2Balso%2BAngola%2C%2BBulgaria%2C%2BGeorgia%2C%2BGreece%2C%2BIndia%2C%2BNamibia%2C%2BSpain%2C%2B....jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Orlosup bradatý (<i>Gypaetus barbatus</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Dravec vyskytující se ve vysokohorských oblastech Afriky a Eurasie, dosahující délky 95 až 125 cm, 2,3 až 3 metrů v rozpětí křídel a hmotnosti od 4,5 do téměř 8 kilogramů. Na rozdíl od jiných mrchožroutů má orlosup hlavu i krk hustě pokryté peřím, které na tvářích formuje široký černý pás, táhnoucí se zpoza očí k uzdičce. Ozobí nese dlouhé, černě zbarvené štětiny, vytvářející pod dolní částí zobáku chomáč, podle kterého orlosup dostal své druhové jméno. Zbytek hlavy je stejně jako krk a spodek těla až ke kořeni ocasu často rezavě nažloutlý až oranžový. Ve skutečnosti je ale peří v těchto místech bílé a rezavou barvu, která může být snadno smyta, získává jen díky koupelím v prachu nebo železité vodě (Ferguson-Lees & Christie 2001: 414–5). Mláďata se od dospělců odlišují hnědočerným zbarvením a méně výraznou "bradkou". Po vylíhnutí o ně pečují stejnou měrou oba rodiče: samec i samice se podílejí na stavbě a obraně hnízda, inkubaci i krmení mláďat (Margalida & Bertran 2000). Přestože je orlosup většinou monogamní, výzkum pyrenejské populace zaznamenal, že 12% všech teritorií bylo obsazeno kooperativně polyandrickými trojicemi (Heredia & Donázar 1990). Jelikož polyandrie koreluje s lepší dostupností potravy a vyšším reprodukčním úspěchem, jde zřejmě o relativně novou adaptaci na zhoršené hnízdní podmínky.</div>
<div style="text-align: justify;">
Mezi žijícími ptáky je orlosup unikátní svou potravní specializací na kostní morek. Kosti tvoří až 85% potravy, ačkoli během hnízdní sezóny pták konzumuje především mršiny bohaté na maso – jde o důsledek nutnosti krmit mláďata, která zatím nezvládají trávit kosti (Margalida et al. 2009). Orlosup preferuje kosti s vysokým obsahem tuku (Margalida et al. 2009) bez ohledu na jejich velikost: menší kosti polyká celé, dobře známý je ale především jeho zvyk rozbíjet velké kosti ze vzduchu. Pták svou kořist uchopí nohama a vynese ji do výšky 50 až 150 metrů, odkud ji shodí na skalnatý povrch. Tento postup může v případě potřeby opakovat až padesátkrát a dokáže pomocí něj rozbít i kosti vážící až 4 kg, které se blíží jeho vlastní hmotnosti. Stejným způsobem orlosup zachází i s želvami, které tvoří jeho oblíbenou potravu. Pro shazování kořisti orlosupi často opakovaně využívají stejnou lokalitu – v některých případech zřejmě po celá staletí (Ferguson-Lees & Christie 2001: 415–6). Mláďata se této technice musí učit a často ji plně neovládnou až do věku sedmi let.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-R3SoYYT0ciw/VfnFK8ZpZMI/AAAAAAAAHkg/BeF5QqOyq7k/s1600/Barbed%2Bvulture%252C%2Bmajestic%2Bas%2Balways.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="278" src="http://4.bp.blogspot.com/-R3SoYYT0ciw/VfnFK8ZpZMI/AAAAAAAAHkg/BeF5QqOyq7k/s400/Barbed%2Bvulture%252C%2Bmajestic%2Bas%2Balways.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Accipitrinae</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
V rámci jestřábovitých si v současné době konkuruje několik taxonomií. Systém Lernerové a Mindella (2005) – první, který vycházel z molekulárních dat – rozdrobil Accipitridae na 14 "podčeledí", z nichž některé byly redundantními synonymy příslušných "rodů". Jelikož vztahy mezi těmito čtrnácti klady nebyly nijak zvlášť robustní, Lerner a Mindell pro výsledná seskupení nenavrhli žádná jména. Nagy & Tökölyi (2014) sice rozumně zredukovali počet "podčeledí" na 10, ani oni ale nenabídli žádná jména pro uzly, které je sjednocují. Tohoto kroku se nebáli pouze Griffiths et al. (2007), kteří se však z nějakého důvodu rozhodli použít jméno Accipitridae pro celý klad Accipitres (hadilov, orlovec a jestřábovití), a jména pro jeho podskupiny proto museli posunout o úroveň dolů. Dobře podložená skupina sjednocující všechny jestřábovité kromě kladů Elaninae a Gypaetinae – čili orlíky, káňata a vše, co na stromě stojí mezi nimi – obdržela jméno "Accipitrini". Jak už jsem <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2013/01/dinosauri-v-zoo-praha-dil-2-australaves.html">psal dříve</a>, preferuji takové názvosloví, které mi umožňuje pojmenovat co nejvíc kladů bez konfliktů s ICZN, a z tohoto hlediska je systém Griffithsové a spol. nevhodný: kvůli jejich bizarní tendenci posouvat jména o úroveň níže jim pro některé drobnější skupiny Lernerové a Mindella (např. "Buteoninae", zahrnující káňata a harpyjovce) nezbyly už ani "infratriby". Zároveň se mi ale líbí jejich nápad pojmenovat výše popsaný klad (orlíci + káňata). Řešení nabízejí Mielczarek & Kuziemko (2015), kteří jména Griffithsové a spol. vyzdvihují o úroveň výše a jejich "Accipitrini" přejmenovávají na Accipitrinae. V tomto významu zde Accipitrinae používám i já, hodí se ale připomenout, že v konkurenčních systémech je jeho rozsah drasticky užší: u Lernerové a Mindella (2005) obsahuje jen jestřáby (<i>Accipiter</i> a jeho nejbližší příbuzní), u Nagyho a Tökölyiho (2014) pak ještě motáky a problematické taxony <i>Melierax</i> a <i>Kaupifalco</i>.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Accipitrini</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Další dobře podložená skupina, kterou poprvé pojmenovali Griffiths et al. (2007) coby "Accipitrina" – i v tomto případě v souladu s Mielczarkem a Kuziemkem (2015) posouvám jejich jméno o úroveň výše. Klad Accipitrini zahrnuje všechny zástupce Accipitrinae kromě orlíků (Circaetini) a pravých supů (Gypini). Spadá sem 8 "podčeledí" Lernerové a Mindella (2005) a 5 "podčeledí" podstatně rozumnějšího systému Nagyho a Tökölyiho (2014). Konkrétně se Accipitrini skládají z harpyjí, jestřábích orlů (<i>Aquila</i>, <i>Hieraaetus</i>, <i>Spizaetus</i> a příbuzní), motáků a pravých jestřábů (<i>Accipiter</i> a příbuzní), luňáků (<i>Milvus</i> a <i>Haliastur</i>) a mořských orlů (taxon <i>Haliaeetus</i> včetně jeho podskupiny vyčleňované do "rodu" <i>Ichthyophaga</i>), káňat, a konečně i z několika těžko usaditelných taxonů, jako jsou "jestřáb" <i>Melierax</i> nebo "luněc" <i>Harpagus</i>.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Orel bělohlavý (<i>Haliaeetus leucocephalus</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Velký severoamerický orel, charakteristický svou kombinací jasně bílé hlavy, krku a ocasu s tmavohnědým hřbetem a křídly. Orel bělohlavý dorůstá hmotnosti 3 až 6,3 kilogramů a rozpětí křídel 1,8 až 2,3 metru, což z něj činí největšího severoamerického dravce hned po kondorovi kalifornském (<i>Gymnogyps californianus</i>). Samice má stejné zbarvení jako samec, je však o čtvrtinu větší. Mláďata mají hnědé peří s bílým žíháním a dospělého zbarvení dosahují až v pátém roce (výjimečně však už od třetího roku). Orel bělohlavý se živí převážně rybami plovoucími těsně pod hladinou, které popadne svými spáry (speciálně adaptovanými na úchop kluzké kořisti), jimiž poté úlovek zároveň přidržuje a trhá. Jako potravní oportunista ale mimo ryb loví i vodní ptáky a především v zimě (Ferguson-Lees & Christie 2001) také různé menší savce, přičemž dokáže unést kořist odpovídající jeho vlastní hmotnosti. Orli bělohlaví kradou kořist jak mezi sebou, tak i jiným predátorům, jako jsou orlovci nebo medvědi; jindy zase sledují vlky či lišky, aby se mohli přiživit na jejich úlovku. Důležitou složku jejich potravy tvoří i mršiny.</div>
<div style="text-align: justify;">
Orel bělohlavý dosahuje pohlavní dospělosti zpravidla ve věku čtyř let, jsou však známy i případy ptáků, kteří začali hnízdit dříve, ještě před tím, než přepeřili do šatu dospělých jedinců: Mulhern et al. (1994) zdokumentovali z východního Kansasu úspěšné hnízdění čtyřročního samce a tříroční samice a v literatuře nalezli i několik podobných pozorování z dřívějška. Samec i samice si společně staví z větviček velké stromové hnízdo, které často využívají několik let po sobě a postupně ho rozšiřují. Hnízdo proto může dosáhnout gigantických rozměrů: v St. Petersburgu na Floridě byla zaznamenána struktura 2,9 metrů široká a 6,1 metru hluboká, zatímco hnízdo z ohijského Vermilionu dosáhlo hmotnosti téměř dvou tun. Samice snášejí do hnízda 1 až 3 vejce, na kterých sedí oba rodiče – častěji však samice. U samců počet potomstva koreluje s tělesnými rozměry. Mougeot et al. (2013) se pokusili na příkladu populace od Besnard Lake v kanadském Saskatchewanu ukázat, jaké faktory regulují velikost orlí populace, a zjistili, že daleko větší roli než klimatické faktory (např. průměrná jarní teplota) hraje aktuální velikost populace, s jejímž růstem klesá hnízdní úspěch i velikost snůšky (tzv. negativní hustotní závislost).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-dwg9JiMkPRE/Vfcm4E-tAgI/AAAAAAAAHjE/RtEl2TBLyus/s1600/Haliaeetus%2Bleucocephalus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="271" src="http://1.bp.blogspot.com/-dwg9JiMkPRE/Vfcm4E-tAgI/AAAAAAAAHjE/RtEl2TBLyus/s400/Haliaeetus%2Bleucocephalus.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-DHOgwfynBLA/Vfcm-TGk7SI/AAAAAAAAHjM/JVTpvHMTRkA/s1600/A%2Bbird%2Bof%2Ba%2Bbad%2Bmoral%2Bcharacter...%2Baccording%2Bto%2BJefferson%252C%2Banyway.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="282" src="http://4.bp.blogspot.com/-DHOgwfynBLA/Vfcm-TGk7SI/AAAAAAAAHjM/JVTpvHMTRkA/s400/A%2Bbird%2Bof%2Ba%2Bbad%2Bmoral%2Bcharacter...%2Baccording%2Bto%2BJefferson%252C%2Banyway.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-s6oatqecAuE/VfcnH6R9WiI/AAAAAAAAHjU/ePAdANX3kwc/s1600/Bald%2Beagle.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="276" src="http://1.bp.blogspot.com/-s6oatqecAuE/VfcnH6R9WiI/AAAAAAAAHjU/ePAdANX3kwc/s400/Bald%2Beagle.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: "verdana" , sans-serif; font-size: x-small;">Mladí orli bělohlaví ještě nevykazují charakteristickou barevnou kombinaci, která druhu dala jméno – celé jejich tělo pokrývá hnědé peří s bílým žíháním.</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Orel východní (<i>Haliaeetus pelagicus</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Největší z mořských orlů a jeden z největších orlů vůbec: pouze harpyje pralesní (<i>Harpia harpyja</i>) se mu může vyrovnat co do hmotnosti a překonat jej délkou ocasu a běháku, zaostává však v rozpětí a celkové délce; zatímco filipínský orel opičí (<i>Pithecophaga jefferyi</i>) může být v průměru o něco delší a má proporčně delší běhák a ocas. Orel východní dorůstá délky 85 až 105 cm, rozpětí křídel 1,95 až 2,3 metru a hmotnosti 6 až 9 kilogramů, přičemž samec bývá celkově zhruba o pětinu menší než samice (Ferguson-Lees & Christie 2001). Tento druh je nezaměnitelný díky svému masivnímu, hlubokému, bledě žlutooranžovému zobáku. Opeření na většině těla je tmavě hnědé až černé; pouze čelo, přední okraje křídel, peří na nohou, kostřec a ocas jsou bílé. Jak název napovídá, výskyt tohoto orla se omezuje na Ruský Dálný východ. Jeho hnízdiště a místa stálého výskytu tvoří pás táhnoucí se od Kamčatky přes severní a západní pobřeží Ochotského moře až po ostrov Sachalin. Jde o částečně tažný druh: zatímco někteří orli přezimují ve svém hnízdním areálu, jiní táhnou jižně na Hokkaidó, Kurily nebo Korejský poloostrov (McGrady et al. 2000).</div>
<div style="text-align: justify;">
Přirozeným prostředím orlů východních jsou pobřežní útesy, kde loví mořské ptáky, a nízké břehy s rozsáhlými kamenito-bahnitými plážemi, na nichž za odlivu vybírá drobnější kořist uvízlou v kalužích, jako jsou např. platýsi nebo koljušky (Potapov et al. 2000). Studie populací na severním pobřeží Ochotského moře ukázaly, že nejdůležitější složku potravy orla východního tvoří vodní ptáci typu alkounů, racků nebo kormoránů, následovaní rybami – především pak lososy (Utekhina et al. 2000). Orel východní je však potravní oportunista a příležitostně se živí i menšími savci a mršinami. Závěry Potapova a spol. (2000) potvrzuje a doplňuje fakt, že ptáky se nejvíce živí orli žijící na pobřeží (především pak páry hnízdící v blízkosti ptačích kolonií, na jejichž potravě se vodní ptáci podílejí z více než 90%), zatímco v potravě orlů hnízdících u řek převažují ryby a jen její malou část tvoří rozmanití ptáci typu kachen, racků, vran a dalších pěvců (Utekhina et al. 2000). Složení potravy ovlivňuje nejen typ lokality, ale i roční období: mršiny a savci hrají důležitou roli během jara, když ptáci sedí na vejcích, ale nikoli v létě, když se orli starají o vylíhlá mláďata. Hnízdní období orla východního obvykle trvá od pozdního dubna po září. Pták si staví velmi velké hnízdo (šířka až 2,5 metru) vysoko na stromech nebo skalních útesech, do kterého samice snáší nejčastěji dvě vejce. Inkubační doba činí 38 až 45 dní; mládě je závislé na dospělcích ještě dva až tři měsíce po skončení hnízdní péče (Ferguson-Lees & Christie 2001).</div>
<div style="text-align: justify;">
IUCN orla východního řadí do kategorie "Vulnerable", a to především kvůli degradaci jeho přirozeného prostředí, nadměrnému rybolovu a otravám olovem. Orli na mořském pobřeží překonávají ptáky žijící u řek jak celkovým počtem hnízdících párů, tak i průměrnou velikostí snůšky, a produkují více mláďat, než je nutné pro populační stabilitu. Díky tomu fungují jako "dárcovská" populace vůči orlům hnízdícím podél řek, kteří naopak produkují méně potomstva, než stačí k udržení stálé velikosti populace (<i>source</i>-<i>sink</i> dynamika) (Potapov et al. 2010). <span style="line-height: 10px;">Celkový počet orlů východních ve volné přírodě podle BirdLife International činí 4600 až 5100 jedinců, žijících a hnízdících v areálu o rozloze zhruba 1,3 milionu km<sup><span style="font-size: xx-small;">2</span></sup>. Na této ploše orel východní netvoří žádné poddruhy (Clements et al. 2015). Forma <i>niger</i>, celá tmavá s výjimkou</span> bílého ocasu, byla kdysi považována za samostatný poddruh či dokonce druh; nebyla však spatřena ani jednou za celou druhou polovinu 20. století, a Ferguson-Lees & Christie (2001) ji proto označili za pravděpodobně vyhynulou. Kaiser (2011) však nahlásil žijící exemplář z berlínského Tierparku a definitivně potvrdil dřívější hypotézu, že jde pouze o barevnou odchylku: rodiči příslušné samice byli orli s bílými rameny a nohama.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-ScRwt0Dbi9U/Vfl7HxDN1wI/AAAAAAAAHjo/g3tQr2WKcd4/s1600/Just%2Bcall%2Bme%2Bpelagicus%252C%2Bbro..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="373" src="http://1.bp.blogspot.com/-ScRwt0Dbi9U/Vfl7HxDN1wI/AAAAAAAAHjo/g3tQr2WKcd4/s400/Just%2Bcall%2Bme%2Bpelagicus%252C%2Bbro..jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-ZYkHNnukMH4/VfnLZmAwX-I/AAAAAAAAHlI/OuxahWAnGVc/s1600/Haliaeetus%2Bpelagicus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="297" src="http://4.bp.blogspot.com/-ZYkHNnukMH4/VfnLZmAwX-I/AAAAAAAAHlI/OuxahWAnGVc/s400/Haliaeetus%2Bpelagicus.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-7t9y9XscnRc/VfnK9P4ZY2I/AAAAAAAAHlA/J5FtP8nTF8w/s1600/Killer%2BRussian%2Beagles%2521%2BKiller%2BRussian%2Beagles%2521%2BLong%2Blive%2Bkiller%2BRussian%2Beagles%2521.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="233" src="http://3.bp.blogspot.com/-7t9y9XscnRc/VfnK9P4ZY2I/AAAAAAAAHlA/J5FtP8nTF8w/s400/Killer%2BRussian%2Beagles%2521%2BKiller%2BRussian%2Beagles%2521%2BLong%2Blive%2Bkiller%2BRussian%2Beagles%2521.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: "verdana" , sans-serif; font-size: x-small;">Jak <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/sunbathing-birds-2013/">uvádí Darren Naish</a>, denní dravci jsou dobře známí svým zvykem vyhřívat se na slunci vestoje s částečně roztaženými, částečně svěšenými křídly ("delta-křídlový postoj"); a jak Darren <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/28/gary-kaisers-the-inner-bird/">připomíná jinde</a>, je to právě v takových okamžicích, kdy vynikne skutečnost, že tělní plán moderních ptáků je stále jen lehce modifikovaným tělním plánem teropodních dinosaurů.</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-CBB7CKQgWFM/Vfl8wrxPczI/AAAAAAAAHj0/M9lCVJT0FJw/s1600/%2527Steller%2527s%2Bsea%2Beagle%2527%2Bis%2Ba%2Bboring%2Bname%252C%2Bcalling%2Bit%2BThe%2BBig%2BRussian%2BKiller%2BBird%2Bwould%2Bbe%2BSo.%2BMuch.%2BBetter..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="292" src="http://2.bp.blogspot.com/-CBB7CKQgWFM/Vfl8wrxPczI/AAAAAAAAHj0/M9lCVJT0FJw/s400/%2527Steller%2527s%2Bsea%2Beagle%2527%2Bis%2Ba%2Bboring%2Bname%252C%2Bcalling%2Bit%2BThe%2BBig%2BRussian%2BKiller%2BBird%2Bwould%2Bbe%2BSo.%2BMuch.%2BBetter..jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Orlík kejklíř (<i>Terathopius ecaudatus</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Středně velký dravec, rozšířený v savanách, stepích a řídkých lesích celé subsaharské Afriky. Dosahuje délky 55 až 70 cm, rozpětí křídel zhruba 1,8 metru a hmotnosti 1,8 až 3 kg. Anatomicky má orlík kejklíř blíže spíše k supům než k ostatním orlíkům. Nápadná jsou jeho velmi dlouhá křídla, u báze zúžená, nejširší v místě loketních letek a na konci zašpičatělá. Orlík kejklíř má ze všech dravců největší počet loketních leket – 25. Druhový přívlastek tento pták dostal podle svého extrémně krátkého ocasu: zatímco u mláďat ocas v letu ještě přečnívá nohy, okolo pátého roku života získává pták typickou letovou siluetu s nohama vybíhajícíma za rýdováky (Ferguson-Lees & Christie 2001). Orlík kejklíř vykazuje pohlavně dimorfické zbarvení (samice je šedohnědá spíše než černá a její loketní letky jsou světle šedé s tmavošedými špičkami, nikoli černé) a také barevný polymorfizmus: asi 7% dospělců má hřbet, záda, kostřec a ocas místo obvyklého sytě kaštanového zbarvení krémový. Při slunění zaujímá charakteristickou polohu se zobákem opřeným o hruď a roztaženými křídly obrácenými spodní stranou nahoru (Kemp & Kemp 2006).</div>
<div style="text-align: justify;">
Na rozdíl od ostatních orlíků (Circaetini, angl. snake eagles) se nespecializuje na lov hadů (Ferguson-Lees & Christie 2001) a šupinatí tvoří jen malou složku jeho potravy, která sestává především z ptáků (včetně zoborožců nebo malých dropů) a savců až do velikosti nejmenších antilop. Jídelníček si obohacuje také o mršiny, včetně mrtvol velkých savců, které často nachází jako první, ale u kterých zároveň musí ustupovat větším mrchožravým ptákům. Příležitostně konzumuje i okřídlené termity (Ferguson-Lees & Christie 2001; Hagemeyer & Bond 2014). Orlík kejklíř létá nízko nad zemí a často se naklání ze strany na stranu – odtud jeho české a anglické (bateleur) vernakulární jméno. V období toku se často zastavuje uprostřed letu s rozevřenými křídly. Hnízdní období orlíka se liší v závislosti na oblasti výskytu a např. ve východní Africe může probíhat v kterékoli roční době. Ptáci si stavějí hnízdo v korunách akácií nebo jiných stromů ve výšce 10 až 15 metrů, do kterého samice snáší jediné vejce.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-lxf2NGsaSac/VRDKVahNURI/AAAAAAAAGI0/E1brXDn7x_Q/s1600/Bateleur.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="322" src="http://4.bp.blogspot.com/-lxf2NGsaSac/VRDKVahNURI/AAAAAAAAGI0/E1brXDn7x_Q/s1600/Bateleur.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-6BkJ3yAxRTU/VRDLDwzX2PI/AAAAAAAAGI8/tuc00h8I1O0/s1600/Teratophius%2Becaudatus%2C%2B'the%2Btailless%2Bone'.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="316" src="http://2.bp.blogspot.com/-6BkJ3yAxRTU/VRDLDwzX2PI/AAAAAAAAGI8/tuc00h8I1O0/s1600/Teratophius%2Becaudatus%2C%2B'the%2Btailless%2Bone'.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Sup kapucín (<i>Necrosyrtes monachus</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Malý, tmavohnědý africký sup podobný supu mrchožravému, za jehož příbuzného býval dříve mylně považován (viz výše). Žije se na savanách s roztroušenými stromy, po okrajích lesů a na travnatých pláních v nadmořské výšce až 3000 m, často v blízkosti lidských sídel. Má rozsáhlý areál zahrnující většinu subsaharské Afriky kromě středoafrických deštných lesů; na jihu kontinentu ale bývá vzácný (Ogada & Buij 2011). Od svých příbuzných ze skupiny Gypini se odlišuje dlouhým, tenkým, narůžověle tenkým zobákem, který sup při konzumaci dokáže mršin prostrčit i do úzkých škvír. U mršin bývá v hierarchii až na posledním místě a vybírá zbytky, které jsou větším supům nedostupné, kromě nich se ale živí i hmyzem – při orbě často pronásleduje pluh a vybírá z brázdy larvy. Na čele, tvářích a přední části krku má šedavou až narůžovělou kůži, která (stejně jako zobák) při vzrušení zčervená (Redman et al. 2011; Hancock & Weiersbye 2015). Své jméno sup kapucín dostal podle bílého prachového peří na temeni hlavy a zadní straně krku, které tvoří jakousi kapuci. Ptáci, kteří nedosáhli dospělosti, mají toto prachové peří tmavohnědé a lysá kůže na hlavě a krku u nich bývá zbarvena více do šeda (Redman et al. 2011). Dospělci dosahují v rozpětí křídel 1,5 až 1,8 metru a hmotnosti 1,5 až 2,6 kg (Ferguson-Lees & Christie 2001). Napříč svým areálem vykazuje klinální variabilitu v tělesných rozměrech: větší supi na jihu byli občas vyčleňování do poddruhu <i>N. m. pileatus</i>, zatímco menší ptáci ze západní Afriky měli tvořit nominátní poddruh <i>N. m. monachus</i> (Campbell 2015). Toto dělení však není obecně uznáváno (Clements et al. 2015). Stavy supa kapucína napříč celým jeho areálem nerovnoměrně, avšak konzistentně klesají: v různých oblastech o 45% až 77% za posledních dvacet až padesát let. Kvůli tomu jej Ogada & Buij (2011) navrhli přeřadit na Červeném seznamu IUCN do kategorie Endangered.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-45Uex-V4bY8/Vfr9OMY2nFI/AAAAAAAAHlY/WmIuJ5jk1os/s1600/It%2527s%2BNecrosyrtes%2521%2BRun%2521%2B%2528If%2Byou%2527re%2Ban...%2Binsect%252C%2BI%2Bguess.%2529.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="367" src="http://3.bp.blogspot.com/-45Uex-V4bY8/Vfr9OMY2nFI/AAAAAAAAHlY/WmIuJ5jk1os/s400/It%2527s%2BNecrosyrtes%2521%2BRun%2521%2B%2528If%2Byou%2527re%2Ban...%2Binsect%252C%2BI%2Bguess.%2529.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-OVhgekP0cYc/VfsBjW_cR4I/AAAAAAAAHl0/LHPWLEHAcnM/s1600/Hooded%2Bvulture.%2BIt%2527s%2Bgot%2Ban%2Bactual%2Bhood%2521%2BMan%252C%2Bdinosaurs%2Bare%2Bso%2Bunpredictable....jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="321" src="http://1.bp.blogspot.com/-OVhgekP0cYc/VfsBjW_cR4I/AAAAAAAAHl0/LHPWLEHAcnM/s400/Hooded%2Bvulture.%2BIt%2527s%2Bgot%2Ban%2Bactual%2Bhood%2521%2BMan%252C%2Bdinosaurs%2Bare%2Bso%2Bunpredictable....jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Sup hnědý (<i>Aegypius monachus</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Zástupce pravých supů Starého světa. S délkou 98 až 120 cm, rozpětím křídel 250 až 295 cm a hmotností až 14 kg (u samic, které bývají větší než samci) jde o jednoho ze dvou největších žijících zástupců Accipitres vedle supa himalájského (<i>Gyps himalayensis</i>), který bývá v průměru o něco lehčí, ale může supa hnědého překonat v délce a rozpětí. Jak název napovídá, opeření supa je uniformně tmavohnědé s výjimkou načernalého prachového peří na hlavě, které u starších jedinců bledne. Samice se od samců liší pouze větší velikostí; nedospělí jedinci jsou světlejší a vzhledu dospělců nabývají mezi čtvrtým a sedmým rokem života. Areál supa hnědého tvoří spojitý pás táhnoucí se od Iberského poloostrova až po Tibet a východní Mongolsko. Zatímco evropské populace jsou stálé, supi ze severní a střední Asie přezimují jižně od svého hnízdního areálu (Kim et al. 2007). Gavashelishvili et al. (2012) ukázali, že supi hnědí podstupují i opačnou sezónní migraci: v důsledku vysokých teplot se přesouvají na sever či do vyšších nadmořských výšek. Na rozsáhlé ploše svého areálu sup hnědý netvoří žádné poddruhy (Clements et al. 2015): návrh vyčlenit čínskou populaci jako "<i>A. m. chinou</i>" (viz zmínku v Ye 1991) nebyl podpořen žádnou přesvědčivou evidencí (Ferguson-Lees & Christie 2001: 439). Sup hnědý je dále znám i z fosilního záznamu: podle nedávné revize skupiny Gypini od Manegolda a spol. (2014) pocházejí jeho nejstarší pozůstatky z pozdního pliocénu Mallorcy.</div>
<div style="text-align: justify;">
Sup hnědý se živí primárně mršinami středně velkých až velkých savců, jako jsou např. ovce nebo (v lokalitách, kde je takový zdroj k dispozici) i člověk. Mezi ostatními mrchožrouty zaujímá dominantní pozici. Vzhledem k řídkému a nepředvídatelnému výskytu potravy musejí supi jejímu shánění věnovat velké množství času. Hiraldo & Donázar (1990) ukázali, že v zimě se tito ptáci snaží maximálně využít zkrácené hodiny denního světla tím, že vylétají brzy po východu slunce a vracejí se krátce před setměním. Kromě ročního období čas strávený ve vzduchu ovlivňuje i počasí (během zimních dešťů mohou supi přečkat celý den bez vzletu) a terénní profil: v horských oblastech mohou supi využívat svahové proudění (<i>slope lift</i>), zatímco nad planinami jsou odkázaní na termiku (Hiraldo & Donázar 1990). Kromě konzumace mršin se sup hnědý příležitostně stává také aktivním lovcem: zaznamenány jsou případy, kde se mu kořistí staly ovce, lišky a telata jaků nebo tura domácího.</div>
<div style="text-align: justify;">
Supi hnědí jsou monogamní a páří se jednou ročně v říjnu až listopadu. Evropské populace hnízdí v zalesněných, hornatých oblastech do nadmořské výšky 1800 metrů, kde tvoří volné kolonie, jejichž hustota bývá vysoce proměnlivá a závisí na dostupnosti vhodných hnízdních lokalit (Morán-López et al. 2006). Data z Turecka ukazují, že supi dávají přednost stavbě hnízd v korunách vysokých borovic, jejichž výběr závisel především na dostupnosti dobrého výhledu (který ptákům umožňuje už z dálky zpozorovat predátory nebo narušitele teritoria), svahového proudění a termiky (Yamaç 2007). Sup hnědý si z větviček a jehličí staví velké hnízdo s průměrem okolo 2 metrů a zhruba poloviční hloubkou, vystlané různorodým materiálem od kůry až po zvířecí srst či kosti. Samice do něj snáší jediné, mléčně bílé vejce – snůška dvou vajec byla sice pozorována, je však extrémně vzácná. Inkubační doba činí 50 až 68 dní, přičemž po vylíhnutí následuje ještě 110 až 120 dní hnízdní péče. I po jejím skončení se však může mládě do hnízda ještě několik měsíců vracet pro jídlo a ke spánku. Podle údajů BirdLife International stavy supa hnědého rostou na Iberském poloostrově, ale dále klesají v Asii. Morán-López et al. (2006) konstatují, že sup hnědý je ohrožen na celé ploše svého obrovského palearktického areálu – i v Evropě je nadále zranitelný kvůli úbytku přirozeného prostředí, otravám a jiným lidmi způsobeným rušivým vlivům. IUCN jej řadí do kategorie Near Threatened.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-n1MR4xbAZ8Y/VRFoWpFw23I/AAAAAAAAGJU/XeU5haj3uEQ/s1600/Monk%2BVulture%2C%2BCinereous%2BVulture%2C%2BBlack%2BVulture.%2BA%2Bvulture%2Bby%2Bany%2Bother%2Bname%2Bwould%2Bsmell%2Bas%2Brotting%2Bflesh.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="348" src="http://4.bp.blogspot.com/-n1MR4xbAZ8Y/VRFoWpFw23I/AAAAAAAAGJU/XeU5haj3uEQ/s1600/Monk%2BVulture%2C%2BCinereous%2BVulture%2C%2BBlack%2BVulture.%2BA%2Bvulture%2Bby%2Bany%2Bother%2Bname%2Bwould%2Bsmell%2Bas%2Brotting%2Bflesh.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-qqEdnyNjGUk/VRFolfFxsoI/AAAAAAAAGJc/sg7ictuQPoo/s1600/P6250029.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://4.bp.blogspot.com/-qqEdnyNjGUk/VRFolfFxsoI/AAAAAAAAGJc/sg7ictuQPoo/s1600/P6250029.JPG" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-cQVKQ8MeDvc/VTOIbxR-LiI/AAAAAAAAHOA/53eFZN6FxyI/s1600/I%2Blike%2Bmonk%2Bvultures%2Ba%2Blot%3B%2Bthey%2Balways%2Bseem%2Bto%2Bpose%2Bfor%2Bme%2Bwhen%2BI%2Btake%2Btheir%2Bphotos.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="302" src="http://1.bp.blogspot.com/-cQVKQ8MeDvc/VTOIbxR-LiI/AAAAAAAAHOA/53eFZN6FxyI/s1600/I%2Blike%2Bmonk%2Bvultures%2Ba%2Blot%3B%2Bthey%2Balways%2Bseem%2Bto%2Bpose%2Bfor%2Bme%2Bwhen%2BI%2Btake%2Btheir%2Bphotos.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-prv89E7_LNo/VTmb1bAnO4I/AAAAAAAAHOw/xff08eB0GUg/s1600/Aegypius%2Bis%2Ba%2Bcool%2Bbird.%2BIf%2Byou%2Bthink%2Botherwise%2C%2Bwe%2Bcan%2Bno%2Blonger%2Bbe%2Bfriends.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="277" src="http://1.bp.blogspot.com/-prv89E7_LNo/VTmb1bAnO4I/AAAAAAAAHOw/xff08eB0GUg/s1600/Aegypius%2Bis%2Ba%2Bcool%2Bbird.%2BIf%2Byou%2Bthink%2Botherwise%2C%2Bwe%2Bcan%2Bno%2Blonger%2Bbe%2Bfriends.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Sovy</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Příbuzenské vztahy nočních dravců k ostatním ptákům představují záhadu už po více než dvě století. V raném 19. století je systematici intuitivně spojovali s denními dravci do taxonu nazývaného střídavě "Raptores", "Raptatores" nebo "Rapaces", sjednoceného hlavně zjevnými adaptacemi pro lov živé kořisti. Představě o existenci tohoto uskupení ale zasadil vážnou ránu Fürbringer (1888), podle nějž tyto adaptace sovy a jestřábi vyvinuli nezávisle na sobě. Ačkoli se často nepřesně uvádí, že Fürbringer spojil sovy s "lelky" na základě sdílené nokturnality, zapomíná se na to, že autor současně obě skupiny zanořil mezi "srostloprsté", přičemž tento krok podpořil mnoha různými znaky – upozornil třeba na podobností mezi sovami a madagaskarským kurolem (<i>Leptosomus</i>). Gadow (1888: 180) ve svém shrnutí Fürbringerovy monografie napsal, že: "Owls [...] have to be looked upon as Raptorial Coraciiformes". Další morfologové Fürbringera následovali přinejmenším v oddělení sov od denních dravců, které ale v 80. letech zpochybnila kladistika. Cracraft (1981) nejenže starý svazek obou skupin obnovil, ale dokonce v rámci něj navrhl parafylii denních dravců vůči sovám. Některé morfologické analýzy takové uspořádání opravdu odhalily (McKitrick 1991; Mayr & Clarke 2003), ale Livezey & Zusi (2001) v předběžném rozboru lebečních a obratlových znaků podpořili zanoření sov mezi "srostloprsté". Jaké potom bylo překvapení, když s nástupem fylogenomiky sovy spadly <i>přesně mezi</i> denní dravce a "srostloprsté" v širokém slova smyslu (Ericson et al. 2006; McCormack et al. 2012) – spor obou morfologických tradic tak zase dopadl nerozhodně. Debatu trvající přes sto dvacet let překvapivě neuzavřely dokonce ani kompletní genomy: zatímco strom ExaML TENT Jarvise a spol. (2014) spojuje sovy s Coraciimorphae (tedy skupinou složenou převážně z někdejších "srostloprstých"), strom MP-EST* TENT je sjednocuje s dravci. Suh et al. (2015) nejnověji ukazují, že tato neschopnost mezi oběma hypotézami rozhodnout není jen pouhou náhodou. Vzájemné příbuzenské vztahy sov, denních dravců a kladu Coraciimorphae se podle nich blíží pravé trifurkaci – místo toho, aby vzešly ze dvou po sobě jdoucích štěpení na dvě větve, se od sebe všechny tři skupiny oddělily najednou.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Sova indická (<i>Phodilus badius</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Malá sova, vyskytující se v jihovýchodní Asii na velmi velkém areálu táhnoucím se od Nepálu a jižní Číny až po Jávu a Borneo. Jde o robustně stavěného ptáka s krátkými zaoblenými křídly, dorůstajícího délky okolo 25 cm a hmotnosti 250 až 300 gramů (König & Weick 2008). Péřový závoj (<i>facial disk</i>) sovy indické není srdčitý, ale spíš svisle protáhlý, a po stranách přečnívá vršek hlavy ve výběžcích, které připomínají ušní chvostky jiných sov. Závoj je narůžovělý; s tenkým bílým okrajem, který jej zřetelně odděluje od podobně zbarvené spodiny těla; a maskou krátkých, tmavě kaštanových pírek, tvarovanou do písmene V a sbíhající dolů mezi očima až k bázi zobáku (König & Weick 2008). Sova indická obývá hlavně husté stálezelené lesy na horských úpatích a je aktivní pouze v noci. Loví v blízkosti vody, a to hlavně drobné savce a ptáky, žáby či hmyz: nejprve na kořist zaostřuje pohled rytmickým, téměř hypnotickým kýváním hlavy ze strany na stranu, aby se na ní následně snesla ze stromu (König & Weick 2008). Hnízdí v dutinách stromů; samice snáší tři až pět vajec.</div>
<div style="text-align: justify;">
Taxonomie sov indických je poměrně komplikovaná. Clements et al. (2015) rozeznávají čtyři poddruhy, z nichž jeden – <i>P. b. arixuthus</i>, popsaný z ostrova Natuna Besar severozápadně od Bornea – je však velmi pochybný, neboť je známý pouze z holotypu popsaného před více než osmdesáti lety (Weick 2006). Hume & Walters (2012) spekulují, že důvodem, proč z Natuna Besaru nikdy nebyl nahlášen žádný další exemplář, může být vyhynutí místní populace, nebo prostě jen odlehlost lokality v kombinací se soví nenápadností. Kromě čtyř uznávaných poddruhů bývaly pod <i>P. badius</i> řazeny i populace <i>assimilis</i> ze Srí Lanky a <i>ripleyi</i> z jihu indického Západního Ghátu. Nověji jsou tyto dva taxony na základě četných rozdílů v morfologii a hlavně volání vyčleňovány do samostatného druhu <i>P. assimilis</i>, jehož je <i>P. a. ripleyi</i> poddruhem (De Souza & De Souza 2010). McGregor (1927) dále popsal z filipínského ostrova Samar nový druh <i>P. riverae</i>, jehož jediný existující exemplář byl však zničen v roce 1945. Autor navíc sám upozornil, že nemá žádný exemplář <i>P. badius</i>, se kterým by mohl údajný nový druh srovnat. Jak uvádí Rand & Rabor (1960), je proto otázkou, zda šlo vážně o nový a dnes již vymřelý filipínský taxon, nebo jen o jedince <i>P. b. badius</i>, který se na Samar zatoulal z Bornea. Většina autorů <i>P. riverae</i> (případně <i>P. b. riverae</i>) skutečně synonymizuje s <i>P. b. badius</i> (viz např. Weick 2006), <a href="http://ibc.lynxeds.com/species/oriental-bay-owl-phodilus-badius">Internet Bird Collection</a> však podotýká, že McGregorově popisu odpovídá spíš poddruh <i>P. b. saturatus</i> z pevninské Asie.</div>
<div style="text-align: justify;">
Spolu s rozmanitým, globálně rozšířeným taxonem <i>Tyto</i> jsou sova indická a <i>P. assimilis</i> jedinými žijícími zástupci sovovitých (Tytonidae), jejichž někdejší diverzitu odhalují už jen fosilie. Je zřejmé, že oba žijící taxony se od sebe musely oddělit již velmi brzy: zatímco <i>Phodilus</i> nemá vůbec žádný známý fosilní záznam, nejstarší materiál taxonu <i>Tyto</i> tvoří dosud nepopsané fosilie staré 15 až 13,5 milionů let (Pavia & Mourer-Chauviré 2011). <i>Phodilus</i> je se svým dnešním rozšířením omezeným na jižní a jihovýchodní Asii zřejmě jen reliktem evoluční linie s podstatně širším výskytem a možná i druhovým bohatstvím (Göhlich & Ballmann 2013).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-3WViMMMdsiE/VhHeku2eM7I/AAAAAAAAHnI/slA78TBaQtc/s1600/Phodilus%2Bbadius.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="325" src="http://3.bp.blogspot.com/-3WViMMMdsiE/VhHeku2eM7I/AAAAAAAAHnI/slA78TBaQtc/s400/Phodilus%2Bbadius.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<u><br /></u>
<u>Sýc rousný (<i>Aegolius funereus</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Malý zástupce puštíkovitých s rozsáhlým areálem zahrnujícím sever Eurasie i Severní Ameriky. Domovem jsou mu jehličnaté lesy; jeho přesný výskyt však ovlivňuje řada vlivů: nadmořská výška (v jižní části svého areálu žije sýc v hornatých oblastech, zatímco severněji obývá i nížiny), dostupnost hnízdních dutin (většinou díry vyklované datly) a možná i kompetice s puštíkem bělavým (<i>Strix uralensis</i>; viz níže) a puštíkem obecným (<i>Strix aluco</i>). Zatímco podle Newtona (2002) chybí pro roli posledního ze zmíněných faktorů jednoznačné důkazy, König & Weick (2008) zmiňují, že predace ze strany podstatně větších puštíků bělavých nutí sýce stáhnout se do vyšších nadmořských výšek, kde se puštíkům v důsledku jejich vyšší citlivosti na chlad tolik nedaří. Složitost mezidruhové dynamiky zachycují i Vrezec & Mihelič (2012), kteří si všímají, že v Dinárských horách se teritoria sýce rousného často překrývají s výskytem puštíka obecného, ale ne s teritorii puštíka bělavého. Podle autorů je možné, že sýc druhotně osídluje oblasti, ze kterých puštík obecný vytlačil puštíka bělavého. Sýc rousný je částečně tažný, přesouvá se ale hlavně v rámci svého hnízdního areálu za hlodavci, kteří se mu stávají kořistí (Newton 2008).</div>
<div style="text-align: justify;">
Sýc rousný dorůstá délky 23 až 26 cm König & Weick (2008). Stejně jako u většiny jiných sov a denních dravců, i zde jsou samice větší než samci, a to velmi výrazně: König & Weick (2008) udávají, že hmotnost průměrné samice překonává hmotnost průměrného samce o více než 60%, a Korpimäki (1986) zaznamenal, že index pohlavního velikostního dimorfizmu je u sýce rousného nejvyšší ze všech 12 analyzovaných druhů sov a denních dravců. Podle Korpimäkiho (1986) za tímto rozdílem zřejmě stojí snížené soupeření o potravu mezi samci a samicemi: menší samci se specializují více na lov ptáků, zatímco větší samice loví spíše savce. Pokud jde o systematiku, sýc rousný se primárně rozpadá na severoamerickou skupinu (<i>A. f. richardsoni</i>) a eurasijskou skupinu složenou z pěti poddruhů (Clements et al. 2015). Nejzápadnější eurasijskou výspu sýcova areálu tvoří izolovaná populace v Pyrenejích, jejíž hnízdění bylo poprvé zaznamenáno teprve v 60. letech; analýzami mtDNA ji ale nelze nijak odlišit od centrální skandinávské populace, což naznačuje, že mezi oběma oblastmi buď velmi nedávno probíhala, nebo ještě stále probíhá výměna jedinců (Broggi et al. 2013).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-9W18SNVEnPA/VhiEkgco8iI/AAAAAAAAHnk/R06K9dolqjI/s1600/Aegolius%2Bfunereus%2B%2528or%2Bso%2BI%2Bhope%2529.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="377" src="http://1.bp.blogspot.com/-9W18SNVEnPA/VhiEkgco8iI/AAAAAAAAHnk/R06K9dolqjI/s400/Aegolius%2Bfunereus%2B%2528or%2Bso%2BI%2Bhope%2529.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Sovice krahujová (<i>Surnia ulula</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Domovem sovice krahujové jsou jehličnaté lesy ve vysokých zeměpisných šířkách Severní Ameriky a Eurasie. Nepřekvapí, že stejně jako jeho areál, rozdělený vedví oceánem, se i taxon sám rozpadá na dvě podskupiny. Severoamerickou skupinu tvoří jediný poddruh <i>S. u. caparoch</i>, který se od eurasijských sovic liší celkově tmavším peřím a ocasem s nižším počtem užších bílých proužků. Eurasijská skupina zahrnuje sovici krahujovou eurosibiřskou (<i>S. u. ulula</i>) a středoasijskou (<i>S. u. tianschanica</i>) – i zde se oba poddruhy liší v detailech barvy peří (König & Weick 2008). Sovice krahujová dosahuje celkové délky 36 až 41 cm, na které se 16,5 až 18 cm podílí ocas; rozpětí křídel činí 74 až 81 cm. Živí se především savci, nepohrdne ale ani ptáky, rybami či hmyzem. Nejde o "sit-and-wait" predátora: po kořisti aktivně pátrá, v čemž je pro ni důležitý dobrý rozhled – sovice loví z hřadu, jehož výška koreluje s horizontální vzdáleností od kořisti (Sonerud 1992). Zdá se, že vzdálenost od kořisti hraje větší roli v jejím ulovení než v jejím prvním spatření (Sonerud 1992).</div>
<div style="text-align: justify;">
Stejně jako některé jiné sovy má i sovice hustě opeřené nohy: peří pokrývá prsty dokonce až po drápy. Mimo sovy najdeme v rámci volně žijících ptáků takto rozsáhlé opeření nohou jen u některých tetřevovitých (Tetraoninae) – např. u bělokura tundrového (<i>Lagopus lagopus</i>), který se sovici občas stává kořistí (Stettenheim 1972). Lynch (2007) tento znak označuje za adaptaci na extrémně chladné arktické zimy, což podle Duncana (2003) podporuje i tzv. "Kelsovo pravidlo". Navzdory názvoslovné podobnosti s obecnějšími ekogeografickými vzorci typu <a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Bergmann%27s_rule">Bergmannova pravidla</a> se tento princip týká skutečně <i>pouze</i> peří na sovích nohou – také na něj v literatuře jeden <a href="https://scholar.google.com/scholar?hl=en&q=%22kelso%27s+rule%22&btnG=&as_sdt=1%2C5&as_sdtp=">jen tak nenarazí</a>. Kelso & Kelso (1936) si všimli, že hustota a rozsah pernatého pokryvu na nohou zhruba odpovídá teplotě a vlhkosti oblasti, ve které daný druh žije. Zjistili, že nejméně opeřené nohy mají sovy z vlhkých a teplých prostředí, zatímco dlouhé, husté peří se vyskytuje u sov žijících uvnitř či blízko Arktidy. Shrnovat jejich závěry pod názvem "pravidlo" je dost nešťastné, protože autoři neprovedli jakoukoli statistickou analýzu a korelace, pokud vůbec existuje, musí být jen slabá: zrovna na sovici krahujovou "Kelsovo pravidlo" sedí dobře, ale třeba na sýčka lesního (<i>Athene blewitti</i>) naopak vůbec (Ishtiaq et al. 2002) a na výrečka bělolícího (viz níže) špatně.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-4Sm4-cbJLUU/Vja1vPQNSrI/AAAAAAAAHtY/EzX7R4KgjOI/s1600/Surnia.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="321" src="http://3.bp.blogspot.com/-4Sm4-cbJLUU/Vja1vPQNSrI/AAAAAAAAHtY/EzX7R4KgjOI/s400/Surnia.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Kulíšek nejmenší (<i>Glaucidium passerinum</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Jak název napovídá, jedná se o nejmenší evropskou sovu, ačkoli s hmotností zhruba 50 až 70 gramů u samců a 70 až 80 gramů u samic stále překonává světového rekordmana kulíška trpasličího (<i>Micrathene whitneyi</i>) až o 50%. Navzdory drobným rozměrům jde o velmi schopného dravce, který dokáže ulovit ptáky až do velikosti dlaska tlustozobého (<i>Coccothraustes coccothraustes</i>) či strakapouda velkého (<i>Dendrocopos major</i>) – tedy větší, než je kulíšek sám (Solheim 1984; König & Weick 2008). Ptáci tvoří až 60% jeho kořisti; zbytek se skládá především z drobných savců, ještěrek, hadů (König & Weick 2008) a hmyzu. Jeho potrava se do značné míry překrývá s potravou sýce rousného (viz výše), společně s nímž obývá jehličnaté lesy severní a střední Evropy. Na rozdíl od sýce kulíšek nejmenší loví ve dne, oba taxony spolu (a s denními dravci) ale sdílejí zrak citlivý na ultrafialové světlo (Härmä et al. 2011). Suhonen et al. (2007) ukázali, že v západním Finsku panuje mezi oběma taxony intenzivní potravní kompetice: sýci občas kulíšky zabíjejí a tam, kde spolu oba druhy koexistují, si kulíšci ve skrýších uschovávají méně potravy. Podle Suhonena a spol. se tak děje buď proto, že sýci snižují populační hustotu kulíškovy kořisti a s ní i jeho loveckou úspěšnost, nebo se kulíšci musejí místům s dobrou dostupností kořisti vyhýbat, aby minimalizovali riziko predace ze strany sýců. Kulíšci si na pozdní podzim a v zimě často ukládají nadbytečné úlovky do hnízdních dutin, které jejich původní obyvatelé na zimu vyklidili a které umožňují potravu dobře uchránit před jinými druhy (Solheim 1984). Důvod, proč si kulíšci tyto potravní skrýše budují, není zcela jasný: může jít o kompenzaci faktu, že kulíšci jsou menší než ostatní dravci, <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/03/na-oslavu-kolibriku-co-maji-spolecneho.html">a mají proto rychlejší metabolizmus</a>; o způsob, jak omezit kompetici se sýcem rousným; nebo o adaptaci na fluktuace v dostupnosti kořisti v zimních měsících (Solheim 1984).</div>
<div style="text-align: justify;">
Kulíšek nejmenší má tmavě rezavé až šedohnědé opeření, hlavu bez ušních chvostků a málo výrazný závoj s několika soustřednými prstenci tmavších skvrnek okolo očí. Je monogamní a občas vytváří páry na více než jedno hnízdní období (König & Weick 2008). Hnízdí v přirozených stromových dutinách nebo dírách vydlabaných strakapoudy, které samice často zvětšuje odlamováním úlomků z vnitřních stěn. Samec během hnízdění obstarává potravu a samice je vůči němu často agresivní – snad proto, aby jej povzbudila k lovu (Duncan 2003). Samice snáší 3 až 8 vajec, na kterých sedí 28 nebo 29 dní.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-vvB1QtkOtqI/VhyTUMoc_pI/AAAAAAAAHoo/zlmMVQydm3g/s1600/Gloomy%2BGlaucidium.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="338" src="http://3.bp.blogspot.com/-vvB1QtkOtqI/VhyTUMoc_pI/AAAAAAAAHoo/zlmMVQydm3g/s400/Gloomy%2BGlaucidium.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Výreček bělolící (<i>Ptilopsis leucotis</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Africká puštíkovitá sova obývající savany s roztroušenými stromy a řídce zalesněné oblasti podél vodních toků. Nevyskytuje se v pouštních oblastech ani v deštných lesích, což její areál omezuje na pás zahrnující Sahel na severu a zasahující až k rovníku na jihu. Výreček dorůstá délky 24 až 25 cm, hmotnosti okolo 200 gramů a zhruba půlmetrového rozpětí křídel. Vyskytuje se ve dvou barevných variantách: světlejší forma má bělavý závoj s širokým černým lemem a na zbytku těla světle šedohnědé peří s nápadnými tmavými proužky přes stvoly; tmavší forma má závoj nahnědlý a její peří má obecně tmavší, okrový nádech (König & Weick 2008). Nápadné jsou jeho jasně žluté až oranžové oči. Výreček loví během soumraku a v noci, a to převážně drobné savce typu rejsků; kořistí se mu ale stávají i malí ptáci (které polyká vcelku, včetně peří), šupinatí, můry, pavouci či štíři (König & Weick 2008). Den tráví v hustém listoví nebo v dutinách stromů, ve kterých i často hnízdí.</div>
<div style="text-align: justify;">
Zajímavé je výrečkovo obranné chování: při agresi podobně velkého dravce se předkloní, roztáhne křídla, vztyčí peří na hřbetě a přešlapuje ze strany na stranu, aby potenciálního útočníka odstrašil. Je-li pouze vyrušen – a podle Königa a Weicka (2008) dokonce i v klidu, při hřadování za denního světla –, zaujímá zvláštní polohu nazývanou "tall-thin posture" nebo "Tarnstellung", sloužící jako kamufláž. Výreček se v ní napřímí, přitáhne peří k tělu, vztyčí a roztáhne ušní chvostky, sevře oči do úzkých štěrbin, a konečně – zde nelze necitovat <a href="http://en.wikipedia.org/wiki/Northern_white-faced_owl">anglickou wikipedii</a> – "drákulovským způsobem" přikryje křídly světle zbarvené peří na spodní straně těla. Výsledkem je přeměna sovy na podivně protáhlé a vyzáblé zvíře, které lze snadno zaměnit za pahýl větve.</div>
<div style="text-align: justify;">
Výreček bělolící je předmětem hned několika taxonomických kontroverzí. Tradičně byl řazen pod taxon <i>Otus</i>, v němž měl mít podle van der Weydena (1975) paradoxně blíže k americkým druhům než k jiným africkým výrečkům, a to na základě sdíleného volání rychlejšího než čtyři tóny za sekundu. "<i>O.</i>" <i>leucotis</i> se ale od ostatních výrečků značně liší (mj. výrazně většíma očima a ušními otvory), a ke konci 90. let se pro něj proto znovu začalo používat jméno <i>Ptilopsis</i>, poprvé vztyčené v 19. století. Analýzy DNA následně ukázaly, že s pravými výrečky nemá tento taxon nic společného (Proudfoot et al. 2007); místo toho jsou jeho nejbližšími příbuznými kalousi (Fuchs et al. 2008a), s nimiž tvoří klad Asionini. Sporná však zůstává povaha jižněji žijícího taxonu <i>granti</i>, který se od <i>P. leucotis</i> nijak neliší velikostí a jen nepatrně barvou (oči má spíše červené než oranžové, peří více šedé), zato ale vykazuje zcela odlišné volání. König & Weick (2008) i Clements et al. (2015) s ním zacházejí jako se samostatným druhem, ale Turner & Pearson (2015) upozorňují, že v Keni a Ugandě má mezi oběma formami existovat přechodný dialekt, a zmiňují rovněž zprávy o druhotném volání u výrečka bělolícího (<i>sensu stricto</i>). S ohledem na to Turner & Pearson (2015) oddělení druhu "<i>Ptilopsis granti</i>" nepodporují.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-G-v7Hot1tmw/ViYOxjkPGyI/AAAAAAAAHpc/Tqctf2Pgvzw/s1600/Now%2Bhe%2527s%2Bkinda%2Bcute%252C%2Bbut%2Bin%2Ba%2Bfew%2Bseconds%252C%2Bhe%2Bcan%2Bturn%2Binto%2Ba%2BDEMON%2Bof%2BEVIL%2Band%2BDEATH.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="293" src="http://3.bp.blogspot.com/-G-v7Hot1tmw/ViYOxjkPGyI/AAAAAAAAHpc/Tqctf2Pgvzw/s400/Now%2Bhe%2527s%2Bkinda%2Bcute%252C%2Bbut%2Bin%2Ba%2Bfew%2Bseconds%252C%2Bhe%2Bcan%2Bturn%2Binto%2Ba%2BDEMON%2Bof%2BEVIL%2Band%2BDEATH.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-fDNe2fuZZVA/ViYP_dSqDHI/AAAAAAAAHpk/5I-QS-b4wZY/s1600/For%2BYour%2BOrange%2BEyes%2BOnly%2Bshould%2Bdefinitely%2Bbe%2Bthe%2Bname%2Bof%2Ba%2BBond%2Bmovie.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="380" src="http://4.bp.blogspot.com/-fDNe2fuZZVA/ViYP_dSqDHI/AAAAAAAAHpk/5I-QS-b4wZY/s400/For%2BYour%2BOrange%2BEyes%2BOnly%2Bshould%2Bdefinitely%2Bbe%2Bthe%2Bname%2Bof%2Ba%2BBond%2Bmovie.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Puštík bělavý (<i>Strix uralensis</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Velká sova s rozsáhlou oblastí výskytu, která se táhne se od Norska po Japonsko a po reintrodukci zahrnuje i několik míst v centrální Evropě. Puštík obývá opadavé a smíšené lesy s dostatkem mýtin. Je aktivní především v noci a nebývá plachý; při obraně hnízda se nerozpakuje napadnout člověka (König & Weick 2008). Dosahuje délky těla 29,5 až 31 cm a téměř stejné délky ocasu (28 až 32,5 cm). Stejně jako u jiných sov i denních dravců (viz výše) jsou i u puštíka samice výrazně větší než samci: velikost největších samců se téměř přesně překrývá s velikostí nejmenších samic (s hmotností činící v obou případech zhruba tři čtvrtě kilogramu), zatímco největší samice dorůstají hmotnosti až 1,3 kg a přes 1,3 metru v rozpětí křídel. Charakteristický je pro puštíka bělavého dlouhý, klínovitě zakončený tmavohnědý ocas, nesoucí pět až sedm světlejších pruhů (König & Weick 2008). Pták má okrouhlou hlavu bez chvostků, relativně malé tmavohnědé oči, bledě žlutý zobák a opeřený běhák i prsty na nohou (aneb Kelsovo pravidlo znovu v akci).</div>
<div style="text-align: justify;">
Puštík se živí rozmanitými drobnými obratlovci i hmyzem; jeho nejčastějším úlovkem jsou zřejmě hraboši a norníci. Brommer et al. (2002) ukázali, jak těsně je populační hustota těchto druhů provázaná s puštíkovou reprodukční biologií. Samice začíná klást vejce na přelomu března a dubna – snůška nejčastěji zahrnuje 3 nebo 4 vejce, nakladená do vysoko položených hnízd opuštěných jestřáby či káňaty. Z hlediska dostupnosti potravy je toto načasování zdánlivě nelogické, koreluje však s populační hustotou hrabošů, která vzrůstá každý podzim. Ten jednak umožňuje puštíkovi nashromáždit energetické zásoby pro jarní kladení vajec; jednak zajišťuje dostatek potravy pro mláďata, která opouštějí teritorium svých rodičů 5 až 6 měsíců po začátku snůšky. Populace hrabošů však zároveň na jaře každého třetího roku prodělává prudký propad, na který puštíci nejsou připraveni: sova v tomto tzv. "hnízdním období vrcholové fáze" nejprve na příhodné počáteční podmínky reaguje produkcí velkých snůšek, mláďata ale mají problém přežít následující zimu, během které úmrtnost dosahuje až 30%. Podle Brommera a spol. (2002) je možné, že za touto zdánlivě krátkozrakou reprodukční taktikou stojí obtížná předvídatelnost hrabošího populačního cyklu: vzhledem k tomu, že v některých místech Finska je propad hraboší populace o rok opožděn, se vysoký reprodukční výstup v hnízdním období vrcholové fáze může puštíkovi vyplatit.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-FpTyHnUZ57Y/VjawYvwHf5I/AAAAAAAAHtA/qqyo3WR7OOA/s1600/Strix%2Buralensis.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="341" src="http://2.bp.blogspot.com/-FpTyHnUZ57Y/VjawYvwHf5I/AAAAAAAAHtA/qqyo3WR7OOA/s400/Strix%2Buralensis.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-96p-FNHVpg8/Vixxl25vCVI/AAAAAAAAHq0/abdige_ozow/s1600/The%2Bglorious%2BUral%2BOwl%252C%2Bbasking%2Bin%2Bits%2Bgloriousness...%2Bor%2Bsomething..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="368" src="http://4.bp.blogspot.com/-96p-FNHVpg8/Vixxl25vCVI/AAAAAAAAHq0/abdige_ozow/s400/The%2Bglorious%2BUral%2BOwl%252C%2Bbasking%2Bin%2Bits%2Bgloriousness...%2Bor%2Bsomething..jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Puštík bradatý (<i>Strix nebulosa</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Co do délky největší sova na světě, dorůstající včetně ocasu až 84 cm; co do hmotnosti a rozpětí křídel ji ale překonává celá řada výrů (<i>Bubo</i>). Díky pohlavnímu dimorfizmu a přirozené variaci se její hmotnost pohybuje v širokém rozmezí 0,8 až 1,7 kg. Tělo puštíka je relativně malé, na velikosti mu ale značně přidává dlouhé, načechrané peří (<a href="https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Strix_nebulosa_plumage.jpg">jak názorně dokumentují Wikimedia</a>). Peří na hřbetě je šedohnědé se světlejším vlnkováním a tmavými proužky; ocas a svrchní strana křídel jsou tmavé s bílými pruhy. Spodina těla je světle šedá, opět s podélnými tmavými pruhy. Snad nejnápadnější je na ptákovi velký péřový závoj, který sestává z šesti i více tmavošedých či hnědých soustředných kruhů okolo žlutých očí. Žlutý zobák lemuje bílá uzdička a zespoda k němu přiléhá svislý černý proužek, podle kterého puštík dostal své české vernakulární jméno. Nápadně odlišné zbarvení vykazují mláďata, která díky šedobílému šatu dokážou ve svém přirozeném prostředí – hustých jehličnatých lesích s bažinami a otevřenými prostranstvími – dobře splynout s okolím. Mláďata mají rovněž obnažené masité ozobí, které je u dospělců skryté pod štětinovitým peřím. <br />
Bez zajímavosti není ani to, že mladí puštíci mají často na křídlech drápy: Fisher (1940) sice ze své jinak podrobné studie (kde ukázal, že <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/04/hoacin-neni-jediny-zijici-ptak-s-drapy.html">drápy na křídlech jsou u žijících ptáků zcela běžné</a>) taxon <i>Strix</i> vynechal, Nero & Loch (1984) ale ukázali, že u puštíka bradatého jsou drápy přítomné na prstech I i II. Na rozdíl od hoacina či turak mláďata puštíků svoje drápy nijak nevyužívají a dospělci je často neznámým mechanizmem ztrácejí – není jasné, zda jde o důsledek povahy tkáně, která drápy tvoří, nebo jen o prosté mechanické opotřebení. Když už ale dospělci zůstanou, stojí to za to: dráp na prstu I může dosahovat délky až 16,5 mm, což z Fisherova (1940) vzorku překonává už jen kondor kalifornský. Puštík bradatý se živí nejčastěji menšími savci, loví ale i jiné ptáky. Studie oregonských samců v hnízdním období zaznamenala průměrnou loveckou úspěšnost 33% a ukázala, že menší kořist je pozřena hned po ulovení, zatímco větší kořist samci odnášejí do hnízda samicím – taková strategie pomáhá minimalizovat energetický výdej (Bull et al. 1989). Puštíci jsou schopni zaslechnout kořist i pod 60 cm sněhu. Zvukovou stopu sleduje v klouzavém letu, který zakončuje prudkým sestupem a proražením vrstvy sněhu, z pod které lapí nic netušící kořist.<br />
Pokud jde o rozmnožování, je puštík monogamní a o mláďata pečují oba rodiče. Využívá hlavně hnízda opuštěná jinými ptáky, např. káňaty či krkavci – v Bělorusku podobná hnízda z větviček tvoří přes 85% všech puštíkových hnízd (Tishechkin et al. 1997). Stejná práce rovněž zaznamenala střední hnízdní úspěch 1,34 mladých na jedno aktivní hnízdo a střední velikost snůšky 3,4 vejce. Inkubační doba činí 28 až 36 dní. Hnízdní období trvá od března do července v Severní Americe, kde se od vyskytuje nominátní poddruh <i>S. n. nebulosa</i>, a od března do srpna v Eurasii (od Fennoskandie až po Sachalin), která je domovem světlejšího, nápadněji proužkovaného poddruhu <i>S. n. lapponica</i>. Hull et al. (2010) nedávno na základě analýzy mtDNA a mikrosatelitů vyčlenili izolovanou populaci z kalifornské Sierra Nevada do nového poddruhu <i>S. n. yosemitensis</i>. Hull et al. (2014) dále navrhli, že kalifornský puštík může mít oproti <i>S. n. nebulosa</i> více šedé peří a světlejší flíčky na okraji spodní části závoje, uznali ale, že velikost jejich vzorku nedovoluje stanovit spolehlivou diagnózu. Clements et al. (2015) zatím vyčlenění <i>S. n. yosemitensis</i> nepodporují.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-JuLxC1nX6vE/Vi1tISmuxoI/AAAAAAAAHrM/ZtrHWrNMOZ4/s1600/Strix%2Bnebulosa%2Band%2Bits%2Bhypnotic%2Bstare.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="336" src="http://3.bp.blogspot.com/-JuLxC1nX6vE/Vi1tISmuxoI/AAAAAAAAHrM/ZtrHWrNMOZ4/s400/Strix%2Bnebulosa%2Band%2Bits%2Bhypnotic%2Bstare.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-LAUWgZU3G6k/Vi1uCXoz9hI/AAAAAAAAHrU/oqOGdfYmUTY/s1600/For%2Bsome%2Breason%252C%2BI%2Bfind%2Bthis%2Bpic%2Breally%2Bcreepy..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="255" src="http://4.bp.blogspot.com/-LAUWgZU3G6k/Vi1uCXoz9hI/AAAAAAAAHrU/oqOGdfYmUTY/s400/For%2Bsome%2Breason%252C%2BI%2Bfind%2Bthis%2Bpic%2Breally%2Bcreepy..jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-a5Z5vkg01B4/Vi1vWPSTGAI/AAAAAAAAHrc/stJG6qOAJe4/s1600/Young%2BGreat%2BGray%2BOwls.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="292" src="http://3.bp.blogspot.com/-a5Z5vkg01B4/Vi1vWPSTGAI/AAAAAAAAHrc/stJG6qOAJe4/s400/Young%2BGreat%2BGray%2BOwls.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: "verdana" , sans-serif; font-size: x-small;">Názorný doklad toho, že péřový šat mláďat se u puštíka bradatého od dospělého zbarvení značně liší.</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-bprsiRyaCe4/Vi1v3O32kQI/AAAAAAAAHrk/OUsuSPoLbek/s1600/Young%2Bbut%2Bstill%2Bpretty%2Bscary%252C%2Bif%2Byou%2Bask%2Bme.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="235" src="http://1.bp.blogspot.com/-bprsiRyaCe4/Vi1v3O32kQI/AAAAAAAAHrk/OUsuSPoLbek/s400/Young%2Bbut%2Bstill%2Bpretty%2Bscary%252C%2Bif%2Byou%2Bask%2Bme.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><i>Picocoraciae</i></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
Spojitost "srostloprstých" typu mandelíků a zoborožců se šplhavci, jako jsou datli nebo leskovci, byla ornitologům zřejmá vždy, přesné stanovení jejich vzájemných příbuzenských vztahů ale umožnily až molekulární analýzy a zvláště fylogenomika. Ukázalo se, že šplhavci a všichni "srostloprstí" kromě madagaskarského kurola (<i>Leptosomus</i>) společně tvoří přirozenou skupinu, do které (v rozporu s některými morfologickými hypotézami) nepatří trogoni a už vůbec ne pěvci (Johansson & Ericson 2003: Figure 3A; Mayr et al. 2003: Figure 6; Hackett et al. 2008). Mayr (2005, 2007, 2011) tuto hypotézu podpořil z morfologického hlediska, a později (Mayr 2014) dokonce odhalil specifickou morfologii zápěstní kosti <i>radiale</i>, která je pro tento klad charakteristická. Mayr (2011) rovněž udělil této skupině jméno: <i>Picocoraciae</i>.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><i>Picodynastornithes</i></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Molekulární rozbory rovněž ukázaly, že tradiční "srostloprstí" ("Coraciiformes" <i>sensu lato</i>) nejsou přirozenou skupinou ani po odstranění kurola. Rozpadají se totiž na dva klady, z nichž jeden je příbuznější šplhavcům než tomu druhému: jde jednak o zoborožce a dudky, jednak o mandelíky, vlhy a ledňáčky. Dlouho nebylo jasné, která skupina má ke šplhavcům blíže. Morfologie ukazovala, že zoborožci a dudci (Manegold 2005; Mayr 2005), s čímž souhlasilo i několik molekulárních analýz: Mayr et al. (2003: Figure 6), větší ze dvou datasetů McCormacka a spol. (2013) a dílčí výsledky Yuriho a spol. (2013). Fylogenomika se však přiklání k opačné možnosti, totiž že sesterskou větev šplhavců tvoří mandelíci a ledňáčci (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Kimball et al. 2013; Yuri et al. 2013 ve svých hlavních analýzách; Prum et al. 2015). Stejný výsledek odhalují – což je asi rozhodující – i celé genomy (Jarvis et al. 2014). Yuri et al. (2013) jej považovali za natolik dobře podložený, že kladu zahrnujícímu vlhy, mandelíky, ledňáčky a šplhavce, ale nikoli dudky a zoborožce, dali jméno <i>Picodynastornithes</i> (s vestavěnou slovní hříčkou: dynástēs = řeck. "vládce", <i>king</i>fisher = angl. "ledňáček").</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Žluna větší (<i>Chrysophlegma flavinucha</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Velký indomalajský datel, nápadný díky žlutému chocholu na zátylku, který jeho hlavě dává trojúhelníkovitý profil. Obě pohlaví mají tmavozelený hřbet a vršek křídel, zelenošedou spodinu těla, černý ocas, rezavé letky s černými proužky a široký, šedý zobák; černou duhovku obepíná bledě modrošedý kroužek (Winkler et al. 1995; Gorman 2014). Samci mají dolní část tváře a hrdlo jasně až krémově žluté, zatímco u samic je stejná oblast rezavá či kaštanově hnědá; samice mají rovněž o něco kratší zobák. Žluna dorůstá délky 32 až 35 cm a hmotnosti 153 až 198 gramů (Winkler et al. 1995). Živí se především termity, mravenci a larvami velkého hmyzu typu tesaříků, z rostlinné potravy pak semeny a bobulemi. Méně často konzumuje i stonožky, žáby, nebo dokonce mláďata jiných ptáků hnízdících v stromových dutinách (Winkler et al. 1995). Po potravě často pátrá v párech. Pozorování z malajské lesní rezervace Pasoh ukázalo, že žluna běžně tvoří smíšená hejna s pěti i více jinými druhy datlů (Styring & Ickes 2001), a zaznamenána jsou i vícedruhová hejna s drongy a timáliemi (Gorman 2014). Pokud jde o rozmnožování, rodičovské povinnosti jsou rovnoměrně rozvržené: samec i samice společně hloubí hnízdní dutinu, sedí na vejcích a krmí mláďata (Winkler et al. 1995). Mláďata jsou krmena regurgitací (vyvrháváním natrávené potravy), což podle Manegolda a Töpfera (2012) představuje evoluční novinku datlího kladu Malarpicini, kam žluna spadá – ostatní datli mláďatům potravu pouze nosí v zobáku.</div>
<div style="text-align: justify;">
Žluna větší na svém rozsáhlém areálu vytváří několik poddruhů, na jejichž počtu nepanuje shoda: Clements et al. (2015) jich udávají 7, s čímž souhlasí i Winkler et al. (1995); HBW přidává ještě osmý (<i>C. f. kumaonense</i> ze severní Indie a snad i západního Nepálu), a Gorman (2014) dokonce i devátý (<i>C. f. lylei</i> z jižní Číny a severu Indočíny, který HBW označuje za "barely distinguishable"). Jednotlivé poddruhy se od sebe liší hlavně rozsahem žlutého peří na zátylku a chocholu; proměnlivým znakem je i černobílé tečkování na hrdle (přítomné u většiny populací – Winkler et al. 1995). Podle HBW do sebe jednotlivé poddruhy plynule přecházejí a i jejich velikostní variabilita má klinální charakter, takže nepřekvapí, že počet podtaxonů se stanovuje jen těžko. Lze-li věřit analýzám krátkých sekvencí DNA, žluna větší nemá nijak zvlášť blízko k velmi podobné žluně menší (<i>Picus chlorolophus</i>): Fuchs et al. (2008b) ukázali, že tradiční taxon <i>Picus</i> tvoří dva klady, přičemž žluna větší patří do jednoho a žluna menší do druhého. Jelikož navíc tyto dva klady dost možná netvoří monofyletickou skupinu vylučující ostatní datly, vyčlenili Fuchs et al. (2008b) jeden z nich do "rodu" <i>Chrysophlegma</i>, což vedlo k přejmenování žluny větší z "<i>Picus flavinucha</i>" na <i>Chrysophlegma flavinucha</i>.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-sSm7LddJcQw/VjWM01YDjpI/AAAAAAAAHr8/kh9RT7agWZ4/s1600/I%2Bwanted%2Bto%2Bcall%2Byou%2BPicus%252C%2Bbut%2Bnow%2BI%2Bknow%2Byou%2527re%2BChrysophlegma..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="326" src="http://1.bp.blogspot.com/-sSm7LddJcQw/VjWM01YDjpI/AAAAAAAAHr8/kh9RT7agWZ4/s400/I%2Bwanted%2Bto%2Bcall%2Byou%2BPicus%252C%2Bbut%2Bnow%2BI%2Bknow%2Byou%2527re%2BChrysophlegma..jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Srostloprstí</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
I přes <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/hot-news-from-planet-archosaur/#comments">časté stížnosti</a> na lavinu nových jmen, s nimiž v posledních letech ornitologové přicházejí, dochází občas i k opačné situaci, kdy se dobře podloženému kladu vhodného názvu nedostává. To je i případ monofyletické sesterské skupiny šplhavců, která odpovídá tradičnímu "řádu srostloprstých" poté, co z něj odstraníme kurola, zoborožce a dudky. Zdá se, že v literatuře zavládla shoda na tom, že tento klad bude coby jádro stejnojmenného "řádu" nadále nazýván Coraciiformes: říká mu tak tým Early Bird (Kimball et al. 2013; Yuri et al. 2013), Jarvis et al. (2014), Clementsův checklist (Clements et al. 2015), Mielczarek & Kuziemko (2015) i <i>Taxonomy in Flux</i>. Problém je, že totéž jméno jednak bylo dlouho užíváno ve svém širokém, parafyletickém smyslu ("Coraciiformes" <i>sensu lato</i> – např. Wetmore 1960; Cracraft 1981), jednak jím někteří paleontologové označují ještě užší skupinu, zahrnující pouze mandelíky (Coraciidae), kurolcovité (Brachypteraciidae) a jim blízké fosilie (Coraciiformes <i>sensu strictissimo</i> – např. Mayr 2011, 2014). Možná by proto bylo lepší předejít zmatkům a zcela jej zavrhnout; chybí k němu ale jakákoli alternativa.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Ledňáčci</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Klad todiů, momotů a ledňáčkovitých konzistentně odkrývá fylogenomika (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Prum et al. 2015) a podporují ho i některé morfologické studie (Feduccia 1977; Livezey & Zusi 2007 – jiné práce do něj řadí i vlhy, které ale mají zřejmě blíž k mandelíkům). Problémy se opět týkají spíše názvosloví: Feduccia (1977) této skupině říká "Alcedinoidea", Livezey & Zusi (2007) "Halcyones" a Elżanowski & Boles (2015) "Alcediniformes". Jméno Alcedines, které zde užívám, sice bylo občas použito pro jiná uskupení (např. Cracraft 1981), ale Wetmore (1960) jej udělil kladu popsanému výše, v čemž ho z důvodů priority následuji.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Momot černolící (<i>Momotus momota</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Srostloprstý pták, na kterém zaujmou především protáhlé prostřední dva rýdováky. Momot má černý vršek hlavy olemovaný širokým modrým pruhem, černou uzdičku a tváře kontrastující s tmavě červenýma očima, namodrale zelené hrdlo, žlutohnědou spodinu těla a černou skvrnku na hrudi (Skutch 1964). Záda, kostřec a svrchní ocasní krovky jsou zelené; protáhlé rýdováky jsou zelené na bázi a směrem ke špičce přecházejí do jasně modré. Distálně se prapor těchto per zdá být vykrojený: rýdovák ke konci nabírá podobu holého ostnu, na který nasedá rozšíření tvořené zbytkem praporu. (Velmi podobná ocasní pera, <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/06/stuzkovita-pera-ranych-ptaku-unikat.html">na jejichž interpretaci nepanuje shoda</a>, známe i od bazálních ptáků a jim příbuzných neptačích dinosaurů.) Jak <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/14/snood-of-the-turkey/">konstatuje Darren Naish</a>, není pravda, že by si momoti koncovou část rýdováků sami vytrhávali – větve z ní místo toho vypadávají samovolně. Pohlaví se neliší barvou peří, samec je však o něco větší. S délkou 38 až 43 cm a hmotností 105 až 141 gramů je momot černolící největším momotovitým. Stejně jako ostatní druhy této skupiny má neotropický výskyt; jeho areál sahá od Mexika až po sever Argentiny. Obývá různá prostředí od deštných pralesů přes mýtiny a stinné pastviny až po druhotné lesy a v deštivých lokalitách i husté křoviny. Vzhledem k jeho rozšíření nepřekvapí, že ve svém širokém smyslu tvoří momot černolící složitý druhový komplex s více než 20 poddruhy. Stiles (2009) na základě statistických analýz 5 morfometrických proměnných a 14 znaků peří rozdrobil tento komplex na pět druhů, v čemž ho následují i Clements et al. (2015). Jméno <i>M. momota</i> se tím omezuje na (stále dost rozmanitý) taxon vyskytující se z větší části v Amazonské pánvi, kterému tedy můžeme říkat "momot amazonský".</div>
<div style="text-align: justify;">
Momot je samotářský – žije v párech, ale potravu často vyhledává sám (Skutch 1964). Je převážně hmyzožravý, zároveň je však potravním oportunistou, který nepohrdne ani pavouky, štíry, drobnými obratlovci či ovocem (které se na jeho potravě podílí zhruba z 9%). Skutch (1964) zaznamenává, že momot občas pronásleduje konvoje mravenců nájezdníků a chytá všechnu menší kořist, kterou mravenci svým pohybem vyruší. Hnízdní období momota trvá od března do června, pták si však začíná budovat hnízdo už dlouho předtím – typicky v srpnu až říjnu. Hnízdo má podobu nory dlouhé 60 cm až 4 metry, jejíž vyhloubení ptákovi může zabrat i dva a půl měsíce. Po skončení stavby momot své hnízdo až do začátku hnízdní sezóny nevyužívá. Samice snáší 3 až 5 vajec; inkubační doba činí 15 až 22 dní a mládě zůstává v hnízdě ještě 24 až 38 dní po vylíhnutí. Skutch (1964) nahlásil zajímavý rituál praktikovaný při námluvách, ve kterém se samci předvádějí samicím, zatímco v zobáku drží list či jiné nepoživatelné objekty, které navíc nijak nevyužívá při budování hnízda. Autor spekuluje, že by snad mohlo jít o atavizmus přetrvávající z dob, kdy předci momotů stavěli hnízda z rostlinného materiálu, nebo jím alespoň lemovali své nory.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-jpzB8JP8iMI/VjXzzMp2SSI/AAAAAAAAHsM/cLmivto3LIc/s1600/Motmot%2Bor%2Bmomot.%2BWhy%2Bis%2Bthere%2Ban%2Bextra%2B%2527t%2527%2Bin%2BEnglish%2Bbut%2Bnot%2Bin%2BCzech%252C%2BSpanish%2Bor%2BLatin%25C2%25BF.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="330" src="http://2.bp.blogspot.com/-jpzB8JP8iMI/VjXzzMp2SSI/AAAAAAAAHsM/cLmivto3LIc/s400/Motmot%2Bor%2Bmomot.%2BWhy%2Bis%2Bthere%2Ban%2Bextra%2B%2527t%2527%2Bin%2BEnglish%2Bbut%2Bnot%2Bin%2BCzech%252C%2BSpanish%2Bor%2BLatin%25C2%25BF.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: "verdana" , sans-serif; font-size: x-small;">Centrální ocasní pera momota jsou sice zvláštní, ale ne díky tomu, že by si je pták sám přičinlivě okousával.</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Ledňáček zelenohlavý (<i>Todiramphus chloris</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Velmi rozšířený druh ledňáčka, obývající mangrovy, světlé lesy, travnaté pláně a plantáže. Dosahuje délky 23 až 27 cm a hmotnosti 50 až 100 gramů; samice jsou o něco málo větší než samci. Jde o klasického sit-and-wait dravce, který dokáže dlouho nehybně vyčkávat kořist, aby se jí pak rychlým výpadem zmocnil. V pobřežních oblastech se živí drobnými garnáty, kraby a rybami, ve vnitrozemí hlavně hmyzem a menšími obratlovci typu ptáčat či ještěrek. Fitzsimons & Thomas (2011) ale hlásí, že v rozporu s předchozími údaji se i vnitrozemští ledňáčci zaměřují na ryby: na sledované lokalitě je pták lovil chytal každý den, ačkoli se za nimi nepotápěl (ledňáček při lovu nanejvýš ponořil pod vodu ponořil hlavu). Kořist usmrcuje opakovanými údery o větev. Hnízdní období se liší v závislosti na geografii; oba rodiče si společně hloubí dutinu, která jim slouží jako hnízdo, a oba také sedí na vejcích. Velikost snůšky činí 2 až 5 vajec. Ledňáček zelenohlavý má extrémně rozsáhlý areál sahající od Americké Samoy přes sever Austrálie, jihovýchodní Asii, Indický subkontinent a Arabský poloostrov až k Etiopii; na tomto areálu se rozpadá zhruba do 50 poddruhů. Je blízce příbuzný ledňáčkovi mikronéskému (<i>Todiramphus cinnamominus</i>) a podle Irwina a spol. (2001) by nejspíš byli považováni za jediný druh, kdyby nebylo zjištěno, že tam, kde se jejich areály překrývají – na Palau – se spolu oba ptáci nekříží.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-VACXo0BXRE4/VjalAtvMSJI/AAAAAAAAHsc/6BelXWf2Vbw/s1600/Todiramphus%2Bchloris.%2BLooks%2Binnocuous%2Bbut%2Btaxonomists%2Bfear%2Bit.%2BFEAR%2BIT%252C%2BI%2Bsay%2521.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="361" src="http://1.bp.blogspot.com/-VACXo0BXRE4/VjalAtvMSJI/AAAAAAAAHsc/6BelXWf2Vbw/s400/Todiramphus%2Bchloris.%2BLooks%2Binnocuous%2Bbut%2Btaxonomists%2Bfear%2Bit.%2BFEAR%2BIT%252C%2BI%2Bsay%2521.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Ledňák modrokřídlý (<i>Dacelo leachii</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Velmi velký ledňáček, obývající světlé eukalyptové lesy a zalesněné savany v severní Austrálii (od pobřeží až 400 km daleko do vnitrozemí) a na jihu Papuy–Nové Guineje (Fry et al. 1992). Opeření na hlavě je bílé s výraznými tmavými pruhy překrývajícími ostny individuálních per, zatímco brada je čistě bílá a spodina těla světle žlutohnědá. S tmavohnědým hřbetem, ramenní perutí a terciárními letkami kontrastují jasně modrá dolní záda a kostřec. Ruční a loketní letky mají vnitřní (širší) stranu praporu hnědou a vnější stranu modrofialovou, zatímco pera křidélka, ruční krovky a velké loketní krovky jsou modrofialové celé. Malé a střední loketní krovky jsou potom azurově modré (Fry et al. 1992). Ledňák modrokřídlý dorůstá délky 38 až 41 cm, na níž se z 12 až 14 cm podílí ocas. Hmotnost dosahuje 250 až 370 gramů a u samic bývá o něco větší než u samců. Mimo odlišné rozměry spočívá jediný další rozdíl mezi pohlavími v barvě svrchních ocasních krovek a rýdováků, které jsou rezavé s modrými pruhy u samic a jasně modré u samců. Zaznamenáni byli i melanističtí ledňáci, jejichž peří je celkově tmavší (Guay et al. 2012).</div>
<div style="text-align: justify;">
Řada ledňáků žije až do začátku hnízdního období samotářsky, mohou se ale rovněž sdružovat do skupin až o dvanácti jedincích, tvořených sociálně monogamním dominantním párem a jeho dospělými potomky (Fry et al. 1992; Legge 2004). Ledňáci vytvářejí skupinová teritoria, jejichž rozloha závisí na dostupnosti zdrojů – každé teritorium musí svým obyvatelům zajistit jak dostatečný přísun potravy, tak i vhodné hnízdní lokality. Jednotlivé skupiny svá teritoria celoročně brání, a to i před blízce příbuzným ledňákem obrovským (<i>Dacelo novaeguineae</i>). Legge (2004) ukazuje, že ačkoli rozloha teritoria koreluje s velikostí skupiny, která jej obývá, teritoria se zároveň zdají být vymezena tradicí; jejich hranice se rok od roku téměř nemění. Je proto otázkou, zda velikost skupiny určuje rozlohu teritoria, nebo rozloha teritoria limituje velikost skupiny – podle Legge (2004) platí možná spíš druhá možnost. Pokud jde o způsob lovu, ledňák na kořist dlouho bez hnutí vyčkává a poté, co ji zaznamená, se na ni snáší rychlým letem. Jeho potrava zahrnuje členovce včetně štírů a stonožek, hmyzí larvy, malé ryby, žáby, ještěrky, drobné ptáky i ptačí vejce (Fry et al. 1992). Tam, kde jsou dostupná, si ledňák hloubí hnízdní dutinu v pozemních i stromových termitištích, zatímco v savanách Nové Guineje hnízdí v dutinách eukalyptů (Bell 1981); poté, co nalezne vhodnou dutinu, si ji nijak dále neupravuje (Legge 2004). Snáší 2 až 4 vejce, na kterých přes noc sedí samice a přes den jakýkoli člen skupiny; inkubační doba činí 22 až 26 dní.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-e1bKQiUL8rg/Vjcsp3-FS0I/AAAAAAAAHto/Cwc9aYgWMEI/s1600/Dacelo.%2BLooks%2Bpretty%2Bbadass%252C%2Bhuh%25C2%25BF.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="338" src="http://3.bp.blogspot.com/-e1bKQiUL8rg/Vjcsp3-FS0I/AAAAAAAAHto/Cwc9aYgWMEI/s400/Dacelo.%2BLooks%2Bpretty%2Bbadass%252C%2Bhuh%25C2%25BF.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Bucerotes</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Dobře podloženému svazku dudků a zoborožců se historicky říkalo všelijak. Autoři, kteří s ním zacházeli jako s jediným "řádem", jej nazývali střídavě Upupiformes (příklady <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/24/bucorvids-revisited/#comment-13705">cituje Darren Naish</a>) a Bucerotiformes. K druhé z těchto možností se dnes kloní naprostá většina neontologů včetně týmu Early Bird, Jarvise a spol. (2014), <a href="http://www.worldbirdnames.org/ioc-lists/classification/updates-of-ioc-classification-2-0/">IOC</a>, Clementsova checklistu i <i>Taxonomy in Flux</i>. Jiní autoři – skoro výhradně paleontologové – naproti tomu dělí tentýž klad na dva "řády" a používají obě jména (Bucerotiformes i Upupiformes) vedle sebe (Mayr 2005, 2009; Kundrát et al. 2013; Ksepka & Clarke 2015). Bucerotiformes se v tomto smyslu vztahuje pouze na zoborožcovité (Bucerotidae) a pozemní zoborožce (Bucorvidae), zatímco Upupiformes označuje jen dudkovce (Phoeniculidae), dudky (<i>Upupa</i>) a jejich fosilní příbuzné, jako je např. klad Messelirrisoridae. Klad sjednocující Bucerotiformes a Upupiformes pak bývá nazýván jménem Bucerotes (Manegold 2005; Mayr 2005, 2009; Livezey & Zusi 2007; Elżanowski & Boles 2015), které přesně pro tuto skupinu zavedl už Fürbringer (1888). Klasifikace Sibleyho a Ahlquista (1990) pro ni používá název "Bucerotimorphae", který je ale mladší a neujal se. Zde se držím užívání Bucerotes, což mi – oproti neontologickému Bucerotiformes <i>sensu lato</i> – dovoluje snáze pojmenovat větší počet dobře podložených kladů.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Dudek chocholatý (<i>Upupa epops</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Nezaměnitelný pták s extrémně rozsáhlým areálem. Zatímco populace v jižní a jihovýchodní Asii, severní Africe, na Kanárských ostrovech a na jihu Iberského poloostrova jsou stálé nebo částečně tažné, ptáci z vyšších zeměpisných šířek odlétají na zimu do tropů. Kroužkovací studie ukazují, že u evropských dudků (<i>U. e. epops</i>) existuje mezi 10° až 12° východní délky výrazný předěl v převažujících směrech migrace: západoevropští ptáci přelétávají přes Iberský poloostrov, zatímco východoevropští přes Balkán (Reichlin et al. 2009). Jak ukazují Safford & Hawkins (2013), dudek se občas zatoulá i do malgašského regionu: potvrzena jsou pozorovaní ze Seychel a i z Madagaskaru byli zaznamenáni jedinci, podobající se údajně více dudkovi chocholatému než lokálnímu dudkovi madagaskarskému (<i>Upupa marginata</i>). Od toho se dudek chocholatý odlišuje menší velikostí a útlejším zobákem, hlavně ale zpěvem: vydává charakteristické volání přepisované jako <i>hú-pu</i>, ze kterého pochází jeho formální jméno (<i>Upupa</i>).</div>
<div style="text-align: justify;">
Toto volání se stalo předmětem řady studií: Martín-Vivaldi et al. (1998) ukázali, že u samců, kteří zaznamenali reprodukční neúspěch (buď se nespářili, nebo bylo jejich hnízdo vypleněno), výrazně poklesla délka strofy. Zdá se tedy, že tato proměnná dobře informuje o samčích schopnostech a mohla by být tzv. poctivým signálem (<i>honest signal</i>) v pohlavním výběru. To podporuje i fakt, že v hnízdních oblastech byli jako první zaznamenáni jedinci s dlouhými strofami: u tažných ptáků bývají samci, kteří do hnízdních oblastí dorazí jako první, fenotypově kvalitnější. Martín-Vivaldi et al. (1998) spekulují, že produkce dlouhých strof může být pro dudka energeticky nákladná, což by ji činilo těžko zfalšovatelnou pro méně kvalitní samce: u delších strof zpěvu předchází delší pauza, nutná zřejmě k obnově vyčerpaných zdrojů. Martín-Vivaldi et al. (1999a) dále ukázali, že samice, které se spářily se samci zpívajícími delší strofy, dříve nakladly první snůšku, která navíc byla v průměru větší. Podle predikcí by měli více žádoucí samci vykazovat nižší rodičovské investice, ale samci dudka s delšími strofami naopak krmili samice a mláďata více než méně žádoucí jedinci s kratšími strofami. Samice si tedy vybírají ty samce, jejichž vlastnosti prospívají přímo jim samotným, a dlouhé strofy jsou užitečné jak pro samce, tak i pro samici, která se s ním páří.</div>
<div style="text-align: justify;">
Dudek chocholatý dosahuje délky 26 až 32 cm a hmotnosti 50 až 90 gramů. Má béžové až narůžovělé peří na hlavě i na těle, dlouhý a tenký zobák zahrnutý dolů, černobíle pruhovaná křídla, černý ocas s jediným širokým bílým pruhem a nápadnou chocholku na hlavě složenou z per s černými špičkami, kterou rozevírá jako vějíř. Přirozeným prostředím je pro dudka otevřená krajina typu savan a stepí, ale i parky či sady. Potravu v podobě hmyzu, červů a méně častěji i drobných obratlovců či mršin si hledá na zemi, kde svým dlouhým zobákem prohrabává listí či měkkou půdu. Hnízdo si staví v dutinách stromů, útesů nebo i ve zdech. Samci jsou teritoriální a svádějí spolu nebezpečné zápasy, při kterých protivníky bodají zobákem, čímž mohou soupeře i trvale oslepit. Inkubační doba činí 15 až 18 dní; na vejcích sedí výhradně samice. Mláďata se líhnou asynchronně, přičemž samice se nesnaží vzniklé velikostní rozdíly kompenzovat; naopak krmí přednostně největší a nejstarší ptáčata (Martín-Vivaldi et al. 1999b). Tato strategie může představovat způsob, jak zajistit, že při nedostatku potravy zahynou jen nejmladší mláďata a ne celá snůška, nebo zabezpečovat kvalitu přeživšího potomstva.</div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-gQgQAd2Rfk4/Vj3yCtJ5IUI/AAAAAAAAHuc/S31fiQPuRhA/s1600/Upupa%2Bepops.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="342" src="http://4.bp.blogspot.com/-gQgQAd2Rfk4/Vj3yCtJ5IUI/AAAAAAAAHuc/S31fiQPuRhA/s400/Upupa%2Bepops.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Dudkovec stromový (<i>Phoeniculus purpureus</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
S délkou 32 až 37 cm a hmotností 54 až 99 gramů jde o největšího z devíti druhů afrických dudkovců. (Ačkoli se může zdát, že aspoň u dudkovců je jméno <i>Afroaves</i> na místě, <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/06/27/hoopoes-and-woodhoopoes/">Darren Naish ve svém skvělém článku</a> připomíná, že fosilní zástupce této skupiny známe i z miocénu Evropy.) Má měňavé černé peří se zelenofialovým kovovým leskem a zakřivený červený zobák, který je u samců znatelně delší než u samic. D. Naish ve zmíněném článku ukazuje, že díky tomuto rozdílu si obě pohlaví nekonkurují a vystupují jako odlišné ekologické druhy: samci svým delším zobákem vybírají na stromech větší hmyz z puklin v kůře dolní části kmene, zatímco samice loví pátrají po menším hmyzu ve větvích (Jamieson & Spencer 1996). Na rozdíl od dudků jsou dudkovci výhradně stromovými ptáky, což – jak naznačuje jeho české vernakulární jméno – platí i pro <i>P. purpureus</i>. Tento druh obývá savany, světlé lesy a palmové háje subsaharské Afriky; vyhýbá se jen pouštím a deštným lesům (du Plessis 1997). Žije v teritoriálních skupinkách čítajících jediný rozmnožující se pár a až 10 dalších jedinců, přičemž vztah mezi velikostí skupiny a rozlohou jejího teritoria zřejmě závisí na lokálních podmínkách. V řídkých lesích Keni, kde teritoria těsně sousedí jedno s druhým, mají menší skupinky problém udržet si své teritorium (Ligon & Ligon 1990), zatímco v hustě zalesněných říčních údolích Jižní Afriky spolu teritoria sdílejí jen kratší hranice, které je jednodušší ubránit, a jejichž velikost se proto s kolísající velikostí skupiny nemění (Radford & du Plessis 2004).</div>
<div style="text-align: justify;">
Jednotliví dudkovci zůstávají pospolu po většinu času, který tráví na území svého teritoria – při hledání potravy i při interakci s jinými skupinami. Radford (2004) ukázal, že dudkovci svůj pohyb koordinují hlasovými signály: ptáci ohlašují voláním, když se při hledání potravy vzdalují své skupině, a společným voláním brání své teritorium před vniknutím cizích skupin. Soudržnost skupiny udržuje i vzájemné čištění peří (<i>allopreening</i>): u peří na hlavě a krku sice zřejmě plní čistě hygienickou funkci; na těle, kam si ptáci dosáhnou zobákem sami, ale čištění od dominantních ptáků bývá opláceno častěji než čištění od podřízených členů skupiny, a více podřízenými jedinci než jinými dominantními ptáky (Radford & du Plessis 2006). Dudkovci hnízdí a odpočívají v dutinách v nahnilém dřevě, čemuž bývá přisuzována jejich vysoká úmrtnost ze strany savčích dravců, která – jak <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/06/27/hoopoes-and-woodhoopoes/">uvádí i D. Naish</a> – má být až dvojnásobná oproti jiným drobným ptákům ze stejného prostředí. Vyvstává proto otázka, proč tento zvyk v průběhu evoluce nevymizel. Ligon & Ligon (1978) navrhli, že dudkovci musí přespávat společně v těsných prostorech, aby si za chladných nocí udrželi dostatečnou tělesnou teplotu. Ačkoli ale opravdu platí, že dudkovci tisknoucí se k sobě za nízkých teplot vynakládají méně energie na termoregulaci (Boix-Hinzen & Lovegrove 1998), Williams et al. (1991) zpochybnili základní premisu této hypotézy: podle nich není pravda ani to, že by mortalita dudkovců byla vyšší než u jiných ptáků; ani tvrzení, že k úmrtnosti přispívá primárně přespávání v dutinách.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-mFaw7piwSAU/Vj_NsAAfTdI/AAAAAAAAHvY/iskubQc_kcY/s1600/Phoeniculus%2Bpurpureus.%2BI%2527ve%2Bbeen%2Bwaiting%2Bfor%2Ba%2Bphoto%2Blike%2Bthis%2Bfor%2Bthree%2Byears.%2BNo%252C%2Bseriously.%2BDamn%252C%2Btaking%2Bpictures%2Bof%2Bthis%2Bbird%2Bis%2B_hard_..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://2.bp.blogspot.com/-mFaw7piwSAU/Vj_NsAAfTdI/AAAAAAAAHvY/iskubQc_kcY/s400/Phoeniculus%2Bpurpureus.%2BI%2527ve%2Bbeen%2Bwaiting%2Bfor%2Ba%2Bphoto%2Blike%2Bthis%2Bfor%2Bthree%2Byears.%2BNo%252C%2Bseriously.%2BDamn%252C%2Btaking%2Bpictures%2Bof%2Bthis%2Bbird%2Bis%2B_hard_..jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: "verdana" , sans-serif; font-size: x-small;">Pořídit tuhle fotku mi trvalo čtyři roky: oproti jiným ptákům je dudkovec nečekaně hyperaktivní, takže moje předchozí pokusy zachytily kovově lesklou... šmouhu.</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-_hro9SH9JXU/Vj_PowbkG0I/AAAAAAAAHvg/ttujq8FOTUQ/s1600/Woodhoopoes%2Bbasking%2Bin%2Btheir%2Bglory.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="232" src="http://4.bp.blogspot.com/-_hro9SH9JXU/Vj_PowbkG0I/AAAAAAAAHvg/ttujq8FOTUQ/s400/Woodhoopoes%2Bbasking%2Bin%2Btheir%2Bglory.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Pozemní zoborožci</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Zoborožci kaferští (<i>Bucorvus leadbeateri</i>) a havraní (<i>Bucorvus abyssinicus</i>) se od zbytku skupiny nápadně liší: mají 15 krčních obratlů místo 14, protáhlý běhák a zvláštní šlachu mezi pánví a stehenní kostí. Jejich vnitřní karotidy jsou dále redukovány na tenké bílé vlásky vaziva bez vnitřní dutiny (Kemp 1994), místo kterých zásobují hlavu krví enormně zvětšené povrchové tepny <i>arteriae comes nervi vagi</i> (Ottley 1879; Glenny 1955). Takové uspořádání je známo už jen od kukačky <i>Rhopodytes</i> (Glenny 1955). Oba druhy dále žijí na zemi spíše než v korunách stromů, s čímž souvisí i fakt, že místo hopsání kráčejí, a jejich samice se během inkubační periody neuzavírají v hnízdní dutině zazděním jejího vstupního otvoru. Nepřekvapí proto, že už raný rozbor 26 morfologických znaků (Kemp & Crowe 1985) i DNA-DNA hybridizace (Sibley & Ahlquist 1990) ukázaly, že <i>Bucorvus</i> tvoří sesterský taxon ke všem zbývajícím zoborožcům. V reakci na to Sibley & Ahlquist (1990) omezili jméno Bucerotidae na zbývající zoborožce a pozemní druhy vyčlenili do vlastní "čeledi" Bucorvidae, což je dnes široce přijímáno (Clements et al. 2015; <i>Taxonomy in Flux</i>). Ačkoli jak pozemní zoborožci, tak i tokové, nejranější zástupci zoborožcovitých (Gonzalez et al. 2013), dnes žijí výhradně v Africe, bylo by chybou považovat to spolu s Ericsonem (2012) za důkaz afrického původu všech zoborožců: do Bucorvidae totiž spadal i <i>Euroceros</i> z pozdního miocénu dnešního Bulharska (Boev & Kovachev 2007). I zde se tedy zdánlivá úzká souvislost <i>Afroaves</i> s Afrikou rozpadá, jakmile se zaměříme na fosilie.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Zoborožec kaferský (<i>Bucorvus leadbeateri</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Jelikož pozemním zoborožcům věnoval <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/23/other-ground-hornbill/">celý článek Darren Naish</a>, je prakticky nemožné napsat o druhu z této skupiny cokoli lepšího. S délkou 90 až 130 cm a hmotností 3,5 až 6,2 kg u samců a 2,25 až 4,6 kg u samic je zoborožec kaferský největším zoborožcem vůbec (Theron et al. 2013). Kromě bílých letek je jeho peří černé, a kontrastuje tak s červeným hrdelním vakem a lysou kůží na hlavě. Samice má na hrdle nad vakem skvrnku modré až fialové holé kůže, která může občas zasahovat až na spodek tváří; u samců je tatáž ploška červená. Světle zelené oči chrání před sluncem až 1,8 cm dlouhé "řasy" (modifikovaná pírka). Přilbu tvoří nízký, nenápadný dutý hřebínek na přední části horní čelisti, který bývá větší u samců než u samic. Černý, zboku zploštělý zobák je lehce zakřivený, a i když je zavřený, je za vzájemně se dotýkajícími špičkami čelistí patrná nápadná mezera. Pták špičky zobáku využívá jako kleště pro úchop kořisti, kterou tvoří šneci, kobylky, brouci, žáby, menší šupinatí i savci až do velikosti zajíců či veverek. Příležitostně se ale zoborožec kaferský živí i včelami či vosami, jejichž pozemní hnízda rozhrabává zobákem, a dokonce i ovocem (Kissling et al. 2007) či mršinami. Nebezpečnou kořist, jako jsou např. hadi, loví společně celá skupinka zoborožců: nejprve ji obklíčí a zatímco si tělo chrání křídly, pomalu se k ni přibližují, aby ji nakonec zobákem usmrtili (Farlow 1976).</div>
<div style="text-align: justify;">
Přirozeným prostředím zoborožce kaferského jsou savany a řídké lesy až do 3000 m. n. m. Žije <span style="line-height: 10px;">ve skupinkách o 2 až 11 jedincích, které si celoročně brání teritoria o průměrné rozloze 100 km<sup><span style="font-size: xx-small;">2</span></sup> (Wilson & Hockey 2013). Jde o největšího kooperativně hnízdícího ptáka na světe: tak jako u dudkovce výše, i zde je jediný rozmnožující se pár doprovázen "pomahači" (<i>helpers</i>), většinou</span> z řad svých potomků (Wilson & Hockey 2013) – vzhledem k příbuznosti obou taxonů má tento rys možná fylogenetický význam. Zoborožec hnízdí v dutinách stromů či (vzácněji) ve skulinách v skalních římsách. Samice snáší 1 či 2 (výjimečně 3) vejce v rozmezí 3 až 14 dní, přičemž první vejce bývá větší než to následující. Je-li první vylíhlé mládě zdravé, druhé mládě je samicí ignorováno a umírá do jednoho týdne po vylíhnutí na dehydrataci v důsledku chybějící rodičovské péče a neúspěšného soupeření se starším mládětem (Kemp & Kemp 2007; Carstens 2014). Je tedy otázkou, proč samice vůbec snášejí druhé vejce: Kemp & Kemp (1980) navrhli, že jde o pojistku pro případ, že se nevylíhne první mládě, zatímco podle Kempa (1990) se jedná o regulační mechanizmus – za příhodných podmínek (např. při nízké populační hustotě) mohou přežít obě mláďata. Je-li tato hypotéza správná, pak příhodné okolnosti zřejmě nastávají jen velmi zřídka: Kemp (1990) uvádí, že za dvacet let pozorování nikdy nezaznamenal, aby hnízdo opustila obě mláďata, ačkoli titulek jedné z jeho novějších studií (Kemp & Kemp 2007) naznačuje, že k tomu občas dochazí.</div>
<div style="text-align: justify;">
Jak si poprvé povšiml Kemp (1994; viz i <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/24/bucorvids-revisited/">článek D. Naishe</a>), jako pozemní, převážně masožraví, pomalu se rozmnožující (v Krugerově národním parku opouští hnízdo průměrně jedno mládě za 9,3 let – Kemp 1990) zástupci kladu tvořeného hlavně stromovými plodožravci se zoborožci kaferští a havraní podobají – člověku. Znamená to ale, že pozemní zoborožci a člověk stojí na konci stejné evoluční trajektorie? Kemp (1994), který takový scénář navrhl, implicitně naznačoval, že <i>Bucorvus</i> je blízce příbuzný odvozenému taxonu <i>Buceros</i> (viz níže), což ale není pravda – jelikož tvoří sesterský taxon všech ostatních zoborožců, jeho odlišnosti by teoreticky stejně tak dobře mohly být primitivní. Ani srovnání s nejbližší outgroup (Upupiformes) příliš nepomáhá: dudkovci jsou sice stromoví, ale dudci opět pozemní. Zoborožec kaferský se každopádně hominidům podobá i jinak: má velký mozek (který je stejně jako u jiných zoborožců větší, než předvídá alometrická regrese) a vykazuje složité chování, které zahrnuje i hru: mladí jedinci přes sebe vzájemně skáčou, zápasí zobáky nebo v letu jeden druhého pronásledují (Diamond & Bond 2003). Z paleontologického hlediska je konečně zajímavé i to, že zoborožec kaferský byl svou ekologií a chováním přirovnáván hned k několika vymřelým pan-avianům včetně karnosaurů (pro svůj skupinový lov; Farlow 1976) a obřích azhdarchidních pterosaurů (Witton & Naish 2008).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-XmXeDJJCUDU/VlLcXNKVfkI/AAAAAAAAH9Y/CuxYKjlJUlU/s1600/The%2Bbad-ass%2Bavian%2Bpseudo-hominid%2B%2528yep%252C%2BI%2Bshamelessly%2Bstole%2Bthat%2Bfrom%2BDarren%2BNaish%2529%2Bthat%2Bstarves%2Bits%2Bown%2Bchicks%2Bto%2Bdeath.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="322" src="http://1.bp.blogspot.com/-XmXeDJJCUDU/VlLcXNKVfkI/AAAAAAAAH9Y/CuxYKjlJUlU/s400/The%2Bbad-ass%2Bavian%2Bpseudo-hominid%2B%2528yep%252C%2BI%2Bshamelessly%2Bstole%2Bthat%2Bfrom%2BDarren%2BNaish%2529%2Bthat%2Bstarves%2Bits%2Bown%2Bchicks%2Bto%2Bdeath.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-_CId3whXhsU/VlLtSN__KXI/AAAAAAAAH-U/nph6cP4VKxM/s1600/It%2527s%2Ba%2Bshame%2Bthere%2Baren%2527t%2Bmore%2Bbucorvids%2B%25E2%2580%2593%2Bthese%2Bguys%2Bare%2Bpretty%2Bchill.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="223" src="http://1.bp.blogspot.com/-_CId3whXhsU/VlLtSN__KXI/AAAAAAAAH-U/nph6cP4VKxM/s400/It%2527s%2Ba%2Bshame%2Bthere%2Baren%2527t%2Bmore%2Bbucorvids%2B%25E2%2580%2593%2Bthese%2Bguys%2Bare%2Bpretty%2Bchill.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-dYjjiItMxTI/VlLfPr9TDnI/AAAAAAAAH9s/2dT9HE-PbmU/s1600/Hunts%2Bsnakes.%2BIn%2Bgroups.%2BBeats%2Bthem%2Bagainst%2Brocks%2Buntil%2Bthey%2527re%2Bdead.%2B%2527Nuff%2Bsaid..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="328" src="http://4.bp.blogspot.com/-dYjjiItMxTI/VlLfPr9TDnI/AAAAAAAAH9s/2dT9HE-PbmU/s400/Hunts%2Bsnakes.%2BIn%2Bgroups.%2BBeats%2Bthem%2Bagainst%2Brocks%2Buntil%2Bthey%2527re%2Bdead.%2B%2527Nuff%2Bsaid..jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Toko rudozobý (<i>Tockus erythrorhynchus</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Podle Kempa a Delporta (2002) vůbec nejintenzivněji studovaný africký zoborožec, žijící v pásu subsaharských savan táhnoucích se od Sierry Leone až po Somálsko a Tanzánii (Clements et al. 2015). Toko dorůstá délky 40 až 48 cm, na které se ze 7,3 až 9,7 cm podílí masivní zobák. Tělesné rozměry podléhají pohlavnímu dimorfizmu: samice dosahují hmotnosti 90 až 150 gramů, zatímco hmotnost samců se pohybuje mezi 120 až 190 gramy. Tento druh je nápadný svou kombinací bílého, šedého a černého peří s červeným zobákem, díky kterému jej lze snadno rozeznat od blízce příbuzného toka žlutozobého (<i>Tockus flavirostris</i>), jehož zobák je navíc proporčně o něco větší. Černě zbarvená oblast na bázi spodní čelisti je větší u samců než u samic. Toko žije v otevřených savanách řídce porostlých trnitými křovinami a v řídkých suchých lesích. V období sucha tvoří hejna sestávající až z několik stovek jedinců, která na zemi pátrají po potravě, skládající se z hmyzu, hmyzích larev a (v menší míře) ovoce. V hnízdním období tvoří páry, které si hájí teritoria o rozloze okolo 10 hektarů. Dospělci se občas stávají kořistí orlíka kejklíře (viz výše). Taxonomie toka rudozobého je značně komplikovaná: starší studie rozeznávaly jediný rozsáhlý druh s poddruhy <i>T. e. erythrorhynchus</i> (s výskytem popsaným výše), <i>T. e. damarensis</i> (v centrální Namibii) a <i>T. e. rufirostris</i> (na jihu Afriky). Delport (2001) a Delport et al. (2004) však podporují vyčlenění <i>damarensis</i> do samostatného druhu, v čemž s nimi souhlasí i HBW. Clements et al. (2015) a <i>Taxonomy in Flux</i> se potom vydávají cestou splitterství a přiznávají status druhu všem pěti tradičně rozeznávaným poddruhům toka rudozobého (<i>damarensis</i>, <i>erythrorhynchus</i>, <i>kempi</i>, <i>ruahae</i>, <i>rufirostris</i>).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-Fo1P-qWwtOU/VlWfmdUy92I/AAAAAAAAH-s/MyjuEh5E0fk/s1600/Tockus%2Berythrorhynchus.%2BWell%252C%2BI%2Bhope%2Bso.%2BThe%2Bcomplicated%2Bspecies-level%2Btaxonomy%2Bmakes%2Bit%2Bkinda%2Bhard%2Bto%2Bbe%2Bsure..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="286" src="http://3.bp.blogspot.com/-Fo1P-qWwtOU/VlWfmdUy92I/AAAAAAAAH-s/MyjuEh5E0fk/s400/Tockus%2Berythrorhynchus.%2BWell%252C%2BI%2Bhope%2Bso.%2BThe%2Bcomplicated%2Bspecies-level%2Btaxonomy%2Bmakes%2Bit%2Bkinda%2Bhard%2Bto%2Bbe%2Bsure..jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Zoborožec bělovlasý (<i>Tropicranus albocristatus</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Jediný z afrických zoborožců, který má na hlavě péřovou chocholku – možnou výjimku představuje zoborožec bělovlasatý východní, kterého HBW vyčleňuje do samostatného druhu pro jeho větší tělesné rozměry a drobné rozdíly v barvě peří, zobáku a duhovek; Clements et al. (2015) i <i>Taxonomy in Flux</i> jej však pokládají pouze za poddruh zoborožce vlasatého, <i>T. a. cassini</i>, v čemž je zde následuji. Zoborožec bělovlasatý je relativně velkým ptákem, dorůstajícím délky 70 až 80 cm (z níž až 45 cm tvoří ocas) a hmotnosti 200 až 400 gramů; i zde bývají samci v průměru o něco větší než samice. Stevenson & Fanshawe (2002) jej charakterizují jako nezaměnitelný druh, který se příliš nepodobá ostatním zoborožcům a svým protáhlým ocasem připomíná spíše přerostlého dudkovce (viz výše). Jeho areál sahá od Libérie a Pobřeží slonoviny na západě přes Konžskou pánev až po sever Angoly. Obývá převážně nížinné deštné lesy, ačkoli v Kongu se vyskytuje v nadmořských výškách až 1500 metrů. Pohybuje se v párech nebo menších rodinných skupinkách čítajících až osm jedinců. Po potravě nejčastěji pátrá ve středním stromovém patře ve výšce 5 až 35 metrů nad zemí a podobně jako většina jiných afrických zoborožců (na rozdíl od asijských druhů, které jsou převážně plodožravé – viz níže) není při jejím hledání příliš vybíravý. Živí se hmyzem, pavouky, slimáky, ještěrkami a drobnými savci typu rejsků; rovněž ale konzumuje plody (které občas sbírá ze země), vybírá ptáčata z hnízd, a dokonce příležitostně loví dospělé ptáky. Zajímavostí je v literatuře často zmiňovaný (Stott 1947; Galat-Luong et al. 2013) zvyk zoborožce doprovázet skupiny opic, např. kočkodanů Loweových, a lovit hmyz, který opice svým pohybem mezi větvemi vyplaší. Ze stejného důvodu zoborožci pronásledují i hejna jiných ptáků či – podobně jako momot černolící výše – konvoje kočovných mravenců.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-s13jt7N_Ook/VlePYtbzHMI/AAAAAAAAH_M/TCPXQRL0hWs/s1600/Tropicranus%2B%25E2%2580%2593%2Bor%2Bare%2Byou%2BHorizocerus%25C2%25BF.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="295" src="http://1.bp.blogspot.com/-s13jt7N_Ook/VlePYtbzHMI/AAAAAAAAH_M/TCPXQRL0hWs/s400/Tropicranus%2B%25E2%2580%2593%2Bor%2Bare%2Byou%2BHorizocerus%25C2%25BF.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-FVosxENW1-A/VleRAWA5EZI/AAAAAAAAH_c/UOlHy7yFaIs/s1600/White-crested%2BHornbill.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-FVosxENW1-A/VleRAWA5EZI/AAAAAAAAH_c/UOlHy7yFaIs/s400/White-crested%2BHornbill.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-AW7_OZfGQbs/VleT9hdXFmI/AAAAAAAAH_o/v0mcb1Gi9n4/s1600/When%2Ba%2Bhornbill%2Bplays%2Bat%2Bbeing%2Ba%2Bwoodhoopoe.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="316" src="http://2.bp.blogspot.com/-AW7_OZfGQbs/VleT9hdXFmI/AAAAAAAAH_o/v0mcb1Gi9n4/s400/When%2Ba%2Bhornbill%2Bplays%2Bat%2Bbeing%2Ba%2Bwoodhoopoe.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Dvojzoborožec hnědavý (<i>Buceros hydrocorax</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
S délkou 60 až 65 cm a hmotností 1 až 1,8 kg je tento filipínský druh nejmenším dvojzoborožcem (<i>Buceros</i>) (Kinnaird & O'Brien 2007); zároveň však jde o největšího filipínského zoborožce (Kennedy et al. 2000). <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/the-splendid-and-remarkable-anatomy-of-hornbills/">Darren Naish v dalším ze svých článků o zoborožcích</a> uvádí, že zatímco poddruh <i>B. h. hydrocorax</i> z ostrovů Luzon a Marinduque je pohlavně monomorfický, u <i>B. h. mindanensis</i> (z Mindanaa a Basilanu) jsou samci výrazně větší než samice. HBW opět jako jediný zdroj podporuje vyčlenění poddruhů <i>mindanensis</i> a <i>semigaleatus</i> (z ostrovů Samar, Leyte, Bohol a několika dalších, ležících mezi Luzonem a Mindinaem) do zvláštního druhu; v tomto článku se ale držím jiných zdrojů, které tento krok nepodporují. Poddruhy se od sebe liší hlavně velikostí (<i>hydrocorax</i> je z nich největší – Kennedy et al. 2000), tvarem přilby a barvou. Zatímco <i>hydrocorax</i> má zobák celý červený (s černou bází u samců; do červena jej barví olej produkovaný kostrční žlázou), u <i>mindanensis</i> a <i>semigaleatus</i> je distální polovina zobáku slonovinově bílá. Prstenec holé kůže okolo očí je u poddruhu <i>hydrocorax</i> žlutý u samců a černý u samic, převážně černý u samců a žlutý u samic z poddruhu <i>mindanensis</i>; a u <i>semigaleatus</i> mají samci kůži okolo očí sépiově hnědou až černou, zatímco samice zelenožlutou (Tweeddale 1878). Samci mají vždy větší přilbu než samice, ale přilba <i>semigaleatus</i> je unikátní tím, že její přední okraj plynule splývá s horní stranou zobáku. Mláďata se od dospělců drasticky liší: mají bílé peří na hlavě, krku, hrudi a břiše, šedohnědá záda a křídla, celočerný zobák bez přilby a hnědobílý ocas, který má buď tmavou bázi (<i>mindanensis</i>, <i>semigaleatus</i>), nebo černý středový proužek (<i>hydrocorax</i>). Witmer (1993) uvádí, že zobák a přilba dosahují dospělého vzhledu později než opeření, a často lze proto spatřit ptáky, kteří již mají dospělé zbarvení peří, ale stále ještě nedokonale vyvinutou přilbu a černý zobák. Červený (či dvoubarevný) zobák a přilbu ve tvaru kovadliny zoborožci získávají až ve věku čtyř let.</div>
<div style="text-align: justify;">
Dvojzoborožec hnědavý žije především ve stálezelených lesích a na ostravě Samar i v mangrovových močálech. Živí se převážně ovocem a semeny, nepohrdne ale ani hmyzem, hmyzími larvami či stonožkami. Potravu si většinou hledá vysoko ve stromech; pouze občas sestoupí do keřového patra nebo až na zem. Baussart & Bels (2010) se na způsob, jakým dvojzoborožec konzumuje potravu, zaměřili z biomechanického hlediska. Ukázali, že pták nejprve lehce pozvedne hlavu a popadne sousto mezi špičky zobáku, následně otočí hlavu, zakloní ji do téměř svislé polohy a současně pootevře zobák, čímž vymrští sousto směrem dozadu. Potrava pak padá po balistické křivce směrem k hltanu. Dva další druhy zoborožců, které Baussart & Bels (2010) zkoumali, hlavu tolik nezakláněli – u dvojzoborožce jde zřejmě o adaptaci na tvar zobáku, která umožňuje vhodně napolohovat hltan a předejít nežádoucímu kontaktu mezi soustem a vnitřkem horní čelisti. Dvojzoborožec hnědavý vykazuje stejně jako zoborožec kaferský (viz výše) kooperativní hnízdění: pohybuje se v rodinných skupinkách čítajících tři až sedm jedinců, kteří společně brání hnízdní lokalitu před jinými skupinami téhož druhu i před ostatními zoborožci. Witmer (1993) ze svých pozorování vyvodil, že monogamní pár je doprovázen několika nerozmnožujícími se jedinci, a ukázal, že "pomahači" (<i>helpers</i>) asistují s přípravou hnízda a krmí samici i mláďata. V jedné z pozorovaných skupin, sestávající ze dvou dospělců a jednoho nedospělého jedince, nosil mláďatům potravu v 15 ze 72 případů právě nedospělý pomahač.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-9IFdbp1Diyw/VlfPu4lUX4I/AAAAAAAAH_4/LgQoZyhFvsg/s1600/You%2Bmay%2Bbe%2Bthe%2Bsmallest%2BBuceros%252C%2Bbut%2Byou%2527re%2Bstill%2Bthe%2Blargest%2BPhilippine%2Bhornbill%252C%2Band%2Bthat%2527s%2Bokay%2Bwith%2Bme.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="351" src="http://3.bp.blogspot.com/-9IFdbp1Diyw/VlfPu4lUX4I/AAAAAAAAH_4/LgQoZyhFvsg/s400/You%2Bmay%2Bbe%2Bthe%2Bsmallest%2BBuceros%252C%2Bbut%2Byou%2527re%2Bstill%2Bthe%2Blargest%2BPhilippine%2Bhornbill%252C%2Band%2Bthat%2527s%2Bokay%2Bwith%2Bme.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-1ho6HufNRAU/VlfQYGh5bEI/AAAAAAAAIAA/941CKFRWJl0/s1600/Buceros%2Bhydrocorax.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="366" src="http://1.bp.blogspot.com/-1ho6HufNRAU/VlfQYGh5bEI/AAAAAAAAIAA/941CKFRWJl0/s400/Buceros%2Bhydrocorax.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-56VHgO7Edv8/VlfRvqYB2zI/AAAAAAAAIAM/JKwMislA00c/s1600/Rufous%2BHornbill.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="351" src="http://4.bp.blogspot.com/-56VHgO7Edv8/VlfRvqYB2zI/AAAAAAAAIAM/JKwMislA00c/s400/Rufous%2BHornbill.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-MuO2vsMvfRI/VlfS12drBrI/AAAAAAAAIAU/Ch6l_cTJFao/s1600/One%2Bdoes%2Bnot%2Bsimply%2Btake%2B%2527enough%2Bpictures%2527%2Bof%2Bthe%2BRufous%2BHornbill.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="365" src="http://2.bp.blogspot.com/-MuO2vsMvfRI/VlfS12drBrI/AAAAAAAAIAU/Ch6l_cTJFao/s400/One%2Bdoes%2Bnot%2Bsimply%2Btake%2B%2527enough%2Bpictures%2527%2Bof%2Bthe%2BRufous%2BHornbill.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Dvojzoborožec indický (<i>Buceros bicornis</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Největší asijský zástupce Bucerotiformes a největší zoborožcovitý (Bucerotidae), žijící ve stálezelených lesích tropické Asie od indického Západního Ghátu přes podhůří Himalájí až po Sumatru. Dosahuje délky 95 až 130 cm, jednoho a půl metru v rozpětí křídel a hmotnosti 2,16 až 3,4 kg – zatímco hmotností jej překonávají pouze pozemní zoborožci, blízce příbuzný zoborožec štítnatý (<i>Rhinoplax vigil</i>) bývá díky protáhlým ocasním perům o něco delší. Dvojzoborožec indický má obrovský žlutobílý zobák, jehož černá báze splývá se stejně zbarveným peřím na tvářích. Přes prostředek bílého ocasu se táhne široký černý pruh; křídla jsou černá se žlutobílým pruhem a bílými špičkami letek. Stejně jako dva zbývající dvojzoborožců (viz výše a níže), i indický druh má oproti ostatním zoborožcům velmi nápadnou, silně vyvinutou přilbu, ale méně výrazný sexuální dimorfizmus (Kinnaird & O'Brien 2007). Samice bývají oproti samcům pouze o něco menší a mají matně bílou až namodralou duhovku obklopenou prstencem růžové holé kůže, zatímco u samců je duhovka červená a okolní kůže černá. Přilba je silně konvexní, s centrálním žlábkem mezi dvěma postranními hřebeny, a její zbarvení podléhá pohlavnímu dimorfizmu: u samic je její zadní část červená, zatímco samci ji mají zezadu a v přední části i zezdola černou.</div>
<div style="text-align: justify;">
Tito ptáci tráví většinu času v malých skupinách; větší hejna (až do 200 jedinců) se mohou formovat u ovocných stromů, jejichž plody se dvojzoborožci živí. Ačkoli plody tvoří většinu jeho potravy, je tento druh opět potravním oportunistou, který občas loví malé savce, šupinaté, ptáky (např. mláďata majn – Wood 1927) a hmyz. Pozorování z polostálezelených lesů východoindického Arunáčalpradéše ukázala, že 73% jeho potravy tvoří fíky, díky čemuž se nemusí při hledání potravy přesouvat tak často jako zoborožci ze skupiny <i>Aceros</i>, kteří spoléhají na jiné plody (Datta & Rawat 2003). Dvojzoborožci indičtí jsou dlouhověcí (dožívají se 35 až 40 a podle některých údajů i 60 až 70 let) a formují teritoriální monogamní páry. Během námluv samec i samice vykonávají stejné činnosti: vokalizují, jeden k druhému přistupují nebo obhlížejí hnízdo. Samci je však provádějí častěji a také samicím nabízejí potravu, což samice opětují jen zřídka (Kozlowski et al. 2015). Samec takto zřejmě prokazuje svou schopnost starat se o samici v období inkubace a péče o vylíhlá mláďata, během něhož je samice na svém partnerovi zcela závislá. Přechod od námluv k rodičovskému chování nastává zhruba 12 dní před tím, než se samice uzavře v hnízdní dutině, kdy samec začíná samici častěji nabízet a regurgitovat potravu na úkor dalších úkonů (Kozlowski et al. 2015). Jakmile je samice připravená snést vejce, uzavře se v hnízdní dutině stěnou vystavěnou z vlastních exkrementů – v rozporu s četnými zprávami ve starší literatuře volně žijící dvojzoborožci podle všeho nevyužívají za tímto účelem bahno (James & Kannan 2007 <i>contra</i> Kozlowski et al. 2015). Stěnu buď staví samice sama (James & Kannan 2007), nebo aspoň odvádí většinu práce a staví stěnu zevnitř, zatímco samec jí pomáhá zvenku (Poulsen 1970).</div>
<div style="text-align: justify;">
Dvojzoborožci indičtí pouze využívají přirozené dutiny a nevydlabávají si své vlastní (Datta & Rawat 2004), což je činí velmi citlivými na dostupnost vhodných lokalit. Nepřekvapí proto, že je ohrožuje deforestace a IUCN je řadí do kategorie "Near Threatened". Statistický rozbor Jamese a Kannana (2009) podpořil dřívější anekdotickou evidenci, podle níž hnízdění těchto ptáků závisí na vysokých stromech v hustém původním lese (<i>old-growth forest</i>), a ukázal dvojzoborožci si pro svá hnízda vybírají stromy výrazně vyčnívající nad okolní porost. James & Kannan (2009) rovněž poznamenávají, že tendence těchto ptáků orientovat hnízdní dutiny na východ může být ochranou před poryvy monzunů, které vanou od jihozápadu ve stejné době, kdy mláďata <span style="line-height: 10px;">opouštějí hnízdo. Hnízdní hustota dvojzoborožců činí podle studií z Arunáčalpradéše zhruba 1 pár na 3 km<sup><span style="font-size: xx-small;">2</span></sup> (Datta & Rawat 2004). Samice snáší jedno či dvě vejce, na kterých sedí po dobu 38 až 40 dní. Během celé této doby – a ještě měsíc po vylíhnutí mláděte – samice zůstává</span> uzavřená v hnízdní dutině, zatímco samec jí a jejím mláďatů krmí skrz úzkou škvíru v uzavřeném vstupním otvoru. Kozlowski et al. (2015) ukazují, že reprodukční úspěch koreluje s množstvím času, který spolu samec a samice strávili před zahnízděním.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-qYnqQEHo59Y/VllASW4AiQI/AAAAAAAAIBA/GREyuApUIh8/s1600/More%2Bhornbills%25C2%25A1%2BMore%2Bmore%2Bmore%25C2%25A1%25C2%25A1.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://4.bp.blogspot.com/-qYnqQEHo59Y/VllASW4AiQI/AAAAAAAAIBA/GREyuApUIh8/s400/More%2Bhornbills%25C2%25A1%2BMore%2Bmore%2Bmore%25C2%25A1%25C2%25A1.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-qr907Yw8Dws/Vlk_hO_uVHI/AAAAAAAAIA4/0RtK-haZ-wU/s1600/Prepare%2Bfor%2Ba%2Bhornbill%2Binvasion.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="321" src="http://2.bp.blogspot.com/-qr907Yw8Dws/Vlk_hO_uVHI/AAAAAAAAIA4/0RtK-haZ-wU/s400/Prepare%2Bfor%2Ba%2Bhornbill%2Binvasion.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: "verdana" , sans-serif; font-size: x-small;">V pozadí samice, v popředí samec: klíčovým rozdílem jsou matně bílé oči a narůžovělá cirkumorbitální kůže u ptáka nalevo a červené oči lemované černou kůží u ptáka napravo. Samce dále prozrazují i černě zbarvené konce přilby.</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-0QWRfiUOmFc/Vlk-Xxj_W_I/AAAAAAAAIAo/ddkH-yBFKDY/s1600/Great%2BHornbill%2B--%2Btruly%2Bgreat%252C%2Bas%2Byou%2Bcan%2Bsee.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="395" src="http://3.bp.blogspot.com/-0QWRfiUOmFc/Vlk-Xxj_W_I/AAAAAAAAIAo/ddkH-yBFKDY/s400/Great%2BHornbill%2B--%2Btruly%2Bgreat%252C%2Bas%2Byou%2Bcan%2Bsee.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-iv3RYHRPkjM/VllCHiCkPLI/AAAAAAAAIBU/tOgsbdLNM5w/s1600/If%2BI%2Bwere%2Ba%2Bhornbill%252C%2BI%2527d%2Bprobably%2Bsay%2Bthis%2Blooks%2Bkinda%2Bhot.%2B%2528I%2527m%2Bnot%2Ba%2Bhornbill%252C%2Bjust%2Bto%2Bbe%2Bclear.%2529.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="301" src="http://1.bp.blogspot.com/-iv3RYHRPkjM/VllCHiCkPLI/AAAAAAAAIBU/tOgsbdLNM5w/s400/If%2BI%2Bwere%2Ba%2Bhornbill%252C%2BI%2527d%2Bprobably%2Bsay%2Bthis%2Blooks%2Bkinda%2Bhot.%2B%2528I%2527m%2Bnot%2Ba%2Bhornbill%252C%2Bjust%2Bto%2Bbe%2Bclear.%2529.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-cXF4ve9bjJo/VllFq9dAU9I/AAAAAAAAIBo/p7myf9WD5tc/s1600/Cannot%2Bget%2Benough%2Bpictures%2Bof%2Bthese%2Bguys.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="270" src="http://4.bp.blogspot.com/-cXF4ve9bjJo/VllFq9dAU9I/AAAAAAAAIBo/p7myf9WD5tc/s400/Cannot%2Bget%2Benough%2Bpictures%2Bof%2Bthese%2Bguys.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-8yOWVgO0R98/VllkAcL7KXI/AAAAAAAAICU/gxZyMU4Wnhg/s1600/When%2Ba%2Bhornbill%2Bturns%2Bits%2Bback%2Bon%2Byou.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://1.bp.blogspot.com/-8yOWVgO0R98/VllkAcL7KXI/AAAAAAAAICU/gxZyMU4Wnhg/s400/When%2Ba%2Bhornbill%2Bturns%2Bits%2Bback%2Bon%2Byou.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: "verdana" , sans-serif; font-size: x-small;">Samice s charakteristicky červeným zadním koncem přilby.</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-_a_X4TMt-os/Vllge4Iz1tI/AAAAAAAAICI/7Dz5t0xAxXw/s1600/The%2BGreat%2BHornbill%2Bis%2Bwatching%2Byou.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="382" src="http://3.bp.blogspot.com/-_a_X4TMt-os/Vllge4Iz1tI/AAAAAAAAICI/7Dz5t0xAxXw/s400/The%2BGreat%2BHornbill%2Bis%2Bwatching%2Byou.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-fAabnGSJRYY/VlllaVZYg9I/AAAAAAAAICg/U3moxOQipuk/s1600/Gotta%2Blove%2Bthe%2Bhornbills.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://2.bp.blogspot.com/-fAabnGSJRYY/VlllaVZYg9I/AAAAAAAAICg/U3moxOQipuk/s400/Gotta%2Blove%2Bthe%2Bhornbills.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Dvojzoborožec nosorožčí (<i>Buceros rhinoceros</i>)</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Velmi velký indonéský druh, jehož samice dosahují hmotnosti 2040 až 2330 gramů a samci 2465 až 2960 gramů; délka těla činí až 127 cm. Dvojzoborožci indickému je příbuzný natolik blízce, že v oblasti překryvu svých areálů – v jižním Thajsku a Myanmaru, na severu Malajského poloostrova a na Sumatře – se spolu oba druhy mohou křížit (Chamutpong et al. 2013). Hybridizaci zřejmě usnadňují jejich četné podobnosti: dvojzoborožec nosorožčí je stejně jako jeho indický protějšek převážně černý, s širokým černým pruhem uprostřed bílého ocasu. Také jeho samci mají – na rozdíl od samic s červeně olemovanýma bílýma očima – oči červené a černě olemované, a i zde samicím chybí na přilbě černá barva. Od svého příbuzného se však odlišuje celočernými křídly a tvarem přilby (Chamutpong et al. 2013), která mezi zoborožci patří k těm nejzdobnějším a nejlépe vyvinutým. U samců je přilba větší, na bázi černá a její přední okraj je zašpičatělý a zahnutý nahoru, takže skutečně připomíná roh nosorožce. Stejně jako zobák je bílá; ptáci si ji však třou o kostrční žlázu, jejíž olej ji barví do oranžova či do červena. Přilba také umožňuje odlišit tři rozeznávané poddruhy: <i>B. r. borneoensis</i> z Bornea ji má nejkratší a nejvíce zakřivenou, takže u samců může být její špička obrácená zpátky dozadu; u <i>B. r. silvestris</i> z Jávy je nejdelší a i u samců téměř zcela rovná, a nominátní <i>B. r. rhinoceros</i> z Malajského poostrova a Sumatry vykazuje středně dlouhou a zakřivenou přilbu. Mláďata přilbu postrádají; od dospělců se odlišují i modrozelenýma očima.</div>
<div style="text-align: justify;">
Dvojzoborožci nosorožčí žijí v hustých původních lesích a vzrostlých stálezelených druhotných lesích, ve kterých se při hledání potravy přesouvají na značné vzdálenosti (Anggraini et al. 2000; Meijaard et al. 2005). Typicky se pohybují v párech, zvláště nedospělí jedinci ale občas tvoří skupiny čítající až 25 jedinců. I v rámci hejna ale jednotlivé páry drží při sobě a samec často samici krmí, aby udržel párovou vazbu. Potrava tohoto druhu se opět skládá především z plodů a hlavně z fíků (podle pozorování ze Sumatry až ze 77% – Hadiprakarsa & Kinnaird 2004), podílí se na ní ale i různé tobolky a peckovice bohaté na tuky a z méně než 5% (Chaisuriyanun et al. 2011) také jakákoli zvířata, která se ptákovi podaří chytit – hmyz, šupinatí včetně hadů, stromové žabky nebo malí savci. Loupí také ptačí vejce (Meijaard et al. 2005). Potravními preferencemi, a hlavně specializací na fíky, se dvojzoborožec nosorožčí shoduje se sympatrickým zoborožcem štítnatým: Hadiprakarsa & Kinnaird (2004) nezaznamenali mezi oběma druhy žádnou agresi a ukázali, že si mezi sebou zoborožci koruny stromů prostorově rozčleňují: zatímco zoborožci štítnatí se pohybují vysoko v korunách stromů, dvojzoborožci se drží spíše středně vysoko. To by odpovídalo dřívějšímu zjištění, že zoborožci praktikují hierarchické vytlačování konkurentů podle tělesných rozměrů (Leighton 1986): dvojzoborožec je o něco menší než zoborožec štítnatý, který navíc představuje hrozbu pro jeho ptáčata; sám ale od fíkových stromů vytlačuje menší druhy zoborožců.</div>
<div style="text-align: justify;">
Hnízdění je u tohoto ptáka asezónní. Dvojzoborožec nosorožčí je monogamní; pár své teritorium brání jen vůči jiným jedincům vlastního druhu. Anggraini et al. (2000) spekulují, že je tento druh možná teritoriální jen fakultativně a teritorium brání jen tehdy, když jsou zdroje dost hojné na to, aby se jejich obrana vyplatila. To by potvrzoval i Kemp (1979), který z různých míst bornejského Sarawaku nahlásil jak hejna, tak teritoriální páry. Hnízdo si pták zakládá v přirozených dutinách stromů a vzácně snad i ve vápencových útesech. Samice se v dutině stejně jako u jiných zoborožcovitých uzavírá, k čemuž podle Johnse (1982) využívá smůlu. Samice snáší 1 či 2 vejce, a ačkoli se obvykle vylíhnou obě mláďata, hnízdo opouští jen jedno (Kemp 1979). Inkubační doba činí 37 až 46 dní. Po vylíhnutí vajec samice zůstává dalších šest až sedm týdnů uzavřená s ptáčaty v hnízdní dutině, kde u ní dojde ke kompletnímu přepeření letek a rýdováků. Poté, co samice vylomí stěnu a opustí hnízdo, mládě vstup znovu uzavře a rodiče jej nadále krmí přes úzkou škvíru, dokud ptáče ve věku 78 až 80 dní hnízdo neopustí. Zajímavá je existence náznaků kooperativního hnízdění: Hose (<i>in</i> Shelford 1899) ukázal, že po odstranění původního partnera (přehnaně diplomatická formulace – Hose ho zastřelil) samici uvězněnou v hnízdě zásobují potravou jiní mladí samci. Leighton (1986) z toho vyvozuje, že i u teritoriálních druhů obvykle postrádajících "helpery" mohou vzniknout kooperativní skupiny, v nichž úlohu <i>helpers</i> plní osamocení mladí jedinci tolerovaní na teritoriu dospělého páru.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-cdcPKrsOcKA/VlnHXbmCYOI/AAAAAAAAIC0/diulhkkZUJw/s1600/Fotografie0029.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://1.bp.blogspot.com/-cdcPKrsOcKA/VlnHXbmCYOI/AAAAAAAAIC0/diulhkkZUJw/s400/Fotografie0029.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: "verdana" , sans-serif; font-size: x-small;">Prostrkováním mobilu mřížemi jsem ve dvojzoborožcovi vzbudil zvědavost, takže se pták připoskočil podívat blíže. I když jsem se jeho náhlého pohybu lekl, uklidnila mě znalost článku D. Naishe o tom, že <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/06/24/when-hornbills-bite/">zoborožčí kousnutí nebolí</a>.</span></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-IGuGowRujHQ/VlnJVB6kyDI/AAAAAAAAIDI/jTJQq9YJfeE/s1600/Young%2Brhinoceros%2Bhornbill...%2Bdoesn%2527t%2Bhave%2Ba%2Bhorn%252C%2Bwhich%2Bmakes%2Bthe%2B%2527rhinoceros%2527%2Bpart%2Bsort%2Bof%2Bawkward.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="367" src="http://1.bp.blogspot.com/-IGuGowRujHQ/VlnJVB6kyDI/AAAAAAAAIDI/jTJQq9YJfeE/s400/Young%2Brhinoceros%2Bhornbill...%2Bdoesn%2527t%2Bhave%2Ba%2Bhorn%252C%2Bwhich%2Bmakes%2Bthe%2B%2527rhinoceros%2527%2Bpart%2Bsort%2Bof%2Bawkward.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: "verdana" , sans-serif; font-size: x-small;">Mladí dvojzoborožci nosorožčí zcela postrádají přilbu, jinak se ale podobají dospělcům.</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-rquiYhGhQpA/VlnR5UCXsBI/AAAAAAAAIEY/nUSC1g-FrSU/s1600/Rhinoceros%2BHornbill.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="346" src="http://1.bp.blogspot.com/-rquiYhGhQpA/VlnR5UCXsBI/AAAAAAAAIEY/nUSC1g-FrSU/s400/Rhinoceros%2BHornbill.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: "verdana" , sans-serif; font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Dlouhá přilba bez nahoru zakřiveného předního konce umožňuje ptáka na obrázku určit jako zástupce jávského poddruhu <i>B. r. silvestris.</i></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-Pysfot0CGCU/VlnMVM2AqHI/AAAAAAAAIDo/3eJWtDcz_4w/s1600/Is%2Bthat%2Ba%2Bbony%2Bcasque%2Bon%2Byour%2Bupper%2Bbeak%2Bor%2Bare%2Byou%2Bjust%2Bhappy%2Bto%2Bsee%2Bme%25C2%25BF.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="375" src="http://1.bp.blogspot.com/-Pysfot0CGCU/VlnMVM2AqHI/AAAAAAAAIDo/3eJWtDcz_4w/s400/Is%2Bthat%2Ba%2Bbony%2Bcasque%2Bon%2Byour%2Bupper%2Bbeak%2Bor%2Bare%2Byou%2Bjust%2Bhappy%2Bto%2Bsee%2Bme%25C2%25BF.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: "verdana"; font-size: x-small;">Na obrázku je samice: poznat to lze podle bílého oka lemovaného červenou kůží.</span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-8ZIIjxbrbuM/VlnPrxXx4OI/AAAAAAAAIEE/yrNjz3d_GA4/s1600/One%2Bdoes%2Bnot%2Bsimply%2Bstop%2Buploading%2BRhinoceros%2BHornbill%2Bpictures%2Bon%2Btheir%2Bblog.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="313" src="http://1.bp.blogspot.com/-8ZIIjxbrbuM/VlnPrxXx4OI/AAAAAAAAIEE/yrNjz3d_GA4/s400/One%2Bdoes%2Bnot%2Bsimply%2Bstop%2Buploading%2BRhinoceros%2BHornbill%2Bpictures%2Bon%2Btheir%2Bblog.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-WxUkLCbpWQw/VlnNmGJDLNI/AAAAAAAAID0/vMf4IEF6e2A/s1600/Older%2Bjuvenile%2B%2528I%2Bthink%2529%2Bof%2BBuceros%2Brhinoceros%2Bsilvestris.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="372" src="http://4.bp.blogspot.com/-WxUkLCbpWQw/VlnNmGJDLNI/AAAAAAAAID0/vMf4IEF6e2A/s400/Older%2Bjuvenile%2B%2528I%2Bthink%2529%2Bof%2BBuceros%2Brhinoceros%2Bsilvestris.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-O_tuugOGtUY/VlnQ0CKBmSI/AAAAAAAAIEQ/pGY6zf1D7VE/s1600/Buceros%2Brhinoceros%2Bsilvestris%2B%25E2%2580%2593%2Beven%2Bfrom%2Bthis%2Bangle%252C%2Byou%2Bcan%2Bstill%2Brecognize%2Bit%2527s%2Ba%2Bfemale.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="327" src="http://3.bp.blogspot.com/-O_tuugOGtUY/VlnQ0CKBmSI/AAAAAAAAIEQ/pGY6zf1D7VE/s400/Buceros%2Brhinoceros%2Bsilvestris%2B%25E2%2580%2593%2Beven%2Bfrom%2Bthis%2Bangle%252C%2Byou%2Bcan%2Bstill%2Brecognize%2Bit%2527s%2Ba%2Bfemale.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-IkoS3HOXiqA/VlnLLozePTI/AAAAAAAAIDc/VdTMgMNhfpY/s1600/Isn%2527t%2Bshe%2Bbeautiful%25C2%25BF%2B%2528And%2Byes%252C%2Bit%2527s%2Ba%2Bshe.%2BWanna%2Bknow%2Bhow%2BI%2Bknow%25C2%25BF%2BRead%2Bthe%2Barticle.%2529.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="366" src="http://3.bp.blogspot.com/-IkoS3HOXiqA/VlnLLozePTI/AAAAAAAAIDc/VdTMgMNhfpY/s400/Isn%2527t%2Bshe%2Bbeautiful%25C2%25BF%2B%2528And%2Byes%252C%2Bit%2527s%2Ba%2Bshe.%2BWanna%2Bknow%2Bhow%2BI%2Bknow%25C2%25BF%2BRead%2Bthe%2Barticle.%2529.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<strong>Acknowledgments:</strong><br />
<br />
Děkuji Albrechtu Manegoldovi za to, že mi poslal kopii své studie o fosilních supech před tím, než se stala volně dostupnou, a především Nicolási Diezovi za přístup k HBW Alive, který práci na tomto článku velmi usnadnil.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Zdroje:</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<ul>
<li><a href="http://www.oiseaux-birds.com/card-king-vulture.html">http://www.oiseaux-birds.com/card-king-vulture.html</a></li>
<li><a href="http://whozoo.org/Anlife99/scottmen/newvulture.htm">http://whozoo.org/Anlife99/scottmen/newvulture.htm</a></li>
<li><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3823">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3823</a></li>
<li><a href="http://www.raptorresearchfoundation.org/education/raptor-world#6">http://www.raptorresearchfoundation.org/education/raptor-world#6</a></li>
<li><a href="http://www.oiseaux-birds.com/card-secretarybird.html">http://www.oiseaux-birds.com/card-secretarybird.html</a></li>
<li><a href="http://library.sandiegozoo.org/factsheets/secretary_bird/secretarybird.htm">http://library.sandiegozoo.org/factsheets/secretary_bird/secretarybird.htm</a></li>
<li><a href="http://www.globalraptors.org/grin/SpeciesResults.asp?specID=8353">http://www.globalraptors.org/grin/SpeciesResults.asp?specID=8353</a></li>
<li><a href="http://www.globalraptors.org/grin/SpeciesResults.asp?specID=8342">http://www.globalraptors.org/grin/SpeciesResults.asp?specID=8342</a></li>
<li><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3389">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3389</a></li>
<li><a href="http://www.oiseaux-birds.com/card-monk-vulture.html">http://www.oiseaux-birds.com/card-monk-vulture.html</a></li>
<li><a href="http://www.allaboutbirds.org/guide/Bald_Eagle/lifehistory">http://www.allaboutbirds.org/guide/Bald_Eagle/lifehistory</a></li>
<li><a href="http://animaldiversity.org/accounts/Haliaeetus_leucocephalus/">http://animaldiversity.org/accounts/Haliaeetus_leucocephalus/</a></li>
<li><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3366">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3366</a></li>
<li><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3372">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3372</a></li>
<li><a href="http://www.oiseaux-birds.com/card-hooded-vulture.html">http://www.oiseaux-birds.com/card-hooded-vulture.html</a></li>
<li><a href="http://globalraptors.org/grin/SpeciesResults.asp?specID=8161">http://globalraptors.org/grin/SpeciesResults.asp?specID=8161</a></li>
<li><a href="http://www.europeanraptors.org/raptors/cinereous_vulture.html">http://www.europeanraptors.org/raptors/cinereous_vulture.html</a></li>
<li><a href="http://animaldiversity.org/accounts/Aegypius_monachus/">http://animaldiversity.org/accounts/Aegypius_monachus/</a></li>
<li><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3380">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3380</a></li>
<li><a href="http://ibc.lynxeds.com/species/oriental-bay-owl-phodilus-badius">http://ibc.lynxeds.com/species/oriental-bay-owl-phodilus-badius</a></li>
<li><a href="http://www.vogelwarte.ch/en/birds/birds-of-switzerland/eurasian-pygmy-owl.html">http://www.vogelwarte.ch/en/birds/birds-of-switzerland/eurasian-pygmy-owl.html</a></li>
<li><a href="http://www.hbw.com/species/eurasian-pygmy-owl-glaucidium-passerinum">http://www.hbw.com/species/eurasian-pygmy-owl-glaucidium-passerinum</a></li>
<li><a href="http://www.owlpages.com/owls.php?genus=Glaucidium&species=passerinum">http://www.owlpages.com/owls.php?genus=Glaucidium&species=passerinum</a></li>
<li><a href="http://www.oiseaux-birds.com/card-northern-white-faced-owl.html">http://www.oiseaux-birds.com/card-northern-white-faced-owl.html</a></li>
<li><a href="http://en.wikipedia.org/wiki/Northern_white-faced_owl">http://en.wikipedia.org/wiki/Northern_white-faced_owl</a></li>
<li><a href="http://en.wikipedia.org/wiki/Ural_owl">http://en.wikipedia.org/wiki/Ural_owl</a></li>
<li><a href="http://www.oiseaux-birds.com/card-great-grey-owl.html">http://www.oiseaux-birds.com/card-great-grey-owl.html</a></li>
<li><a href="http://www.theowlfoundation.ca/SpeciesInfo/speciesggow.htm">http://www.theowlfoundation.ca/SpeciesInfo/speciesggow.htm</a></li>
<li><a href="http://www.hbw.com/species/greater-yellownape-chrysophlegma-flavinucha">http://www.hbw.com/species/greater-yellownape-chrysophlegma-flavinucha</a></li>
<li><a href="http://conabio.inaturalist.org/taxa/2132-Momotus-momota">http://conabio.inaturalist.org/taxa/2132-Momotus-momota</a></li>
<li><a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/14/snood-of-the-turkey/">http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/14/snood-of-the-turkey/</a></li>
<li><a href="http://www.hbw.com/species/collared-kingfisher-todiramphus-chloris">http://www.hbw.com/species/collared-kingfisher-todiramphus-chloris</a></li>
<li><a href="http://www.coraciiformestag.com/Hoopoe/hoopoe.htm">http://www.coraciiformestag.com/Hoopoe/hoopoe.htm</a></li>
<li><a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/06/27/hoopoes-and-woodhoopoes/">http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/06/27/hoopoes-and-woodhoopoes/</a></li>
<li><a href="http://digimorph.org/specimens/Bucorvus_abyssinicus/">http://digimorph.org/specimens/Bucorvus_abyssinicus/</a></li>
<li><a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/06/22/hornbill-introduction/">http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/06/22/hornbill-introduction/</a></li>
<li><a href="http://www.oiseaux-birds.com/card-southern-ground-hornbill.html">http://www.oiseaux-birds.com/card-southern-ground-hornbill.html</a></li>
<li><a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/24/bucorvids-revisited/">http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/24/bucorvids-revisited/</a></li>
<li><a href="http://www.hbw.com/species/red-billed-hornbill-tockus-erythrorhynchus">http://www.hbw.com/species/red-billed-hornbill-tockus-erythrorhynchus</a></li>
<li><a href="http://www.wildlife-of-africa.com/birds/red-billed-hornbill.htm">http://www.wildlife-of-africa.com/birds/red-billed-hornbill.htm</a></li>
<li><a href="http://www.hbw.com/species/western-long-tailed-hornbill-horizocerus-albocristatus">http://www.hbw.com/species/western-long-tailed-hornbill-horizocerus-albocristatus</a></li>
<li><a href="http://www.hbw.com/species/eastern-long-tailed-hornbill-horizocerus-cassini">http://www.hbw.com/species/eastern-long-tailed-hornbill-horizocerus-cassini</a></li>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/the-splendid-and-remarkable-anatomy-of-hornbills/">http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/...remarkable-anatomy-of-hornbills/</a></li>
<li><a href="http://www.hbw.com/species/northern-rufous-hornbill-buceros-hydrocorax">http://www.hbw.com/species/northern-rufous-hornbill-buceros-hydrocorax</a></li>
<li><a href="http://www.hbw.com/species/southern-rufous-hornbill-buceros-mindanensis">http://www.hbw.com/species/southern-rufous-hornbill-buceros-mindanensis</a></li>
<li><a href="https://en.wikipedia.org/wiki/Great_hornbill">https://en.wikipedia.org/wiki/Great_hornbill</a></li>
<li><a href="http://www.coraciiformestag.com/Hornbill/bicornis/bicornis3.html">http://www.coraciiformestag.com/Hornbill/bicornis/bicornis3.html</a></li>
<li><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=952">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=952</a></li>
<li><a href="http://www.hbw.com/species/rhinoceros-hornbill-buceros-rhinoceros">http://www.hbw.com/species/rhinoceros-hornbill-buceros-rhinoceros</a></li>
<li><a href="https://www.toledozoo.org/animals/fact-pages/birds/rhinoceros_hornbill/data.html">https://www.toledozoo.org/animals/fact-pages/birds/rhinoceros_hornbill/data.html</a></li>
<li><a href="http://www.coraciiformestag.com/Hornbill/rhinoceros/rhinoceros.html">http://www.coraciiformestag.com/Hornbill/rhinoceros/rhinoceros.html</a></li>
<li>Amadon D, Bull J 1988 Hawks and owls of the world: an annotated list of species. Proc West Found Vert Zool 3: 297– 330</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/259372507_The_effects_of_fruit_availability_and_habitat_disturbance_on_an_assemblage_of_Sumatran_hornbills._Bird_Conserv_Int">Anggraini K, Kinnaird MF, O’Brien TG 2000 The effects of fruit availability and habitat disturbance on an assemblage of Sumatran hornbills. Bird Conserv Int 10(3): 189–202</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/271250741_The_Phylogenetic_Relationships_of_the_Endemic_Genera_of_Australo-Papuan_Hawks">Barrowclough GF, Groth JG, Lai JE, Tsang SM 2014 The phylogenetic relationships of the endemic genera of Australo-Papuan hawks. J Raptor Res 48(1): 36–43</a></li>
<li>Baussart S, Bels V 2010 Tropical hornbills (<i>Aceros cassidix</i>, <i>Aceros undulatus</i>, and <i>Buceros hydrocorax</i>) use ballistic transport to feed with their large beaks. J Exp Zool (Ecol Genet Physiol) 315A(2): 72–83</li>
<li>Bell HL 1981 Information on New Guinean kingfishers, Alcedinidae. Ibis 123(1): 51–61</li>
<li>BirdLife International 2007[2008] [<i>Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa</i>.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]</li>
<li>BirdLife International 2015 IUCN Red List for birds. Accessed at <a href="http://www.birdlife.org/">http://www.birdlife.org</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/248616265_Euroceros_bulgaricus_gen._nov._sp._nov._from_Hadzhidimovo_(SW_Bulgaria)_(Late_Miocene)__the_first_European_record_of_Hornbills_(Aves_Coraciiformes)">Boev Z, Kovachev D 2007 <i>Euroceros bulgaricus</i> gen. nov., sp. nov. from Hadzhidimovo (SW Bulgaria) (Late Miocene) – the first European record of hornbills (Aves: Coraciiformes). Geobios 40(1): 39–49</a></li>
<li>Boix-Hinzen C, Lovegrove BG 1998 Circadian metabolic and thermoregulatory patterns of red-billed woodhoopoes (<i>Phoeniculus purpureus</i>): the influence of huddling. J Zool 244(1): 33–41</li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=tcwXBAAAQBAJ&pg=PA54&f=false">Borrow N, Demey R 2013 <i>Field Guide to the Birds of Ghana</i>. London, UK: C. Helm</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/256398719_Is_there_Genetic_Differentiation_in_the_Pyrenean_Population_of_Tengmalm's_Owl_Aegolius_Funereus">Broggi J, Copete JL, Kvist L, Mariné R 2013 Is there genetic differentiation in the Pyrenean population of Tengmalm's Owl <i>Aegolius funereus</i>? Ardeola 60(1): 123–32</a></li>
<li><a href="http://aoucospubs.org/doi/pdf/10.1642/0004-8038%282002%29119%5B0544%3ARASIAV%5D2.0.CO%3B2">Brommer JE, Pietiäinen H, Kolunen H 2002 Reproduction and survival in a variable environment: Ural Owls (<i>Strix uralensis</i>) and the three-year vole cycle. Auk 119(2): 544–50</a></li>
<li>Brown LH, Amadon D 1968 <i>Eagles, Hawks and Falcons of the World</i>. New York: McGraw-Hill Book Co. 2 vols. 945 p</li>
<li>Bull EL, Henjum MG, Rohweder RS 1989 Diet and optimal foraging of great gray owls. J Wildl Manage 53(1): 47–50</li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=juj5CQAAQBAJ&pg=PA42&f=false#v=onepage&q&f=false">Campbell MO'N 2015 <i>Vultures: Their Evolution, Ecology and Conservation</i>. Boca Raton, FL: CRC Press</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/262582801_Egg-capping_in_the_Southern_Ground-Hornbill_Bucorvus_leadbeateri">Carstens KF 2014 Egg-capping in the Southern Ground-Hornbill <i> Bucorvus leadbeateri</i>. Ostrich 85(1): 89–91</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/257603045_FOOD_CONSUMED_BY_GREAT_HORNBILL_AND_RHINOCEROS_HORNBILL_IN_TROPICAL_RAINFOREST_BUDO_SU-NGAI_PADI_NATIONAL_PARK_THAILAND">Chaisuriyanun S, Gale GA, Madsri S, Poonswad P 2011 Food consumed by Great Hornbill and Rhinoceros Hornbill in tropical rainforest, Budo Su-Ngai Padi National Park, Thailand. Raffles Bull Zool Suppl. No 24: 123–35</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/257602901_Hybridisation_in_the_wild_between_the_great_hornbill_(Buceros_bicornis)_and_the_rhinoceros_hornbill_(Buceros_rhinoceros)_in_Thailand_and_its_genetic_assessment">Chamutpong S, Ponglikitmongkol M, Charoennitikul W, Mudsri S, Poonswad P 2013 Hybridisation in the wild between the great hornbill (<i>Buceros bicornis</i>) and the rhinoceros hornbill (<i>Buceros rhinoceros</i>) in Thailand and its genetic assessment. Raffles Bull Zool 61(1): 349–58</a></li>
<li><a href="http://www.biodiversitylibrary.org/content/part/AOU/AOU_checklist_suppl_51.pdf">Chesser RT, Banks RC, Barker FK, Cicero C, Dunn JL, Kratter AW, Lovette IJ, Rasmussen PC, Remsen JV Jr, Rising JD, Stotz DF, Winker K 2010 Fifty-first supplement to the American Ornithologists’ Union <i>Check-list of North American birds</i>. Auk 127(3): 726–44</a></li>
<li>Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Roberson D, Fredericks TA, Sullivan BL, Wood CL 2015 The eBird/Clements checklist of birds odobf the world: v2015. Accessed at: <a href="http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/wp-content/uploads/2015/08/Clements-Checklist-v2015-August-2015.xlsx">http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/wp-content/uploads/2015/08/Clements-Checklist-v2015-August-2015.xlsx</a></li>
<li><a href="http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v098n04/p0681-p0714.pdf">Cracraft J 1981 Toward a phylogenetic classification of the recent birds of the world (Class Aves). Auk 98: 681–714</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/229055893_Foraging_Patterns_of_Sympatric_Hornbills_during_the_Nonbreeding_Season_in_Arunachal_Pradesh_Northeast_India">Datta A, Rawat GS 2003 Foraging patterns of sympatric hornbills during the nonbreeding season in Arunachal Pradesh, northeast India. Biotropica 35(2): 208–18</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/240465738_Nest-site_selection_and_nesting_success_of_three_hornbill_species_in_Arunachal_Pradesh_north-east_India_Great_Hornbill_Buceros_bicornis_Wreathed_Hornbill_Aceros_undulatus_and_Oriental_Pied_Hornbill_Anthracoceros_albirostris">Datta A, Rawat GS 2004 Nest-site selection and nesting success of three hornbill species in Arunachal Pradesh, north-east India: Great Hornbill <i>Buceros bicornis</i>, Wreathed Hornbill <i>Aceros undulatus</i> and Oriental Pied Hornbill <i>Anthracoceros albirostris</i>. Bird Conserv Int 14(Suppl. to 1): 39–52</a></li>
<li><a href="http://indianbirds.in/pdfs/IB_5.5_155.pdf">De Souza J, De Souza Q 2010 An injured Oriental Bay Owl <i>Phodilus badius</i> in Goa, India. Ind Birds 5(5): 155</a></li>
<li><a href="http://repository.up.ac.za/bitstream/handle/2263/27591/dissertation.pdf?sequence=1&isAllowed=y">Delport W 2001 The taxonomic status of the Damaraland Redbilled Hornbill (<i>Tockus erythrorhynchus damarensis</i>): A behavioral, morphological and molecular analysis. Univ of Pretoria, South Africa: Unpubl. MSc Thesis</a></li>
<li><a href="http://aoucospubs.org/doi/pdf/10.1642/0004-8038%282004%29121%5B0565%3ASOAARH%5D2.0.CO%3B2">Delport W, Kemp AC, Ferguson JWH 2004 Structure of an African Red-billed hornbill (<i>Tockus erythrorhynchus rufirostris</i> and <i>T. e. damarensis</i>) hybrid zone as revealed by morphology, behavior, and breeding biology. Auk 121(2): 565–86</a></li>
<li><a href="http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1034&context=bioscibehavior">Diamond J, Bond AB 2003 A comparative analysis of social play in birds. Behaviour 140(8): 1091–115</a></li>
<li><a href="http://www.academia.edu/10403142/DIET_OF_THE_EGYPTIAN_VULTURE_NEOPHRON_PERCNOPTERUS_IN_BULGARIA_AND_GREECE_2005-2013">Dobrev V, Boev Z, Oppel S, Arkumarev V, Dobrev D, Kret E, Vavylis D, Saravia V, Bounas A, Nikolov SC 2015 Diet of the Egypian vulture (<i>Neophron percnopterus</i>) in Bulgaria and Greece (2005-2013). LIFE+ project “The Return of the Neophron” (LIFE10 NAT/BG/000152), Technical report. Sofia: Bulgarian Society for the Protection of Birds</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/259561755_Growth_rates_of_nestling_Egyptian_Vultures_Neophron_percnopterus_in_relation_to_brood_size_hatching_order_and_environmental_factors">Donázar JA, Ceballos O 1989 Growth rates of nestling Egyptian Vultures <i>Neophron percnopterus</i> in relation to brood size, hatching order and environmental factors. Ardea 77(2): 217–26</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/259558253_Description_of_a_new_subspecies_of_the_Egyptian_Vulture_%28Accipitridae_Neophron_percnopterus%29_from_the_Canary_Islands">Donázar JA, Negro JJ, Palacios CJ, Gangoso L, Godoy JA, Ceballos O, Hiraldo F, Capote N 2002 Description of a new subspecies of the Egyptian Vulture (Accipitridae: <i>Neophron percnopterus</i>) from the Canary Islands. J Raptor Res 36(1): 17–23</a></li>
<li><a href="http://sabap2.adu.org.za/docs/sabap1/452.pdf">du Plessis MA 1997 Redbilled Woodhoopoe. 688–9 <i>in</i> Harrison JA, Allan DG, Underhill LG, Herremans M, Tree AJ, Parker V, Brown CJ, eds. <i>The Atlas of Southern African Birds, Vol. 1: Non-passerines</i>. Johannesburg: BirdLife South Africa</a></li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=8R8zpn8w54EC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false">Duncan JR 2003 <i>Owls of the World: Their Lives, Behavior and Survival</i>. Buffalo, NY: Firefly Books</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/275221886_A_coraciiform-like_bird_quadrate_from_the_Early_Eocene_Tingamarra_local_fauna_of_Queensland_Australia">Elżanowski A, Boles WE 2015 A coraciiform-like bird quadrate from the Early Eocene Tingamarra local fauna of Queensland, Australia. Emu 115(2): 110–6</a></li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.9ff3752132fdaeccb6800037316/Ericson+Gondwana+JBI+2012.pdf">Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr 39(5): 813–24</a></li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/roybiolett/2/4/543.full.pdf">Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7</a></li>
<li>Farlow JO 1976 Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs. Am Midl Nat 95(1): 186–91</li>
<li>Feduccia A 1977 A model for the evolution of perching birds. Syst Zool 26(1): 19–31</li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?id=hlIztc05HTQC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false">Ferguson-Lees J, Christie DA 2001 <i>Raptors of the World</i>. Princeton, NJ: Princeton Univ Press</a></li>
<li>Fisher HI 1940 The occurrence of vestigial claws on the wings of birds. Amer Midl Nat 23(1): 234–43</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/259326007_Fijis_collared_kingfishers_(Todiramphus_chloris_vitensis)_do_hunt_for_fish_in_inland_waters">Fitzsimons JA, Thomas JL 2011 Fiji’s collared kingfishers (<i>Todiramphus chloris vitensis</i>) do hunt for fish in inland waters. Notornis 58(3–4): 163–4</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=hFSdA6xYqRMC&oi=fnd&pg=P131&f=false#v=onepage&q&f=false">Fry CH, Fry K, Harris A 1992 <i>Kingfishers, Bee-eaters and Rollers</i>. London, UK: C. Helm</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/5363553_Molecular_support_for_rapid_cladogenesis_of_the_woodpecker_clade_Malarpicini_with_further_insights_into_the_genus_Picus_%28Piciformes_Picinae%29">Fuchs J, Pons J-M, Ericson PGP, Bonillo C, Couloux A, Pasquet E 2008b Molecular support for a rapid cladogenesis of the woodpecker clade Malarpicini, with further insights into the genus <i>Picus</i> (Piciformes: Picinae). Mol Phylogenet Evol 48(1): 34–46</a></li>
<li><a href="http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-8-197.pdf">Fuchs J, Pons J-M, Goodman SM, Bretagnolle V, Melo M, Bowie RCK, Currie D, Safford R, Virani MZ, Thomsett S, Hija A, Cruaud C, Pasquet E 2008a Tracing the colonization history of the Indian Ocean scops-owls (Strigiformes: <i>Otus</i>) with further insight into the spatio-temporal origin of the Malagasy avifauna. BMC Evol Biol 8: 197</a></li>
<li><a href="http://digi.ub.uni-heidelberg.de/diglit/fuerbringer1888bd2/0001">Fürbringer M 1888 <i>Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane, Volumes 1–2</i>. Amsterdam: Von Holkema. 1751 p</a></li>
<li><a href="https://archive.org/stream/naturejournal39londuoft#page/180/mode/2up">Gadow H 1888 The morphology of birds [Summary of: Fürbringer 1888 – <i>Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel</i>], Pt. II. Nature 39(999): 177–81</a></li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=B_07noCPc4kC&pg=RA1-PA327&f=false#v=onepage&q&f=false">Galat-Luong A, Galat G, Glenn ME, McGraw WS 2013 <i>Cercopithecus lowei</i>: Lowe's Monkey. 325–7 <i>in</i> Butynski TM, Kingdon J, Kalina J, eds. <i>Mammals of Africa. Volume II: Primates</i>. London, UK: Bloomsbury</a></li>
<li>Gavashelishvili A, McGrady MJ, Ghasabian M, Bildstein KL 2012 Movements and habitat use by immature Cinereous Vultures (<i>Aegypius monachus</i>) from the Caucasus. Bird Study 59(4): 449–62</li>
<li><a href="http://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/16604/USNMP-104_3346_1955.pdf">Glenny FH 1955 Modifications of pattern in the aortic arch system of birds and their phylogenetic significance. Proc US Natl Mus 104(3346): 525–621</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/269872503_A_new_barn_owl_(Aves_Strigiformes_Tytonidae)_from_the_Middle_Miocene_of_the_Nrdlinger_Ries_(Germany)_with_remarks_on_the_history_of_the_owls">Göhlich UB, Ballmann P 2013 A new barn owl (Aves: Strigiformes: Tytonidae) from the Middle Miocene of the Nördlinger Ries (Germany) with remarks on the history of the owls. 103–22 <i>in</i> Göhlich UB, Kroh A, eds. <i>Paleornithol Res 2013: Proc 8th Int Meet Soc Avian Paleont Evol, Vienna, 2012</i>. Vienna: Verlag Naturhist Mus Wien</a></li>
<li><a href="http://pbcfi.org.ph/wordpress/wp-content/uploads/2010/12/2013-A-comprehensive-molecular-phylogeny-for-the-hornbills.pdf">Gonzalez J-CT, Sheldon BC, Collar NJ, Tobias JA 2013 A comprehensive molecular phylogeny for the hornbills (Aves: Bucerotidae). Mol Phylogenet Evol 67: 468–83</a></li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=n4-SAwAAQBAJ&pg=PT1027&f=false#v=onepage&q&f=false">Gorman G 2014 <i>Woodpeckers of the World: The Complete Guide</i>. London, UK: Bloomsbury</a></li>
<li><a href="https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v111n04/p0787-p0805.pdf">Griffiths CS 1994 Monophyly of the Falconiformes based on syringeal morphology. Auk 111(4): 787–805</a></li>
<li>Griffiths CS, Barrowclough GF, Groth JG, Mertz LA 2007 Phylogeny, diversity, and classification of the Accipitridae based on DNA sequences of the RAG-1 exon. J Avian Biol 38(5): 587–602</li>
<li><a href="http://vuir.vu.edu.au/22213/7/AFO2012V029N01_023.pdf">Guay P-J, Potvin DA, Robinson RW 2012 Aberrations in plumage coloration in birds. Aust Field Ornithol 29: 23–30</a></li>
<li><a href="http://www.owlpages.info/downloads/A_Phylogenomic_Study_of_Birds_Reveals_Their_Evolutionary_History.pdf">Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/237075744_Foraging_characteristics_of_an_assemblage_of_four_Sumatran_hornbill_species">Hadiprakarsa Y-Y, Kinnaird MF 2004 Foraging characteristics of an assemblage of four Sumatran hornbill species. Bird Conserv Int 14(Suppl. to 1): 53–62</a></li>
<li>Hagemeyer NDG, Bond ML 2014 First observations of termite insectivory in the Bateleur (<i>Terathopius ecaudatus</i>). Wilson J Ornithol 126(3): 611–3</li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=H-d0CgAAQBAJ&pg=PT40&f=false#v=onepage&q&f=false">Hancock P, Weiersbye I 2015 <i>Birds of Botswana</i>. Princeton, NJ: Princeton Univ Press</a></li>
<li>Härmä O, Kareksela S, Siitari H, Suhonen J 2011 Pygmy owl <i>Glaucidium passerinum</i> and the usage of ultraviolet cues of prey. J Avian Biol 42(1): 89–91</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/248199256_High_frequency_of_polyandrous_trios_in_an_endangered_population_of_lammergeiers_Gypaetus_barbatus_in_Northern_Spain">Heredia R, Donázar JA 1990 High frequency of polyandrous trios in an endangered population of lammergeiers <i>Gypaetus barbatus</i> in northern Spain. Biol Conserv 53: 163–71</a></li>
<li><a href="http://www.ebd.csic.es/carnivoros/personal/donazar/s_p_pdfs/25_Foraging%20time%20in%20the%20Cinereous%20vulture%20Aegypius%20monachus_%20seasonal%20and%20local%20variations%20and%20influenc.pdf">Hiraldo F, Donázar JA 1990 Foraging time in the Cinereous Vulture <i>Aegypius monachus</i>: seasonal and local variations and influence of weather. Bird Study 37: 128–32</a></li>
<li><a href="http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0096772">Hofmeyr SD, Symes CT, Underhill LG 2014 Secretarybird <i>Sagittarius serpentarius</i> population trends and ecology: insights from South African citizen science data. PLoS ONE 9(5): e96772</a></li>
<li>Holdaway RN 1994 An exploratory phylogenetic analysis of the genera of the Accipitridae, with notes on the biogeography of the family. 601–49 <i>in</i> Meyburg B-U, Chancellor RD, eds. <i>Raptor Conservation Today</i>. London: World Working Group on Birds of Prey and Owls</li>
<li>Hugall AF, Stuart-Fox D 2012 Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485(7400): 631–4 [<a href="http://www.nature.com/nature/journal/v485/n7400/extref/nature11050-s1.pdf">Supplementary information</a>]</li>
<li><a href="http://www.vetmed.ucdavis.edu/vgl/wildlife/pdfs/GGOW-NewSubspp_Hull-etal_JRR-13-35.1.pdf">Hull JM, Englis A Jr, Medley JR, Jepsen EP, Duncan JR, Ernest HB, Keane JJ 2014 A new subspecies of Great Gray Owl (<i>Strix nebulosa</i>) in the Sierra Nevada of California, U.S.A. J Raptor Res 48(1): 68–77</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/41655903_Range-wide_genetic_differentiation_among_North_American_great_gray_owls_(Strix_nebulosa)_reveals_a_distinct_lineage_restricted_to_the_Sierra_Nevada_Mountains">Hull JM, Keane JJ, Savage WK, Godwin SA, Shafer JA, Jepsen EP, Gerhardt R, Stermer C, Ernest HB 2010 Range-wide genetic differentiation among North American great gray owls (<i>Strix nebulosa</i>) reveals a distinct lineage restricted to the Sierra Nevada, California. Mol Phylogenet Evol 56(1): 212–21</a></li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=z7RIAkGw0-UC&pg=PA350&f=false#v=onepage&q&f=false">Hume JP, Walters M 2012 <i>Extinct Birds</i>. London: T & AD Poyser</a></li>
<li><a href="https://www.zoology.ubc.ca/~irwin/PDFs/IrwinIrwin%26Price2001.pdf">Irwin DE, Irwin JH, Price TD 2001 Ring species as bridges between microevolution and speciation. Genetica 112–113: 223–43</a></li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=h9PKKoySTNoC&pg=PA86&f=false#v=onepage&q&f=false">Ishtiaq F, Rahmani AR, Rasmussen PC 2002 Ecology and behaviour of the Forest Owlet (<i>Athene blewitti</i>). 80–8 <i>in</i> Newton I, Kavanagh R, Olsen J, Taylor IR, eds. <i>Ecology and Conservation of Owls</i>. Collingwood: CSIRO Publishing</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/250071278_Wild_Great_Hornbills_(Buceros_bicornis)_Do_Not_Use_Mud_to_Seal_Nest_Cavities">James DA, Kannan R 2007 Wild Great Hornbills (<i>Buceros bicornis</i>) do not use mud to seal nest cavities. Wilson J Ornithol 119(1): 118–21</a></li>
<li>James DA, Kannan R 2009 Nesting habitat of the Great Hornbill (<i>Buceros bicornis</i>) in the Anaimalai Hills of southern India. Wilson J Ornithol 121(3): 485–92</li>
<li><a href="http://extinct-website.com/pdf/Notornis_43_1_14.pdf">Jamieson IG, Spencer HG 1996 The bill and foraging behaviour of the Huia (<i>Heteralocha acutirostris</i>): were they unique? Notornis 43(1): 14–8</a></li>
<li><a href="http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2012/02/Science-2014-Jarvis-1320-31.pdf">Jarvis ED, Mirarab S, Aberer AJ, Li B, Houde P, Li C, Ho SYW, Faircloth BC, Nabholz B, Howard JT, Suh A, Weber CC, Fonseca RRd, Li J, Zhang F, Li H, Zhou L, Narula N, Liu L, Ganapathy G, Boussau B, Bayzid MdS, Zavidovych V, Subramanian S, Gabaldón T, Capella-Gutiérrez S, Huerta-Cepas J, Rekepalli B, Munch K, Schierup M, Lindow B, Warren WC, Ray D, Green RE, Bruford M, Zhan X, Dixon A, Li S, Li N, Huang Y, Derryberry EP, Bertelsen MF, Sheldon FH, Brumfield RT, Mello CV, Lovell PV, Wirthlin M, Schneider MPC, Prosdocimi F, Samaniego JA, Velazquez AMV, Alfaro-Núñez A, Campos PF, Petersen B, Sicheritz-Ponten T, Pas A, Bailey T, Scofield P, Bunce M, Lambert DM, Zhou Q, Perelman R, Driskell AC, Shapiro B, Xiong Z, Zeng Y, Liu S, Li Z, Liu B, Wu K, Xiao J, Yinqi X, Zheng Q, Zhang Y, Yang H, Wang J, Smeds L, Rheindt FE, Braun M, Fjeldså J, Orlando L, Barker K, Jønsson KA, Johnson W, Koepfli KP, O'Brien S, Haussler D, Ryder OA, Rahbek C, Willerslev E, Graves GR, Glenn TC, McCormack J, Burt D, Ellegren H, Alström P, Edwards SW, Stamatakis A, Mindell DP, Cracraft J, Braun EL, Warnow T, Jun W, Gilbert MTP, Zhang G 2014 Whole genome analyses resolve the early branches in the tree of life of modern birds. Science 346(6215): 1320–31</a></li>
<li><a href="http://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822%2814%2900270-X">Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Redding DW, Hartmann K, Mooers AØ 2014 Global distribution and conservation of evolutionary distinctness in birds. Curr Biol 24(9): 919–30</a></li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.4e32c81078a8d9249800021325/Johansson%2BEricson%2BPiciformes.pdf">Johansson US, Ericson PGP 2003 Molecular support for a sister group relationship between Pici and Galbulae (Piciformes <i>sensu</i> Wetmore 1960). J Avian Biol 34(2): 185–97</a></li>
<li>Johns AD 1982 Observations on nesting behaviour in the rhinoceros hornbill, <i>Buceros rhinoceros</i>. Malay Nat J 35: 173–7</li>
<li>Jollie M 1953 Are the Falconiformes a monophyletic group? Ibis 95(2): 369–71</li>
<li>Kaiser M 2011 A living specimen of the dark form of Steller’s Sea Eagle, <i>Haliaeetus pelagicus</i> (“<i>niger</i>”) in captivity. J Ornithol 152(1): 207–8</li>
<li><a href="https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v053n01/p0051-p0056.pdf">Kelso L, Kelso EH 1936 The relation of feathering of feet of American owls to humidity of environment and to life zones. Auk 53(1): 51–6</a></li>
<li><a href="https://docs.google.com/file/d/0B5qf0llRHM7PalAwLUxfaVJEMU0/edit">Kemp AC 1979 A review of the hornbills: biology and radiation. Living Bird 17: 105–36</a></li>
<li><a href="https://docs.google.com/file/d/0B5qf0llRHM7PYnQtZmRRQm0tSHM/edit">Kemp AC 1990 The behavioural ecology of the Southern Ground Hornbill: are competitive offspring at a premium? 267–71 <i>in</i> van den Elzen R, Schuchmann K-L, Schmidt-Koenig K, eds. <i>Current Topics in Avian Biology: Proceedings of the International Centennial Meeting of the Deutsche Ornithologen-Gesellschaft (Bonn 1988)</i>. Bonn: Verlag der Deutsche Ornithologen-Gesellschaft</a></li>
<li><a href="https://docs.google.com/file/d/0B5qf0llRHM7PdmMyb05XWFZFOUE/edit">Kemp AC 1994 Ground Hornbills, the genus <i>Bucorvus</i>. Bull Afr Bird Club 1(1): 10–1</a></li>
<li><a href="https://docs.google.com/file/d/0B5qf0llRHM7PQ2tSUndGTk1TUWc/edit">Kemp AC, Crowe TM 1985 The systematics and zoogeography of Afrotropical hornbills (Aves: Bucerotidae). 279–324 <i>in</i> Schuchmann K-L, ed. <i>Proceedings of the International Symposium on African Vertebrates: Systematics, Phylogeny and Evolutionary Ecology</i>. Bonn: Zool Forsch-Inst und Mus A Koenig</a></li>
<li><a href="http://www.coraciiformestag.com/Research/Hornbill/red-billed%20hornbill.pdf">Kemp AC, Delport W 2002 Comments on the status of subspecies in the red-billed hornbill (<i>Tockus erythrorhynchus</i>) complex (Aves: Bucerotidae), with the description of a new taxon endemic to Tanzania. Ann Transv Mus 39: 1–8</a></li>
<li><a href="https://docs.google.com/file/d/0B5qf0llRHM7PcmZFSlFwTHNwUm8/edit">Kemp AC, Kemp MI 1980 The biology of the Southern Ground Hornbill, <i>Bucorvus leadbeateri</i> (Vigors) (Aves: Bucerotidae). Ann Transv Mus 32(4): 65–100</a></li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=4m6B2KGPkd8C&pg=PA54#v=onepage&q&f=false">Kemp AC, Kemp MI 2006 <i>SASOL Birds of Prey of Africa and its Islands</i>. Cape Town: Struik</a></li>
<li>Kemp AC, Kemp MI 2007 What proportion of Southern Ground Hornbill nesting attempts fledge more than one chick? Data from the Kruger National Park. 267–86 <i>in</i> Kemp AC, Kemp MI, eds. <i>The Active Management of Hornbills and their Habitats for Conservation. Proceedings of the 4th International Hornbill Conference, Mabula Game Lodge, Bela-Bela, South Africa</i>. [CD-ROM] Pretoria: Naturalists & Nomads</li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=fPDxk551AhkC&pg=PA210&f=false#v=onepage&q&f=false">Kennedy RS, Gonzales PC, Dickinson EC, Miranda HC Jr, Fisher TH 2000 <i>A Guide to the Birds of the Philippines</i>. Oxford: Oxford Univ Press</a></li>
<li>Kim J-H, Chung O-S, Lee W-S, Kanai Y 2007 Migration routes of Cinereous Vultures (<i>Aegypius monachus</i>) in northeast Asia. J Raptor Res 41(2): 161–5</li>
<li><a href="http://earlybird.biology.ufl.edu/files/MPE-2013-Kimball-1021%E2%80%9332.pdf">Kimball RT, Wang N, Heimer-McGinn V, Ferguson C, Braun EL 2013 Identifying localized biases in large datasets: A case study using the Avian Tree of Life. Mol Phylogenet Evol 69(3): 1021–32</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=pUmH6d0xWWUC&pg=PA13">Kinnaird MF, O’Brien TG 2007 <i>The Ecology and Conservation of Asian Hornbills: Farmers of the Forest</i>. Chicago: Univ of Chicago Press</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1611/799.full-text.pdf">Kissling WD, Rahbek C, Böhning-Gaese K 2007 Food plant diversity as broad-scale determinant of avian frugivore richness. Proc R Soc B 274(1611): 799–808</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=Rnz1c8olgWcC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false">König C, Weick F 2008 <i>Owls of the World, 2nd ed.</i> London, UK: C. Helm</a></li>
<li>Korpimäki E 1986 Reversed size dimorphism in birds of prey, especially in Tengmalm’s Owl <i>Aegolius funereus</i>: a test of the “starvation hypothesis”. Ornis Scand 17(4): 326–32</li>
<li>Kozlowski CP, Bauman KL, Asa CS 2015 Reproductive behavior of the Great Hornbill (<i>Buceros bicornis</i>). Zoo Biol 34(4): 328–34</li>
<li><a href="http://palaeo-electronica.org/content/fc-3">Ksepka DT, Clarke JA 2015 Phylogenetically vetted and stratigraphically constrained fossil calibrations within Aves. Palaeont Elec 18.1.3FC</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/259547334_A_putative_upupiform_bird_from_the_Early_Oligocene_of_the_Central_Western_Carpathians_and_a_review_of_fossil_birds_unearthed_in_Slovakia">Kundrát M, Soták J, Ahlberg PE 2013 A putative upupiform bird from the Early Oligocene of the Central Western Carpathians and a review of fossil birds unearthed in Slovakia. Acta Zool 96(1): 45–59</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=4N7-vH8vHhAC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false">Legge S 2004 <i>Kookaburra: King of the Bush</i>. Collingwood: CSIRO Publishing</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=Ou__AwAAQBAJ&pg=PA108&f=false">Leighton M 1986 Hornbill social dispersion: variations on a monogamous theme. 108–30 <i>in</i> Rubenstein DI, Wrangham RW, eds. <i>Ecological Aspects of Social Evolution: Birds and Mammals</i>. Princeton, NJ: Princeton Univ Press</a></li>
<li><a href="http://heatherlerner.com/pdfs/Lerner.Mindell.MPE.2005.pdf">Lerner HRL, Mindell DP 2005 Phylogeny of eagles, Old World vultures, and other Accipitridae based on nuclear and mitochondrial DNA. Mol Phylogenet Evol 37: 327–46</a></li>
<li>Ligon JD, Ligon SH 1978 The communal social system of the Green Woodhoopoe in Kenya. Living Bird 17: 159–97</li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=HPIJ_DuUkaEC&pg=PA40&f=false#v=onepage&q&f=false">Ligon JD, Ligon SH 1990 Green woodhoopoes: life history traits and sociality. 33–65 <i>in</i> Stacey PB, Koenig WD, eds. <i>Cooperative Breeding in Birds: Long-Term Studies of Ecology and Behavior</i>. Cambridge: Cambridge Univ Press</a></li>
<li>Livezey BC, Zusi RL 2001 Higher-order phylogenetics of modern Aves based on comparative anatomy. Netherl J Zool 51(2): 179–205</li>
<li><a href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x/pdf">Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=f5TVp1otVWYC&pg=PA76&f=false">Lynch W 2007 <i>Owls of the United States and Canada: A Complete Guide to Their Biology and Behavior</i>. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press</a></li>
<li><a href="http://gbe.oxfordjournals.org/content/6/2/326.full.pdf+html">Mahmood MT, McLenachan PA, Gibb GC, Penny D 2014 Phylogenetic position of avian nocturnal and diurnal raptors. Genome Biol Evol 6(2): 326–32</a></li>
<li>Manegold A 2005 Zur Phylogenie und Evolution der „Racken“-, Specht- und Sperlingsvögel („Coraciiformes“, Piciformes und Passeriformes: Aves). Freien Universität, Berlin: Unpubl. PhD Thesis. 274 p</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/267875893_A_new_species_of_Aegypius_vulture_%28Aegypiinae_Accipitridae%29_from_the_early_Pliocene_of_South_Africa">Manegold A, Pavia M, Haarhoff P 2014 A new species of <i>Aegypius</i> vulture (Aegypiinae, Accipitridae) from the early Pliocene of South Africa. J Vert Paleont 34(6): 1394–407</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/235347864_The_systematic_position_of_Hemicircus_and_the_stepwise_evolution_of_adaptations_for_drilling_tapping_and_climbing_up_in_true_woodpeckers_(Picinae_Picidae)">Manegold A, Töpfer T 2012 The systematic position of <i>Hemicircus</i> and the stepwise evolution of adaptations for drilling, tapping and climbing up in true woodpeckers (Picinae, Picidae). J Zool Syst Evol Res 51(1): 72–82</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/227538280_Breeding_behaviour_of_the_Bearded_Vulture_Gypaetus_barbatus_minimal_sexual_differences_in_parental_activities">Margalida A, Bertran J 2000 Breeding behaviour of the Bearded Vulture <i>Gypaetus barbatus</i>: minimal sexual differences in parental activities. Ibis 142(2): 225–34</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/227624746_Diet_and_food_preferences_of_the_endangered_Bearded_Vulture_Gypaetus_barbatus_a_basis_for_their_conservation">Margalida A, Bertran J, Heredia R 2009 Diet and food preferences of the endangered Bearded Vulture <i>Gypaetus barbatus</i>: a basis for their conservation. Ibis 151(2): 235–43</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/225835679_Song_structure_in_the_Hoopoe_%28Upupa_epops%29__Strophe_length_reflects_male_condition">Martín-Vivaldi M, Palomino JJ, Soler M 1998 Song structure in the Hoopoe (<i>Upupa epops</i>) – Strophe length reflects male condition. J Ornithol 139(3): 287–96</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/227612162_Song_strophe_length_and_reproductive_success_in_the_Hoopoe_%28Upupa_epops%29">Martín-Vivaldi M, Palomino JJ, Soler M, Martínez JG 1999a Song strophe-length and reproductive success in a non-passerine bird, the Hoopoe <i>Upupa epops</i>. Ibis 141(4): 670–9</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/249062536_Determinants_of_reproductive_success_in_the_Hoopoe_Upupa_epops_a_hole-nesting_non-passerine_bird_with_asynchronous_hatching">Martín-Vivaldi M, Palomino JJ, Soler M, Soler JJ 1999b Determinants of reproductive success in the Hoopoe <i>Upupa epops</i>, a hole-nesting non-passerine bird with asynchronous hatching. Bird Study 46(2): 205–16</a></li>
<li><a href="http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/handle/2246/3994//v2/dspace/ingest/pdfSource/nov/N1496.pdf?sequence=1">Mayr E, Amadon D 1951 A classification of recent birds. Am Mus Novit 1496: 1–42</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/messelirrisor_pal_z.pdf">Mayr G 2005 New specimens of the Eocene Messelirrisoridae (Aves: Bucerotes), with comments on the preservation of uropygial gland waxes in fossil birds from Messel and the phylogenetic affinities of Bucerotes. Paläontol Z 80(4): 390–405</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/livezey_zusi.pdf">Mayr G 2007 Avian higher-level phylogeny: well-supported clades and what we can learn from a phylogenetic analysis of 2954 morphological characters. J Zool Syst Evol Res 46(1): 63–72</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=P_TB72RBLLMC">Mayr G 2009 <i>Paleogene Fossil Birds</i>. Heidelberg: Springer</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/metaves_review.pdf">Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76</a></li>
<li>Mayr G 2014 Comparative morphology of the radial carpal bone of neornithine birds and the phylogenetic significance of character variation. Zoomorphol 133(4): 425–34</li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/cladistics.pdf">Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53</a></li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.4e32c81078a8d9249800021327/Mayr+et+al+JSZER.pdf">Mayr G, Manegold A, Johansson US 2003 Monophyletic groups within ‘higher land birds’ – comparison of morphological and molecular data. J Zool Syst Evol Res 41(4): 233–48</a></li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0054848">McCormack JE, Harvey MG, Faircloth BC, Crawford NG, Glenn TC, Brumfield RT 2012 A phylogeny of birds based on over 1,500 loci collected by target enrichment and high-throughput sequencing. PLoS ONE 8(1): e54848</a></li>
<li><a href="http://www.wbsj.org/nature/kisyou/eagle/pdf/migration.pdf">McGrady MJ, Ueta M, Potapov E, Utekhina I, Masterov VB, Fuller M, Seegar WS, Ladyguin A, Lobkov EG, Zykov VB 2000 Migration and wintering of juvenile and immature Steller’s Sea Eagles. 83–90 <i>in</i> Ueta M, McGrady MJ, eds. <i>First Symposium on Steller’s and White-tailed Sea Eagles in East Asia</i>. Tokyo: Wild Bird Society of Japan</a></li>
<li><a href="https://archive.org/stream/act3868.0032.001.umich.edu#page/518/mode/2up">McGregor RC 1927 New or noteworthy Philippine birds. Philip J Sci 32(4): 513–27</a></li>
<li><a href="http://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/handle/2027.42/56423/MP179.pdf?sequence=1">McKitrick MC 1991 Phylogenetic analysis of avian hindlimb musculature. Misc Pub Mus Zool Univ Mich 179: 1–85</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=yxxhq3EGYukC&pg=PA222&f=false#v=onepage&q&f=false">Meijaard E, Sheil D, Nasi R, Augeri D, Rosenbaum B, Iskandar D, Setyawati T, Lammertink M, Rachmatika I, Wong A, Soehartono T, Stanley S, O’Brien TG 2005 <i>Life after Logging: Reconciling Wildlife Conservation and Production Forestry in Indonesian Borneo</i>. Jakarta: CIFOR</a></li>
<li>Mielczarek P, Kuziemko M 2015 Kompletna lista ptaków świata. Wersja 2015-09-12. <a href="http://www.eko.uj.edu.pl/listaptakow/">http://www.eko.uj.edu.pl/listaptakow/</a></li>
<li>Morán-López R, Sánchez Guzmán JM, Costillo Borrego E, Villegas Sánchez A 2006 Nest-site selection of endangered cinereous vulture (<i>Aegypius monachus</i>) populations affected by anthropogenic disturbance: present and future conservation implications. Anim Conserv 9(1): 29–37</li>
<li><a href="http://www.eeza.csic.es/Documentos/Publicaciones/2013-JRR-Bald%20eagle%20population%20dynamics.pdf">Mougeot F, Gerrard J, Dzus E, Arroyo B, Gerrard PN, Dzus C, Bortolotti G 2013 Population trends and reproduction of Bald Eagles at Besnard Lake, Saskatchewan, Canada 1968–2012. J Raptor Res 47(2): 96–107</a></li>
<li><a href="https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/jrr/v028n02/p00113-p00114.pdf">Mulhern DW, Watkins MA, Jenkins MA, Sherrod SK 1994 Successful nesting by a pair of bald eagles at ages three and four. J Raptor Res 28(2): 113–4</a></li>
<li><a href="http://www.ornis.hu/articles/OrnisHungarica_vol22(1)_p15-35.pdf">Nagy J, Tökölyi J 2014 Phylogeny, historical biogeography and the evolution of migration in accipitrid birds of prey (Aves: Accipitriformes). Ornis Hung 22(1): 15–35</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/11391843_Coprophagy_an_unusual_source_of_essential_carotenoids">Negro JJ, Grande JM, Tella JL, Garrido J, Hornero D, Donázar JA, Sanchez-Zapata JA, Benítez JR, Barcell M 2002 An unusual source of essential carotenoids. Nature 416(6883): 807–8</a></li>
<li><a href="http://archive.org/stream/cbarchive_125703_vestigialwingclawsongreatgrayo1984/vestigialwingclawsongreatgrayo1984#page/n1/mode/2up">Nero RW, Loch SL 1984 Vestigial wing claws on Great Gray Owls, <i>Strix nebulosa</i>. Canad Field-Nat 98(1): 45–6</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=0t0LOEkEbD0C&pg=PA15&f=false#v=onepage&q&f=false">Newton I 2002 Population limitation in Holarctic owls. 3–29 <i>in</i> Newton I, Kavanagh R, Olsen J, Taylor IR, eds. <i>Ecology and Conservation of Owls</i>. Collingwood: CSIRO Publishing</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=BndIbshDWTgC&pg=PA586&f=false#v=onepage&q&f=false">Newton I 2008 <i>The Migration Ecology of Birds</i>. London: Acad Press</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/233170924_Decline_of_the_Hooded_Vulture_Necrosyrtes_monachus_across_its_African_range">Ogada DL, Buij R 2011 Large declines of the Hooded Vulture <i>Necrosyrtes monachus</i> across its African range. Ostrich 82(2): 101–13 </a></li>
<li><a href="http://www.biodiversitylibrary.org/item/90455#page/215/mode/1up">Ottley W 1879 A description of the vessels of the neck and head in the Ground-Hornbill (<i>Bucorvus abyssinicus</i>). Proc Zool Soc Lond 47(1): 461–7</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/232964640_Redescription_of_Tyto_sanctialbani_Lydekker_1893_(Aves_Strigiformes)_from_its_Type_Locality_of_La_Grive-Saint-Alban_(Middle_Miocene_France)">Pavia M, Mourer-Chauviré C 2011 Redescription of <i>Tyto sanctialbani</i> Lydekker, 1893 (Aves, Strigiformes), from its type locality of La Grive-Saint-Alban (middle Miocene, France). J Vert Paleont 31(5): 1093–101</a></li>
<li><a href="http://www.wbsj.org/nature/kisyou/eagle/pdf/habitat_selection.pdf">Potapov E, Utekhina I, McGrady MJ 2000 Habitat preferences and factors affecting population density and breeding rate of Steller’s Sea Eagle on Northern Okhotia. 59–70 <i>in</i> Ueta M, McGrady MJ, eds. <i>First Symposium on Steller’s and White-tailed Sea Eagles in East Asia</i>. Tokyo: Wild Bird Society of Japan</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/259844630_Low_Breeding_Success_of_Steller's_Sea_Eagles_in_MagadanDistrict_(Russia)_in_2009_Start_of_a_Decline">Potapov E, Utekhina I, McGrady MJ, Rimlinger D 2010 Low breeding success of Steller's Sea Eagles in Magadan District (Russia) in 2009: Start of a decline? Raptor Conserv 18: 163–6</a></li>
<li>Poulsen H 1970 Nesting behaviour of the Black-casqued Hornbill <i>Ceratogymna atrata</i> (Temm.) and the Great Hornbill <i>Buceros bicornis</i> L. Ornis Scand 1(1): 11–5</li>
<li><a href="http://aoucospubs.org/doi/pdf/10.1650/8262.1">Proudfoot GA, Gehlbach FR, Honeycutt RL 2007 Mitochondrial DNA variation and phylogeography of the Eastern and Western Screech-Owls. Condor 109(3): 617–27</a></li>
<li><a href="http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_et_al_2015.pdf">Prum RO, Berv JS, Dornburg A, Field DJ, Townsend JP, Moriarty Lemmon E, Lemmon AR 2015 A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature 526(7574): 569–73</a></li>
<li><a href="http://www.bio.bris.ac.uk/research/behavior/Vocal_Communication/pdfs/Movement.pdf">Radford AN 2004 Vocal coordination of group movement by green woodhoopoes (<i>Phoeniculus purpureus</i>). Ethology 110(1): 11–20</a></li>
<li><a href="http://www.coraciiformestag.com/Research/Woodhoopoe/woodhoopoe_04.pdf">Radford AN, du Plessis MA 2004 Green woodhoopoe <i>Phoeniculus purpureus</i> territories remain stable despite group-size fluctuations. J Avian Biol 35(3): 262–8</a></li>
<li><a href="http://www.bio.bris.ac.uk/research/behavior/Vocal_Communication/pdfs/Allopreening.pdf">Radford AN, du Plessis MA 2006 Dual function of allopreening in the cooperatively breeding green woodhoopoe, <i>Phoeniculus purpureus</i>. Behav Ecol Sociobiol 61(2): 221–30</a></li>
<li><a href="https://archive.org/stream/birdsofphilippin357rand#page/370/mode/2up">Rand AL, Rabor DS 1960 Birds of the Philippine Islands: Siquijor, Mount Malindang, Bohol, and Samar. Fieldiana, Zool 35(7): 221–441</a></li>
<li><a href="https://books.google.cz/books?id=NPfUBAAAQBAJ&pg=PA84&f=false#v=onepage&q&f=false">Redman N, Stevenson T, Fanshawe J 2011 <i>Birds of the Horn of Africa: Ethiopia, Eritrea, Djibouti, Somalia and Socotra, 2nd ed.</i> London, UK: C. Helm</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/227134216_Migration_patterns_of_Hoopoe_Upupa_epop_s_and_Wryneck_Jynx_torquilla_An_analysis_of_European_ring_recoveries">Reichlin TS, Schaub M, Menz MHM, Mermod M, Portner P, Arlettaz R, Jenni L 2009 Migration patterns of Hoopoe <i>Upupa epops</i> and Wryneck <i>Jynx torquilla</i>: an analysis of European ring recoveries. J Ornithol 150(2): 393–400</a></li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=qaFLAQAAQBAJ&pg=PA633&lpg=PA633&f=false#v=onepage&q&f=false">Safford R, Hawkins F 2013 <i>The Birds of Africa. Volume VIII: The Malagasy Region: Madagascar, Seychelles, Comoros, Mascarenes</i>. London, UK: C. Helm</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/262684436_Eudorcas_rufifrons_Red-fronted_Gazelle">Scholte P, Hashim IM 2013 <i>Eudorcas rufifrons</i>: Red-fronted Gazelle. 357–9 <i>in</i> Kingdon J, Hoffmann M, eds. <i>Mammals of Africa. Volume VI: Pigs, Hippopotamuses, Chevrotain, Giraffes, Deer and Bovids</i>. London, UK: Bloomsbury</a></li>
<li>Shelford R 1899 On some hornbill embryos and nestlings (with field-notes by C. Hose). Ibis 41(4): 538–49</li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=Dx7slq__udwC&pg=PT226&f=false#v=onepage&q&f=false">Shumaker RW, Walkup KR, Beck BB 2011 <i>Animal Tool Behavior: The Use and Manufacture of Tools by Animals</i>. Baltimore, MD: Johns Hopkins Univ Press. 304 p</a></li>
<li>Sibley CG, Ahlquist JE 1990 <i>Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution</i>. New Haven: Yale Univ Press</li>
<li>Skutch AF 1964 Life history of the Blue-diademed Motmot <i>Momotus momota</i>. Ibis 106(3): 321–32</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/281061000__Caching_behaviour_prey_choice_and_surplus_killing_by_Pygmy_Owls_Glaucidium_passerinum_during_winter_a_functional_response_of_a_generalist_predator">Solheim R 1984 Caching behaviour, prey choice and surplus killing by Pygmy Owls <i>Glaucidium passerinum</i> during winter, a functional response of a generalist predator. Ann Zool Fenn 21(3): 301–8</a></li>
<li>Sonerud GA 1992 Search tactics of a pause-travel predator: adaptive adjustments of perching times and move distances by hawk owls (<i>Surnia ulula</i>). Behav Ecol Sociobiol 30(3): 207–17</li>
<li>Starck D 1959 Neuere Ergebnisse der vergleichenden Anatomie und ihre Bedeutung für die Taxonomie, erläutert an der Trigeminus-Muskulatur der Vögel. J Ornithol 100(1): 47–59</li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=CC3LBAAAQBAJ&pg=PA35&f=false#v=onepage&q&f=false">Stettenheim P 1972 The integument of birds. 1–63 <i>in</i> Farner DS, King JR, eds. <i>Avian Biology, Vol. 2</i>. New York: Acad Press</a></li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=jcN1OCKC-bQC&pg=PA246&f=false#v=onepage&q&f=false">Stevenson T, Fanshawe J 2002 <i>Birds of East Africa: Kenya, Tanzania, Uganda, Rwanda, Burundi</i>. London: T & AD Poyser</a></li>
<li><a href="http://www.coraciiformestag.com/Research/Motmot/momotustaxonomy.pdf">Stiles FG 2009 A review of the genus <i>Momotus</i> (Coraciiformes: Momotidae) in northern South America and adjacent areas. Ornitol Colomb 8: 29–75</a></li>
<li><a href="https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v064n01/p0130-p0130.pdf">Stott K Jr 1947 Fairy Bluebird—long-tailed macaque association on Mindanao. Auk 64(1): 130</a></li>
<li>Stresemann V 1958 Sind die <i>Falconidae</i> ihrer Mauserweise nach eine einheitliche Gruppe? J Ornithol 99(1): 81–8 </li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/236400359_Woodpecker_Participation_in_Mixed_Species_Flocks_in_Peninsular_Malaysia">Styring AR, Ickes K 2001 Woodpecker participation in mixed species flocks in Peninsular Malaysia. Wilson Bull 113(3): 342–5</a></li>
<li><a href="http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1002224">Suh A, Smeds L, Ellegren H 2015 The dynamics of incomplete lineage sorting across the ancient adaptive radiation of neoavian birds. PLoS Biol 13(8): e1002224</a></li>
<li>Suhonen J, Halonen M, Mappes T, Korpimäki E 2007 Interspecific competition limits larders of pygmy owls <i>Glaucidium passerinum</i>. J Avian Biol 38(5): 630–4</li>
<li><a href="http://www.scielo.org.za/pdf/koedoe/v55n1/20.pdf">Theron N, Jansen R, Grobler P, Kotze A 2013 The home range of a recently established group of Southern ground-hornbill (<i>Bucorvus leadbeateri</i>) in the Limpopo Valley, South Africa. Koedoe 55(1): 1135</a></li>
<li><a href="http://www.nrs.fs.fed.us/pubs/gtr/gtr_nc190/gtr_nc190.pdf#page=472">Tishechkin AK, Gritschik WW, Vorobiov VN, Mindlin GA 1997 Breeding population of the Great Gray Owl (<i>Strix nebulosa</i> Forster) in Belarus: summary of recent knowledge. 449–55 <i>in</i> Duncan JR, Johnson DH, Nicholls TH, eds. <i>Biology and Conservation of Owls of the Northern Hemisphere: 2nd Intl Symp</i>. St. Paul, MN: USDA Forest Service Gen Tech Rep NC-190</a></li>
<li><a href="http://www.ajol.info/index.php/scopus/article/view/111946/101708">Turner DA, Pearson DJ 2015 Systematic and taxonomic issues concerning some East African bird species, notably those where treatment varies between authors. Scopus 34: 1–23</a></li>
<li><a href="http://www.biodiversitylibrary.org/page/28511497#page/345/mode/1up">Tweeddale A 1878 On a new species of the genus <i>Buceros</i>. Proc Zool Soc Lond 46(1): 277–80</a></li>
<li><a href="http://www.wbsj.org/nature/kisyou/eagle/pdf/diet.pdf">Utekhina I, Potapov E, McGrady MJ 2000 Diet of the Steller’s Sea Eagle in the Northern Sea of Okhotsk. 71–82 <i>in</i> Ueta M, McGrady MJ, eds. <i>First Symposium on Steller’s and White-tailed Sea Eagles in East Asia</i>. Tokyo: Wild Bird Society of Japan</a></li>
<li>van der Weyden WJ 1975 Scops and screech owls: vocal evidence for a basic subdivision in the genus <i>Otus</i> (Strigidae). Ardea 63(1–2): 65–77</li>
<li>Voipio P 1955 Muuttuva lintujen järjestelmä. Ornis Fenn 32: 108–29 [in Finnish, German summary]</li>
<li>Voous KH 1973 List of recent Holarctic bird species. Non-passerines. Ibis 115(4): 612–38</li>
<li><a href="http://sisn.pagepress.org/index.php/rio/article/view/107/101">Vrezec A, Mihelič T 2012 The Ural Owl, <i>Strix uralensis macroura</i>, in Slovenia: an overview of current knowledge on species ecology. Riv Ital Orn 82(1/2): 30–7</a></li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=PLhOcUhUR20C&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false">Weick F 2006 <i>Owls (Strigiformes): Annotated and Illustrated Checklist</i>. Berlin: Springer-Verlag</a></li>
<li><a href="https://archive.org/details/cbarchive_41108_aclassificationofthebirdsofthe1862">Wetmore A 1960 A classification for the birds of the world. Smithsonian Misc Coll 139(11): 1–37</a></li>
<li>White CMN 1950 Systematic notes on African birds. Ostrich 21(1): 31–2</li>
<li><a href="https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v108n02/p0285-p0293.pdf">Williams JB, du Plessis MA, Siegfried WR 1991 Green Woodhoopoes (<i>Phoeniculus purpureus</i>) and obligate cavity roosting provide a test of the thermoregulatory insufficiency hypothesis. Auk 108(2): 285–93</a></li>
<li>Wilson G, Hockey PAR 2013 Causes of variable reproductive performance by Southern Ground-hornbill <i>Bucorvus leadbeateri</i> and implications for management. Ibis 155(3): 476–84</li>
<li>Wink M, El-Sayed A-A, Sauer-Gürth H, Gonzalez J 2009 Molecular phylogeny of owls (Strigiformes) inferred from DNA sequences of the mitochondrial cytochrome <i>b</i> and the nuclear <i>RAG-1</i> gene. Ardea 97(4): 581–91</li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=GCLgskRFt7IC&pg=PT521&f=false#v=onepage&q&f=false">Winkler H, Christie DA, Nurney D 1995 <i>Woodpeckers: A Guide to the Woodpeckers, Piculets and Wrynecks of the World</i>. London, UK: C. Helm</a></li>
<li><a href="http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v110n04/p0933-p0936.pdf">Witmer MC 1993 Cooperative breeding by Rufous Hornbills on Mindanao Island, Philippines. Auk 110(4): 933–6</a></li>
<li><a href="http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0002271">Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3(5): e2271</a></li>
<li><a href="http://archive.org/stream/journalofbomb32121927bomb#page/374/mode/2up">Wood WS 1927 Is the Large Hornbill (<i>Dichoceros bicornis</i>) carnivorous? J Bombay Nat Hist Soc 32(2): 374</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/268264501_Roosting_tree_selection_of_Cinereous_Vulture_in_breeding_season_in_Turkey_Roosting_Tree_Selection_of_Cinereous_Vulture_Aegypius_monachus_in_Breeding_Season_in_Turkey">Yamaç E 2007 Roosting tree selection of Cinereous Vulture <i>Aegypius monachus</i> in breeding season in Turkey. Podoces 2(1): 30–6</a></li>
<li><a href="http://www.raptors-international.org/book/birds_of_prey_1991/Xiao-Ti_1991_51-56.pdf">Ye X-T 1991 Distribution and status of the Cinereous Vulture <i>Aegypius monachus</i> in China. Birds Prey Bull 4: 51–6</a></li>
<li><a href="http://www.mdpi.com/2079-7737/2/1/419">Yuri T, Kimball RT, Harshman J, Bowie RCK, Braun MJ, Chojnowski JL, Han K-L, Hackett SJ, Huddleston CJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Braun EL 2013 Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals. Biology 2: 419–44</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-14357962179529401202015-09-08T05:25:00.000-07:002017-08-02T08:09:30.050-07:00Údajní fosilní papoušci pomáhají odhalit morfologickou evoluci skupiny Eufalconimorphae<div style="text-align: justify;">
<b>1. Úvod a historie</b><br />
<br />
Jedním z nejzajímavějších vývojů v paleornitologii (studiu vymřelých ptáků) posledních zhruba deseti let je reinterpretace fosilií ve světle nových poznatků o příbuzenských vztazích, získaných z analýz molekulárních dat. V rozporu s představami dřívějších systematiků, že ojedinělé fosilní nálezy představují jedinou naději na rozřešení ptačí fylogeneze (např. Stresemann 1959), nám vymřelí ptáci s odhalením vzájemných příbuzenství mezi žijícími skupinami prakticky nijak nepomohli. Ukazuje se ale, že některé ptačí fosilie velmi dobře zapadají do hypotéz vzešlých z molekulárních analýz, a zpětně tak tyto hypotézy podporují tím, že je činí intuitivně přijatelnějšími – molekulární fylogeneze díky nim "dávají smysl". Takový přístup z podstaty nedovoluje molekulární hypotézy testovat, a nikdy jim proto nemůže dodat skutečnou, nezávislou podporu, za což bývá občas tvrdě kritizován (Livezey 2010, 2011). Pokud ale uznáme, že sekvence DNA poskytují o ptačí fylogenezi spolehlivější informaci než fenotypická data (s čímž je dnes už poměrně těžké polemizovat), je snaha usazovat fosilie do frameworku molekulárních hypotéz zcela logická a žádoucí. Významný krok v tomto směru nyní podniká paleornitolog Gerald Mayr, když přichází s překvapivou novou interpretací celé řady problematických fosilií.<br />
<b><br /></b>
<b>1.1 <i>Messelastur</i> a <i>Psittacopes</i></b><br />
<br />
Jeho novou studii (Mayr 2015) lze číst jako dlouhý a komplikovaný příběh plný zvratů, nových vhledů a překvapivých přehodnocení již známého materiálu, který se začal psát před více než dvaceti lety. Tehdy Peters (1994) popsal pod jménem <i>Messelastur gratulator</i> dvě izolované lebky a několik obratlů dosud neznámého, zjevně dravého ptáka. Materiál byl objeven na slavné německé lokalitě Grube Messel, datované do raného eocénu (stáří 48 milionů let)*, a Peters jej předběžně určil jako zástupce jestřábovitých (Accipitridae). Mayr (1998a) s tímto zařazením nesouhlasil a přeřadil do messelastura do skupiny "Pseudasturidae" (dnes Halcyornithidae – patří sem i první popsaný fosilní pták vůbec, <i>Halcyornis toliapicus</i>), jejíž pozici vůči žijícím taxonům sice nejprve pokládal za nejistou, ale kterou později (Mayr 2002) umístil do kmenové skupiny papoušků. (Kmenová skupina neboli <i>stem group</i> je umělé, parafyletické seskupení vymřelých druhů, které jsou blíže příbuzné určitému taxonu než jakákoli žijící skupina, ale nejsou potomky posledního společného předka všech žijících zástupců tohoto taxonu. Kmenové skupině papoušků bychom tedy mohli říkat např. "prapapoušci". Na konkrétních příkladech jsem se koncept kmenových a korunních skupin snažil na blogu ilustrovat <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/10/korunni-klady-kmenove-linie-co-to-je-co.html">zde</a>.)<br />
Ve stejném roce, kdy poprvé rozeznal podobnost messelastura s halkyornitidy, se Mayr podílel rovněž na popisu několika nových prapapoušků (Mayr & Daniels 1998). Většina jich zůstala nepojmenována, ale jeden, známý z převážně kompletní (ačkoli lehce dizartikulované) kostry, jméno dostal: <i>Psittacopes lepidus</i>. Jak název napovídá, pták se podobal žijícím papouškům zygodaktylní stavbou nohy, v níž prsty I a IV směřují dozadu a prsty II a III dopředu. Tvarem spodní čelisti ale <i>Psittacopes</i> připomínal spíš odvozené pěvce; a ani jeho běhák nevykazoval mnoho papouščích znaků, ačkoli detaily distální části nešlo dobře rozeznat. Po porovnání s ostatními, nepojmenovanými prapapoušky z London Clay, popsanými ve stejné studii, ale Mayr & Daniels (1998) došli k závěru, že <i>Psittacopes</i> je skutečně papoušek, a má navíc k žijícím zástupcům této skupiny blíže než už dříve známá <i>Quercypsitta</i> z pozdního eocénu Francie.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-tqVZww3niOQ/Ve3uBGnXtUI/AAAAAAAAHdI/ppUpkY8mRNs/s1600/Holotype%2Bof%2BPsittacopes%2Blepidus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://3.bp.blogspot.com/-tqVZww3niOQ/Ve3uBGnXtUI/AAAAAAAAHdI/ppUpkY8mRNs/s400/Holotype%2Bof%2BPsittacopes%2Blepidus.jpg" width="307" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Holotyp raně eocénního druhu <i>Psittacopes lepidus</i> z německé lokality Grube Messel na fotografii (a) a rentgenovém snímku (b). (Modifikováno z Mayr & Daniels 1998: Figure 1)</span></div>
<br />
K messelasturovi se Mayr (2005) vrátil před deseti lety, když naše znalosti výrazně rozšířil do té doby neznámý postkraniální materiál. Hrubá morfologie lebky (např. zobák s hákovitě zahnutou špičkou), ale i některé odvozené znaky naznačovaly příslušnost messelastura ke skupině sjednocující sovy, jestřábovité a sokoly. Sem spadal např. hypotarzus – výběžek na proximálním (tělu bližším) konci běháku (tarzometatarzu), v němž jsou u moderních ptáků uloženy šlachy ohybačů prstů – bez uzavřených kostěných kanálů, na kterém jsou vnitřní (mediální) a zevní hřebeny odděleny pouze širokým žlábkem; nebo výrazný, dozadu směrující výběžek slzné kosti pro skloubení s kostí nadočnicovou. V rámci těchto hypotetických "dravců v širokém slova smyslu" se <i>Messelastur</i> v některých rysech (např. proporcemi pažní kosti) nejvíce podobal sokolovitým, dvojice odvozených znaků však svědčila spíše o spojitosti se sovami. Konkrétně šlo o distální konec tibiotarzu (elementu vznikajícího srůstem kosti holenní a proximálních zánártních kůstek) postrádající osifikovaný supratendinální můstek (tedy útvar, který překlenuje kostěný kanál, v němž jsou uloženy šlachy natahovačů prstů) a běhák se zvláštně tvarovanou kladkou (<i>trochlea</i> – kloubní povrch ve tvaru stejnojmenného zařízení) pro přikloubení čtvrtého prstu, charakteristickou pro semizygodaktylní stavbu nohy (v níž prst I směřuje dozadu, prsty II a III dopředu a prst IV může být natočen jak dopředu, tak dozadu).<br />
Zajímavé na těchto dvou znacích je, že kromě sov je najdeme už jen u jediné další žijící skupiny, a to u papoušků. Těm se <i>Messelastur</i> podobá i velmi krátkým zobákem, tvořícím jen čtvrtinu celkové délky lebky, a velmi hlubokou spodní čelistí. Fylogenetická analýza, kterou Mayr (2005) provedl, ale příbuzenství s papoušky zamítla a messelastura místo toho odhalila jako jakýsi "mezičlánek" mezi denními a nočními dravci: sovy, do jejichž kmenové skupiny měl <i>Messelastur</i> spadat, v ní byly odhaleny jako sesterská skupina svazku tvořeného sokoly a jestřábovitými, kteří tak měli k těmto nočním dravcům blíže než ke zbytku dravců denních (tj. k hadilovovi a kondorům). Mayr proto svou dřívější hypotézu o příbuzenství s papoušky odvolal, což se z dnešního pohledu zdá být unáhlené – zvláště ve světle následující pasáže:<br />
<blockquote class="tr_bq">
Also in overall morphology, i.e., bone shape and proportions, Messelasturidae and Pseudasturidae [= Halcyornithidae] are very similar; this is especially notable as many earlier authors indeed assumed a close relationship between Psittaciformes, Strigiformes, and/or Falconiformes [...].</blockquote>
<blockquote class="tr_bq">
Mayr 2005: 640</blockquote>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-1QTjN-WmE18/Ve3aHPfcZBI/AAAAAAAAHco/SqJ5sIRve-w/s1600/Messelastur%252C%2Bthe%2Bever-confusing%2Beufalconimorphan.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="278" src="http://4.bp.blogspot.com/-1QTjN-WmE18/Ve3aHPfcZBI/AAAAAAAAHco/SqJ5sIRve-w/s400/Messelastur%252C%2Bthe%2Bever-confusing%2Beufalconimorphan.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Lebky messelasturida druhu <i>Messelastur gratulator</i> (A), halkyornitida <i>Serudaptus pohli</i> (B), mladého amazoňana rudočelého (<i>Amazona autumnalis</i>) (C) a karanča jižního (<i>Caracara plancus</i>) z kladu sokolovitých (Falconidae) (D) s vyznačeným nadočnicovým výběžkem slzné kosti (sup). Pruhy měřítka odpovídají 5 mm. (Modifikováno z Mayr 2010: Figure 2)</span></div>
<br />
<b>1.2 Fylogenomika spojuje papoušky s pěvci a sokoly</b><br />
<br />
Hned následující rok se totiž hypotéza o blízkém příbuzenství papoušků s dravci vrátila v plné síle znovu, přestože v poněkud šokující obdobě. Ericson et al. (2006) přišli s první fylogenetickou analýzou moderních ptáků, která aplikovala moderní metody na více než jeden jaderný gen. Jejich strom obsahoval podivnou, avšak dobře podloženou (aposteriorní pravděpodobnost nad 95%) skupinu zahrnující seriemy, pěvce, papoušky a sokoly, nikoli ale jestřábovité, pokládané tradičně za nejbližší sokolí příbuzné. Možností, že by denní dravci v tradičním slova smyslu ("řád Falconiformes") mohli být nepřirozenou skupinou, se zabývala celá řada morfologů; téměř vždy to ale byli kondoři nebo hadilov, kteří byli podezřívaní z toho, že se zbytkem skupiny nemají nic společného. Názor, že sokolovití mají blíže k jiným ptačím "řádům" než k jestřábům, byl extrémně vzácný, ale existoval. Jollie (1953: 370) dokonce prohlásil, že "except for the superficial resemblance of the skulls they are completely unlike", a navrhl pro sokoly příbuzenství se sovami a "lelky". V pozdější práci (Jollie 1977) rozšířil okruh možných příbuzných na kukačky a papoušky, čímž se přiblížil podivnému výsledku Ericsona a spol. Olson (1985), který z Jollieho studií vycházel, zase sokoly spojil s hoacinem a seriemami, opět v částečné shodě s fylogenomickou hypotézou.<br />
Příbuzenský svazek seriem, sokolů, papoušků a pěvců nebyl prvním těžko uvěřitelným výsledkem ptačí molekulární fylogenetiky; řada podobných bizarních uskupení se ale v dalších analýzách už nikdy neobjevila. Zde byla situace jiná: Hackett et al. (2008) totiž úplně stejný klad odkryli znovu. Na rozdíl od Ericsona a spol. (2006) navíc s celkem robustní podporou rozřešili i vztahy mezi jeho čtyřmi podskupinami: papouškům se ukázali být nejblíže příbuzní pěvci, výsledná skupina měla nejblíž k sokolům a všechny tři linie dohromady tvořily klad sesterský vůči seriemám. Na rozdíl od blízkého příbuzenství papoušků se sokoly neměl jejich sesterský vztah s pěvci už vůbec žádnou historickou oporu v morfologické systematice. Pěvci byli vždy spojování se šplhavci či "srostloprstými", papoušci pak s celou řadou skupin – nejčastěji asi s měkkozobými a kukačkami (Sibley & Ahlquist 1972).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-bmEnsBceHLo/Ve3_7OJcmHI/AAAAAAAAHdY/DKNMdhXXi6E/s1600/Extant%2BEufalconimorphae.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="316" src="http://3.bp.blogspot.com/-bmEnsBceHLo/Ve3_7OJcmHI/AAAAAAAAHdY/DKNMdhXXi6E/s400/Extant%2BEufalconimorphae.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Žijící diverzita skupiny <i>Eufalconimorphae</i>, odhalené fylogenomickými studiemi. Z pozice vlevo nahoře po směru hodinových ručiček: tangara ohnivá (<i>Piranga rubra</i>), zástupce pěvců (Passeriformes); pokřovník zelený (<i>Acanthisitta chloris</i>), další pěvec; lori mnohobarvý zelenopáskový (<i>Trichoglossus haematodus haematodus</i>), zástupce papoušků (Psittaciformes); karančo chocholatý (<i>Caracara cheriway</i>), zástupce sokolovitých (Falconidae). (Modifikováno z commons.wikimedia.org, kredit: Bill Bouton, digitaltrails, Benjamint444, Joseph C. Boone)</span></div>
<br />
<b>1.3 Zygodactylidae jako sesterská skupina pěvců</b><br />
<br />
Jen dva měsíce potom, co Hackett et al. (2008) odhalili papoušky jako sesterskou skupinu pěvců, poskytl této hypotéze překvapivou paleontologickou podporu Mayr (2008), když z raného oligocénu Francie popsal na základě artikulované postkraniální kostry nový druh <i>Zygodactylus luberonensis</i> a předběžně k němu přiřadil i dobře zachovalou lebku ze stejné lokality. Taxon <i>Zygodactylus</i> byl již předtím znám ze dvou druhů, popsaných z evropského miocénu na základě izolovaných běháků a distálních tibiotarzů (Ballman 1969a,b), které – jak název napovídá – svědčily o přítomnosti zygodaktylní nohy. Z tohoto důvodu byl <i>Zygodactylus </i>obvykle řazen do blízkosti šplhavců (např. Simpson & Cracraft 1981). Mayr (1998b) a Feduccia (1999) ale rozeznali podobnost zygodaktyla s taxonem <i>Primoscens</i> z raného eocénu Anglie, který byl naopak popsán jako pěvec. Olson a Feduccia (1979) nicméně konstatovali, že <i>Primoscens</i> není o nic podobnější pěvcům než žijícím kurolcům (<i>Brachypteracias</i>), a původní identifikaci proto zamítli. Prvním, kdo se pokusil tyto konfliktní návrhy prověřit fylogenetickou analýzou a rozřešit příbuzenské vztahy zygodaktyla a primoscéna vůči žijícím skupinám i mezi sebou navzájem, byl – zase! – Mayr (2004). Jeho rozbor odhalil klad tvořený taxony <i>Primozygodactylus </i>(řazeným mezi "primoscénidy") a <i>Zygodactylus</i> uvnitř kmenové skupiny pěvců. Tato pozice byla ale jen zanedbatelně lepší, než příbuznost se šplhavci, a příliš proto nepřesvědčila ani autora.<br />
Popis <i>Z. luberonensis</i> situaci změnil. Sesterský vztah pěvců se zygodaktylidy, mezi které Mayr (2008) na základě četných podobností v postkraniální kostře zahrnul i taxony do té doby vyčleňované do skupiny "Primoscenidae", sice nebyl v nové analýze podpořen o nic silněji (a to ani z hlediska bootstrapu, ani počtem sdílených odvozených znaků), zato ale téměř vymizela podpora pro alternativní hypotézu o sesterském vztahu se šplhavci. Ta byla založena na jediném znaku distálního běháku, detailní prozkoumání zbytku kostry ale ukázalo, že žádné jiné odvozené znaky typické pro šplhavce už <i>Zygodactylus</i> nenese. Mayr (2008) sice svou studii publikoval příliš brzy, než aby v ní mohl okomentovat výsledky Hackettové a spol. (2008), ve své knize <i>Paleogene Fossil Birds</i>, publikované následujícího roku (Mayr 2009), už ale této příležitosti využil. Poukázal v ní na fakt, že pozice zygodaktylidů v kmenové skupině pěvců se velmi dobře shoduje s molekulární hypotézou o tom, že z žijících taxonů mají k pěvcům nejblíž rovněž zygodaktylní papoušci. Rázem tak dodal podporu hypotéze, kterou sám ještě pár let předtím (Mayr 2004) pokládal za nepravděpodobnou: žijící pěvci pocházejí ze zygodaktylních předků a svou anizodaktylní nohu, ve které prst IV míří dopředu stejně jako prsty II a III, vyvinuli druhotně. Ve stejné publikaci se navíc Mayr (2009) rozhodl znovu otevřít případ <i>Messelastur</i>: prohlídka materiálu ze souvrství London Clay ho přesvědčila o tom, že byl tento dravec blízce příbuzný prapapouškům ze skupiny Halcyornithidae. Detaily ale musely počkat do samostatné studie.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-TxmBbNSBq1A/Ve4GPErcOsI/AAAAAAAAHdo/AsN7noNrs8U/s1600/Zygodactylus%2Bluberonensis.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://4.bp.blogspot.com/-TxmBbNSBq1A/Ve4GPErcOsI/AAAAAAAAHdo/AsN7noNrs8U/s400/Zygodactylus%2Bluberonensis.jpg" width="343" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Holotyp druhu <i>Zygodactylus luberonensis</i> z raného oligocénu jižní Francie pod UV-indukovanou fluorescencí. Lebka byla ke kostře připojena zpětně a není zcela jisté, že pochází od téhož jedince. Pruh měřítka odpovídá 1 cm. Zkratky: (fem) pravá kost stehenní, (lco) levá kost krkavčí, (lsc) levá lopatka, (pel) pánev, (rco) pravá kost krkavčí, (rec) rýdováky, (rsc) pravá lopatka, (ste) prsní kost. (Zdroj: Mayr 2008: Figure 2)</span></div>
<br />
<b>1.4 <i>Messelastur</i> přeřazen k papouškům</b><br />
<br />
Ta se objevila na konci následujícího roku (Mayr 2010). Autor v ní popsal nový, výborně zachovalý exemplář messelastura, zahrnující mj. i dosud neznámý běhák, tedy kost, která je pro ptáky vysoce diagnostická. Ani po objevu nového materiálu se však <i>Messelastur</i> nestal o nic méně matoucím, a přestože detailní popis odhalil několik znaků sdílených s halkyornitidy, pták stále vykazoval daleko více podobností s denními i nočními dravci než s žijícími papoušky. Mayrova vlastní fylogenetická analýza navíc znovu jako naschvál nepotvrdila hypotézu, pro kterou autor argumentoval: messelasturidi sice na výsledném stromě skutečně stáli v sesterském vztahu vůči halkyornitidům, výsledný svazek se ale připojil ke kladu Sandcoleidae, až dosud pokládanému za zástupce myšáků (Coliiformes), a všichni dohromady spadali do kmenové skupiny nikoli papoušků, nýbrž turaků (Musophagidae). Výsledky ale byly celkově dosti bizarní: analýza nepodpořila monofylii <i>Neoaves</i> (turakové a hoacin měli být zbytku neoavianů příbuzní vzdáleněji než kachny) a zcela rozbila skupinu <i>Strisores</i>, sjednocující noční ptáky z umělého "řádu lelků" se svišťouny typu rorýsů a dobře podloženou jak molekulárními, tak i morfologickými daty.<br />
Mayr (2010) se proto nevzdal a provedl druhý rozbor, po kterém si tyto a další dobře podložené klady vynutil. V něm už se messelasturidi a halkyornitidi připojili k žijícím papouškům. Autor poznamenal, že oba znaky, na základě nichž jeho předchozí analýza (Mayr 2005) spojila messelasturidy se sovami, byly chybné: <i>Messelastur</i> osifikovaný supratendinální můstek má a kladka na čtvrté nártní kosti se spíše než sovám podobá papouškům, šplhavcům či kukačkám. Naopak sesterský vztah kladu (Messelasturidae + Halcyornithidae) s papoušky podporuje velmi hluboká spodní část zobáku, distální konec tibiotarzu zploštělý v předozadním (kraniokaudálním) směru a běhák s mimořádně širokou kladkou na třetí nártní kosti. Klad tvořený žijícími papoušky a všemi fosilními druhy, které jsou papouškům příbuzné blíže než jakékoli jiné žijící skupině (nazývaný Pan-Psittaciformes), se potom na stromě připojil k monofyletickým myšákům (zahrnujícím tentokrát vedle žijících myšáků ze skupiny Coliidae i eocénní sandkoleidy) a obě skupiny dohromady tvořily sesterský taxon ke svazku sjednocujícímu sokoly a sovy. Tento výsledek se vzdáleně podobá tomu, co odkryla molekulární analýzy Hackettové a spol. (2008).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-3nQ3moK1aHw/Ve4Ksy4n5NI/AAAAAAAAHd0/YKhJuI-nbvQ/s1600/Messelastur%252C%2Bfeet%2Band%2Btarsometatarsi.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="275" src="http://4.bp.blogspot.com/-3nQ3moK1aHw/Ve4Ksy4n5NI/AAAAAAAAHd0/YKhJuI-nbvQ/s400/Messelastur%252C%2Bfeet%2Band%2Btarsometatarsi.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Messelasturova levá noha při pohledu zezadu a zespoda (A) a pravá noha z vnitřní (mediální) strany. Pruhy měřítka odpovídají 5 mm. Zkratky: (1–4) prsty, (clh) zevní hřeben hypotarzu, (cmh) vnitřní hřeben hypotarzu, (ext) hrbol pro úpon natahovače, (flc) jamka postranního vazu, (flx) hrbol pro úpon ohybače, (for) vyústění neurovaskulárního kanálku, (ltb) levý tibiotarzus, (mtc) zdrsnělý povrch pro úpon kraniálního holenního svalu, (prj) dozadu směřující výběžek vnitřně od vnitřního hřebene hypotarzu, (rdg) hřeben na vnitřní straně posledního (dráp nesoucího) prstního článku třetího prstu, (rtb) pravý tibiotarzus, (sfx) žlábek na zadní straně běháku pro svazek šlach ohybačů prstů, (sul) žlábek na prvním článku třetího prstu pro šlachy ohybačů. (Modifikováno z Mayr 2010: Figure 5)</span></div>
<br />
<b>1.5 Příbuzenský svazek papoušků a pěvců – molekuly a morfologie</b><br />
<br />
Rok 2011 byl pro poznávání příbuzenských vztahů papoušků, pěvců a jejich fosilních příbuzných obzvlášť důležitý. Ksepka et al. (2011) publikovali popis nového, skvěle zachovaného zástupce kmenové skupiny papoušků, druhu <i>Cyrilavis colburnorum</i>, a při popisu jeho anatomie opakovaně poukazovali na podobnosti papoušků a pěvců:<br />
<ul>
<li>preacetabulární část kyčelní kosti se nedotýká hřebene tvořeného srostlými trnovými výběžky křížových obratlů (<i>crista spinosa synsacri</i>)</li>
<li>nahoru mířící "vnější trn" (<i>spina externa</i>) přední části hrudní kosti</li>
<li>otvůrek pro vzdušný vak v prohlubni (<i>recessus infra-acrocoracoideus</i>) pod akrokorakoidním výběžkem (horní konec krkavčí kosti, sloužící jako kladka pro šlachu hlubokého prsního svalu) – přítomný i u sokolů, ale ne u <i>C. colburnorum</i></li>
</ul>
Autoři rovněž provedli fylogenetickou analýzu, do které zahrnuli jak žijící papoušky, tak i většinu taxonů považovaných za zástupce jejich kmenové linie, a také několik různých taxonů, které byly v minulosti navrženy na pozici nejbližších žijících papouščích příbuzných. Pro jistotu přidali do datasetu i jaderné a mitochondriální sekvence, překvapivě se ale ukázalo, že i strom odhadnutý čistě z morfologických dat se plně shodoval s molekulární hypotézou: nejbližšími příbuznými Pan-Psittaciformes byli pěvci, druhými nejbližšími sokolovití. Vzhledem k tomu, že v datové matici chyběli šplhavci (tradičně kladení morfologií na sesterskou pozici vůči pěvcům), není takový výsledek příliš průkazný, alespoň se ale podařilo vyvrátit oblíbenou morfologickou hypotézu o sesterském vztahu mezi papoušky a myšáky (Berman & Raikow 1982; McKitrick 1991; Mayr & Clarke 2003), podpořenou navíc i několika molekulárními analýzami. V rámci samotných Pan-Psittaciformes se ukázala být nejbližším příbuzným žijících papoušků <i>Quercypsitta</i>, následovaná problematickým taxonem <i>Psittacopes</i> a konečně halkyornitidy. Pozice messelastura otestována nebyla.<br />
Publikovány byly i nové molekulární studie, které příbuznost papoušků s pěvci a sokoly dále utvrdily. <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/09/psittacopasserae-eufalconimorphae.html">Suh et al. (2011) tyto vztahy odhalili v rozboru retropozonů</a>, zvláštních elementů, které se do genomu včleňují stejným mechanizmem jako retroviry. Je téměř nemožné, aby se retropozony dvakrát nezávisle na sobě včlenily do přesně stejného místa genomu přesně stejným způsobem, nebo aby byly z genomu odstraněny a nezanechaly stopu po své předchozí přítomnosti. To z nich činí ideální nástroj pro odhadování fylogeneze, a masivní podpora, kterou dodala dříve odhaleným příbuzenským svazkům zahrnujícím papoušky, proto přiměla Suha a spol. (2011) tyto skupiny formálně pojmenovat: klad (papoušci + pěvci) dostal jméno <i>Psittacopasserae</i>, klad (<i>Psittacopasserae</i> + sokolovití) zase <i>Eufalconimorphae</i>. Jen o několik týdnů existenci <i>Psittacopasserae</i> <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/10/nova-sekvencni-studie-potvrzuje-blizke.html">dále podpořili Wang et al. (2011)</a>, když ukázali nejen to, že úplně stejná skupina se vynořuje i z rozsáhlého nezávislého datasetu, čítajícího 30 genů dosud nepodrobených fylogenetické analýze; ale i to, že nejde o artefakt žádného z biasů, o nichž je známo, že molekulární odhady fylogeneze ovlivňují, jako je např. přitahování dlouhých větví.<br />
<br />
<b>1.6 <i>Morsoravis</i> a <i>Pumiliornis</i></b><br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-9HjH0BxmnBE/Ve4SBH2aM6I/AAAAAAAAHeE/2EGSmP6GUeY/s1600/Pumiliornis%2Band%2BMorsoravis.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="313" src="http://4.bp.blogspot.com/-9HjH0BxmnBE/Ve4SBH2aM6I/AAAAAAAAHeE/2EGSmP6GUeY/s400/Pumiliornis%2Band%2BMorsoravis.png" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Kostra druhu <i>Pumiliornis tessellatus</i> z raného eocénu Německa (A) a holotyp druhu <i>Morsoravis sedilis</i> z raného eocénu Dánska. Pruhy měřítka odpovídají 1 cm. (Modifikováno z Mayr 2015: Figure 3)</span></div>
<br />
Jak je ale v tomto bodě už asi jasné, rok 2011 by nebyl úplný, kdyby během něj G. Mayr nepublikoval aspoň jednu paleontologickou studii relevantní k danému problému. To se skutečně stalo: Mayr (2011a) přišel s revizí raně eocénního druhu <i>Morsoravis sedilis</i> z dánského souvrství Fur, kterého Bertelli et al. (2009) popsali coby sesterský taxon žijících dlouhokřídlých. Autor si už dříve povšiml podobnosti morsoravise s problematickým messelským taxonem <i>Pumiliornis tesselatus</i>, který byl nedávno odhalen jako nejstarší pták živící se nektarem (Mayr & Wilde 2014) a který se zase podobá později žijícímu taxonu <i>Eocuculus</i> (jehož příbuznost s kukačkami není, navzdory názvu, nijak zjevná). Fylogenetická analýza, kterou Mayr (2011a) provedl, skutečně odhalila klad tvořený výhradně těmito třemi taxony, ačkoli jen s velmi slabou podporou (bootstrap 59%). V souladu s autorovým argumentem také nepotvrdila hypotézu Bertelli'ové a spol. (2009) o blízkém příbuzenství mezi morsoravisem a dlouhokřídlými, zároveň k ní však nenabídla žádnou důvěryhodnou alternativu: bázi <i>Neoaves</i> na výsledném stromě tvořil obrovský hřeben, v němž skupina (<i>Morsoravis</i> + <i>Pumiliornis</i> + <i>Eocuculus</i>) stála v polytomii s téměř všemi analyzovanými "řády".<br />
O přesnější pozici těchto podivných paleogénních ptáků proto nezbývalo než spekulovat. Při této příležitosti si Mayr (2011a) povšiml, že <i>Morsoravis</i> a <i>Pumiliornis</i> sdílejí s myšáky a papoušky přítomnost hřebene na mediální (vnitřní, či přesněji "orientované ke střední ose těla") straně proximálního konce tibiotarzu. S touto hypotézou by byla konzistentní i semizygodaktylní noha u pumiliornise a snad i u morsoravise. Autor ale z těchto skutečností nevyvozoval žádné unáhlené závěry: oba taxony totiž vykazovaly i primitivními znaky typu vysokého počtu předkřížových obratlů, které by svědčily spíše pro pozici zcela mimo "vyšší pozemní ptáky"**, a ve své předchozí práci navíc Mayr (2009) opatrně poukazoval i na možnost blízkého příbuzenství s kukačkami.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-rfEM7Ltn9rA/Ve4UH2jE5ZI/AAAAAAAAHeQ/T9057YZyaKg/s1600/Pumiliornis%2Btessellatus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="322" src="http://2.bp.blogspot.com/-rfEM7Ltn9rA/Ve4UH2jE5ZI/AAAAAAAAHeQ/T9057YZyaKg/s400/Pumiliornis%2Btessellatus.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Fosilní kostra pumiliornise – stejná jako na obrázku výše, ale před aplikací chloridu amonného, a proto s lépe patrnými otisky peří (a). Rámeček vyznačuje oblast zachycenou v detailu na obrázku (b). V elipsách je zvýrazněn dochovaný obsah břišní dutiny, sestávající z pylových zrnek a pozůstatků hmyzu, patrných na obrázku (c) jako tmavá lesklá místa. Další výřezy zachycují lebku (d), pravou nohu (e), levou nohu (f) a levou nohu potaženou chloridem amonným. Zkratky: (1–4) prsty, (at) přídatná kladka pro čtvrtý prst, (ns) nozdra, (sh) dochované rohovinové pochvičky na posledních prstních článcích (drápy). (Zdroj: Mayr & Wilde 2014: Figure 1)</span></div>
<br />
<b>1.7 <i>Psittacopasserae</i> a <i>Eufalconimorphae</i> pohledem paleontologa</b><br />
<br />
V tomto místě se dosavadní příběh problematických fosilií pomalu uzavírá. Mayr mezitím problém fosilní podpory pro <i>Psittacopasserae</i> a <i>Eufalconimorphae</i> otevřel v ještě jedné práci (Mayr 2014), která představovala oproti jeho dřívějším názorům jistý konzervativní posun. Zatímco ve svém předchozím velkém shrnutí aktuálních poznatků o neoavianní fylogenezi (Mayr 2011b) byl autor přinejmenším vůči první z jmenovaných hypotéz entuziastický a <i>Psittacopasserae</i> – byť s otazníkem – začlenil i do svého "expertogramu" (viz níže), o tři roky později už jeho postoj poněkud ochladl. Znovu sice zmínil, že papoušci a kmenová skupina pěvců spolu sdílejí zygodaktylní stavbu nohy, zároveň ale poznamenal, že "[o]therwise, however, there is little derived similarity in the osteology of Psittaciformes and Zygodactylidae/Passeriformes" (Mayr 2014: 234–5).<br />
Ještě méně kompatibilní s hypotézou <i>Psittacopasserae</i> měla být anatomie prapapoušků. V tomto místě se autor znovu vrátil k halkyornitidům a messelasturidům – až se zdá, jako by je nedokázal jediný rok nechat na pokoji. Mayr (2014) poukázal na to, že evidence pro konkurenční hypotézy o jejich příslušnosti se soustředí do různých částí kostry: příbuznost s papoušky podporují znaky související funkčně se zygodaktylní nohou, zatímco příbuznost se sokoly a/nebo sovami dokládají dlouhý nadočnicový výběžek slzné kosti (<i>processus supraorbitalis</i>), hypotarzus s jediným širokým žlábkem místo dvou oddělených kanálů a u messelasturidů ještě tvar unguálů (tj. posledního článku každého prstu, tvořícího kostěné jádro drápu), podobný tomu u žijících dravců. Sladit tuto kombinaci znaků s molekulárními hypotézami není jednoduché:<br />
<blockquote class="tr_bq">
If Eufalconimorphae, that is, a clade (Falconidae + (Psittaciformes + Passeriformes)), is corroborated by future analyses, and if messelasturids and halcyornithids are indeed stem group representatives of Psittaciformes, the derived features shared by these fossil taxa and Falconidae were either already present in the stem species of Eufalconimorphae and lost in other psittaciform birds and Passeriformes/Zygodactylidae, or they evolved convergently in Falconidae and the fossil taxa. Alternatively, these features may constitute apomorphies of a clade including messelasturids, halcyornithids and Falconidae, in which case assignment of the fossil taxa to Psittaciformes would be incorrect and the parrotlike characters would show homoplasy within Eufalconimorphae. </blockquote>
<blockquote class="tr_bq">
Mayr 2014: 236–7</blockquote>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-4BJ1qfpQEDw/Ve6iOZPFHyI/AAAAAAAAHeg/oXJYtAJjGtY/s1600/Mayr%2527s%2Bexpertograms.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://1.bp.blogspot.com/-4BJ1qfpQEDw/Ve6iOZPFHyI/AAAAAAAAHeg/oXJYtAJjGtY/s400/Mayr%2527s%2Bexpertograms.png" width="365" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Mayrovy odhady fylogeneze žijících ptáků z roku 2014 (vlevo) a 2011 (vpravo). Oba stromy představují tzv. "expertogramy" – nikoli výsledky algoritmické fylogenetické analýzy, ale autorovy kvalifikované odhady, založené na výsledcích fylogenomických rozborů a vlastním studiu anatomie (s důrazem na fosilie). Je patrné, že strom z roku 2014 je navzdory značným pokrokům v molekulární fylogenetice paradoxně konzervativnější než ten z roku 2011. Rozdíly mezi oběma fylogenezemi v oblasti blízkého příbuzenstva pěvců jsem znázornil formou tzv. "tanglegramu". Ve fylogenezi z roku 2014 nenajdeme klad složený z pěvců a papoušků, který Mayr předběžně začlenil do stromu z roku 2011 (zelený rámeček). (Modifikováno z Mayr 2014: Figure 1C a Mayr 2011b: Figure 5)</span></div>
<br />
Autor proto odmítl zavrhnout hypotézu o sesterském vztahu kladu Pan-Psittaciformes (zahrnujícím i messelasturidy a halkyornitidy) se sovami. Nenapsal sice přímo, že ji preferuje, podotkl ale, že taková hypotéza "would also show morphological data to be less homoplastic than they were in case of a monophyletic Eufalconimorphae" (Mayr 2014: 237). Tento posun od dřívější opatrné podpory pro <i>Psittacopasserae</i> se ukázal být obzvlášť nešťastným na konci loňského roku, když monofylii této skupiny i <i>Eufalconimorphae</i> odkryl s nejvyšší možnou podporou i <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2014/12/avian-phylogenomics-project.html">první fylogenetický rozbor založený na kompletních jaderných genomech</a> (Jarvis et al. 2014).<br />
<br />
<b>2. Mayr 2015</b><br />
<br />
Svou novou studii Mayr (2015) otevírá zajímavým a důležitým postřehem: pokud papoušci a zygodaktylidi skutečně zdědili svou zygodaktylní nohu (a s ní související odvozenou morfologii distálního běháku) od společného předka, dá se očekávat, že tento znakový komplex vznikl na evolučním stromě někdy potom, kdy se vývojová větev společná pěvcům a papouškům odštěpila od vývojové větvě sokolů, ale předtím, než se vývojové větve papoušků a pěvců oddělily od sebe navzájem. Paleogénní taxony, které byly až dosud spojovány s papoušky právě na základě "papouščí" stavby distálního běháku, by proto stejně tak dobře mohly být příslušníky buďto kmenové skupiny pěvců, nebo dokonce kmenové skupiny celého kladu <i>Psittacopasserae</i>.*** Toto podezření jako by dále potvrzoval fakt, že messelasturidi, halkyornitidi, <i>Psittacopes</i> a další údajní zástupci Pan-Psittaciformes (jako např. již zmiňovaná <i>Quercypsitta</i>, <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/05/avolatavis-tax-nov-fylogeneze-kladu-pan.html">severoamerický <i>Avolatavis</i></a> nebo <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/04/nove-abstrakty-k-942010.html">problematický <i>Vastanavis</i></a> z raného eocénu Indie) se od sebe až extrémně odlišují ve znacích krkavčí a pažní kosti, stavbou hypotarzu i celkovou morfologií běháku. Různé papouščí znaky (plně zygodaktylní noha, krátký a hluboký zobák s hákovitou špičkou apod.) jsou mezi nimi navíc rozloženy spíše mozaikovitě, než aby se ukázněně hromadily s tím, jak se na fylogenetickém stromě postupně přibližujeme moderním papouškům. Mayr (2015) konečně poznamenává, že žádná z dosud provedených fylogenetických analýz Pan-Psittaciformes (Mayr 2010; Ksepka et al. 2011; <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/05/avolatavis-tax-nov-fylogeneze-kladu-pan.html">Ksepka & Clarke 2012</a>; Mayr et al. 2013) nezahrnovala zygodaktylidy. Všechny proto zygodaktylní nohu chybně interpretovaly jako odvozený znak, který vznikl až v rámci papouščí větve (a nikoli už před jejím odštěpením od pěvců), což mohlo zkreslit jejich výsledky.<br />
<br />
<b>2.1 <i>Psittacopes</i>, jak ho neznáme</b><br />
<br />
Jak Mayr (2015) dále uvádí, příslušnost taxonu <i>Psittacopes lepidus</i> k papouškům až dosud (na rozdíl třeba od messelasturidů nebo morsoravise) nevyvolávala žádné kontroverze. Dojem stabilní pozice, který tím vzniká, je ale do značné míry klamný. <i>Psittacopes</i> byl popsán deset let před tím, než Mayr (2008) uspokojivě prokázal, že zygodaktylidi spadají do kmenové skupiny pěvců, a nikdy nebyl s touto skupinou důkladně porovnán. Stejně tak nebyla jeho fylogenetická pozice přezkoumána a přehodnocena ve světle řady nových objevů papouškům podobných fosilií, k nimž v posledních letech došlo. Autor dále upozorňuje, že <i>Psittacopes</i> se celkovou postkraniální morfologií velmi podobá výše zmiňovanému pumiliornisovi, známému ze stejného souvrství. Mayr (2015) proto přichází s podrobným anatomickým srovnáním <i>P. lepidus</i> s pumiliornisem a morsoravisem, kterého dále využívá v navazující, mimořádně obsáhlé fylogenetické analýze.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-CVCdazhZcRY/Ve6reOhBEvI/AAAAAAAAHew/4eU1SH0_J50/s1600/Psittacopes%2Bskull.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://2.bp.blogspot.com/-CVCdazhZcRY/Ve6reOhBEvI/AAAAAAAAHew/4eU1SH0_J50/s400/Psittacopes%2Bskull.jpg" width="255" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Lebka druhu <i>Psittacopes lepidus</i> zboku (A) a při pohledu z druhé strany skrze průhlednou pryskyřici, do níž byla fosilie zalita (B). Obrázek (C) zachycuje detail zobáku digitálně vyjmutý z předchozího snímku. Pruh měřítka odpovídá 5 mm. Zkratky: (agl) úhel, pod nímž je skloněná špička spodní čelisti; (fcm) zadní mandibulární okno, (nos) nozdra, (pco) výběžek pro úpon přední části vnějšího přitahovače mandibuly. (Zdroj: Mayr 2015: Figure 4)</span></div>
<br />
Ta zahrnuje nejen všechny taxony, u nichž byla alespoň naznačena příslušnost ke kmenové skupině papoušků, ale i všechny ostatní paleogénní ptáky se zygodaktylní nebo semizygodaktylní nohou (Zygodactylidae, Sandcoleidae, <i>Eocuculus</i>, <i>Eurofluvioviridavis</i>), většinu žijících zygodaktylních ptáků (moderní papoušky, myšáky, šplhavce a sovy) a taxony, které mají podle molekulárních dat k těmto skupinám nejblíže (pěvce, sokoly, trogony a různé "srostloprsté"). Rozbor je založen na pouhých 70 morfologických znacích, přičemž stav některých z nich, jako je např. přítomnost zřetelně ohraničeného ozobí (znak 2) nebo penisu (znak 70), nelze u fosilií určit. Počet informativních znaků je tedy zdánlivě zcela neadekvátní. Pro srovnání, Livezey & Zusi (2007) odhadovali ptačí fylogenezi pomocí 2954 znaků, a dokonce i Lee et al. (2014), kteří se zaměřovali na neptačí teropody a velikost jejichž datasetu stejně jako u Mayra limitovala kvalita fosilního záznamu, jich nashromáždili 1549. Scotland et al. (2003) ale přesvědčivě argumentovali, že v morfologii je kvalita datasetu <i>nepřímo</i> úměrná počtu použitých znaků, a doporučili, aby morfologické fylogenetické analýzy vycházely z malého množství znaků s bezproblémovým kódováním a jednoznačnou homologií, ideálně vybraných tak, aby souhlasily s molekulárními hypotézami. Mayr (2011b) se již dříve k tomuto přístupu přiklonil také:<br />
<blockquote class="tr_bq">
Regarding the analysis of very large data sets, molecular data may indeed be superior to morphological ones, which are prone to unfavourable signal-to-noise ratios because of variable character complexity [...]. </blockquote>
<blockquote class="tr_bq">
Mayr 2011b: 72</blockquote>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
Autor začíná svou redeskripci <i>P. lepidus</i> výčtem znaků, v nichž se tento pták odlišuje od ostatních zástupců Pan-Psittaciformes. Na rozdíl od messelasturidů a halkyornitidů postrádá <i>Psittacopes</i> velký nadočnicový výběžek na slzné kosti, otvůrek pro <i>nervus supracoracoideus</i> na kosti krkavčí a medianoplantární hřeben běháku (zakřivený hřebínek, táhnoucí se dolů od hypotarzu a postupně splývající se zadní stranou běháku; vybíhá z něj vazivová mezisvalová přepážka, která zčásti obaluje svazek šlach dlouhých ohybačů prstů – Baumel & Witmer 1993; Vanden Berge & Zweers 1993). Jeho krkavčí kost je dále útlejší než u kersýpsitty nebo vastanavise a její ploška pro skloubení s lopatkou je mělká, zatímco <i>Quercypsitta</i> a <i>Vastanavis</i> mají v tomto místě na krkavčí kosti hluboký pohárek (kotylu), představující zřejmě původní podobu, kterou tento kloub u moderních ptáků vykazoval (Mayr et al. 2013). Od avolatavise se <i>Psittacopes</i> odlišuje krátkými unguály a jeho nezkrácené proximální prstní články čtvrtého prstu jsou v rámci Pan-Psittaciformes zcela unikátní.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-gsXD478JdVk/Ve6wXfNYdFI/AAAAAAAAHfA/xAsH-c9M5L0/s1600/Psittacopes-Pumiliornis%2Bcomparison.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://2.bp.blogspot.com/-gsXD478JdVk/Ve6wXfNYdFI/AAAAAAAAHfA/xAsH-c9M5L0/s400/Psittacopes-Pumiliornis%2Bcomparison.jpg" width="342" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Porovnání anatomie taxonu <i>Psittacopes</i> s jeho nejpravděpodobnějšími blízkými příbuznými. (A) <i>Psittacopes</i> – pravá pažní kost a ramenní pletenec, (B) <i>Pumiliornis</i> – pravá pažní kost, (C) <i>Psittacopes</i> – konec pravého křídla, (D) <i>Pumiliornis</i> – konec pravého křídla, (E) <i>Psittacopes</i> – pravá kost krkavčí na snímku pořízeném skrze blok průhledné pryskyřice s (F) digitálně zvýrazněným obrysem, (G) <i>Psittacopes</i> – kost prsní, (H) <i>Psittacopes</i> – 19. předkřížový obratel, (I) <i>Psittacopes</i> – levá noha při pohledu zezadu a zespoda, (J) <i>Pumiliornis</i> – pravá noha, (K) <i>Pumiliornis</i> – levá noha, (L) <i>Zygodactylus luberonensis</i> – levá noha, (M) <i>Primozygodactylus eunjooae</i> – distální konec pravého běháku. Pruh měřítka odpovídá 1 mm na obrázku (H) a 5 mm na všech ostatních obrázcích. Zkratky: (1–4) prsty; (acc) přídatná kladka; (apo) hypokleideum; (fos) jamka na boční straně hrudních obratlů charakteristická pro morsoravise, pumiliornise a <i>P. lepidus</i>; (icl) zevní zářez v zadním okraji prsní kosti; (icm) vnitřní zářez v zadním okraji prsní kosti; (lco) levá kost krkavčí; (rco) pravá kost krkavčí; (rhu) pravá kost pažní; (spe) "vnější trn" přední části prsní kosti; (ste) prsní kost. (Zdroj: Mayr 2015: Figure 5)</span></div>
<br />
Spodní čelist <i>P. lepidus</i> nese jediné okno, nacházející se v zadní části. Tento otvor je přítomný i u morsoravise, řady pěvců a některých papoušků; jiní papoušci však mají ve spodní čelisti okna dvě (Baumel & Witmer 1993). S pumiliornisem zase <i>Psittacopes</i> sdílí stejně tvarovanou špičku dolní čelisti. Podobnosti mezi oběma taxony navíc pokračují i v kostře přední končetiny: <i>Psittacopes</i> i <i>Pumiliornis</i> mají na furkule (vidlici klíčních kostí) dobře vyvinuté hypokleideum – dolů směřující výběžek, nabývající u různých ptáků tvaru plátu, hrbolku nebo tyčinky, který vyrůstá z nejnižšího bodu furkuly, kde se k sobě kloubí nebo spolu srůstají obě klíční kosti, a který se seshora připojuje na špičku hřebene kosti prsní (Baumel & Witmer 1993; Kaiser 2007). U žádných jiných zástupců Pan-Psittaciformes – žijících ani fosilních – podobně vyvinuté hypokleideum nenajdeme. Stejně jako Mayr & Daniels (1998) a Ksepka et al. (2011; viz seznam výše), i nová studie upozorňuje na orientaci špičky vnějšího trnu (<i>spina externa</i>) prsní kosti, která sjednocuje taxon <i>Psittacopes</i> jak s žijícími papoušky, tak i s pěvci. Mayr (2015) ale uvádí, že tímto společným znakem je orientace ventrální (špička obrácená dolů), zatímco obě předchozí studie zmiňují orientaci dorzální (špička směřující nahoru) – zde zřejmě jde ze strany nové studie o chybu.<br />
Jak už bylo uvedeno výše, morsoravise a pumiliornise spojuje nezvykle vysoký počet předkřížových obratlů – konkrétně jich oba ptáci mají 21. Mayr nyní ukazuje, že i tento znak <i>Psittacopes</i> s oběma taxony sdílí. Prvním jasně rozeznatelným elementem páteře je u holotypu <i>P. lepidus</i> druhý krční obratel, za kterým následuje 18 obratlů dalších. K pánvi, která se od zbytku kostry před fosilizací oddělila (viz druhý obrázek v sekci 2.5), podle Mayra zůstaly připojeny jeden až dva další předkřížové obratle, čímž se dostáváme na celkový počet 20 nebo 21.<br />
<i>Psittacopes</i> a <i>Pumiliornis</i> mají dále i podobný tvar záprstí (karpometakarpu), které vykazuje jen úzkou mezeru mezi velkou (druhou) a malou (třetí) záprstní kostí. Řadu shod mezi oběma ptáky lze navíc najít i na kostře zadních končetin. Oba taxony mají podobně tvarovaný běhák a není bez zajímavosti, že výše zmiňovaný znak, v němž je <i>Psittacopes</i> mezi všemi údajnými zástupci Pan-Psittaciformes jedinečný – krátký čtvrtý prst s nezkrácenými proximálními prstními články – najdeme i u pumiliornise. Autor rovněž připomíná, že u nového exempláře pumiliornise – konkrétně u fosilní kostry SMF-ME 11414a+b, kterou loni popsali Mayr & Wilde (2014) – je na kladce čtvrté nártní kosti patrná dobře vyvinutá přídatná kladka, která ukazuje, že noha tohoto vymřelého ptáka byla plně zygodaktylní a nikoli pouze semizygodaktylní, jak se předpokládalo dříve.<br />
<br />
<b>2.2 Primární fylogenetická analýza</b><br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-jAZcCoP3qeE/Ve65FQXMCbI/AAAAAAAAHfc/GHiyfflzq7E/s1600/The%2Bmysteries%2Bof%2Bthe%2Beufalconimorphan%2Binterrelationships%2Bare%2Bslowly%2Bbeing%2Bunraveled....png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://2.bp.blogspot.com/-jAZcCoP3qeE/Ve65FQXMCbI/AAAAAAAAHfc/GHiyfflzq7E/s400/The%2Bmysteries%2Bof%2Bthe%2Beufalconimorphan%2Binterrelationships%2Bare%2Bslowly%2Bbeing%2Bunraveled....png" width="322" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Výsledky primární fylogenetické analýzy. Fosilní taxony jsou označeny symbolem "†" před jménem; názvy taxonů řazených alespoň někdy do kmenové skupiny papoušků jsou vyznačeny tučným písmem. Šedě je zvýrazněna skupina tvořená žijícími pěvci a zygodaktylidy, pro kterou autor zavádí nové jméno Parapasseres (viz níže). Ačkoli řada špiček stromu odpovídá supragenerickým skupinám, jejich kódování je založeno na konkrétních druhech, nikoli "slepencích" většího počtu taxonů. Hodnoty bootstrapové podpory vyšší než 50% jsou uvedeny nad příslušnými uzly. (Modifikováno z Mayr 2015: Figure 7)</span></div>
<br />
Vzhledem k těmto četným podobnostem nepřekvapí, že fylogenetická analýza odkryla dosud nerozeznanou skupinu zahrnující taxony <i>Psittacopes</i>, <i>Pumiliornis</i> a <i>Morsoravis</i>. Její monofylii podporují dva společné odvozené znaky: 20 nebo více předkřížových obratlů a kladka na nártní kosti IV s velkou přídatnou kladkou. Všechny tři taxony spolu tvoří trichotomii (analýza nebyla schopna odhalit, které dva z nich k sobě mají nejblíže, a všechny tři se proto na výsledném stromě odvětvují z jediného uzlu) a klad, který dohromady formují, rovněž stojí v trichotomii – tentokrát s myšákovitými (Coliidae) a skupinou (pěvci + Zygodactylidae). Klad Sandcoleidae, považovaný dosud celkem nekontroverzně za zástupce kmenové skupiny myšáků (Houde & Olson 1992; Mayr 2009), je od myšákovitých na stromě velmi vzdálený – tvoří místo toho sesterskou skupinu ke kladu složeném ze sov, sokolů a papoušků.<br />
Tato pozice je překvapivá hned ze dvou důvodů. Vůbec poprvé se stalo, že fylogenetická analýza založená na morfologii odhalila jako nejbližší žijící příbuzné pěvců myšáky: v některých předchozích studiích myšáci tvořili <i>část</i> žijící sesterské skupiny pěvců (Mayr 2004: Figure 2, Mayr 2010: Figure 7A), nikdy předtím jí však nebyli sami. Druhým velkým rozdílem oproti dřívějším studiím je fakt, že <i>Psittacopes </i>zcela vypadl z blízkého příbuzenství papoušků. Odhalené příbuzenské vztahy ale zároveň vrhají určitou pochybnost na druhý ze znaků, které mají klad (<i>Psittacopes</i> + <i>Pumiliornis</i> + <i>Morsoravis</i>) spojovat. Zygodaktylidi totiž rovněž mají na kladce pro čtvrtý prst velkou přídatnou kladku a vzhledem k blízkosti obou skupin na stromě by bylo intuitivní předpokládat, že se tento znak vyvinul už u jejich společného předka.<br />
Další skupinou, jejíž existenci dosud nikdo nepředpokládal, je ta na samé bázi Pan-Psittaciformes, která v trichotomii spojuje údajné prapapoušky <i>Vastanavis</i> a <i>Avolatavis</i> s poněkud záhadným taxonem <i>Eurofluvioviridavis</i>. Zatímco fylogenetická analýza z původního popisu avolatavise (Ksepka & Clarke 2012 – článek o této studii viz na blogu <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/05/avolatavis-tax-nov-fylogeneze-kladu-pan.html">zde</a>) příbuznost tohoto taxonu s indickým vastanavisem nepotvrdila, Mayr et al. (2013) na novém materiálu vastanavise demonstrovali, že oba taxony jsou si podobnější, než Ksepka a Clarke původně předpokládali. Ukázali navíc, že dříve popsaný fosilní běhák z London Clay v sobě spojuje znaky obou taxonů, čímž překlenuje některé z jejich zbývajících rozdílů; a že topologie stromu Ksepky a Clarke'ové, na němž jsou <i>Vastanavis</i> a <i>Avolatavis</i> odděleni relativně širokou mezerou, spočívá na jediném chybně kódovaném znaku, po jehož opravě značná část vnitřní fylogeneze Pan-Psittaciformes zkolabuje do jedné velké polytomie.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-ouoMBYdjhBc/Ve7PkxWz6AI/AAAAAAAAHhE/6OWdNKcQ9oI/s1600/More%2Btarsometatarsi%252C%2Bmore%2Bmore%2Bmore.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="202" src="http://4.bp.blogspot.com/-ouoMBYdjhBc/Ve7PkxWz6AI/AAAAAAAAHhE/6OWdNKcQ9oI/s400/More%2Btarsometatarsi%252C%2Bmore%2Bmore%2Bmore.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Běháky halkyornitida <i>Pseudasturides macrocephalus</i> (A), papouška mnišího (<i>Myiopsitta monachus</i>) (B), eocénního zygodaktylida <i>Primozygodactylus</i> sp. (C) a miocénního zygodaktylida <i>Zygodactylus grivensis </i>(D) na interpretačních kresbách při pohledu od distálního konce (horní řada) a zezadu (dolní řada). Pruhy měřítka odpovídají 5 mm. Zkratky: (1) žlábek pro šlachy podél vnitřní strany kladky pro čtvrtý prst, (2) žlábek pro protnutou (<i>perforatus</i>) šlachu ohybače čtvrtého prstu, (Acc) přídatná kladka pro čtvrtý prst, (II–IV) kladky na nártních kostech II až IV. (Modifikováno z Mayr 2002: Figure 7)</span></div>
<br />
Pokud jde o eurofluvioviridavise, jak název napovídá, původně byl tento pták považován za evropského příbuzného taxonu <i>Fluvioviridavis</i> z wyomingského souvrství Green River. Nesbitt et al. (2011) ale ve studii, o níž jsem <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/12/fluvioviridavis-platyrhamphus-jeho.html">podrobně napsal na blogu</a>, ukázali, že <i>Eurofluvioviridavis</i> nejenže nemá nic společného s fluvioviridavisem, ale není ani zástupcem širší skupiny <i>Strisores</i>, do které <i>Fluvioviridavis</i> spadá. Místo toho navrhli, že by tento taxon mohl být příbuzný nějaké jiné skupině v rámci "vyšších pozemních ptáků", což je predikce, kterou Mayr (2015) nyní potvrzuje. S vastanavisem a avolatavisem ho spojují tři odvozené znakové stavy: záprstí delší než krkavčí kost (u avolatavise nelze určit); krátký a podsaditý běhák s šířkou distálního konce rovnou aspoň třetině délky celé kosti; a velká, téměř válcovitá kladka na druhé nártní kosti, nesoucí na zadní (plantární) straně výraznou rýhu.<br />
Z dalších výsledků stojí za zmínku ještě pozice messelastura, který je na stromě velmi vzdálený od halkyornitidů <i>Pseudasturides</i>, <i>Cyrilavis</i> a <i>Serudaptus</i>, dosud považovaným za jeho blízké příbuzné. Místo toho jej analýza odkrývá v sesterském vztahu se sokoly, s nimiž tvoří sesterskou skupinu sov. Mayr (2015) ale sám poznamenává, že tato pozice není vůbec robustní. Analýza charakterizuje větev skupiny (<i>Messelastur</i> + sokoli) evolučními novinkami ve třech znacích, z nichž stav jednoho ale od messelastura nelze zjistit. Zbylé dvě novinky potom představují tzv. reverzály, čili návraty k primitivní (evolučně původnější) podobě znaku.<br />
<br />
<b>2.3 Výsledky po vynucení <i>Psittacopasserae</i></b><br />
<br />
Fylogenetické pozice fosilních taxonů na Mayrově stromě jsou ale podezřelé ještě z jiného důvodu, než je slabá znaková podpora. Tentýž strom totiž zároveň silně odporuje výsledkům fylogenomických analýz, pokud jde o vzájemné příbuzenské vztahy mezi žijícími skupinami. Autor si však je tohoto faktu vědom a celý problém obchází pomocí upravených analýz, po kterých si odkrytí kladů <i>Psittacopasserae</i> a <i>Eufalconimorphae</i> vynutil. V nich k původní datové matici připojuje 30 pseudoznaků ("dummy characters"), které nabývají odvozeného stavu (1) pouze u těch žijících taxonů, které mají na stromě držet při sobě (tedy např. u papoušků a pěvců), primitivního stavu (0) u všech ostatních žijících taxonů a neznámého stavu (?) u všech fosilií.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-TKDHAE3RVTQ/Ve655OYSHQI/AAAAAAAAHfk/zUPMuzXfQD4/s1600/...%2Bnow%2Bspeeding%2Bup....png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://4.bp.blogspot.com/-TKDHAE3RVTQ/Ve655OYSHQI/AAAAAAAAHfk/zUPMuzXfQD4/s400/...%2Bnow%2Bspeeding%2Bup....png" width="320" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Strom vzešlý z modifikované analýzy, na kterém si autor vynutil přítomnost skupiny spojující pěvce s papoušky a vylučující současně všechny ostatní žijící taxony (<i>Psittacopasserae</i>***; vyznačeno šedě). Zbylé značení odpovídá stromu výše. (Modifikováno z Mayr 2015: Figure 7)</span></div>
<br />
V prvním kroku si Mayr (2015) vynutil pouze odkrytí <i>Psittacopasserae</i> – analýza tak stále měla svobodu v tom, zda tento klad spojí se sokoly (v souladu s molekulární hypotézou), nebo s jinou skupinou. Délka stromu vyskočila oproti původní topologii opravdu výrazně – z 212 na 243. (Je otázkou, zda má smysl tyto počty kroků srovnávat. Mayr (2015: 4) píše, že "dummy characters" byly deaktivovány pro výpočet stromových statistik, čímž je snad myšlena i délka stromu.) Zásah do topologie výrazně snížil rozlišení stromu. <i>Psittacopasserae</i> na něm stojí v masivní polytomii – mj. se sokoly, sovami, messelasturem a skupinou <i>Picocoraciae</i> (tvořenou šplhavci a částí někdejších "srostloprstých", včetně vlh, mandelíků a ledňáčků).<br />
Zajímavější jsou změny, které vynucené příbuzenství papoušků a pěvců způsobuje ve fylogenetických pozicích fosilních ptáků. Pěvci a myšáci, s nimiž stál původně klad (<i>Psittacopes</i> + <i>Pumiliornis</i> + <i>Morsoravis</i>) v trichotomii, jsou na novém stromě odděleni širokou mezerou – jeho tři zástupci se nyní musí připojit buď k jedné, nebo k druhé z těchto skupin (případně na stromě spadnout úplně jinam). Všechny tři taxony se přidaly k pěvcům, ale již spolu neformují samostatnou skupinu: místo toho tvoří polytomii s kladem (pěvci + Zygodactylidae).<br />
Výrazně redukován byl rozsah Pan-Psittaciformes, kteří nyní mimo žijících papoušků zahrnují už jen kersýpsittu. Halkyornitidi a klad (<i>Vastanavis</i> + <i>Avolatavis</i> + <i>Eurofluvioviridavis</i>), který nadále drží pohromadě, místo toho spadli do velké polytomie u báze stromu, zcela mimo <i>Psittacopasserae</i>. Poměrně zajímavé je, že klad Sandcoleidae se nově přidal k myšákovitým, tedy tam, kam podle předchozích studií patří. Bylo by jistě chybou tento přesun přeceňovat a Mayr (2015) sám jej vůbec nekomentuje; jako by však šlo o náznak, že výsledky upravené analýzy jsou (i přes podstatně větší délku stromu) <i>spolehlivější</i>, než původní strom.<br />
<br />
<b>2.4 Výsledky po vynucení <i>Eufalconimorphae</i></b><br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-g2MEuOllUEE/Ve68QnGuH3I/AAAAAAAAHfw/PijWJCcaoII/s1600/...%2Baaand%2Bthe%2Bthings%2Bseem%2Bto%2Bbe%2Bpretty%2Bclear.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://4.bp.blogspot.com/-g2MEuOllUEE/Ve68QnGuH3I/AAAAAAAAHfw/PijWJCcaoII/s400/...%2Baaand%2Bthe%2Bthings%2Bseem%2Bto%2Bbe%2Bpretty%2Bclear.png" width="321" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Strom z upravené analýzy, kterou Mayr přiměl odhalit klad, jenž sjednocuje pěvce a papoušky se sokoly a současně nezahrnuje žádné jiné žijící ptáky (<i>Eufalconimorphae</i>). Zbylé značení odpovídá stromu z primární analýzy. (Modifikováno z Mayr 2015: Figure 7)</span></div>
<br />
V druhé z upravených analýz si autor stejným způsobem (pomocí 30 pseudoznaků) vynucuje monofylii <i>Eufalconimorphae</i>. Délka stromu se tímto zákrokem zvýšila už jen zanedbatelně (z 243 na 246 kroků). Uvnitř <i>Eufalconimorphae</i> sokoli v souladu s molekulární hypotézou zaujímají bazální postavení, zatímco papoušci se sdružují s pěvci do <i>Psittacopasserae</i> (a to i přesto, že tento vztah v analýze vynucen nebyl a sokolovití by se stejně tak mohli připojit k pěvcům nebo k papouškům, pokud by si to data vyžádala). Rozlišení ve zbytku stromu se lehce zlepšilo, především díky tomu, že taxony tradičně řazené do Pan-Psittaciformes vklouzli z bazální polytomie dovnitř <i>Eufalconimorphae</i>. Sovy obsadily pozici sesterského taxonu eufalkonimorfů a klad, který obě skupiny tvoří, stojí v polytomii s <i>Picocoraciae</i> a myšáky (v rámci kterých i nadále myšákovití drží pohromadě se sandkoleidy). Pozice sov je tak jediným zbývajícím rozporem s molekulárními stromy – na těch se noční dravci sdružují s myšáky a <i>Picocoraciae</i> do skupiny nazývané <i>Afroaves</i> (Hackett et al. 2008; Jarvis et al. 2014).<br />
Vnitřní fylogeneze <i>Psittacopasserae</i> zůstává zcela stejná: papoušci a <i>Quercypsitta</i> jsou jedinými zástupci Pan-Psittaciformes, zatímco <i>Morsoravis</i>, <i>Pumiliornis</i> a <i>Psittacopes</i> spadají do kmenové skupiny pěvců a jejich vzájemné vztahy nejsou rozřešené. Nejzajímavější ale je, že třetí strom poskytuje zajímavé vysvětlení pro matoucí směsku "dravčích" a "papouščích" znaků, která je charakteristická pro řadu taxonů dosud považovaných za rané zástupce Pan-Psittaciformes. Analýza je odhaluje v kmenové skupině <i>Psittacopasserae</i> – tedy jako blízké příbuzné papoušků a pěvců (bližší, než jsou sokolovití), ale ne uvnitř skupiny, která vzniká jejich posledním společným předkem. Všimněme si, že taková fylogenetická pozice velmi elegantně obchází dilema, které v citátu uvedeném výše předložil Mayr (2014): dravčí znaky se v rámci <i>Eufalconimorphae</i> ani nemusely vyvinout dvakrát nezávisle na sobě (jednou u sokolů a podruhé u messelastura s halkyornitidy), ani nemusely být dvakrát ztraceny (jednou u odvozených papoušků a podruhé v kmenové skupině pěvců). Stačí jediný vznik na bázi <i>Eufalconimorphae</i> a jediná ztráta na bázi <i>Psittacopasserae</i>.<br />
Pokud jde o konkrétní pozice různých "papouškům podobných dravců", halkyornitidi jsou nově vůči <i>Psittacopasserae</i> dokonce parafyletičtí: <i>Serudaptus</i> je od nich vzdálenější než <i>Pseudasturides</i> a <i>Cyrilavis</i>, kteří s nimi stojí v trichotomii. <i>Messelastur</i> je ještě bazálnější a tvoří polytomii se sokoly na jedné straně a s kladem zahrnujícím "halkyornitidy" včetně psittakopasseranů na straně druhé. Tyto příbuzenské vztahy perfektně korelují se stavbou nohy (semizygodaktylní u messelastura, plně zygodaktylní u halkyornitidů). Naopak klad (<i>Vastanavis</i> + <i>Avolatavis</i> + <i>Eurofluvioviridavis</i>) podle třetí analýzy do <i>Eufalconimorphae</i> vůbec nepatří; namísto toho tvoří sesterský taxon k celé nepříliš věrohodné skupině složené z eufalkonimorfů a sov.<br />
<br />
<b>2.5 Kterému stromu věřit?</b><br />
<br />
Ačkoli je přesun <i>P. lepidus</i> z Pan-Psittaciformes do kmenové skupiny pěvců novinkou, Mayr (2015) přesvědčivě argumentuje, proč tomuto výsledku můžeme věřit. V původním popisu byl <i>Psittacopes</i> přiřazen k papouškům na základě šesti znaků, přičemž autoři už tehdy uznali, že ani jeden z nich není pro papoušky unikátní (Mayr & Daniels 1998: 158). Nyní se ukazuje, že to neplatí ani pro jejich kombinaci. Dva znaky (kost loketní delší než kost pažní a dobře vyvinutá, čepelovitá <i>spina externa</i>) sloužily výhradně k odlišení papoušků od kukaček a vyskytují se i u řady jiných ptáků včetně pěvců. Zbylé čtyři znaky se týkají charakteristické "papouščí" morfologie běháku, ale dva z nich – oddělení přídatné kladky od kladky na čtvrté nártní kosti žlábkem a hypotarzus se dvěma rýhami či kanálky – jsou přítomné i u zygodaktylidů. Jediným znakem, který najdeme u papoušků a <i>P. lepidus</i>, ale nikoli u zygodaktylidů ani pěvců, je příčně široká, ale zároveň mělká kladka na třetí nártní kosti, nesoucí na vnější (postranní) straně hrbolek. Podle Mayra (2015) ale může tento rozdíl představovat adaptaci na jiný způsob pohybu. Tomu by nasvědčoval i celkově odlišný, podstatně protáhlejší tvar zygodaktylidího běháku.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-harkkQfCxXs/Ve6_U5xSF8I/AAAAAAAAHf8/jp5r0oocz6I/s1600/%2527%2527Tarsometatarsi%2Bof%2Bthe%2BEufalconimorphae%2527%2527%2Bwould%2Bbe%2Ba%2Bhorrible%2Bname%2Bfor%2Ba%2Bband%252C%2Bactually.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="146" src="http://1.bp.blogspot.com/-harkkQfCxXs/Ve6_U5xSF8I/AAAAAAAAHf8/jp5r0oocz6I/s400/%2527%2527Tarsometatarsi%2Bof%2Bthe%2BEufalconimorphae%2527%2527%2Bwould%2Bbe%2Ba%2Bhorrible%2Bname%2Bfor%2Ba%2Bband%252C%2Bactually.png" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Pohled zezadu na běháky taxonů karančo jižní (<i>Caracara plancus</i>) (A), <i>Messelastur</i> (B), <i>Eurofluvioviridavis</i> (C), <i>Vastanavis</i> sp. (D), <i>Quercypsitta sudrei</i> (E, F), nestor kea (<i>Nestor notabilis</i>) (G), <i>Psittacopes</i> (H) a havran polní (<i>Corvus frugilegus</i>). Pruhy měřítka odpovídají 1 cm. Zkratky: (acc) přídatná kladka pro čtvrtý prst, (tmII) kladka pro druhý prst. (Modifikováno z Mayr 2015: Figure 2)</span></div>
<br />
<i>Psittacopes</i> postrádá jeden odvozený znak společný všem papouškům – krátké proximální prstní články čtvrtého prstu. Existuje naopak hned několik odvozených znaků, které jej spojují s pěvci a zygodaktylidy: výrazné hypokleideum; svrchní strana kosti pažní nesoucí v distální části (blízko dorzálního epikondylu) malý hrbolek či výběžek, na který se připojuje zevní natahovač záprstí (Baumel & Witmer 1993); a hákovitý zevní (laterální) tibiální hřeben† (<i>crista cnemialis</i>).<br />
Nová studie tak odhaluje dosud netušenou rozmanitost "total kladu" pěvců – tedy taxonu, který zahrnuje vše, co je blíže příbuzné pěvcům než jakékoli jiné žijící ptačí skupině (čili jak všechny žijící pěvce, tak i jejich kmenovou skupinu), a který bychom mohli analogií s Pan-Psittaciformes formálně nazvat Pan-Passeriformes (i toto jméno už se v literatuře párkrát vyskytlo – viz např. Bocheński et al. 2011). Aby vymezil jeho dosavadní obsah oproti taxonům, které se sem dostaly nově (<i>Psittacopes</i>, <i>Pumiliornis</i>, <i>Morsoravis</i>), zavádí Mayr (2015) jméno Parapasseres pro skupinu tvořenou pěvci a zygodaktylidy. (Jméno nekurzivuji, jelikož autor pro něj specifikoval jen zamýšlený obsah a nikoli definici v striktním slova smyslu – ta by musela obsahovat odkaz na společného předka.) Parapasseres lze diagnostikovat dvěma odvozenými znaky: záprstí, v němž z druhé záprstní kosti vybíhá směrem dozadu zvlášť velký intermetakarpální výběžek, který se překrývá nebo srůstá s třetí záprstní kostí; a dlouhý, útlý běhák, jehož délka překračuje délku pažní kosti a po boku jehož zadní strany se táhne charakteristický hřeben (<i>crista plantaris lateralis</i>).<br />
Pokud jde o vzájemné příbuzenské vztahy mezi taxony <i>Morsoravis</i>, <i>Pumiliornis</i> a <i>Psittacopes</i>, Mayr (2015) příliš nevěří výsledkům své základní analýzy, která je sjednotila do jediného kladu charakterizovaného více než 19 předkřížovými obratli. Jak připomněl už ve své předchozí studii (Mayr 2011a), ztracený exemplář s katalogovým označením MGUH VP 1289, který byl původně popsán jako zygodaktylid, ale jehož morfologie se v překrývajících se elementech velmi dobře shoduje s holotypem morsoravise, měl v záprstí intermetakarpální výběžek, což by naznačovalo, že <i>Morsoravis</i> může mít k Parapasseres blíže než <i>Pumiliornis</i> a <i>Psittacopes</i>. Pak by zvýšený počet předkřížových obratlů představoval primitivní znak, který mohl být mezi ranými zástupci <i>Eufalconimorphae</i> relativně rozšířený: sokoli jej mají dodnes.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-22IfBdJG63o/Ve7COhKqrtI/AAAAAAAAHgI/tWqJQjL2hZc/s1600/Psittacopes%2Bunder%2BX-ray.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="265" src="http://2.bp.blogspot.com/-22IfBdJG63o/Ve7COhKqrtI/AAAAAAAAHgI/tWqJQjL2hZc/s400/Psittacopes%2Bunder%2BX-ray.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;"><i>Psittacopes</i> (znovu) pod rentgenem (A) a s detailem na páteř (B). Jednotlivé obratle jsou očíslovány. Dva obratle skloubené s odděleným synsakrem zvyšují celkový počet předkřížových obratlů na 21, stejně jako u morsoravise a pumiliornise. Spíše než o sdílenou evoluční novinku však může jít o starý znak, který tyto tři taxony na rozdíl od jiných neztratily. Pruh měřítka odpovídá 5 mm. (Zdroj: Mayr 2015: Figure 6)</span></div>
<br />
Postavení taxonů <i>Vastanavis</i>, <i>Avolatavis</i> a <i>Eurofluvioviridavis</i> i nadále zůstává tak trochu záhadou. Mayr (2015) zmiňuje, že tito ptáci se ve znacích krkavčí kosti a běháku podobají jak sobě navzájem, tak i kersýpsittě, čili jedinému z taxonů tradičně považovaných za rané zástupce Pan-Psittaciformes, jehož příbuzenství s papoušky nová analýza potvrdila. Všechny čtyři taxony navíc sdílejí i dlouhé a masivní drápy na nohou, které poněkud připomínají žijící dravce. Na druhou stranu ale <i>Eurofluvioviridavis</i>, <i>Vastanavis</i> i <i>Avolatavis</i> postrádají odvozené znaky distálního běháku (především pak žlábek oddělující přídatnou kladku od hlavní kladky pro čtvrtý prst) sdílené moderními papoušky a zygodaktylidy, což svědčí pro pozici mimo <i>Psittacopasserae</i>. Jejich přesné postavení ale budou muset ověřit budoucí analýzy. Příliš zde nepomáhá, že klad (sovy + <i>Eufalconimorphae</i>), se kterým problematickou trojici spojila jedna z Mayrových upravených analýz, žádná molekulární analýza nikdy neodhalila a všechny dílčí výsledky celogenomových analýz Jarvise a spol. (2014) (stromy ExaML TENT, MP-EST* TENT a WGT-Best) oddělují sovy a eufalkonimorfy minimálně dvěma uzly s nejvyšší možnou (stoprocentní bootstrapovou) podporou.<br />
<br />
<b>2.6 Morfologické rozrůzňování pěvců a papoušků</b><br />
<br />
Jak už bylo řečeno výše, morfologové sesterský vztah mezi pěvci a papoušky nikdy nenavrhli: dnešní zástupci obou skupin jsou od sebe příliš odlišní. Nyní ale začínají fosilie mezeru mezi oběma klady přemosťovat. Začátek tohoto procesu představovalo samozřejmě rozeznání sesterského vztahu mezi pěvci a zygodaktylidy (Mayr 2004, 2008), kteří jsou dlouhonozí stejně jako pěvci (jimž se celkově velmi podobají), ale zygodaktylní jako papoušci. Teprve krátkonohý <i>Psittacopes</i>, který se žijícím papouškům podobá daleko více, ale skutečně stírá výrazné rozdíly existující mezi oběma skupinami. Mayr (2015) v tomto místě tvrdí, že zařazení <i>P. lepidus</i> do kmenové skupiny pěvců nijak nezávisí na tom, zda jsou nejbližšími žijícími příbuznými této skupiny skutečně papoušci (jak konzistentně ukazují molekulární analýzy). To ale není zcela pravda: na stromě vzešlém ze základní analýzy, v níž nebyla vynucena žádná molekulární hypotéza, stojí klad zahrnující <i>P. lepidus</i> v trichotomii s Parapasseres a myšákovitými.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-BLL4XGOm0xs/Ve7Efu-MUaI/AAAAAAAAHgU/6SzvzP0AYoM/s1600/You%2527ve%2Bgot%2Bsome%2Bnice%2Btarsometatarsi%2Bhere.%2BIt%2527d%2Bbe%2Ba%2Bshame%2Bif%2Banything%2Bwere%2Bto%2Bhappen%2Bto%2Bthem.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="365" src="http://4.bp.blogspot.com/-BLL4XGOm0xs/Ve7Efu-MUaI/AAAAAAAAHgU/6SzvzP0AYoM/s400/You%2527ve%2Bgot%2Bsome%2Bnice%2Btarsometatarsi%2Bhere.%2BIt%2527d%2Bbe%2Ba%2Bshame%2Bif%2Banything%2Bwere%2Bto%2Bhappen%2Bto%2Bthem.png" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Běháky ještě jednou, aneb uzavírající se morfologická propast mezi pěvci a papoušky. Pohled zezadu na levé běháky taxonu <i>Psittacopes</i> (A), nepopsaného druhu z London Clay podobajícího se <i>P. lepidus</i> (B), nestora kea (<i>Nestor notabilis</i>) (C), nepopsaného zygodaktylida z London Clay (D) a havrana polního (<i>Corvus frugilegus</i>) (E). Pruhy měřítka odpovídají 1 cm. Dobře lze vidět přechod od krátkého běháku a zygodaktylní nohy (která se pozná podle přídatné kladky na čtvrté nártní kosti) u papoušků a <i>P. lepidus</i> přes dlouhý běhák a zygodaktylní nohu u zygodaktylidů až po dlouhý běhák bez přídatné kladky (značící ztrátu zygodaktylní nohy) u moderních pěvců. Zkratky: (acc) přídatná kladka, (fur) žlábek oddělující přídatnou kladku od hlavní kladky pro čtvrtý prst. (Zdroj: Mayr 2015: Figure 1)</span></div>
<br />
Nová pozice taxonů <i>Psittacopes</i> a <i>Pumiliornis</i> ještě dále utvrzuje hypotézu, která začínala vypadat slibně už v předchozích několika letech: anizodaktylní noha žijících pěvců (Passeriformes) není původní, ale vznikla druhotnou modifikací zygodaktylní nohy jejich předků. Nečekaná podpora zde přichází ze strany evolučně-developmentální biologie. Botelho et al. (2014) ukázali, že pěvci své anizodaktylie dosahují jinak než ostatní ptáci. Zatímco anizodaktylní křepelka japonská (<i>Coturnix japonica</i>) má dobře vyvinutý jak odtahovač prstu IV, tak i jeho krátký natahovač, u papoušků je druhý z těchto svalů v průběhu embryonálního vývoje extrémně redukován. Při absenci protiváhy v podobě krátkého natahovače stáčí aktivita odtahovače prst IV dozadu a noha se stává zygodaktylní. U pěvců však anizodaktylní noha není výsledkem rovnovážného působení odtahovače a krátkého natahovače čtvrtého prstu – pěvci totiž ani jeden z těchto svalů nemají; jen vzácně u nich můžeme najít rudiment odtahovače (Botelho et al. 2015). Experimenty na andulkách ukázaly, že k přetočení čtvrtého prstu dozadu je nutná aktivita odtahovače, který se upíná na zevní (laterální) stranu jeho prvního článku. Pokud odtahovač paralyzujeme, noha bude opět anizodaktylní: odstranění obou protikladných svalových sil má stejný výsledek, jako jejich vyváženost.<br />
Z hlediska paleontologie je obzvlášť významné, že podle Botelha a spol. (2014) celý složitý komplex znaků týkajících se tvaru distálního běháku, který se zygodaktylií souvisí, vzniká víceméně automaticky jako výsledek interakcí mezi vyvíjejícími se svaly. U 10 dní starého embrya andulky se distální konec čtvrté nártní kosti nejprve vespodu rozšiřuje a vytváří jakýsi křídlovitě tvarovaný výběžek, který tvarem odpovídá přídatné kladce známé od dospělců semizygodaktylních ptáků (např. sov). Teprve ve 12. dni embryonálního vývoje tento výrůstek nabývá definitivního hákovitého tvaru, čímž vzniká výrazná přídatná kladka jasně oddělená od kladky hlavní, charakteristická pro plně zygodaktylní ptáky.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-7hI-QLXUykQ/Ve7Id15zxHI/AAAAAAAAHgg/4jONonJoq8M/s1600/Evo-devo%2Bof%2Bbudgie%2Btrochleae%2Baccessoriae.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="240" src="http://1.bp.blogspot.com/-7hI-QLXUykQ/Ve7Id15zxHI/AAAAAAAAHgg/4jONonJoq8M/s400/Evo-devo%2Bof%2Bbudgie%2Btrochleae%2Baccessoriae.png" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Vyvíjející se přídatná kladka na čtvrté nártní kosti, izolované z embryí andulky vlnkované (<i>Melopsittacus undulatus</i>) v příslušném stadiu. Pruh měřítka odpovídá 200 mikrometrům. Vysvětlivky: (HH32) stáří 7,5 dní, (HH36) 10 dní, (HH38) 12 dní, (TrA) přídatná kladka pro čtvrtý prst. (Modifikováno z Botelho et al. 2014: Figure 1)</span></div>
<br />
Mayr (2015) zde ale zároveň připomíná, že několik autorů identifikovalo na běhácích zygodaktylidů známky po úponu krátkého natahovače prstu IV, který podle scénáře Botelha a spol. (2014) musel být ztracen nejpozději u posledního společného předka <i>Psittacopasserae</i>, a neměl již tedy být u zygodaktylidů přítomný. Olson (1985: 122) dokonce zmiňuje přítomnost osteologických korelátů tohoto svalu jako hlavní argument proti sesterskému vztahu mezi zygodaktylidy a papoušky. Je otázkou, zda se v tomto ohledu mýlí spíše paleontologie, nebo evo-devo.<br />
V tomto místě autor přechází ke spekulacím o tom, jaké selekční tlaky mohly přimět pěvce zygodaktylní nohu druhotně ztratit. Podotýká, že zygodaktylní stavba nohy byla tradičně interpretována jako adaptace pro úchyt na větvích stromů, což problém pouze komplikuje – pěvci jsou dobře známí svou schopností dosáhnout sevřením nohy a zaklesnutím prstů velmi pevného úchopu i na křehkých a tenkých větévkách (odtud jejich anglické vernakulární jméno "perching birds"). Pokud zygodaktylní noha slouží právě k tomuto účelu, pěvci ji jako zdaleka nejúspěšnější skupina stromových ptáků neměli důvod ztrácet. Mayr (2015) si ale všímá toho, že naprostá většina papoušků hnízdí v dutinách stromů, stejně jako (rovněž zygodaktylní) šplhavci a trogoni, kteří v zásadě stejného uspořádání – dva prsty dopředu, dva dozadu – dosahují (mezi ptáky zcela jedinečně) tzv. heterodaktylií, kdy jsou prsty I a II přetočené nazad, zatímco prsty III a IV míří dopředu. (Něco málo k evoluci heterodaktylie viz v <a href="http://www.wildprehistory.org/novinky-paleontologie/foshanornis-songi-novy-stromovy-ptak-z-ciny/">mém článku na Wild Prehistory</a>.) To by naznačovalo, že zygodaktylní noha souvisí spíše s tímto způsobem hnízdění; např. tím, že ptákům pomáhá šplhat po kmenech stromů.<br />
Je přitom možné, že v dutinách hnízdil už společný předek celé skupiny <i>Psittacopasserae</i> – myšlenka, že pěvci mohli ke stavění otevřených hnízd přejít druhotně, byla navržena už v době, kdy byli za nejbližší příbuzné této skupiny ještě pokládáni šplhavci a "srostloprstí". Přechod od zygodaktylní k anizodaktylní noze by pak odrážel tuto změnu ve způsobu hnízdění. Taková hypotéza přinejmenším představuje zajímavý námět pro budoucí výzkum. První krok na cestě k jejímu otestování už podnikli Botelho et al. (2015) ve studii, která vyšla příliš pozdě na to, než aby její závěry mohl Mayr (2015) ve své práci nějak okomentovat. V ní ukázali, že odchylky od anizodaktylní stavby nohy, která je pro moderní ptáky původní (ale nikoli v podobě známé od pěvců), korelují s reprodukční biologií, konkrétně pak s vývojovou pokročilostí a samostatností ptáčat při vylíhnutí (spektrum krmivost–nekrmivost). Bylo by jistě zajímavé prozkoumat, zda lze vysledovat podobnou spojitost také se způsobem hnízdění.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-bX7aa0e2oeI/Ve7KxlcDv2I/AAAAAAAAHgs/TA-EB4kNAe4/s1600/Foot%2Bof%2Ba%2Bparalyzed%2Bbudgie.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="123" src="http://3.bp.blogspot.com/-bX7aa0e2oeI/Ve7KxlcDv2I/AAAAAAAAHgs/TA-EB4kNAe4/s400/Foot%2Bof%2Ba%2Bparalyzed%2Bbudgie.png" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Vlevo anizodaktylní noha paralyzovaného jedenáctidenního embrya andulky vlnkované (<i>Melopsittacus undulatus</i>); vpravo detail na oblast vyznačenou na prvním snímku rámečkem (c'), zachycující přídatnou kladku. (Modifikováno z Botelho et al. 2014: Figure 3)</span></div>
<br />
<b>2.7 Opatrnost tváří v tvář celogenomovým fylogenezím</b><br />
<br />
Obecně je nová studie vynikající ukázkou toho, jak detailního poznání ptačí evoluce můžeme dosáhnout správnou kombinací paleontologie, molekulární fylogenetiky a evo-devo. Jak už jsem ale <a href="https://plus.google.com/104301904461877588678/posts/AeLwazgApqw">krátce poznamenal na Google+</a>, jedna věc mě ale při čtení zarazila: zmínky o výsledcích molekulárních studií provázejí četné apely na výsledky budoucích analýz a všeobecná opatrnost. Mayr (2015: 9) sice uznává, že podpora pro monofylii <i>Psittacopasserae</i> je ze strany sekvenčních analýz jaderných genů "already quite robust", zbylé pasáže ale naznačují spíše přetrvávající nejistotu: "This hypothesis would gain further support if Eufalconimorphae is corroborated in future studies" (Mayr 2015: 9); "If this latter clade [i.e., <i>Eufalconimorphae</i>] is retained in future analyses, [...]" (Mayr 2015: 10); "These latter features are likely to be apomorphies of Psittacopasseres, if this clade stands future scrutiny" (Mayr 2015: 11). Taková opatrnost je na první pohled zcela pochopitelná a přiměřená. Každá fylogenetická hypotéza je konec konců skutečně jen hypotézou, která může podléhat revizím a změnám ze strany nových rozborů.<br />
Problém je však v tom, že v ptačí fylogenetice panuje od prosince loňského roku situace, která je jedinečná nejen historicky, ale i – aspoň pokud vím – v rámci celé současné zoologie. Fylogenetické analýzy Jarvise a spol. (2014), které byly v loňském prosinci <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2014/12/avian-phylogenomics-project.html">publikovány spolu s ostatními studiemi konsorcia APP</a>, jsou totiž unikátní tím, že do nich autoři zahrnuli vše, co se jim podařilo zarovnat napříč jadernými genomy různých ptáků. Jejich hlavní strom, označovaný TENT, je založen na 3,5% délky kuřecího jaderného genomu (1,1 miliardy párů bází), zatímco strom WGT představuje odhad vzešlý z rozboru sekvencí zarovnaných na základě méně přísných kritérií, tvořících plných 30% genomu.<br />
Jarvis et al. (2014) tedy v procesu navyšování počtu znaků narazili na strop, a tento fakt má řadu neočekávaných a někdy i kontraintuitivních důsledků. Nejenže nezbývají žádná další využitelná molekulární data; nic nového nám totiž k fylogenezi ptáků nemůže říct ani morfologie. Aby byl morfologický znak fylogeneticky informativní, musí být dědičný, a je-li dědičný, musí jej kódovat určitá sekvence DNA (pomineme-li případy epigenetické dědičnosti, jejichž význam je nejasný, ale na daných měřítkách zřejmě zanedbatelný). Až dosud byly morfologické znaky buď využívány k nezávislému testování fylogenomických hypotéz, nebo byly s molekulami kombinovány do total-evidence analýz. Oba postupy jsou ale založené na předpokladu, že morfologické znaky jsou na molekulárních datech nezávislé, a ten s celogenomovými datasety padá. Všechny užitečné morfologické znaky – nejen ty, které byly použité v dosavadních analýzách, ale i ty, které by potenciálně použity být <i>mohly</i> – jsou už, v jistém smyslu, zahrnuty "tam dole" v celogenomovém alignmentu.<br />
Lze si teoreticky představit, že pokročilé statistické metody pro simultánní odhad alignmentu (zarovnání sekvencí) a fylogeneze (viz např. Redelings & Suchard 2005) by snad dokázaly vydolovat nějaká informativní data i z oněch zbývajících 70%, jakkoli je to vzhledem k jejich výpočetní náročnosti a obtížné implementaci v dohledné době nereálné. Už teď je ale jasné, že příští analýzy půjdou cestou přidávání taxonů (O'Brien et al. 2014; Zhang 2015); možnosti přidávání dalších znaků byly již vyčerpány. Pak je ale na místě otázka, jaká je šance, že tyto budoucí rozbory zvrátí dosavadní podporu pro monofylii <i>Psittacopasserae</i> a <i>Eufalconimorphae</i>. Přinejlepším se dá říct, že zatím takovému scénáři nic nenasvědčuje. Oba klady získaly 100% bootstrapovou podporu na stromech ExaML TENT, MP-EST* TENT i WGT a odhalila je (s nízkou podporou) i analýza s dosud nejrozsáhlejším taxon samplingem, zahrnující 6714 ze zhruba deseti a půl tisíc žijících druhů ptáků (Burleigh et al. 2014).<br />
Mayr (2015: 10) také věnuje odstavec skutečnosti, že monofylii <i>Psittacopasserae</i> a <i>Eufalconimorphae</i> dosud neodhalila žádná analýza mitochondriálních dat. Je však pochybné, do jaké míry tento fakt vůbec představuje problém, zvláště když uvážíme, že celý mitochondriální genom je asi 2500× kratší než dataset TENT Jarvise a spol. a zhruba 20000× kratší než jejich dataset WGT. Existují navíc studie, které ukazují, že schopnost mitochondriálních dat rozřešit hluboká příbuzenství je nižší než u jaderných sekvencí (Springer et al. 2001). V neposlední řadě nelze vyloučit ani to, že budoucí analýzy mitochondriálních genomů podporu pro oba klady ještě najdou. Teprve loni např. dokázali Mahmood et al. (2014) pomocí mtDNA odkrýt klad pozemních ptáků (<i>Telluraves</i>), který jaderné geny velmi silně podporují už od doby, kdy ho poprvé odhalili Ericson et al. (2006): žádný předchozí rozbor mtDNA tuto skupinu nepodpořil (Morgan-Richards et al. 2008; Pratt et al. 2009; Pacheco et al. 2011).<br />
Ve světle těchto skutečností se lze ptát, zda Mayr (2015) už při diskuzi o <i>Psittacopasserae</i> a <i>Eufalconimorphae</i> nepřekročil hranici, na které se opatrnost stává zavádějící tím, že naznačuje nižší míru jistoty, než jakou skutečně máme. Problém při usazování fosilií do fylogenetického stromu totiž nepředstavují jen studie autorů chovajících k výsledkům molekulárních analýz krajní nedůvěru, mezi něž patřil např. v úvodu zmiňovaný Livezey††. Stejně, ne-li více jsou problematické i případy, kdy paleontologové ignorují či nedoceňují rozpory mezi stromem, který je optimální pro jejich dataset, a dobře podloženými fylogenezemi žijících taxonů založenými na molekulárních datech, nebo se dokonce po zjištění takových rozporů pouštějí do více či méně zoufalého cherry-pickingu předchozích výsledků kompatibilních s jejich hypotézou, bez ohledu na jejich mizivou celkovou podporu. Extrémní, varovný příklad představuje např. Bourdon (2011), která si pevně stála za výsledky svého drobného datasetu (128 morfologických znaků) i přesto, že její strom činil parafyletickými hned dvě skupiny, na jejichž existenci se vzácně shodnou jaderná fylogenomika, mitochondriální data i desítky let morfologického výzkumu (<i>Neognathae</i> a <i>Galloanserae</i>).<br />
S výjimkou jistých exotických případů (pro možný příklad z velkoškálové fylogeneze ptáků viz Suh et al. 2015) fylogenezi dané množiny taxonů reprezentuje jen jediný pravý strom, a molekulární fylogeneze žijících taxonů i morfologické fylogeneze s taxony fosilními se proto <i>musejí</i> shodovat. Má jistě smysl se ptát, jak robustní jsou různé fylogenomické stromy a na nich přítomná uskupení; jakmile však jednou přijmeme, že určitá molekulární hypotéza platí i navzdory tomu, že odporuje morfologickým datům, nelze předstírat, že práce paleontologa končí v okamžiku, kdy pro svůj dataset odkryje nejúspornější strom nebo bayesovský konsenzus. Pokud se tyto výsledky s molekulární hypotézou neshodují, je třeba si shodu vynutit. Mayrova nová práce (Mayr 2015) je vynikající v tom, že přesně takový postup uplatňuje, a výhrady uvedené výše na její adresu se proto mohou týkat jen způsobu, jakým jsou výsledky prezentovány, a nikoli výsledků samotných. Bylo by skvělé mít podobných studií co nejvíc.<br />
<br />
<br />
*Mayr (2015) ve své práci cituje nedávnou datovací studii Lenze a spol. (2015), kteří argon-argonovým datováním kalibrovaným pomocí astronomických modelů posunuli stáří messelských sedimentů na 48,11 až 48,27 (± 0,22) milionů let, zatímco dřívější, velmi často citovaný odhad činil 47 milionů let. Jelikož nejnovější verze Mezinárodní chronostratigrafické tabulky (<a href="http://www.stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2015-01.pdf">ICS 2015</a>) datuje rozhraní mezi raným a středním eocénem na 47,8 milionů let, znamená to, že messelské fosilie se s novým datováním posouvají do raného eocénu.<br />
<br />
**"Vyšší pozemní ptáci" (higher land birds) jsou hypotetická skupina, jejíž existence byla dlouho (ačkoli často spíš jen implicitně) předpokládána v morfologické systematice a která měla zahrnovat pěvce plus několik jim nejblíže příbuzných "řádů". Fylogenomické studie odhalily a robustně podpořily podobné seskupení, nazvané nedávno <i>Telluraves</i> (Yuri et al. 2013), které se ale v detailech od tradiční morfologické hypotézy odlišuje. Za "vyšší pozemní ptáky" nebyly považovány seriemy, denní dravci ani papoušci, zatímco <i>Telluraves</i> pro změnu nezahrnuje svišťouny ani jim příbuzné vývojové větve z řad "lelků".<br />
<br />
***Mayr (2015: 1) hned v prvním odstavci své práce opravuje jméno <i>Psittacopasserae</i> na "Psittacopasseres", které je v lepším souladu s latinskou gramatikou (lat. "passer" – vrabec – má jako podstatné jméno 3. deklinace plurál s koncovkou "-ēs"). Zde tento zásah ignoruji, i když uznávám, že jsem v tomto ohledu nekonzistentní (<a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2013/01/dinosauri-v-zoo-praha-dil-2-australaves.html">jinde na blogu</a> např. využívám jméno <i>Australaves</i>, opravenou verzi původního tvaru "Australavis"). Klad (pěvci + papoušci) má jinak z hlediska názvosloví až neuvěřitelnou smůlu: i když byl poprvé pojmenován teprve čtyři roky zpátky, od té doby se pro něj vynořila řada dalších názvů. Suh et al. (2011) zavedli <i>Psittacopasserae</i>; Ericson (2012) "Cantiomimus"; Jarvis et al. (2014: Supplementary Materials: 24) pro něj použili preexistující jméno "Passerimorphae", které ale bylo původně zamýšleno pro zcela odlišnou skupinu; Greenwold et al. (2014) přidali k dobru "Psittacopasserimorphae" a Khan et al. (2015: Supplementary Figures 6 a 7) před měsícem, a zřejmě omylem, zavedli "Psittacopasseria". Mayrův (2015) návrh je tedy v pořadí už šestý, a celkem zbytečně tak situaci dále komplikuje. Zde se řídím principem priority a používám první navržené jméno. Svou roli hraje i fakt, že jméno <i>Psittacopasserae</i> má na rozdíl od všech alternativ fylogenetickou definici (Yuri et al. 2013: 424).<br />
<br />
†Všichni moderní ptáci mají na přední straně proximálního konce tibiotarzu dva hřebeny zvané <i>cristae cnemiales</i> (Chiappe 1996) – jelikož je přívlastek odvozen ze slova κνήμη, znamenajícího ve staré řečtině prostě holenní kost, "tibiální hřeben" je jako překlad zcela adekvátní. Jeden z tibiálních hřebenů, odpovídající zevnímu (laterálnímu) hřebeni moderních ptáků (Chiappe 1996), je odvozeným znakem dinosauromorfů (Novas 1996; Nesbitt 2011) a představuje zřejmě druhotné rozšíření původního hrbolu, patrného např. u lepidosaurů (Hutchinson 2002). Druhý, vnitřní (kraniální) hřeben charakterizuje klad <i>Euornithes</i>, zahrnující krom žijících ptáků i všechny taxony, které jsou jim příbuzné blíže než skupina <i>Enantornithes</i> (Zhou et al. 2013). Jde zřejmě o neomorf, čemuž by nasvědčovalo i to, že v embryonálním vývoji moderních ptáků nejprve vzniká jako oddělená, vnitrošlachová (intratendinózní) osifikace a teprve později srůstá s tibiotarzem (Hutchinson 2002; Regnault et al. 2014). U žijících ptáků se mezi oběma hřebeny se táhne žlábek, do nějž se připojuje dlouhý natahovač prstů (Vanden Berge & Zweers 1993).<br />
<br />
††Pro ilustraci: "There is no evidence that special inferential power is to be gained by the cobbling of eclectic approaches, e.g. biased searches for apparent corroboration, congruence with one or more molecular studies, and fossil ‘mosaics’ reinterpreted by the intuitive phenetics of nonphylogenetic palaeornithology" (Livezey 2010: 570). Kritizován zde byl sám Mayr – za citovanou větou následuje citace dvou jeho studií. Ačkoli na Mayrově přístupu není nic fenetického (slovo "fenetika" bylo zredukováno na urážku, kterou lze vrhnout po libovolné analýze, která se člověku nelíbí), objektivně je třeba říct, že první část citované pasáže ho vystihuje celkem dobře. Celkový argument je však nepřesvědčivý: Mayrova strategie prokázala svou užitečnost.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://en.wiktionary.org/wiki/%CE%BA%CE%BD%CE%AE%CE%BC%CE%B7">http://en.wiktionary.org/wiki/%CE%BA%CE%BD%CE%AE%CE%BC%CE%B7</a></li>
<li>Ballmann P 1969a Die Vögel aus der altburdigalen Spaltenfüllung von Wintershof (West) bei Eichstätt in Bayern. Zitteliana 1: 5–61</li>
<li>Ballmann P 1969b Les oiseaux miocènes de La Grive-Saint-Alban (Isère). Geobios 2: 157–204</li>
<li><a href="http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/Downloads/1993_Baumel_%26_Witmer_NAA-2_Osteologia.pdf">Baumel JJ, Witmer LM 1993 Osteologia. 45–132 <i>in</i> Baumel JJ, King AS, Breazile JE, Evans HE, Vanden Berge JC, eds. <i>Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium, 2nd ed.</i> Cambridge, MA: Pub Nuttall Orthith Club 23</a></li>
<li><a href="https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v099n01/p0041-p0057.pdf">Berman SL, Raikow RJ 1982 The hindlimb musculature of the mousebirds (Coliiformes). Auk 99(1): 41–57</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/227956256_A_well-preserved_Charadriiform-like_fossil_bird_from_the_Early_Eocene_Fur_Formation_of_Denmark">Bertelli S, Lindow BEK, Dyke GJ, Chiappe LM 2009 A well-preserved ‘charadriiform-like’ fossil bird from the Early Eocene Fur Formation of Denmark. Palaeontol 53(3): 507–31</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/225606570_A_new_passerine_bird_from_the_early_Oligocene_of_Poland">Bocheński ZM, Tomek T, Bujoczek M, Wertz K 2011 A new passerine bird from the early Oligocene of Poland. J Ornithol 152(4): 1045–53</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/263430817_The_developmental_origin_of_zygodactyl_feet_and_its_possible_loss_in_the_evolution_of_Passeriformes">Botelho JF, Smith-Paredes D, Nuñez-Leon D, Soto-Acuña S, Vargas AO 2014 The developmental origin of zygodactyl feet and its possible loss in the evolution of Passeriformes. Proc R Soc B 281(1788): 20140765</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/279205363_Altriciality_and_the_Evolution_of_Toe_Orientation_in_Birds">Botelho JF, Smith-Paredes D, Vargas AO 2015 Altriciality and the evolution of toe orientation in birds. Evol Biol doi:10.1007/s11692-015-9334-7</a></li>
<li>Bourdon E 2011 The pseudo-toothed birds (Aves, Odontopterygiformes) and their bearing on the early evolution of modern birds. 209–34 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser GW, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley & Sons</li>
<li>Burleigh JG, Kimball RT, Braun EL 2014 Building the avian tree of life using a large-scale, sparse supermatrix. Mol Phylogenet Evol 84: 53–63</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/270582261_Late_Cretaceous_Birds_of_Southern_South_America_Anatomy_and_Systematics_of_Enantiornithes_and_Patagopteryx_deferrariisi">Chiappe LM 1996 Late Cretaceous birds of southern South America: anatomy and systematics of Enantiornithes and <i>Patagopteryx deferrariisi</i>. Münchner Geowiss Abh 30: 203–44</a></li>
<li>Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr 39(5): 813–24</li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/roybiolett/2/4/543.full.pdf">Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7</a></li>
<li>Feduccia A 1999 <i>The Origin and Evolution of Birds, 2nd ed</i>. New Haven (CT): Yale Univ Press</li>
<li><a href="http://www.biomedcentral.com/1471-2148/14/249">Greenwold MJ, Bao W, Jarvis ED, Hu H-F, Li C, Gilbert MTP, Zhang G, Sawyer RH 2014 Dynamic evolution of the alpha (α) and beta (β) keratins has accompanied integument diversification and the adaptation of birds into novel lifestyles. BMC Evol Biol 14: 249</a></li>
<li><a href="http://www.owlpages.info/downloads/A_Phylogenomic_Study_of_Birds_Reveals_Their_Evolutionary_History.pdf">Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8</a></li>
<li><a href="http://www.biologicaldiversity.org/campaigns/global_owl_project/descriptions/Fossil_owls/Houde%20and%20Olson%201982.pdf">Houde P, Olson SL 1992 A radiation of coly-like birds from the Eocene of North America (Aves: Sandcoleiformes new order). 137–60 <i>in</i> Campbell KE Jr, ed. <i>Papers in Avian Paleontology Honoring Pierce Brodkorb</i>. Nat Hist Mus Los Angeles Co, Sci Ser 36</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/10987264_The_evolution_of_hindlimb_tendons_and_muscles_on_the_line_to_crown-group_birds">Hutchinson JR 2002 The evolution of hindlimb tendons and muscles on the line to crown-group birds. Comp Biochem Physiol A (Mol Integr Physiol) 133: 1051–86</a></li>
<li><a href="http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2012/02/Science-2014-Jarvis-1320-31.pdf">Jarvis ED, Mirarab S, Aberer AJ, Li B, Houde P, Li C, Ho SYW, Faircloth BC, Nabholz B, Howard JT, Suh A, Weber CC, Fonseca RRd, Li J, Zhang F, Li H, Zhou L, Narula N, Liu L, Ganapathy G, Boussau B, Bayzid MdS, Zavidovych V, Subramanian S, Gabaldón T, Capella-Gutiérrez S, Huerta-Cepas J, Rekepalli B, Munch K, Schierup M, Lindow B, Warren WC, Ray D, Green RE, Bruford M, Zhan X, Dixon A, Li S, Li N, Huang Y, Derryberry EP, Bertelsen MF, Sheldon FH, Brumfield RT, Mello CV, Lovell PV, Wirthlin M, Schneider MPC, Prosdocimi F, Samaniego JA, Velazquez AMV, Alfaro-Núñez A, Campos PF, Petersen B, Sicheritz-Ponten T, Pas A, Bailey T, Scofield P, Bunce M, Lambert DM, Zhou Q, Perelman R, Driskell AC, Shapiro B, Xiong Z, Zeng Y, Liu S, Li Z, Liu B, Wu K, Xiao J, Yinqi X, Zheng Q, Zhang Y, Yang H, Wang J, Smeds L, Rheindt FE, Braun M, Fjeldså J, Orlando L, Barker K, Jønsson KA, Johnson W, Koepfli KP, O'Brien S, Haussler D, Ryder OA, Rahbek C, Willerslev E, Graves GR, Glenn TC, McCormack J, Burt D, Ellegren H, Alström P, Edwards SW, Stamatakis A, Mindell DP, Cracraft J, Braun EL, Warnow T, Jun W, Gilbert MTP, Zhang G 2014 Whole genome analyses resolve the early branches in the tree of life of modern birds. Science 346(6215): 1320–31</a></li>
<li>Jollie M 1953 Are the Falconiformes a monophyletic group? Ibis 95(2): 369–71</li>
<li>Jollie M 1977 A contribution to the morphology and phylogeny of the Falconiformes—Part 4. Evol Theory 3(1): 1–142</li>
<li><a href="https://books.google.cz/books?id=YhAYWfPkJkQC&pg=PA353&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false">Kaiser GW 2007 <i>The Inner Bird: Anatomy and Evolution</i>. Vancouver: Univ of British Columbia</a></li>
<li>Khan I, Yang Z, Maldonado E, Li C, Zhang G, Gilbert MTP, Jarvis ED, O'Brien SJ, Johnson WE, Antunes A 2015 Olfactory receptor subgenomes linked with broad ecological adaptations in Sauropsida. Mol Biol Evol doi:10.1093/molbev/msv155 [<a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/suppl/2015/07/25/msv155.DC1/Supplementary_Figures_1_9_new.pdf">Supplementary Data</a>]</li>
<li><a href="https://static.squarespace.com/static/5440102fe4b06dfc38466967/t/54594e43e4b0035690995655/1415138883956/a-new-stem-parrot-from-the-green-river-formation-and-the-complex-evolution-of-the-grasping-foot-in-pan-psittaciformes.pdf">Ksepka DT, Clarke JA 2012 A new stem parrot from the Green River Formation and the complex evolution of the grasping foot in Pan-Psittaciformes. J Vert Paleont 32(2): 395–406</a></li>
<li>Ksepka DT, Clarke JA, Grande L 2011 Stem parrots (Aves, Halcyornithidae) from the Green River Formation and a combined phylogeny of Pan-Psittaciformes. J Paleont 85: 835–54</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/264386153_Sustained_miniaturization_and_anatomical_innovation_in_the_dinosaurian_ancestors_of_birds">Lee MSY, Cau A, Naish D, Dyke GJ 2014 Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345(6196): 562–6</a></li>
<li><span style="line-height: 10px;">Lenz OK, Wilde V, Mertz DF, Riegel W 2015 New palynology-based astronomical and revised <sup><span style="font-size: xx-small;">40</span></sup>Ar/<sup><span style="font-size: xx-small;">39</span></sup>Ar ages for the Eocene maar lake of Messel (Germany). Int J Earth Sci 104(3): 873–89</span></li>
<li>Livezey BC 2010 Phylogenetics of modern shorebirds (Charadriiformes) based on phenotypic evidence: analysis and discussion. Zool J Linn Soc 160(3): 567–618</li>
<li>Livezey BC 2011 Progress and obstacles in the phylogenetics of modern birds. 117–45 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser GW, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley & Sons</li>
<li><a href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x/pdf">Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95</a></li>
<li><a href="http://gbe.oxfordjournals.org/content/6/2/326.full.pdf+html">Mahmood MT, McLenachan PA, Gibb GC, Penny D 2014 Phylogenetic position of avian nocturnal and diurnal raptors. Genome Biol Evol 6(2): 326–32</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/halcyornithidae_1998.pdf">Mayr G 1998a A new family of Eocene zygodactyl birds. Senck Leth 78(1/2): 199–209</a></li>
<li>Mayr G 1998b “Coraciiforme” und “piciforme” Kleinvögel aus dem Mittel-Eozän der Grube Messel (Hessen, Deutschland). Cour Forsch-Inst Senck 205: 1–101</li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/pseudasturidae.pdf">Mayr G 2002 On the osteology and phylogenetic affinities of the Pseudasturidae – Lower Eocene stem-group representatives of parrots (Aves, Psittaciformes). Zool J Linn Soc 136: 715–29</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/primoscenidae.pdf">Mayr G 2004 The phylogenetic relationships of the early Tertiary Primoscenidae and Sylphornithidae and the sister taxon of crown group piciform birds. J Ornithol 145: 188–98</a></li>
<li><a href="http://www2.nrm.se/ve/birds/sape/GlobalOwlProject/Fossil_owls/Mayr%202005%20-%20postcranial%20osteology.pdf">Mayr G 2005 The postcranial osteology and phylogenetic position of the Middle Eocene <i>Messelastur gratulator</i> Peters, 1994—A morphological link between owls (Strigiformes) and falconiform birds? J Vert Paleont 25(3): 635–45</a></li>
<li>Mayr G 2008 Phylogenetic affinities of the enigmatic avian taxon <i>Zygodactylus</i> based on new material from the early Oligocene of France. J Syst Palaeont 6(3): 333–44</li>
<li><a href="https://books.google.com.br/books?id=P_TB72RBLLMC&printsec=frontcover">Mayr G 2009 <i>Paleogene Fossil Birds</i>. Heidelberg: Springer. i–xiii + 262 p</a></li>
<li>Mayr G 2010 Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene <i>Messelastur</i> substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes). J Syst Palaeont 9(1): 159–71</li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/morsoravis.pdf">Mayr G 2011a On the osteology and phylogenetic affinities of <i>Morsoravis sedilis</i> (Aves) from the early Eocene Fur Formation of Denmark. Bull Geol Soc Denmark 59: 23–35</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/metaves_review.pdf">Mayr G 2011b Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76</a></li>
<li>Mayr G 2014 The origins of crown group birds: molecules and fossils. Palaeontol 57(2): 231–42</li>
<li><b>Mayr G 2015 A reassessment of Eocene parrotlike fossils indicates a previously undetected radiation of zygodactyl stem group representatives of passerines (Passeriformes). Zool Scr doi:10.1111/zsc.12128</b></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/cladistics.pdf">Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/messel_parrots_1998.pdf">Mayr G, Daniels M 1998 Eocene parrots from Messel (Hessen, Germany) and the London Clay of Walton-on-the-Naze (Essex, England). Senck Leth 78(1/2): 157–77</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/259305043_New_specimens_of_the_early_Eocene_bird_Vastanavis_and_the_interrelationships_of_stem_group_Psittaciformes">Mayr G, Rana RS, Rose KD, Sahni A, Kumar K, Smith T 2013 New specimens of the early Eocene bird <i>Vastanavis</i> and the interrelationships of stem group Psittaciformes. Paleont J 47(11): 1308–14</a></li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/roybiolett/10/5/20140223.full.pdf">Mayr G, Wilde V 2014 Eocene fossil is earliest evidence of flower-visiting by birds. Biol Lett 10(5): 20140223</a></li>
<li><a href="http://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/handle/2027.42/56423/MP179.pdf?sequence=1">McKitrick MC 1991 Phylogenetic analysis of avian hindlimb musculature. Misc Pub Mus Zool Univ Mich 179: 1–85</a></li>
<li><a href="http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/20">Morgan-Richards M, Trewick SA, Bartosch-Härlid A, Kardailsky O, Phillips MJ, McLenachan PA, Penny D 2008 Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes. BMC Evol Biol 8: 20</a></li>
<li><a href="http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/6112">Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352: 1–292</a></li>
<li><a href="http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0026350">Nesbitt SJ, Ksepka DT, Clarke JA 2011 Podargiform affinities and the enigmatic <i>Fluvioviridavis platyrhamphus</i> and the early diversification of Strisores (“Caprimulgiformes” + Apodiformes). PLoS ONE 6(11): e26350</a></li>
<li>Novas FE 1996. Dinosaur monophyly. J Vert Paleont 16(4): 723–41</li>
<li><a href="http://www.gigasciencejournal.com/content/pdf/2047-217X-3-32.pdf">O'Brien SJ, Haussler D, Ryder O 2014 The birds of Genome10K. GigaScience 3: 32</a></li>
<li><a href="https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/6553/VZ_167_Fossil_Record_of_Birds.pdf?sequence=1&isAllowed=y">Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 <i>in</i> Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. <i>Avian Biology, Vol. 8</i>. New York: Acad Press</a></li>
<li><a href="https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/12842/VZ_97_Primobucconidae.pdf?sequence=1&isAllowed=y">Olson SL, Feduccia A 1979 An Old-World occurrence of the Eocene avian family Primobucconidae. Proc Biol Soc Wash 92/3): 494–7</a></li>
<li><a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/28/6/1927.full.pdf+html">Pacheco MA, Battistuzzi FU, Lentino M, Aguilar RF, Kumar S, Escalante AA 2011 Evolution of modern birds revealed by mitogenomics: timing the radiation and origin of major orders. Mol Biol Evol 28(6): 1927–42</a></li>
<li><a href="http://www.biologicaldiversity.org/campaigns/global_owl_project/descriptions/Fossil_owls/Peters%201994%20Messelastur%20gratulator.pdf">Peters DS 1994 <i>Messelastur gratulator</i> n. gen. n. spec., ein Greifvogel aus der Grube Messel (Aves: Accipitridae). Cour Forsch-Inst Senck 170: 3–9</a></li>
<li><a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/26/2/313.full.pdf">Pratt RC, Gibb GC, Morgan-Richards M, Phillips MJ, Hendy MD, Penny D 2009 Toward resolving deep Neoaves phylogeny: data, signal enhancement, and priors. Mol Biol Evol 26(2): 313–26</a></li>
<li><a href="http://www.bali-phy.org/Redelings_and_Suchard_2005.pdf">Redelings BD, Suchard MA 2005 Joint Bayesian estimation of alignment and phylogeny. Syst Biol 54(3): 401–18</a></li>
<li><a href="https://peerj.com/articles/711.pdf">Regnault S, Pitsillides AA, Hutchinson JR 2014 Structure, ontogeny and evolution of the patellar tendon in emus (<i>Dromaius novaehollandiae</i>) and other palaeognath birds. PeerJ 2: e711</a></li>
<li><a href="http://depts.washington.edu/phylo/OlmsteadPubs/Scotland_et_al.SystBio.2003.pdf">Scotland RW, Olmstead RG, Bennett JR 2003 Phylogeny reconstruction: the role of morphology. Syst Biol 52(4): 539–48</a></li>
<li><a href="http://peabody.yale.edu/sites/default/files/documents/scientific-publications/ypmB39_1972.pdf">Sibley CG, Ahlquist JE 1972 A comparative study of egg-white proteins of non-passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 39: 1–276</a></li>
<li><a href="https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v098n03/p0481-p0494.pdf">Simpson SF, Cracraft J 1981 The phylogenetic relationships of the Piciformes (Class Aves). Auk 98(3): 481–94</a></li>
<li><a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/18/2/132.full.pdf+html">Springer MS, DeBry RW, Douady C, Amrine HM, Madsen O, de Jong WW, Stanhope MJ 2001 Mitochondrial versus nuclear gene sequences in deep-level mammalian phylogeny reconstruction. Mol Biol Evol 18(2): 132–43</a></li>
<li><a href="https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v076n03/p0269-p0280a.pdf">Stresemann E 1959 The status of avian systematics and its unsolved problems. Auk 76(3): 269–80</a></li>
<li><a href="http://www.nature.com/ncomms/journal/v2/n8/pdf/ncomms1448.pdf">Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443</a></li>
<li><a href="http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.1002224">Suh A, Smeds L, Ellegren H 2015 The dynamics of incomplete lineage sorting across the ancient adaptive radiation of neoavian birds. PLoS Biol 13(8): e1002224</a></li>
<li>Vanden Berge JC, Zweers GA 1993 Myologia. 189–250 <i>in</i> Baumel JJ, King AS, Breazile JE, Evans HE, Vanden Berge JC, eds. <i>Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium, 2nd ed.</i> Cambridge, MA: Pub Nuttall Orthith Club 23</li>
<li><a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/29/2/737.full.pdf+html">Wang N, Braun EL, Kimball RT 2011 Testing hypotheses about the sister group of the Passeriformes using an independent 30-locus data set. Mol Biol Evol 29(2): 737–50</a></li>
<li><a href="http://www.mdpi.com/2079-7737/2/1/419">Yuri T, Kimball RT, Harshman J, Bowie RCK, Braun MJ, Chojnowski JL, Han K-L, Hackett SJ, Huddleston CJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Braun EL 2013 Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals. Biology 2: 419–44</a></li>
<li><a href="http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2012/02/Zhang-et-al-Correspondence-2015-Nature-combined.pdf">Zhang G 2015 Bird sequencing project takes off. Nature 522(7554): 34</a></li>
<li><a href="http://sourcedb.cas.cn/sourcedb_ivpp_cas/yw/rckyw/200908/W020140121520362873612.pdf">Zhou S, Zhou Z-H, O'Connor JK 2013 A new piscivorous ornithuromorph from the Jehol Biota. Hist Biol 26(5): 608–18</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-6226533305604779922015-03-12T01:30:00.000-07:002015-03-23T23:10:21.108-07:00Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 9. – Evo-devo odhaluje, jak pterosauři přišli ke svým křídlům<div style="text-align: justify;">
Z neobvyklého úhlu pohledu se na pterosaury loni zaměřil Tokita (2014), který ve své studii analyzuje evolučně-developmentální bázi pterosauří morfologie. V úvodu studie autor připomíná, že pterosauři byli první ze tří skupin obratlovců, u kterých se vyvinula schopnost letu. Jak udávají Upchurch et al. (2014), nejstarší známý fosilní materiál pterosaurů pochází z vrstev datovaných do období pozdního karnu nebo raného noru (stáří okolo 227 milionů let) a bývá přiřazován taxonu <i>Eudimorphodon</i>, který byl již zjevně schopným letcem.* První dinosauři, kteří mohli být schopní nějaké formy pohybu vzduchem (nejspíše omezené na plachtění na krátké vzdálenosti) – <i>Anchiornis</i> a <i>Xiaotingia</i> (Longrich et al. 2012; Dyke et al. 2013; Sorkin 2014) – jsou přitom staří 161 milionů let (Liu et al. 2012) a první letouni – <i>Onychonycteris</i> a <i>Icaronycteris</i> – jen 52,5 milionů let. Rané fáze evoluce pterosauřího letu však zůstávají zcela neznámé, což je dáno především absencí známých blízkých příbuzných (s pravděpodobnou výjimkou skleromochla) a "přechodných forem". Slibný materiál sice existuje v podobě taxonů "Pteromimus" a "Procoelosaurus" z texaského pozdního triasu, mimo předběžného popisu ve formálně nepublikované PhD dizertaci (Atanassov 2002) o nich ale nejsou dostupná žádná další data. Tokita (2014) podotýká, že podobně špatně známé jsou i počátky netopýrů, zároveň ale připomíná, že u této savčí vývojové větve aspoň panuje téměř všeobecná shoda na tom, jak a v jakém prostředí získali svou schopnost letu.<br />
<br />
*<i>Faxinalipterus</i>, který rovněž pochází z rozhraní karnu a noru a který <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/07/faxinalipterus-minima-gen-et-sp-nov.html">měl být podle autorů původního popisu nejbazálnějším známým pterosaurem</a> (Bonaparte et al. 2010), nemá podle ostatních autorů žádné zjevné pterosauří znaky a anatomií pažní kosti se naopak od pterosaurů výrazně odlišuje (Dalla Vecchia 2013); stále však může jít o zástupce <i>Ornithodira</i> (Soares et al. 2013). To se shoduje i s <a href="http://ipevs.org.br/blog/?p=1694">komentáři</a> <a href="http://scienceblogs.com.br/colecionadores/2010/08/faxinalipterus-minima-o-reptil-voador-mais-antigo-do-mundo-e-gaucho-tche/">pterosauřího experta</a> Alexandera Kellnera z roku 2010, podle nějž může jít o bazálního pterosauromorfa nebo o raného zástupce pan-Aves, který předcházel oddělení vývojových větvví pterosaurů a dinosaurů.<br />
<br />
Tokita (2014) také stručně připomíná základní strukturu pterosauřího křídla, tvořeného dvěma membránami: menším propatagiem, nataženým mezi krkem a prvním prstem a vyztuženým pteroidem, zápěstní kostí neznámého původu; a větším brachiopatagiem, které se upínalo na špičku extrémně protáhlého čtvrtého prstu a jehož přesný rozsah byl po dlouhou dobu kontroverzní. Exempláře s dochovanými obrysy letových membrán a zbytky měkkých tkání ale ukazují, že se konec brachiopatagia upínal na kotník (Elgin et al. 2011). Stejně jako bazální teropodi, i pterosauři ztratili pátý prst. Extrémní prodloužení čtvrtého prstu podle všeho nebylo doprovázeno redukcí prstů I až III ani výrazným prodloužením jiných segmentů přední končetiny: od ramene až k zápěstí byly přední končetiny pterosaurů jen o něco málo delší než zadní končetiny od kyčle ke kotníku, a teprve u pterodaktyloidů došlo k výraznému protažení záprstních kostí.<br />
Je patrné, že osteologicky se pterosauří křídlo velmi liší od křídla ptáků, a totéž platí i pro myologii. Tokita (2014) uvádí, že ačkoli je ptačí letové svalstvo v poměru k celkové tělesné hmotnosti velmi masivní, jeho uspořádání je relativně jednoduché a dominují mu dva hlavní svaly. Prsní sval (<i>m. pectoralis</i>), který křídlo stlačuje dolů, má začátek na spodní části kýlu hrudní kosti a úpon na přední (proximální) polovině pažní kosti; zatímco podklíčkový nebo hluboký prsní sval (<i>m. supracoracoideus</i>), který křídlo zvedá, má začátek na horní části prsního kýlu a na přilehlém těle hrudní kosti, se přes šlachu procházející skrze trioseální kanál (tvořený lopatkou, kostí pažní a kostí krkavčí) upíná na pažní kost seshora. Naproti tomu u pterosaurů začíná podklíčkový sval na přední straně krkavčí kosti a upíná se na pažní kost přes deltopektorální hřeben, aniž by opsal opsal oblouk okolo glenoidu (jamky ramenního kloubu). Zdá se tedy, že u pterosaurů podklíčkový sval křídlo nezdvihal, nýbrž naopak stlačoval dolů a natáčel. To se shoduje s rolí tohoto svalu u žijících neptačích sauropsidů ("plazů"), a zdá se proto, že svou úlohu v elevaci křídla hluboký prsní sval získal až u ptáků.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-ZBEhTn-Zr6w/VQAphRbTMqI/AAAAAAAAGF8/beki6IV16Fo/s1600/Pterosaur%2Bwing%2Bmuscles.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-ZBEhTn-Zr6w/VQAphRbTMqI/AAAAAAAAGF8/beki6IV16Fo/s1600/Pterosaur%2Bwing%2Bmuscles.png" height="281" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Myologie křídla a ramenního pletence u pterosaurů, ptáků a letounů při pohledu seshora. (A) Rekonstrukce pterosauřího křídla založená na taxonu <i>Anhanguera</i>. Šlacha natahovače křídelního prstu (ligamentum extensor digiti alae) mohla zajišťovat automatické natažení křídelního prstu během letu a zabraňovat hyperextenzi lokte. (B) Křídlo kukačky rýhozobé (<i>Crotophaga sulcirostris</i>). (C) Křídlo kaloně egyptského (<i>Rousettus aegyptiacus</i>). Svaly zvedající křídlo jsou vyznačeny červeně, svaly stlačující křídlo dolů fialově. Některé z létacích svalů nejsou z tohoto pohledu díky svému prostorovému uspořádání viditelné. (Zdroj: Tokita 2014: Figure 2)</span></div>
<br />
Podle Tokity (2014) lze na základě evolučně-developmentálních dat získaných od žijících tetrapodů přibližně určit, jaké molekulární a buněčné mechanizmy stály za evolucí jedinečné morfologie pterosauřího křídla. Víme, že při formování identity prstů je klíčová tzv. zóna polarizační aktivity (ZPA), oblast mezenchymu na okraji končetinového pupene, a gen <i>Shh</i> (<i>Sonic hedgehog</i>), který je v ní exprimován. První tři prsty (počínaje palcem) vznikají mimo ZPA a to, jakou identitu zaujmou, závisí na tom, jaké koncentraci Shh (proteinu kódovaného genem <i>Shh</i>), difundujícího ze ZPA, budou vystaveny: nejnižší koncentrace specifikují prst I (palec), nejvyšší koncentrace prst III (prostředník). Prsty IV a V vznikají z potomstva buněk uvnitř ZPA, a jejich diferenciaci podle všeho ovlivňuje to, jak dlouho byly vystaveny Shh. (Více jsem o diferenciaci prstů napsal na blogu např. <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/10/frame-shift-is-dead-long-live-axis.html">zde</a>). Navzdory tomu, že žádný známý pterosaur pátý prst nemá, je podle Tokity (2014) pravděpodobné, že byl u embrya přítomný jako mezenchymální zárodečná kondenzace: podobně je tomu u žijících ptáků (kde ale číslování kondenzací značně komplikuje debata "axis shift/frame shift": viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/10/frame-shift-is-dead-long-live-axis.html">Towers et al. 2011</a>; Salinas-Saavedra et al. 2014). K jeho zániku zřejmě docházelo podobným mechanizmem, jako u ptáků.<br />
Zajímavějším problémem je developmentální původ mimořádného prodloužení čtvrtého prstu. Zde se Tokita (2014) obrací k žijícím netopýrům, jejichž křídlo sestává z letové membrány napjaté mezi silně protaženými prsty II až V. Oproti situaci u normálních, krátkoprstých savců dochází ve vyvíjející se ruce netopýrů k řadě významných změn: ZPA je ve stadiu končetinových pupenů (44 dpc – dní po kopulaci; Cretekos et al. 2005; Cooper et al. 2012) prodloužená směrem dopředu (anteriorně); v pozdějším stadiu (50 dpc) dochází ke znovuobnovení exprese <i>Shh</i>, které jinde nemá obdoby; apikální ektodermální lišta, produkující fibroblastický růstový faktor 8 (<i>Fgf8</i>), je rozšířená ve svislém (dorzoventrálním) směru a v relativně pozdním stadiu (50 dpc) zajišťuje navýšení exprese <i>Fgf8</i> v meziprstních oblastech. Tato zvýšená exprese možná v meziprstních regionech udržuje zpětnovazební smyčku <i>Shh-Fgf</i>, která umožňuje vznik letové membrány a snad i řídí extrémní protažení kostí zadních čtyř prstů. Zatímco ve fázi mezenchymových kondenzací se prsty netopýrů svou délkou nijak neliší od prstů myši, rozdíly nastávají při zchrupavkovatění (chondrifikaci). V perichondriu – husté pojivové tkáni, která obklopuje růstovou ploténku (<i>growth plate</i>) – prodloužených prstů navíc dochází ke zvýšené expresi kostního morfogenetického proteinu 2 (<i>Bmp2</i>), který se na tomto protažení zřejmě také podílí.<br />
Nedávná transkriptomická analýza (Wang et al. 2014) dále ukazuje, že délku netopýřích prstů ovlivňují i homeoboxové (<i>Hox</i>) geny nacházející se na 5' konci shluku D, především pak geny <i>Hoxd11</i>, <i>Hoxd12</i> a <i>Hoxd13</i>. Netopýři se v porovnání s myší vyznačují extrémně vysokou a dlouhotrvající expresí těchto genů v těch místech embryonální ruky, ze kterých vznikají prsty II až V. Na základě předchozích studií zkoumajících vzájemné vztahy mezi 5' <i>Hoxd</i>, <i>Bmp2</i> a <i>Shh</i> Tokita navrhuje, že <i>Shh</i> v dopředu rozšířené zóně polarizační aktivity vyvolává prodlouženou expresi 5' <i>Hoxd</i> genů v zadní části růstové ploténky netopýří ruky, a tyto geny zase indukují pozdější expresi <i>Shh</i> v meziprstních oblastech a <i>Bmp2</i> v meziprstních oblastech a perichondriu, která vede k prodloužení prstních článků zadních čtyř prstů netopýřího křídla. Co nám ale tento scénář může o pterosaurech?<br />
Podle Tokity (2014) je možné, že buňky v ZPA, ze kterých u amniot nakonec vzniká čtvrtý prst, indukovaly lokálně zvýšenou a dlouhotrvající expresi 5' <i>Hoxd</i>, která zase zvýšila produkci kostního morfogenetického proteinu a dalších molekul, čímž urychlila množení a diferenciaci chondrocytů (buněk chrupavky). Na prodloužení čtvrtého prstu se mohly podílet i další geny. Zvláště vhodnými kandidáty se zdají být homeoboxový gen <i>Prx1</i>, který prodlužuje kosti netopýřího křídla; inzulinu podobný růstový faktor <i>IGF1</i>, který ovlivňuje délku dlouhých kostí tím, že reguluje velikost chondrocytů, a jehož vazebný protein 2 (IGFBP2) při zvýšené produkci zkracuje dlouhé kosti kuřecím embryím; Wnt/β-katenin signalizace, která má rozhodující úlohu při formování kloubů (přičemž poloha kloubů vymezuje relativní délku kostí, které tyto klouby oddělují); a konečně <i>hairy2</i>, jehož cyklická exprese zřejmě určuje, kdy se začnou formovat jednotlivé kosti autopodia (zápěstí, záprstí a prstů). Pokud se u pterosaurů změnila perioda exprese <i>hairy2</i> nebo načasování exprese <i>Wnt</i>, k protažení čtvrtého prstu mohlo dojít už v raných a/nebo pozdních stadiích embryonálního vývoje. To by představovalo významný rozdíl oproti netopýrům, kde se články prstů podpírajících křídlo prodlužují primárně až během postnatálního vývoje. Pterosauři v každém případě museli být unikátní v tom, že jakýkoli mechanizmus zodpovědný za prodlužování prstních článků musel působit výhradně v místech, ze kterých vzniká čtvrtý prst: od žijících amniot takový regulační mechanizmus neznáme.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-q1Ogsksr-Co/VQAqYEXLoaI/AAAAAAAAGGE/7ld43apMSDY/s1600/Pterosaur%2Bflight%2Bmuscles%2BPart%2BII.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-q1Ogsksr-Co/VQAqYEXLoaI/AAAAAAAAGGE/7ld43apMSDY/s1600/Pterosaur%2Bflight%2Bmuscles%2BPart%2BII.png" height="281" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Myologie křídla a ramenního pletence u pterosaurů, ptáků a letounů při pohledu zespoda. (A) Rekonstrukce pterosauřího křídla založená na taxonu <i>Anhanguera</i>. Šlacha natahovače křídelního prstu je z obrázku vynechána. (B) Křídlo kukačky rýhozobé (<i>Crotophaga sulcirostris</i>). (C) Křídlo kaloně egyptského (<i>Rousettus aegyptiacus</i>). Svaly zvedající křídlo jsou vyznačeny červeně, svaly stlačující křídlo dolů fialově. Některé z létacích svalů nejsou z tohoto pohledu díky svému prostorovému uspořádání viditelné. (Zdroj: Tokita 2014: Figure 3)</span></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
Druhá hypotéza, kterou Tokita předkládá, navrhuje, že prodloužení čtvrtého prstu bylo pouhým pasivním důsledkem vzniku křídelní membrány, jejíž růst začínal "pučením" epitelu ze stran trupu nazad od předních končetin. U netopýrů tomu tak do jisté míry je: plagiopatagium (největší křídelní membrána netopýrů, napjatá mezi trupem a pátým prstem) vzniká 46 dpc jako laterálně (do stran) zvětšená epitelová struktura, která se teprve později (50 dpc) a po dalším růstu spojí se zárodečným pupenem přední končetiny. Podle Tokity je z tohoto hlediska významné, že stavba letové membrány pterosaurů se do značné míry podobala té netopýří: jak ukazují např. Frey et al. (2003: Figure 6) nebo Witton (2013: Figure 5.14), šlo o překvapivě komplikovanou strukturu, jejíž nejspodnější vrstvu tvořila síť krevních cév, následovaná velmi tenkou prostřední vrstvičkou svalstva a fascie (svalové povázky) a nakonec svrchní vrstvou aktinofibrilů – kolagenových, keratinových nebo snad chrupavčitých vláken, které křídlo vyztužovaly.<br />
Tato podobnost podporuje hypotézu, že stejně jako u netopýrů i u pterosaurů křídlo během embryonálního vývoje rostlo do stran prostřednictvím interakcí mezi kostní a svalovou tkání. Možná to byla právě tkáň brachiopatagia, a zvláště signalizace pomocí fibroblastického růstového faktoru (<i>Fgf10</i>) zodpovědná za její růst, která u pterosauřích embryí způsobovala protažení prstních článků čtvrtého prstu. Podporu této hypotéze dává i transkriptomická analýza Wangové a spol. (2014), která odhalila, že v zárodečném pupenu netopýřího plagiopatagia dochází ke zvýšené a prodloužené expresi genu <i>Tbx3</i>. Ten hned dvěma způsoby podporuje růst prstních článků: jednak potlačuje diferenciaci osteoblastů (kostních buněk), čímž dává chrupavce víc času na růst před tím, než začne osifikovat; jednak zvyšuje expresi genů pro kostní morfogenetické proteiny, který stimuluje množení a diferenciaci chondrocytů. Je možné, že i u pterosaurů exprese <i>Tbx3</i> v pupenu brachiopatagia aktivovala BMP signalizaci, která spustila prodlužování přilehlého čtvrtého prstu.<br />
V další části své práce se Tokita (2014) věnuje developmentálním mechanizmům, které daly vzniknout masivnímu křídelnímu svalstvu a jeho kostním korelátům (typu robustního ramenního pletence nebo velké, plátovité hrudní kosti). Výzkumy na myších embryích ukazují, že jak pro kostru, tak i pro svalstvo ramenního pletence je zásadní gen <i>Tbx5</i>, jehož absence vede ke kompletní ztrátě předních končetin, lopatky, klíčních kostí a kosti hrudní, a k omezenému a abnormálnímu vývoji pletencových svalů. Anatomických změn typu zvětšení prsního svalu lze tedy zřejmě docílit změnami v regulaci exprese <i>Tbx5</i>. Data získána od kuřat dále ukazují, že významnou roli mohly sehrát i změny v interakcích mezi buňkami svalové a pojivové tkáně. Jak už ale bylo ukázáno výše, analogie mezi pterosaury a ptáky omezuje fakt, že obě skupiny používaly ke stejným účelům odlišné svaly: u pterosaurů to nebyl podklíčkový sval, nýbrž zřejmě svaly začínající na lopatce a zádech, které zvedaly křídlo. Tyto hluboké svaly vznikají u žijících amniot jiným způsobem, než povrchové svaly typu <i>m. pectoralis</i> a <i>m. supracoracoideus</i>, což naznačuje, že ptáci a pterosauři mohli svůj letový aparát vyvinout analogickými, ale opačnými způsoby: ptáci pozměnili vývoj svých povrchových svalů, aniž by byl zasažen vývoj těch hlubokých, zatímco pterosauři možná modifikovali vývoj hlubokých svalů (jako je podlopatkový sval nebo zdvihač lopatky) nezávisle na těch povrchových. Zde ale situaci komplikují obtíže s rekonstruováním myologie fosilních obratlovců. Tokita (2014) dále konstatuje, že protože pterosauři vykazovali pleziomorfické – nikoli ptákům-podobné – uspořádání svalů ramenního pletence, víc užitečných dat nám můžou poskytnout spíše evo-devo studie bazálních tetrapodů než ptáků.<br />
Na vývoji masivního deltopektorálního hřebene pažní kosti, na který se upínalo pterosauří letové svalstvo, se zřejmě podílel gen <i>Scx</i>. Studie na myších a kuřatech ukazují, že exprese tohoto genu v buňkách šlach zvyšuje expresi genu pro kostní morfogenetický protein 4 (<i>Bmp4</i>). Kostní morfogenetický protein 4 vylučovaný buňkami šlach se potom váže na příslušný receptor na přilehlých chondrocytech, čímž indukuje vznik kostních výstupků, na něž se dané šlachy budou upínat. V tomto místě Tokita připomíná, že pterosauři v pozdních stadiích embryonálního vývoje se již zdají mít plně funkční křídla, a byli tedy zřejmě schopni vzlétnout ihned po vylíhnutí (čemuž se ale zdají odporovat <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/02/sbohem-superprekocialni-ptakojesteri.html">data od taxonu <i>Rhamphorhynchus</i></a>). Podle něj za zvětšením deltopektorálního hřebene pterosaurů stála delší a navýšená exprese <i>Scx</i> ve šlachových buňkách embryí.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-L9-ApgGqXyg/VQArOp6qZ5I/AAAAAAAAGGQ/WNx0nCkDNqc/s1600/Pterosaur%2Bevo-devo.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-L9-ApgGqXyg/VQArOp6qZ5I/AAAAAAAAGGQ/WNx0nCkDNqc/s1600/Pterosaur%2Bevo-devo.png" height="287" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Evo-devo scénář pro vznik pterosauřího křídla a srovnání s žijícími amnioty. Horní řada: končetina je ve stádiu zárodečného pupene, na jejím okraji se nachází pět zárodečných kondenzací budoucích prstů (šedá kolečka označená P1–5). Kondenzace 4 a 5 se nacházejí v zóně polarizační aktivity (ZPA) vyznačené modře. Vytečkovaná kolečka symbolizují kondenzace, ze kterých žádný prst nevznikne. Druhá řada odshora: prsty nabývají konkrétních morfologických identit. Prsty 4 a 5 vznikají z potomků buněk nacházejících se uvnitř ZPA, které exprimují gen <i>Shh</i>. Prsty 2 a 3 jsou specifikovány koncentrací proteinu Shh difundujícího ze ZPA. Prst 1 vzniká bez účasti Shh. V přední končetině kuřete (třetí sloupek zleva) kondenzace 4 opouští ZPA a přebírá identitu prstu 3 (Tokita se zde přiklání k hypotéze homeotického posunu, <i>contra</i> Towers et al. 2011). V přední končetině netopýra se ZPA rozšiřuje dopředu a nazad od končetinového pupene začíná vznikat zárodek plagiopatagia (krémově), ve kterém dochází k expresi genů <i>Fgf10</i> a <i>Tbx3</i>. V přední končetině pterosaura zaniká kondenzace 5 a podobně jako u netopýra se nazad od ní objevuje zárodek brachiopatagia (krémově), potenciálně rovněž exprimující <i>Fgf10</i> a <i>Tbx3</i>. Druhá řada odzdola: boční pohled na embryo v pozdním stadiu vývoje. Dolní řada: detail na končetinu. U netopýra vzniká plagiopatagium (krémově) táhnoucí se od prstu 5 k zadní končetině. Meziprsty nezanikají; místo toho se z nich vyvíjí chiropatagium (růžově), ve kterém dochází k expresi <i>Shh</i>, <i>Hoxd11</i>–<i>13</i>, <i>Fgf8</i> a <i>Tbx3</i>. Vývoj chiropatagia může současně usnadňovat protažení prstů 2 až 5 (červené šipky). U pterosaura vzniká brachiopatagium (krémově) táhnoucí se od prstu 4 k zadní končetině. Vývoj této membrány může současně usnadňovat protažení prstu 4. (Zdroj: Tokita 2014: Figure 4)</span></div>
<br />
Pokud jde o svaly v letových membránách, ty uvnitř brachiopatagia mohly podle Tokity (2014) vznikat z prekurzorů v přední končetině, přičemž jejich uspořádání by determinoval pupen brachiopatagia složený z pojivových tkání – tento scénář je opět založený na analogii s netopýry. Tokita dále poukazuje na fakt, že Wellnhofer (1975) nahlásil zbytky měkké tkáně podobné svalstvu i v menší, přední membráně (propatagiu), a že tyto zbytky připomínají netopýří <i>m. occipito-pollicalis</i> (česky tedy zřejmě "sval týlopalcový"). V případě, že je tato interpretace správná, existovala by pro původ tohoto svalu u pterosaurů hned dvě možná vysvětlení. Případný propatagiální sval mohl vznikat ze stejného prekurzoru, který dává vzniknout zadnímu bříšku dvojbříškatého svalu (<i>m. digastricus posterior</i>) a bodcojazylkovému svalu (<i>m. stylohyoideus</i>) u savců a stahovači dolní čelisti (<i>m. depressor mandibulae</i>) u všech ostatních čelistnatců včetně ptáků*; nebo z prekurzoru zdvihače hlavy (<i>m. sternocleidomastoideus</i>) a trapézového svalu (<i>m. trapezius</i>). V tomto místě se ale zároveň hodí zdůraznit, že přítomnost svalů v pterosauřím propatagiu je poněkud pochybná. Frey et al. (2006), které Tokita necituje, sice skutečně zmínili možnost, že se na špičku pterosauřího pteroidu upínal sval analogický týlopalcovému svalu letounů, Palmer & Dyke (2010) podotýkají, že pterosauří kosti žádné známky po úponech svalů uložených v propatagiu nenesou.<br />
<br />
*Přestože ptáci mají sval nazývaný <i>m. stylohyoideus</i> (viz např. Vanden Berge & Zweers 1993), jak konstatovala Tomlinson (2000), tento název je z principu nesprávný, protože ptáci na rozdíl od savců postrádají bodcovitý výběžek (<i>processus styloideus temporalis</i>), po němž je sval pojmenován. Johnston (2011) jej pokládá za homolog <i>m. interhyoideus</i> bazálnějších čelistnatců; Kesteven (1945: 274) jej dokonce jako <i>m. interhyoideus</i> přímo označuje.<br />
<br />
K poslední z morfologických změn, jejichž původ se Tokita (2014) snaží odhalit, došlo až uvnitř pterosaurů: jde o výrazné prodloužení záprstních kostí (metakarpálů), které zůstává zřejmě nejlepším diagnostickým znakem skupiny <i>Pterodactyloidea</i>. (Padian [2004] dokonce přímo definoval jméno <i>Pterodactyloidea</i> jako klad vznikající prvním pterosaurem, u kterého bylo záprstí alespoň z 80% tak dlouhé jako pažní kost.) Zde je k dispozici příliš málo dat na navržení konkrétního mechanizmu na molekulární nebo buněčné úrovni, Tokita však alespoň cituje studie, které ukazují, že prstní články a záprstí představují developmentálně samostatné jednotky. Díky tomu mohly procházet modulární evolucí, která zřejmě zodpovídá za protažení záprstních kostí u pterodaktyloidů. Podle Tokity mohlo být v tomto případě klíčovou změnou urychlené množení prekurzorů chrupavkových buněk ve vyvíjejícím se záprstí nebo zrychlení růstu osifikujících metakarpálů.<br />
V závěru své studie autor připomíná, že pterosauři vykazují i řadu jiných znaků, na které by stálo za to se podívat z evo-devo hlediska. Jde např. o ztrátu zubů a souběžný vznik rohovité ramfotéky – Tokita (2014) v tomto bodě cituje <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/02/ptaci-vstupuji-do-roku-2012-retropozony.html">studii Loucharta a Viriota (2011)</a>, která developmentální bázi těchto evolučních novinek zkoumala u ptáků – nebo známé "pycnofibers", vlákna tvořící pterosauří tělesný pokryv, která mohou a nemusejí být homologická s peřím teropodům a ptakopánvých. Zde autor zmiňuje jako dobrý výchozí bod pro další výzkum rozsáhlou revizi evo-devo ptačího peří od Dhouailly (2009), na blogu už <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2014/07/kulindadromeus-zabaikalicus-tax-nov.html">krátce zmiňovanou</a>. Tokita konečně připomíná i již dosažené úspěchy, jako je např. odhad velikosti pterosauřího genomu (Organ & Shedlock 2009), a zdůrazňuje nutnost kombinovat paleontologické poznatky s daty získanými od žijících zvířat, která se s dnešním sekvenováním kompletních genomů rozrůstají dosud nevídaným tempem.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://ipevs.org.br/blog/?p=1694">http://ipevs.org.br/blog/?p=1694</a></li>
<li><a href="http://scienceblogs.com.br/colecionadores/2010/08/faxinalipterus-minima-o-reptil-voador-mais-antigo-do-mundo-e-gaucho-tche/">http://scienceblogs.com.br...2010/08/faxinalipterus-minima-o-reptil-voador-mais-antigo...</a></li>
<li><a href="http://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title=Bat_Development">http://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title=Bat_Development</a></li>
<li><a href="https://repositories.tdl.org/ttu-ir/handle/2346/13946">Atanassov MN 2002 Two new archosaur reptiles from the Late Triassic of Texas. Texas Tech Univ: Unpubl. PhD Thesis. 352 p</a></li>
<li>Bonaparte JF, Schultz CL, Soares MB 2010 Pterosauria from the Late Triassic of southern Brazil. 63–71 <i>in</i> Bandyopadhyay S, ed. <i>New Aspects of Mesozoic Biodiversity, Lecture Notes in Earth Sciences Vol. 132</i>. Berlin/Heidelberg: Springer-Verlag</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/242015584_The_evolution_and_development_of_mammalian_flight">Cooper LN, Cretekos CJ, Sears KE 2012 The evolution and development of mammalian flight. Wiley Interdiscip Rev: Dev Biol 1(5): 773–9</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/7877577_Embryonic_staging_system_for_the_short-tailed_fruit_bat_Carollia_perspicillata_a_model_organism_for_the_mammalian_order_Chiroptera_based_upon_timed_pregnancies_in_captive-bred_animals">Cretekos CJ, Weatherbee SD, Chen C-H, Badwaik NK, Niswander L, Behringer RR, Rasweiler JJ 2005 Embryonic staging system for the short-tailed fruit bat, <i>Carollia perspicillata</i>, a model organism for the mammalian order <i>Chiroptera</i>, based upon timed pregnancies in captive-bred animals. Dev Dyn 233(3): 721–38</a></li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=TN_KBP3vxg4C&pg=PA126">Dalla Vecchia FM 2013 Triassic pterosaurs. 119–55 <i>in</i> Nesbitt SJ, Desojo JB, Irmis RB, eds. <i>Anatomy, Phylogeny and Palaeobiology of Early Archosaurs and their Kin</i>. Geol Soc Lond Spec Pub 379</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2736124/">Dhouailly D 2009 A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales. J Anat 214(4): 587–606</a></li>
<li><a href="http://darrennaish.files.wordpress.com/2013/02/dyke-et-al-2013-aerodynamic-performance-of-microraptor-in-wind-tunnel-tests.pdf">Dyke GJ, de Kat R, Palmer C, van der Kindere J, Naish D, Ganapathisubramani B 2013 Aerodynamic performance of the feathered dinosaur <i>Microraptor</i> and the evolution of feathered flight. Nature Comms 4: 2489</a></li>
<li><a href="http://www.app.pan.pl/archive/published/app56/app20090145.pdf">Elgin RA, Hone DWE, Frey E 2011 The extent of the pterosaur flight membrane. Acta Palaeont Pol 56(1): 99–111</a></li>
<li><a href="http://www.dinosauria.org/docs/oryctos/oryctos_v.6_19-40_frey_et_al.pdf">Frey E, Buchy M-C, Stinnesbeck W, González-González AH, di Stefano A 2006 <i>Muzquizopteryx coahuilensis</i> n.g., n. sp., a nyctosaurid pterosaur with soft tissue preservation from the Coniacian (Late Cretaceous) of northeast Mexico (Coahuila). Oryctos 6: 19–40</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/249551430_New_specimens_of_Pterosauria_%28Reptilia%29_with_soft_parts_with_implications_for_pterosaurian_anatomy_and_locomotion">Frey E, Tischlinger H, Buchy M-C, Martill DM 2003 New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion. 233–66 <i>in</i> Buffetaut E, Mazin J-M, eds. <i>Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs</i>. Geol Soc Lond Spec Pub 217</a></li>
<li>Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82</li>
<li><a href="http://australianmuseum.net.au/uploads/journals/17319/513_complete.pdf">Kesteven LH 1945 The evolution of the skull and the cephalic muscles: a comparative study of their development and adult morphology. Part III. The Sauria (continued). The Aves. Austral Mus Mem 8(4): 270–93</a></li>
<li>Liu Y-Q, Kuang H-W, Jiang X-J, Peng N, Xu H, Sun H-Y 2012 Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 323–5: 1–12</li>
<li>Longrich NR, Vinther J, Meng Q-J, Li Q-G, Russell AP 2012 Primitive wing feather arrangement in <i>Archaeopteryx lithographica</i> and <i>Anchiornis huxleyi</i>. Curr Biol 22(23): 2262–7</li>
<li>Louchart A, Viriot L 2011 From snout to beak: the loss of teeth in birds. Trends Ecol Evol 26(12): 663–73</li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/5/1/47.full.pdf+html">Organ CL, Shedlock AM 2009 Palaeogenomics of pterosaurs and the evolution of small genome size in flying vertebrates. Biol Lett 5(1): 47–50</a></li>
<li><a href="http://www.ohio.edu/phylocode/IPNM.pdf">Padian K 2004 The nomenclature of <i>Pterosauria</i> (<i>Reptilia</i>, <i>Archosauria</i>). 27 <i>in</i> Laurin M, ed. <i>Abstracts, First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle, July 6–9, 2004</i>. Paris: Mus Natl d’Hist Nat</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/royprsb/277/1684/1121.full.pdf">Palmer C, Dyke GJ 2010 Biomechanics of the unique pterosaur pteroid. Proc R Soc B 277(1684): 1121–7</a></li>
<li><a href="http://www.frontiersinzoology.com/content/pdf/1742-9994-11-33.pdf">Salinas-Saavedra M, Gonzalez-Cabrera C, Ossa-Fuentes L, Botelho JF, Ruiz-Flores M, Vargas AO 2014 New developmental evidence supports a homeotic frameshift of digit identity in the evolution of the bird wing. Front Zool 11: 33</a></li>
<li><a href="http://brianandres.myweb.usf.edu/The_Pterosauria/pTwitter/Entries/2013/5/23_Rio_Ptero_2013_-_International_Symposium_on_Pterosaurs_files/Soares%20et%20al%20(2013).pdf">Soares MB, Dalla Vecchia FM, Schultz CL, Kellner AWA 2013 On the supposed pterosaurian nature of <i>Faxinalipterus minima</i> Bonaparte et al. (2010) from the Upper Triassic of Rio Grande do Sul, Brazil. 95–7 <i>in</i> Sayão JM, Costa FR, Bantim RAM, Kellner AWA, eds. <i>Rio Ptero 2013 – International Symposium on Pterosaurs, Short Communications</i>. Rio de Janeiro: Univ Fed Rio de Janeiro, Mus Nacional</a></li>
<li><a href="http://www.gmnh.pref.gunma.jp/research/no_18/bulletin18_4.pdf">Sorkin B 2014 Aerial ability in basal Deinonychosauria. Bull Gunma Mus Nat Hist 18: 21–34</a></li>
<li><a href="https://books.google.com/books?id=f7exUolnxugC&pg=PA364">Tomlinson CAB 2000 Feeding in paleognathous birds. 359–94 <i>in</i> Schwenk K, ed. <i>Feeding: Form, Function, and Evolution in Tetrapod Vertebrates</i>. San Diego: Acad Press</a></li>
<li><b>Tokita M 2014 How the pterosaur got its wings. Biol Rev doi:10.1111/brv.12150</b></li>
<li>Towers M, Signolet J, Sherman A, Sang H, Tickle C 2011 Insights into bird wing evolution and digit specification from polarizing region fate maps. Nature Comms 2: 426</li>
<li><a href="http://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/08912963.2014.939077">Upchurch P, Andres B, Butler RJ, Barrett PM 2014 An analysis of pterosaurian biogeography: implicationsfor the evolutionary history and fossil record quality ofthe first flying vertebrates. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2014.939077</a></li>
<li>Vanden Berge JC, Zweers GA 1993 Myologia. 189–250 <i>in</i> Baumel JJ, King AS, Breazile JE, Evans HE, Vanden Berge JC, eds. <i>Handbook of Avian Anatomy: Nomina Anatomica Avium, 2nd ed</i>. Cambridge, MA: Pub Nuttall Orthith Club 23</li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/281/1783/20133133">Wang Z, Dai M-Y, Wang Y, Cooper KL, Zhu T-T, Dong D, Zhang J-P, Zhang S-Y 2014 Unique expression patterns of multiple key genes associated with the evolution of mammalian flight. Proc R Soc B 281(1783): 20133133</a></li>
<li>Wellnhofer P 1975 Die Rhamphorhynchoidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands. I: Allgemeine Skelettmorphologie. Palaeontogr 148: 1–33</li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=ND_PzHQuuLgC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false">Witton WP 2013 <i>Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy</i>. Princeton: Princeton Univ Press</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-20362810477662427062015-03-11T04:15:00.001-07:002015-03-11T14:24:34.082-07:00Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 8. – Nová hypotéza o fylogenezi pterodaktyloidů<div style="text-align: justify;">
Vidovic & Martill (2014) loni v žurnálu PLOS ONE publikovali redeskripci taxonu "<i>Pterodactylus</i>" <i>scolopaciceps</i>, v níž mj. doložili, že tento druh nemá s jinými zástupci skupiny <i>Pterodactylus</i> (<i>P. kochi</i> a <i>P. antiquus</i>) nic společného. Udělili mu proto nové jméno <i>Aerodactylus</i>. Přiznávám ale, že mě na jejich studii zdaleka nejvíc zaujala fylogenetická analýza, o které autor studie Steve Vidovic napsal vynikající <a href="http://mesozoicmonsters.blogspot.com/2014/10/the-pterodactyl-tree.html">článek na svůj blog Mesozoic Monsters</a>.<br />
Na rozdíl od různých rozšířených verzí Unwinova (2003) nebo Kellnerova (2003) datasetu, které dosud plní stránky pterosaurologické literatury, Vidovic & Martill (2014) přišli se zcela novým datasetem, který má hned několik výhod. Jde o první studii, která se zaměřuje čistě na pterodaktyloidy a současně jako outgroups využívá non-pterodaktyloidní zástupce kladu <i>Monofenestrata</i>, o jejichž existenci víme až od popisů <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/01/10-nejvetsich-uspechu-pan-avianni.html">darwinoptera</a> a <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/02/10-nejvetsich-uspechu-pan-avianni.html">wukongoptera</a> v roce 2009 (Lü et al. 2009; Wang et al. 2009). Konkrétně svůj strom autoři zakořeňují pomocí wukongopteridů <i>Darwinopterus modularis</i> a <i>Darwinopterus linglongtaensis</i> (viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/12/dawndraco-kunpengopterus-unwindia.html">zde</a>). 31 různých pterodaktyloidů je kódováno na 127 znaků – Vidovic na svém blogu uznává, že analýza je oproti té od Andrese a spol. (2014) výrazně menší, ale velikost datasetu nepředstavuje jediný faktor, který se podílí na důvěryhodnosti výsledků.<br />
Zajímavostí je, že autoři využívají i 10 spojitých (kvantitativních) znaků. Zatímco v molekulární fylogenetice byly kvantitativní znaky typu genových frekvencí analyzovány relativně běžně (pomocí maximální věrohodnosti s Brownovým pohybem jako modelem evoluce – Felsenstein 2004: Chapter 23), v morfologii je jejich užívání podstatně vzácnější. Spojité znaky (jako např. úhly, délky apod.) přitom často představují ideální způsob, jak popisovat morfologickou variabilitu, a lze je relativně snadno analyzovat i ve frameworku maximální parsimonie (v morfologii zdaleka nejoblíbenější fylogenetické metody), což ukázaly i některé z vůbec prvních prací, které se touto metodou zabývaly (Kluge & Farris 1969; Farris 1970). Přesto tento potenciál parsimonie zůstával dlouho nevyužitý a dostupné programy pro úspornostní analýzu často nutily uživatele k násilné diskretizaci kvantitativních znaků, která je vždy do jisté míry arbitrární (Felsenstein 2004; Goloboff et al. 2006). Teprve v poslední době se situace změnila: program TNT dovede analyzovat spojité znaky na škále od 0 do 65 s přesností na tři desetinná místa (Goloboff et al. 2006, 2008)*, a právě tuto jeho schopnost ve své analýze využili Vidovic & Martill (2014).<br />
<br />
*K pokrokům dochází i v příbuzné otázce, jak analyzovat morfometrická data (tvary): objevují se metody, které umožňují simultánně optimalizovat shodu mezi tvary a strom, na kterém se tyto tvary vyvinuly. Catalano & Goloboff (2012) k této optimalizaci využívají parsimonii, Felsenstein a Bookstein věrohodnost (viz některé <a href="https://www.youtube.com/watch?v=b1s7DZpxrAc">Felsensteinovy</a> <a href="https://academy.nescent.org/wg/academy/images/e/eb/Morphometrics.pdf">prezentace</a> na toto téma).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-Ki7JoIsV_48/VQAaE58uIdI/AAAAAAAAGFg/yQV1pzy2i88/s1600/Pterodactyloids%2Bare%2Bfull%2Bof%2Bsurprises.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-Ki7JoIsV_48/VQAaE58uIdI/AAAAAAAAGFg/yQV1pzy2i88/s1600/Pterodactyloids%2Bare%2Bfull%2Bof%2Bsurprises.png" height="400" width="388" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Jediný nejúspornější strom odkrytý v analýze Vidovice a Martilla (2014). Číslování uzlů: (1) <i>Monofenestrata</i>, (2) <i>Pterodactyloidea</i>, (3) <i>Ctenochasmatidae</i>, (4) <i>Lophocratia</i>, (5) <i>Aurorazhdarchidae </i>tax. nov., (6) <i>Lanceodontia</i>, (7) <i>Istiodactylidae</i>, (8) <i>Pteranodontia</i>, (9) <i>Anhangueridae</i>, (10) <i>Tapejaroidea</i>, (11) <i>Neoazhdarchia</i>, (12) <i>Azhdarchidae</i>, (13) <i>Tapejaromorpha</i>. Kde to bylo možné, změnil jsem jména přiřazená uzlům tak, aby jejich rozsah odpovídal definicím Andrese a spol. (2014). (Zdroj: Vidovic & Martill 2014: Figure 6)</span></div>
<br />
Výsledky analýzy Vidovice a Martilla (2014) jsou velmi zvláštní. Jako první zřejmě překvapí para- nebo dokonce poly-fylie hned několika "rodů". Fakt, že spolu neformují klad dva darwinopterové použití jako outgroups, ještě nijak nepřekvapuje: outgroups z definice nepatří do skupiny zájmu, a v datové matici proto nemusejí být přítomny znaky, které by jejich vzájemné vztahy dokázaly rozřešit. Zajímavější je, že dokonce ani po vytržení aerodaktyla spolu zbývající druhy pterodaktyla – <i>P. antiquus</i> a <i>P. kochi</i> – neformují monofyletickou skupinu, nýbrž sérii sukcesivních sesterských taxonů ke zbytku <i>Pterodactyloidea</i>. Nejextrémnější je ale situace u germanodaktyla: zatímco <i>G. cristatus</i> je sesterským taxonem ke skupině, která svým vnitřním složením (ale ne vnitřní strukturou) odpovídá azhdarchoidům Andrese a spol. (tapejaromorfové, dsungaripteridi, talassodromidi, chaoyangopteridi a azhdarchidi), <i>G. rhamphastinus</i> je sesterskou skupinou k monofyletickému jádru archeopterodaktyloidů.<br />
Výše uvedená pasáž naznačuje, že fylogeneze Vidovice a Martilla (2014) je nanejvýš neobvyklá i z hlediska velkoškálových vztahů. Hlavním překvapením je bazální oblast pterodaktyloidního stromu, stojící mimo to, co Andres et al. (2014) nazývají <i>Ornithocheiroidea</i> (tedy zhruba <i>Azhdarchoidea</i> ve výše uvedeném složení plus <i>Pteranodontia</i>). Kellner (2003) ve své průkopnické analýze podpořil hypotézu, podle které byla ornitocheiroidům ve výše uvedeném smyslu sesterská velká skupina zahrnující pterodaktyla, germanodaktyla, ktenochasmatidy (jako je např. <i>Pterodaustro</i>) a gallodaktylidy (jako je <i>Cycnorhamphus</i>), a nazval tento klad <i>Archaeopterodactyloidea</i>. Unwin (2003) jen o pár stránek dál v téže publikaci předložil alternativní strom, na němž existovala dosti podobná skupina, ovšem bez germanodaktyla, který se připojil ke dsungaripteridům – Unwin ji nazval <i>Ctenochasmatoidea</i>. Andres & Myers (2013) a Andres et al. (2014) podpořili Kellnerovu verzi, a vzhledem k tomu, že Kellner ani Unwin se při formulování fylogenetických definic pro svá jména příliš neohlíželi na případné alternativní hypotézy, mohli Andres a jeho spoluautoři na své topologii použít obě jména současně: <i>Ctenochasmatoidea</i> se stalo podskupinou <i>Archaeopterodactyloidea</i>.<br />
Vidovic & Martill (2014) ale překvapivě neodkrývají ani to, co měly Kellnerovy a Unwinovy koncepty společné: ktenochasmatidi jsou podle nich bazálnější než gallodaktylidi, a <i>Pterodactylus</i> – sám parafyletický – je bazálnější než oba. Podle Vidovice dává tato hypotéza dobrý smysl: objev non-pterodaktyloidních monofenestrátů ukázal, že archaeopterodaktyloidi některé své zdánlivé společné evoluční novinky ve skutečnosti zdědili beze změny od svých non-pterodaktyloidních předků (jde o pleziomorfie). V tomto místě autor zmiňuje popis <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_16.html">hamiptera</a> (ve vlastní studii necitovaný): podobně jako wukongopterid (non-pterodaktyloidní monofenestrát) <i><a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/12/dawndraco-kunpengopterus-unwindia.html">Kunpengopterus</a></i> (Wang et al. 2010) a neurčitý bazální monofenestrát <i><a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/11/cuspicephalus-scarfi-microtuban.html">Cuspicephalus</a></i> (Martill & Etches 2011) disponoval i <i>Hamipterus</i> měkkotkáňovým hřebínkem, který tak může představovat další pleziomorfii sdílenou ranými pterodaktyloidy a jejich nejbližšími monofenestrátními příbuznými.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-oaR0BLscb2c/VQAd9Hhsb5I/AAAAAAAAGFs/dJRvXFH4tno/s1600/Pterodactyloidea%2Bafter%2BAndres%2Bet%2Bal.%2B2014.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-oaR0BLscb2c/VQAd9Hhsb5I/AAAAAAAAGFs/dJRvXFH4tno/s1600/Pterodactyloidea%2Bafter%2BAndres%2Bet%2Bal.%2B2014.png" height="400" width="361" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Pro srovnání: fylogeneze pterodaktyloidů podle Andrese a spol. (2014). Stojí za zmínku, že bootstrap pro větve, které jsou v konfliktu s výsledky Vidovice a Martilla, je relativně slabý: 63% pro <i>Archaeopterodactyloidea</i>, 37% pro <i>Euctenochasmatia</i>, 38% pro klad (<i>Ctenochasmatoidea</i> + <i>Ardeadactylus</i>), 21% pro <i>Ctenochasmatoidea</i>, 61% pro klad tvořený oběma druhy pterodaktyla. Výjimkou je 75% podpora pro monofylii germanodaktyla. Zdá se, že pojmenovávat obsesivně každou větev bez ohledu na její podporu není možná zas tak dobrý nápad... (Modifikováno z Andres et al. 2014: Supplemental Information: Figure S2)</span></div>
<br />
Bude zajímavé se dívat, zda budoucí studie podpoří spíše závěry Vidovice a Martilla nebo Andrese a spol. Zatím mi nezbývá, než si postěžovat, že první jmenovaný tým autorů pro větve svého stromu nespočítal žádné měřítko podpory, a nevíme tedy, na kolik jsou jeho výsledky robustní. Andres et al. (2014) sice svoje bootstrapové hodnoty pohřbili hluboko v doplňkových datech, jejich dohledání ale ukáže, že řada míst, kde se jejich strom neshoduje s novou hypotézou, je podpořena jen velmi slabě (viz popisek k obrázku výše). Otázkou tak zůstává, zda jsou výsledky Vidovice a Martilla podobně nejisté, nebo zda naopak představují k topologii Andrese a spol. robustní alternativu. Pryč s bodovými odhady bez měřítek nejistoty!<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://mesozoicmonsters.blogspot.com/2014/10/the-pterodactyl-tree.html">http://mesozoicmonsters.blogspot.com/2014/10/the-pterodactyl-tree.html</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/261917751_The_Earliest_Pterodactyloid_and_the_Origin_of_the_Group">Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6</a></li>
<li><a href="http://www.academia.edu/4033902/Lone_Star_pterosaurs">Andres B, Myers TS 2013 Lone Star pterosaurs. Earth Environ Sci Trans R Soc Edinb 103: 383–98</a></li>
<li><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/61/3/392.full.pdf+html">Catalano SA, Goloboff PA 2012 Simultaneously mapping and superimposing landmark configurations with parsimony as optimality criterion. Syst Biol 61(3): 392–400</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/243775711_Methods_for_computing_wagner_trees">Farris JS 1970 Methods for computing Wagner trees. Syst Zool 19(1): 83–92</a></li>
<li>Felsenstein J 2004 <i>Inferring Phylogenies</i>. Sunderland, MA: Sinauer Associates</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/230551763_TNT_a_free_program_for_phylogenetic_analysis">Goloboff PA, Farris JS, Nixon KC 2008 TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24(5): 774–86</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/227605468_Continuous_characters_analyzed_as_such">Goloboff PA, Mattoni CI, Quinteros AS 2006 Continuous characters analyzed as such. Cladistics 22(6): 589–601</a></li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?id=8CKYxcylOycC&pg=PA105">Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 <i>in</i> Buffetaut E, Mazin J-M, eds. <i>Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs</i>. Geol Soc Lond Spec Pub 217</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/240200264_Q_uantitative_phy-letics_and_the_evolution_of_anurans">Kluge AG, Farris JS 1969 Quantitative phyletics and the evolution of anurans. Syst Zool 18(1): 1–32</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2009/10/12/rspb.2009.1603.full.pdf+html">Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9</a></li>
<li><a href="https://www.app.pan.pl/archive/published/app58/app20110071.pdf">Martill DM, Etches S 2011 A monofenestratan pterosaur from the Kimmeridge Clay Formation (Kimmeridgian,Upper Jurassic) of Dorset, England. Acta Palaeont Pol 58(2): 285–94</a></li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?id=8CKYxcylOycC&pg=PA139">Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 <i>in</i> Buffetaut E, Mazin J-M, eds. <i>Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs</i>. Geol Soc Lond Spec Pub 217</a></li>
<li><b><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0110646">Vidovic SU, Martill DM 2014 <i>Pterodactylus scolopaciceps</i> Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Upper Jurassic of Bavaria, Germany: The problem of cryptic pterosaur taxa in early ontogeny. PLoS ONE 9(10): e110646</a></b></li>
<li><a href="http://www.scielo.br/pdf/aabc/v82n4/24.pdf">Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62</a></li>
<li><a href="http://www.scielo.br/pdf/aabc/v81n4/16.pdf">Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4): 793–812</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-4291541744125887242015-03-10T03:44:00.000-07:002015-03-10T15:55:56.732-07:00Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 7. – Ikrandraco avatar tax. nov., pteranodontoid z Pandory Číny a pterosauří skim-feeding<div style="text-align: justify;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-4iMWCXpwv7o/VP63IMcYY7I/AAAAAAAAGEs/1iUx6Wzikyk/s1600/Ikrandraco.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-4iMWCXpwv7o/VP63IMcYY7I/AAAAAAAAGEs/1iUx6Wzikyk/s1600/Ikrandraco.jpg" height="213" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Umělecká rekonstrukce taxonu Ikrandraco avatar, zachycující velký mandibulární hřeben, který se stal inspirací pro pterosaurovo jméno. (Zdroj: japantimes.co.jp, kredit: Zhao Chuang)</span></div>
<br />
Dalším pterosaurem popsaným ke sklonku loňského roku, který si zmínku zaslouží už jen kvůli svému jménu, je <i>Ikrandraco avatar</i> z čínské rané křídy. Za jeho popisem stejně jako u <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_16.html">hamiptera</a> stojí tým vedený Wangem Xiao-linem (Wang et al. 2014). Své jméno nový taxon obdržel na základě podobnosti s <a href="http://james-camerons-avatar.wikia.com/wiki/Mountain_Banshee">ikranem</a>, fiktivním létajícím predátorem z filmu Avatar, kterého čínský pterosaur připomíná především nápadným hřebenem na spodní straně zubní kosti. Tento útvar začíná na špičce dolní čelisti a končí na zadním konci mandibulární symfýzy (= oblasti, kde spolu srůstají obě ramena dolní čelisti). Má téměř půlkruhovitý tvar – nejhlubší je zhruba v polovině délky – a jeho spodní část je ostrá (autoři vylučují, že by mohlo jít o pouhý tafonomický artefakt); za života zvířete ji snad pokrývala rohovina. Hřeben ikrandraka je větší než srovnatelné struktury u jiných pterosaurů (např. u tapejarida sinoptera) a na zadním okraji nese zvláštní háčkovitý výběžek, který představuje jednu z ikrandrakových autapomorfií (jedinečných evolučních novinek).<br />
<i>Ikrandraco</i> je znám ze dvou fosilních koster, které byly nalezeny na lokalitách vzdálených od sebe asi 20 až 25 kilometrů. Typový exemplář zahrnuje kompletní lebku, několik krčních obratlů, neúplnou kostru křídel, několik žeber, část hrudní kosti a kosti nártní (metatarzály); druhý, přiřazený exemplář se potom skládá jen z lebky a tří krčních obratlů. Obě lokality, na nichž byly pozůstatky ikrandraka nalezeny, sice geologicky spadají pod souvrství Jiufotang, (stupeň apt, stáří okolo 120 milionů let), mohou ale být odlišného stáří. Autoři se proto krátce zabývají možností, že oba exempláře pocházejí z odlišných chronospecies ("chrono-druhů") – tedy populací příslušejících ke stejné vývojové linii, ve které se ale za dlouhé časové období naakumulovalo dost pozvolných evolučních změn, aby se mladší populace od té starší zřetelně odlišovala. (Na blogu jsem už chrono-druhy jednou <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/11/o-druzich-jejich-jmenech-co-s-nimi.html">zmínil v rámci širšího přehledu druhových konceptů</a>.) Tomu by mohla nasvědčovat skutečnost, že přiřazený exemplář je o 6% menší než holotyp a má viditelně hlubší hřeben na spodní čelisti. Jinak jsou si ale oba jedinci mimořádně podobní a za drobné odlišnosti v proporcích lebky je zřejmě zodpovědná spíše tafonomie.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-dAjS87KKdaI/VP650-UqiJI/AAAAAAAAGE4/oAIf_5NiQYk/s1600/Ikrandraco%2Bskull.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-dAjS87KKdaI/VP650-UqiJI/AAAAAAAAGE4/oAIf_5NiQYk/s1600/Ikrandraco%2Bskull.jpg" height="400" width="280" /></a></div>
<br />
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Fotografie (a) a interpretační kresba (b) ikrandrakova holotypu IVPP V18199 a fotografie (a) s interpretační kresbou (b) přiřazeného exempláře IVPP V18046. Pruhy měřítka odpovídají 5 cm. Zkratky: (art) artikular = kost kloubní, (ax) čepovec, (bo) baziokcipitál = spodní kost týlní, (bpp) bazisfenoidní výběžek, (bs) bazisfenoid = spodní kost klínová, (ch) vnitřní nozdry, (cv) krční obratle, (d) kost zubní, (dcr) hřeben na kosti zubní, (dep) prohlubeň, (f) kost čelní, (fon) otvůrek v kosti nosní, (fola) otvůrek v kosti slzné, (foprn) otvůrek na výběžku kosti nosní, (hy) jazylka, (ios) meziočnicová přepážka, (ipf) okno mezi křídlovými kostmi, (j) kost jařmová, (la) kost slzná, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (n) kost nosní, (naof) nasoantorbitální okno, (oc) týlní hrbol, (op) kost záušní, (or) očnice, (p) kost temenní, (pcf) zadní lebeční okno, (pl) kost patrová, (pm) předčelistní kost, (po) kost zaočnicová, (pplf) postpalatinální okno, (prid) patrový hřeben, (prn) výběžek kosti nosní, (psm) pseudomezetmoid, (ptf) zaspánkové okno, (pty) kost křídlová, (ptyf) okno v kosti křídlové, (q) kost čtvercová, (qj) kost čtvercojařmová, (scl) sklerotikální prstenec, (soc) supraokcipitál = svrchní kost týlní, (socr) hřeben na svrchní kosti týlní, (sq) kost šupinová, (stf) podspánkové okno, (te) zuby, (ul) kost loketní, (utf) horní spánkové okno, (vo) kost radličná, (l) levý, (r) pravý. (Zdroj: Wang et al. 2014: Figure 2)</span></div>
<br />
Vzhledem k autorství ikrandrakova popisu nepřekvapí, že fylogenetickou pozici nového pterosaura autoři zjišťovali pomocí jedné z novějších iterací Kellnerovy datové matice – konkrétně šlo o verzi, kterou Rodrigues & Kellner (2013) použili ve své nedávné revizi ornitocheira a jeho příbuzných. Analýza podpořila ikrandrakovu příslušnost ke skupině, kterou Kellner i Andres nazývají <i>Pteranodontoidea</i> (nejmenší klad zahrnující taxony <i>Anhanguera</i> a <i>Pteranodon</i>). V rámci pteranodontoidů má potom čínský pterosaur blízko ke skupině <i>Anhangueria</i> (nejrozsáhlejší klad zahrnující taxon <i>Anhanguera</i>, ale ne <i>Istiodactylus</i>). (V Unwinově názvosloví bychom pak ikrandraka označovali za "ornitocheiroida".) Znakovou podporu pro pozici mezi pteranodontoidy představuje např. zkroucený deltopektorální hřeben na pažní kosti. Na rozdíl od anhanguerií typu <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/02/guidraco-venator-tax-nov-novy-pterosaur.html">guidraka</a> nebo anhangueridů samotných měl <i>Ikrandraco</i> relativně malé zuby – co do velikosti se podobají spíše zubům istiodaktylidů, od kterých se ale zase liší tvarově.<br />
Největší pozornost autoři věnují již popisovanému čelistnímu hřebeni. Poukazují na to, že není znám žádný jiný pterosaur, který by měl hřeben na dolní čelisti, ale nikoli na té horní. Až dosud byly hřebeny podobné tomu ikrandrakově známé jen od anhanguerií a taxonu <i>Cimoliopterus</i>, který Rodrigues & Kellner (2013) označili za "<i>Pteranodontoidea incertae sedis</i>". Wang et al. (2014) stručně shrnují debaty o možné funkci podobných struktur (zmíněné i v předchozích článcích v souvislosti s <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_16.html">hamipterem</a> a <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_9.html">kajuažarou</a>): mezi dosavadní návrhy patří druhové rozpoznávání (<i>species recognition</i>); termoregulace; aerodynamika; nebo pohlavní dimorfizmus, přičemž dimorfizmus mohl spočívat buď v jiném tvaru (viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_16.html">článek o hamipterovi</a>), nebo totální nepřítomnosti (Lü et al. 2011) hřebene u samic. Autoři se kloní k domněnce, že pterosauří hřebeny zastávaly několik různých funkcí současně, v případě ikrandraka jsou ale skeptičtí vůči hypotéze, že by mělo jít primárně o prostředek sexuální signalizace. Favorizují spíše domněnku, že se na háček na zadní straně hřebene mohla upínat měkká tkáň – možná roztažitelný hrdelní vak podobný těm u pelikánů, jaký navrhoval Averianov (2013) pro azhdarcha; možná jen menší vak podobný tomu, který pštrosům pomáhá polykat velká sousta (Bennett 2001).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-W6_upbbBFGI/VP7H0U6lknI/AAAAAAAAGFM/S9PVGAzEUW8/s1600/Ikrandraco%2Bskim-feeding.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-W6_upbbBFGI/VP7H0U6lknI/AAAAAAAAGFM/S9PVGAzEUW8/s1600/Ikrandraco%2Bskim-feeding.jpg" height="217" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;"><i>Ikrandraco</i> jako skim-feeder? Téměř jistě ne. (Zdroj: sci-news.com, kredit: Zhao Chuang)</span></div>
<br />
Působivý aerodynamický tvar ikrandrakovy lebky pak Wanga a spol. svádí k hypotéze, že tento pterosaur mohl být "skimmer", který létal nízko nad hladinou se spuštěnou spodní čelistí částečně ponořenou do vody. Svým velkým a ostrým čelistním hřebenem měl pak <i>Ikrandraco</i> minimalizovat odpor při rozrážení hladiny. Tento způsob lovu dnes praktikují výhradně zoboun (<i>Rynchops</i>), <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2014/09/24/an-amazing-year-for-pterosaurs/">jak ale podotýká Darren Naish</a>, v literatuře o pterosaurech se objevuje znovu a znovu. Darren sám je k hypotéze velmi kritický: zobouni mají pro skim-feeding celou řadu dobře zdokumentovaných morfologických adaptací, které od pterosaurů prostě neznáme. Nepřítomnost adaptací pro skimming na ikrandrakově lebce připouštějí i Wang et al. (2014) a navrhují, že se pterosaur tímto způsobem živí jen příležitostně, D. Naish je ale ještě tvrdší a poukazuje mj. na problémy, které by při skim-feedingu působil navrhovaný hrdelní vak.<br />
<br />
Zdroje:<br />
<ul>
<li><a href="http://james-camerons-avatar.wikia.com/wiki/Mountain_Banshee">http://james-camerons-avatar.wikia.com/wiki/Mountain_Banshee</a></li>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2014/09/24/an-amazing-year-for-pterosaurs/">http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/257843091_Reconstruction_of_the_neck_of_Azhdarcho_lancicollis_and_lifestyle_of_azhdarchids_(Pterosauria_Azhdarchidae)">Averianov AO 2013 Reconstruction of the neck of <i>Azhdarcho lancicollis</i> and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae). Paleont J 47(2): 203–9</a></li>
<li>Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous
pterosaur <i>Pteranodon</i>. Part II. Size and functional morphology. Paläontogr Abt A 260: 113–53</li>
<li><a href="http://molbiol.ru/forums/index.php?act=Attach&type=post&id=104562">Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4</a></li>
<li><a href="http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=3209">Rodrigues T, Kellner AWA 2013 Taxonomic review of the <i>Ornithocheirus</i> complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England. ZooKeys 308: 1–112</a></li>
<li><b><a href="http://www.nature.com/srep/2014/140911/srep06329/full/srep06329.html">Wang X-L, Rodrigues T, Jiang S-X, Cheng X, Kellner AWA 2014 An Early Cretaceous pterosaur with an unusual mandibular crest from China and a potential novel feeding strategy. Sci Reports 4: 6329</a></b></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-15574278333825795142015-03-09T01:39:00.000-07:002015-04-05T17:28:07.142-07:00Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 6. – Caiuajara dobruskii tax. nov., tapejarid z oázy<div style="text-align: justify;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-XmcnCei-R58/VPbpNiJU9BI/AAAAAAAAFAE/NF-cdLh-_nE/s1600/Caiuajara.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-XmcnCei-R58/VPbpNiJU9BI/AAAAAAAAFAE/NF-cdLh-_nE/s1600/Caiuajara.jpg" height="400" width="313" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Umělecká rekonstrukce pterosauřího taxonu <i>Caiuajara</i>, žijícího v pouštích na území dnešní jižní Brazílie. Jak <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2014/09/24/an-amazing-year-for-pterosaurs/">podotýká Darren Naish</a>, podobný výjev rodinné idylky – s mládětem v popředí v blízkosti obou rodičů – je vzhledem k současným poznatkům o rodičovské péči u pterosaurů poněkud pochybný. (Zdroj: sci-news.com, kredit: Maurilio Oliveira)</span></div>
<br />
Pokud jde o popisy nových pterosauřích taxonů, s jedním z nejzajímavějších loni přišli Manzig et al. (2014), kteří ve svrchnokřídových sedimentech souvrství Goio-Erê (skupina Caiuá, pánev Bauru) ve státě Paraná (jižní Brazílie) objevili nahromadění kostí (tzv. <i>bone bed</i>) patřících přinejmenším 47 jedincům dosud neznámého pterosaura. S ohledem na jeho geografický původ, blízké příbuzenství s tapejarou a na počest nálezce lokality jej autoři pojmenovali jako <i>Caiuajara dobruskii</i>. Z biogeografického hlediska jde o poměrně důležitý objev; dosud byli totiž brazilští pterosauři známí jen ze severovýchodních <span style="line-height: 10px;">oblastí státu (souvrství Crato a Santana v pánvi Araripe). Výše uvedený odhad počtu jedinců</span> se zakládá na počtu nalezených předčelistních kostí, které lze snadno identifikovat; skutečné číslo, které je velmi obtížné stanovit, se však může pohybovat dokonce i kolem několika stovek. <span style="line-height: 10px;">Materiál je tvořený mnoha stovkami kostí všeho druhu, nalezenými na ploše menší než 20 m<sup><span style="font-size: xx-small;">2</span></sup>. V <i>bone bed</i> lze rozlišit celkem čtyři vrstvy, přičemž většina pozůstatků pochází z nejspodnějších dvou, jejichž rozestup činí méně než</span> půl metru.<br />
Několik anatomických znaků řadí nový druh do skupin <i>Tapejaridae</i> (např. nasoantorbitální* okno zabírající více než 40% celkové délky lebky) a <i>Tapejarinae</i> (např. dolů zahnutý přední konec zobáku). <i>Caiuajara</i> je diagnostikována několika jedinečnými odvozenými znaky, mezi které patří např. okrouhlá prohlubeň na okluzální (= svrchní) straně zubní kosti nebo prohlubeň na boční straně maxilly, nacházející se pod přední částí nasoantorbiálního okna. Fylogenetická analýza, založená na relativně malé datové matici Vulla a spol. (2012) – která je sice relativně malá (81 znaků; pro srovnání: Andres et al. [2014] jich použili 224), ale zato kombinuje znaky ze studií Kellnera a Andrese – odkryla kajuažaru v polytomii se všemi ostatními ostatními tapejaridy (<i>sensu stricto</i>, tj. bez talassodromidů, kteří v této fylogenezi tvoří k tapejaridům sesterskou skupinu) s výjimkou dvou druhů skupiny "<i>Huaxiapterus</i>"**, které drží při sobě. Vyřazení špatně známých taxonů <i>Eopteranodon</i> a <i>Europejara</i> zvýšilo rozlišení stromu a odhalilo mezi tapejaridy následující příbuzenské vztahy: ((<i>Caiuajara</i>, <i>Tupandactylus</i>), <i>Tupuxuara</i>, (<i>Sinopterus</i>, "<i>Huaxiapterus</i>")). Manzig et al. (2014) tedy v rozporu s některými předchozími analýzami (Pinheiro et al. 2011; Andres et al. 2014) potvrzují monofylii čínských tapejaridů (<i>Sinopterus</i> + "<i>Huaxiapterus</i>"). Vzhledem k tomu, že souvrství Goio-Erê se stářím pohybuje mezi stupni turon a kampán (93,9 až 72 milionů let), <i>Caiuajara</i> je výrazně mladší než všichni dosud objevení tapejaridi, jejichž stáří se pohybuje mezi barremem a cenomanem (129 až 93,9 milionů let).<br />
<br />
*Nasoantorbitální okno je velký otvor před očnicí, nacházející se na boční straně lebky některých pterosaurů a vzniklý splynutím předočnicového okna (charakteristického pro většinu archosauriformů) s nozdrami. Tato evoluční novinka je přítomná u pterodaktyloidů, wukongopteridů a zřejmě i anurognátidů (Andres et al. 2010) a sjednocuje tyto tři skupiny do kladu <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/01/10-nejvetsich-uspechu-pan-avianni.html">výstižně nazvaného</a> <i>Monofenestrata</i> (doslova "jednookenatí").<br />
<br />
**Jméno "<i>Huaxiapterus</i>" je uvozkováno, protože jeho typový druh – "<i>H</i>." <i>jii</i> – se jen dva roky po svém popisu ukázal být blíže příbuzný taxonu <i>Sinopterus</i> než zbylým dvěma druhům "huaxiaptera", které byly mezitím popsány (Kellner & Campos 2007; Pinheiro et al. 2011). Tyto dva druhy, "<i>H</i>." <i>corollatus</i> a "<i>H</i>." <i>benxiensis</i>, proto nyní potřebují nové první jméno, které jim ale zatím ještě nikdo neudělil.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-tOpb3htVXBI/VP6ip_mU6II/AAAAAAAAGEE/23R3BjMMNuc/s1600/Caiuajara%2Bbone%2Bbed.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-tOpb3htVXBI/VP6ip_mU6II/AAAAAAAAGEE/23R3BjMMNuc/s1600/Caiuajara%2Bbone%2Bbed.png" height="271" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Blok pískovce CP.V. 1450, obsahující několik stovek kajuažařiných kostí včetně minimálně 14 neúplných lebek. Pruh měřítka odpovídá 20 cm. Zkratky: (cra) lebka, (man) spodní čelist. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 8)</span></div>
<br />
Lebka kajuažary nese nápadný hřeben, tvořený z velké části předčelistní kostí (premaxillou). Na zadní, týlní části hřebene se pak podílejí kosti temenní a nadtýlní (supraokcipitál). Dobře vyvinutý hřeben je přítomný dokonce i u těch nejmenších jedinců, což naznačuje, že přítomnost této struktury zřejmě nebyla pohlavně dimorfická – <i>contra</i> <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/03/darwinopterovo-vejce-pohlavni.html">Lü et al. (2011)</a>. (Takový závěr by přitom měl důležité implikace <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_16.html">i pro hamiptera</a>.) V takovém případě bychom totiž očekávali, že výrazně vyvinutá bude až u pohlavně dospělých jedinců.<br />
Objev kajuažary je důležitý hlavně tím, že vůbec poprvé je k dispozici pterosauří ontogenetická série sestávající z jedinců, kteří s jistotou patří ke stejnému druhu a kteří byli nalezeni v rámci jedné <i>bone bed</i>. Většina fosilií je navíc dochována trojrozměrně, což odstraňuje problémy spjaté s tím, jak zploštění zkresluje skutečnou morfologii. Postkraniální kostra kajuažary vykazuje jen málo ontogenetických rozdílů; autoři v ní nezaznamenali téměř žádné případy alometrického růstu (během kterého jednotlivé části těla mění svoje vzájemné proporce) a konstatují, že většina kostí svůj celkový tvar získala již u mláďat. Mezi výjimky patří prepubis* a kost krkavčí; jinak se však odlišnosti mezi mláďaty a dospělci omezují na velikost a počet srůstů. Tato skutečnost nasvědčuje tomu, že pterosauří mláďata byla nekrmivá (prekociální), ačkoli jistý stupeň rodičovské péče Manzig et al. (2014) nevylučují (k tématu pterosauří rodičovské péče na blogu viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/03/darwinopterovo-vejce-pohlavni.html">některé</a> <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/05/kveten-ve-znameni-pterosauru-vejce.html">předchozí</a> <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/02/sbohem-superprekocialni-ptakojesteri.html">články</a>).<br />
<br />
*Prepubis (česky nejspíš "předstydká kost") je část pánevního pletence jedinečná pro pterosaury (navzdory tomu, že stejný název bývá používán pro celou řadu struktur také u krokodýlů, ptáků nebo ptakopánvých). Není jisté, zda se jedná pouze o distální část kosti stydké, která se ke zbytku tohoto elementu připojovala kloubním (synoviálním) nebo vazivovým (syndesmotickým) spojením; či zda šlo o neomorfický (zcela nový) útvar (Claessens & Vickaryous 2008).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-TH0k4O7tAzk/VP6k-2-NO3I/AAAAAAAAGEQ/KseS5F_JxWo/s1600/Caiuajara%2Bontogeny.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-TH0k4O7tAzk/VP6k-2-NO3I/AAAAAAAAGEQ/KseS5F_JxWo/s1600/Caiuajara%2Bontogeny.png" height="400" width="246" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Lebeční materiál kajuažary, zachycující měnící se tvar premaxillárního hřebene v průběhu ontogeneze. Pruh měřítka odpovídá 5 cm. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 4)</span></div>
<br />
Velké morfologické rozdíly mezi juvenilními a dospělými jedinci naopak vykazoval lebeční hřeben. Zatímco u mláďat byl malý a silně sklopený dozadu (s horizontální rovinou svíral úhel přibližně 110°), v průběhu růstu se rychle zvětšoval a stával strmějším, až byla nakonec u dospělců jeho přední část téměř k horizontální ploše téměř kolmá (~90°).<br />
S výjimkou několika málo artikulovaných koster je velmi těžké zjistit, které kosti patřily stejnému jedinci, což zase v důsledku činí obtížným stanovit přesné zastoupení mláďat, subadultních exemplářů a dospělců. Většina kostí je však na pterosauří poměry velmi malá, takže lze usuzovat, že na lokalitě jednoznačně převládali juvenilní jedinci, zatímco dospělci – známí jen ze dvou lebek a tří pažních kostí – byli poměrně vzácní. Srovnání s ostatními tapejaridy naznačuje, že rozpětí křídel kajuažary se v průběhu ontogeneze pohybovalo mezi 65 cm a 2,35 metry.<br />
Objev tolika jedinců v těsné blízkosti podle autorů silně podporuje hypotézu, že se <i>Caiuajara</i> sdružovala do hejn. Život ve smečkách či stádech byl v minulosti už mnohokrát navržen na základě podobných důkazů pro celou řadu dinosaurů – pravděpodobně blízkých příbuzných pterosaurů –, ale u pterosaurů samotných byl až dosud doložen jen od pterodaustra a azhdarchida <i>Quetzalcoatlus</i> sp. Analýza paleoprostředí ukazuje, že lokalita, kde byly pozůstatky kajuažary nalezeny, bývala pouští s mokřadem zformovaným mezi písečnými dunami – jinými slovy, oázou. Nalezené nahromadění kostí zřejmě patří jedincům, kteří okolo oázy umírali v rozmezí mnoha let. Jejich kostry potom pravděpodobně určitou dobu ležely volně odkryté, než je nějaká jednorázová událost typu pouštní bouře smetla do jezera, na jehož dně se po přikrytí sedimentem dochovaly. Příčina smrti tolika pterosaurů zůstává neznámá, autoři však poukazují na značnou podobnost s nálezy dinosaurů uhynulými v důsledku sucha. Alternativním vysvětlením je, že <i>Caiuajara</i> byla tažným druhem a oázu navštěvovala jen příležitostně; Manzig et al. (2014) ale tento scénář považují za méně pravděpodobný než hypotézu o stálých koloniích.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-F9P-_wKHRZQ/VP6me965Z3I/AAAAAAAAGEc/qPyHJUqQ3a0/s1600/Caiuajara%2C%2Bthe%2Bpterosaur%2Bthat%2Bmade%2Bpeople%2Bquestion%2Bthe%2BPortuguese%2Borthography.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-F9P-_wKHRZQ/VP6me965Z3I/AAAAAAAAGEc/qPyHJUqQ3a0/s1600/Caiuajara%2C%2Bthe%2Bpterosaur%2Bthat%2Bmade%2Bpeople%2Bquestion%2Bthe%2BPortuguese%2Borthography.png" height="400" width="300" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Schematická rekonstrukce tvaru lebky u mláďat (bíle) a starších jedinců (růžově a červeně) taxonu Caiuajara. Ilustrace nezachycuje rozdíly v absolutních rozměrech. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 10)</span></div>
<br />
<b>Zdroje:</b>
<br />
<ul>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2014/09/24/an-amazing-year-for-pterosaurs/">http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/</a></li>
<li><a href="http://en.wikipedia.org/wiki/Sinopterus">http://en.wikipedia.org/wiki/Sinopterus</a></li>
<li><a href="http://en.wikipedia.org/wiki/Huaxiapterus">http://en.wikipedia.org/wiki/Huaxiapterus</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/249023593_A_new_rhamphorhynchid_pterosaur_from_the_Upper_Jurassic_of_Xinjiang_China_and_the_phylogenetic_relationships_of_basal_pterosaurs">Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/261917751_The_Earliest_Pterodactyloid_and_the_Origin_of_the_Group">Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6</a></li>
<li><a href="http://vertpaleo.org/PDFS/bf/bfcb4c82-d509-4bc6-9088-383ba3f34bd7.pdf">Claessens LPAM, Vickaryous MK 2008 A reevaluation of prepubic skeletal elements in archosaurs. J Vert Paleont 28(Suppl. to 3): 64A</a></li>
<li><a href="http://www.publicacao.museunacional.ufrj.br/Boletim/Geologia/Geol2007/Geol75.pdf">Kellner AWA, Campos DA 2007 Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea). Bol Mus Nac N S Geol 75: 1–14</a></li>
<li><a href="http://molbiol.ru/forums/index.php?act=Attach&type=post&id=104562">Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4</a></li>
<li><b><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0100005">Manzig PC, Kellner AWA, Weinschütz LC, Fragoso CE, Vega CS, Guimarães GB, Godoy LC, Liccardo A, Ricetti JHZ, de Moura CC 2014 Discovery of a rare pterosaur bone bed in a Cretaceous desert with insights on ontogeny and behavior of flying reptiles. PLoS ONE 9(8): e100005</a></b></li>
<li><a href="http://www.app.pan.pl/archive/published/app56/app20100057.pdf">Pinheiro FL, Fortier DC, Schultz CL, De Andrade JAFG, Bantim RAM 2011 New information on <i>Tupandactylus imperator</i>, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria). Acta Palaeont Pol 56(3): 567–80</a></li>
<li><a href="http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0038900">Vullo R, Marugán-Lobón J, Kellner AWA, Buscalioni AD, Gomez B, de la Fuente M, Moratalla JJ 2012 A new crested pterosaur from the Early Cretaceous of Spain: the first European tapejarid (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). PLoS ONE 7(7): e38900</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-90938035480189467372015-03-08T00:34:00.000-08:002015-03-10T01:47:51.926-07:00Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 5. – Medulární kost u bakonydraka?<div style="text-align: justify;">
Reprodukční biologii pterosaurů se věnují i Prondvai & Stein (2014), kteří ve fosiliích azhdarchoida <i>Bakonydraco</i>* objevili nový typ kostní tkáně, nápadně se podobající tzv. medulární kosti známé od moderních ptáků a jiných dinosaurů. Jak název napovídá, medulární kost vystýlá vnitřní (endosteální) povrch medulární dutiny. Nejlépe zdokumentovaný je její výskyt v diafýze (válcovité střední části) dlouhých kostí, byla ale objevena i v řadě jiných kostí včetně žeber, pánevního a pažního pletence, a dokonce i – v menším množství – uvnitř lebky (Taylor & Moore 1953). Její tvorba je regulována pohlavními hormony a vzniklá tkáň nemá žádný mechanický význam, představuje ale zásobárnu vápníku nezbytnou pro tvorbu vaječných skořápek. Typická je pro ni vysoká porozita, hustota cév a aktivita osteoklastů (kost odbourávajících buněk). Tyto rysy činí medulární kost velmi labilní a dávají ji schopnost rychle uvolnit do krevního oběhu velká množství vápníku (Schweitzer et al. 2007).<br />
<br />
*<i>Bakonydraco</i> může být buď tapejaridem (Andres et al. 2014), <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_5.html">nebo azhdarchidem (Averianov 2014)</a> – zdá se, že do určité míry kombinuje znaky obou skupin.<br />
<br />
Dokonce i u žijících ptáků byla medulární kost objevena poměrně pozdě – od holubů ji poprvé nahlásili až Kyes & Potter (1934). Od té doby byla objevena i u řady dalších moderních ptáků (včetně drůbeže a paleognátů), ale ne u žádných jiných žijících amniot (ačkoli Prondvai a Stein zmiňují experimenty, které dokázaly indukovat formování podobné tkáně u myší pomocí extrémně vysokých dávek estrogenů). Fosilie ukazují, že stejně jako mnoho dalších znaků spojovaných s ptáky, i medulární kost má svůj původ překvapivě hluboko v ptačí kmenové linii: nahlášena byla od bazálního ptáka konfuciusornise (Chinsamy et al. 2013), bazálního celurosaura tyrannosaura (Schweitzer et al. 2005), a dokonce i od ptakopánvého tenontosaura (Lee & Werning 2008).<br />
Při svém průzkumu synostotických mandibulárních symfýz (= vzájemně srostlých předních konců zubních kostí, tvořících špičku dolní části zobáku) azhdarchoida <i>Bakonydraco</i>, pocházejícího z pozdní křídy Maďarska, si Prondvai & Stein (2014) povšimli složitého systému dutin. Jejich prostorové uspořádání je vysoce proměnlivé, ale obzvlášť velké dutiny se vždy nachází ve středu symfýzy (tj. podél švu mezi oběma zubními kostmi) a směrem dozadu jednotlivé otvůrky splývají do větších dutin. Uvnitř i okolo těchto dutin jsou patrné známky intenzivní resorpce a opětovného tvoření kostní tkáně, přičemž u jedinců, kteří v době smrti stále ještě rostli, probíhaly tyto děje v ještě větším rozsahu než u jedinců, kteří již dosáhli kosterní dospělosti. Podle Prondvai a Steina jsou tyto rysy neslučitelné s hypotézou, že dutinky za života zvířete obsahovaly mandibulární větev trojklaného nervu nebo Meckelovu chrupavku, a navrhují, že se místo toho jednalo o medulární kost nebo její blízkou obdobu. Zvláště vysoce porézní kost, která vystýlá vnitřní povrch symfyzeálních dutinek u histologicky nejméně dospělých exemplářů, připomíná medulární kost mikroanatomickou polohou, morfologií a mikrostrukturou.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-yVNH3HIWK5M/VPbgYBQbwMI/AAAAAAAAE_o/5xDZuQKFccU/s1600/Medullary%2Bbone%2Boften%2Bshows%2Bup%2Bwhere%2Bno%2Bone%2Bexpects%2Bit.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-yVNH3HIWK5M/VPbgYBQbwMI/AAAAAAAAE_o/5xDZuQKFccU/s1600/Medullary%2Bbone%2Boften%2Bshows%2Bup%2Bwhere%2Bno%2Bone%2Bexpects%2Bit.jpg" height="180" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Příčný řez bakonydrakovou mandibulární symfýzou, ukazující velké množství zvláštní kostní tkáně podobné medulární kosti. (a) Tenký řez symfýzou pod polarizovaným světlem (výřez nahoře zachycen pod lamba destičkou) a (b) zadní část téže kosti pod polarizátorem. Je patrné, že v zadní části symfýzy jednotlivé dutiny obsahující medulární kost splývají. (c) Interpretační kresba založená na fotografii (a), zachycující rozložení jednotlivých typů kostní tkáně a mikroanatomii medulární kosti. (d) Detail na oblast vyznačenou v (c) modrým rámečkem pod polarizovaným světlem. (e) Interpretační kresba stejné oblasti. Zkratky: (Ds) horní strana symfýzy, (LAG) čáry zastaveného růstu – viz např. <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/02/sbohem-superprekocialni-ptakojesteri.html">zde</a>, (Ls) boční strana symfýzy, (Mb) tkáň podobná medulární kosti, (Mcr) výklenek dřeňové dutiny, (Nf) otvor pro vyživující cévy, (Pb) primární kost, (Vk) kýl na spodní straně symfýzy. (Modifikováno z Prondvai & Stein 2014: Figure 2)</span></div>
<br />
Prondvai & Stein (2014) vylučují možnost, že by tato zvláštní tkáň byla patologického původu – je přítomná u několika jedinců různého stáří. Připomínají také, že přítomnost medulární kosti u pterosaurů byla navržena už dříve: Chinsamy et al. (2009) zaznamenali v mimořádně velké stehenní kosti argentinského pterodaustra (V 382) velký objem kostní tkáně zformované ze stěn medulární dutiny. Prondvai a Stein naneštěstí nebyli schopni argentinskou fosilii přezkoumat osobně, a fotografie, které Chinsamy a spol. poskytli, nepostačují k potvrzení jejich hypotézy. I přesto je ale možné na základě publikovaných histologických dat říct, že se pterodaustrova zvláštní tkáň do značné míry podobá té bakonydrakově. O to překvapivější je proto zásadní rozdíl mezi oběma taxony: zatímco u pterodaustra je podezřelá tkáň přítomná přesně tam, kde bychom slušně vychovanou medulární kost očekávali (tj. v dlouhých kostech), <i>Bakonydraco</i> ji má tam, kde dosud od žádného žijícího ptáka ani jiného dinosaura zaznamenána nebyla. Prondvai & Stein (2014) navíc vyjmenovávají hned několik důvodů, proč je nepravděpodobné, že tato "medulární kost" měla reprodukční význam. Ze 7 prozkoumaných symfýz byla domnělá medulární kost přítomna jen u 4 exemplářů, mezi nimiž byli i dva nejmenší a tři nejrychleji rostoucí jedinci přítomní ve zkoumaném vzorku. Malé rozměry ještě samy o sobě neznamenají, že tito jedinci nebyli pohlavně dospělí – o neptačích dinosaurech se např. soudí, že pohlavní dospělosti dosáhli dlouho před dospělostí skeletální.* Problém je spíš v tom, že u reprodukčně aktivních jedinců je logické očekávat trade-off v podobě zpomaleného růstu, jelikož růst i reprodukce jsou náročné na energii. Přítomnost kostní tkáně související s reprodukční aktivitou u nejrychleji rostoucích jedinců z tohoto hlediska nedává smysl.<br />
<br />
*Autoři však také připomínají, že dosud jediná známá pohlavně dospělá samice pterosaura, u které si můžeme být touto identifikací jistí – samice darwinoptera s vejcem dochovaným v kloakálním regionu, popsaná Lü'em a spol. (2011) – byla zároveň plně dospělá i kosterně.<br />
<br />
Také Prondvai a Stein se zapojují do diskuze o složení skořápky pterosauřích vajec. Znovu citují Chinsamy'ovou a spol. (2009), kteří přítomnost kalcitu ve skořápce MIC-V 246 považovali za důkaz toho, že tvorba vaječné skořápky vyžadovala produkci vápníku, a kteří podotkli, že tenkostěnné kosti pterosaurům zřejmě neumožňovaly získat tento vápník přímou resorpcí kortikální nebo endochondrální kostní tkáně, jako to dělají např. krokodýli. Prondvai & Stein (2014) jim ale oponují s tím, že množství vápníku nutné k vytvoření několik desítek mikrometrů tenké kalcitové vrstvičky bylo minimální, a pterosauři k němu žádnou specializovanou tkáň nepotřebovali. Na podporu tohoto tvrzení citují Steelovou (2008), podle níž mimořádná tenkost minerální části skořápky vysvětluje, proč v pterosauřích kostech nevidíme žádné zjevné zdroje vápenatých a fosfátových iontů (pterosauři postrádají hustý Haversův systém se sekundárními osteony) a – obecněji – žádné známky reprodukční resorpce. Ukazuje se navíc, že dokonce ani někteří žijící dinosauři medulární kost jako zdroj vápníku nepotřebují: Kirschbaum et al. (1939) zaznamenali u vrabce domácího (<i>Passer domesticus</i>) přítomnost medulární kosti jen v období nejvyšší aktivity vaječníků a Pahl et al. (1997) ji u vlaštovky stromové (<i>Tachycineta bicolor</i>), vlhovce hnědohlavého (<i>Molothrus ater</i>) a sýkory koňadry (<i>Parus major</i>) nenašli vůbec.<br />
Pokud ale podivná kostní tkáň v bakonydrakově mandibulární symfýze nesloužila jako zásobárna vápníku pro účely reprodukce, je otázkou, jakou funkci vlastně plnila. Prondvai & Stein (2014) považují za nepravděpodobné, že by měla biomechanický význam. Je možné, že šlo o rezervoár vápníku vytvářený speciálně pro období nejrychlejšího růstu. Této hypotéze ale odporuje fakt, že kromě tří rychle rostoucích juvenilních exemplářů byla medulární kost nalezena i ve vůbec největší symfýze, která podle histologického rozboru patřila dospělci, a také pterodaustrův femur s medulární kostí popsaný Chinsamy'ovou a spol. (2009) patřil největšímu a nejstaršímu z prozkoumaných exemplářů. Je možné, že se mimořádně vysoká spotřeba vápníku objevovala v různých fázích pterosauří ontogeneze z rozdílných příčin (mezi které mohl patřit růst, reprodukce, migrace nebo nedostatek zdrojů), a tkáň podobná medulární kosti tak byla ukládána v periodách napříč celým životem zvířete.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-MD-v9CAVKwA/VPbnPXwAjhI/AAAAAAAAE_4/u2ZABUvnP-Q/s1600/Medullary%2Bbone.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-MD-v9CAVKwA/VPbnPXwAjhI/AAAAAAAAE_4/u2ZABUvnP-Q/s1600/Medullary%2Bbone.jpg" height="147" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Dva nesporné příklady medulární kosti. (A) Příčný řez střední částí stehenní kosti slepice (<i>Gallus gallus</i> f. <i>domestica</i>), zachycující houbovitou medulární kost zasahující hluboko do dřeňové dutiny a obklopující již přítomné kostní trámečky. (B) Příčný řez kostí pštrosa emu (<i>Dromaius novaehollandiae</i>), zachycující tenkou vrstvičku medulární kosti jasně oddělenou od okolní kosti kortikální. Zkratky: (CB) kortikální kost, (ELB) endosteální laminární kost, (MB) medulární kost, (T) kostní trámce. (Modifikováno z Schweitzer et al. 2005: Figure 1).</span></div>
<br />
Neobvyklá endosteální kostní tkáň přítomná u bakonydraka a V 382 podle autorů nejspíš představuje "zkompaktnělou" medulární kost podobnou tomu, co lze občas vidět u nosnic. U těch je při tvorbě vaječných skořápek resorbována dokonce i strukturální kost, a slepice proto musejí její ztrátu kompenzovat tím, že medulární kostní tkáň přemění na novou kortikální kost. Podle Prondvai a Steina tomu mohlo být u pterosaurů podobně, a poukazují na to, že pterosauři – nebo přinejmenším <i>Bakonydraco</i> – v každém případě po celý život disponovali velmi dynamickým systémem recyklace kostní tkáně. Přijatelnou alternativou je možnost, že nově odhalená kostní tkáň je ve skutečnosti alveolární kostí, která usazuje zuby v zubních jamkách. Alveolární kost je podobně jako kost medulární velmi metabolicky aktivní, což se projevuje i v jejich podobné struktuře (oba typy kosti jsou vysoce porézní). Tato hypotéza má ale poměrně zásadní slabinu: <i>Bakonydraco</i> byl – stejně jako všichni azhdarchoidi – bezzubý. Aby si alveolární kost udržel, musela by tato tkáň v průběhu evoluce azhdarchoidů z ozubených předků získat nějakou neznámou sekundární funkci. U žijících savců je navíc vznik alveolární kosti indukován signály ze zubní lišty, a ztráta zubů proto nevyhnutelně vede k absenci alveolární kosti.<br />
Od běžné medulární kosti známé od ptáků a jiných dinosaurů se bakonydrakova tkáň výrazně odlišuje svým omezeným výskytem. K bakonydrakovi sice nemohou být s jistotou přiřazeny žádné postkraniální pozůstatky, ale žádná z pterosauřích dlouhých kostí, které byly nalezeny na stejné lokalitě jako diagnostické symfýzy, nic podobného medulární kosti neobsahuje. To je významný rozdíl oproti moderním ptákům, kde je tato tkáň přítomná napříč celou kostrou a nejvíc se soustředí právě do dlouhých kostí. Je možné, že evoluci pterosauří medulární kosti omezovaly neznámé biomechanické zábrany, které se na ptáky nevztahují.<br />
Podle Prondvai a Steina je možné, že rozdíly v povaze medulární kosti pterosaurů a dinosaurů znamenají, že obě skupiny tuto tkáň vyvinuly nezávisle na sobě. Preferují však alternativní vysvětlení, podle kterého jde o další homologii, která obě skupiny spojuje (v rozporu s Bennettovou hypotézou, <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/10/pterosauri-mimo-pan-aves-odhaleni.html">podle níž jsou pterosauři bazální archosauriformové</a>). Je ale možné, že medulární kost společného předka dinosaurů a pterosaurů ještě neměla reprodukční funkci a význam při tvorbě vaječné skořápky získala až u dinosaurů. Pozastavují se nad tím, zda je v takovém případě správné nazývat pterosauří tkáň medulární kostí: záleží na tom, zda se při definici tohoto pojmu omezíme jen na histologické a mikroanatomické charakteristiky, nebo zda do ní explicitně zahrneme reprodukční funkci. V prvním případě by možná bylo nutné přehodnotit dosud uznávané tvrzení, podle kterého je tato kostní tkáň unikátní pro samice ve snáškovém cyklu.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/261917751_The_Earliest_Pterodactyloid_and_the_Origin_of_the_Group">Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6</a></li>
<li><a href="http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=3978">Averianov A 2014 Review of taxonomy, geographic distribution, and paleoenvironments of Azhdarchidae (Pterosauria). ZooKeys 432: 1–107</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/235333079_Gender_identification_of_the_Mesozoic_bird_Confuciusornis_sanctus">Chinsamy A, Chiappe LM, Marugán-Lobón J, Gao C-L, Zhang F-J 2013 Gender identification of the Mesozoic bird <i>Confuciusornis sanctus</i>. Nature Comms 4: 1381</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/26771416_Palaeobiological_implications_of_the_bone_histology_of_Pterodaustro_guinazui">Chinsamy A, Codorniú L, Chiappe LM 2009 Palaeobiological implications of the bone histology of <i>Pterodaustro guinazui</i>. Anat Rec 292(9): 1462–77</a></li>
<li>Kirschbaum A, Pfeiffer CA, van Heuverswyn J, Gardner WU 1939 Studies on gonad-hypophyseal relationship and cyclic osseous changes in the English sparrow, <i>Passer domesticus</i>. Anat Rec 75: 249–63</li>
<li>Kyes P, Potter TS 1934 Physiological marrow ossification in female pigeons. Anat Rec 60(4): 377–9</li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/105/2/582.full.pdf?with-ds=yes">Lee AH, Werning S 2008 Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models. Proc Natl Acad Sci USA 105(2): 582–7</a></li>
<li><a href="http://molbiol.ru/forums/index.php?act=Attach&type=post&id=104562">Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4</a></li>
<li>Pahl R, Winkler DW, Graveland J, Batterman BW 1997 Songbirds do not create long-term stores of calcium in their legs prior to laying: results from high-resolution radiography. Proc R Soc B 264(1379): 239–44</li>
<li><b><a href="http://www.nature.com/srep/2014/140910/srep06253/full/srep06253.html">Prondvai E, Stein KHW 2014 Medullary bone-like tissue in the mandibular symphyses of a pterosaur suggests non-reproductive significance. Sci Reports 4: 6253</a></b></li>
<li><a href="http://www.meas.ncsu.edu/faculty/schweitzer/do%20crocs%20produce%20medullary%20bone%202007.pdf">Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm E-T 2007 Do egg-laying crocodilian (<i>Alligator mississippiensis</i>) archosaurs form medullary bone? Bone 40: 1152–8</a></li>
<li><a href="http://meas.ncsu.edu/faculty/schweitzer/pdfs/Trex-medullary-bone.pdf">Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR 2005 Gender-specific reproductive tissue in ratites and <i>Tyrannosaurus rex</i>. Science 308(5727): 1456–60</a></li>
<li><a href="http://epub.ub.uni-muenchen.de/12008/1/zitteliana_2008_b28_06.pdf">Steel L 2008 The palaeohistology of pterosaur bone: an overview. Zitteliana B28: 109–25</a></li>
<li>Taylor TG, Moore JH 1953 Avian medullary bone. Nature 172(4376): 504–5</li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-16942034753109695782015-03-07T20:37:00.000-08:002015-03-10T03:34:48.399-07:00Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 4. – Hamipterus: pterosauří pohlavní dimorfizmus a vejce s tvrdou skořápkou<div style="text-align: justify;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-_DNVbBjQE4I/VPu_hRake6I/AAAAAAAAFC8/V2K7RZUueyg/s1600/Hamipterus%2B%E2%80%93%2BZhao%2BChuang.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-_DNVbBjQE4I/VPu_hRake6I/AAAAAAAAFC8/V2K7RZUueyg/s400/Hamipterus%2B%E2%80%93%2BZhao%2BChuang.jpg" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Umělecká rekonstrukce taxonu <i>Hamipterus tianshanensis</i>, srovnávající samce s větším, vpředu zakřiveným hřebenem (nahoře) a samici s menším, dozadu posunutým hřebenem (dole). (Modifikováno z Martill 2014: Figure 1, kredit: Zhao Chuang)</span></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
Další zajímavou práci o pterosauřích vejcích, spojenou i s popisem nového taxonu, publikovali Wang et al. (2014) v žurnálu <i>Current Biology</i>. Jako holotyp druhu <i>Hamipterus tianshanensis</i> byla ustanovena kompletní, zřejmě samičí lebka s katalogovým číslem IVPP V18931.1. Mezi autapomorfie nového pterosaura patří např. hákovitý výběžek na špičce zubní kosti, dobře vyvinutý hřeben na nadtýlní (supraokcipitální) kosti, nebo laterální (boční) distální (prstům bližší) zápěstní kost s dolů skloněným, bodcovitým výběžkem. Zajímavé je, že dvě zhruba stejně velké lebky vykazují nápadné rozdíly ve tvaru premaxillárního hřebene: u jedné z nich je hřeben větší, s drsnějším povrchem, silně zakřiveným předním okrajem, a posunutý dopředu (začíná před šestou zubní jamkou); druhá má hřeben menší, méně drsný, a posazený více vzadu (za šestou jamkou). Autoři interpretují jedince s větším hřebenem jako samce a jedince s menším hřebenem jako samici. Je dále pravděpodobné, že na kostěný hřeben navazoval rozsáhlejší hřeben z měkkých tkání. Kromě typového materiálu pozůstatky hamiptera zahrnují asi 40 dalších exemplářů, které dohromady reprezentují téměř kompletní kostru. Znaky jako trojúhelníkovitě tvarovaný distální synkarpál (kost vznikající srůstem distálních – prstům bližších – zápěstních kůstek) a krkavčí kost větší než lopatka ukazují na příslušnost ke kladu <i>Pteranodontoidea</i>, zároveň se ale zdá, že <i>Hamipterus</i> nespadá do žádné z jeho hlavních podskupin (<i>Anhangueridae</i>, <i>Istiodactylidae</i>, klad tvořený pteranodonem a – pokud věříme v jejich validitu – jeho nejbližšími <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/12/dawndraco-kunpengopterus-unwindia.html">příbuznými typu dawndraka a geosternbergie</a>). To potvrdila i fylogenetická analýza založená na jedné z novějších verzí Kellnerovy datové matice (Wang et al. 2012).<br />
Fosilie popisované Wangem a spol. (2014) pocházejí od jedinců z různých ontogenetických stadií. Nejnápadnější odlišností dospělců oproti mláďatům jsou rozšířené přední špičky horní i dolní čelisti; stejný rozdíl (ale v menším rozsahu) byl zaznamenán i od bazálnějšího pterodaktyloida <i>Ctenochasma elegans</i>. Ačkoli i hamipterův postkraniální materiál v sobě kombinuje pozůstatky dospělců a nedospělých jedinců, absence artikulovaných koster činí jejich rozeznávání obtížným – autoři zde vkládají své naděje do chystaného histologického výzkumu.<br />
Autoři jsou při navrhování sexuálního dimorfizmu jako možného vysvětlení pro pozorovanou variaci opatrní. Poukazují na to, že i přes existenci několika výjimek bývají u žijících sauropsidů samci větší než samice, a právě na tento fakt se spoléhají při identifikaci odhalených morfotypů. Stručně také shrnují dva dosavadní návrhy na výskyt pohlavního dimorfizmu u pterosaurů, z nichž oba zůstávají kontroverzní. Bennett (1992, 1994, 2001) nalezl u obou druhů pteranodona (<i>P. longiceps</i> a <i>Pteranodon</i>/<i>Geosternbergia sternbergi</i>) konzistentní vzorec variace, v němž rozdíly v tělesných rozměrech korelovaly s tvarem lebečního hřebene a šířkou pánevního kanálu. <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/12/dawndraco-kunpengopterus-unwindia.html">Kellner (2010)</a> ale tyto odlišnosti interpretoval jako znaky s taxonomickým významem, přestože jejich pohlavně dimorfický původ zcela nevyloučil. Jiní autoři však vůči Kellnerově splittingu zůstávají skeptičtí (Witton 2013: 174), a pokud mají pravdu, šlo by o nepřímou podporu pro hypotézu Wanga a spol. V obou případech – u pteranodona i hamiptera – by menší lebeční hřeben charakterizoval samice. Sexuální dimorfizmus byl <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/03/darwinopterovo-vejce-pohlavni.html">nahlášen i od wukongopterida darwinoptera</a> (Lü et al. 2011), kde se měl projevovat naprostou absencí lebečního hřebene spíše než jeho odlišným tvarem – jak poznamenávají Wang et al. (2014), to by bylo se situací u hamiptera spíše v rozporu. Ještě více než u pteranodona navíc u darwinoptera panuje nejistota, zda údajný samičí morfotyp nereprezentuje spíše samostatný druh. Jak už po publikaci studie Lü'a a spol. <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/10/darwinopterus-pterosaur-with-egg/">konstatoval Darren Naish</a> a jak nyní připomínají i Wang a spol., známe už jednoho wukongopterida bez lebečního hřebenu (taxon <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/12/dawndraco-kunpengopterus-unwindia.html"><i>Kunpengopterus</i> Wang et al. 2010</a>), a existence dalšího podobného taxonu by proto nebyla zvlášť překvapivá.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-8uB8FjnKWtM/VPbZRWMBFJI/AAAAAAAAE_Y/frgQaLCe96M/s1600/Hamipterus%2Band%2Bthe%2Bsecret%2Bpower%2Bof%2Bsexually%2Bdimorphic%2Bskull%2Bcrests.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-8uB8FjnKWtM/VPbZRWMBFJI/AAAAAAAAE_Y/frgQaLCe96M/s1600/Hamipterus%2Band%2Bthe%2Bsecret%2Bpower%2Bof%2Bsexually%2Bdimorphic%2Bskull%2Bcrests.jpg" height="240" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Podle Wanga a spol. (2014) lebky na obrázcích (A) a (E) reprezentují samice, zatímco (B), (D) a (F) patří samcům. Je-li tato hypotéza správná, samci hamiptera se od samic odlišovali větším a tlustším hřebenem, který byl na lebce posazený blíž ke špičce zobáku a měl silněji zakřivený přední okraj. Na obrázku (C) jsou navrhované rozdíly názorně ilustrovány: světle šedá plocha zachycuje samičí hřeben, tmavě šedý obrys s bílými čarami potom hřeben samčí. Zkratky: (f) kost čelní, (fora) otvor slzné kosti, (j) kost jařmová, (la) kost slzná, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (naof) nasoantorbitální okno, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm) předčelistní kost, (pmcr) hřeben na předčelistní kosti, (po) kost zaočnicová, (pplf) postpalatinální okno, (q) kost čtvercová, (so) kost nadtýlní, (sq) kost šupinová, (sstf) druhotné podspánkové okno, (stf) podspánkové okno, (te) zuby, (utf) horní spánkové okno. Každý pruh měřítka odpovídá 5 cm. (Zdroj: Wang et al. 2014: Figure 3)</span></div>
<br />
Kromě čtyřicítky koster materiál hamiptera zahrnuje i pět trojrozměrně dochovaných vajec, čímž čínský pterosaur snadno trumfuje v <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_7.html">předchozím článku</a> zmiňovaného pterodaustra. Vejce jsou protáhlá, lehce asymetrická a vnější povrch jejich skořápky je hladký. Většina z nich je asi 34 mm široká a 59 až 65 mm vysoká, pouze jedno je výrazně menší (30 × 23 mm) a zřejmě nebylo v době smrti embrya plně vyvinuté. Všechna vejce vykazují výrazné propadliny, které ale nevedly k rozlomení skořápky, jako by tomu bylo u typického archosauřího vejce. Na druhou stranu drobné trhlinky a praskliny naznačují, že skořápka nebyla ani zcela kožovitá, což potvrzuje i skenovací elektronová mikroskopie: pod tenoučkou skořápkovou membránou (asi 11 µm) byla přítomná asi 60 µm silná vrstva uhličitanu vápenatého. Podobně jako u pterodaustra, i zde tedy vejce stálo někde na půl cesty mezi stavem typickým pro žijící šupinaté (kožovitá skořápka) a stavem známým od žijících ptáků a krokodýlů (tvrdá, tlustá skořápka). Wang et al. (2014) tuto stavbu přirovnávají k vejcím dnešních užovkovitých (Colubridae): i u těch je přítomna zhruba 60 µm tenká minerální vrstva překrytá kožovitou membránou, která je ale se zhruba 200 µm výrazně tlustší, než je tomu u hamiptera. Podle autorů je ale možné, že i hamipterova vejce měla <i>in vivo</i> membránu daleko tlustší, což by také pomohlo vysvětlit vysoký stupeň zachování jejich vnějšího povrchu.<br />
Stejně jako <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_7.html">Grellet-Tinner et al. (2014)</a>, i autoři hamipterova popisu v tomto místě přecházejí ke srovnávání s dosud popsanými vejci. Poukazují mj. na to, že "bradavkovitá" ornamentace na vnějším povrchu, nahlášená od vůbec prvního popsaného pterosauřího vejce (Wang & Zhou 2004), nepřímo svědčí o přítomnosti tvrdé skořápky. Na druhou stranu JZMP-03-03-2, další čínské pterosauří vejce, popsané z Číny jen o několik měsíců později (Ji et al. 2004), mělo mít skořápku zcela kožovitou, bez známek jakékoli kalcitové vrstvy; a ke stejnému závěru dospěli i Lü et al. (2011) ve svém popisu darwinopterova vejce, na jehož povrchu jsou patrné záhyby, ale žádné praskliny – což opět naznačuje přítomnost měkké, kožovité skořápky. Wang et al. (2014) zmiňují i tenkou mineralizovanou vrstvičku (asi 30 µm) na pterodaustrově vejci MIC-V 246, zároveň ale poukazují na to, že vzhledem k fragmentárnímu dochování skořápky není jisté, zda pokrývala vejce po celém jeho povrchu, nebo pouze v určitých místech. (<a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_7.html">MIC-V 778 tyto pochyby vyvrací</a>, Wang et al. (2014) ale při publikaci své práce ještě neměli data Grellet-Tinnera a spol. k dispozici.) Autoři konstatují, že stavba hamipterových vajec je zřejmě pro pterosaury typická, čemuž by odpovídala i shoda s daty od pterodaustra získanými z MIC-V 778.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-vAG3ikmXfu8/VPbOoR5KqMI/AAAAAAAAE_I/a1no_m9zUVo/s1600/Hamipterus%2B%E2%80%93%2Boutpterodaustroing%2BPterodaustro%2Bsince%2B2014.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-vAG3ikmXfu8/VPbOoR5KqMI/AAAAAAAAE_I/a1no_m9zUVo/s1600/Hamipterus%2B%E2%80%93%2Boutpterodaustroing%2BPterodaustro%2Bsince%2B2014.jpg" height="640" width="323" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Fosilie taxonu <i>Hamipterus tianshanensis</i>, zahrnující kosterní materiál i trojrozměrně dochovaná vejce. (A) V jediném bloku horniny je přítomna nekompletní lebka (IVPP V18933.1), kterou autoři na základě malého hřebenu interpretují jako samičí; zvětralý zbytek vejce, které tento samici možná patřilo (IVPP V18933.2), a četné postkraniální elementy. (B) Pohled z opačné strany na dvě pažní kosti vyznačené rámečkem v (A). (C) Blok horniny s fragmentem lebky (IVPP V18932.1), kterou lze na základě velkého hřebene začínajícího nad pátou zubní jamkou přiřadit samci, a výborně dochovaným vejcem (IVPP V18932.2), jehož splasklý tvar zdánlivě svědčí o přítomnosti měkké kožovité skořápky. (D) Detail na vejce zobrazené v (C). (E) Srovnání dalšího deformovaného hamipterova vejce (IVPP V18937) s vejcem žijící užovky <i>Elaphe</i>. Obě vejce jsou si podobná tvarem i rozměry, pouze to pterosauří ale vykazuje drobné praskliny, což naznačuje, že vaječná skořápka byla u hamiptera méně ohebná než u užovky. Zkratky: (car) zápěstí, (cv) krční obratle, (dc) distální karpál, (dv) hřbetní obratle, (eg) vejce, (fo) pneumatický otvor na pažní kosti, (gas) břišní žebra, (hu) pažní kost, (mt) nártní kost, (nf) otvor pro vyživující cévy, (obfo) obturátorový otvor, (pel) pánev, (phd4) prstní článek křídelního prstu, (prca) proximální karpál, (scp) suprakondylární výběžek, (sk) lebka, (te) zuby, (l) levý, (r) pravý (?) nejisté určení. Pruhy měřítka odpovídají 5 cm v (A), 2 cm v (B) a (E), 10 cm v (C) a 1 cm v (D). (Modifikováno z Wang et al. 2014: Figures 2 a 5)</span></div>
<br />
Martill (2014) v popularizačním článku, který studii Wanga a spol. doprovázel, nabídl dvě možná vysvětlení, proč se čínská vejce tvrdostí skořápky liší od těch argentinských. Podle první hypotézy vyvinuly různé skupiny pterosaurů odlišné typy vajec: zatímco argentinský <i>Pterodaustro</i> patřil mezi archeopterodaktyloidy, zatímco čínská vejce měl patřit "ornitocheiridům" (<i>sensu</i> Unwin 2001 – což v názvosloví Andrese a spol. [2014], které na blogu používám, odpovídá skupině <i>Ornithocheirae</i>, složené z anhangueridů a ornitocheiridů <i>sensu stricto</i>) a konkrétně snad taxonu <i>Yixianopterus</i> (Unwin & Deeming 2008). Takový scénář by odpovídal tomu, <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_7.html">co navrhli Grellet-Tinner et al. (2014)</a> při svém srovnání s gekony, kde i relativně blízce příbuzné taxony snášejí vejce s odlišnými typy skořápky. Je ale nutno dodat, že vejce darwinoptera a zvláště hamiptera takový scénář komplikují: <i>Hamipterus</i> byl totiž blíže příbuzný <i>Ornithocheirae</i> než pterodaustrovi, a všechny tři taxony byly coby pterodaktyloidi blíže příbuzní sobě navzájem než darwinopterovi. Možná je proto pravděpodobnější druhé vysvětlení, které Martill (2014) navrhuje. Podle toho jsou rozdíly ve stavbě skořápky jen zdánlivé a ve skutečnosti jde o tafonomický artefakt: původní minerální vrstva se mohla v některých případech rozpustit; nebo se naopak mohly minerály vysrážet na původně čistě organickém podkladu. Na základě skvěle dochovaných vajec hamiptera se Martill stejně jako Wang et al. (2014) kloní k závěru, že pterosauří vejce obecně byla mineralizovaná – ačkoli jen velmi tence.<br />
Hamipterova vejce téměř jistě nepochází z jediné snůšky, čemuž napovídá jak skutečnost, že nebyla nalezena pohromadě, nýbrž smíšená s kosterním materiálem, tak i jejich vzájemné velikostní rozdíly (menší vejce mohla být snesena později než ta větší). Jejich asociace s kostrami dospělých i nedospělých jedinců napovídá tomu, že <i>Hamipterus</i> se sdružoval do skupin. V hnízdních koloniích zřejmě zahrabával vejce do písku podél břehů řek a sladkovodních jezer, čímž je chránil před vysušením. Svou studii Wang et al. (2014) uzavírají s pro paleontologii typickým prohlášením, že ačkoli hamipterovy fosilie poskytují důležitý vhled do pterosauří reprodukční biologie, řada otázek stále nadále zůstává otevřená.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/10/darwinopterus-pterosaur-with-egg/">http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/10/darwinopterus-pterosaur-with-egg/</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/261917751_The_Earliest_Pterodactyloid_and_the_Origin_of_the_Group">Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6</a></li>
<li><a href="http://bigcat.fhsu.edu/biology/cbennett/flotsam/Bennett-1992-Sex-dimorphism.pdf">Bennett SC 1992 Sexual dimorphism of <i>Pteranodon</i> and other pterosaurs, with comments on cranial crests. J Vert Paleont 12(4): 422–34</a></li>
<li>Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur <i>Pteranodon </i>(Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169: 1–70</li>
<li>Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur <i>Pteranodon</i>. Part I. General description and osteology. Paläontogr Abt A 260: 1–112</li>
<li><a href="http://ac.els-cdn.com/S1674987114000887/1-s2.0-S1674987114000887-main.pdf?_tid=abfa107a-0a7f-11e4-83db-00000aacb35e&acdnat=1405250599_768b0a501638ee4176ef3e53ad5fd13d">Grellet-Tinner G, Thompson M, Fiorelli LE, Argañaraz E, Codorniú L, Hechenleitner EM 2014 The first pterosaur 3-D egg: Implications for <i>Pterodaustro guinazui</i> nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina. Geosci Front 5(6): 759–65</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/8149690_Argentinian_unhatched_pterosaur_fossil">Ji Q, Ji S-A, Cheng Y-N, You H-L, Lü J-C, Liu Y-Q, Yuan C-X 2004 Pterosaur egg with a leathery shell. Nature 432(7017): 572</a></li>
<li><a href="http://www.scielo.br/pdf/aabc/v82n4/25.pdf">Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1063–84</a></li>
<li><a href="http://molbiol.ru/forums/index.php?act=Attach&type=post&id=104562">Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4</a></li>
<li><b><a href="http://www.researchgate.net/publication/263742294_Palaeontology_Which_Came_First_the_Pterosaur_or_the_Egg">Martill DM 2014 Palaeontology: which came first, the pterosaur or the egg? Curr Biol 24(13): R615–7</a></b></li>
<li>Unwin DM 2001 An overview of the pterosaur assemblage from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of Eastern England. Mitt Mus Natkd Berl, Geowiss Reihe 4: 189–221</li>
<li><a href="http://epub.ub.uni-muenchen.de/12015/1/zitteliana_2008_b28_13.pdf">Unwin DM, Deeming DC 2008 Pterosaur eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology. Zitteliana B28: 199–207</a></li>
<li>Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Cheng X 2012 New toothed flying reptile from Asia: close similarities between early Cretaceous pterosaur faunas from China and Brazil. Naturwiss 99(4): 249–57</li>
<li><b>Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Wang Q, Ma Y-X, Paidoula Y, Cheng X, Rodrigues T, Meng X, Zhang J-L, Li N, Zhou Z-H 2014 Sexually dimorphic tridimensionally preserved pterosaurs and their eggs from China. Curr Biol 24(12): 1323–30</b></li>
<li>Wang X-L, Zhou Z-H 2004 Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature 429(6992): 621</li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=ND_PzHQuuLgC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false">Witton WP 2013 <i>Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy</i>. Princeton: Princeton Univ Press</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-63523674429193351672015-03-06T02:30:00.000-08:002015-03-07T20:45:59.189-08:00Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 3. – První trojrozměrně dochované pterosauří vejce<div style="text-align: justify;">
Kromě <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku.html">lapsu v podobě "<i>T. sebesensis</i>"</a> Grellet-Tinner loni publikoval také zajímavou studii o prvním trojrozměrně dochovaném pterosauřím vejci, které bylo odkryto z lokality Loma del Pterodaustro v centrální Argentině (Grellet-Tinner et al. 2014). Vejce s označením MIC-V 778 má 60 mm na délku a 22 mm v průměru. Uvnitř vejce nebyl přítomen žádný sediment, což naznačuje, že jeho skořápka nebyla před pohřbením perforovaná. To znamená, že vejce nemohlo být před fosilizací přemístěno, a to ani na krátkou vzdálenost – přesun by jistě přesunul křehkou a tenkou skořápku. Vejce nejspíš – jak název lokality napovídá – patřilo taxonu <i>Pterodaustro guinazui</i>, čemuž by napovídal fakt, že bylo nalezeno jen několik metrů od pterodaustrova prstu a přímo pod blokem pterodaustrových zubů. Autoři jej srovnávají s exemplářem MIC-V 246, které původně popsali Chiappe et al. (2004) a které je tvořeno dvourozměrnou fosilií artikulovaného embrya <i>P. guinazui</i> se zbytky skořápky, jejichž poloha naznačuje tvar někdejšího vejce. Na rozdíl od MIC-V 246 je skořápka nového vejce úplná a tvoří ji tři odlišné vrstvy (počítaje v to přídavnou vrstvu na povrchu) – MIC-V 246 má vrstvy jen dvě (opět včetně přídavné povrchové vrstvy).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-YXgcYA-NOI8/VPbKOk6ST7I/AAAAAAAAE-8/XWqfV1Pt58k/s1600/Pterodaustro%2B3D%2Begg.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-YXgcYA-NOI8/VPbKOk6ST7I/AAAAAAAAE-8/XWqfV1Pt58k/s1600/Pterodaustro%2B3D%2Begg.jpg" height="227" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Srovnání známých pterodaustrových vajec: (a) MIC-V 778, trojrozměrně uchované vejce s vyznačeným obrysem uložené v bloku jílovce; (b) MIC-V 246, pterosauří embryo obklopené zbytky skořápky; (c) grafika názorně ilustrující dokonalou tvarovou shodu mezi oběma exempláři; (d) vyznačený obrys vaječné skořápky u MIC-V 246. (Zdroj: Grellet-Tinner et al. 2014: Figure 2)</span></div>
<br />
Navzdory vynikající kvalitě dochování neodhalila skenovací elektronová mikroskopie ve skořápce žádné póry, což se shoduje se situací u MIC-V 246. Možnost, že by SEM póry neodhalila, autoři nepovažují za pravděpodobnou, poukazují ale na možnost, že póry nemusely být přítomné v ontogenetické fázi, ve které embryo zemřelo, nebo že byly přítomny pouze na nedochovaném velkém pólu, podobně jako tomu bylo u troodontidů. Celá skořápka nového exempláře je v průměru jen 50 µm tlustá, což je méně než třetina tloušťky očekávané u ptačího vejce stejné velikosti. Autoři v tomto místě připomínají zarážející fakt, že zatímco argentinská vejce mají tvrdou, mineralizovanou (ačkoli neobvykle tenkou) skořápku, pterosauří vejce z čínského souvrství Yixian (<a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/03/darwinopterovo-vejce-pohlavni.html">jako třeba to darwinopterovo</a>, viz Lü et al. 2011) jsou měkká a kožovitá. Připomínají však, že podobný výskyt odlišných typů vajec u blízce příbuzných taxonů známe i od žijících gekonů (Gekkonidae).*<br />
Z výpočtů propustnosti skořápky Grellet-Tinner et al. (2014) dále odvozují, že v pterodaustrově hnízdě musela panovat velmi vysoká vlhkost. To by odpovídalo stavu známému od fosilních plameňáků a žijících potápek vyskytujících se ve stejném prostředí. Vejce potápek jsou těm pterodaustrovým obzvlášť podobná: mají stejné rozměry a třikrát vyšší propustnost pro plyny než stejně velká vejce jiných ptáků. Zatímco u pterodaustra ale za zvýšenou propustnost mohla ultratenká skořápka, u potápek je způsobena vyšší hustotou pórů. Podobnosti s potápkami jsou o to zajímavější, že vejce ptáků z kladu <i>Mirandornithes</i> (potápky a plameňáci) jako jedny z mála vykazují na povrchu stejnou přídavnou vrstvičku, která je patrná i na MIC-V 778 (kde je zhruba 2 µm tlustá a skládá se z amorfního materiálu). Board (1982) navrhl, že tato vrstva slouží k tomu, aby voda ve vlhkých hnízdech neucpala póry a nesnížila tak propustnost skořápky pro kyslík. Podobná voskovitá vrstvička je přítomná i na vejcích tučňáka kroužkového (<i>Pygoscelis adeliae</i>), kde se ale v průběhu inkubace zvolna vytrácí. U pterodaustra k tomuto procesu nejspíš nedocházelo, neboť MIC-V 246, obsahující embryo krátce před vylíhnutím, přídavnou vrstvičkou stále disponovalo. Také u <i>Mirandornithes</i> si vejce povrchovou vrstvu zachovávají po celou dobu inkubace, což dále podporuje hypotézu, že se hnízdní strategie těchto ptáků podobá té pterodaustrově. To by nakonec odpovídalo i faktu, že vodu filtrující <i>Pterodaustro</i> byl z ekomorfologického hlediska nejbližším protějškem právě dnešních plameňáků.<br />
<br />
*Skvěle dochovaná vejce hamiptera, jejichž popis byl publikován jen měsíc po studii Grellet-Tinnera a spol., nicméně ukazují, že i čínští pterosauři měli vejce s tenkou minerální vrstvičkou. Tato shoda s pterodaustrem naznačuje, že tato stavba skořápky mohla být typická pro všechny pterosaury a že kožovitá skořápka výše zmiňovaných vajec může představovat pouhý tafonomický artefakt. Viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2015/03/ohlednuti-za-pterosaurimi-objevy-roku_16.html">příslušný článek</a>.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li>Board RG 1982 Properties of avian egg shells and their adaptive value. Biol Rev 57(1): 1–28</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/8149690_Argentinian_unhatched_pterosaur_fossil">Chiappe LM, Codorniú LS, Grellet-Tinner G, Rivarola DD 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2</a></li>
<li><b><a href="http://ac.els-cdn.com/S1674987114000887/1-s2.0-S1674987114000887-main.pdf?_tid=abfa107a-0a7f-11e4-83db-00000aacb35e&acdnat=1405250599_768b0a501638ee4176ef3e53ad5fd13d">Grellet-Tinner G, Thompson M, Fiorelli LE, Argañaraz E, Codorniú L, Hechenleitner EM 2014 The first pterosaur 3-D egg: Implications for <i>Pterodaustro guinazui</i> nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina. Geosci Front 5(6): 759–65</a></b></li>
<li><a href="http://molbiol.ru/forums/index.php?act=Attach&type=post&id=104562">Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-89506564427524207222015-03-05T15:44:00.003-08:002015-03-10T01:55:42.076-07:00Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 2. – Averianov o azhdarchidech<div style="text-align: justify;">
Averianova loňská monografie o azhdarchidech (Averianov 2014) je příliš rozsáhlá, než abych se jí mohl věnovat jakkoli detailněji. Autor poukazuje na to, že většina azhdarchidích fosilií pochází z Konservat-Lagerstätten (lokalit s mimořádně vysokou kvalitou prezervace), kterých je ale z období pozdní křídy (ze kterého většina azhdarchidů pochází) známo jen málo. Většinu známého materiálu tvoří fragmentární pozůstatky, které se navíc často napříč pojmenovanými taxony nepřekrývají, což vede k riziku, že jeden taxon bude popsán pod několika různými jmény. Averianov také poukazuje na smutný fakt, že nejlepší dostupný postkraniální materiál zůstává už téměř 40 let nepopsán: jde o fosilní kostru taxonu <i>Quetzalcoatlus northropi</i>, dost možná největšího létajícího živočicha všech dob. (Zajímavé zákulisní informace se v tomto ohledu objevily na blogu Darrena Naishe <i>Tetrapod Zoology</i>: <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/08/20/quetzalcoatlus-wants-to-eat-your-soul/#comment-8663">Christopher Bennett v komentářích prozradil</a>, že měl podle dohody s W. Langstonem, původním nálezcem příslušných fosilií, vypracovat o kvecalkoatlovi monografii, která by byla připravena k publikaci někdy loni v létě. Po Langstonově smrti mu ale údajně byl k materiálu znemožněn přístup, a další vývoj situace zůstává nejistý.)<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-sfq_Ld7beOQ/VPkNoE8dOSI/AAAAAAAAFAY/OOfCwNARf_Q/s1600/Azhdarchid%2Bdistribution.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-sfq_Ld7beOQ/VPkNoE8dOSI/AAAAAAAAFAY/OOfCwNARf_Q/s1600/Azhdarchid%2Bdistribution.png" height="242" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Globální výskyt lokalit, na kterých vedle sebe koexistovalo několik různě velkých azhdarchidů. Za povšimnutí stojí, že <i>Montanazhdarcho</i> patří s 2,5 metry v rozpětí křídel k nejmenším známým zástupcům <i>Azhdarchidae</i>. (Zdroj: commons.wikimedia.org, kredit: Mark Witton, Ron Blakey)</span></div>
<br />
Averianov (2014) se ostře staví proti tomu, co vnímá jako neodůvodněnou "taxonomickou inflaci" azhdarchidů, a ve své studii provádí "lumping" (spojování taxonů) v masivním měřítku. Materiál z marockého souvrství Kem Kem, dříve řazený do tří odlišných kladů (<i>Azhdarchidae</i>, <i>Tapejaridae</i>, <i>Pteranodontidae</i>), podle něj reprezentuje jediný taxon (<i>Alanqa saharica</i>). Autor uznává, že fragmenty bezzubých čelistí vykazují jistou variaci, kterou ale přičítá odlišným ontogenetickým stadiím. Averianov nemá problém s taxony <i>Azhdarcho</i> – který <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/11/pterosauri-tyden-1-osteologie.html">před 4 roky sám zrevidoval</a> – a <i>Aralazhdarcho</i>, v případě bakonydraka se ale zabývá nedávnou kontroverzí ohledně jeho fylogenetické pozice. Fylogeneze založené na datové matici B. Andrese, včetně největší dosud provedené pterosauří analýzy (Andres et al. 2014), totiž odkrývají bakonydraka hluboko uvnitř kladu <i>Tapejaridae</i>. Averianov uznává, že se <i>Bakonydraco</i> tapejaridům v některých znacích podobá (např. tvar symfýzy zubních kostí z bočního pohledu), zároveň ale poukazuje na jeho azhdarchidí znaky, které Andres a spol. do své matice nezahrnuli. Bakonydrakovu příslušnost k <i>Azhdarchidae</i> definitivně stvrzuje morfologie krčních obratlů.<br />
<i>Volgadraco</i> je podle autora synonymní s taxonem <i>Bogolubovia</i>, popsaným ze stejné lokality (souvrství Rybuška, Povolží) na základě neúplného krčního obratle. Jelikož je ale typový materiál bogolubovie ztracený, navrhuje Averianov (2014) považovat tento taxon za <i>nomen dubium</i> ("pochybné jméno", čili jméno založené na nediagnostickém materiálu) a všechen pterosauří materiál z Rybušky přiřazovat volgadrakovi. Pětimetrový <i>Aerotitan</i>, <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2013/02/nejvetsi-uspechy-ve-vyzkumu-pan-avianu.html">popsaný předloni z Patagonie</a>, je velice podobný kvecalkoatlovi. Detailní srovnání sice opět ztěžuje absence podrobného kvecalkoatlova popisu, s výjimkou vysoce proměnlivého výskytu neurovaskulárních otvůrků lze ale oba taxony odlišit jen v jediném znaku. Oba taxony si proto možná byly navzájem velmi blízce příbuzné.<br />
Zajímavé shrnutí dostupných informací autor nabízí také pro gigantický jordánský taxon <i>Arambourgiania</i>, spadající do velikostní kategorie kvecalkoatla a hatzegopteryga. Dobrou zprávu pro příznivce gigantických pterosaurů představuje fakt, že materiál arambourgianie se v rozporu s častým tvrzením neomezuje na jediný obratel. Zatímco dva přirozené endokraniální odlitky z pozdního kampánu Palestiny, které byly tomuto pterosaurovi připisovány, podle Averianova zřejmě pocházejí spíše od ptáků, neúplná kostra z nové jordánské lokality, kterou nahlásili Wilson & Zalmout (2006) z nové jordánské lokality maastrichtského stáří, již zřejmě skutečně patří arambourgianii. Již zmiňovaný krční obratel je potom podle Averianova diagnostický a v rámci azhdarchidů zcela unikátní přítomností bočního pneumatického otvoru, který je širší než neurální kanál. Poněkud bizarní je zmínka o tom, že tento znak "argues against the synonymy of <i>Arambourgiania</i> and <i>Hatzegopteryx</i>" (Averianov 2014: 11). Návrh na synonymitu obou taxonů totiž podle všeho nikdy nepadl – Witton et al. (2010; viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/12/pterosauri-tyden-3-velikost-hmotnost.html">zde</a>), kteří jsou citováni jako jeho autoři, se vyjadřovali jen o kvecalkoatlovi a hatzegopterygovi. Ti jsou od sebe podle Wittona a spol. na základě známého materiálu prakticky nerozeznatelní; autoři však explicitně zdůraznili, že status obou taxonů by měl být posouzen až po důkladnějším popisu <i>Q. northropi</i> (kterého se zřejmě jen tak nedočkáme; viz výše).<br />
Údajné autapomorfie taxonu <i>Eurazhdarcho</i> podle Averianova (2014) buď vykazují v rámci azhdarchidů širší výskyt, nebo jde o prezervační artefakty. Autor také konstatuje, že jediný známý exemplář eurazhdarcha může být nedospělým jedincem hatzegopteryga, od kterého jej nelze odlišit na základě znaků nezávislých na tělesných rozměrech. Zde však zaráží následující věta, podle které se známý materiál eurazhdarcha a hatzegopteryga v ničem nepřekrývá, a není tedy jasné, kde by Averianov chtěl odlišující znaky hledat. Validitu taxonu <i>Hatzegopteryx</i> autor nezpochybňuje, uvádí však, že jeho lebka byla na azhdarchidní poměry velmi krátká a rozhodně kratší, než 2,5 až 3 metry udávané v předchozí literatuře.<br />
Stručné revize se dočkali i azhdarchoidi jiní než azhdarchidi. V poměrně šokujícím kroku Averianov (2014) synonymizuje taxony <i>Thalassodromeus sethi</i>, <i>Tupuxuara longicristatus</i>, <i>Tupuxuara leonardii</i> a <i>Tupuxuara deliradamus</i>. Autor neposkytuje žádné detailnější odůvodnění a pouze se odvolává na Martilla a Naishe (2006); jak ale <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2014/09/24/an-amazing-year-for-pterosaurs/">Darren Naish konstatuje na svém blogu</a>, on sám i Martill už tento svůj starý návrh sami opustili vzhledem k rozsáhlé protikladné evidenci. Averianov také podporuje azhdarchoidní příslušnost taxonu <i>Bennettazhia</i>, na rozdíl od Nesova (1991) ho ale neřadí mezi azhdarchidy jako takové. V tom se shoduje s Andresem a spol. (2014), kteří jej odkryli jako nejbazálnějšího zástupce kladu <i>Tapejaromorpha</i>, tj. "tapejaridní" strany prvního větvení v rámci azhdarchoidů. Averianov také podporuje závěry Andrese a Myerse (2013), autorů původního popisu radiodaktyla, podle kterých tento taxon patří mezi non-azhdarchidní azhdarchoidy. (Andres & Myers [2013] jej vůči azhdarchidům odhalili v sesterském vztahu.) <i>Cretornis </i>z turonského souvrství Jizera je rovněž přeřazen mezi azhdarchoidy, ačkoli byl původně pokládán za pteranodontida. <i>Montanazhdarcho</i> sice podle autora spadá do kladu <i>Azhdarchoidea</i>, v rozporu s původním popisem však nejde o azhdarchida, jak naznačují krátká čtvrtá (křídelní) záprstní kost a pneumatický otvůrek v distální části kosti vřetenní.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-qoLC-1NuRYc/VPbEzreznTI/AAAAAAAAE-s/j-C3Mc7x3Es/s1600/Azhdarchid%2Bpaleoenvironments.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-qoLC-1NuRYc/VPbEzreznTI/AAAAAAAAE-s/j-C3Mc7x3Es/s1600/Azhdarchid%2Bpaleoenvironments.png" height="241" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Počet azhdarchidích výskytů stoupá od vnitrozemí směrem k mořskému pobřeží: skutečný trend, nebo jen tafonomický artefakt? Stojí za zmínku, že Averianov (2014) ve studii nevysvětluje, co přesně má na mysli pod "outgroup taxa"; zřejmě jde o non-azhdarchidní pterosaury známé z azhdarchidích lokalit. (Zdroj: Averianov 2014: Figure 8)</span></div>
<br />
Možná vůbec nejzajímavějšími ze závěrů Averianovy monografie jsou ty, které se týkají azhdarchidího paleoprostředí a potažmo i ekologie. Je poměrně známým faktem, že před několika lety obecný pohled na tyto aspekty azhdarchidí paleobiologie došel výrazné změny. Witton & Naish (2008, 2013) ukázali, že spíše než o "skim-feeders" typu žijícího zobouna (<i>Rynchops</i>), vznášející se nad otevřeným mořem a lovící ryby se špičkou dolní čelisti ponořenou do vody, šlo o pozemní, převážně vnitrozemí obývající ekologické generalisty podobné čápům marabu (<i>Leptoptilos crumeniferus</i>) nebo pozemním zoborožcům (<i>Bucorvus</i>), živící se mršinami a lovem drobnější kořisti. Averianov však s touto reinterpretací dlouhodobě nesouhlasí a ve své nynější monografii rozvádí jeden z argumentů, které proti ní poprvé předložil ve své loňské revizi azhdarchovy krční anatomie (Averianov 2013), která přiměla Wittona a Naishe (2013) publikovat novou obhajobu své hypotézy. Konkrétně se zaměřuje na paleoprostředí, ve kterých se fosilie azhdarchidů nalézají. Wittonův a Naishův (2008) seznam 32 lokalit, ze kterých jsou známy azhdarchidí pozůstatky, Averianov rozšiřuje na 51 lokalit. Z nich plných 35% reprezentují depozity z mořských pobřeží, a podle autora dokonce tento dataset odhaluje jasný trend klesajícího počtu azhdarchidích výskytů s tím, jak postupujeme od mořského pobřeží do vnitrozemí (viz obrázek výše). Dokonce i vnitrozemské výskyty potom pocházejí z blízkosti velkých vodních ploch, jako jsou jezera a řeky.<br />
Zde mi připadá daleko přesvědčivější protiargumentace, kterou Darren Naish v reakci na Averianovu studii <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2014/09/24/an-amazing-year-for-pterosaurs/">předkládá na <i>Tetrapod Zoology</i></a> a kterou plánuje rozvést v primární literatuře. Většina fosilií azhdarchidních pterosaurů je podle Naishe známa z akvatických paleoprostředí prostě proto, že většina <i>všech</i> fosilií pochází z depozitů uložených ve vodě. Dokonce i samotná Averianova data ukazují, že téměř polovina všech azhdarchidích výskytů pochází z paleoprostředí typických pro pozemní zvířata, a vysoké procento výskytů zaznamenaných z pobřežních lokalit je důsledkem toho, že těla uhynulých zvířat byla do těchto oblastí přemístěna řekami. Tomu by nasvědčoval i fakt, že z řady těchto pobřežních lokalit jsou známy i pozůstatky dinosaurů, žab, ocasatých obojživelníků a listů krytosemenných rostlin. Averianov (2014: 60–61) ale možnost, že by relativní zastoupení azhdarchidů v různých paleoprostředích bylo tafonomickým artefaktem, explicitně odmítá. Pokud by hojnost azhdarchidích fosilií blízko mořských pobřeží byla skutečně důsledkem posmrtného přemístění, měli bychom podle něj očekávat, že by v těchto lokalitách měly převládat pozůstatky dinosaurů, kteří byli hojnější a jejichž kosti jsou obecně méně křehké (a proto by jich přemístění vodou mělo poničit méně). Tak tomu ale není. Nezbývá tedy než počkat, jak se s těmito argumenty zastánci azhdarchidí terestriality vypořádají v budoucích studiích.
<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/08/20/quetzalcoatlus-wants-to-eat-your-soul/#comment-8663">http://blogs.scientificamerican...quetzalcoatlus-wants-to-eat-your-soul/#comment-8663</a></li>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2014/09/24/an-amazing-year-for-pterosaurs/">http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/261917751_The_Earliest_Pterodactyloid_and_the_Origin_of_the_Group">Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6</a></li>
<li><a href="http://www.academia.edu/4033902/Lone_Star_pterosaurs">Andres B, Myers TS 2013 Lone Star pterosaurs. Earth Environ Sci Trans R Soc Edinb 103: 383–98</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/257843091_Reconstruction_of_the_neck_of_Azhdarcho_lancicollis_and_lifestyle_of_azhdarchids_(Pterosauria_Azhdarchidae)">Averianov AO 2013 Reconstruction of the neck of <i>Azhdarcho lancicollis</i> and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae). Paleont J 47(2): 203–9</a></li>
<li><b><a href="http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=3978">Averianov A 2014 Review of taxonomy, geographic distribution, and paleoenvironments of Azhdarchidae (Pterosauria). ZooKeys 432: 1–107</a></b></li>
<li><a href="http://darrennaish.files.wordpress.com/2013/01/martill-naish-2006-cranial-crest-development-in-azhdarchoid-pterosaur-tupuxuara1.pdf">Martill DM, Naish D 2006 Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur <i>Tupuxuara</i>, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeontol 49(4): 925–41</a></li>
<li>Nesov LA 1991 [Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae. I. Morphology, systematics]. Vestnik Leningradskogo Universiteta, Serija 7: Geologija, Geografija 2: 14–23 [in Russian]</li>
<li><a href="http://www-personal.umich.edu/~wilsonja/JAW/Field_files/MTE_abstract.pdf">Wilson JA, Zalmout ISA 2006 Latest Cretaceous reptiles from the Hashemite Kingdom of Jordan. 183 <i>in</i> Barrett PM, Evans SE, eds. <i>9th International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Manchester, UK, 27–30 June 2006: Abstracts and Proceedings Volume</i>. London: Natural History Museum</a></li>
<li><a href="http://www.cagsbulletin.com/dqxbcn/ch/reader/create_pdf.aspx?file_no=2010S139&flag=1&journal_id=dqxbcn">Witton MP, Martill DM, Loveridge RF 2010 Clipping the wings of giant pterosaurs: comments on wingspan estimations and diversity. Acta Geosci Sin 31(Suppl. to 1): 79–81</a></li>
<li><a href="http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0002271">Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3(5): e2271</a></li>
<li><a href="https://www.app.pan.pl/archive/published/app58/app000052013_acc.pdf">Witton MP, Naish D 2013 Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.00005.2013</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-23660365075360577992015-03-04T04:02:00.000-08:002015-03-10T03:29:12.494-07:00Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 1. – "Thalassodromeus sebesensis", pterosaur, který nebyl<div style="text-align: justify;">
(Poznámka: článek začal vznikat v říjnu loňského roku, kdy jsem chtěl shrnout řadu nových zajímavých studií o pterosaurech v článku typu "Nové abstrakty". Teď, když se mi ho konečně podařilo dopsat, samozřejmě příslušné objevy ztratily poslední zbytky aktuálnosti, a začátkem března je přeci jen poněkud pozdě dokonce i na příspěvek ve stylu "Největší úspěchy pterosauří paleontologie roku 2014". Jelikož ale uplynulý rok z hlediska pterosaurů skutečně mimořádně úspěšný byl [viz <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2014/09/24/an-amazing-year-for-pterosaurs/">skvělý článek Darrena Naishe</a>], bylo mi líto dokončený text zahodit a rozhodl jsem se ho místo toho rozdělit na několik kratších a snad i stravitelnějších článků. Zde je první z nich.)<br />
<br />
Se zřejmě největším pterosauřím překvapením minulého roku přišli Grellet-Tinner & Codrea (2014), kteří se zaměřili na fosilie ze slavné lokality na někdejším pozdněkřídovém ostrově Haţeg, nacházejícím se na území dnešního Rumunska. Právě odtud je znám i <i>Hatzegopteryx</i>, jeden z největších známých pterosaurů vůbec; <i>Magyarosaurus</i>, pedomorfický trpasličí sauropod; nebo hnízdní kolonie enantiornitů. Podle Grellet-Tinnera a Codrey s těmito taxony koexistoval i přeživší zástupce kladu <i>Thalassodromidae</i>*, jehož ostatní zástupci (<i>Thalassodromeus sethi</i> a <i>Tupuxuara</i>) jsou známi výhradně z brazilského souvrství Santana, datovaného na rozhraní stupňů apt a alb (zhruba 113 milionů let zpátky). Stáří svého potenciálního rumunského příbuzného tedy překonávají o více než 40 milionů let. Přesto takový návrh není zcela ojedinělý. Kellner & Campos (2002) opatrně poukázali na to, že nepopsaný pterosauří materiál z maastrichtu Rumunska sdílí s talassodromeem široký týlní region, poukázali však na to, že chybějící přední část lebky znemožňuje detailnější srovnání. <a href="http://markwitton-com.blogspot.com/2014/08/thalassodromeus-sebesensis-pterosaur.html">Mark Witton na svém blogu</a> zmínil, že přežití talassodromidů do nejpozdnější křídy navrhli i Martill & Naish (2006), když pterosauří materiál z texaského souvrství Javelina (datovaného do maastrichtu) připisovaný původně azhdarchidovi kvecalkoatlovi kontroverzně přeřadili pod taxon <i>Tupuxuara</i>.<br />
Grellet-Tinner a Codrea své poměrně dalekosáhlé závěry zakládají na fosilii s katalogovým číslem ODA 28, kterou interpretují jako část typického talassodromidího lebečního hřebene a ustanovují ji jako holotyp nového taxonu "<i>Thalassodromeus sebesensis</i>". Jedním z nejzajímavějších rysů této fosilie jsou až 0,8 cm dlouhé prstovité výběžky vybíhající z přední a horní hrany, které podle autorů poskytovaly oporu přídavnému masitému hřebeni. Tomu údajně nasvědčuje i zvýšená koncentrace otvůrků pro cévy u báze těchto výběžků. Autoři podporují předchozí hypotézu Kellnera a Campose (2002), podle kterých <i>Thalassodromeus</i> svůj hřeben využíval k termoregulaci a snad i v rámci pohlavního výběru. Navrch přidávají vlastní návrh, podle kterého mohl hypotetický masitý hřeben fungovat jako kormidlo natáčené silnými svaly upínajícími se na kostěnou základnu hřebene. Taková struktura by pterosaurovi mohla usnadňovat složité manévrování a prudké obraty.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-IWy04UgsPvY/VPa5FGT9UvI/AAAAAAAAE-Q/XiityOQjRwY/s1600/Turning%2Ba%2Bturtle%2Binto%2Ba%2Bpterosaur.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-IWy04UgsPvY/VPa5FGT9UvI/AAAAAAAAE-Q/XiityOQjRwY/s1600/Turning%2Ba%2Bturtle%2Binto%2Ba%2Bpterosaur.jpg" height="400" width="288" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">ODA 28 na fotografii (A) a jeho interpretace podle Grellet-Tinnera a Codrey (B). Přítomnost jamky nad údajným okrajem nasoantorbitálního okna a prstovité výběžky mají představovat synapomorfie, které rumunský materiál sjednocují s o 40 milionů let starším brazilským pterosaurem <i>Thalassodromeus sethi</i>. (Zdroj: Grellet-Tinner & Codrea 2014: Figure 3)</span></div>
<br />
Ani tady se ale Grellet-Tinner & Codrea (2014) nezastavili a spekulují dál: podobný zvýšený stupeň manévrovacích schopností by byl pterosaurovi užitečný především v hustě zalesněných oblastech, jakým jeho paleoprostředí (<i>paleoenvironment</i>) zřejmě skutečně bylo (soudě podle velkého objemu a rozmanitosti semen a dřeva dochovaného v lokalitě Oarda de Jos, ze které ODA 28 pochází). Hřebeny talassodromidů a tapejaridů (které autoři považují za sesterskou skupinu talassodromidů, v rozporu s fylogenetickými výsledky Unwina a Andrese) proto údajně mohou představovat ekomorfologickou adaptaci těchto skupin na křídovou diverzifikaci krytosemenných, a v konečném důsledku tedy i příklad koevoluce pterosaurů a kvetoucích rostlin. Autoři dále poukazují na to, že "<i>T. sebesensis</i>" na ostrově Haţeg koexistoval s gigantickým azhdarchidním taxonem <i>Hatzegopteryx</i>. Oba pterosauři podle nich nejspíše zaujímaly odlišné ekologické niky, což údajně mohlo být způsobeno tím, že "<i>T. sebesensis</i>" – ve srovnání s raněkřídovým brazilským talassodromeem nápadně malý – mohl být podobně jako <i>Magyarosaurus</i> "ostrovním trpaslíkem" trvale adaptovaným na omezené zdroje relativně malého území**, zatímco <i>Hatzegopteryx</i> by představoval stěhovavý druh.<br />
<br />
*Ve fylogenezích, kde jsou <i>Tupuxuara</i> a <i>Thalassodromeus</i> blíže příbuzní tapejaře než azhdarchidům, bývají oba taxony shrnovány do kladu "Thalassodrominae" v rámci <i>Tapejaridae</i> (Kellner & Campos 2007); pokud mají blíž k azhdarchidům, nazývá se výsledný klad obvykle <i>Thalassodromidae</i> (např. Witton 2008); nebo – nesprávně – Tupuxuaridae (Sayão and Kellner 2006). Witton (2009) argumentoval ve prospěch jména <i>Thalassodromidae</i>. Největší fylogenetická analýza pterosaurů (Andres et al. 2014), kterou jinak na blogu poslušně následuji, sice používá "Thalassodrominae", ale neodkrývá tento klad jako součást <i>Tapejaridae</i>, a toto názvoslovné rozhodnutí tedy nedává velký smysl. Zde proto používám <i>Thalassodromi<b>d</b>ae</i>.<br />
<br />
**Ačkoli přesný vývoj geografie Evropského souostroví v pozdní křídě zůstává problematický, je <span style="line-height: 10px;">jisté, že Haţeg byl poměrně velký ostrov. Odhady jeho rozlohy se pohybují mezi 7500 a 200 000 km<sup><span style="font-size: xx-small;">2</span></sup> (Benton et al. 2010), a přestože některé práce stále podporují dolní mez tohoto rozmezí (Codrea et al. 2012), většina autorů používají údaj 80 000 km<sup><span style="font-size: xx-small;">2</span></sup>, se kterým by byl Haţeg srovnatelný např. s dnešním ostrovem Hispaniola (Benton et al. 2010).</span><br />
<br />
Jak konstatoval Mark Witton, všechny tyto návrhy – přídavný masitý hřeben upínající se na už tak dost velký hřeben kostěný, koevoluce pterosaurů a krytosemenných rostlin, ekologická segregace azhdarchidů a talassodromidů – jsou velmi radikální, a to zvlášť s ohledem na to, na jak slabé evidenci jsou založeny. Proto není tak docela překvapivé, že Dyke et al. (2014) ve své protistudii závěry Grellet-Tinnera a Codrey roztrhali na kusy. Tato studie, která je společným dílem 20 (!) různých autorů (především rumunských paleontologů a pterosaurologů) argumentuje, že ODA 28 nejenže není částí talassodromidího lebečního hřebenu, ale vůbec nepochází od pterosaura. Pterosauří kosti jsou charakteristické tenkými stěnami (v řádu milimetrů) propojenými mřížovím jemných trámečků (<i>trabeculae</i>); rumunský materiál se místo toho skládá z dvou vrstev kompaktní kosti oddělených kostí houbovitou. "Prstovité výběžky", na které se měl upínat masitý hřeben, nemají u jiných pterosaurů žádnou obdobu, což platí i pro ty taxony, které hřebeny z měkké tkáně skutečně disponovaly. Fosilie je navíc příliš asymetrická, než aby se mohlo jednat o mediální lebeční element: pterosauří hřebeny jsou stejně tlusté na levé i pravé straně.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-QqK2phbTlaY/VPa67eNQ4OI/AAAAAAAAE-c/KorKQr--Tn4/s1600/The%2Bpicture%2Bthat%2Bkilled%2BThalassodromeus%2Bsebesensis.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-QqK2phbTlaY/VPa67eNQ4OI/AAAAAAAAE-c/KorKQr--Tn4/s1600/The%2Bpicture%2Bthat%2Bkilled%2BThalassodromeus%2Bsebesensis.png" height="400" width="235" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Dyke et al. (2014) vrací úder: srovnání plastronu (břišního krunýře) želvy <i>Kallokibotion magnificum</i> (A) a údajného talassodromidího lebečního hřebene ODA 28 (B). Část krunýře odpovídající ODA 28 je obtažena černě. Zkratky: (hypo) hypoplastron; (hxc) šev mezi hypoplastronem a xifiplastronem; (hyo) hyoplastron; (ib) tříselná podpěra, část kostěného můstku spojujícího plastron se hřbetní částí krunýře; (ihc) šev mezi hypoplastrony; (meso) mezoplastron; (mhc) mezo-hypoplastrální kontakt; (pll) posterolaterální lem; (ps) stydká jizva; (xiphi) xifiplastron. Měřítko v (A) odpovídá 5 cm. (Zdroj: Dyke et al. 2014: Figure 1)</span></div>
<br />
ODA 28 tedy není pozůstatkem pozdě přežívajícího talassodromida, čím je ale skutečně? Paradoxní je, že Grellet-Tinner & Codrea (2014) správnou identifikaci diskutovali v doplňkových datech ke své studii, ale nakonec ji zamítli. Rumunská fosilie je pozůstatkem krunýře fosilní želvy <i>Kallokibotion</i> a jméno "<i>Thalassodromeus sebesensis</i>" je tedy třeba považovat za její mladší synonymum. Dyke a spol. dále předpovídají, že pokračující preparace, histologický rozbor nebo CT sken jejich závěr podpoří a odhalí typicky želví znaky (jako je např. charakteristická textura kosti pod dermálními šupinami).<br />
Odpověď Codrey a Grellet-Tinnera (2014) je neobyčejně ostrá a místy se pohybuje velmi blízko osobnímu útoku. (Zajímalo by mě třeba, zda je jen náhoda, že autoři zvolili jako příklad obtíží spojených s určováním fragmentárních fosilií právě nedávný popis taxonu "<i>Samrukia</i>", pterosaura zpočátku zaměněného za obřího ptáka [Buffetaut 2011]. Vedoucím autorem tohoto popisu byl totiž Darren Naish [Naish et al. 2011], jeden ze spoluautorů nynější reidentifikace "<i>T. sebesensis</i>".) Autoři kritizují Dyke'a a spol. za to, že materiál nepřezkoumali osobně, a že nepodnikli dostatečně důkladný průzkum relevantní literatury. Podle nich totiž "prstovité výběžky" na pterosauřích lebečních hřebenech zdokumentovány byly – Frey et al. (2003) je údajně zachytili na fotografiích holotypu druhu <i>Tupandactylus navigans</i>. Souhlasí ale s tím, že definitivní rozřešení celé otázky přinese až CT sken, který chystají.<br />
Zajímavé je, že se oba komentáře neshodnou na tom, zda Dyke a spol. měli či neměli možnost přezkoumat ODA 28 osobně. Dyke et al. (2014: 3) píší, že "the specimen is inaccessible to us" a citují osobní komunikaci Codrey Dyke'ovi. Codrea & Grellet-Tinner (2014: 1) naproti tomu sdělují, že materiál je uložen v oficiální instituci a jako takový je přístupný k přezkoumání každému, kdo o něj projeví zájem. Dyke'ův písemný požadavek o přezkoumání byl prý okamžitě schválen. Mark Witton <a href="http://markwitton-com.blogspot.com/2014/08/lies-damned-lies-and-thalassodromeus.html">proti tomu protestuje</a>: Dyke prý pouze obdržel neurčitý příslib možnosti přezkoumat exemplář někdy v budoucnu.
<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2014/09/24/an-amazing-year-for-pterosaurs/">http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/</a></li>
<li><a href="http://markwitton-com.blogspot.com/2014/08/thalassodromeus-sebesensis-pterosaur.html">http://markwitton-com.blogspot.com/2014/08/thalassodromeus-sebesensis...</a></li>
<li><a href="http://markwitton-com.blogspot.com/2014/08/lies-damned-lies-and-thalassodromeus.html">http://markwitton-com.blogspot.com/2014/08/lies-damned-lies-and-thalassodromeus...</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/261917751_The_Earliest_Pterodactyloid_and_the_Origin_of_the_Group">Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6</a></li>
<li><a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/2010Hateg-Dwarfing.pdf">Benton MJ, Csiki Z, Grigorescu D, Redelstorff R, Sander PM, Stein K, Weishampel DB 2010 Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeogr Palaeoclim Palaeoecol 293(3–4): 438–54</a></li>
<li>Buffetaut E 2011 <i>Samrukia nessovi</i>, from the Late Cretaceous of Kazakhstan: A large pterosaur, not a giant bird. Ann Paléontol 97(3): 133–8</li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=9bt-sjA-kb0C&pg=PA571">Codrea VA, Godefroit P, Smith T 2012 First discovery of Maastrichtian (latest Cretaceous) terrestrial vertebrates in Rusca Montană Basin (Romanian). 570–81 <i>in</i> Godefroit P, eds. <i>Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems</i>. Bloomington, IN: Indiana Univ Press</a></li>
<li><b>Codrea VA, Grellet-Tinner G 2014 Reply to comment by Dyke et al. on “<i>Thalassodromeus sebesensis</i>, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur" by Grellet-Tinner and Codrea. Gondwana Res doi:10.1016/j.gr.2014.06.002</b></li>
<li><b><a href="http://www.researchgate.net/publication/264622846_Thalassodromeus_sebesensis-a_new_name_for_an_old_turtle._Comment_on_Thalassodromeus_sebesensis_an_out_of_place_and_out_of_time_Gondwanan_tapejarid_pterosaur_Grellet-Tinner_and_Codrea_%28online_July_2014_DOI_10.1016j._gr._2014.06._002%29">Dyke GJ, Vremir M, Brusatte SL, Bever GS, Buffetaut E, Chapman S, Csiki-Sava Z, Kellner AWA, Martin E, Naish D, Norell MA, Ősi A, Pinheiro FL, Prondvai E, Rabi M, Rodrigues T, Steel L, Tong H-Y, Vila Nova BC, Witton MP 2014 <i>Thalassodromeus sebesensis</i> – a new name for an old turtle. Comment on “<i>Thalassodromeus sebesensis</i>, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur”, Grellet-Tinner and Codrea. Gondwana Res doi:10.1016/j.gr.2014.06.002</a></b></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/249551430_New_specimens_of_Pterosauria_%28Reptilia%29_with_soft_parts_with_implications_for_pterosaurian_anatomy_and_locomotion">Frey E, Tischlinger H, Buchy M-C, Martill DM 2003 New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion. 233–66 <i>in</i> Buffetaut E, Mazin J-M, eds. <i>Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs</i>. Geol Soc Lond Spec Pub 217</a></li>
<li><b>Grellet-Tinner G, Codrea VA 2014 <i>Thalassodromeus sebesensis</i>, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur. Gondwana Res doi:10.1016/j.gr.2014.06.002</b></li>
<li>Kellner AWA, Campos DA 2002 The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil. Science 297(5570): 389–92</li>
<li><a href="http://www.publicacao.museunacional.ufrj.br/Boletim/Geologia/Geol2007/Geol75.pdf">Kellner AWA, Campos DA 2007 Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea). Bol Mus Nac N S Geol 75: 1–14</a></li>
<li><a href="http://darrennaish.files.wordpress.com/2013/01/martill-naish-2006-cranial-crest-development-in-azhdarchoid-pterosaur-tupuxuara1.pdf">Martill DM, Naish D 2006 Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur <i>Tupuxuara</i>, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeontol 49(4): 925–41</a></li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/roybiolett/8/1/97.full.pdf">Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100</a></li>
<li><a href="https://www.ufpe.br/estudosgeologicos/paginas/edicoes/2006162/2006162t02.pdf">Sayão JM, Kellner AWA 2006 Nova esqueleto parcial de pterosasauro (Pterodactyloidea, Tapejaridae) do Membro Crato (Aptiano), Formação Santana, Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil. Estudos Geol 16(2): 16–40</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/228492317_A_new_azhdarchoid_pterosaur_from_the_Crato_Formation_%28Lower_Cretaceous_Aptian%29_of_Brazil">Witton MP 2008 A new azhdarchoid pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian?) of Brazil. Palaeontol 51(6): 1289–300</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/222935958_A_new_species_of_Tupuxuara_%28Thalassodromidae_Azhdarchoidea%29_from_the_Lower_Cretaceous_Santana_Formation_of_Brazil_with_a_note_on_the_nomenclature_of_Thalassodromidae">Witton MP 2009 A new species of <i>Tupuxuara</i> (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) from the Lower Cretaceous Santana Formation of Brazil, with a note on the nomenclature of Thalassodromidae. Cretac Res 30: 1293–300</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-44345906532890508692014-12-12T04:57:00.002-08:002015-10-07T17:17:18.421-07:00Avian Phylogenomics Project<div style="text-align: justify;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-9ggGeyrmBB0/VPwpxfJdUMI/AAAAAAAAF78/oruvNMuquvE/s1600/A%2BFlock%2Bof%2BGenomes.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://4.bp.blogspot.com/-9ggGeyrmBB0/VPwpxfJdUMI/AAAAAAAAF78/oruvNMuquvE/s1600/A%2BFlock%2Bof%2BGenomes.jpg" width="310" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">První strana úvodníku v žurnálu Science, shrnujícího výsledky APP. (Zdroj: Zhang et al. 2014: 1308)</span></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
Před několika hodinami byly napříč 8 různými žurnály prakticky současně publikovány výsledky Avian Phylogenomics Project (APP), výzkumného programu, na kterém se v předchozích čtyřech letech podílelo 80 institucí z celého světa. Výsledkem stovek let procesorového času a nákladů v hodnotě milionů dolarů je 45 nových anotovaných jaderných genomů, tj. plný 15-násobek počtu, který byl k dispozici před rokem, a – ačkoli některé genomy se v literatuře objevily už loni – zhruba 7-násobek toho, co jsme měli <i>ještě</i> <i>včera</i>. Celkem vzato jde dost možná o největší pokrok v ptačí genetice od vynálezu PCR.</div>
<div style="text-align: justify;">
Na APP není zajímavý ani tak objem nashromážděných dat jako spíš praktická ukázka, co vše se s těmito daty dá dělat. Na včerejšek načasovaná lavina studií aplikuje získaná data napříč všemi obory biologie. Kromě bezprecedentně robustního odhadu fylogeneze, tvořícího východisko pro všechny další analýzy, APP odhaluje molekulární základy nejzajímavějších fenotypických novinek jak ptáků coby celku (peří, ztráta zubů, unikátní průtokový dýchací systém s rigidními plícemi), tak i jejich podskupin (tučňáčí adaptace na chlad, vokální učení psittakopasseranů). Genomová evoluce je analyzována na mnoha různých úrovních (od relativního zastoupení GC a poměru synonymních a non-synonymních substitucí přes karyotypovou evoluci až po paleoviry a vznik pohlavních chromozomů) a řada studií vykazuje přesahy do ekologie, diverzifikační dynamiky a ekologie.<br />
Avian Phylogenomics Project je vnímán jen jako začátek daleko rozsáhlejšího programu, jehož cílem je osekvenovat 10 000 ptačích genomů. Toho by mělo být dosaženo někdy po roce 2020.<br />
<br /></div>
Přehled studií (zahrnuje i několik neptačích prací a prací, které byly publikovány již dříve):<br />
<br />
<div style="text-align: justify;">
<a href="http://avian.genomics.cn/en/">http://avian.genomics.cn/en/</a></div>
<div style="text-align: justify;">
<a href="http://www.sciencemag.org/content/346/6215/1308/suppl/DC1">http://www.sciencemag.org/content/346/6215/1308/suppl/DC1</a><br />
<a href="http://www.sci-news.com/genetics/science-genomes-48-bird-species-avian-family-tree-02340.html">http://www.sci-news.com/genetics/...48-bird-species-avian-family-tree-02340.html</a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><u>Science:</u></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://storzlab.unl.edu/pdf/Zhang_et_al_Science_2014.pdf">Zhang G, Li C, Li Q, Li B, Larkin DM, Lee C, Storz JF, Antunes A, Greenwold MJ, Meredith RW, Ödeen A, Cui J, Zhou Q, Xu L, Pan H, Wang Z, Jin L, Zhang P, Hu H, Yang W, Hu J, Xiao J, Yang Z, Liu Y, Xie Q, Yu H, Lian J, Wen P, Zhang F, Li H, Zeng Y, Xiong Z, Liu S, Zhou L, Huang Z, An N, Wang J, Zheng Q, Xiong Y, Wang G, Wang B, Wang J, Fan Y, da Fonseca RR, Alfaro-Núñez A, Campos P, Schubert M, Orlando L, Mourier T, Howard J, Ganapathy G, Pfenning A, Whitney O, Rivas MV, Hara E, Smith J, Farre M, Narayan J, Slavov G, Romanov MN, Borges R, Machado JP, Khan I, Springer MS, Gatesy J, Hoffmann FG, Opazo JC, Håstad O, Sawyer RH, Kim H, Kim K, Kim HJ, Cho S, Li N, Huang Y, Bruford MW, Zhan X, Dixon A, Bertelsen MF, Derryberry E, Warren W, Wilson RK, Li S, Ray DA, Green RE, O'Brien SJ, Griffin D, Johnson WE, Haussler D, Ryder OA, Willerslev E, Graves GR, Alström P, Fjeldså J, Mindell DP, Edwards SV, Braun EL, Rahbek C, Burt DW, Houde P, Zhang Y, Yang H, Wang J, Jarvis ED, Gilbert MTP, Wang J 2014 Comparative genomics across modern bird species reveals insights into avian genome evolution and adaptation. Science 346(6215): 1311–20</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Birds are the most species-rich class of tetrapod vertebrates and have wide relevance across many research fields. We explored bird macroevolution using full genomes from 48 avian species representing all major extant clades. The avian genome is principally characterized by its constrained size, which predominantly arose because of lineage-specific erosion of repetitive elements, large segmental deletions, and gene loss. Avian genomes furthermore show a remarkably high degree of evolutionary stasis at the levels of nucleotide sequence, gene synteny, and chromosomal structure. Despite this pattern of conservation, we detected many non-neutral evolutionary changes in protein-coding genes and noncoding regions. These analyses reveal that pan-avian genomic diversity covaries with adaptations to different lifestyles and convergent evolution of traits.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2012/02/Science-2014-Jarvis-1320-31.pdf">Jarvis ED, Mirarab S, Aberer AJ, Li B, Houde P, Li C, Ho SYW, Faircloth BC, Nabholz B, Howard JT, Suh A, Weber CC, Fonseca RRd, Li J, Zhang F, Li H, Zhou L, Narula N, Liu L, Ganapathy G, Boussau B, Bayzid MdS, Zavidovych V, Subramanian S, Gabaldón T, Capella-Gutiérrez S, Huerta-Cepas J, Rekepalli B, Munch K, Schierup M, Lindow B, Warren WC, Ray D, Green RE, Bruford M, Zhan X, Dixon A, Li S, Li N, Huang Y, Derryberry EP, Bertelsen MF, Sheldon FH, Brumfield RT, Mello CV, Lovell PV, Wirthlin M, Schneider MPC, Prosdocimi F, Samaniego JA, Velazquez AMV, Alfaro-Núñez A, Campos PF, Petersen B, Sicheritz-Ponten T, Pas A, Bailey T, Scofield P, Bunce M, Lambert DM, Zhou Q, Perelman R, Driskell AC, Shapiro B, Xiong Z, Zeng Y, Liu S, Li Z, Liu B, Wu K, Xiao J, Yinqi X, Zheng Q, Zhang Y, Yang H, Wang J, Smeds L, Rheindt FE, Braun M, Fjeldså J, Orlando L, Barker K, Jønsson KA, Johnson W, Koepfli KP, O'Brien S, Haussler D, Ryder OA, Rahbek C, Willerslev E, Graves GR, Glenn TC, McCormack J, Burt D, Ellegren H, Alström P, Edwards SW, Stamatakis A, Mindell DP, Cracraft J, Braun EL, Warnow T, Jun W, Gilbert MTP, Zhang G 2014 Whole genome analyses resolve the early branches in the tree of life of modern birds. Science 346(6215): 1320–31</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
To better determine the history of modern birds, we performed a genome-scale phylogenetic
analysis of 48 species representing all orders of Neoaves using phylogenomic methods
created to handle genome-scale data. We recovered a highly resolved tree that confirms
previously controversial sister or close relationships. We identified the first divergence in
Neoaves, two groups we named Passerea and Columbea, representing independent lineages
of diverse and convergently evolved land and water bird species. Among Passerea, we infer
the common ancestor of core landbirds to have been an apex predator and confirm independent
gains of vocal learning. Among Columbea, we identify pigeons and flamingoes as belonging to
sister clades. Even with whole genomes, some of the earliest branches in Neoaves proved
challenging to resolve, which was best explained by massive protein-coding sequence
convergence and high levels of incomplete lineage sorting that occurred during a rapid
radiation after the Cretaceous-Paleogene mass extinction event about 66 million years ago.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-6j_7T41nekg/VPwr6bLUdKI/AAAAAAAAF8M/7LxRY9pgWIk/s1600/Whole-genome%2Banalyses%2Bresolve%2Bearly%2Bbranches%2Bin%2Bthe%2Btree%2Bof%2Blife%2Bof%2Bmodern%2Bbirds.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="640" src="http://3.bp.blogspot.com/-6j_7T41nekg/VPwr6bLUdKI/AAAAAAAAF8M/7LxRY9pgWIk/s1600/Whole-genome%2Banalyses%2Bresolve%2Bearly%2Bbranches%2Bin%2Bthe%2Btree%2Bof%2Blife%2Bof%2Bmodern%2Bbirds.png" width="513" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Nejlepší dostupný odhad ptačí fylogeneze, založený na věrohodnostní analýze 41,8 megabází jaderné DNA (dataset DNA) od 48 ptačích druhů v programu ExaML a následné bayesovské dataci s 39 fosilními kalibracemi v programu MCMC<span style="font-variant: small-caps;">tree</span>. Barvy větví slouží k rozlišení jednotlivých skupin (viz popisky po pravé straně stromu; "Aequornithia" = <i>Aequornithes</i>; "Caprimulgimorphae" = <i>Strisores</i>; "Phoenicopterimorphae" = <i>Mirandornithes</i>); barvy názvů jednotlivých druhů potom zachycují výskyt některých významných znaků: ptáci schopní vokálního učení jsou vyznačeni zeleně, dravci červeně a vodní ptáci modře.<br />
Bootstrapová podpora je rovna 100% pro všechny uzly mimo těch, u kterých je vyznačena. Je vidět, že ne zcela jistými i v celogenomové analýze zůstávají: (1) sesterský vztah dropů a turak; (2) sesterský vztah Otidimorphae (kukačky, turaka, dropi) a <i>Strisores</i> ("lelci" včetně svišťounů); (3) monofylie Cursorimorphae (dlouhokřídlí plus jádro krátkokřídlých), která ale obdržela 100% podporu v některých jiných analýzách; (4) sesterský vztah Cursorimorphae a hoacina; (5) sesterský vztah Phaethontimorphae (kagu, slunatec, faetoni) a <i>Aequornithes</i> (potáplice, trubkonosí, tučňáci, pelikáni, čápi, kormoráni, volavky, ibisové), který ale obdržel 100% v jiných analýzách; (7) sesterský vztah sov a Coraciimorphae (myšáci, kurol, trogoni, "srostloprstí" včetně šplhavců); (8) monofylie <i>Eucavitaves</i> (trogoni, "srostloprstí" včetně šplhavců). Obrovským úspěchem je ale fakt, že nejvyšší možnou podporu obdržela první divergence v rámci <i>Neoaves</i>, nacházející se mezi klady Columbea (potápky, plameňáci, holubi, stepokuři, mesiti) na jedné straně a Passerea (všichni ostatní neoaviani) na straně druhé. Z výskytu jednotlivých ekologií napříč stromem je patrné, že nelze jednoznačně určit, zda byl poslední společný předek <i>Neoaves </i>pozemním nebo vodním ptákem. Šipka na časové ose v dolní části obrázku vyznačuje K/Pg rozhraní (66 Ma); období křídy je vyznačeno šedě. Je patrné, že analýza Jarvise a spol. do křídy klade jen několik málo bazálních divergencí, což je v rozporu s řadou předchozích molekulárních studií – otázkou je, do jaké míry za tímto výsledkem stojí relativně malý počet taxonů. Přerušovaná šedá čára reprezentuje časový horizont 50 Ma (raný eocén), na kterém už existovaly téměř všechny moderní ptačí "řády". Šedé proužky na jednotlivých uzlech vyznačují 95% intervaly kredibility pro příslušné datum divergence.<br />
Ptačí druhy, odshora dolů: zebřička pestrá (<i>Taeniopygia guttata</i>), pěnkavka prostřední (<i>Geospiza fortis</i>), vrána americká (<i>Corvus brachyrhynchos</i>), pipulka zlatokrká (<i>Manacus vitellinus</i>), pokřovník zelený (<i>Acanthisitta chloris</i>), andulka vlnkovaná (<i>Melopsittacus undulatus</i>), nestor kea (<i>Nestor notabilis</i>), sokol stěhovavý (<i>Falco peregrinus</i>), seriema rudozobá (<i>Cariama cristata</i>), vlha núbijská (<i>Merops nubicus</i>), strakapoud osikový (<i>Picoides pubescens</i>), dvojzoborožec nosorožčí (<i>Buceros rhinoceros</i>), trogon horský (<i>Apaloderma vittatum</i>), kurol madagaskarský (<i>Leptosomus discolor</i>), myšák hnědokřídlý (<i>Colius striatus</i>), sova pálená (<i>Tyto alba</i>), orel bělohlavý (<i>Haliaeetus leucocephalus</i>), orel mořský (<i>Haliaeetus albicilla</i>), kondor krocanovitý (<i>Cathartes aura</i>), pelikán kadeřavý (<i>Pelecanus crispus</i>), volavka stříbřitá (<i>Egretta garzetta</i>), ibis čínský (<i>Nipponia nippon</i>), kormorán velký (<i>Phalacrocorax carbo</i>), buřňák lední (<i>Fulmarus glacialis</i>), tučňák kroužkový (<i>Pygoscelia adeliae</i>), tučňák císařský (<i>Aptenodytes forsteri</i>), potáplice malá (<i>Gavia stellata</i>), faeton žlutozobý (<i>Phaethon lepturus</i>), slunatec nádherný (<i>Eurypyga helias</i>), kulík zrzoocasý (<i>Charadrius vociferus</i>), jeřáb královský (<i>Balearica regulorum</i>), hoacin chocholatý (<i>Opisthocomus hoazin</i>), kalypta růžovohlavá (<i>Calypte anna</i>), rorýs ostnitý (<i>Chaetura pelagica</i>), lelek karolinský (<i>Antrostomus carolinensis</i>), drop hřívnatý (<i>Chlamydotis macqueenii</i>), turako červenokorunkatý (<i>Tauraco erythrolophus</i>), kukačka obecná (<i>Cuculus canorus</i>), mesit hnědý (<i>Mesitornis unicolor</i>), stepokur žlutohrdlý (<i>Pterocles gutturalis</i>), holub skalní (<i>Columba livia</i>), plameňák karibský (<i>Phoenicopterus ruber</i>), potápka roháč (<i>Podiceps cristatus</i>), kur domácí (<i>Gallus gallus</i>), krocan domácí (<i>Meleagris gallopavo</i>), kachna divoká (<i>Anas platyrhynchos</i>), tinama tečkovaná (<i>Tinamus guttatus</i>), pštros dvouprstý (<i>Struthio camelus</i>).<br />
(Zdroj: Jarvis et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S1)</span></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www-hsc.usc.edu/~cmchuong/2014Birdorig.pdf">Xu X, Zhou Z-H, Dudley R, Mackem S, Chuong C-M, Erickson GM, Varricchio DJ 2014 An integrative approach to understanding bird origins. Science 346 (6215): 1341 (Summary) + 1253293</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Background:</b><br />
<br />
The origin of birds is one
of the most enduring and dramatic evolutionary
debates. The hypothesis that
the primarily small-sized birds are nested
within a theropod dinosaur group that includes
the gigantic <i>Tyrannosaurus rex</i> has
been supported by strong fossil evidence,
but until recently, several important issues
remained unresolved, including the origins
of feathers and flight, the “temporal paradox”
(the coelurosaurian theropods occur
too late in the fossil record to be ancestral
to the Jurassic bird <i>Archaeopteryx</i>), and
supposed homological incongruities (e.g.,
the suggested homologies of three fingers
in tetanuran theropods are different from those of living birds). Recent discoveries
of spectacular dinosaur fossils from China
and elsewhere provide new information to
address these issues.<br />
<br />
<b>Advances:</b><br />
<br />
The discoveries of feathered
dinosaur fossils from the Jurassic and Cretaceous
sediments of China and elsewhere
document a diverse range of feathers from
monofilamentous feathers to highly complex
flight feathers, which show a general
evolutionary trend of increasing complexity
leading to the cladogenesis of birds. The
wide occurrence of foot feathers in Mesozoic
theropods (i.e., short filamentous forms in
relatively basal theropods and large vaned
forms in derived theropods, including early
birds) clarifies feather-scale relations and
integumentary evolution pertinent to flight
origins and also shows that bird flight likely
evolved through a four-winged stage. With
numerous discoveries of well-preserved dinosaur
fossils over a
wide range of geological
periods, the morphological,
functional,
and temporal transition
from ground-living to
flight-capable theropod
dinosaurs is now one of the best-documented
major evolutionary transitions.
Meanwhile, studies in disciplines other than
paleontology provide new insights into how
bird characteristics originated and evolved—such as feathers, flight, endothermic physiology,
unique strategies for reproduction and
growth, and an unusual pulmonary system.
The iconic features of extant birds, for the
most part, evolved in a gradual and stepwise
fashion throughout theropod evolution.
However, new data highlight occasional
bursts of morphological novelty at certain
stages close to the origin of birds and an
unavoidable complex, mosaic evolutionary
distribution of major bird characteristics
on the theropod tree. Research into bird
origins provides a model of how an integration
of paleontological and neontological
data can be used to gain a comprehensive
understanding of the complexity surrounding
major evolutionary transitions and to
set new research directions.<br />
<br />
<b>Outlook:</b><br />
<br />
A refined, more robust phylogeny
will be imperative to move our studies
forward. A larger data set will help to increase
the accuracy of phylogenetic reconstructions,
but better character formulation
and more accurate scorings are imperative at
the current stage. In terms of character evolution,
an integrative approach combining
paleontological, neontological, developmental,
temporal, and even paleoenvironmental
data is particularly desirable. Greater examination
of fossils pertaining to molecular
information is also a potentially fruitful avenue
for future investigation. Evolutionary
scenarios for various aspects of the origin of
birds have sometimes been constructed from
neontological data, but any historical reconstruction
must ultimately be tested using the
fossil record. Consequently, dense fossil sampling
along the line to modern birds and better
understanding of transitional forms play
key roles in such reconstructions.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-4e_CemuO7hg/VP5Qu2D1YhI/AAAAAAAAGD0/9y6SVxSCMoc/s1600/Xu%2Bet%2Bal.%2B2014.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="456" src="http://2.bp.blogspot.com/-4e_CemuO7hg/VP5Qu2D1YhI/AAAAAAAAGD0/9y6SVxSCMoc/s1600/Xu%2Bet%2Bal.%2B2014.png" width="514" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Nejlepší shrnutí evoluce ptáků v jediném obrázku všech dob. Vybrané druhy archosauromorfů jsou zakresleny na časově kalibrované konsenzuální fylogenezi, jejíž topologie pro bazální teropody vychází z Rauhut et al. (2012) a topologie pro celurosaury z Turner et al. (2012). Výčty znaků u jednotlivých uzlů ukazují, v kterém místě ptačí kmenové linie (<i>stem lineage</i>) vznikly podle současných paleontologických poznatků klíčové evoluční novinky odlišující moderní ptáky od ostatních žijících zvířat. Stáří zobrazených taxonů ukazuje, že tzv. "temporal paradox", kterým v minulosti argumentovali odpůrci dinosauřího původu ptáků, neexistuje: známe řadu celurosaurů starších než <i>Archaeopteryx</i> (včetně zástupců ptačí sesterské skupiny) a stratigrafický výskyt obecně velmi dobře koresponduje s fylogenetickou pozicí (bazálnější taxony jsou starší než ty odvozené). Kosterní siluety po pravé straně ilustrují změny v celkové morfologii na vývojové linii vedoucí k ptákům. Odspoda nahoru: raný archosauriform <i>Euparkeria</i>, raný krokodylomorf <i>Sphenosuchus</i>, raný teropod <i>Coelophysis</i>, raný celurosaur (snad bazální tyrannosauroid) <i>Proceratosaurus</i>, raní paraviani <i>Anchiornis</i> (snad bazální avialan nebo troodontid) a <i>Archaeopteryx</i> (snad bazální avialan nebo bazální deinonychosaur), raný krátkoocasý pták <i>Sapeornis</i>, raný ornituromorf <i>Yanornis</i>, moderní pták <i>Columba</i> (holub).</span></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Zkratky (od spodních uzlů k horním): (UB) průtoková dýchací soustava, (BMR) bazální metabolický výdej, (GR) rychlost růstu, (FF) vláknité peří, (SP) pneumatizace kostí, (BL) pohyb po dvou nohou, (CASPE) krční vzdušné vaky rozšířené směrem dozadu, (TFH) tříprstá ruka, (LFC) schopnost složit přední končetinu přitažením záprstí k předloktí, (KBL) pohyb založený na ohýbání kolene místo kyčle, (CCIASE) diferenciace klíčkového vzdušného vaku a břišních vzdušných vaků, (ES) velikost vajec, (VF) obrysová pera, (CE) zvětšení mozku v poměru k tělu, (AFC) schopnost mávavého pohybu předními končetinami, (PPO) obrácení stydké kosti dozadu, (SBT) krátký kostěný ocas, (ACVP) pokročilá kostosternální pumpa – plicní ventilace zajišťována rozpínáním a stlačováním hrudi pomocí svalů upínajících se na hrudní kost a žebra, (SAE) lehce asymetrická vejce, (MO) monoautochronní ovulace – v každém ovulačním cyklu uvolněno z obou vaječníků synchronizovaně právě jedno vajíčko, (IL) vejce snášená v denních nebo několikadenních intervalech, (PC) samčí péče o mláďata, (AL) pohyb vzduchem, (EM) extrémní miniaturizace, (AET) prodloužení a zesílení přední končetiny, (VABRE) rozvoj částí mozků spojených se zrakem, (IA) zvýšená asymetrie, (US) povrch skořápky bez ornamentace, (LP) nízká porozita, (TL) třetí (vnější) vrstva, (ICI) sezení na vejcích, (FPB) srůst pánevních kostí, (RLP) tyčkovitý pygostyl, (AOO) aktivní vaječník a vejcovod, (KS) kinetická lebka, (PSP) radlicovitý pygostyl, (RMILTAY) rychlé dosažení dospělosti v prvním roce života, (ECFSC) snůška vajec nepřikrytá sedimentem, (ER) otáčení vajec</span></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Znaky související s evolucí vzdušných vaků (CASPE, CCIASE, ACVP) se zdají být založeny na kontroverzní studii Serena a spol. (2008); viz proto <a href="http://svpow.com/2008/10/05/the-aerosteon-saga-part-2-overinflation-and-undercitation/">kritické poznámky Matta Wedela</a>. Nejisté jsou i fylogenetické vztahy na bázi <i>Paraves</i> – více v <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2014/11/zrychlena-morfologicka-evoluce.html">tomto článku</a>.</span></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">(Zdroj: Xu et al. 2014: Figure 2)</span></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Mirarab S, Bayzid MdS, Boussau B, Warnow T 2014 Statistical binning enables an accurate coalescent-based estimation of the avian tree. Science 346(6215): 1337 (Summary) + 1250463</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<a href="http://www.sciencemag.org/content/346/6215/1250463.abstract">http://www.sciencemag.org/content/346/6215/1250463.abstract</a><br />
<br />
<b>Introduction:</b><br />
<br />
Reconstructing species
trees for rapid radiations, as in the early
diversification of birds, is complicated by
biological processes such as incomplete
lineage sorting (ILS)
that can cause different
parts of the genome
to have different
evolutionary histories.
Statistical methods,
based on the multispecies
coalescent model and that combine
gene trees, can be highly accurate even
in the presence of massive ILS; however,
these methods can produce species trees
that are topologically far from the species
tree when estimated gene trees have error.
We have developed a statistical binning
technique to address gene tree estimation
error and have explored its use in genomescale
species tree estimation with MP-EST,
a popular coalescent-based species tree
estimation method.<br />
<br />
<b>Rationale:</b><br />
<br />
In statistical binning, phylogenetic
trees on different genes are estimated
and then placed into bins, so that
the differences between trees in the same
bin can be explained by estimation error
(see the figure). A new tree is then estimated
for each bin by applying maximum
likelihood to a concatenated alignment of
the multiple sequence alignments of its
genes, and a species tree is estimated using
a coalescent-based species tree method
from these supergene trees.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
Under realistic conditions in
our simulation study, statistical binning
reduced the topological error of species
trees estimated using MP-EST and enabled
a coalescent-based analysis that was more
accurate than concatenation even when
gene tree estimation error was relatively
high. Statistical binning also reduced the
error in gene tree topology and species
tree branch length estimation, especially
when the phylogenetic signal in gene sequence
alignments was low. Species trees
estimated using MP-EST with statistical
binning on four biological data sets
showed increased concordance with the
biological literature. When MP-EST was
used to analyze 14,446 gene trees in the
avian phylogenomics project, it produced
a species tree that was discordant with the
concatenation analysis and conflicted with
prior literature. However, the statistical
binning analysis produced a tree that was
highly congruent with the concatenation
analysis and was consistent with the prior
scientific literature.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
Statistical binning reduces
the error in species tree topology
and branch length estimation because
it reduces gene tree estimation error.
These improvements are greatest when
gene trees have reduced bootstrap support,
which was the case for the avian
phylogenomics project. Because using
unbinned gene trees can result in overestimation
of ILS, statistical binning may
be helpful in providing more accurate
estimations of ILS levels in biological
data sets. Thus, statistical binning enables
highly accurate species tree estimations,
even on genome-scale data sets. </div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2012/02/Meredith-et-al-2014-with-supplement-Science.pdf">Meredith RW, Zhang G, Gilbert MTP, Jarvis ED, Springer MS 2014 Evidence for a single loss of mineralized teeth in the common avian ancestor. Science 346(6215): 1336 (Summary) + 1254390</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Introduction:</b><br />
<br />
The absence of teeth or
edentulism has evolved on multiple occasions
within vertebrates, including birds,
turtles, and a few groups of mammals
(anteaters, baleen whales, and pangolins).
There are also mammals with enamelless
teeth (aardvarks, sloths, and armadillos).
All toothless/enamelless vertebrates are
descended from ancestors with enamelcapped
teeth. In the case of birds, it is theropod
dinosaurs. Instead of teeth, modern
birds use a horny beak (rhamphotheca)
and part of their digestive tract (muscular
gizzard) to grind up and process food. The
fossil record of early birds is fragmentary,
and it is unclear whether tooth loss evolved
in the common ancestor of all modern
birds or convergently in two or more independent
lineages.<br />
<br />
<b>Rationale:</b><br />
<br />
Tooth formation in vertebrates
is a complicated process that involves many
different genes. Of these genes, six are essential
for the proper formation of dentin
(<i>DSPP</i>) and enamel (<i>AMTN</i>, <i>AMBN</i>, <i>ENAM</i>, <i>AMELX</i>, and <i>MMP20</i>). We examined these
six genes in the genomes of 48 bird species,
which represent nearly all living bird
orders, as well as the American alligator,
a representative of Crocodylia (the closest
living relatives of birds), for the presence
of inactivating mutations that are shared
by all 48 birds. The presence of such shared
mutations in dentin and enamel-related
genes would suggest a single loss of mineralized
teeth in the common ancestor of all
living birds. We also queried the genomes of
additional toothless/enamelless vertebrates,
including three turtles and four
mammals, for inactivating mutations in
these genes. For comparison, we looked
at the genomes of mammalian taxa with
enamel-capped teeth.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
All edentulous vertebrate genomes
that were examined are characterized
by inactivating mutations in <i>DSPP</i>,
<i>AMBN</i>, <i>AMELX</i>, <i>AMTN</i>, <i>ENAM</i>, and
<i>MMP20</i>, rendering these genes nonfunctional.
The dentin-related gene DSPP is
functional in vertebrates with enamelless
teeth (sloth, aardvark, and armadillo). All
six genes are functional in the American alligator
and mammalian taxa with enamelcapped
teeth. More important, 48 bird
species share inactivating mutations in both
dentin-related (<i>DSPP</i>) and enamel-related
genes (<i>ENAM</i>, <i>AMELX</i>,
<i>AMTN</i>, and <i>MMP20</i>),
indicating that the genetic
machinery necessary
for tooth formation
was lost in the common
ancestor of all modern
birds. Furthermore, the frameshift mutation
rate in birds suggests that the outer
enamel covering of teeth was lost about 116
million years ago.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
We postulate, on the basis
of fossil and molecular evidence, a two-step
scenario whereby tooth loss and beak development
evolved together in the common
ancestor of all modern birds. In the first
stage, tooth loss and partial beak development
commenced on the anterior portion
of both the upper and lower jaws. The second
stage involved concurrent progression
of tooth loss and beak development from
the anterior portion of both jaws to the
back of the rostrum. We propose that this
progression ultimately resulted in a complete
horny beak that effectively replaced
the teeth and may have contributed to the
diversification of living birds.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.snakegenomics.org/ToddCastoe/Publications_files/main_Green_etal_CrocodilianGenomes_SCIENCE_2014.pdf">Green RE, Braun EL, Armstrong J, Earl D, Nguyen N, Hickey G, Vandewege MW, St. John JA, Capella-Gutiérrez S, Castoe TA, Kern C, Fujita MK, Opazo JC, Jurka J, Kojima KK, Caballero J, Hubley RM, Smit AF, Platt RN, Lavoie CA, Ramakodi MP, Finger Jr JW, Suh A, Isberg SR, Miles L, Chong AY, Jaratlerdsiri W, Gongora J, Moran C, Iriarte A, McCormack J, Burgess SC, Edwards SV, Lyons E, Williams C, Breen M, Howard JT, Gresham CR, Peterson DG, Schmitz J, Pollock DD, Haussler D, Triplett EW, Zhang G, Irie N, Jarvis ED, Brochu CA, Schmidt CJ, McCarthy FM, Faircloth BG, Hoffmann FG, Glenn TC, Gabaldón T, Paten B, Ray DA 2014 Three crocodilian genomes reveal ancestral patterns of evolution among archosaurs. Science 346(6215): 1335 (Summary) + 1254449</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Introduction:</b><br />
<br />
Crocodilians and birds
are the two extant clades of archosaurs, a
group that includes the extinct dinosaurs
and pterosaurs. Fossils suggest that living
crocodilians (alligators,
crocodiles, and gharials)
have a most recent
common ancestor 80 to
100 million years ago.
Extant crocodilians
are notable for their
distinct morphology, limited intraspecific
variation, and slow karyotype evolution.
Despite their unique biology and phylogenetic
position, little is known about genome
evolution within crocodilians.<br />
<br />
<b>Rationale:</b><br />
<br />
Genome sequences for the
American alligator, saltwater crocodile, and
Indian gharial—representatives of all three
extant crocodilian families—were obtained
to facilitate better understanding of the
unique biology of this group and provide
a context for studying avian genome evolution.
Sequence data from these three crocodilians
and birds also allow reconstruction
of the ancestral archosaurian genome.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
We sequenced shotgun genomic
libraries from each species and used a variety
of assembly strategies to obtain draft
genomes for these three crocodilians. The
assembled scaffold N50 was highest for the
alligator (508 kilobases). Using a panel of reptile genome sequences, we generated
phylogenies that confirm the sister relationship
between crocodiles and gharials,
the relationship with birds as members of
extant Archosauria, and the outgroup status
of turtles relative to
birds and crocodilians.
We also estimated
evolutionary rates along
branches of the tetrapod
phylogeny using
two approaches: ultraconserved element–anchored sequences and
fourfold degenerate sites
within stringently filtered
orthologous gene
alignments. Both analyses
indicate that the
rates of base substitution
along the crocodilian
and turtle lineages are
extremely low. Supporting
observations were
made for transposable
element content
and for gene family
evolution. Analysis of
whole-genome alignments
across a panel of
reptiles and mammals
showed that the rate of
accumulation of microinsertions
and microdeletions
is proportionally
lower in crocodilians,
consistent with a single
underlying cause of a reduced
rate of evolutionary
change rather than intrinsic differences
in base-repair machinery. We hypothesize
that this single cause may be a consistently
longer generation time over the evolutionary
history of Crocodylia.
Low heterozygosity was observed in each
genome, consistent with previous analyses,
including the Chinese alligator. Pairwise
sequential Markov chain analysis of regional
heterozygosity indicates that during
glacial cycles of the Pleistocene, each species
suffered reductions in effective population
size. The reduction was especially
strong for the American alligator, whose
current range extends farthest into regions
of temperate climates.<br />
<br />
<b>Conclusion:</b><br />
<br />
We used crocodilian, avian,
and outgroup genomes to reconstruct 584
megabases of the archosaurian common
ancestor genome and the genomes of key
ancestral nodes. The estimated accuracy of
the archosaurian genome reconstruction
is 91% and is higher for conserved regions
such as genes. The reconstructed genome
can be improved by adding more crocodilian
and avian genome assemblies and may
provide a unique window to the genomes
of extinct organisms such as dinosaurs
and pterosaurs. </div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2014/12/Whitney-et-al-2014-with-supplement-Science.pdf">Whitney O, Pfenning AR, Howard JT, Blatti CA, Liu F, Ward JM, Wang R, Audet J-N, Kellis M, Mukherjee S, Sinha S, Hartemink AJ, West AE, Jarvis ED 2014 Core and region-enriched networks of behaviorally regulated genes and the singing genome. Science 346(6215): 1334 (Summary) + 1256780</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
</div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Introduction:</b><br />
<br />
Brain activity drives
both behavior and regulated gene expression
in neurons. Although past studies have
identified activity-induced signaling and
gene regulation cascades in cultured neurons,
much less is known about how activity-dependent
transcriptional networks are
affected by the variations in cell-type composition,
network interconnections, and
firing patterns that comprise behaviorally
active brain circuits in vivo.<br />
<br />
<b>Rationale:</b><br />
<br />
We tested the hypothesis that
behaviorally regulated gene expression is anatomically
and temporally diverse and that
the key determinants of this diversity are networks
of transcription factors, their genomic
binding sites, and epigenetic chromatin
states. We analyzed genome-wide, singingregulated
gene expression across time in the
four major forebrain regions of the song control
system in songbirds, a model of speech
production in humans. We then performed
a transcription factor motif analysis to identify
gene regulatory networks enriched in each song nucleus and measured acetylation
of histone 3 at lysine 27 (H3K27ac) to identify
chromatin regions that were transcriptionally
active in the genomes of song nuclei
before and after singing.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
We found that singing was associated
with differential regulation of about 10%
of all genes in the avian genome that came in
several waves across time. Less than 1% of
these genes were comparably regulated in
all song nuclei tested, and these comprised
a core set dominated by immediate-early
gene (IEG) transcription factors. By contrast,
the vast majority of singing-regulated genes
were regulated in only one or a subset of
song nuclei, such that each song nucleus had
its own dominant subset of genes regulated
with defined temporal profiles, controlling a
variety of functions. The promoters of many
of the singing-regulated genes contained
binding motifs for known early-activated
transcription factors (EATFs) that become
active in response to neural firing, some of
which were expressed differentially between
song nuclei at baseline. One EATF, calciumresponse
factor (<i>CaRF</i>), was tested with RNA
interference knockdown in cultured neurons
and found to regulate
the predicted genes in
response to neural activity,
but was also found
to modulate their expression
even at baseline.
More strikingly, we
found with H3K27ac analysis that many song
nucleus–specific singing-regulated genes did
not show increased chromatin regulatory
element activity after singing but rather already
had primed region-specific regulatory
activity before singing began.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
We propose a dual mechanism
for the diversity of behaviorally regulated
genes across different brain regions in
vivo (see the figure). First, the neural activity
associated with singing activates EATFs, and
some TFs differentially expressed in brain
regions at baseline, to trigger region-specific
expression of their target genes. Second,
brain region–specific enhancers near activity-regulated
genes are waiting in an epigenetically
primed state, ready to modulate
transcription of general and song nucleus–
specific genes at a moment’s notice when
the neurons fire. The combination of these
two mechanisms underlies a great diversity
of behaviorally regulated gene expression,
permitting each nucleus to perform its particular
function in this complex behavior.<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2014/12/Science-2014-Pfenning-.pdf">Pfenning AR, Hara E, Whitney O, Rivas MV, Wang R, Roulhac PL, Howard JT, Wirthlin M, Lovell PV, Ganapathy G, Mouncastle J, Moseley MA, Thompson JW, Soderblom EJ, Iriki A, Kato M, Gilbert MTP, Zhang G, Bakken T, Bongaarts A, Bernard A, Lein E, Mello CV, Hartemink AJ, Jarvis ED 2014 Convergent transcriptional specializations in the brains of humans and song-learning birds. Science 346(6215): 1333 (Summary) + 1256846</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
</div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Introduction:</b><br />
<br />
Vocal learning, the ability
to imitate sounds, is a trait that has
undergone convergent evolution in several
lineages of birds and mammals, including
song-learning birds and humans. This behavior
requires cortical and striatal vocal
brain regions, which form unique connections
in vocal-learning species. These regions
have been found to have specialized
gene expression within some species, but
the patterns of specialization across vocallearning
bird and mammal species have not
been systematically explored.<br />
<br />
<b>Rationale:</b><br />
<br />
The sequencing of genomes
representing all major vocal-learning and
vocal-nonlearning avian lineages has allowed
us to develop the genomic tools to measure anatomical gene expression across
species. Here, we asked whether behavioral
and anatomical convergence is associated
with gene expression convergence in the
brains of vocal-learning birds and humans.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
We developed a computational
approach that discovers homologous and
convergent specialized anatomical gene expression
profiles. This includes generating
hierarchically organized gene expression
specialization trees for each species and a
dynamic programming algorithm that finds
the optimal alignment between species brain
trees. We applied this approach to brain region
gene expression databases of thousands
of samples and genes that we and others
generated from multiple species, including
humans and song-learning birds (songbird,
parrot, and hummingbird) as well as vocalnonlearning
nonhuman primates (macaque)
and birds (dove and quail). Our results confirmed
the recently revised understanding of
the relationships between avian and mammalian
brains. We further found that songbird
Area X, a striatal region necessary for
vocal learning, was most similar to a part
of the human striatum
activated during speech
production. The RA
(robust nucleus of the
arcopallium) analog
of song-learning birds,
necessary for song production,
was most similar to laryngeal motor
cortex regions in humans that control speech
production. More than 50 genes contributed
to their convergent specialization and were
enriched in motor control and neural connectivity
functions. These patterns were not
found in vocal nonlearners, but songbird RA
was similar to layer 5 of primate motor cortex
for another set of genes, supporting previous
hypotheses about the similarity of these cell
types between bird and mammal brains.<br />
<br />
<b>Conclusion:</b><br />
<br />
Our approach can accurately
and quantitatively identify functionally
and molecularly analogous brain regions
between species separated by as much as
310 million years from a common ancestor.
We were able to identify analogous brain
regions for song and speech between birds
and humans, and broader homologous brain
regions in which these specialized song and
speech regions are located, for
tens to hundreds of genes. These
genes now serve as candidates
involved in developing and
maintaining the unique connectivity
and functional properties
of vocal-learning brain
circuits shared across species.
The finding that convergent
neural circuits for vocal learning
are accompanied by convergent
molecular changes of multiple
genes in species separated by
millions of years from a common
ancestor indicates that
brain circuits for complex traits
may have limited ways in which
they could have evolved from
that ancestor.<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2014/12/Science-2014-Zhou-.pdf">Zhou Q, Zhang J, Bachtrog D, An N, Huang Q, Jarvis ED, Gilbert MTP, Zhang G 2014 Complex evolutionary trajectories of sex chromosomes across bird taxa. Science 346(6215): 1332 (Summary) + 1246338</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
</div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Introduction:</b><br />
<br />
Sex chromosomes originate
from ordinary autosomes. Ancient sexspecific
W or Y chromosomes, like that of
female chicken or those of male mammals,
usually have lost most functional genes, owing
to a loss of recombination with their
former homologs, the Z or X chromosomes.
Such a recombination restriction occurred
in a stepwise manner along most of the
sex chromosomes in parallel in birds and
mammals (creating so-called “evolutionary
strata”), apart from small pseudoautosomal
regions (PARs) that
maintain recombination. Sex chromosomes
of some basal birds like
ostrich and emu have exceptionally
large recombining PARs, but
little is known about the genomic
composition of most bird species’
sex chromosomes.<br />
<br />
<b>Rationale:</b><br />
<br />
Here we use the
newly available genomes of 17 species
spanning the entire avian phylogeny
to decipher the genomic
architecture and evolutionary history
of bird sex chromosomes. We
demarcate the PAR and the nonrecombining
differentiated region
between Z/W of each species by
their different read depths relative
to autosomes. We further assemble
numerous W-linked genomic
regions, whose abundance and
sequence divergence level with Z
chromosome reflect their ages of
recombination loss.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
Surprisingly, we find
that more than half of the studied
species have a W chromosome
that is not completely degenerated.
Besides ostrich and emu,
some Neognathae species like
tropicbird and killdeer also have long PARs. The nonrecombining regions
between Z/W of many species exhibit a
complex pattern of “evolutionary strata,”
resulting from the suppression of recombination
in a stepwise and independent
manner among some lineages. We conclude
that the first evolutionary stratum that contains
the putative male-determining gene
<i>DMRT1</i> formed through a Z-linked chromosome
inversion in an ancestor of all birds.
This was followed by one stratum formed
in the ancestor of Neognathae, one stratum
in the ancestor of Neoaves, and independent
emergence of more recent strata in
most species. Many W-linked genes have
disrupted protein function or reduced gene
expression, and the rate of functional decay
significantly slows down in older strata.<br />
<br />
<b>Conclusion:</b><br />
<br />
Our study uncovered an
unexpected complexity of avian sex chromosomes,
due to the lineage-specific recombination suppressions
and different tempo of
W degeneration. In contrast
to mammals, some
birds never experienced
global recombination
arrest, or differentiate
at a very low rate between Z/W even after
the recombination loss. This may relate
to different intensities of sexual selection
across bird species and explain their lack
of a general chromosome-wide dosage compensation
mechanism.<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<u>Úvodníky, populárně-naučné shrnutí:</u></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.sciencemag.org/content/346/6215/1308.full">Zhang G, Jarvis ED, Gilbert MTP A flock of genomes. Science 346(6215): 1308–9</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Kress WJ 2014 Valuing collections. Science 346(6215): 1310</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<a href="http://www.sciencemag.org/content/346/6215/1310">http://www.sciencemag.org/content/346/6215/1310</a><br />
<br />
This year brought dismal news about the world's birds: They are vanishing at an alarming rate. Across 25 European countries, about 420 million fewer birds are present today than in 1980, a 20% decrease, especially in the 36 most common species. In North America, <i>The State of the Birds Report 2014</i> indicates that over the past 40 years, the numbers of individuals across 33 species are also down by hundreds of millions. Such assessments highlight the urgency of determining the precise causes of these declines. The knowledge gleaned from the Avian Phylogenomics Project, coupled with ecological and population analyses, should provide new insights into the factors that influence bird declines and extinctions. As the project progresses over the next few years, over 60% of tissue samples for the avian analyses will be derived from archived museum collections. In this era of deteriorating natural environments, a pressing challenge is to continue to build scientific collections for future needs.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2012/02/Science-2014-Pennisi-1275-6.pdf">Pennisi E 2014 Bird genomes give new perches to old friends. Science 346(6215): 1275–6</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
The placement of a strange South American bird called the hoatzin in the avian family tree is one of the many findings revealed this week from a massive international project analyzing the sequenced genomes of 48 bird species representing nearly every order of bird. The effort, involving 200 people from 80 labs and weeks of supercomputer time, has yielded the most definitive avian family tree yet. It has also pinpointed gene networks underlying the traits that make birds birds, such as feathers and beaks instead of teeth. In one provocative finding, a team has identified the gene network that underlies complex singing in birds—and found that the same network operates in humans, where it is presumably crucial to language. Already, 200 more bird genomes have been sequenced, with more waiting in the wings.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><u>Genome Biology:</u></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://genomebiology.com/2014/15/12/539/abstract">Cui J, Zhao W, Huang Z, Jarvis ED, Gilbert MTP, Walker PJ, Holmes EC, Zhang G 2014 Low frequency of paleoviral infiltration across the avian phylogeny. Genome Biol 15: 539</a></b><br />
<br />
<b>Background:</b><br />
<br />
Mammalian genomes commonly harbor endogenous viral elements. Due to a lack of comparable genome-scale sequence data, far less is known about endogenous viral elements in avian species, even though their small genomes may enable important insights into the patterns and processes of endogenous viral element evolution.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
Through a systematic screening of the genomes of 48 species sampled across the avian phylogeny we reveal that birds harbor a limited number of endogenous viral elements compared to mammals, with only five viral families observed: Retroviridae, Hepadnaviridae, Bornaviridae, Circoviridae, and Parvoviridae. All nonretroviral endogenous viral elements are present at low copy numbers and in few species, with only endogenous hepadnaviruses widely distributed, although these have been purged in some cases. We also provide the first evidence for endogenous bornaviruses and circoviruses in avian genomes, although at very low copy numbers. A comparative analysis of vertebrate genomes revealed a simple linear relationship between endogenous viral element abundance and host genome size, such that the occurrence of endogenous viral elements in bird genomes is 6- to 13-fold less frequent than in mammals.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
These results reveal that avian genomes harbor relatively small numbers of endogenous viruses, particularly those derived from RNA viruses, and hence are either less susceptible to viral invasions or purge them more effectively.<br />
<br />
<span style="line-height: 10px;"><b><a href="http://genomebiology.com/2014/15/12/542">Weber CC, Nabholz B, Romiguier J, Ellegren H 2014 <i>K<span style="font-size: x-small;"><sub>r</sub></span></i>/<i>K<span style="font-size: x-small;"><sub>c</sub></span></i> but not <i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>N</sub></span></i>/<i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>S</sub></span></i> correlates positively with body mass in birds, raising implications for inferring lineage-specific selection. Genome Biol 15: 542</a></b></span>
<br />
<br />
<b>Background:</b><br />
<br />
<span style="line-height: 10px;">The ratio of the rates of non-synonymous and synonymous substitution (<i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>N</sub></span></i>/<i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>S</sub></span></i>) is commonly used to estimate selection in coding sequences. It is often suggested that, all else being equal, <i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>N</sub></span></i>/<i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>S</sub></span></i> should be lower in populations with large effective size (<i>N</i><span style="font-size: x-small;"><sub>e</sub></span>) due to increased efficacy of purifying selection. As <i>N</i><span style="font-size: x-small;"><sub>e</sub></span> is difficult to measure directly, life history traits such as body mass, which is typically negatively associated with population size, have commonly been used as proxies in empirical tests of this hypothesis. However, evidence of whether the expected positive correlation between body mass and <i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>N</sub></span></i>/<i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>S</sub></span></i> is consistently observed is conflicting.</span><br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
Employing whole genome sequence data from 48 avian species, we assess the relationship <span style="line-height: 10px;">between rates of molecular evolution and life history in birds. We find a negative correlation between <i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>N</sub></span></i>/<i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>S</sub></span></i> and body mass, contrary to nearly neutral expectation. This raises the question whether the correlation might be a method artefact. We therefore in turn consider non-stationary base composition, divergence time and saturation as possible explanations, but find no clear patterns. However, in striking contrast to <i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>N</sub></span></i>/<i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>S</sub></span></i>, the ratio of radical to conservative amino acid substitutions (<i>K<span style="font-size: x-small;"><sub>r</sub></span></i>/<i>K<span style="font-size: x-small;"><sub>c</sub></span></i>) correlates positively with body mass.</span><br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
Our results in principle accord with the notion that non-synonymous substitutions causing <span style="line-height: 10px;">radical amino acid changes are more efficiently removed by selection in large populations, consistent with nearly neutral theory. These findings have implications for the use of <i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>N</sub></span></i>/<i>d<span style="font-size: x-small;"><sub>S</sub></span></i> and suggest that caution is warranted when drawing conclusions about lineage-specific modes of</span> protein evolution using this metric.<br />
<br />
<b><a href="http://genomebiology.com/2014/15/12/549/abstract">Weber CC, Boussau B, Romiguier J, Jarvis ED, Ellegren H 2014 Evidence for GC-biased gene conversion as a driver of between-lineage differences in avian base composition. Genome Biol 15: 549</a></b><br />
<br />
<b>Background:</b><br />
<br />
<span style="line-height: 10px;">While effective population size (N<span style="font-size: x-small;"><sub>e</sub></span>) and life history traits such as generation time are known to impact substitution rates, their potential effects on base composition evolution are less well</span> understood. GC content increases with decreasing body mass in mammals, consistent with recombination-associated GC biased gene conversion (gBGC) more strongly impacting these lineages. However, shifts in chromosomal architecture and recombination landscapes between species may complicate the interpretation of these results. In birds, interchromosomal rearrangements are rare and the recombination landscape is conserved, suggesting that this group is well suited to assess the impact of life history on base composition.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
Employing data from 45 newly and 3 previously sequenced avian genomes covering a broad range of taxa, we found that lineages with large populations and short generations exhibit higher GC content. The effect extends to both coding and non-coding sites, indicating that it is not due to selection on codon usage. Consistent with recombination driving base composition, GC content and heterogeneity were positively correlated with the rate of recombination. Moreover, we observed ongoing increases in GC in the majority of lineages.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
Our results provide evidence that gBGC may drive patterns of nucleotide composition in avian genomes and are consistent with more effective gBGC in large populations and a greater number of meioses per unit time; that is, a shorter generation time. Thus, in accord with theoretical predictions, base composition evolution is substantially modulated by species life history.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://genomebiology.com/2014/15/12/557/abstract">Li S, Li B, Cheng C, Xiong Z, Liu Q, Lai J, Carey HV, Zhang Q, Zheng H, Wei S, Zhang H, Chang L, Liu S, Zhang S, Yu B, Zeng X, Hou Y, Nie W, Guo Y, Chen T, Han J, Wang J, Wang J, Chen C, Liu J, Stambrook PJ, Xu M, Zhang G, Gilbert MTP, Yang H, Jarvis ED, Yu J, Yan J 2014 Genomic signatures of near-extinction and rebirth of the crested ibis and other endangered bird species. Genome Biol 15: 557</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Background:</b><br />
<br />
Nearly a quarter of all avian species is either threatened or nearly threatened. Of these, 73 species are currently being rescued from going extinct in wildlife sanctuaries. One of the previously most critically-endangered is the crested ibis, <i>Nipponia nippon</i>. Once widespread across North-East Asia, by 1981 only seven individuals from two breeding pairs remained in the wild. The recovering crested ibis populations thus provide an excellent example for conservation genomics since every individual bird has been recruited for genomic and demographic studies.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
Using high-quality genome sequences of multiple crested ibis individuals, its thriving co-habitant, the little egret, <i>Egretta garzetta</i>, and the recently sequenced genomes of 41 other avian species that are under various degrees of survival threats, including the bald eagle, we carry out comparative analyses for genomic signatures of near extinction events in association with environmental and behavioral attributes of species. We confirm that both loss of genetic diversity and enrichment of deleterious mutations of protein-coding genes contribute to the major genetic defects of the endangered species. We further identify that genetic inbreeding and loss-of-function genes in the crested ibis may all constitute genetic susceptibility to other factors including long-term climate change, over-hunting, and agrochemical overuse. We also establish a genome-wide DNA identification platform for molecular breeding and conservation practices, to facilitate sustainable recovery of endangered species.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
These findings demonstrate common genomic signatures of population decline across avian species and pave a way for further effort in saving endangered species and enhancing conservation genomic efforts.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://genomebiology.com/2014/15/12/565">Lovell PV, Wirthlin M, Wilhelm L, Minx P, Lazar NH, Carbone L, Warren WC, Mello CV 2014 Conserved syntenic clusters of protein coding genes are missing in birds. Genome Biol 15: 565 </a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Background:</b><br />
<br />
Birds are one of the most highly successful and diverse groups of vertebrates, having evolved a number of distinct characteristics, including feathers and wings, a sturdy lightweight skeleton and unique respiratory and urinary/excretion systems. However, the genetic basis of these traits is poorly understood.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
Using comparative genomics based on extensive searches of 60 avian genomes, we have found that birds lack approximately 274 protein coding genes that are present in the genomes of most vertebrate lineages and are for the most part organized in conserved syntenic clusters in non-avian sauropsids and in humans. These genes are located in regions associated with chromosomal rearrangements, and are largely present in crocodiles, suggesting that their loss occurred subsequent to the split of dinosaurs/birds from crocodilians. Many of these genes are associated with lethality in rodents, human genetic disorders, or biological functions targeting various tissues. Functional enrichment analysis combined with orthogroup analysis and paralog searches revealed enrichments that were shared by non-avian species, present only in birds, or shared between all species.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
Together these results provide a clearer definition of the genetic background of extant birds, extend the findings of previous studies on missing avian genes, and provide clues about molecular events that shaped avian evolution. They also have implications for fields that largely benefit from avian studies, including development, immune system, oncogenesis, and brain function and cognition. With regards to the missing genes, birds can be considered ‘natural knockouts’ that may become invaluable model organisms for several human diseases.<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><u>GigaScience:</u></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.gigasciencejournal.com/content/3/1/26">Zhang G, Li B, Li C, Gilbert MTP, Jarvis ED, Wang J, The Avian Genome Consortium 2014 Comparative genomic data of the Avian Phylogenomics Project. GigaScience 3: 26</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Background:</b><br />
<br />
The evolutionary relationships of modern birds are among the most challenging to understand in systematic biology and have been debated for centuries. To address this challenge, we assembled or collected the genomes of 48 avian species spanning most orders of birds, including all Neognathae and two of the five Palaeognathae orders, and used the genomes to construct a genome-scale avian phylogenetic tree and perform comparative genomics analyses (Jarvis et al. in press; Zhang et al. in press). Here we release assemblies and datasets associated with the comparative genome analyses, which include 38 newly sequenced avian genomes plus previously released or simultaneously released genomes of Chicken, Zebra finch, Turkey, Pigeon, Peregrine falcon, Duck, Budgerigar, Adelie penguin, Emperor penguin and the Medium Ground Finch. We hope that this resource will serve future efforts in phylogenomics and comparative genomics.<br />
<br />
<b>Findings:</b><br />
<br />
The 38 bird genomes were sequenced using the Illumina HiSeq 2000 platform and assembled using a whole genome shotgun strategy. The 48 genomes were categorized into two groups according to the N50 scaffold size of the assemblies: a high depth group comprising 23 species sequenced at high coverage (>50X) with multiple insert size libraries resulting in N50 scaffold sizes greater than 1 Mb (except the White-throated Tinamou and Bald Eagle); and a low depth group comprising 25 species sequenced at a low coverage (~30X) with two insert size libraries resulting in an average N50 scaffold size of about 50 kb. Repetitive elements comprised 4%-22% of the bird genomes. The assembled scaffolds allowed the homology-based annotation of 13,000 ~ 17000 protein coding genes in each avian genome relative to chicken, zebra finch and human, as well as comparative and sequence conservation analyses.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
Here we release full genome assemblies of 38 newly sequenced avian species, link genome assembly downloads for the 7 of the remaining 10 species, and provide a guideline of genomic data that has been generated and used in our Avian Phylogenomics Project. To the best of our knowledge, the Avian Phylogenomics Project is the biggest vertebrate comparative genomics project to date. The genomic data presented here is expected to accelerate further analyses in many fields, including phylogenetics, comparative genomics, evolution, neurobiology, development biology, and other related areas.<br />
<br />
Viz také:</div>
<div style="text-align: justify;">
<a href="http://gigadb.org/dataset/101000">http://gigadb.org/dataset/101000</a></div>
<div style="text-align: justify;">
<a href="http://gigadb.org/dataset/101041">http://gigadb.org/dataset/101041</a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.gigasciencejournal.com/content/3/1/27">Li C, Zhang Y, Li J, Kong L, Hu H, Pan H, Xu L, Deng Y, Li Q, Jin L, Yu H, Chen Y, Liu B, Yang L, Liu S, Zhang Y, Lang Y, Xia J, He W, Shi Q, Subramanian S, Millar CD, Meader S, Rands CM, Fujita MK, Greenwold MJ, Castoe TA, Pollock DD, Gu W, Nam K, Ellegren H, Ho SYW, Burt DW, Ponting CP, Jarvis ED, Gilbert TMP, Yang H, Wang J, Lambert DM, Wang J, Zhang G 2014 Two Antarctic penguin genomes reveal insights into their evolutionary history and molecular changes related to the cold Antartic environment. GigaScience 3: 27</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Background:</b><br />
<br />
Penguins are flightless aquatic birds widely distributed in the Southern Hemisphere. The distinctive morphological and physiological features of penguins allow them to live an aquatic life, and some of them have successfully adapted to the hostile environments in Antarctica. To study the phylogenetic and population history of penguins and the molecular basis of their adaptations to Antarctica, we sequenced the genomes of the two Antarctic dwelling penguin species, the Adélie penguin [<i>Pygoscelis adeliae</i>] and emperor penguin [<i>Aptenodytes forsteri</i>].<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
Phylogenetic dating suggests that early penguins arose ~60 million years ago, coinciding with a period of global warming. Analysis of effective population sizes reveals that the two penguin species experienced population expansions from ~1 million years ago to ~100 thousand years ago, but responded differently to the climatic cooling of the last glacial period. Comparative genomic analyses with other available avian genomes identified molecular changes in genes related to epidermal structure, phototransduction, lipid metabolism, and forelimb morphology.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
Our sequencing and initial analyses of the first two penguin genomes provide insights into the timing of penguin origin, fluctuations in effective population sizes of the two penguin species over the past 10 million years, and the potential associations between these biological patterns and global climate change. The molecular changes compared with other avian genomes reflect both shared and diverse adaptations of the two penguin species to the Antarctic environment.<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.gigasciencejournal.com/content/3/1/32/abstract">O'Brien SJ, Haussler D, Ryder O 2014 The birds of Genome10K. GigaScience 3: 32</a></b><br />
<br />
Everyone loves the birds of the world. From their haunting songs and majesty of flight to dazzling plumage and mating rituals, bird watchers - both amateurs and professionals - have marveled for centuries at their considerable adaptations. Now, we are offered a special treat with the publication of a series of papers in dedicated issues of <i>Science</i>, <i>Genome Biology</i> and <i>GigaScience</i> (which also included pre-publication data release). These present the successful beginnings of an international interdisciplinary venture, the Avian Phylogenomics Project that lets us view, through a genomics lens, modern bird species and the evolutionary events that produced them.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><u>BMC Genomics:</u></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.biomedcentral.com/1471-2164/15/1060">Romanov MN, Farré M, Lithgow PE, Fowler KE, Skinner BM, O'Connor R, Fonseka G, Backström N, Matsuda Y, Nishida C, Houde P, Jarvis ED, Ellegren H, Burt DW, Larkin DM, Griffin DK 2014 Reconstruction of gross avian genome structure, organization and evolution suggests that the chicken lineage most closely resembles the dinosaur avian ancestor. BMC Genom 15: 1060</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Background:</b><br />
<br />
The availability of multiple avian genome sequence assemblies greatly improves our ability to define overall genome organization and reconstruct evolutionary changes. In birds, this has previously been impeded by a near intractable karyotype and relied almost exclusively on comparative molecular cytogenetics of only the largest chromosomes. Here, novel whole genome sequence information from 21 avian genome sequences (most newly assembled) made available on an interactive browser (Evolution Highway) was analyzed.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
Focusing on the six best-assembled genomes allowed us to assemble a putative karyotype of the dinosaur ancestor for each chromosome. Reconstructing evolutionary events that led to each species' genome organization, we determined that the fastest rate of change occurred in the zebra finch and budgerigar, consistent with rapid speciation events in the Passeriformes and Psittaciformes. Intra- and interchromosomal changes were explained most parsimoniously by a series of inversions and translocations respectively, with breakpoint reuse being commonplace. Analyzing chicken and zebra finch, we found little evidence to support the hypothesis of an association of evolutionary breakpoint regions with recombination hotspots but some evidence to support the hypothesis that microchromosomes largely represent conserved blocks of synteny in the majority of the 21 species analyzed. All but one species showed the expected number of microchromosomal rearrangements predicted by the haploid chromosome count. Ostrich, however, appeared to retain an overall karyotype structure of 2<i>n</i> = 80 despite undergoing a large number (26) of hitherto un-described interchromosomal changes.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
Results suggest that mechanisms exist to preserve a static overall avian karyotype/genomic structure, including the microchromosomes, with widespread interchromosomal change occurring rarely (e.g., in ostrich and budgerigar lineages). Of the species analyzed, the chicken lineage appeared to have undergone the fewest changes compared to the dinosaur ancestor.<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<a href="http://www.biomedcentral.com/1471-2164/15/1082/"><b>Wirthlin M, Lovell PV, Jarvis ED, Mello CV 2014 Comparative genomics reveals molecular features unique to the songbird lineage. BMC Genom 15: 1082</b></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Background </b><br />
<br />
Songbirds (oscine Passeriformes) are among the most diverse and successful vertebrate groups, comprising almost half of all known bird species. Identifying the genomic innovations that might be associated with this success, as well as with characteristic songbird traits such as vocal learning and the brain circuits that underlie this behavior, has proven difficult, in part due to the small number of avian genomes available until recently. Here we performed a comparative analysis of 48 avian genomes to identify genomic features that are unique to songbirds, as well as an initial assessment of function by investigating their tissue distribution and predicted protein domain structure.<br />
<br />
<b>Results</b><br />
<br />
Using BLAT alignments and gene synteny analysis, we curated a large set of Ensembl gene models that were annotated as novel or duplicated in the most commonly studied songbird, the Zebra finch (<i>Taeniopygia guttata</i>), and then extended this analysis to 47 additional avian and 4 non-avian genomes. We identified 10 novel genes uniquely present in songbird genomes. A refined map of chromosomal synteny disruptions in the Zebra finch genome revealed that the majority of these novel genes localized to regions of genomic instability associated with apparent chromosomal breakpoints. Analyses of <i>in situ</i> hybridization and RNA-seq data revealed that a subset of songbird-unique genes is expressed in the brain and/or other tissues, and that 2 of these (<i>YTHDC2L1</i> and <i>TMRA</i>) are highly differentially expressed in vocal learning-associated nuclei relative to the rest of the brain.<br />
<br />
<b>Conclusions </b><br />
<br />
Our study reveals novel genes unique to songbirds, including some that may subserve their unique vocal control system, substantially improves the quality of Zebra finch genome annotations, and contributes to a better understanding of how genomic features may have evolved in conjunction with the emergence of the songbird lineage.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><u>BMC Evolutionary Biology:</u></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.biomedcentral.com/1471-2148/14/249">Greenwold MJ, Bao W, Jarvis ED, Hu H, Li C, Gilbert MTP, Zhang G, Sawyer RH 2014 Dynamic evolution of the alpha (α) and beta (β) keratins has accompanied integument diversification and the adaptation of birds into novel lifestyles. BMC Evol Biol 14: 249</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Background:</b><br />
<br />
Vertebrate skin appendages are constructed of keratins produced by multigene families. Alpha (α) keratins are found in all vertebrates, while beta (β) keratins are found exclusively in reptiles and birds. We have studied the molecular evolution of these gene families in the genomes of 48 phylogenetically diverse birds and their expression in the scales and feathers of the chicken.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
We found that the total number of α-keratins is lower in birds than mammals and non-avian reptiles, yet two α-keratin genes (KRT42 and KRT75) have expanded in birds. The β-keratins, however, demonstrate a dynamic evolution associated with avian lifestyle. The avian specific feather β-keratins comprise a large majority of the total number of β-keratins, but independently derived lineages of aquatic and predatory birds have smaller proportions of feather β-keratin genes and larger proportions of keratinocyte β-keratin genes. Additionally, birds of prey have a larger proportion of claw β-keratins. Analysis of α- and β-keratin expression during development of chicken scales and feathers demonstrates that while α-keratins are expressed in these tissues, the number and magnitude of expressed β-keratin genes far exceeds that of α-keratins.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
These results support the view that the number of α- and β-keratin genes expressed, the proportion of the β-keratin subfamily genes expressed and the diversification of the β-keratin genes have been important for the evolution of the feather and the adaptation of birds into multiple ecological niches.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.biomedcentral.com/1471-2148/14/250">Wang Z, Zhang J, Yang W, An N, Zhang P, Zhang G, Zhou Q 2014 Temporal genomic evolution of bird sex chromosomes. BMC Evol Biol 14: 250</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>Background:</b><br />
<br />
Sex chromosomes exhibit many unusual patterns in sequence and gene expression relative to
autosomes. Birds have evolved a female heterogametic sex system (male ZZ, female ZW), through stepwise
suppression of recombination between chrZ and chrW. To address the broad patterns and complex driving forces
of Z chromosome evolution, we analyze here 45 newly available bird genomes and four species’ transcriptomes,
over their course of recombination loss between the sex chromosomes.<br />
<br />
<b>Results:</b><br />
<br />
We show Z chromosomes in general have a significantly higher substitution rate in introns and synonymous
protein-coding sites than autosomes, driven by the male-to-female mutation bias (‘male-driven evolution’ effect). Our
genome-wide estimate reveals that the degree of such a bias ranges from 1.6 to 3.8 among different species. G + C
content of third codon positions exhibits the same trend of gradual changes with that of introns, between chrZ
and autosomes or regions with increasing ages of becoming Z-linked, therefore codon usage bias in birds is
probably driven by the mutational bias. On the other hand, Z chromosomes also evolve significantly faster
at nonsynonymous sites relative to autosomes (‘fast-Z’ evolution). And species with a lower level of intronic
heterozygosities tend to evolve even faster on the Z chromosome. Further analysis of fast-evolving genes’ enriched
functional categories and sex-biased expression patterns support that, fast-Z evolution in birds is mainly driven by
genetic drift. Finally, we show in species except for chicken, gene expression becomes more male-biased within
Z-linked regions that have became hemizygous in females for a longer time, suggesting a lack of global dosage
compensation in birds, and the reported regional dosage compensation in chicken has only evolved very recently.<br />
<br />
<b>Conclusions:</b><br />
<br />
In conclusion, we uncover that the sequence and expression patterns of Z chromosome genes covary
with their ages of becoming Z-linked. In contrast to the mammalian X chromosomes, such patterns are mainly driven
by mutational bias and genetic drift in birds, due to the opposite sex-biased inheritance of Z vs. X.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><u>PLOS ONE:</u></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0074132">Pereira J, Johnson WE, O’Brien SJ, Jarvis ED, Zhang G, Gilbert MTP, Vasconcelos V, Antunes A 2014 Evolutionary genomics and adaptive evolution of the hedgehog gene family (<i>Shh</i>, <i>Ihh</i>, and <i>Dhh</i>) in vertebrates. PLOS ONE 9(12): e74132</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
The Hedgehog (<i>Hh</i>) gene family codes for a class of secreted proteins composed of two active domains that act as signalling molecules during embryo development, namely for the development of the nervous and skeletal systems and the formation of the testis cord. While only one <i>Hh</i> gene is found typically in invertebrate genomes, most vertebrates species have three (Sonic hedgehog – <i>Shh</i>; Indian hedgehog – <i>Ihh</i>; and Desert hedgehog – <i>Dhh</i>), each with different expression patterns and functions, which likely helped promote the increasing complexity of vertebrates and their successful diversification. In this study, we used comparative genomic and adaptive evolutionary analyses to characterize the evolution of the <i>Hh</i> genes in vertebrates following the two major whole genome duplication (WGD) events. To overcome the lack of <i>Hh</i>-coding sequences on avian publicly available databases, we used an extensive dataset of 45 avian and three non-avian reptilian genomes to show that birds have all three <i>Hh</i> paralogs. We find suggestions that following the WGD events, vertebrate <i>Hh</i> paralogous genes evolved independently within similar linkage groups and under different evolutionary rates, especially within the catalytic domain. The structural regions around the ion-binding site were identified to be under positive selection in the signaling domain. These findings contrast with those observed in invertebrates, where different lineages that experienced gene duplication retained similar selective constraints in the <i>Hh</i> orthologs. Our results provide new insights on the evolutionary history of the <i>Hh</i> gene family, the functional roles of these paralogs in vertebrate species, and on the location of mutational hotspots.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><u>Genome Biology and Evolution:</u></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://gbe.oxfordjournals.org/content/7/1/205.full.pdf+html">Suh A, Churakov G, Ramakodi MP, Platt II RN, Jurka J, Kojima KK, Caballero J, Smit AF, Vliet KA, Hoffmann FG, Brosius J, Green RE, Braun EL, Ray DA, Schmitz J 2014 Multiple lineages of ancient CR1 retroposons shaped the early genome evolution of amniotes. Genome Biol Evol 7(1): 205–17</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
Chicken repeat 1 (CR1) retroposons are Long INterspersed Elements (LINEs) that are ubiquitous within amniote genomes and constitute the most abundant family of transposed elements in birds, crocodilians, turtles, and snakes. They are also present in mammalian genomes, where they reside as numerous relics of ancient retroposition events. Yet, despite their relevance for understanding amniote genome evolution, the diversity and evolution of CR1 elements has never been studied on an amniote-wide level. We reconstruct the temporal and quantitative activity of CR1 subfamilies via presence/absence analyses across crocodilian phylogeny and comparative analyses of twelve crocodilian genomes, revealing relative genomic stasis of retroposition during genome evolution of extant Crocodylia. Our large-scale phylogenetic analysis of amniote CR1 subfamilies suggest the presence of at least seven ancient CR1 lineages in the amniote ancestor; and amniote-wide analyses of CR1 successions and quantities reveal differential retention (presence of ancient relics or recent activity) of these CR1 lineages across amniote genome evolution. Interestingly, birds and lepidosaurs retained the fewest ancient CR1 lineages among amniotes and also exhibit smaller genome sizes. Our study is the first to analyze CR1 evolution in a genome-wide and amniote-wide context and the data strongly suggest that the ancestral amniote genome contained myriad CR1 elements from multiple ancient lineages, and remnants of these are still detectable in the relatively stable genomes of crocodilians and turtles. Early mammalian genome evolution was thus characterized by a drastic shift from CR1 prevalence to dominance and hyperactivity of L2 LINEs in monotremes and L1 LINEs in therians.<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><u>Journal of Comparative Neurology:</u></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2015/01/Wang-et-al-2014-JCN-SLIT-ROBO.pdf">Wang R, Chen C-C, Hara E, Rivas MV, Roulhac PL, Howard JT, Chakraborty M, Audet J-N, Jarvis ED 2014 Convergent differential regulation of SLIT-ROBO axon guidance genes in the brains of vocal learners. 523(6): 892–906</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
Only a few distantly related mammals and birds have the trait of complex vocal learning, which is the ability to imitate novel sounds. This ability is critical for speech acquisition and production in humans, and is attributed to specialized forebrain vocal control circuits that have several unique connections relative to adjacent brain circuits. As a result, it has been hypothesized that there could exist convergent changes in genes involved in neural connectivity of vocal learning circuits. In support of this hypothesis, expanding on our related study (Pfenning et al. [2014] Science 346: 1256846), here we show that the forebrain part of this circuit that makes a relatively rare direct connection to brainstem vocal motor neurons in independent lineages of vocal learning birds (songbird, parrot, and hummingbird) has specialized regulation of axon guidance genes from the SLIT-ROBO molecular pathway. The <i>SLIT1</i> ligand was differentially downregulated in the motor song output nucleus that makes the direct projection, whereas its receptor <i>ROBO1</i> was developmentally upregulated during critical periods for vocal learning. Vocal non-learning bird species and male mice, which have much more limited vocal plasticity and associated circuits, did not show comparable specialized regulation of SLIT-ROBO genes in their non-vocal motor cortical regions. These findings are consistent with SLIT and ROBO gene dysfunctions associated with autism, dyslexia, and speech sound language disorders and suggest that convergent evolution of vocal learning was associated with convergent changes in the SLIT-ROBO axon guidance pathway.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/109/29/11746.full.pdf+html?with-ds=yes">Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109(29): 11746–51</a></li>
<li><a href="http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0003303">Sereno PC, Martinez RN, Wilson JA, Varricchio DJ, Alcober OA, Larsson HCE 2008 Evidence for avian intrathoracic air sacs in a new predatory dinosaur from Argentina. PLoS ONE 3(9): e3303</a></li>
<li><a href="http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/6352">Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA 2012 A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bull Am Mus Nat Hist 371: 1–206</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-33054902932861851492014-11-23T02:46:00.000-08:002016-08-18T14:34:00.684-07:00Zrychlená morfologická evoluce podporuje výjimečnost ptáků a ptačí linie v rámci teropodů<div style="text-align: justify;">
Brusatte a spol. analyzují rychlost morfologické evoluce na přechodu od neptačích dinosaurů k ptákům. Autoři se tak snaží otestovat hypotézu G. G. Simpsona, podle které je vznik nového tělního plánu doprovázen "vlnami" zrychlené morfologické evoluce.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-cSqldf9qJeY/VGyKbBwIWqI/AAAAAAAAEwY/o1V4R98OobU/s1600/Brougham's%2Bpennaraptorans.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-cSqldf9qJeY/VGyKbBwIWqI/AAAAAAAAEwY/o1V4R98OobU/s1600/Brougham's%2Bpennaraptorans.jpg" height="283" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Slepice (<i>Gallus gallus</i> f. <i>domestica</i>), konfuciusornitid <i>Zhongornis</i> (považovaný ovšem i za "přechodný článek" mezi dlouho- a krátkoocasými ptáky nebo dokonce skanzoriopterygidního oviraptorosaura – viz níže) a bazální eudromeosaur <i>Bambiraptor</i>. Tři zástupci extrémně úspěšného kladu <i>Paraves</i>, který se zdá v teropodní evoluci zaujímat zvláštní místo a blízko jehož báze došlo k převratným změnám v dinosauřím tělním plánu a tempu morfologické evoluce. (Zdroj: Ksepka 2014: Figure 1, kredit: Jason Brougham)</span></div>
<br />
<b>1. Fylogenetická analýza – matice a metodologie</b><br />
<br />
Základ jejich studie tvoří značně rozšířená verze datové matice TWG (Theropod Working Group). Ta je dlouhodobým – nyní již zhruba 20-letým – projektem skupiny výzkumníků soustředěné okolo American Museum of Natural History. Během těchto dvaceti let se matice postupně rozrůstala, až donedávna se ale stále potácela okolo 350 znaků. S prvním velkým rozšířením přišli Turner et al. (2012), kteří TWG zkombinovali s ptačí datovou maticí Clarke et al. (2006) a dostali se tak na celkových 474 znaků. (Viz ale <a href="http://theropoddatabase.blogspot.com/2012/08/turner-et-al-2012-great-review-sloppy.html">recenzi této studie od Mickey Mortimerové</a>, podle které se spojení obou matic autorům úplně nepovedlo a mnohá chybějící data ve výsledné supermatici chyběla zcela zbytečně.) Brusatte a spol. ale zacházejí ještě daleko dále: nejenže rozšířili matici na celkových 853 znaků, se kterými už konkuruje Megamatrici Andrey Cau'a, ale také významně zvýšili její taxon sampling. Ke vzorku Turnera a spol. Brusatte et al. (2014) přidávají hned 41 nových taxonů a jejich celkový počet tak zvyšují na 152. Zde dokonce Brusatte a spol. Megamatrici výrazně překonávají – ta ve své poslední publikované verzi (Lee et al. 2014) zahrnovala "jen" 120 taxonů z celého kladu <i>Theropoda</i>, zatímco nová studie se omezuje na celurosaury. S výjimkou dvou loni popsaných paravianů – eosinopteryga a aurornise (Godefroit et al. 2013a,b) – se na tomto přírůstku podílejí čistě bazální zástupci celurosaurů, jako jsou tyrannosauroidi nebo ornitomimosauři. Zatímco předchozí verze TWG matice se zaměřovaly na příbuzenství v rámci paravianů (tj. mezi dromeosauridy, troodontidy a avialami), Brusatte a spol. pokrývají celurosaury daleko uniformněji. Zatímco kódování paravianů nebylo změněno téměř vůbec a kódování non-paravianních maniraptorů jen málo, na kódování bazálních celurosaurů si autoři dali záležet – důkladně jej překontrolovali a v případě potřeby změnili. Konečně 5 taxonů žijících ptáků bylo kódováno "konzervativně", což znamená, že všechny znaky, kde jsou přesné homologie s bazálními celurosaury nejisté (jako je tomu např. u <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2014/11/identita-kosti-v-ptacim-zapesti.html">kůstek v ptačím zápěstí</a>), byly kódovány jako neznámé.<br />
Brusatte a spol. pro svou analýzu používají metodu maximální parsimonie, která podle očekávání odkryla velké množství optimálních (nejkratších) stromů. Svou analýzu znakové evoluce autoři zakládají na jediném náhodně vybraném stromu z tohoto vzorku, a její robustnost vůči fylogenetické nejistotě ověřují tím, že jí zopakují pro 9 dalších náhodně vybraných stromů. Bayesovská analýza, která poskytuje vzorek aposteriorního rozdělení (tj. tisícovky stromů, které sice nejsou optimální, ale mají k optimu blízko), by byla pro tyto účely zřejmě vhodnější. Bayes by navíc umožnil odhadnout fylogenezi a její dataci současně (a to tak, že nejistota ve fylogenezi by byla vyintegrována při odhadu datace, a nejistota v dataci vyintegrována při odhadu fylogeneze), zatímco strom vzešlý z analýzy metodou nejvyšší parsimonie je třeba datovat v odděleném kroku pomocí jedné ze specializovaných škálovacích (<i>time-scaling</i>) metod (viz např. Bapst 2014 nebo nedávný <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2014/08/paleontologie-bayesovske-datovani-dil-1.html">článek o tip-dating metodách</a> zde na blogu). Tuto výhodu bayesovského přístupu nedávno demonstrovali Lee et al. (2014) ve studii, o které budu ještě muset napsat více.<br />
<br />
<b>1.1 Fylogenetické výsledky</b><br />
<br />
V hlavních rysech je kladogram Brusatteho a spol. konzervativní. Nejbazálnějším celurosaurem (a jediným zástupcem této skupiny, který stojí mimo <i>Tyrannoraptora</i>) je <i>Bicentenaria</i> (na blogu viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/11/abstrakty-k-listopadu-2012-dil-2.html">zde</a>), která si zde ve srovnání s původní analýzou Novase a spol. (2012) prohodila místo s tugulusaurem. V pěkné ukázce toho, jak vzácné jsou robustní výsledky v analýzách s velkým objemem chybějících dat, označují autoři bazální pozici bisentenárie za "well-supported" (Brusatte et al. 2014: S13), přestože její jackknife* je roven 65% a rozkladový index 2 – na stromě s celkovou délkou 3360 kroků! <i>Tugulusaurus</i> a <i>Zuolong</i> spolu s tyrannosauroidy a maniraptoriformy tvoří polytomii u báze <i>Tyrannoraptora</i>. Nerozřešené zůstávají příbuzenské vztahy na bázi maniraptoriformů (mezi kompsognátidy, ornitolestem, maniraptory a ornitomimosaury), maniraptorů (mezi terizinosaury, alvarezsauroidy a pennaraptory) a eumaniraptorů (mezi dromeosauridy, troodontidy a avialami). Stejně jako Megamatrice a na rozdíl od analýzy Turnera a spol. (2012) nová fylogeneze podporuje velmi široký rozsah tyrannosauroidů, do kterých spadají klady Coeluridae (<i>Coelurus</i>, <i>Tanycolagreus</i>) i <i>Proceratosauridae</i> (<i>Guanlong</i> a příbuzní, více <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/02/10-nejvetsich-uspechu-pan-avianni.html">zde</a>) stejně jako opeřený <i>Dilong</i>. Podpora pro tyrannosauroidní příslušnost dilonga a proceratosauridů už je přitom skutečně slušná; jackknife zde činí 82%. <i>Nqwebasaurus</i> vyšel stejně jako v Choiniere et al. (2012) na pozici nejbazálnějšího ornitomimosaura.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-durNaqjl48o/VHE0LwASVEI/AAAAAAAAEwo/GX9ZlYGVepQ/s1600/Coelurosauria%2C%2BBrusatte%2Bet%2Bal.%2B2014%2C%2B853%2Bcharacters%2C%2BMP.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-durNaqjl48o/VHE0LwASVEI/AAAAAAAAEwo/GX9ZlYGVepQ/s1600/Coelurosauria%2C%2BBrusatte%2Bet%2Bal.%2B2014%2C%2B853%2Bcharacters%2C%2BMP.png" height="297" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Striktní konsenzus 99999 nejúspornějších stromů, vzešlých z analýzy 853 znaků a 146 ingroup taxonů (z nichž <i>Unenlagia</i> a <i>Neuquenraptor</i> jsou spojeni do jediného OTU), <i>a posteriori</i> ořezané o 5 "wildcard" taxonů. Čísla pod větvemi udávají podporu jednotlivých uzlů ve tvaru "rozkladový index/jackknife". Uzly bez čísel mají rozkladový index rovný 1 a jackknife pod 60%. (Modifikováno z Brusatte et al. 2014: Figures S1 a S2)</span></div>
<div style="text-align: center;">
<br /></div>
*Jackknife je metoda, která pomáhá odhadnout nejistotu v situaci, kdy analýzu nelze jednoduše zopakovat nad jinými vzorky stejné velikosti. Do úspornostní fylogenetiky ji zavedl Farris jako konkurenci pro bootstrap svého nesmiřitelného rivala, Joe'a Felsensteina. Stejně jako bootstrap i jackknife patří do širší rodiny neparametrických metod založených na resamplingu. Bootstrap z datové matice tahá s opakováním, dokud nevytvoří nový, fiktivní dataset – "pseudoreplikát" – o stejném počtu znaků. Jackknife místo toho určité procento náhodně vybraných znaků vyřadí z analýzy, takže pseudoreplikát je menší než původní matice. Z obou metod je jackknife používán méně; jeho statistické vlastnosti silně závisejí na tom, jaké procento znaků je vyřazeno (Felsenstein 2004).<br />
<br />
<b>1.2 Oviraptorosauři a skanzoriopterygidi</b><br />
<br />
Zřejmě největší překvapení se vyskytují uvnitř kladu <i>Pennaraptora</i>, tvořeného oviraptorosaury a paraviany. Brusatte a spol. jako jedni z mála do své analýzy zahrnuli taxon <i>Pedopenna</i>, který nenajdeme dokonce ani v Megamatrici (nebo aspoň v její ořezané, publikované verzi). Původní popis (Xu & Zhang 2005) pedopennu odkryl v trichotomii s avialami a deinonychosaury a trvalo devět let, než byla tato pozice ověřena další nezávislou studií. Foth et al. (2014) letos v létě odhalili pedopennu jako zástupce kladu zahrnujícího taxony <i>Anchiornis</i>, <i>Xiaotingia</i> a <i>Eosinopteryx</i>, který formoval sesterskou skupinu k "<i>Archaeopteryx</i> node". Brusatte a spol. ji nyní odkrývají v sesterském vztahu se skanzoriopterygidem epidexipterygem na samé bázi oviraptorosaurů.<br />
Ačkoli skanzoriopterygidi v předchozích verzích TWG matice vycházeli jako bazální avialy (např. Xu et al. 2011; Novas et al. 2012) a jednou jako non-eumaniraptoří paraviani (Turner et al. 2012), jejich příslušnost k oviraptorosaurům není úplnou novinkou. Andrea Cau v roce 2010 <a href="http://theropoda.blogspot.com/2010/06/coming-soon-flying-oviraptorosaurs-from.html">na svém blogu Theropoda</a> poukázal na to, že skanzoriopterygidi, oviraptorosauři a sapeornitidi – nejbazálnější skupina krátkoocasých ptáků – sdílejí krátkou, hlubokou lebku se zvětšenými premaxillárními zuby, a navrhl existenci skupiny "Magnoviraptorosauria", která by tyto tři taxony spojila. Test v Megamatrici ale tuto hypotézu přesvědčivě zamítl ve prospěch konvenční fylogeneze. Xu et al. (2010; na blogu viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/12/jursti-celurosauri-casovy-paradox-nove.html">zde</a>) navrhli podobnou hypotézu, ve které klad (<i>Oviraptorosauria</i> + <i>Scansoriopterygidae</i>) tvořil sesterskou skupinu ke kladu složenému z jeholornise a krátkoocasých ptáků; nepodpořili ji ale numerickou analýzou. Stejným nedostatkem trpí i letošní <a href="http://theropoddatabase.blogspot.cz/2014/02/zhongornis-probably-isnt.html">krajně pochybná</a> analýza O'Connorové a Sullivana (2014), která v plném rozsahuje obnovuje hypotézu Magnoviraptorosauria, s tou výjimkou, že místo sapeornitidů v hypotetickém kladu figuruje <i>Zhongornis </i>– autoři nedokázali donutit matici Xu'a a spol. (2011), aby jim očekávaný výsledek odkryla. Agnolín & Novas (2013) se svou upravenou verzí TWG matice sesterský vztah mezi oviraptorosaury a skanzoriopterygidy skutečně odhalili, ale oviraptorosauři – stejně jako nyní u Brusatteho a spol. – zůstali ve své klasické pozici mimo <i>Avialae</i>. Brusatte et al. (2014) podotýkají, že skanzoriopterygidy přetahují do oviraptorosaurů hlavně znaky související s jejich krátkou a hlubokou lebkou (stejně jako v předchozích studiích) a že je tato pozice mimořádně slabá: jackknife klesl pod 50% a stačí jediný krok navíc, aby výsledný klad zkolaboval.<br />
<br />
<b>1.3 Báze <i>Paraves</i></b><br />
<br />
Zajímavé výsledky se vyskytují i uvnitř eumaniraptorů. V posledních několika letech bylo z Číny popsáno několik drobných maniraptorů, kteří začali stírat hranici mezi deinonychosaury a ptáky: <i>Anchiornis</i> (Xu et al. 2008; viz <a href="http://david-cerny.blogspot.com/2008/12/anchiornis-huxleyi-nov-rod-druh.html">článek na minulé verzi blogu</a>), <i>Xiaotingia</i> (Xu et al. 2011; na blogu viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/08/archaeopteryx-byl-plachtici.html">zde</a>), <i>Eosinopteryx</i> (Godefroit et al. 2013a) a <i>Aurornis</i> (Godefroit et al. 2013b). Zatímco první dva z těchto taxonů se ještě povedlo zakomponovat do tradiční fylogeneze s jasně oddělenými dromeosauridy, troodontidy a avialami (Hu et al. 2009; Lee & Worthy 2011 – viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/10/bayes-likelihood-podnikaji-invazi-do.html">zde</a>; Senter et al. 2012; Turner et al. 2012; Spencer & Wilberg 2013), s popisem eosinopteryga a aurornise se zdálo, že se paravianní fylogeneze změnila v dlouhý hřebínek, táhnoucí se od "tradičních" deinonychosaurů (kteří jsou sami parafyletičtí, neboť troodontidi mají k ptákům blíž než dromeosauridi) k bazálním avialám typu archeopteryga nebo jeholornise (Godefroit et al. 2013b; Foth et al. 2014; Lee et al. 2014; viz i Agnolín & Novas 2013). Brusatte a spol. nyní prezentují teprve čtvrtou (AFAIK) studii, která zahrnuje celou čtyřku problematických čtyřkřídlých opeřenců (<i>Anchiornis</i>, <i>Aurornis</i>, <i>Eosinopteryx</i>, <i>Xiaotingia</i>), a její výsledky jsou až neuvěřitelně nudné. Všechny tyto taxony jsou navzájem svými nejbližšími příbuznými (jejich přesné vzájemné vztahy zůstaly nerozřešené) a formují klad na samé bázi troodontidů. Rovněž <i>Archaeopteryx</i> tentokrát odolal svému občasnému pokušení přeskočit k deinonychosaurům (Xu et al. 2011; Godefroit et al. 2013a).<br />
Je tedy snad stále moc brzy na to, abychom zahazovali tradiční paravianní fylogenezi? Nemyslím si. Shoda mezi největší publikovanou datovou maticí (Lee et al. 2014) a nezávislou, ale rovněž obří maticí Fotha a spol. (2014; 560 znaků) je příliš působivá, než aby ji šlo ignorovat*, a břímě důkazu tak zůstává na zastáncích tradičního uspořádání – přestože Brusatte et al. (2014) v tomto ohledu určitě podnikají krok správným směrem.<br />
<br />
*Mickey Mortimer <a href="http://dml.cmnh.org/2014Jul/msg00111.html">na DML navíc podotkla</a>, že matice Fotha a spol. nejenže je úplnější, ale také v průměru kvalitněji kódovaná než matice Turnera a spol., jejichž kódování paravianů ponechávají Brusatte a spol. beze změny.<br />
<br />
<b>1.4 Ptáci</b><br />
<br />
Co se ptáků týče, poměrně pochybnou se zdá být pozice sapeornise, který má k pygostylianům dál než <i>Jeholornis</i>. To by znamenalo, že k drastickému zkrácení ocasní části páteře došlo v ptačí evoluci dvakrát nezávisle na sobě, či případně (a ještě nepravděpodobněji) že <i>Jeholornis</i> svůj dlouhý kostěný ocas vyvinul nanovo. Brusatte et al. (2014) také neodkrývají monofyletické songlingornitidy a <i>Lithornis</i> – normálně pokládaný za létavého paleognáta a snad i za zástupce kmenové linie tinam (Mitchell et al. 2014)* stojí mimo korunní klad ptáků (<i>Neornithes</i>). Tento výsledek je v celé komplikované historii, která za maticí Brusatteho a spol. stojí, novinkou – Clarke et al. (2006) odhalili litornise jako paleognáta a Turner et al. (2012) stále aspoň jako neornita (stojícího v polytomii s neognáty a tinamou, jediným zahrnutým paleognátem). Pravděpodobně jde však čistě o důsledek znakového samplingu, který je uzpůsoben spíš k rozřešení velkoškálových vztahů mezi celurosaury než k testování rozsahu <i>Neornithes</i>. Tomu napovídá i fakt, že klad (tinama + neognáti) neobdržel vůbec žádnou statistickou podporu.<br />
<br />
*Příbuzenství litornise s tinamami je ale velice pochybné a oba taxony jsou dost možná spojeny výhradně pleziomorfickými znaky, které všichni ostatní paleognáti ztratili společně se schopností létat (šlo by pak o případ tzv. "přitahování krátkých větví", <i>short-branch attraction</i>). Na DML jsem o tom napsal <a href="http://dml.cmnh.org/2014May/msg00140.html">zde</a>.<br />
<br />
<b>1.5 Nezahrnuté a vyřazené taxony</b><br />
<br />
Autoři také komentují kritéria, na základě kterých se rozhodli některé taxony <i>a priori</i> vyřadit z analýzy nebo je v ní naopak ponechat. <i>Scipionyx</i> a "<i>Raptorex</i>" (ve skutečnosti nejspíš jen mládě tarbosaura – Fowler et al. 2011) byli vyřazeni, neboť jsou známi výhradně z materiálu patřícího mláďatům. <i>Juravenator</i>, který je na tom stejně, byl v analýze ponechán, protože jeho materiál je mimořádně kompletní a může být kódován na více znaků než kterýkoli jiný bazální celurosaur. <i>A posteriori</i> vyřazení juravenatora z analýzy alespoň ukázalo, že (ne)přítomnost tohoto taxonu nijak neovlivňuje topologii zbytku stromu. Řada jiných kompsognátidů (<i>Compsognathus</i>, <i>Mirischia</i>, <i>Huaxiagnathus</i>, <i>Sinocalliopteryx</i>) se do analýzy nakonec dostala taky, protože i přes všeobecné podezření na jejich nedospělost (<a href="http://theropoddatabase.blogspot.com/2012/01/its-amazing-how-young-most-theropod.html">pěkně shrnuté Mickey Mortimerovou</a>) zatím nebyla publikována žádná histologická data, která by jejich juvenilní status definitivně potvrdila. Do analýzy se dostal i <i>Epidendrosaurus</i> – ač zastoupen jen nedospělým jedincem, reprezentuje unikátní, druhově chudou a málo známou skupinu celurosaurů. Množství chybějících dat ale z epidendrosaura činí "divokou kartu", která snižuje celkové rozlišení stromu, takže na finálním kladogramu tento taxon chybí. <i>Jixiangornis</i>, pokládaný občas za synonymum jeholornise, byl v analýze ponechán, což se ukázalo jako moudré rozhodnutí. Nejenže je tento pták podle výsledků analýzy blíže příbuzný pygostylianům (jichž je dokonce sesterskou skupinou) než jeholornisovi, ale krátce po publikaci studie Brusatteho a spol. vyšla studie, která přesvědčivě argumentuje pro jixiangornisovu validitu (Lefèvre et al. 2014). Na druhou stranu je zajímavé, že po vyřazení jixiangornise <i>Sapeornis</i> a <i>Jeholornis</i> spadnou do trichotomie s kladem <i>Pygostylia</i>, což je rozhodně přijatelnější než primární strom, na kterém je první taxon bazálnější než ten druhý.<br />
Působivé také je, že autoři vyřazují četné taxony, jejichž kódování nemohli osobně přezkoumat. <i>Yixianosaurus</i> se např. v nedávné době stal předmětem hned několika studií, které se neshodly na jeho fylogenetické pozici (Dececchi et al. 2012 – bazální maniraptor; Xu et al. 2013 – blíže neurčitelný deinonychosaur), Brusatte a spol. se ale nechtějí spoléhat na dříve publikované práce a taxon raději ze své analýzy vynechávají. Podobně je na tom i <i>Xinjiangovenator</i>, jehož pozice je rovněž extrémně nejistá a kterému se navíc zatím dostalo jen krátkého popisu (Rauhut & Xu 2005). Vynechán je překvapivě i <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-tax-nov-9-metru-dlouhy.html">obří opeřený tyrannosauroid</a> <i>Yutyrannus</i>, který je znám z téměř kompletní kostry: ani zde totiž autoři nemohli přezkoumat materiál osobně a obrázky publikované v původním popisu nejsou dost detailní na to, aby z nich šlo kódování ověřit.<br />
Poněkud nešťastným se naopak jeví vynechání orkoraptora, dříve občas odkrývaného mezi kompsognátidy (např. Dal Sasso & Maganuco 2011). Brusatte a spol. to zdůvodňují tím, že Benson et al. (2009; na blogu viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2010/01/10-nejvetsich-uspechu-pan-avianni_30.html">zde</a>) přesvědčivě zdokumentovali orkoraptorovu příslušnost k allosauroidnímu kladu <i>Neovenatoridae</i>. Problém je v tom, že allosauroidní pozice velké části neovenatoridů – té části, kterou Benson et al. (2009) nazvali <i>Megaraptora</i> a která zahrnuje i orkoraptora – je podle všeho založena na znacích, které v rámci <i>Tetanurae</i> vykazují širší výskyt a najdeme je i u tyrannosauroidů, čili celurosaurů. Novas et al. (2013) se rozhodli tuto hypotézu otestovat a zkombinovali relevantní znaky z analýzy Bensona a spol. se znaky z matice zaměřené na tyrannosauroidy. Zatímco <i>Neovenator</i> zůstal uvnitř allosauroidů a <i>Chilantaisaurus</i> se ukázal být divokou kartou přeskakující napříč celým kladem <i>Tetanurae</i>, skupina <i>Megaraptora</i> – a to včetně až dosud spolehlivě non-celurosauřího fukuiraptora – přeskočila do celurosaurů, a to konkrétně mezi bazální tyrannosauroidy, kde obsadila sesterskou pozici vůči kladu (<i>Xiongguanlong</i> + <i>Tyrannosauridae</i>). Stejný závěr podpořila i lehce upravená verze téže analýzy, obohacená o data získaná z nově objeveného nedospělého jedince megaraptora (Porfiri et al. 2014), kde mezi megaraptory vklouzl dokonce i tradiční tyrannosauroid <i>Eotyrannus</i>. Andrea Cau sice v Megamatrici tuto hypotézu <a href="http://theropoda.blogspot.com/2013/08/quo-vadis-megaraptor.html">neodhalil jako nejúspornější</a>, rozdíl oproti optimálnímu stromku byl ale příliš malý, než aby ji šlo zamítnout. Na apriorní vyřazování megaraptorů z celurosauřích analýz je tedy možná příliš brzy.<br />
Hluboko v Supplemental Information konečně najdeme zasuté i některé velmi překvapivé novinky. Brusatte a spol. jako část svého projektu na rozšíření TWG matice osobně přezkoumali materiál taxonu <i>Nedcolbertia</i>, považovaného za jednoho z nejbazálnějších celurosaurů (Holtz & Osmólska 2004; Dal Sasso & Maganuco 2011) a dospěli k závěru, že není jasné, zda přiřazený materiál (náležející několika různým jedincům) patří ke stejnému taxonu jako holotyp. <i>Bagaraatan</i> je podle dosud nepublikovaných informací Petera Makovickyho chimérou složenou z materiálu tyrannosauroida a non-tyrannosauroidního celurosaura, což by vysvětlovalo, proč v předchozích analýzách vyšel jednou jako non-eumaniraptoří paravian (Rauhut & Xu 2005) a jindy jako tyrannosauroid (Carr & Williamson 2010). Pochybnostmi je konečně obklopen i nedávno popsaný a tolik medializovaný <i>Zhuchengtyrannus</i>. Ten by se svými 10 až 12 metry mohl společně s tyrannosaurem a tarbosaurem tvořit "velkou trojku" odvozených pozdněkřídových tyrannosauridů, podle Brusatteho a spol. ale není jisté, zda lze příslušný materiál od tarbosaura odlišit, na což <a href="http://evolpaleo.wordpress.com/2013/03/17/dinosaurus-tydne-2-zhuchengtyrannus-magnus/">ve svém článku upozornil Dan Madzia</a>.<br />
<br />
<b>2. Časová kalibrace</b><br />
<br />
Jak už bylo řečeno, k provedení rozborů znakové evoluce je nejprve třeba strom zkalibrovat tak, aby byly délky větví vyjádřeny v absolutním čase (milionech let). Na stromě získaném pomocí maximální parsimonie jsou ale délky vyjádřeny v celkovém počtu změn (který je součinem trvání větve a rychlosti evoluce), a i tento počet parsimonie odhaduje zkresleně (nekoriguje ho o nepozorované znakové změny, čímž ho podhodnocuje).<br />
Brusatte et al. (2014) vycházejí z metody, kterou poprvé aplikovali na paleontologické stromy Ruta et al. (2006) a která předpokládá existenci morfologických hodin (Bapst 2014). Na rozdíl od bayesovských tip-dating metod popsaných v <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2014/08/paleontologie-bayesovske-datovani-dil-1.html">předchozím článku</a> jde přitom o hodiny striktní, nikoli relaxované, takže rychlost morfologické evoluce je konstantní napříč celým stromem. Brusatte a spol. zde vycházejí ze stejné metodologie, kterou použili ve své nedávné studii o bahnících (Lloyd et al. 2012); poněkud ji ale upravují. Lloyd et al. (2012) využívali tři zdroje informací: počet znakových změn na každé větvi (odhadnutý pomocí rekonstrukce ancestrálních znakových stavů metodami ACCTRAN a DELTRAN), bodový odhad stáří pro každou špičku stromu (náhodně vytažený z uniformního rozdělení na příslušném časovém intervalu) a počet chybějících znaků pro každou špičku stromu. S pomocí posledního údaje dokázali zkorigovat o chybějící data větve vedoucí ke špičkám – tím, že odhadnutý počet změn vynásobili počtem známých znaků a vydělili celkovým počtem znaků –, ale ne už vnitřní větve, čili zbytek stromu. To je zjevně neuspokojivé: celý strom (včetně vnitřních větví) totiž odhadujeme jen z dat na špičkách, a obráceně by se proto i neúplnost dat měla promítat do celého stromu, a nikoli jen do jeho koncových větví.<br />
Aby se tomuto problému vyhnuli, Brusatte a spol. škálují strom ještě před tím, než odhadnou ancestrální stavy na jeho vnitřních uzlech. Musejí proto opustit morfologické hodiny (které závisejí na počtu znakových změn, který zase závisí na ancestrálních stavech) a přecházejí k jednodušší metodě, známé jako "<i>equal</i>" nebo "<i>branch sharing</i>" <i>time-scaling</i>. V prvním kroku analýzy je stáří každého kladu ztotožněno se stářím jeho nejstaršího zástupce. Tím ale vznikají větve s nulovou délkou – na každou bifurkaci dokonce připadá minimálně jedna, takže ve výsledku má nulovou délku nejméně jedna polovina všech větví na stromě. To je evidentně problematické: pokud na takové větvi došlo k jedné nebo více změnám, nulová délka implikuje nekonečně vysoké tempo evoluce. Aby se tomuto problému zamezilo, stáří kořene stromu se navýší o určitou arbitrární hodnotu a větvím s nulovou délkou se povolí sdílet sdílet dobu trvání s předcházející větví nenulové délky v takovém poměru, aby byla každá z výsledných větví stejně dlouhá. Na základě <a href="http://www.graemetlloyd.com/methdpf.html">webových stránek Graeme'a Lloyda</a>, autora této metody; <a href="http://www.slideshare.net/graemelloyd/a-new-nonminimal-algorithm-for-dating-phylogenies-of-fossil-taxa">slide'ů z Lloydovy přednášky</a>; <a href="http://github.com/dwbapst/paleotree/blob/master/paleotree/R/timePaleoPhy.R">podrobné dokumentace</a> k software'ovému balíčku <code><span style="font-size: 10pt;">paleotree</span></code> od Davida Bapsta; a konečně <a href="http://www.slideshare.net/dwbapst/svp-2012">Bapstovy prezentace</a> z SVP 2012 jsem se pokusil nakreslit následující obrázek:<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-qItb3fqnWnw/VGw8fq-NRFI/AAAAAAAAEv0/GJGzbRdYtwU/s1600/Equal%2Btime-scaling.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-qItb3fqnWnw/VGw8fq-NRFI/AAAAAAAAEv0/GJGzbRdYtwU/s1600/Equal%2Btime-scaling.png" height="235" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Metoda pro časové kalibrování (<i>time-scaling</i>) paleontologických stromů využitá ve studi Brusatteho a spol. (2014). Počáteční data se skládají z nedatované fylogeneze (1) a stratigrafického výskytu příslušných taxonů (2). Přesné stáří každého taxonu je náhodně vybráno z časových intervalů v bodě (2). V prvním kroku analýzy (3) jsou stáří zkombinována s topologií za zjednodušujícího předpokladu, že každý klad je právě tak starý, jako jeho nejstarší zástupce. Výsledkem jsou četné větve s nulovou délkou, které na obrázku vedou ke špičkám B, D, G a kladům (A+B+C) a (F+G). Ty jsou v následujícím kroku (4) odstraněny tím, že se kořen stromu posune o určitý časový interval (vyznačený šedě) do minulosti a větve s nulovou délkou se o čas rovnoměrně podělí s větvemi nenulové délky pod sebou (vyznačeno červeně a modře). Překresleno podle Lloyda (slide 15) a Bapsta (slides 43 a 45). (Zdroj: vlastní ilustrace)</span></div>
<br />
Na takto kalibrovaném stromě Brusatte a spol. odhadli ancestrální stavy metodou maximální věrohodnosti a spočetli počet znakových změn na každé větvi, přičemž brali v úvahu jen ty znaky, jejichž stav byl známý na obou koncích dané větve. Stejně jako Lloyd et al. (2012) pak použili počet známých znaků ke korekci odhadnutého počtu změn; tentokrát se ale tato korekce vztahuje na všechny větve včetně vnitřních. V této fázi tedy pro každou větev známe celkový počet změn $l$ a trvání v čase $t$, a můžeme proto spočítat rychlost $r$, se kterou se daná větev vyvíjela, jako $r = lt^{-1}$.<br />
<br />
<b>3. Analýzy tempa evoluce</b><br />
<br />
V dalším kroku autoři přistoupili k dvěma testům. První z nich měl odhalit, zda se určité větve vyvíjejí signifikantně rychleji či naopak pomaleji než zbytek stromu. Jak ukazují Lloyd et al. (2012), v této situaci chceme srovnat nulovou hypotézu, podle které je tempo evoluce na všech $k$ větvích stejné ($\lambda_1 = \lambda_2 = \dots = \lambda_k$), s alternativní hypotézou, podle které je tempo evoluce stejné pro všechny větve kromě $i$-té ($\lambda_i \neq \lambda_1 = \lambda_2 = \dots = \lambda_{i-1} = \lambda_{i+1} = \dots = \lambda_k$). Klíčovou statistikou je pak<br />
\begin{equation}<br />
D = - 2 \ln \left( \frac{L_1}{L_2} \right),<br />
\end{equation}<br />
kde $L_1$ je nejvyšší hodnota, které věrohodnostní funkce nabývá, pokud platí nulová hypotéza, a $L_2$ je absolutní maximum věrohodnostní funkce. V tomto konkrétním případě je tedy $L_1$ věrohodnost nejlepšího odhadu pro jediné tempo evoluce, které je podle nulové hypotézy společné všem větvím na stromě (získaného z dat na všech větvích), zatímco $L_2$ je věrohodnost nejlepšího odhadu pro tempo evoluce na $i$-té větvi (odhadnuté pouze z této větve samotné) a pro tempo evoluce společné pro všechny ostatní větve (odhadnuté z dat na všech větvích kromě $i$-té), ať už jsou tato dvě tempa stejná nebo ne.<br />
Druhý test se ptá, zda se ve srovnání se zbytkem stromu vyvíjí signifikantně rychleji či pomaleji určitý klad. Rychlost evoluce kladu $C$ se přitom spočte jako součet změn na všech větvích uvnitř tohoto kladu podělený celkovou dobou trvání těchto větví:<br />
\begin{equation}<br />
r_C = \frac{\sum\nolimits_i l_i}{\sum\nolimits_i t_i} \forall i \in C<br />
\end{equation}<br />
Opět se využije test věrohodnostního poměru z rovnice (1). Čitatel ($L_1$) zůstává stejný, zatímco jmenovatel ($L_2$) se nyní rovná věrohodnosti nejlepšího odhadu pro tempo evoluce společné pro všechny větve uvnitř kladu $C$ a pro tempo evoluce společné všem větvím mimo klad $C$, ať už jsou tato dvě tempa stejná nebo ne.<br />
Všech 6 kenozoických taxonů přítomných v původním datasetu (žijící ptáci a <i>Lithornis</i>) bylo z datasetu vyřazeno, protože reprezentují pouze malý zlomek celkové diverzity post-mezozoických celurosaurů. Autoři také analýzy prováděli opakovaně na mnoha replikátech, aby se ujistili, že drobné změny v hodnotách klíčových údajů nemají vliv na hlavní výsledky. Jak bylo uvedeno výše, přesné stáří autoři tahali náhodně z uniformního rozdělení nad stratigrafickým rozsahem každého taxonu (který je jen vzácně znám s větší přesností než jako jeden celý stupeň, tj. interval o šířce několika milionů let). Jelikož doba trvání větve ovlivňuje jak věrohodnostní odhad ancestrálních stavů (a potažmo tedy i množství znakových změn $l$), tak i výpočet tempa evoluce v pozdější fázi analýzy, autoři tahání opakovali, dokud nezískali 100 různých replikátů. Nad každým z nich pak provedli dva výše popsané věrohodnostní testy. Počet replikátů byl omezený velikostí datasetu a náročností celého postupu: Lloyd et al. (2012) jich např. použili 1000.<br />
Brusatte a spol. dále použili celou řadu testů, aby překontrolovali validitu svých závěrů. První z nich už byl zmíněný výše: celá analýza byla zopakována na 9 dalších náhodně vybraných nejúspornějších stromech, z nichž pro každý bylo použito 25 replikátů a nad každým replikátem byly provedeny oba výše uvedené testy.<br />
Druhý test se zaměřoval na nejistotu ohledně doby trvání větví: autoři pomocí balíčku <code><span style="font-size: 10pt;">paleotree</span></code> (Bapst 2012) překalibrovali strom metodou minimální délky (<i>minimum branch length</i>). Ta větve s nulovou délkou odstraňuje prostým přičtením určité arbitrárně zvolené hodnoty, přičemž čas přidaný k pozdějším větvím je odečten z větví předcházejících (viz opět <a href="http://github.com/dwbapst/paleotree/blob/master/paleotree/R/timePaleoPhy.R">zde</a>). Brusatte et al. (2014) stanovili minimální povolenou délku větve na 1 milion let a kalibrovali tímto způsobem stejný nejúspornější strom, který byl použit pro primární analýzu, se 100 replikáty lišícími se v přesné dataci špiček.<br />
Třetí analýza nastavila všem větvím stejnou ("jednotkovou") délku, čímž se rychlost evoluce stala přímo úměrnou počtu znakových změn a zcela nezávislou na čase. I zde byl použit stromek z primární analýzy se 100 datačními replikáty.<br />
Ve čtvrtém rozboru byly ze stromu náhodně odstraňovány taxony tak, aby byla každá z 9 hlavních linií (<i>Tyrannosauroidea</i>, <i>Compsognathidae</i>, <i>Ornithomimosauria</i>, <i>Therizinosauria</i>, <i>Alvarezsauroidea</i>, <i>Oviraptorosauria</i>, <i>Dromeosauridae</i>, <i>Troodontidae</i>, <i>Avialae</i>) zastoupena pouhými 6 špičkami. (Tento počet byl přizpůsoben velikosti nejmenšího taxonu, kterým jsou kompsognátidi.) Celkem takto bylo ořezáno 1000 různých stromů – každému z nich byla náhodně přidělena stáří špiček a jedna z deseti topologií, se kterými pracovaly předchozí testy. V tomto místě jsou překvapivě citováni Fitch & Bruschi (1987) – molekulárněfylogenetická studie o bakteriích, která zdůraznila (již tehdy dobře známý) fakt, že počet znakových změn na určité větvi koreluje s počtem uzlů, které na této větvi leží. Druhově chudé větve, které prodělaly jen málo štěpení, tak zdánlivě vykazují nízkou rychlost znakové evoluce. Prostříhané stromy mají tento efekt eliminovat.<br />
Konečně pátý test měl za úkol odhalit potenciální rozdíly v rychlostech evoluce mezi koncovými a vnitřními větvemi a případně eliminovat jejich vliv na analýzu. Celkový počet znakových změn by totiž mohl být podhodnocen tím, že úspornostní fylogenetické analýzy obvykle nesamplují znaky, které jsou unikátní pro jednu špičku z celého stromu (= autapomorfie). Autoři proto modifikovali oba věrohodnostní testy popsané výše: každou vnitřní větev porovnali jen se všemi ostatními vnitřními větvemi, každou koncovou větev se všemi ostatními koncovými větvemi, vnitřní větve uvnitř určitého kladu s vnitřními větvemi mimo tento klad, a koncové větve daného kladu s ostatními koncovými větvemi. Použito opět bylo 10 topologií, každá po 25 replikátech.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-Dl9K7C_MSks/VHF37x3pKvI/AAAAAAAAEw4/fWOtohDGtWg/s1600/Rates%2Bof%2Bevolution%2Bin%2BCoelurosauria.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-Dl9K7C_MSks/VHF37x3pKvI/AAAAAAAAEw4/fWOtohDGtWg/s1600/Rates%2Bof%2Bevolution%2Bin%2BCoelurosauria.png" height="400" width="378" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Konsenzus nejúspornějších stromů (většina maniraptořích kladů je pro přehlednost zkolabována) s vyznačenými rychlostmi morfologické evoluce. Výsečové grafy na jednotlivých větvích ukazují, v kolika ze 100 replikátů beroucích v úvahu nejistou dataci se dané větve vyvíjejí signifikantně odlišnou rychlostí oproti zbytku stromu. Červeně jsou vyznačeny signifikantně rychlé větve, modře signifikantně pomalé větve a bíle non-signifikantní větve. Velké výsečové grafy stejným způsobem ilustrují, zda se ve srovnání se zbytkem stromu vyvíjejí odlišně některé z devíti hlavních celurosauřích podskupin. Siluety ilustrující jednotlivé klady pocházejí z <a href="http://phylopic.org/">webové stránky PhyloPic</a>, projektu Mike'a Keeseyho poskytujícího Public Domain a Creative Commons ilustrace žijících i vymřelých organizmů. (Modifikováno z Brusatte et al. 2014: Figures 1 a 2)</span></div>
<br />
<b>4. Rychlosti evoluce</b><br />
<br />
Analýza odhaluje signifikantně zvýšené rychlosti evoluce u ptáků (avial) a do menší míry i u tyrannosauroidů. V obou případech je tento výsledek robustní vůči použité topologii a metodě časové kalibrace. Trochu problematické je, že je robustní i vůči třetímu testu (s větvemi jednotkové délky), což naopak naznačuje, že by mohlo jít o artefakt nerovnoměrného znakového samplingu. (Rychlejší evoluci vidíme, protože se mění víc znaků, víc znaků se mění, protože jsme jich víc zahrnuli do analýzy.) Brusatte et al. (2014) konstatují, že právě tato příčina zřejmě stojí za zdánlivou zrychlenou evolucí tyrannosauroidů – TWG matice totiž povyrostla na 853 znaků z velké části díky tomu, že ji autoři zkombinovali s relativně velkou (více než 200 znaků) datovou maticí zaměřenou speciálně na tyrannosauroidy. V případě avial jsou Brusatte a spol. klidnější: sampling TWG matice je sice jednoznačně zkreslený ve prospěch paravianů, nedá se ale říct, že by některému ze tří hlavních paravianních kladů (<i>Dromaeosauridae</i>, <i>Troodontidae</i>, <i>Avialae</i>) ve srovnání s ostatními nadržoval. Je sice pravda, že stejným způsobem, jakým byla nyní do TWG vhozena tyrannosauroidní matice, do ní už dříve Turner et al. (2012) začlenili ptačí matici od Clarke et al. (2006), tehdy však šlo spíše o nápravu předchozího undersamplingu.<br />
O tom, že zrychlená evoluce avial je skutečný signál a zrychlená evoluce tyrannosauroidů pouhý artefakt, svědčí i některé z výše popsaných testů. Některé replikáty primární analýzy (s odlišnými délkami větví) zvýšené tempo evoluce u tyrannosauroidů neodhalily, a někdy dokonce zaznamenaly opačný výsledek (signifikantní zpomalení). Zatímco ptákům vysoké rychlosti evoluce při taxonomickém subsamplingu (redukce všech skupin na 6 špiček) sice poklesly, ale zůstaly; tyrannosauroidi přecházejí do druhého extrému a stávají se nejvýznamněji "pomalým" kladem, který dokonce neobsahuje vůbec žádné "rychlé" větve. Oddělená analýza vnitřních a koncových větví přináší rozporuplné výsledky: tyrannosauroidi vykazují signifikantně zvýšenou rychlost evoluce, dokud se díváme na vnitřní větve, ale při analýze koncových větví přestává být jejich odlišnost signifikantní. Zdá se tedy, že ptáci zaujímají v celurosauří evoluci výjimečné postavení. To potvrzuje i skutečnost, že zvýšenou rychlost evoluce vykazuje i celá linie, která spojuje ptáky s bází maniraptoriformů, zatímco žádný z "vedlejších" kladů, které se z ní odštěpují, signifikantně zrychlený není. Částečnou výjimkou je jen skupina <i>Microraptoria</i>, která ale chybí na striktním konsenzu nejúspornějších stromů, a pochybný klad (<i>Anchiornis</i> + <i>Aurornis</i> + <i>Eosinopteryx</i> + <i>Xiaotingia</i>).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-UH1hdEx8UEA/VHGsKki2SbI/AAAAAAAAExY/Hi1mHUYPYyo/s1600/Trait%2Bevolution%2Bmodels.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-UH1hdEx8UEA/VHGsKki2SbI/AAAAAAAAExY/Hi1mHUYPYyo/s1600/Trait%2Bevolution%2Bmodels.png" height="320" width="314" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Modely znakové evoluce: horizontální osa reprezentuje čas, vertikální osa morfologickou variabilitu. Odshora dolů: "early burst" model (zpomalující evoluce), Ornstein-Uhlenbeckův proces, "late burst" model (akcelerující evoluce). (Zdroj: anoleannals.org, kredit: Travis Ingram)</span></div>
<br />
Brusatte a spol. konstatují, že jejich studie podporuje "early burst" model, podle kterého evoluce znaků v určitém kladu probíhá nejrychleji krátce po jeho vzniku a postupně se zpomaluje s tím, jak se zaplňují ekologické niky (viz např. Slater & Pennell 2013). Uvádějí také, že zatímco jiné nedávné velkoškálové studie odkryly buď pozvolné trendy začínající dlouho před vznikem ptáků, nebo významné inovace uvnitř ptáků samotných, v jejich studii je významné zvýšení tempa evoluce lokalizováno přesně u ptačího původu (dochází k němu na větvi pod uzlem <i>Avialae</i>). Tímto výrokem se vracejí ke kontroverzi, která se vynořila ve velkoškálových studiích dinosauří evoluce posledních několika let: byli to skutečně ptáci (ve smyslu avial), kteří se v něčem signifikantně odlišovali od ostatních dinosaurů, nebo ke vzniku klíčových evolučních novinek došlo už dříve (či naopak později)? Shodou okolností se přitom právě letos objevila celá lavina studií, které tuto otázku adresovaly, a většina z nich je se závěry Brusatteho a spol. v rozporu.<br />
Puttick et al. (2014) např. explicitně zdůraznili, že "Paraves, rather than Aves alone, shifted to a different evolutionary
model relative to other coelurosaurian theropods" (Puttick et al. 2014: 1503). Zatímco na větvi přímo pod Paraves došlo ke zrychlení evoluce tělesných rozměrů a relativní délky předních končetin, autoři našli "little evidence for elevated rates leading
to or within Aves" (Puttick et al. 2014: 1505).* Benson et al. (2014) o několik měsíců později identifikovali na dinosauřím stromě celkem 23 míst, kde došlo mimořádným změnám tělesných rozměrů. Jejich distribuce naznačuje "early burst" během triasových počátků dinosauří radiace, po kterém rychlosti evoluce začaly klesat, a to s jedinou výjimkou, kterou opět představovala ptačí kmenová linie (a především maniraptoři). Jedině větev táhnoucí se k moderním ptákům si dokázala udržet vysoké tempo evoluce a soustavně produkovat další a další ekologické inovace po celých 170 milionů let od vzniku dinosaurů po katastrofu na přelomu K/Pg – a, <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/11/prvni-fylogeneze-vsech-zijicich-ptaku.html">jak ukázali např. Jetz et al. (2012)</a>, vlastně i po ní. Ani Benson et al. (2014) ale nezaznamenali, že by vznik ptáků samotných představoval nějakou mimořádnou událost – ke skokovým změnám tělesných rozměrů došlo buď už předtím (např. u báze kladů <i>Maniraptora</i> a <i>Pennaraptora</i>), nebo až potom (<i>Ornithuromorpha</i>). Konečně Lee et al. (2014) zaznamenali zvýšené rychlosti evoluce na celém dlouhém úseku ptačí kmenové linie (od vzniku <i>Neotetanurae</i> po vznik <i>Paraves</i>) a konstatovali, že "[t]he branch leading to “birds” (Avialae, Aves <i>sensu lato</i>) does not undergo exceptional amounts of evolution" (Lee et al. 2014: Supplementary Materials: 13).<br />
<br />
*S velmi podobným, ale paradoxně opačným závěrem přišli o rok dříve i Benson & Choiniere (2013), podle kterých kdesi v blízkém okolí vzniku ptáků prudce vzrostla disparita zadních končetin, což vedlo k "increased diversification rates, unparalleled in magnitude at any other time in the first 155 Myr of theropod evolution". Jejich pokus lokalizovat tuto událost nějak přesněji ale odhalil, že "the most likely node for this rate shift is Pygostylia" – k zásadnímu posunu nemělo dojít těsně <i>před</i> vznikem ptáků, nýbrž až těsně po něm. Puttick et al. (2014) považovali tento rozdíl oproti vlastním výsledkům za důsledek odlišné metodologie, která na rozdíl od jejich programu MEDUSA (viz krátce <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/11/prvni-fylogeneze-vsech-zijicich-ptaku.html">zde</a>) nedokázala identifikovat změny v rychlosti evoluce specifické pro konkrétní větev.<br />
<br />
<b>5. Morfologická odlišnost</b><br />
<br />
Brusatte a spol. naopak neodhalili žádnou morfologickou propast, která by ptáky odlišovala od ostatních teropodů. K otestování relativní odlišnosti ptáků od ostatních celurosaurů autoři zkonstruovali morfoprostor z datové matice své fylogenetické analýzy, kterou pro tyto účely považují za ideální. Dělením znaků do několika málo diskrétních stavů se sice ztrácí informace, z praktického hlediska je však takový přístup při zacházení s fragmentárními fosiliemi často užitečnější než morfometrie poskytující spojitá data. Problémem by neměla být ani nepřítomnost autapomorfií, typická pro všechny datasety šité na míru metodě maximální parsimonie. (I zde je výjimkou Megamatrice – viz <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2014/07/31/50-million-years-of-shrinking-theropod-dinosaurs/#comment-17305">komentáře Andrey Cau'a na toto téma na TetZoo</a>.) Podle autorů by problematické bylo naopak jejich zahrnutí, které by mohlo uměle zvyšovat relativní odlišnost nedávno popsaných a/nebo lépe studovaných taxonů. Datová matice byla transformována na matici párových euklidovských vzdáleností, kterou autoři podrobili vícerozměrnému škálování metodou hlavních koordinát. To snížilo dimenzionalitu dat na 145 os, z nichž bylo pro další analýzu použito 125 těch, které dohromady zachycují 90% celkové variability.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-1Yol0orTtTU/VHGYPeRqv-I/AAAAAAAAExI/OGBshh29KH0/s1600/Coelurosaurian%2Bmorphospace.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-1Yol0orTtTU/VHGYPeRqv-I/AAAAAAAAExI/OGBshh29KH0/s1600/Coelurosaurian%2Bmorphospace.png" height="215" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Celurosauří morfoprostor. Analýza metodou hlavních koordinát rozprostřela celkovou variabilitu na 145 os, z nichž každá vysvětluje výše celkové variability než ta následující. Pro hlavní analýzy autoři využili 125 os, v grafech výše jsou zobrazené první 3 osy, které vysvětlují nejvíc variability (dohromady 4,25%). V prvním grafu je zanesena osa 2 (1,48% variability) vůči ose 1 (1,57%); v druhém grafu je zanesena osa 3 (1,19%) proti ose 2. Barevné značení je názorně vysvětleno výše (viz také předchozí obrázek). Ptáci (tmavě fialová) se zřetelně odlišují od ostatních celurosaurů podél osy 1, ale podél žádné jiné osy už nikoli, a celkově jsou tak v rámci celurosaurů morfologicky poměrně nevýrazní. (Modifikováno z Brusatte et al. 2014: Figure 3)</span></div>
<br />
Permutační testy neprokázaly, že by avialy v morfoprostoru zaujímaly signifikantně odlišnou pozici než ostatní celurosauři. Tento závěr byl přitom nezávislý na tom, zda bylo s ostatními podskupinami celurosaurů kontrastováno jen 22 druhohorních ptáků, nebo se k nim přidalo i 6 post-mezozoických taxonů; s výsledkem nepohnulo ani zahrnutí čtveřice (<i>Anchiornis</i>, <i>Aurornis</i>, <i>Eosinopteryx</i>, <i>Xiaotingia</i>) do avial místo troodontidů. Obecně se zdá, že jednotlivé podskupiny celurosaurů jsou od sebe v morfoprostoru statisticky nerozeznatelné. Analýza ale odhalila signifikantní rozdíly mezi oviraptorosaury a deinonychosaury, mezi oviraptorosaury a terizinosaury, a mezi tyrannosauroidy a ornitomimosaury, což znamená, že tyto dvojice taxonů jsou si navzájem nepodobnější více, než ptáci a jejich nejbližší příbuzní. Podle autorů tento fakt vysvětluje, proč mají ve fylogenetických analýzách taxony jako <i>Anchiornis</i> nebo <i>Archaeopteryx</i> (a jejich příklady bychom mohli rozšířit o xiaotingii, balaura, rahonavise, mikroraptoriany a unenlagiiny) sklon přeskakovat mezi deinonychosaury a avialami.<br />
Autoři dále porovnali euklidovské vzdálenosti mezi 22 ptáky a 21 dromeosauridy (celkem 462 párových vzdáleností) a stejnými 22 ptáky a 16 troodontidy (352 vzdáleností) s kontrolní skupinou, sestávající z 2534 párů celurosaurů, kde oba členové páru patřili do jiné z osmi hlavních neptačích celurosauřích podskupin (viz výše). V další analýze byly euklidovské vzdálenosti mezi 22 ptáky a 37 deinonychosaury (814 vzdáleností) porovnány s kontrolní skupinou sestávající z 2198 párů ostatních celurosaurů. Cílem bylo ukázat, zda se ptáci od svých nejbližších příbuzných v průměru odlišují víc, než se od svých nejbližších příbuzných odlišují jiné celurosauří skupiny. Rozdíly zde sice existovaly a díky značné velikosti vzorku byly statisticky významné, v praxi ale byly zanedbatelné (rozdíly středních hodnot kolísaly mezi 0,8% a 1,3%.). Navíc se ukázalo, že druhohorní ptáci nezabírají více morfoprostoru než ostatní skupiny celurosaurů, a to hned podle čtyř různých měřítek. U některých vzdálenějších kladů sice jedno nebo dvě měřítka odhalila statisticky signifikantní rozdíl oproti ptákům, nikdy ale nebyl zaznamenán významný rozdíl mezi morfoprostorem zabíraným ptáky a morfoprostorem zabíraným jejich nejbližšími příbuznými, jako jsou dromeosauridi, troodontidi a oviraptorosauři.<br />
<br />
<b>6. Implikace pro ptačí evoluci</b><br />
<br />
Na základě těchto zjištění Brusatte a spol. konstatují, že navzdory prudkému zvýšení rychlosti evoluce u báze avial neexistuje mezi ptáky a ostatními celurosaury prakticky žádná morfologická mezera, a druhohorního přírodovědce by zřejmě nenapadlo rozlišovat mezi zvířaty typu velociraptora a zvířaty typu archeopteryga. Obrovský evoluční úspěch ptáků zřejmě nebyl důsledkem jediné klíčové adaptace, ale pozvolné akumulace řady odlišných znaků, které dnes tak zřetelně odlišují ptáky od ostatních obratlovců. Teprve tehdy, když se nashromáždily všechny a jako díly skládačky zapadly na své místo v rámci toho, čemu dnes říkáme ptačí tělní plán, se ptákům otevřela cesta k rapidní diverzifikaci a expanzi mimo svůj doposud nevýrazně vymezený morfoprostor.<br />
Brusatte a spol. uzavírají svou práci konstatováním, že ačkoli se jednotlivé studie neshodnou na tom, kde přesně na fylogenetickém stromě došlo k prudkému zvýšení tempa evoluce, existuje velmi silná evidence, že k takové události v těsné blízkosti vzniku ptáků skutečně došlo. Přechod mezi dinosaury a ptáky představoval zcela unikátní fázi dinosauří evoluce, během které došlo v rychlém sledu k zásadním změnám v evoluci tělesných rozměrů, délky předních končetin a celé řady diskrétních morfologických znaků. Jde tedy o podporu jak "early burst" modelu znakové evoluce, tak i staré teorie adaptivních radiací G. G. Simpsona. Podle autorů jsou zvýšené rychlosti morfologické evoluce charakteristickým doprovodem pro vznik nového tělního plánu, a nezáleží přitom na to, zda byl tento plán získán náhle nebo – jako u ptáků – postupným skládáním celé řady klíčových inovací.<br />
<br />
<b>7. Ksepka (2014)</b><br />
<br />
<i>Current Biology</i> vedle studie Brusatteho a spol. otiskla i doprovodnou práci Daniela Ksepky, známého především svým <a href="http://fossilpenguins.wordpress.com/">výzkumem fosilních tučňáků</a> (na blogu viz např. <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/04/kairuku-tax-nov-nejvetsi-tucnak-vsech.html">zde</a>). Ksepka (2014) nejprve ukazuje, jak se nejnovější studie nedokážou shodnout na fylogenetických pozicích taxonů <i>Anchiornis</i>, <i>Archaeopteryx</i>, <i>Aurornis</i> nebo <i>Xiaotingia</i>, se zvláštní zmínkou balaura a rahonavise, kteří – navzdory své dosavadní zdánlivé neproblematičnosti – začali mezi ptáky a jejich nejbližšími příbuznými přeskakovat také. Autor také shrnuje výsledky Putticka a spol. (2014), Bensona a spol. (2014) a Leeho a spol. (2014), přičemž jeho interpretace je podobná té, kterou v primární studii nabízejí Brusatte s kolektivem. I když se tyto práce liší ve svém určení přesného místa, kde se evoluce tělesných rozměrů výrazně urychlila, všechny se shodují na tom, že ptáci stojí na konci dlouhodobé miniaturizace, která vyvrcholila proražením dosavadní spodní velikostní hranice 1 kilogramu, umožňujícím vznik aktivního letu. Co je nejdůležitější, tato výjimečná linie teropodů dokázala navázat na svůj druhohorní úspěch i po katastrofickém vymírání na přelomu K/Pg, a dala tak vzniknout skupině zvířat s ohromující rozmanitostí, bez které si dnešní ekosystémy nedovedeme představit: žijícím ptákům.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://theropoddatabase.blogspot.com/2012/08/turner-et-al-2012-great-review-sloppy.html">http://theropoddatabase.blogspot.com/.../turner-et-al-2012-great-review-sloppy.html</a></li>
<li><a href="http://theropoda.blogspot.com/2010/06/coming-soon-flying-oviraptorosaurs-from.html">http://theropoda.blogspot.com/2010/06/coming-soon-flying-oviraptorosaurs-from.html</a></li>
<li><a href="http://theropoddatabase.blogspot.cz/2014/02/zhongornis-probably-isnt.html">http://theropoddatabase.blogspot.cz/2014/02/zhongornis-probably-isnt.html</a></li>
<li><a href="http://dml.cmnh.org/2014Jul/msg00111.html">http://dml.cmnh.org/2014Jul/msg00111.html</a></li>
<li><a href="http://dml.cmnh.org/2014May/msg00140.html">http://dml.cmnh.org/2014May/msg00140.html</a></li>
<li><a href="http://theropoddatabase.blogspot.com/2012/01/its-amazing-how-young-most-theropod.html">http://theropoddatabase.blogspot.com/.../its-amazing-how-young-most-theropod.html</a></li>
<li><a href="http://theropoda.blogspot.com/2013/08/quo-vadis-megaraptor.html">http://theropoda.blogspot.com/2013/08/quo-vadis-megaraptor.html</a></li>
<li><a href="http://www.graemetlloyd.com/methdpf.html">http://www.graemetlloyd.com/methdpf.html</a></li>
<li><a href="http://www.slideshare.net/graemelloyd/a-new-nonminimal-algorithm-for-dating-phylogenies-of-fossil-taxa">http://www.slideshare.net/graemelloyd/...algorithm-for-dating-phylogenies-of-fossil-taxa</a></li>
<li><a href="http://github.com/dwbapst/paleotree/blob/master/paleotree/R/timePaleoPhy.R">http://github.com/dwbapst/paleotree/blob/master/paleotree/R/timePaleoPhy.R</a></li>
<li><a href="http://www.slideshare.net/dwbapst/svp-2012">http://www.slideshare.net/dwbapst/svp-2012</a></li>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2014/07/31/50-million-years-of-shrinking-theropod-dinosaurs/#comment-17305">http://.../tetrapod-zoology/...shrinking-theropod-dinosaurs/#comment-17305</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/259438884_Agnoln_and_Novas._2013._Avian_ancestors">Agnolín FL, Novas FE 2013 Avian ancestors: a review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, <i>Anchiornis</i> and Scansoriopterygidae. 1–96 <i>in</i> Lohmann G, Mysak LA, Notholt J, Rabassa J, Unnithan V, eds. <i>SpringerBriefs South America and the Southern Hemisphere</i>. Dordrecht, Heidelberg, New York, London: Springer Verlag</a></li>
<li><a href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.2041-210X.2012.00223.x/pdf">Bapst DW 2012 <code><span style="font-size: 10pt;">paleotree</span></code>: an R package for paleontological and phylogenetic analyses of evolution. Methods Ecol Evol 3(5): 803–7</a></li>
<li><a href="http://webpages.sdsmt.edu/~dbapst/Bapst_2014_bookchapter.pdf">Bapst DW 2014 Preparing paleontological datasets for phylogenetic comparative methods. 515–44 <i>in</i> Garamszegi LZ, ed. <i>Modern Phylogenetic Comparative Methods and Their Application in Evolutionary Biology</i>. Berlin and Heidelberg: Springer-Verlag</a></li>
<li><a href="http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1001853">Benson RBJ, Campione NE, Carrano MT, Mannion PD, Sullivan C, Upchurch P, Evans DC 2014 Rates of dinosaur body mass evolution indicate 170 million years of sustained ecological innovation on the avian stem lineage. PLoS Biol 12(5): e1001853</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/26892358_A_new_clade_of_archaic_large-bodied_predatory_dinosaurs_(Theropoda_Allosauroidea)_that_survived_to_the_latest_Mesozoic">Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL 2009 A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwiss 97(1): 71–8</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/royprsb/280/1768/20131780.full.pdf">Benson RBJ, Choiniere MT 2013 Rates of dinosaur limb evolution provide evidence for exceptional radiation in Mesozoic birds. Proc R Soc B 280(1768): 20131780</a></li>
<li><b><a href="http://www.swarthmore.edu/NatSci/swang1/Publications/currbio2014.pdf">Brusatte SL, Lloyd GT, Wang SC, Norell MA 2014 Gradual assembly of avian body plan culminated in rapid rates of evolution across the dinosaur-bird transition. Curr Biol 24(20): 2386–92</a></b></li>
<li>Carr TD, Williamson TE 2010 <i>Bistahieversor sealeyi</i>, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea. J Vert Paleont 30(1): 1–16</li>
<li>Choiniere JN, Forster CA, de Klerk WJ 2012 New information on <i>Nqwebasaurus thwazi</i>, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa. J Afr Earth Sci 71-72: 1–17</li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2100246/pdf/joa0208-0287.pdf">Clarke JA, Zhou Z-H, Zhang F-C 2006. Insight into the evolution of avian flight from a new clade of Early Cretaceous ornithurines from China and the morphology of <i>Yixianornis grabaui</i>. J Anat 208: 287–308</a></li>
<li>Dal Sasso C, Maganuco S 2011 <i>Scipionyx samniticus</i> (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology. Mem Soc Ital Sci Nat Mus Civ Stor Nat Milano 37(1): 1–281</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/233730756_Yixianosaurus_longimanus_(Theropoda_Dinosauria)_and_its_bearing_on_the_evolution_of_Maniraptora_and_the_ecology_of_the_Jehol_fauna">Dececchi TA, Larsson HCE, Hone DWE 2012 <i>Yixianosaurus longimanus</i> (Dinosauria: Theropoda) and its bearing on the evolution of Maniraptora and ecology of the Jehol fauna. Vert PalAs 50(2): 111–39</a></li>
<li>Felsenstein J 2004 <i>Inferring Phylogenies</i>. Sunderland, MA: Sinauer Associates</li>
<li><a href="http://biologie.univ-mrs.fr/upload/p105/Fitch_bruschi.pdf">Fitch WM, Bruschi M 1987 The evolution of prokaryotic ferredoxins—with a general method correcting for unobserved substitutions in less branched lineages. Mol Biol Evol 4(4): 381–94</a></li>
<li>Foth C, Tischlinger H, Rauhut OWM 2014 New specimen of <i>Archaeopteryx</i> provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature 511(7507): 79–82</li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0021376">Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR 2011 Reanalysis of “<i>Raptorex kriegsteini</i>”: a juvenile tyrannosaurid dinosaur from Mongolia. PLoS ONE 6(6): e21376</a></li>
<li><a href="http://bioloskiblog.files.wordpress.com/2013/06/nature2013godefroit.pdf">Godefroit P, Cau A, Hu D-Y, Escuillié F, Wu W-H, Dyke GJ 2013b A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature 498(7454): 359–62</a></li>
<li>Godefroit P, Demuynck H, Dyke GJ, Hu D-Y, Escuillié F, Claeys P 2013a Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paravian theropod from China. Nature Comms 4: 1394</li>
<li>Holtz TR Jr, Osmólska H 2004 Saurischia. 21−4 <i>in</i> Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. <i>The Dinosauria 2nd edition</i>. Berkeley, CA: Univ of California Press</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/26861082_A_pre-Archaeopteryx_troodontid_theropod_from_China_with_long_feathers_on_the_metatarsus">Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-<i>Archaeopteryx</i> troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3</a></li>
<li><a href="http://www.planta.cn/forum/files_planta/the_global_diversity_of_birds_in_space_and_time_401.pdf">Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Hartmann K, Mooers AØ 2012 The global diversity of birds in space and time. Nature 491(7424): 444–8</a></li>
<li><b>Ksepka DT 2014 Evolution: A rapid flight towards birds. Curr Biol 24(21): R1052–5</b></li>
<li><a href="https://www.academia.edu/7832790/Lee_M.S.Y._Cau_A._Naish_D._Dyke_G.J._2014._Sustained_miniaturization_and_anatomical_innovation_in_the_dinosaurian_ancestors_of_birds._Science_345_562-566_NOTE_SM_below_has_hi-res_figures_which_were_pixellated_on_the_Science_SM_pdf_#1">Lee MSY, Cau A, Naish D, Dyke GJ 2014 Sustained miniaturization and anatomical innovation in the dinosaurian ancestors of birds. Science 345(6196): 562–6</a></li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/8/2/299.full.pdf">Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates <i>Archaeopteryx</i> as a primitive bird. Biol Lett 8(2): 299–303</a></li>
<li>Lefèvre U, Hu D-Y, Escuillié F, Dyke GJ, Godefroit P 2014 A new long-tailed basal bird from the Lower Cretaceous of north-eastern China. Biol J Linn Soc 113(3): 790–804</li>
<li><a href="http://www.swarthmore.edu/NatSci/swang1/Publications/evolution2012.pdf">Lloyd GT, Wang SC, Brusatte SL 2012 Identifying heterogeneity in rates of morphological evolution: discrete character change in the evolution of lungfish (Sarcopterygii; Dipnoi). Evolution 66(2): 330–48</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/262562180_Ancient_DNA_reveals_elephant_birds_and_kiwi_are_sister_taxa_and_clarifies_ratite_bird_evolution">Mitchell KJ, Llamas B, Soubrier J, Rawlence NJ, Worthy TH, Wood J, Lee MSY, Cooper A 2014 Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. Science 344(6186): 898–900</a> [<a href="http://www.sciencemag.org/content/suppl/2014/05/21/344.6186.898.DC1/Mitchell.SM.pdf">Supplementary Materials</a>]</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/259045022_Evolution_of_the_carnivorous_dinosaurs_during_the_Cretaceous_The_evidence_from_Patagonia">Novas FE, Agnolín FL, Ezcurra MD, Porfiri J, Canale JI 2013 Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia. Cretac Res 45: 174–215</a></li>
<li><a href="http://www.macn.secyt.gov.ar/investigacion/descargas/publicaciones/revista/14/rns_vol14-1_057-081.pdf">Novas FE, Ezcurra MD, Agnolin FL, Pol D, Ortíz R 2012 New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria. Rev Mus Argentino Cienc Nat 14(1): 57–81</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201401/P020140121386966325113.pdf">O'Connor JK, Sullivan C 2014 Reinterpretation of the Early Cretaceous maniraptoran (Dinosauria: Theropoda) <i>Zhongornis haoae</i> as a scansoriopterygid-like non-avian, and morphological resemblances between scansoriopterygids and basal oviraptorosaurs. Vert PalAs 52(1): 3–30</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/263317472_Juvenile_specimen_of_Megaraptor_(Dinosauria_Theropoda)_sheds_light_about_tyrannosauroid_radiation">Porfiri JD, Novas FE, Calvo JO, Agnolín FL, Ezcurra MD, Cerda IA 2014 Juvenile specimen of <i>Megaraptor</i> (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation. Cretac Res 51: 35–55</a></li>
<li><a href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/evo.12363/pdf">Puttick MN, Thomas GH, Benton MJ 2014 High rates of evolution preceded the origin of birds. Evolution 68(5): 1497–510</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201403/P020140313576905964882.pdf">Rauhut OWM, Xu X 2005 The small theropod dinosaurs <i>Tugulusaurus</i> and <i>Phaedrolosaurus</i> from the Early Cretaceous of Xinjiang, China. J Vert Paleont 25(1): 107–18</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/royprsb/273/1598/2107.full.pdf">Ruta M, Wagner PJ, Coates MI 2006 Evolutionary patterns in earlytetrapods. I. Rapid initial diversification followed by decrease in ratesof character change. Proc R Soc B 273(1598): 2107–11</a></li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0036790">Senter P, Kirkland JI, DeBlieux DD, Madsen S, Toth N 2012 New dromaeosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Utah, and the evolution of the dromaeosaurid tail. PLoS ONE 7(5): e36790</a></li>
<li><a href="http://mwpennell.github.io/pdfs/slater-sysbio-2013.pdf">Slater GJ, Pennell MW 2013 Robust regression and posterior predictive simulation increase power to detect early bursts of trait evolution. Syst Biol 63(3): 293–308</a></li>
<li>Spencer MR, Wilberg EW 2013 Efficacy or convenience? Model-based approaches to phylogeny estimation using morphological data. Cladistics 29(6): 663–71</li>
<li><a href="http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/6352">Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA 2012 A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bull Am Mus Nat Hist 371: 1–206</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201403/P020140314383143868220.pdf">Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-<i>Archaeopteryx</i> coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55(35): 3971–7</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201309/P020130923388748138363.pdf">Xu X, Sullivan C, Wang S 2013 The systematic position of the enigmatic theropod dinosaur <i>Yixianosaurus longimanus</i>. Vert PalAs 51(3): 169–83</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201403/P020140314389417822583.pdf">Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An <i>Archaeopteryx</i>-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201403/P020140314318789141987.pdf">Xu X, Zhang F-C 2005 A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus. Naturwiss 92(4): 173–7</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201403/P020140314379333425828.pdf">Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone DWE, Erickson GM, Wang X-L, Han F-L, Guo Y 2008 A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chin Sci Bull 54(3): 430–5</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-34339440542037053302014-11-11T03:33:00.000-08:002015-11-28T18:04:16.356-08:00Identita kostí v ptačím zápěstí – syntéza paleontologických a embryologických dat<div style="text-align: justify;">
Botelho et al. (2014) publikovali před několika týdny v žurnálu PLOS Biology <a href="http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1001957">fascinující práci</a>, ve kterém se vracejí k jednomu z nejproblematičtějších témat v rámci přechodu od dinosaurů k ptákům: k anatomii ruky a zápěstí. Problém s identitou ptačích prstů je dobře známý (na blogu jsem mu vyhradil celou <a href="http://pan-aves.blogspot.com/search/label/Homologie%20prst%C5%AF">samostatnou kategorii článků</a>), nepředstavuje ale jedinou komplikaci, se kterou se paleontologové střetávají při snaze homologizovat ptačí křídlo s předními končetinami ptačích předků.<br />
Zatímco u "raných dinosaurů", jako jsou ptakopánví nebo bazální teropodi, mohlo zápěstí obsahovat až 9 různých osifikací (až 3 samostatné distální karpály, ulnare, radiale, pisiform, někdy i intermedium a další elementy), u žijících ptáků najdeme jen 4. Proximální dvě osifikace zůstávají samostatné, distální dvě srůstají jak navzájem, tak i s metakarpály, a podílejí se tak na charakteristickém ptačím záprstí (karpometakarpu). Identita těchto čtyř elementů je přitom extrémně nejistá.<br />
Podle paleontologů (které zastupuje např. Hinchliffe 1985) by se v případě předního (= mediálního) proximálního elementu mělo jednat o radiale. Embryologové už ale velmi dlouho – minimálně od dob Parkera (1888) – argumentují, že tato osifikace vzniká srůstem radiale a intermedia, a v souladu s tím ji nazývají "scapholunare" (<i>scaphoideum</i> je v terminologii používané pro savce ekvivalentem radiale, <i>lunare</i> zase odpovídá intermediu). Čí interpretace je správná? Odpověď komplikuje prokletí modelových druhů, poměrně častý biologický problém, kdy se výzkum v určité oblasti soustředí téměř výhradně na druh, který pro dané účely jako naschvál patří k těm nejnevhodnějším. Zatímco u kuřete (<i>Gallus gallus</i> f. <i>domestica</i>), modelového druhu pro ptačí embryologii, histologie neposkytuje sebemenší náznak, že by "scapholunare" vznikalo ze dvou samostatných chrupavek, pozorování embryí pštrosů (Kundrát 2009), tinam, holubů, kachen, a zebřičky pestré (Botelho et al. 2014) jasně ukazuje, že embryologové měli pravdu a "scapholunare" opravdu vzniká srůstem radiale a intermedia. Jedinou stopu po pravém původu tohoto elementu, kterou u kuřete najdeme, je uspořádání tkáně v histologických preparátech a exprese kolagenu typu IX (Coll IX), která je ostře rozdělená do dvou oddělených oblastí.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-wRLOMJhHFQU/VGBYDlprZ9I/AAAAAAAAEug/jsoftL2gXhQ/s1600/Dinosaurian%2Bwrists.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-wRLOMJhHFQU/VGBYDlprZ9I/AAAAAAAAEug/jsoftL2gXhQ/s1600/Dinosaurian%2Bwrists.png" height="145" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Hypotézy o identitě osifikací v dinosauřím zápěstí. (A) Zápěstní kostra raných dinosaurů. Obarvené jsou potenciální homology kostí v zápěstí moderních ptáků. (B) Čtyři karpální osifikace přítomné v zápěstí kuřete 21 dní po vylíhnutí. Přední distální element (da) a zadní distální element (dp) vznikající z "elementu X" srůstají navzájem a s metakarpály, zatímco přední proximální (pa) a zadní proximální (pp) element zůstávají samotné. (C) Homologie v ptačím křídle podle tradiční paleontologické interpretace a (D) podle tradiční embryologické interpretace. (E) Hypotéza Botelha a spol., založená na syntéze paleontologických a embryologických dat. Autoři podporují tradiční paleontologický termín "půlměsíčitý karpál" (sl) pro osifikaci vznikající z chrupavky odpovídající srostlým distálním karpálům 1 a 2 a tradiční embryologický termín "scapholunare" pro osifikaci vznikající z chrupavky odpovídající srostlému radiale a intermediu. (Zdroj: Botelho et al. 2014: Figure 1)</span></div>
<br />
S opačným problémem se setkáváme u přední (= mediální) <i>distální</i> osifikace. Paleontologové ho homologizují s tzv. půlměsíčitým karpálem (<i>semilunate carpal</i>), který byl poprvé identifikován Ostromem (1969) u deinonycha a považován za jeden z nejdůležitějších znaků sjednocujících ptáky a jejich blízké příbuzné z řad neptačích dinosaurů. Ostrom jej původně identifikoval coby radiale, nejčastěji byl ale považován za srůst distálních karpálů 1 a 2 (Padian 1997), což bezesporu dává intuitivní smysl: u maniraptorů totiž tento element překrývá báze metakarpálů I a II. Vyskytly se ale i odlišné interpretace: podle Gauthiera (1986) je půlměsíčitý karpál prostě modifikací distálního karpálu 1. Padian & Chiappe (1998) zvolili opatrnou formulaci, podle které tento element "represents a fusion <b>or loss</b> from the condition of two separate distal carpals" (zvýraznění je moje), a Xu et al. (2008) zdůraznili, že půlměsíčitý karpál by mohl být čistě zvětšeným distálním karpálem 1 nebo 2, nikoli fúzí obou. Xu et al. (2014) pak nejnověji navrhli bizarní "laterální posun" půlměsíčitého karpálu, podle kterých původ této osifikace začíná srůstem distálních karpálů 1 a 2 u celofyzoidů a končí fúzí distálních karpálů 3 a 4 (!) u ptáků z kladu <i>Ornithothoraces</i>. Pokud jde o embryologii, tradiční barvení alciánovou modří neodhaluje žádný náznak, že by se měla přední distální osifikace skládat z více než jednoho elementu, a histologie poskytuje rozporuplná data. Exprese kolagenů typu II a IX je ale opět jasně rozdělená do dvou samostatných zón, a přestože obě oblasti exprese Coll II časem splynou, u kolagenu typu IX zůstávají samostatné.<br />
Jednou z největších záhad ptačí ruky je pak opakovaně potvrzená ztráta ulnare a vznik nového, zřejmě neomorfického "elementu X". Chrupavka elementu X pak dává vzniknout zadní (= laterální) distální osifikaci. Hinchiffe (1985) popsal tento proces jako "nahrazení" ulnare elementem X, Botelho a spol. ale nesouhlasí. U kuřete, kachny, tinamy, holuba, čejky jižní, andulky i zebřičky pestré tento záhadný element po jistou dobu koexistuje s ulnare a je od něj umístěný distálně (jak je zvláště patrné u čejky), přičemž jeho distální strana přiléhá k proximálnímu konci metakarpálu III. Co se nachází mezi ulnare a metakarpálem III? Distální karpál 3. Botelho et al. (2014) proto konstatují, že nevidí důvod, proč element X považovat za neomorfickou strukturu, a v následujícím textu na něj odkazují jako na distální karpál 3. Stejná interpretace se už dříve objevila v paleontologické literatuře: zběžně ji navrhl Elżanowski (2002) a Paul (2002) argumentoval, že výhodou hypotézy o posunu primární osy v ptačí ruce je právě fakt, že nám dovoluje identifikovat jinak záhadný element X jako distální karpál 3.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-YacafkkG1PA/VGBrJorGA5I/AAAAAAAAEuw/Lk8NgYFtXNQ/s1600/The%2Bscapholunare%2Breally%2Bis%2Bthe%2Bradiale%2Band%2Bintermedium%2Bfused%2Btogether.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-YacafkkG1PA/VGBrJorGA5I/AAAAAAAAEuw/Lk8NgYFtXNQ/s1600/The%2Bscapholunare%2Breally%2Bis%2Bthe%2Bradiale%2Band%2Bintermedium%2Bfused%2Btogether.jpg" height="267" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Důkaz pro identifikaci předního proximálního elementu v ptačím zápěstí coby srůstu intermedia s radiale. (A) Tradiční barvení alciánovou modří u kuřete (<i>Gallus gallus</i>) nijak nenaznačuje, že by se měl tento element skládat z více než jedné části, ale (B) histologie ve fázi HH30 (stáří 6,5 až 7 dní) zachycuje dvě oddělená centra chrupavkovatění. Alciánová modř je dostatečná k zachycení odděleného radiale a intermedia u holuba skalního (<i>Columba livia</i>; C) a tinamy koroptví (<i>Nothoprocta perdicaria</i>; F). Histologie kuřete ve fázi HH35 (stáří 8,5 až 9 dní) už zachycuje jediný element bez jakéhokoli náznaku dvou různých částí (E), ale exprese kolagenu typu IX je stále zřetelně rozdělena do dvou oddělených zón (D). Zkratky: (dc3) distální karpál 3, (I, II, III, IV) první až čtvrtý metakarpál, (int) intermedium, (p) pisiform, (r) kost vřetenní, (ra) radiale, (slc) přední distální osifikace/půlměsíčitý karpál, (u) kost loketní, (ue) ulnare. Pruhy měřítka odpovídají 300 µm v (A) a (B), 500 µm v (C), (E) a (F) a 200 µm v (D). (Modifikováno z Botelho et al. 2014: Figure 3)</span></div>
</div>
<br />
Ze čtyř osifikací v ptačím zápěstí tak zbývá už jen zadní (= laterální) proximální element, který paleontologové tradičně považovali za ulnare a embryologové za pisiform. Pisiform neboli "hrášková kost" (český název se mi nelíbí, takže dávám přednost anglicizované latině) patří mezi tzv. sezamoidní kůstky, které vznikají osifikací šlach. U ostatních amniot (včetně lidí) se pisiform formuje z embryonické chrupavky, která vzniká nazad a vespod od kontaktu mezi ulnare a loketní kostí. Zadní proximální element ptačí ruky vzniká z chrupavky ve stejném místě, a je proto nejúspornější předpokládat, že jde rovněž o pisiform. Imunofluorescence navíc potvrzuje sezamoidní původ této osifikace, čímž pisiformní hypotéze dává další podporu.<br />
Autoři hledají podporu pro svůj model ptačí ruky také v paleontologických datech. Upozorňují, že intermedium bylo občas u teropodů zaměněno za ulnare, k čemuž došlo např. u allosaura a akrokantosaura. U obou těchto raných tetanur – stejně jako u celofyzise (celofyzoida) a tyrannosauroidů typu guanlonga a gorgosaura – intermedium těsně přiléhá k radiale nebo s ním dokonce částečně srůstá, což je v plném souladu s embryologickými zjištěními. Autoři dále podporují konzervativní interpretaci půlměsíčitého karpálu, která v tomto elementu vidí srůst distálních karpálů 1 a 2. Argumentují tím, že u "středně pokročilých" celurosaurů, jako je <i>Harpymimus</i> nebo <i>Falcarius</i> a <i>Alxasaurus</i> (terizinosauři), je na této kosti patrný jasný centrální šev, indikující přítomnost dvou zhruba stejně velkých vzájemně srostlých elementů.<br />
Paleontologové se naopak mýlí, když v ptačím zápěstím nacházejí ulnare. Botelho et al. (2014) sice poukazují na to, že jejich skepticizmus vůči embryologickým studiím (které nikdy přesně neidentifikovaly mechanizmus, kterým mělo být ulnare ztraceno a "nahrazeno" elementem X) byl pochopitelný, s jejich daty však již nelze důkazy pro kompletní ztrátu ulnare ignorovat. Je ale absence ulnare skutečně v rozporu s paleontologickými daty? Botelho a spol. argumentují, že u neptačích dinosaurů nejblíže příbuzných ptákům – u oviraptorosaurů, dromeosauridů a troodontidů – ulnare nikdy nevidíme, a podle všeho mají pravdu. Osmólska et al. (2004: 175) ulnare ve svém popisu apendikulární kostry oviraptorosaurů nezmiňují s výjimkou konstatování, že jedna ze zápěstních kůstek tak byla v minulosti identifikována u kaudipteryga. Makovicky & Norell (2004: 191) čerpají při své diskuzi troodontidího zápěstí výhradně z dat od sinornitoida, který měl karpály všeho všudy dva: půlměsíčitou kost a "radiale" (čili scapholunare). Norell & Makovicky (2004: 204) explicitně kontrastují dvě kosti v zápěstí dromeosauridů s přítomností třetí kosti – údajného ulnare – v zápěstí archeopteryga. Botelho a spol. dále poukazují na mnohá chybná určení, kdy byl za ulnare zaměněn distální karpál 2, distální karpál 3 nebo intermedium. Ve výsledku se zdá, že ulnare zcela chybělo u teropodů pokročilejších než <i>Coelophysis</i>, s možnou – velmi zajímavou – výjimkou ornitomimosaurů (Makovicky et al. 2004; Kobayashi & Barsbold 2005).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-GkN2d0fjoOE/VGCR14BCCjI/AAAAAAAAEvA/SyJjZevZasc/s1600/The%2Bsemilunate%2Bcarpal%2Breally%2Bis%2Bdistal%2Bcarpals%2B1%2Band%2B2%2Bfused%2Btogether.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-GkN2d0fjoOE/VGCR14BCCjI/AAAAAAAAEvA/SyJjZevZasc/s1600/The%2Bsemilunate%2Bcarpal%2Breally%2Bis%2Bdistal%2Bcarpals%2B1%2Band%2B2%2Bfused%2Btogether.jpg" height="262" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Důkaz, že přední proximální část karpometakarpu – a potažmo půlměsíčitý karpál primitivnějších maniraptorů – skutečně odpovídá distálním karpálům 1 a 2 bazálních dinosaurů. Exprese kolagenu typu II (A) a kolagenu typu IX (B) u kuřecího embrya ve fázi HH31 (stáří 7 až 7,5 dní) ukazují, že přední distální osifikace v ptačí ruce vzniká ze dvou různých částí, které tradiční barvení alciánovou modří (C) nedokáže odhalit. Už o půl dne (HH34) až jeden a půl dne (HH35) později obě oblasti exprese kolagenu typu II splývají (D), ale exprese kolagenu typu IX zůstává rozdělená na dvě zóny (E, v detailu F). Zkratky jako v předchozím obrázku. Pruhy měřítka odpovídají 400 µm v (A) a (D), 200 µm v (B), 300 µm v (C), 500 µm v (E) a 100 µm v (F). (Modifikováno z Botelho et al. 2014: Figure 4)</span></div>
<br />
Jediným významnějším nesouladem mezi moderními ptáky a jejich dinosauřími příbuznými tedy zůstává přítomnost nápadného pisiformu u první ze jmenovaných skupin. Pisiform totiž paradoxně vykazuje velmi podobný výskyt jako ulnare: vidíme jej u bazálních teropodů typu celofyzoidů a pak už jen – opět – u ornitomimosaurů (Makovicky et al. 2004: 143; Kobayashi & Barsbold 2005), na jejichž zápěstí je evidentně cosi divného.* Pisiform tedy v evoluci teropodů po určitou dobu buď úplně zmizel, nebo byl neosifikovaný či natolik malý, že konzistentně unikal fosilizaci. Ptáci museli svůj velký, osifikovaný pisiform vyvinout nanovo, a to zřejmě poměrně brzy: <i>Shenzhouraptor sinensis</i>, dlouhoocasý zástupce parafyletického gradu "jeholornitidů", jej už měl. Kost, jejíž pozice by odpovídala pisiformu, byla nahlášena od pátého, eichstättského exempláře archeopteryga, u ostatních exemplářů ale tento element chybí. Botelho et al. (2014) spekulují, že reevoluce pisiformu mohla souviset s evolucí letu, během které přední končetiny opět začaly získávat pohybovou funkci. Zvažují dokonce, zda by nebylo lepší označovat tuto kost za neomorfickou strukturu, ale nakonec tento návrh zamítají, neboť zastírá skutečnost, že její propojení se svaly a embryologický původ odpovídají pisiformu ostatních amniot.<br />
Snad nejzajímavější části nové studie jsou doplňkové materiály, které velmi neobvykle <a href="http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.1001957#s5">sestávají z videí </a>zachycujících oddělené oblasti exprese kolagenu typu IX v kuřecím "scapholunare", koexistence mizejícího ulnare s nově zformovaným distálním karpálem 3, a "ohyb" distálního karpálu 3 do tvaru písmene "v", který je zřejmě charakteristický pro klad <i>Galloanserae</i>.<br />
<br />
*Podle Gauthiera (1986) může za zvláštní zápěstní morfologií ornitomimosaurů stát pedomorfóza – dospělci těchto taxonů si mohli uchovat stav, který u jiných teropodů charakterizoval rané fáze ontogeneze.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-Z0uhICZr86Q/VGCioFcBpOI/AAAAAAAAEvQ/KB9qH2gX9HU/s1600/Element%2BX%2Bcoexists%2Bwith%2Bthe%2Bulnare%2Bfor%2Ba%2Bwhile%2Band%2Bis%2Bactually%2Bdistal%2Bcarpal%2B3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-Z0uhICZr86Q/VGCioFcBpOI/AAAAAAAAEvQ/KB9qH2gX9HU/s1600/Element%2BX%2Bcoexists%2Bwith%2Bthe%2Bulnare%2Bfor%2Ba%2Bwhile%2Band%2Bis%2Bactually%2Bdistal%2Bcarpal%2B3.jpg" height="400" width="315" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Vymizení ulnare a jeho dočasná koexistence s "elementem X" (= distálním karpálem 3) u kuřete. Barvení alciánovou modří (A) i histologie (B) ukazují, že ulnare vzniká v klasické pozici distálně od loketní kosti. Distálně od ulnare se objevuje distální karpál 3 a oba elementy spolu přechodně koexistují, aby ulnare nakonec zcela zmizelo. Stejný moment koexistence je patrný i u andulky (C), holuba (D) a kachny (E). Význam zkratek viz výše. Pruhy měřítka odpovídají 300 µm v (A), (B) a (C) a 500 µm v (D) a (E). (Modifikováno z Botelho et al. 2014: Figures 6 a 7)</span></div>
<br />
Bude zajímavé sledovat, zda další výzkum závěry Botelha a spol. potvrdí – některé jiné studie využívající pokročilých zobrazovacích metod totiž dospěly k jiným závěrům. Kundrát (2009) se např. ve svém výzkumu pštrosích embryií shodl s Botelhem a spol. na identifikaci "scapholunare" (jako srůstu radiale a intermedia) a půlměsíčitého karpálu (jako srůstu distálních karpálů 1 a 2*), nabídl ale odlišnou interpretaci "elementu X". Ten se podle něj skládá ze dvou samostatných chondrifikačních center, z nichž jedno odpovídá distálnímu karpálu 3 (tak jak tvrdí Botelho a spol.), to druhé, proximální, ale může reprezentovat buď ulnare, neomorfické "pseudoulnare", nebo dokonce nějakou kombinaci obou možností. U pštrosa je navíc podle Kundráta všechno jinak: obě části "elementu X" se nikdy nespojí a distální karpál 3 srůstá s půlměsíčitým karpálem do komplexu 1+2+3, zatímco druhá část – "pseudoulnare" – zůstává samostatná. V pštrosí ruce navíc pisiform brzy po svém zchrupavkovatění mizí. Není divu, že tyto závěry dovedly Kundráta k poněkud odlišnému scénáři evoluce ptačí ruky, než jaký nyní nabízejí Botelho a spol. Tam, kde druzí jmenovaní vidí u raných paravianů distální karpál 3, nachází Kundrát neomorfické "pseudoulnare", zatímco pravý distální karpál 3 se podle něj buď nedochoval, nebo byl pouze chrupavčitý. K rozřešení neshod mezi Kundrátem a Botelhem a spol. bude zřejmě potřeba prozkoumat ještě širší vzorek druhů – může se ukázat, že pštros je prostě jen mimořádně divný, čemuž by napovídal i fakt, že metakarpály a distální karpály u něj nesrůstají do záprstí – a použít ještě širší spektrum zobrazovacích technik k objasnění otázky, zda se "element X" skládá z jednoho či dvou chondrifikačních center.<br />
<br />
*Kundrát (2009) v souladu s embryologickou tradicí a vlastní hypotézou pyramidové redukce (Kundrát et al. 2002) čísloval ptačí metakarpály a distální karpály jako 2, 3, 4; <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/10/frame-shift-is-dead-long-live-axis.html">nová embryologická evidence</a> ale přesvědčivě ukazuje, že správné je paleontologické číslování 1, 2, 3.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-3L_h2tFJnAs/VGConLmDmoI/AAAAAAAAEvg/0YsNAfItr4c/s1600/Theropod%2Bwrists%2Baccording%2Bto%2BBotelho%2Bet%2Bal.%2B2014.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-3L_h2tFJnAs/VGConLmDmoI/AAAAAAAAEvg/0YsNAfItr4c/s1600/Theropod%2Bwrists%2Baccording%2Bto%2BBotelho%2Bet%2Bal.%2B2014.png" height="395" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Evoluce zápěstních kostí na ptačí vývojové větvi. Pruhované vybarvení indikuje nejisté určení. Intermedium bývá jako samostatná osifikace u dinosaurů k vidění jen vzácně, ale tam, kde je přítomné, většinou těsně přiléhá k radiale nebo s ním počíná srůstat. V blízkosti maniraptorů začínají oba elementy formovat jediný celek, odpovídající "scapholunare" moderních ptáků. Distální karpály 1 a 2 jsou oddělené u non-teropodních dinosaurů a většiny raných teropodů, zatímco u odvozenějších teropodů obě kosti pravděpodobně srostly do půlměsíčitého karpálu – napovídá tomu fakt, že tento element překrývá proximální konce metakarpálů I a II. U guanlonga může být žlutě proužkovaná kost buď samostatným distálním karpálem 1, nebo půlměsíčitým karpálem. Poslední významnou evolucí byla reevoluce velkého a osifikovaného pisiformu u bazálních ptáků – až do tohoto bodu tento element buď zcela chyběl, byl neosifikovaný, nebo velmi malý (a tedy přehlížený). Zadní distální zápěstní osifikace, která je v pozdní ontogenezi začleněna do karpometakarpu, byla často považována za neomorfickou náhradu ulnare ("element X"), její pozice a vývoj ale dobře odpovídají distálnímu karpálu 3. U falkaria může být modře pruhovaný element buď distálním karpálem 3, nebo intermediem. (Zdroj: Botelho et al. 2014: Figure 9)</span></div>
<br />
<b>Zdroje:</b>
<br />
<ul>
<li><b><a href="http://www.plosbiology.org/article/fetchObject.action?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1001957&representation=PDF">Botelho JF, Ossa-Fuentes L, Soto-Acuña S, Smith-Paredes D, Nuñez-León D, Salinas-Saavedra M, Ruiz-Flores M, Vargas AO 2014 New developmental evidence clarifies the evolution of wrist bones in the dinosaur–bird transition. PLoS Biol 12(9): e1001957</a></b></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=2MQeh1KCp7sC&pg=141#v=onepage&q&f=false">Elżanowski A 2002 Archaeopterygidae. 129–59 <i>in</i> Chiappe LM, Witmer LM, eds. <i>Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs</i>. Berkeley: Univ of California Press</a></li>
<li>Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55</li>
<li>Hinchliffe J 1985 “One, two, three” or “two, three, four”: an embryologist’s view of the homologies of the digits and carpus of modern birds. 141–7 <i>in</i> Hecht MK, Ostrom JH, Viohl G, Wellnhofer P, eds. <i>The Beginnings of Birds</i>. Eichstätt: Freunde des Jura-Museums</li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=Mr16gm7VRCAC&pg=PA110#v=onepage&q&f=false">Kobayashi Y, Barsbold R 2005 Anatomy of <i>Harpymimus okladnikovi</i> Barsbold and Perle 1984 (Dinosauria; Theropoda) of Mongolia. 97–126 <i>in</i> Carpenter K, ed. <i>The Carnivorous Dinosaurs</i>. Indianapolis, IN: Indiana Univ Press</a></li>
<li>Kundrát M 2009 Primary chondrification foci in the wing basipodium of <i>Struthio camelus</i> with comments on interpretation of autopodial elements in Crocodilia and Aves. J Exp Zool B Mol Dev Evol 312(1): 30–41</li>
<li>Kundrát M, Seichert V, Russell AP, Smetana K Jr 2002 Pentadactyl pattern of the avian wing autopodium and pyramid reduction hypothesis. J Exp Zool 294(2): 152–9</li>
<li>Makovicky PJ, Kobayashi Y, Currie PJ 2004 Ornithomimosauria. 137–50 <i>in</i> Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. <i>The Dinosauria 2nd edition</i>. Berkeley, CA: Univ of California Press</li>
<li>Makovicky PJ, Norell MA 2004 Troodontidae. 184–95 <i>in</i> Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. <i>The Dinosauria 2nd edition</i>. Berkeley, CA: Univ of California Press</li>
<li>Norell MA, Makovicky PJ 2004 Dromaeosauridae. 196–209 <i>in</i> Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. <i>The Dinosauria 2nd edition</i>. Berkeley, CA: Univ of California Press</li>
<li>Osmólska H, Currie PJ, Barsbold R 2004 Oviraptorosauria. 165–83 <i>in</i> Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. <i>The Dinosauria 2nd edition</i>. Berkeley, CA: Univ of California Press</li>
<li><a href="http://www.biodiversitylibrary.org/page/10658785#page/8/mode/1up">Ostrom JH 1969 Osteology of <i>Deinonychus antirrhopus</i>, an unusual theropod fromthe Lower Cretaceous of Montana. Bull Peabody Mus Nat Hist 30: 1–165</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=7t9M5TsmjOUC&pg=PA412#v=onepage&q&f=false">Padian K 1997 Maniraptora. 411–4 <i>in</i> Currie PJ, Padian K, eds. <i>The Encyclopedia of Dinosaurs</i>. San Diego: Acad Press</a></li>
<li>Padian K, Chiappe LM 1998 The origin and early evolution of birds. Biol Rev 73: 1–42</li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=ZH0aAAAAYAAJ&pg=PA390#v=onepage&q&f=false">Parker WK 1888 On the structure and development of the wing in the common fowl. Phil Trans R Soc Lond B Biol Sci 179: 385–98</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=OUwXzD3iihAC&pg=209#v=onepage&q&f=false">Paul GS 2002 <i>Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds</i>. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press. i–ix + 460 p</a></li>
<li><a href="http://www.nature.com/srep/2014/140813/srep06042/pdf/srep06042.pdf">Xu X, Han F-L, Zhao Q 2014 Homologies and homeotic transformation of the theropod ‘semilunate’ carpal. Sci Reports 4: 6042</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201403/P020140314379333425828.pdf">Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone DWE, Erickson GM, Wang X-L, Han F-L, Guo Y 2008 A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chin Sci Bull 54(3): 430–5</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-27914512176939916592014-08-11T05:39:00.000-07:002016-05-17T23:52:16.635-07:00Paleontologie a bayesovské datování, díl 1. – fosilie jako kalibrace vs. fosilie jako špičky stromu<div style="text-align: justify;">
Poslední příspěvky na blogu se věnovaly bayesovskému molekulárnímu datování: problémům s ním spojeným, výsledkům, které podává v případě ptačí evoluce, a kontroverzím, které tyto výsledky vyvolávají. Možná by proto stálo za to podívat se i na jeho metodologickou stránku, a to se zvláštním ohledem na nový slibný postup, který zapojuje fosilie do datování daleko důkladněji, než tomu bylo dříve. Skvělou příležitost k tomu nabízejí dvě letošní studie, které tuto novou metodu aplikují na neptačí dinosaury a které budou předmětem následujících dílů této série.<br />
<br />
<b>1. Bayesovské datování</b></div>
<br />
<div style="text-align: justify;">
Většina parametrických fylogenetických analýz odhaduje nejen topologii a parametry evolučního modelu, ale také délky větví. Délka je definována jako součin stáří větve a rychlosti, s níž se větev vyvíjí: $l = \mu \times t$. Tradiční modely předpokládají, že délky větví jsou nezávislé a identicky distribuované. To je jednak z biologického hlediska těžko ospravedlnitelné (očekávali bychom, že délky dceřiných větví budou aspoň nějak souviset s délkou větve mateřské), jednak to neumožňuje odhadovat ani rychlost evoluce, ani data divergencí – zjistit můžeme jen jejich součin, ve kterém nelze relativní příspěvky stáří a rychlosti nijak oddělit od sebe (Drummond et al. 2006). Analýzy tohoto typu bývají někdy označovány jako "bezčasové" (<i>time-free</i>) (Wertheim et al. 2010). Důvodem, proč byl tento nerealistický přístup tak dlouho tolerován, je fakt, že jedinou alternativu dlouho představoval ještě horší model molekulárních hodin, který předpokládá, že rychlost evoluce je u všech vývojových linií konstantní. Přijmeme-li tento předpoklad, datování divergencí se stává nejen možným, ale přímo triviálním. Při konstantní rychlosti evoluce je totiž délka každé větve je přímo úměrná jejímu stáří, a stačí tedy zjistit koeficient úměrnosti pomocí nějaké fosilní kalibrace – pak už lze očekávané počty substitucí přímo přepočítat na miliony let. Právě tak postupovali v 80. a 90. letech v ptačí fylogenetice Sibley a Ahlquist, už tehdy však začínalo být jasné, že předpoklad globálních hodin je neudržitelný.<br />
Prostřední pozici mezi oběma extrémy, tj. předpokladem totální nezávislosti délek větví na jedné straně a striktními molekulárními hodinami na straně druhé, se podařilo najít až na konci 90. let v tzv. relaxovaných hodinách (<i>relaxed-clock models</i>). Spolu s tím se otevřel prostor pro robustnější datovací metody. Většina datovacích analýz využívajících relaxované hodiny je prováděna v bayesovském frameworku a zahrnuje tři klíčové složky (podseznamy nejsou zamýšleny jako vyčerpávající):<br />
<ol>
<li>parametrické apriorní rozdělení (model*) rychlostí evoluce, které může mít několik různých forem (viz Brown & van Tuinen 2011; Heath & Moore 2014):<br />
<ul>
<li>lokální molekulární hodiny</li>
<li>autokorelované rychlosti</li>
<li>exponenciálně distribuované nekorelované rychlosti</li>
<li>lognormálně distribuované nekorelované rychlosti</li>
<li>směsi rychlostí</li>
</ul>
</li>
<li>parametrické apriorní rozdělení pro topologie a zároveň stáří jejich uzlů ("<i>tree prior</i>", přesněji <i>time-tree prior</i> nebo <i>tree process prior</i> [Heled & Drummond 2013], česky snad "model speciace"):<br />
<ul>
<li>Yuleův proces (čisté množení; <i>pure birth</i>)</li>
<li>proces množení a zániku (<i>birth-death process</i>)</li>
<li>koalescenční proces</li>
</ul>
</li>
<li>parametrická kalibrační hustota pravděpodobnosti ("<i>calibration prior</i>", přesněji <i>calibration density </i>– viz Heled & Drummond 2012):<br />
<ul>
<li>uniformní</li>
<li>normální (Gaussova)</li>
<li>exponenciální</li>
<li>lognormální</li>
</ul>
</li>
</ol>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-7g7TiC_9ZLI/U-i0SK72sEI/AAAAAAAAEUI/0_QGAlkJpyU/s1600/Time-free+vs+time-calibrated.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-7g7TiC_9ZLI/U-i0SK72sEI/AAAAAAAAEUI/0_QGAlkJpyU/s1600/Time-free+vs+time-calibrated.png" height="117" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">V bezčasové analýze (vlevo) je délka každé větvě úměrná součinu jejího tempa evoluce a trvání v čase. Relaxované hodiny umožňují oba činitele oddělit a odhadovat rychlost evoluce (uprostřed) i stáří uzlů (vpravo) zvlášť. Přepočítat stáří uzlů na absolutní čas umožňují fosilní kalibrace, znázorněné červenými trojúhelníky. (Zdroj: treethinkers.org, kredit: Tracy Heath)</span></div>
<br />
K analýze je možné přidávat i další prvky (lze si např. vynutit monofylii některých uzlů), tyto tři jsou však nutným základem. Abychom odlišili, jak se na celkovém množství změn (= délce větve) podílí rychlost a jak čas, musíme učinit určité předpoklady o tom, jak se rychlost evoluce mění napříč stromem (1). Pokud tento model rychlostí (1) zkombinujeme s modelem pro časy uzlů (2), znovu se dostáváme tam, kde jsme byli u striktních molekulárních hodin. Délka větve je přímo úměrná jejímu stáří, a jde tedy o odhad relativního času divergence. Konstantu úměrnosti, která relativní stáří převede na stáří absolutní, dodá jedna nebo více fosilních kalibrací (3). Přesný tvar každého z těchto tří apriorních rozdělení popisují hyperparametry**. Jedna sada hyperparametrů určuje např. tvar rozdělení, ze kterého taháme rychlosti pro jednotlivé větve stromu (1). Další potřebujeme pro model speciace (2): Yuleův proces je popsán jedním hyperparametrem, proces množení a zániku dvěma. Konečně i tvar kalibračních hustot (3) je nutné stanovit touto formou. Provádíme-li sdružený odhad topologie a stáří jejich uzlů, jak je běžné v dnešních analýzách, lze podle Bayesovy věty celý proces zapsat jako<br />
<br />
\begin{equation}<br />
f\left( \tau, t, r, \Theta, \Phi, \Omega \,\middle\vert\, \boldsymbol{X} \right) =
\frac{f(\tau \,\vert\, \Theta) f(t \,\vert\, \Theta) f(r \,\vert\, \Phi) f(\Theta) f(\Phi) f(\Omega) f(\boldsymbol{X} \,\vert\, \tau, t, r, \Omega)}{f(\boldsymbol{X})} \\<br />
\end{equation}<br />
kde $\tau$ je topologie fylogenetického stromu, $t$ je vektor (uspořádaná <i>n</i>-tice náhodných veličin) stáří uzlů, $r$ je vektor rychlostí evoluce, $\Theta$ je vektor obsahující hyperparametry modelu speciace, $\Phi$ je vektor obsahující hyperparametry modelu rychlosti evoluce, $\Omega$ je vektor obsahující parametry modelu molekulární evoluce a $\boldsymbol{X}$ jsou sekvenční data. (Podle Drummond et al. 2006, Heath & Moore 2014.)<br />
<br />
*Ačkoli v bayesovské inferenci "apriorní pravděpodobnost" a "model" neznamenají totéž (apriorní pravděpodobnost je na modelu závislá: $\mathrm{Pr}(\theta) = \mathrm{Pr}(\theta \,\vert\, M)$), v tomto kontextu jsou oba pojmy používány jako vzájemně zaměnitelné – např. "birth-death prior" a "birth-death model".<br />
<br />
**Apriorní rozdělení popisuje pravděpodobnost, jakou různým hodnotám parametru přiřazujeme předtím, než provedeme analýzu dat. Parametry, které popisují tvar apriorního rozdělení, jsou označovány jako hyperparametry, a apriorní rozdělení hyperparametrů se nazývá "hyperprior" (viz níže).<br />
<br />
Z rovnice (1) je patrné, že zatímco pro model rychlostí i model speciace jsou hyperparametry odhadovány (analýza hledá jejich aposteriorní rozdělení), v případě kalibračních hustot tomu tak není. Jejich tvar musí být nastaven ještě před analýzou, a právě z této skutečnosti vyplývá celá řada problémů.<br />
<br />
<b>2. Kalibrační hustoty</b><br />
<br />
Samo konstruování kalibračních hustot je přitom relativní novinkou. Ve starších datovacích analýzách bývalo stáří kalibrační fosilie přímo ztotožňováno se stářím divergence, což je zjevně neuspokojivé – kalibrační fosilie využívaná ke kalibraci je <i>produktem</i> divergence, kterou má datovat. Musí tedy být zákonitě o něco mladší, dokonce o tolik mladší, aby už disponovala morfologickými znaky charakteristickými pro jednu stranu této divergence. Skutečné stáří uzlu bude nejspíš o několik milionů let vyšší, než je stáří kalibrační fosilie, a díky neúplnosti fosilního záznamu vždy existuje i malá (ale nenulová) pravděpodobnost, že tento rozdíl bude ještě podstatně větší. Fosilní záznam tedy striktně vzato dovoluje pouze stanovení dolních hranic, čili minimálního stáří divergence. Máme-li fosilii 1, starou 50 milionů let, která spadá do kmenové linie taxonu A, víme, že divergence mezi A a jeho nejbližším žijícím příbuzným B musí být starší než 50 milionů let: stáří fosilie představuje tvrdou dolní hranici (<i>hard lower bound</i>) pro stáří divergence. Z principu ale nemůže existovat fosilie, jejíž stáří by <i>nutně</i> muselo být <i>vyšší</i> než stáří divergence. Pokud bychom např. objevili 60 milionů let starou fosilii 2, která by spadala do kmenové linie celého kladu A+B, pořád to neznamená, že divergence mezi A a B nemůže být stará např. 90 milionů let:<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-D7XrrJcdpL4/U6gQYBk-ZVI/AAAAAAAAEMA/Ydu1E-ur0Ts/s1600/Dating.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-D7XrrJcdpL4/U6gQYBk-ZVI/AAAAAAAAEMA/Ydu1E-ur0Ts/s1600/Dating.png" height="182" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Fosilie z kmenové linie taxonu A (1) představuje tvrdou dolní hranici pro stáří společného předka A a B. Naproti tomu fosilie z kmenové linie celé skupiny A+B (2) neříká o stáří této skupiny nic a neumožňuje jej omezit shora: oba datované stromy jsou s pozicí a stářím fosilie 2 stejně kompatibilní. (Zdroj: vlastní ilustrace)</span></div>
<br />
Z řad paleontologů přesto zaznívají argumenty, že někdy horní hranice stanovit lze. Příkladem může být situace, kdy má korunní klad celou řadou vymřelých příbuzných, jejichž stáří přibližně koresponduje s fylogenetickou pozicí (tj. čím bazálnější, tím starší):<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-NFhOPTg4zZk/U71hbkRDJjI/AAAAAAAAEMc/xv1E5eKIasQ/s1600/Here+have+some+more+dating.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-NFhOPTg4zZk/U71hbkRDJjI/AAAAAAAAEMc/xv1E5eKIasQ/s1600/Here+have+some+more+dating.png" height="283" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Máme-li fosilií z kmenové linie kladu A+B více, věci jsou komplikovanější. Stáří fosilií 2, 3, 4 a 5 koreluje s jejich fylogenetickou pozicí. Na rozdíl od dolního stromu nám strom nahoře nedává žádný důvod takovou shodu očekávat, a proto je dolní strom lepším vysvětlením pozorovaných dat. V datovací analýze bychom to měli vzít v úvahu a stanovit horní hranici pro stáří kladu A+B, která odpovídá stáří fosilie 2. (Zdroj: vlastní ilustrace)</span></div>
<br />
Obdobně by šlo argumentovat, že někdy je fosilní záznam natolik kompletní, že pokud v určitém období nějakou skupinu nenalézáme, jde o dostatečně silný důkaz, že ještě neexistovala. Tento argument je často zmiňován v kontroverzi o stáří moderních ptáků – z rané křídy, do které umisťují původ neornitů některé molekulárnědatovací studie, známe několik lokalit s velmi bohatou avifaunou (Yixian, Jiufotang), ve které ale není po moderních ptácích ani stopy. Marjanović & Laurin (2007) argumentovali, že pokud datovací analýza zahrnuje horní hranice, výsledné odhady jsou realističtější, zatímco výhradní užívání dolních hranic má tendenci stáří uzlů podhodnocovat.<br />
Ačkoli tedy maxima mohou být užitečná, zůstává otázkou, jak je implementovat. Tvrdé horní hranice (<i>hard upper bounds</i>), analogické tvrdým dolním hranicím popsaným výše, jsou problematické hned z několika důvodů. Tím nejpodstatnějším je zřejmě fakt, že nemohou být "přehlasovány" žádným množstvím dat. Pokud se výše nastíněné úvahy o kompletnosti fosilního záznamu někde seknou a pravé datum divergence bude starší než tvrdé maximum, analýza jej nikdy neodhalí. Existuje ale i opačný problém: pokud budeme příliš opatrní a tvrdou dolní hranici posuneme příliš daleko do minulosti ve snaze vyhnout se předchozímu problému a nezamítat <i>a priori</i> ani málo pravděpodobná vysoká stáří, odhady budou vycházet nerealisticky staré (Yang & Rannala 2006).<br />
Bayesovský přístup k fosilním kalibracím umožňuje tyto problémy elegantně obejít – nikoli však proto, že by šlo o naprostý převrat, jako spíš tím, že šikovně zobecňuje dřívější praxi. Autoři prosazující používání tvrdých maxim stanovili tvrdou dolní i horní hranici a výsledný odhad nechali spadnout kamkoli mezi ně čistě podle toho, co říkají data. Z bayesovského hlediska bychom to mohli vnímat tak, že (implicitně) stanovili uniformní apriorní rozdělení pro interval $(\min, \max)$. Není však důvod, proč by rozdělení muselo být uniformní. Naopak, výše uvedená fakta ukazují, že ideální by bylo zkonstruovat takové apriorní rozdělení, které nejvyšší pravděpodobnost přiřadí datům o pár milionů let starším, než je stáří kalibrační fosilie, a do hlubší minulosti nechá vyčnívat dlouhý "ocásek" nízké (ale ne nulové) pravděpodobnosti. Existují rozdělení, jejichž tvar přesně takovým požadavkům odpovídá – např. exponenciální nebo lognormální.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-nnHEJUKD55E/U-Z_AbFUNFI/AAAAAAAAESg/j9xzVyK48Ps/s1600/Calibration+densities.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-nnHEJUKD55E/U-Z_AbFUNFI/AAAAAAAAESg/j9xzVyK48Ps/s1600/Calibration+densities.png" height="320" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Různé kalibrační hustoty a hyperparametry, které určují jejich tvar, na obrázku z přednášky <a href="http://www.slideshare.net/trayc7/heath-evolution-2013">The Fossilized Birth-Death Process</a> od Tracy Heathové. Uniformní rozdělení je určeno dolní a horní hranicí, lognormální rozdělení střední hodnotou a směrodatnou odchylkou, gama rozdělení tvarem a rozsahem, exponenciální rozdělení lambdou. (Zdroj: slideshare.net/trayc7, kredit: Tracy Heath)</span></div>
<br />
Začlenit do tohoto frameworku horní hranice je již jednoduché: stačí si pohrát s hyperparametry (udávajícími přesný průběh funkce apriorní hustoty pravděpodobnosti) tak, aby se přesně specifikovaná část apriorní pravděpodobnosti (spočtené jako integrál z hustoty) – např. 95% nebo 97,5% – soustředila v intervalu mezi minimem a maximem. Vzhledem k tomu, že malá část pravděpodobnosti zůstává vyhrazena pro odhady starší než maximum, je takto stanovená horní hranice "měkká" (<i>soft upper bound</i>) (Yang & Rannala 2006). Díky populárním softwarovým balíčkům MCMC<span style="font-variant: small-caps;">tree</span> a především BEAST apriorní hustoty a měkké horní hranice rychle nahradily dřívější metody, a to i v ptačí fylogenetice (např. Brown et al. 2008).<br />
<br />
<b>3. Problémy s kalibracemi...</b><br />
<br />
Brzy se ale i tento postup ukázal být problematickým. Hlavní problém asi nejlépe popsal Joseph Brown:<br />
<blockquote class="tr_bq">
However, the same flexibility that makes these distributions so attractive unfortunately also makes them inherently subjective. Although rightly considered with enthusiasm [...], there is presently no rigorous protocol for determining the optimal shape [...] and breadth of these distributions, which makes direct comparisons across studies difficult.</blockquote>
<blockquote class="tr_bq">
Brown & van Tuinen 2011: 318</blockquote>
<blockquote class="tr_bq">
Nevertheless, at the moment construction of lognormal (and other) constraints is more of an art than a science; scientists would do best to investigate the sensitivity of divergence time inferences to changes in temporal prior constraints.</blockquote>
<blockquote class="tr_bq">
Brown & van Tuinen 2011: 319</blockquote>
První studie popisující citlivost výsledných odhadů na tvar kalibračních hustot se začaly objevovat několik let zpátky a jejich výsledky byly všechno, jen ne povzbudivé. Clarke et al. (2011) a Warnock et al. (2012) ukázali, že i zdánlivě nevinná změna hodnot hyperparametrů – např. střední hodnoty ($\mu$) a směrodatné odchylky ($\sigma$) lognormálního rozdělení – může střední odhad stáří posunout až o několik <i>stovek</i> milionů let. To ukazuje, že – jak konstatují Heath & Moore (2014: 312) – kalibrační hustoty se chovají spíše jako "pseudodata" než jako klasické apriorní pravděpodobnosti, které jsou aktualizovány analyzovanými daty. Aposteriorní rozdělení časů divergence je vysoce citlivé na výběr a konkrétní nastavení kalibračních hustot a zpravidla jej těsně kopíruje.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-q0nwbs6htNM/U-aGyFaZsHI/AAAAAAAAESw/bOuRym2CpEw/s1600/Sensitivity+to+the+choice+of+calibration+density+hyperparameters.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-q0nwbs6htNM/U-aGyFaZsHI/AAAAAAAAESw/bOuRym2CpEw/s1600/Sensitivity+to+the+choice+of+calibration+density+hyperparameters.png" height="400" width="357" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Citlivost aposteriorních odhadů stáří na volbu hyperparametrů kalibrační hustoty. První dvě analýzy (1042 Ma BasalMax a 509 Ma BasalMax) využívají uniformní hustoty s různými maximy. Stanovení mladšího maxima snížilo stáří kořene stromu o více než 150 milionů let. Zbylé čtyři analýzy používají oříznuté Cauchyho rozdělení (<i>truncated Cauchy distribution</i>), které je výchozí volbou v programu MCMC<span style="font-variant: small-caps;">tree</span>. Autoři nastavili hyperparametr umístění (nejvyšší hodnotu rozdělení) tak, aby příslušné datum odpovídalo 110%, 125%, 150% a 175% stáří dolní hranice. Předěly mezi dvěma odstíny spojují navzájem si odpovídající uzly. (Zdroj: Clarke et al. 2011: Figure 8)</span></div>
<br />
Výhrady navíc přicházely i z jiných stran. Heled & Drummond (2012) upozornili, že kalibrační hustota, kterou uživatel BEASTu specifikuje, neodpovídá skutečnému – marginálnímu či "indukovanému" – apriornímu rozdělení pro stáří uzlů. Pokud navrhneme konkrétní hodnotu pro stáří určitého kalibrovaného uzlu, BEAST pro ni spočítá indukovanou apriorní hustotu tak, že vynásobí kalibrační hustotu hustotou, kterou tomuto stáří pro daný uzel přiřazuje použitý model speciace. Přestože se indukované apriorní rozdělení může od kalibrační hustoty drasticky lišit, autorům analýzy zůstává víceméně skryto. Jediný způsob, jak zjistit jeho tvar, je nechat analýzu běžet s prázdnou datovou maticí, což ji nutí samplovat přímo z apriorního rozdělení. Ještě závažnější je, že tato "multiplikativní konstrukce" porušuje pravidla pravděpodobnostního počtu. Pokud dva jevy nejsou vzájemně nezávislé, pravděpodobnost jejich společného výskytu nelze spočítat prostým součinem, a je přinejmenším zvláštní předpokládat, že fosilní data jsou nezávislá na procesu, který generuje časy uzlů. Heled a Drummond proto navrhli využívat "podmíněnou konstrukci", ve které je marginální apriorní rozdělení shodné s kalibrační hustotou a model speciace se kalibracím přizpůsobuje (= je jimi podmíněn):<br />
<br />
\begin{align}<br />
f_C\left( t, \tau \,\middle\vert\, \Theta \right) & = f\left( t, \tau \,\middle\vert\, \Theta \right) f\left(t_C\right) & \mbox{multiplikativní konstrukce}\\<br />
f_C\left( t, \tau \,\middle\vert\, \Theta \right) & = f\left( t_{NC}, \tau \,\middle\vert\, \Theta \right) f\left(t_C\right) & \mbox{podmíněná konstrukce}<br />
\end{align}<br />
kde $f_C(\cdot)$ je kalibrované marginální apriorní rozdělení, $t_C$ je stáří kalibrovaného uzlu, $t_{NC}$ je stáří nekalibrovaných uzlů a zbytek symbolů odpovídá rovnici (1). (Podle Heled & Drummond 2013.)<br />
<br />
Srovnání podmíněné a multiplikativní konstrukce na dříve publikovaném datasetu odhalilo až trojnásobné rozdíly v aposteriorních odhadech (Heled & Drummond 2012). Úspěch byl zpočátku jen částečný, protože autoři dokázali podmíněnou konstrukci aplikovat jen na Yuleův proces s jedinou kalibrací. O rok později Heled & Drummond (2013) rozšířili stejný postup i na proces množení a zániku s libovolným počtem kalibrací, ukázalo se však, že pro takto zobecněný problém neexistují řešení v uzavřeném tvaru a je nutno přejít k výpočetně mimořádně náročnému numerickému řešení.<br />
Ani podmíněná konstrukce navíc nedokáže vždy zabezpečit, aby uživatelem zadaná hustota odpovídala marginálnímu apriornímu rozdělení. Je-li jeden uzel vnořen do druhého, jsou jejich stáří evidentně vzájemně závislá – musí vyhovovat biologické podmínce, aby každý uzel byl mladší než jeho předci a starší než jeho potomci (Warnock et al. 2012; Heled & Drummond 2013; Heath & Moore 2014). Pokud jsou oba uzly kalibrovány a jejich kalibrační hustoty se překrývají (což nastane téměř vždy, protože všechny hustoty s výjimkou té uniformní mají tenký ocásek nízké pravděpodobnosti táhnoucí se do nekonečna), analýza je prostě ořízne. Marginální (skutečná) apriorní pravděpodobnost tedy bude ve výsledku opět odlišná od té zadané.<br />
<br />
<b>4. ... a co s nimi dělat</b><br />
<br />
V době publikování těchto studií už ale byla ale v plném proudu celá řada nezávislých pokusů, jak učinit bayesovské datování rigoróznějším. Nejkonzervativnější byli zřejmě Parham et al. (2012), kteří k problému přistoupili z čistě paleontologického hlediska a představili detailní protokol pro stanovování tvrdých minim a měkkých maxim, ilustrovaný na příkladu divergence mezi ptáky a krokodýly. K tomu nejdůležitějšímu – jaký průběh by měla mít křivka apriorní hustoty mezi minimem a maximem – se ale vyjádřili jen krátce v sekci "Future Directions", kde podpořili návrhy využít masivní databáze k odhadu faktorů zkreslujících pravděpodobnost dochování fosilií. O něco dál zašli Dornburg et al. (2011) při pokusu vzít v úvahu "Sppil-Rongisův" efekt*, podle kterého pravděpodobnost dochování ve fosilním záznamu roste s klesajícím stářím. Díky tomuto jevu můžeme očekávat, že většina kandidátů na fosilní kalibrace bude příliš mladá, než aby poskytla věrohodný odhad stáří divergence; budou to naopak ty fosilie, které svým vysokým stářím mezi ostatní nezapadají, které budou pro analýzu nejcennější. Dornburg a spol. se proto zaměřili na identifikaci a vyřazení nekonzistentních, příliš mladých fosilií.<br />
<br />
*"Sppil-Rongisův" efekt je hříčkou na Signor-Lippsův efekt, který popisuje přesně opačnou situaci (a je pojmenován po skutečných lidech).<br />
<br />
Heath (2012) posunula celý problém o úroveň výš. Místo toho, aby hodnoty hyperparametrů stanovila arbitrárně, navrhla použít hierarchický bayesovský model, který je tahá z nového apriorního rozdělení (hyperprioru). Odhad stáří divergence potom bere v úvahu všechny hodnoty, kterých hyperparametry mohou nabývat, a to v poměru k jejich pravděpodobnosti (specifikované hyperpriorem). Analýza tedy hyperparametry marginalizuje – "vyintegruje". Jak ale sama autorka konstatovala v souvislosti s jinou aplikací hyperpriorů (Heath & Moore 2014), tento postup problém spíš jen odsouvá než řeší. Nemá-li se fylogenetik uchýlit k nekonečnému regresu, v nějakém bodě to prostě musí risknout, napevno stanovit hodnotu parametru vyššího řádu a doufat, že analýza bude na její volbu méně citlivá, než je tomu na nižších úrovních.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-hpoxzaVyM88/U-ar4cNn9VI/AAAAAAAAET4/R0rgXXZi42M/s1600/Hyperprior.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-hpoxzaVyM88/U-ar4cNn9VI/AAAAAAAAET4/R0rgXXZi42M/s1600/Hyperprior.png" height="332" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Princip hyperprioru. Parametr $\chi$ má lognormální apriorní hustotu (b), jejíž tvar určují hyperparametry $\mu$ (střední hodnota) a $\sigma$ (směrodatná odchylka). Pro stanovení druhého z nich použijeme hyperprior v podobě gama rozdělení (a), jehož tvar určují hyper-hyperparametry $s$ (tvar) a $\beta$ (rozsah). Integrací hustoty v (a) se lze vyhnout nutnosti udělit směrodatné odchylce arbitrární hodnotu, což ale stále musíme udělat o úroveň výše. (Zdroj: Heath 2012: Figure 2)</span></div>
<br />
Wilkinson et al. (2011) poukázali na to, že dosavadní způsob navrhování apriorních rozdělení odvrhuje všechny informace, které fosilní záznam poskytuje, s jedinou výjimkou tvrdého minima. Aby této ztrátě dat zabránili, použili autoři proces množení a zániku jako model speciace a dva modely samplingu, popisující pravděpodobnost nalezení fosilií. Parametry obou modelů (včetně mezery mezi datem divergence a nejstarší známou fosilií) jsou odhadnuty z databáze zachycující počty druhů fosilních primátů v různých geologických epochách. Odhad je přitom mimořádně obtížný, protože není znám tvar věrohodnostní funkce, která udává pravděpodobnost pozorovaných dat v závislosti na hodnotách parametrů. Řešením je provést simulaci, která vytáhne určité hodnoty parametrů, nasimuluje podle nich celou historii primátů (včetně topologie fylogenetického stromu a počtu fosilních nálezů) a v závislosti na detailech této historie si ony hodnoty buď ponechá, nebo je odmítne (např. tehdy, pokud je kořen stromu mladší než nejstarší fosilie, pokud simulace nechala vymřít jednu z větví, která ve skutečnosti přežila do současnosti, nebo pokud odhadované počty fosilních nálezů příliš hrubě nesedí na skutečný fosilní záznam). Tato metoda však nejenže nevzorkuje z pravého aposteriorního rozdělení (jen z rozdělení, které jej aproximuje), ale je navíc příliš časově náročná. Wilkinson et al. (2011) ji tedy nahradili jiným přibližným postupem, využívajícím složitou kombinaci nejrůznějších bayesovských algoritmů. Poměrně vágní výsledná rozdělení pak už využili jako klasické kalibrační hustoty pro analýzu sekvenčních dat.<br />
<br />
<b>5. Konec kalibrací: <i>tip-dating</i></b><br />
<br />
Nejradikálnějším řešením by bylo kalibrační hustoty úplně vypustit a fosilie do analýzy zahrnout jako plnohodnotné koncové taxony neboli špičky (<i>tips</i>). Výhodu by to mělo ještě v jednom ohledu: kromě všech výše zmíněných problémů (subjektivita, nejasné interakce mezi kalibracemi navzájem i s jinými priory, omezené využití dostupného fosilního záznamu) musejí být fosilní kalibrace navíc napevno přiřazeny k určitému uzlu. Pokud ale chceme provést sdružený odhad topologie a stáří uzlů, měli bychom existenci jakéhokoli uzlu testovat, nikoli předpokládat. Pokud např. použijeme vegavise ke kalibraci divergence mezi kachnovitými (Anatidae) a husovcem (<i>Anseranas</i>), implicitně si tím vynucujeme monofylii kladu (husovec + kachnovití). To může vést k přehnané podpoře pro kalibrované uzly či odhady jejich stáří (Ronquist et al. 2012). Výjimkou je v tomto směru BEAST, který umí fosilní kalibraci přiřadit poslednímu společnému předkovi zadaných taxonů bez ohledu na to, jak obsáhlý je klad, který tímto předkem vzniká. Monofylii žádných uzlů si tedy nevynucuje. I v BEASTu ale platí, že fosilie nemají volnost zapadnout do libovolných míst stromu. Jejich příbuzenství s žijícími taxony je napevno nastaveno před analýzou, nikoli odhadováno coby její součást, a v praxi je přitom často nastaveno špatně. Do jisté míry je vina na straně molekulárních biologů, kteří nejsou dostatečně obeznámeni s paleontologickou literaturou a řídí se zastaralými údaji, protože si nevšimli nových interpretací kalibračních fosilií; do jisté míry jde o prostý důsledek faktu, že většina relevantních fosilií nebyla nikdy podrobena fylogenetické analýze. Např. u ptáků jsou špatně identifikované fosilie pro datovací analýzy chronickým problémem (Mayr 2005, 2013; Ksepka 2009).<br />
Už nějakou dobu jsou přitom k dispozici modely evoluce pro morfologické znaky, které umožňují provést společnou (total-evidence) bayesovskou analýzu molekulárních a morfologických dat (Lewis 2001; Nylander et al. 2004). Mezi prvními, kteří se je pokusili využít k odhadu fylogenetické pozice kalibračních fosilií, byli Lee et al. (2009), jejichž postup byl celkově velmi neobvyklý. Autoři provedli klasickou (bezčasovou) analýzu kombinovaného morfologicko-molekulárního datasetu zahrnujícího kalibrační fosilii. Pro každý z 1000 nasbíraných stromů – bez ohledu na to, kde na něm fosilie stála – pak provedli oddělenou datovací analýzu semiparametrickým uhlazováním tempa evoluce. Nakonec sestrojili konsenzovou topologii, přičemž konfidenční intervaly pro stáří jejích uzlů spočítali přes všechny topologie. (Pokud např. poslední společný předek A a B byl na jednom stromě také předkem C, D a E a na druhém stromě ne, jeho stáří na konsenzovém stromě bylo zprůměrováno přes obě možnosti.) Lee a spol. tedy sice učinili výrazný pokrok tím, že vzali v úvahu nejistotu o fylogenetické pozici kalibrační fosilie, ale neprovedli skutečný sdružený odhad topologie a datace. Stromy, které získali, nebyly kalibrované a musely být datovány v odděleném, druhém kroku analýzy. Důvod, proč Lee a spol. zvolili tuto nepříliš spolehlivou kombinaci metod místo BEASTu, byl poměrně prozaický: BEAST v té době ještě neuměl analyzovat morfologické znaky.<br />
Daleko více se ideálu přiblížil Pyron (2011), který využil faktu, že BEAST naopak už poměrně dlouho umožňoval kalibrovat strom nejen přiřazením fosilií k jeho uzlům, ale také zahrnutím špiček různého stáří. Drummond et al. (2006) tento typ kalibrace předvedli na příkladu virových sekvencí samplovaných v průběhu 17 let, nic ale nebrání aplikaci stejného principu na fosilie staré desítky či stovky milionů let. Od doby, co svou práci publikovali Lee a spol., byl už BEAST navíc doplněn o modely morfologické evoluce, a sdruženému total-evidence odhadu fylogeneze a stáří tedy už nic nestálo v cestě. Pyron použil 41 fosilií, z nichž pouhé 3 však spadaly do ingroup, tj. skupiny zájmu. Provedl dvě analýzy, z nichž v jedné byl model rychlostí evoluce (nekorelovaný lognormální) společný pro molekulární i morfologické znaky, zatímco v druhé obě sady dat obdržely samostatné modely. Autor nesdělil, jaký model speciace použil, což je znepokojivé, protože většina dostupných modelů se pro stromy s různě starými špičkami vůbec nehodí (viz níže).<br />
Ronquist et al. (2012) k problému přistoupili důkladněji a zkompilovali rozsáhlý dataset žijících i fosilních blanokřídlých s velkým překryvem mezi morfologií a molekulami (téměř všechny žijící taxony byly samplovány na oba typy dat), kde se většina fosilií soustředila v rámci ingroup. Na rozdíl od Pyrona věnovali velkou pozornost výběru modelu speciace. Yuleův proces, který předpokládá nulové tempo vymírání, je evidentně nevhodný – pokud není každá analyzovaná fosilie předkem jiného taxonu, budou jeho předpoklady silně narušeny (Heath & Moore 2014). Proces množení a zániku je realističtější a byl rozšířen i na případy, kdy jsou špičky stromu samplovány z více než jednoho časového horizontu (Stadler 2010; Stadler & Yang 2013), je ale velmi citlivý na velikost a výběr vzorku. Z koalescenčního procesu lze spočíst pravděpodobnostní hustotu pro stromy se špičkami o různém stáří celkem jednoduše, Ronquist a spol. jej však zamítli s tím, že se hodí více pro genové stromy než druhové stromy odhadované z kombinovaných dat. Místo toho se rozhodli zobecnit uniformní apriorní rozdělení pro datované topologie na stromy s různě starými špičkami. Ve výsledném modelu speciace jsou stáří uzlů tahána z uniformních rozdělení s maximem ve stáří kořene a minimem ve stáří špičky. Strom se sestrojí tak, že v každém vnitřním uzlu, od nejmladšího po ten nejstarší, necháme splynout dvě náhodně vybrané linie existující v daném čase. S tímto modelem Ronquist et al. (2012) provedli celou řadu analýz. Jejich úplný přehled poskytuje flowchart přetištěný níže; stručné shrnutí postupu nabízím pod ním:<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-0DebGwyvtFc/U-aWYwEyutI/AAAAAAAAETQ/-2JKVTdLAnQ/s1600/Madness%C2%BF!+This...+is...+TIP-DATIIIIIIING!!!!!.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-0DebGwyvtFc/U-aWYwEyutI/AAAAAAAAETQ/-2JKVTdLAnQ/s1600/Madness%C2%BF!+This...+is...+TIP-DATIIIIIIING!!!!!.png" height="400" width="317" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Easy, right? (Zdroj: Ronquist et al. 2012: Figure 1)</span></div>
<br />
<ol>
<li style="text-align: justify;">Sestav molekulární dataset $D_1$ pro žijící zástupce taxonu $T$.</li>
<li style="text-align: justify;">Sestav morfologický dataset $D_2$ pro žijící zástupce $T$ (ideálně tak, aby se překrýval s $D_1$).</li>
<li style="text-align: justify;">Sestav morfologický dataset $D_3$ pro relevantní fosilie z taxonu $T$.</li>
<li style="text-align: justify;">Zkombinuj $D_1$ a $D_2$ do total-evidence datasetu $D_{1+2}$.</li>
<li style="text-align: justify;">Proveď bezčasovou bayesovskou analýzu $A_1$ datasetu $D_{1+2}$, která ověří, zda je $D_{1+2}$ schopen rozřešit příbuzenské vztahy uvnitř $T$, a ukáže, zda jsou mezi jednotlivými větvemi podstatné rozdíly v rychlosti evoluce.</li>
<li style="text-align: justify;">Ponech si takovou topologii $\tau$ z $A_1$, která má nejvyšší aposteriorní pravděpodobnost.</li>
<li style="text-align: justify;">Použij bezčasovou analýzu $A_2$ a analýzu $A_3$ se striktními molekulárními hodinami k odhadu délek větví pro $\tau$.</li>
<li style="text-align: justify;">Nastav apriorní pravděpodobnosti pro analýzy využívající různé modely relaxovaných hodin ($A_{TK02}$, $A_{CPP}$ a $A_{IGR}$) podle kroků 9 a 10.</li>
<li style="text-align: justify;">Sestroj graf závislosti rozptylu délek větví z $A_2$ na čase (měřeném pomocí $A_3$) a prolož jím regresní přímku. Použij její sklon ke stanovení hyperpriorů pro jednotlivé modely rychlostí evoluce: pro $A_{IGR}$ přímo, pro $A_{TK02}$ a $A_{CPP}$ pomocí simulace.</li>
<li style="text-align: justify;">Otestuj, nakolik je výška stromu* v analýzách se striktními hodinami citlivá na různé apriorní pravděpodobnosti. Vyděl medián aposteriorního rozdělení výšek stromů odhadem stáří taxonu $T$ založeným na fosilní kalibraci. Použij výsledek jako střední hodnotu apriorního rozdělení pro rychlosti evoluce.</li>
<li style="text-align: justify;">Použij Bayesův faktor k porovnání, jak si vedou $A_{TK02}$, $A_{CPP}$ a $A_{IGR}$ při použití kalibračních hustot (dataset $D_{1+2}$ + fosilní kalibrace) a při zahrnutí fosilií jako špiček (dataset $D_{1+2+3}$).</li>
</ol>
*Výška stromu (<i>tree height</i>, <i>root height</i>) je součet délek větví oddělujících kořen stromu od jeho nejvzdálenější špičky. Stejně jako délku větví ji lze měřit buď v očekávaném počtu změn na znak, nebo v letech. V druhém případě je výška stromu synonymem pro stáří posledního společného předka všech analyzovaných taxonů.<br />
<br />
Co se topologie týče, nejlepší výsledky podala bezčasová analýza. Striktní molekulární hodiny odkryly bizarní topologii, ve které hmyz s dokonalou proměnou (Holometabola) netvořil monofyletickou skupinu; ani vynucení jeho monofylie ale zbytek stromu "nespravilo". Stromy založené na relaxovaných hodinách byly obdobně nedůvěryhodné (v topologii vzešlé z IGR, kterou autoři přetiskli, už nebyla monofyletická ani ingroup, tj. blanokřídlí; jedna její část měla blíž k taxonům s nedokonalou proměnou), ale po vynucení monofylie Holometabola se vrátily k normálu. Ronquist et al. (2012) proto doporučují nadále používat k zakořeňování stromů outgroup – dokonce i v analýzách s relaxovanými hodinami, které ji technicky vzato nepotřebují. Srovnání relaxovaných hodin na základě Bayesova faktoru při použití fosilních kalibrací favorizovalo autokorelované modely (TK02 a CPP), což není překvapivé, protože přítomnost slabé autokorelace v rychlostech evoluce už předtím potvrdil přídavný rozbor. Použití fosilií jako špiček ale pořadí modelů prudce změnilo: TK02 se propadl, IGR se vyrovnal CPP nebo ho dokonce překonal. Výsledky z IGR také údajně lépe sedí na fosilní záznam, protože nevyžaduje tak dlouhé mezery bez známých fosilií (<i>ghost lineages</i>). (Nejsem si jistý, zda tohle autorům věřit. IGR obecně odkrývá staré korunní klady a krátké kmenové linie, což by mělo ghost lineages spíš prodlužovat.)<br />
Nejzajímavější jsou ale rozdíly mezi klasickým datováním pomocí kalibrací a tip-datingem. Je dobré uvést, že ani analýza s fosilními špičkami nebyla zcela prosta kalibrací (stejně jako u Pyrona). Ronquist a spol. kalibrovali kořen stromu, jak vyžadoval jejich uniformní model speciace, a kořen Holometabola, kde by odstranění kalibrace vyžadovalo zahrnutí řady dalších fosilií pro outgroup. Hraní si se střední hodnotou příslušných kalibračních hustot (ekvivalentní tomu, co dělali Warnock et al. 2012) ale ukázalo, že tip-dating analýza je na kalibrace méně citlivá než klasický postup. Rozdílné byly i výsledky: datování pomocí špiček odkrylo mladší data pro uzly mimo blanokřídlé a dva uzly uvnitř blanokřídlých, všude jinde byla naopak výsledná stáří vyšší než za použití kalibrací. Tip-dating byl také přesnější, což se projevilo užšími 95% intervaly nejvyšší aposteriorní hustoty. Snad nejvíc se ale výhody této metody projevily ve výsledné fylogenetické pozici zahrnutých fosilií. Ta byla v mnoha případech extrémně nejistá a aposteriorní pravděpodobnost i toho nejlepšího odhadu občas nepřesáhla 0,3. Ze sedmi fosilií, které byly přiřazeny ke konkrétním uzlům v analýzách s kalibracemi, jen tři zaujaly stejnou pozici v total-evidence analýze s aposteriorní pravděpodobností vyšší než 0,5. Ve dvou případech dokonce aposteriorní pravděpodobnost pozice, která byla předpokládána pro analýzu s kalibracemi, činila přesně 0.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-AGgCoJYQxuw/U-aYFNrlqnI/AAAAAAAAETc/BTbXU7rOnhQ/s1600/Node+dating+vs.+tip+dating.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-AGgCoJYQxuw/U-aYFNrlqnI/AAAAAAAAETc/BTbXU7rOnhQ/s1600/Node+dating+vs.+tip+dating.png" height="400" width="328" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Srovnání 95% intervalů nejvyšší aposteriorní hustoty z datace založené na kalibračních hustotách (modré pruhy) a z total-evidence datace s fosilními špičkami (červené pruhy). Topologie stromu pochází z druhé ze jmenovaných analýz a od topologie založené na kalibracích se liší ve dvou uzlech. Bílé šipky ukazují, jakým směrem a o kolik se posunul medián stáří uzlu v tip-datingu oproti analýze s kalibračními hustotami. Je vidět, že zatímco u báze stromu poskytoval tip-dating mladší výsledky, uvnitř blanokřídlých tomu bylo téměř vždy naopak. (Zdroj: Ronquist et al. 2012: Figure 9)</span></div>
<br />
Autoři se také věnovali otázce, zda morfologickým a molekulárním datům dát oddělené modely rychlostí evoluce, nebo použít jediný model společný. Zvolili druhou možnost, a to ze dvou důvodů. První z nich byl pragmatický: významný nárůst v počtu parametrů (rychlostí) by mohl zkomplikovat konvergenci MCMC a hrozí, že výsledný model by byl přeparametrizovaný. Druhým důvodem je, že délky větví na bezčasových stromech založených na morfologii a na molekulách spolu jasně korelují (tzn., že větve, které jsou dlouhé na jednom stromě, jsou dlouhé i na druhém). Ronquist a spol. ale zdůrazňují, že i oddělené modelování stojí za další výzkum.<br />
V závěru autoři konstatují, že tip-dating by měl být upřednostněn před klasickým přístupem založeným na kalibracích kdekoli, kde je to jen možné. Informace z fosilií začleňuje přímo a nespoléhá na druhotné interpretace, které mohou být chybné. Podává rovněž přesnější výsledky, což ukazuje, že s fosiliemi pracuje efektivněji. V neposlední řadě má používání fosilií coby špiček motivovat autory, aby se zaměřili na dosud spíše přehlížené aspekty datování – studium fosilií a jejich morfologických znaků, modelování morfologické evoluce a vývoj sofistikovanějších modelů speciace.<br />
<br />
<b>6. Reakce a kritika</b><br />
<br />
Celkové přijetí postupů Pyrona (2011) a Ronquista a spol. (2012) se zdá být poměrně entuziastické. Vzhledem k tomu, že tip-dating je nyní dostupný v obou velkých softwarových balíčcích pro bayesovskou fylogenetiku (MrBayes 3.2 a BEAST), studií využívajících této metody rychle přibývá: Lee et al. (2013); Slater (2013); Wood et al. (2013); Near et al. (2014); Tseng et al. (2014). Líbí se mi, že hned dvě práce z tohoto stále dosti úzkého okruhu se zabývaly fosilními pan-aviany – o těch budu psát v příštích dvou dílech této série. Ne vždy se ale tento přístup ukázal být spolehlivým. Vilhelmsen & Zimmermann (2014), kteří se pokusili k datování využít výhradně morfologické znaky, zaznamenali, že pro některé uzly činil rozptyl odhadovaných stáří přes 300 milionů let – jak sami konstatují, zřejmě proto, že jejich analýza obsahovala příliš málo fosilií v poměru k žijícím taxonům. Lee et al. (2013) zjistili, že zatímco tip-dating v BEASTu pro jejich dataset funguje bezproblémově, MrBayes měl v kombinaci s modelem IGR potíže s konvergencí, a pokud zkonvergoval, pak na naprosto bizarních stromech. Vysoce nespolehlivé byly i odhady rychlostí evoluce, které v některých případech kolísaly o šílených osm řádů.<br />
Dostupnost tip-datingu také nutí autory, aby explicitně odůvodnili další užívání kalibrací. Příkladem je např. nedávná studie o původu pěvců (Ericson et al. 2014; na blogu krátce <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2013/12/omyly-molekularnich-hodin-pevci-v-kride.html">zde</a>), na které se podílela i jedna ze spoluautorek Ronquista a spol. (2012) a která použila stejný zobecněný uniformní model speciace – avšak pro tradiční analýzu s kalibračními hustotami. Autoři přiznali, že přímé zahrnutí fosilií představuje lepší postup, konstatovali však, že rozsáhlé datasety s velkým počtem morfologických znaků kódovaných pro žijící i fosilní taxony nejsou pro většinu skupin dostupné. Podobně argumentovaly i jiné studie.<br />
Některé práce zašly dál a nabídly kritický pohled na tip-dating. Heath & Moore (2014) označují za možný problém této techniky chybějící data. Pro tip-dating jsou potřeba datové matice, které kombinují morfologické a molekulární znaky. Vzhledem k tomu, že od fosilií téměř nikdy žádná molekulární data nemáme (i ze subfosilních taxonů typu sloních ptáků je velmi těžké vytáhnout aspoň kompletní mitochondriální genom), jsou tyto matice plné nenáhodně rozložených chybějících dat. To sice nemusí nutně zkreslit topologii, může to ale zasáhnout délky větví (a tím pádem i stáří uzlů). Je ale fér uvést, že jak Pyron (2011), tak i Ronquist et al. (2012) se pokusili tento problém adresovat. První jmenovaný hledal korelaci mezi délkou větve a množstvím dat známým od taxonu na jejím konci; žádné zkreslení odhadů stáří ale neodhalil. Ronquist a spol. vycházeli z předpokladu, že pokud nekompletnost fosilií zkresluje délky větví, ty nejméně kompletní by je měly zkreslovat nejvíce. Vyřazení fosilií, které byly kódovány pro méně než 10% morfologických znaků, ale vyprodukovalo téměř shodné mediány stáří uzlů, jaké odhalila kompletní analýza. Autoři proto usoudili, že informace, které fosilie poskytují, přebíjejí problémy plynoucí z jejich nekompletnosti.<br />
Heath & Moore (2014) také uvádějí, že není jisté, do jaké míry lze evoluci morfologických znaků popsat (relaxovanými) hodinami. Přijímají sice argumenty Ronquista a spol., podle kterých je určitá korelace mezi morfologickou odlišností dvou taxonů a dobou uplynulou od jejich divergence nevyhnutelným důsledkem evoluce, namítají ale, že morfologické hodiny mohou "tikat" jiným tempem než ty molekulární. Pyronův postup, ve kterém jsou morfologickým a molekulárním datům přiděleny samostatné modely rychlostí evoluce, sice tento problém zdánlivě řeší, viz ale poznámku výše o přeparametrizaci a obtížné konvergenci. Zdá se tedy, že ideální je řídit se protokolem Ronquista a spol., analyzovat nejprve oba typy dat odděleně a porovnat, jak spolu korelují výsledné délky větví či stáří uzlů. Heath a Moore dále argumentují, že selekční tlaky, kterým morfologie podléhá, mohou způsobovat heterotachii – jev, kdy se rychlosti evoluce liší jak mezi znaky, tak napříč stromem.* Pak by byl předpoklad, že jediné hodiny platí pro všechny morfologické znaky, zjevně chybný. Možným protiopatřením (dodávám já) by bylo rozdělit morfologický dataset na několik oddílů, např. podle Bayesova faktoru – jak to udělali Clarke & Middleton (2008) ve své bezčasové bayesovské analýze ptačí morfologické evoluce – a každému přidělit samostatný model rychlostí evoluce; zde ale opět vyvstává riziko přeparametrizace.<br />
<br />
*Heterotachie nesmí být zaměňována za prosté rozdíly v rychlosti evoluce napříč znaky (<i>rates-across-sites heterogeneity</i>, RAS). Existující modely morfologické evoluce adresují RAS a u každého znaku sčítají přes několik rychlostních kategorií, stále ale předpokládají, že poměr délek větví zůstává v každé kategorii konstantní. Pokud tedy znak 1 prodělá na větvi A 0,03 substitucí a znak 2 0,05 substitucí, na třikrát delší větvi B musí znak 1 prodělat 0,09 substitucí a znak 2 0,15 substitucí. Pokud ale evoluce podléhá heterotachii, počet substitucí na větvi B může činit 0,09 pro znak 1 a např. 0,02 pro znak 2. Chceme-li se s heterotachií vypořádat při modelování evoluce, musíme pro oba znaky specifikovat jinou sadu délek větví. Krátce jsem o tom na blogu psal <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/08/proc-neexistuji-bezci-ratitae-dil-2.html">zde</a>.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-xy7ippx71H8/U-i2CguLegI/AAAAAAAAEUU/pm2uRUadF34/s1600/Tip-dating.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-xy7ippx71H8/U-i2CguLegI/AAAAAAAAEUU/pm2uRUadF34/s1600/Tip-dating.png" height="400" width="278" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Výsledky tip-datingu Ronquista a spol. Malé rozlišení stromu způsobují nekompletní fosilie s nejistou pozicí: odstíny šedé v políčkách vpravo ukazují, pro kolik morfologických znaků byl daný taxon kódován. Čísla nad uzly udávají aposteriorní pravděpodobnost. (Zdroj: Ronquist et al. 2012: Figure 7)</span></div>
<br />
Poslední kritika Heathové a Moore'a se týká nedostatku modelů speciace vhodných pro tip-dating. Zobecněný uniformní model Ronquista a spol. podle autorů není biologicky smysluplným popisem procesů, které generují strom (Heath & Moore 2014: 315). Takový popis by měl zahrnovat jak diverzifikaci, tak i uchovávání fosilií a jejich sampling. První pokroky v tomto směru už ale byly učiněny (viz níže)<br />
Tip-dating byl diskutován i z čistě paleontologického hlediska. Prvním v tomto směru byl zřejmě Laurin (2012), jehož kritika ale byla dost neinformovaná. Podle něj datování s fosilními špičkami vyžaduje, aby byly na morfologickou evoluci aplikovány modely původně vyvinuté pro molekulární data. Větší složitost morfologických znaků má přitom snižovat pravděpodobnost, že jednoduchý model bude pro jejich evoluci adekvátním popisem. (Častý omyl: model je vždy zjednodušený, nikdy nemá jít o detailní a realistický popis modelovaného systému.) Za největší překážku Laurin považuje fakt, že zatímco modely evoluce vyžadují nezkreslený vzorek všech znaků, skoro všechny existující morfologické datasety zahrnují jen znaky informativní pro parsimonii (čili znaky, kde je každý stav přítomen minimálně u dvou taxonů). Už dlouho je ale dostupný model, který takto zkreslený výběr znaků dokáže korigovat (Nylander et al. 2004), ačkoli zatím jen v programu MrBayes. Jeho statistické vlastnosti detailně analyzovali Allman et al. (2010), kteří dokázali, že s 8 a více taxony jsou jeho parametry identifikovatelné, a poskytuje tedy statisticky konzistentní odhad fylogeneze. Laurin dále argumentuje, že tip-dating může být poněkud nepraktický kvůli nedostatku velkých morfologických datasetů, přesto ale uznává jeho potenciál (Laurin 2012: 13).<br />
Pro paleontology je tip-dating obzvlášť zajímavý v souvislosti s rostoucím zájmem o evoluci znaků. Jak konstatuje Bapst (2014), v poslední době začali paleontologové přebírat neontologické metody (vyvinuté pro molekulární fylogeneze se stejně starými špičkami) k výzkumu takových otázek, jako "Proběhla v nějaké skupině nebo časovém intervalu změna relativní rychlosti evoluce určitého znaku?" nebo "Jaký je vztah mezi znaky, či mezi znakem a určitým faktorem prostředí?". Tyto metody ale vyžadují datované stromy, které parsimonie – v paleontologii nejpoužívanější fylogenetická metoda – nedokáže poskytnout. Simultánní odhad topologie a stáří uzlů pro fosilní taxony by byl ideální, a řada paleontologů do něj proto vkládá velké naděje (Bapst 2013, 2014; Slater & Harmon 2013). I zde se ale objevují určité výhrady. Tou nejčastější je, že dostupné implementace tip-datingu neberou v úvahu procesy, které ovlivňují výběr použitého vzorku taxonů – především frekvenci uchovávání a nalézání fosilií. Zpřesnění by mohly přinést modely, ve kterých jsou tempa fosilizace tahána z určitého pravděpodobnostního rozdělení, se samostatným rozdělením pro každou biogeografickou oblast (Slater & Harmon 2013). Bapst (2013) také podotýká, že existující bayesovské metody nedokážou pracovat se vztahy typu předek-potomek, což může při nakládání s fosilním záznamem představovat problém. Pennell & Harmon (2013) se rovněž vracejí k problému nenáhodně rozložených chybějících dat, považují jej ale spíš za riziko pro následovné analýzy znakové evoluce než pro tip-dating samotný.<br />
<br />
<b>7. Kde jsme teď</b><br />
<br />
Jak již bylo řečeno, tip-dating byl přijat s entuziazmem a rychle se rozšiřuje. Tento trend bude téměř jistě pokračovat: podle Bapsta (2014) nejenže mají bayesovské analýzy s fosilními špičkami šanci stát se převládající metodou pro tvorbu datovaných paleontologických stromů, ale mohou se stát sjednocujícím přístupem aplikovatelným na širokou škálu datasetů, pro které zatím potřebujeme řadu různých <i>ad hoc</i> metod.<br />
Do budoucna lze bezesporu očekávat další zlepšování metod navržených Pyronem (2011) a Ronquistem a spol. (2012). Ukázku takového zlepšení nedávno nabídli Heath et al. (2014), kteří vyvinuli nový model speciace, nazvaný "fosilizovaný proces množení a zániku" (Fossilized Birth-Death Process, FBD). Ten vůbec poprvé předpokládá, že fosilie jsou produktem stejného větvícího procesu, který generuje zbytek stromu. Přestože model předpokládá konstantní tempo speciace, vymírání a fosilizace, detailní simulace ukázaly, že je vůči narušení těchto předpokladů velmi robustní: ani zkreslený výběr fosilií, ani zkreslený výběr žijících taxonů nemá na výsledné odhady stáří vliv; a pokud se zajímáme jen o stáří uzlů a nikoli o celou komplexní makroevoluční dynamiku, lze tempa speciace, vymírání a fosilizace vyintegrovat jako náhodné proměnné. FBD je navíc použitelný jak pro tip-dating, tak i pro klasické analýzy založené na kalibracích, ze kterých ale odstraňuje nutnost používat kalibrační hustoty. Místo toho poskytuje sjednocené apriorní rozdělení pro kalibrované i nekalibrované uzly, a dokonce umožňuje vzít v úvahu i nejistotu ohledně fylogenetické pozice fosilií.<br />
<br />
<b>8. Acknowledgments</b><br />
<br />
Děkuji Tracy Heathové za to, že mi poslala kopii své vynikající práce shrnující dostupné metody bayesovského datování, a Davidu Bapstovi za přístup k řadě dalších studií citovaných v tomto článku, včetně jeho vlastních prací.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b></div>
<ul>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://treethinkers.org/wp-content/uploads/2013/04/DivTime_BEAST_tutorial_2013.pdf">http://treethinkers.org/wp-content/uploads/2013/04/DivTime_BEAST_tutorial_2013.pdf</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.phyletica.com/downloads/teaching/applied-phylogenetics/div-time-tutorial.pdf">http://www.phyletica.com/downloads/teaching/applied-phylogenetics/div-time-tutorial.pdf</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.beast2.org/wiki/index.php/FAQ#What_units_are_mutation_rates.2C_root_heights_and_population_sizes_expressed_in.3F">http://www.beast2.org/...What_units_are...root_heights...expressed_in...</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://pythonhosted.org/ete2/tutorial/tutorial_trees.html">http://pythonhosted.org/ete2/tutorial/tutorial_trees.html</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://beast-mcmc.googlecode.com/files/BEAST14_Manual_6July2007.pdf">http://beast-mcmc.googlecode.com/files/BEAST14_Manual_6July2007.pdf</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.slideshare.net/trayc7/heath-evolution-2013">http://www.slideshare.net/trayc7/heath-evolution-2013</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://arxiv.org/pdf/0905.4542v2.pdf">Allman ES, Holder MT, Rhodes JA 2010 Estimating trees from filtered data: Identifiability of models for morphological phylogenetics. J Theor Biol 263(1): 108–19</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.researchgate.net/publication/256462300_A_stochastic_rate-calibrated_method_for_time-scaling_phylogenies_of_fossil_taxa/file/60b7d522dded805ffe.pdf">Bapst DW 2013 A stochastic rate-calibrated method for time-scaling phylogenies of fossil taxa. Methods Ecol Evol 4(8): 724–733</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://webpages.sdsmt.edu/~dbapst/Bapst_2014_bookchapter.pdf">Bapst DW 2014 Preparing paleontological datasets for phylogenetic comparative methods. 515–44 <i>in</i> Garamszegi LZ, ed. <i>Modern Phylogenetic Comparative Methods and Their Application in Evolutionary Biology</i>. Berlin and Heidelberg: Springer-Verlag</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.biomedcentral.com/1741-7007/6/6/">Brown JW, Rest JS, García-Moreno J, Sorenson MD, Mindell DP 2008 Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biology 6:6</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.slideshare.net/acoleman2/living-dinosaurs-the-evolutionary-history-of-modern-birds">Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley and Sons</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/57/2/185.full.pdf+html">Clarke JA, Middleton KM 2008 Mosaicism, modules, and the evolution of birds: results from a Bayesian approach to the study of morphological evolution using discrete character data. Syst Biol 57(2): 185–202</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.jtclarke.com/uploads/9/0/7/3/9073016/clarke_et_al_2011.pdf">Clarke JT, Warnock RCM, Donoghue PCJ 2011 Establishing a time-scale for plant evolution. New Phytol 192: 266–301</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/60/4/519.full.pdf+html">Dornburg A, Beaulieu JM, Oliver JC, Near TJ 2011 Integrating fossil preservation biases in the selection of calibrations for molecular divergence time estimation. Syst Biol 60(4): 519–27</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.0040088">Drummond AJ, Ho SYW, Phillips MJ, Rambaut A 2006 Relaxed phylogenetics and dating with confidence. PLoS Biol 4(5): e88</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-14-8.pdf">Ericson PGP, Klopfstein S, Irestedt M, Nguyen JMT, Nylander JAA 2014 Dating the diversification of the major lineages of Passeriformes (Aves). BMC Evol Biol 14: 8</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/61/5/793.full.pdf+html">Heath TA 2012 A hierarchical Bayesian model for calibrating estimates of species divergence times. Syst Biol 61(5): 793–809</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.pnas.org/content/early/2014/07/08/1319091111.full.pdf+html?with-ds=yes">Heath TA, Huelsenbeck JP, Stadler T 2014 The fossilized birth–death process for coherent calibration of divergence-time estimates. Proc Natl Acad Sci USA doi:10.1073/pnas.1319091111</a></li>
<li style="text-align: justify;">Heath TA, Moore BR 2014 Bayesian inference of species divergence times. 277–318 <i>in</i> Chen M-H, Kuo L, Lewis PO, eds. <i>Bayesian Phylogenetics: Methods, Algorithms, and Applications</i>. Boca Raton, FL: Chapman & Hall/CRC</li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/61/1/138.full.pdf+html">Heled J, Drummond AJ 2012 Calibrated tree priors for relaxed phylogenetics and divergence time estimation. Syst Biol. 61(1): 138–49</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://arxiv.org/pdf/1311.4921.pdf">Heled J, Drummond AJ 2013 Calibrated birth-death phylogenetic time-tree priors for Bayesian inference. arXiv:1311.4921 [q-Bio], November 19</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://webhost.ua.ac.be/funmorph/raoul/fylsyst/Ksepka2009.pdf">Ksepka DT 2009 Broken gears in the avian molecular clock: new phylogenetic analyses support stem galliform status for <i>Gallinuloides wyomingensis</i> and rallid affinities for <i>Amitabha urbsinterdictensis</i>. Cladistics 25: 173–97</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://journal.frontiersin.org/Journal/10.3389/fgene.2012.00130/full">Laurin M 2012 Recent progress in paleontological methods for dating the Tree of Life. Front Genet 3: 130</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://_phylogenetic_uncertainty_and_molecular_clock_calibrations_a_case_study_of_legless_lizards_pygopodidae_gekkota_molecular_phylogenetics_and_evolution_50_661/">Lee MSY, Oliver PM, Hutchinson MN 2009 Phylogenetic uncertainty and molecular clock calibrations: A case study of legless lizards (Pygopodidae, Gekkota). Mol Phylogenet Evol 50(3): 661–6</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.academia.edu/4371818/Lee_M.S.Y._Soubrier_J._and_Edgecombe_G.D._2013._Rates_of_phenotypic_and_genomic_evolution_during_the_Cambrian_Explosion._Current_Biology_23_1889-1895_4_files_-_main_text_2_SI_files_Commentary_#">Lee MSY, Soubrier J, Edgecombe GD 2013 Rates of phenotypic and genomic evolution during the Cambrian explosion. Curr Biol 23: 1889–95</a> [<a href="http://www.academia.edu/4371818/Lee_M.S.Y._Soubrier_J._and_Edgecombe_G.D._2013._Rates_of_phenotypic_and_genomic_evolution_during_the_Cambrian_Explosion._Current_Biology_23_1889-1895_4_files_-_main_text_2_SI_files_Commentary_#1">Supplemental Information</a>]</li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/50/6/913.full.pdf+html">Lewis PO 2001 A likelihood approach to estimating phylogeny from discrete morphological character data. Syst Biol 50(6): 913–25</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/56/3/369.full.pdf+html">Marjanović D, Laurin M 2007 Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Syst Biol 56(3): 369–88</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/tertiary_birds.pdf">Mayr G 2005 The Paleogene fossil record of birds in Europe. Biol Rev 80(4): 515–42</a></li>
<li style="text-align: justify;">Mayr G 2013 The age of the crown group of passerine birds and its evolutionary significance – molecular calibrations versus the fossil record. Syst Biodivers 11(1): 7–13</li>
<li style="text-align: justify;">Near TJ, Dornburg A, Friedman M 2014 Phylogenetic relationships and timing of diversification in gonorynchiform fishes inferred using nuclear gene DNA sequences (Teleostei: Ostariophysi). Mol Phylogenet Evol doi:10.1016/j.ympev.2014.07.013</li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/53/1/47.full.pdf+html">Nylander JAA, Ronquist F, Huelsenbeck JP, Nieves-Aldrey JL 2004 Bayesian phylogenetic analysis of combined data. Syst Biol 53(1): 47–67</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/61/2/346.full.pdf+html">Parham JF, Donoghue PCJ, Bell CJ, Calway TD, Head JJ, Holroyd PA, Inoue JG, Irmis RB, Joyce WG, Ksepka DT, Patané JSL, Smith ND, Tarver JE, van Tuinen M, Yang Z, Angielczyk KD, Greenwood JM, Hipsley CA, Jacobs L, Makovicky PJ, Müller J, Smith KT, Theodor JM, Warnock RCM, Benton MJ 2012 Best practices for justifying fossil calibrations. Syst Biol 61(2): 346–59</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="https://mwpennell.github.io/pdfs/pennell-nyas-2013.pdf">Pennell MW, Harmon LJ 2013 An integrative view of phylogenetic comparative methods: connections to population genetics, community ecology, and paleobiology. Ann N Y Acad Sci 1289: 90–105</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/60/4/466.full.pdf+html">Pyron RA 2011 Divergence time estimation using fossils as terminal taxa and the origins of Lissamphibia. Syst Biol 60(4): 466–81</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/61/6/973.full.pdf+html">Ronquist F, Klopfstein S, Vilhelmsen L, Schulmeister S, Murray DL, Rasnitsyn AP 2012 A total-evidence approach to dating with fossils, applied to the early radiation of the Hymenoptera. Syst Biol 61(6): 973–99</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://fourdimensionalbiology.files.wordpress.com/2013/10/slater.pdf">Slater GJ 2013 Phylogenetic evidence for a shift in the mode of mammalian body size evolution at the Cretaceous-Palaeogene boundary. Methods Ecol Evol 4(8): 734–44</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://fourdimensionalbiology.files.wordpress.com/2013/10/slaterharmon.pdf">Slater GJ, Harmon LJ 2013 Unifying fossils and phylogenies for comparative analyses of diversification and trait evolution. Methods Ecol Evol 4(8): 699–702</a></li>
<li style="text-align: justify;">Stadler T 2010 Sampling-through-time in birth-death trees. J Theor Biol 267(3): 396–404</li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://abacus.gene.ucl.ac.uk/ziheng/pdf/2013StadlerYangSBv62p674.pdf">Stadler T, Yang Z 2013 Dating phylogenies with sequentially sampled tips. Syst Biol 62(5): 674–88</a></li>
<li style="text-align: justify;">Tseng ZJ, Wang X-M, Slater GJ, Takeuchi GT, Li Q, Liu J, Xie G-P 2014 Himalayan fossils of the oldest known pantherine establish ancient origin of big cats. Proc R Soc B 281(1774): 20132686</li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0098412">Vilhelmsen L, Zimmermann D 2014 <i>Baltorussus</i> total makeover: Rejuvenation and sex change in an ancient parasitoid wasp lineage. PLOS ONE 9(6): e98412</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/8/1/156.full.pdf+html">Warnock RCM, Yang Z, Donoghue PCJ 2012 Exploring uncertainty in the calibration of the molecular clock. Biol Lett 8(1): 156–9</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/59/1/1.full.pdf+html">Wertheim JO, Sanderson MJ, Worobey M, Bjork A 2010 Relaxed molecular clocks, the bias–variance trade-off, and the quality of phylogenetic inference. Syst Biol 59(1): 1–8</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/60/1/16.full.pdf+html">Wilkinson RD, Steiper ME, Soligo C, Martin RD, Yang Z, Tavaré S 2011 Dating primate divergences through an integrated analysis of palaeontological and molecular data. Syst Biol 60(1): 16–31</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/62/2/264.full.pdf+html">Wood HM, Matzke NJ, Gillespie RG, Griswold CE 2013 Treating fossils as terminal taxa in divergence time estimation reveals ancient vicariance patterns in the palpimanoid spiders. Syst Biol 62(2): 264–84</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/23/1/212.full.pdf+html">Yang Z, Rannala B 2006 Bayesian estimation of species divergence times under a molecular clock using multiple fossil calibrations with soft bounds. Mol Biol Evol 23(1): 212–26</a></li>
</ul>Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com2tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-12086589795150245632014-07-28T14:34:00.000-07:002016-04-23T05:21:31.600-07:00Kulindadromeus zabaikalicus tax. nov., ptakopánvý dinosaur s rozmanitým peřím a šupinami z jury východního Ruska<div style="text-align: justify;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-_oSnDsbHwF0/U9ZGd-Y-BAI/AAAAAAAAEO4/2Mler_xU7SU/s1600/Kulindadromeus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-_oSnDsbHwF0/U9ZGd-Y-BAI/AAAAAAAAEO4/2Mler_xU7SU/s1600/Kulindadromeus.jpg" height="306" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Umělecká rekonstrukce taxonu <i>Kulindadromeus zabaikalicus</i>. Jezírko v popředí a sopka v pozadí věrně odrážejí kulindadromeovo paleoprostředí: fosilie byly nalezeny v souvrství sestávajícím z pískovců, prachovců, tufitů a ignimbritů. (Zdroj: thewestsidestory.net, kredit: Andrej Atučin)</span></div>
<b><br /></b>
<b>1. Úvod</b><br />
<br />
Zprávy o opeřeném ptakopánvém dinosaurovi ze Zabajkalska se poprvé objevily už před poměrně dlouhou dobou. S první vlaštovkou <a href="http://chita.rfn.ru/rnews.html?id=8624855&cid=7">přišel server Читинская ГТРК</a>, který zveřejnil komentář paleontoložky Sofije Sinicy o nových nálezech z lokality Kulinda. Nově objevené exempláře býložravých dinosaurů měly kromě kostního materiálu uchovávat nejrůznější fragmenty kůže, pokryté malými i velkými hrbolky, a několik různých typů per – "něco na způsob mrkve" a opeření se "skvrnkami" podobné pavímu ocasu ("[...] вместе с костным материалом здесь идет оперение, фрагменты кожи разной — мелкобугорчатой, крупнобугорчатой. И оперение разное: есть что-то вроде морковки, а есть оперение с какими-то пятнышками, как павлиний хвост"). V článku se také poprvé vyskytlo jméno "Kulindodromeus" (кулиндодромеус).<br />
O tři měsíce později informace z článku v plném rozsahu potvrdil abstrakt ze 73. výročního setkání Společnosti pro paleontologii obratlovců (Godefroit et al. 2013). V seznamu autorů se ke dvěma jménům z článku (Sinica a Bolotskij) přidal Pascal Godefroit na předním místě a – což se jevilo obzvlášť slibně – <a href="http://jcs.biologists.org/content/117/10/1873.full">embryoložka Danielle Dhouailly</a>, dlouhodobě se věnující překvapivě plastickému vztahu mezi ptačími šupinami a peřím (Dhouailly et al. 1980; Prin & Dhouailly 2004; Dhouailly 2009). Abstrakt upřesnil, že nový ptakopánvý patří do kladu <i>Neornithischia</i>, a explicitně zmínil, že kromě jednoduchého vláknitého peří jsou u něj přítomné i "compound feather-like structures comparable to those in theropods". Autoři navíc upozornili na podobnost mezi šupinami dinosaura z Kulindy a šupinami na nohou žijících ptáků, o nichž je známo, že vznikají přeměnou (či přesněji přerušením vývoje) peří. Prezentace, která s abstraktem souvisela, byla však na posledním chvíli zrušena, a internet byl na dlouho odsouzen ke spekulacím.<br />
Po nepříjemné epizodě s odcizenými exempláři* Godefroit et al. (2014) minulý pátek konečně publikovali svůj nález tam, kam bezesporu patří – ve vysokoimpaktovém <i>Science</i>.<br />
<br />
<b>2. Godefroit et al. 2014</b><br />
<br />
Autoři začínají svou studii stručným shrnutím dosavadních poznatků o dinosauřím integumentu. Uvádějí, že plně moderní peří vzniklo u teropodů minimálně 50 milionů let před archeopterygem, což je poměrně zajímavé tvrzení (nepodpořené citací). Jediným nálezem takového stáří, který byl interpretován jako pozůstatek teropodího peří, jsou kontroverzní otisky vláken s označením PMNH-EHC 1/7, přisuzované "dilofosauridovi" a pocházející z rané jury Severní Ameriky (Gierliński 1996; Kundrát 2004). Přestože zřejmě nejdetailnější přezkoumání tohoto materiálu hypotézu o otiscích peří podpořilo (Kundrát 2004), tento pohled není obecně přijímán (viz např. <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/09/07/dyzio-feathered-dilophosaur/">článek Darrena Naishe</a>). Posunutí původu peří 50 milionů let před archeopteryga by také mohlo být narážkou na ranějurský taxon <i>Eshanosaurus</i>, který byl – opět poněkud kontroverzně – interpretován jako terizinosauroid (Xu et al. 2001). Přestože u eshanosaura peří nalezeno nebylo, od jiných terizinosaurů jej známe (<i>Beipiaosaurus</i>). Celý klad je navíc mezi opeřenými dinosaury relativně odvozený, takže k odštěpení jiných skupin s opeřenými zástupci muselo dojít ještě o něco dřív. I zde se zdá, že se první studie nemýlila a <i>Eshanosaurus</i> byl opravdu terizinosaur (Barrett 2009).<br />
V případě "štětin", které byly nahlášeny od bazálního rohatého dinosaura psittakosaura (Mayr et al. 2002) a heterodontosaurida tianyulonga (Zheng et al. 2009), jsou Godefroit a spol. opatrnější. Podotýkají, že jejich homologie s peřím teropodů není jistá – přinejmenším savčí srst jasně ukazuje, že ne všechny vláknité epidermální deriváty mají společný původ. Právě zde však do hry vstupuje nový ruský taxon.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-bQV5OSgPSuE/U9ZQF4y7sEI/AAAAAAAAEPc/Tw1Z4wkEXEA/s1600/Kulinda.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-bQV5OSgPSuE/U9ZQF4y7sEI/AAAAAAAAEPc/Tw1Z4wkEXEA/s1600/Kulinda.jpg" height="275" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Lokalita Kulinda s detailem na vykopávky v bonebeds 3 a 4, ze kterých pochází kulindadromeův materiál. Druhý horizont je zřejmě o něco starší; oba výkopy jsou od sebe vzdáleny asi 130 m. (Zdroj: Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S2)</span></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;"><br /></span></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-XqaGoI8Ixno/U9ZTqMnOd3I/AAAAAAAAEPo/ETXHyFK3xIE/s1600/Kulindadromeus+skeleton.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-XqaGoI8Ixno/U9ZTqMnOd3I/AAAAAAAAEPo/ETXHyFK3xIE/s1600/Kulindadromeus+skeleton.png" height="266" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;"><br /></span></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Kulindadromeova osteologie. (A) Celková kosterní rekonstrukce; (D) proximální část pravé lopatky z bočního pohledu; (E) pravá kost pažní (nikoli lopatka, <i>contra</i> Godefroit et al. 2014: 452) ze zadního bočního pohledu; (F) levá kost loketní při pohledu z vnitřní strany; (G) pravá kost holenní při pohledu zezadu; (H) pravá kost stehenní při pohledu zepředu; (I) pravá kost sedací z bočního pohledu; (J) obratel ze zadní části ocasu z pravého bočního pohledu; (K) zrcadlový obraz levé kosti kyčelní z bočního pohledu; (L) hřbetní obratel z pravého bočního pohledu; (M) zrcadlový obraz levé kosti stydké z bočního pohledu. Každý proužek měřítka odpovídá 1 cm; celková délka zvířete činila asi 1,5 m. Zkratky: (ac) jamka kyčelního kloubu, (acp) akromion, (corf) ploška pro skloubení s kostí krkavčí, (dpc) deltopektorální hřeben, (drf) distální ploška pro skloubení s kostí vřetenní, (fh) hlavice stehenní kosti, (gl) jamka pro skloubení s ramenní kostí, (gtr) ?velký chocholík – chybí v Godefroit et al. (2014), (icd) ?vnitřní kondyl kosti holenní – chybí v Godefroit et al. (2014), (ilpd) výběžek pro skloubení s kyčelní kostí, (imal) vnitřní kotník, (ispd) výběžek pro skloubení s kostí sedací, (iss) tělo kosti sedací, (lcd) zevní kondyl, (mcd) vnitřní kondyl, (obn) obturátorový otvor, (obpr) obturátorový výběžek, (ol) loketní výběžek, (omal) zevní kotník, (poac) postacetabulární výběžek, (poz) postzygapofýza, (prac) preacetabulární výběžek, (prf) proximální ploška pro skloubení s kostí vřetenní, (prpu) prepubický výběžek, (prz) prezygapofýza, (pupd) výběžek pro skloubení s kostí stydkou, (pus) tělo kosti stydké, (rcd) kondyl pro skloubení s kostí vřetenní, (sac) supraacetabulární hřeben, (ucd) kondyl pro skloubení s kostí loketní, (4tr) čtvrtý chocholík. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 1)</span></div>
<br />
<i>Kulindadromeus zabaikalicus</i> pochází ze souvrství Ukurejskaja, jehož stáří je poměrně problematické. Srovnání zdejších hmyzích fosilií a mikrofauny s těmi ze souvrství Gluškovo se zdálo nasvědčovat pozdnějurskému až raněkřídovému stáří, ale krypton-argonové datování podporuje zařazení do střední až pozdní jury. Interval však zůstává poměrně široký – odhadované stáří se pohybuje mezi 144 až 169 miliony let (Sinica 2011). Lokalita Kulinda se nachází poblíž stejnojmenné říčky v Černyševském rajónu Zabajkalského kraje, zhruba 220 km výhodně od Čity. Jméno taxonu je (evidentně) odvozeno od geografie** a jeho holotyp s označením INREC K3/109 sestává z neúplné lebky. Kromě ní však lokalita však obsahuje dizartikulované kostry několika stovek exemplářů (včetně pěti dalších nekompletních lebek) ve <span style="line-height: 10px;">dvou monospecifických "bonebeds" (akumulacích), z nichž byla zatím prozkoumána jen plocha o rozloze zhruba 200 m<sup><span style="font-size: xx-small;">2</span></sup>. Autoři se domnívají, že šlo převážně o mláďata a subadultní jedince, jejichž těla se na místě nahromadila za delší období spíš než při jediné katastrofické události,</span> konstatují ale, že ověření těchto hypotéz bude vyžadovat detailnější a osteologický výzkum. Osteologii kulindodromea se bude věnovat samostatná studie, zveřejněná po preparaci hojného materiálu sesbíraného za loňský rok.<br />
Srovnávání materiálu v rámci obou bonebeds i mezi nimi neodhalilo žádný náznak, že by fosilie patřily více než jednomu druhu; výjimkou je jediný zub středně velkého teropoda. Každá kost je zastoupena pouze jedním morfotypem a pozorované drobné odchylky lze lépe vysvětlit individuální a ontogenetickou variací. Godefroit et al. (2014) pro nový taxon identifikovali celkem šest diagnostických znaků. U maxilly je zadní (kaudální) vzestupný výběžek, který je z větší části přikrytý kostí slznou, daleko více vyvinutý než ten přední (rostrální), který se kloubí s bočním (laterálním) výběžkem předčelistní kosti, a předočnicová jamka mezi oběma vzestupnými výběžky je perforována jak předočnicovým oknem, tak i odděleným a větším maxillárním oknem. Výběžek, kterým se jařmová kost (jugál) kloubí s kostí zaočnicovou (postorbitálem), nese na konci výrazný výkus. Zadní výběžek zaočnicové kosti pro skloubení s kostí šupinovou (skvamosálem) je svisle (dorzoventrálně) rozšířený. Postacetabulární výběžek kosti kyčelní (umístěný nazad od jamky kyčelního kloubu) je svisle výrazně úzký. Nártní kosti (metatarzály) II až IV nesou hluboké jamky pro úpon natahovačů.<br />
Aby zjistili fylogenetickou pozici sibiřské fosilie, dosadili Godefroit a spol. kulindadromea do nejnovější verze datové matice Butlera a spol. (2008), kterou použili Han et al. (2012) v popisu postkraniální anatomie bazálního ornitopoda jeholosaura. Úspornostní analýza 227 znaků (včetně 5 s vícero seřazenými stavy), z níž bylo <i>a priori</i> (a v jednom případě i <i>a posteriori</i>) vyřazeno několik nekompletních "divokých karet" snižujících celkové rozlišení, odhalila kulindadromea jako non-cerapodního neornitischiana. Toto roztomilé označení znamená, že zabajkalský taxon byl blíže příbuzný ornitopodům (např. parasaurolofovi) než tyreoforům (např. ankylosaurovi nebo stegosaurovi), ale nebyl potomkem posledního společného předka ornitopodů a rohatých dinosaurů (např. triceratopse). Z několika málo taxonů, jejichž fylogenetickou pozici lze charakterizovat takto, je <i>Kulindadromeus</i> cerapodům příbuzný vůbec nejblíže – tvoří k nim sesterskou skupinou. Jak autoři podotýkají, tato pozice není příliš pevná a hodnoty bootstrapu i Bremerovy podpory jsou napříč celým výsledným stromem poměrně nízké.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-TIBMOxh5Hvo/U9ZfeWsrfiI/AAAAAAAAEP4/WRsQOe__mf4/s1600/Kulindadromeus+phylogeny.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-TIBMOxh5Hvo/U9ZfeWsrfiI/AAAAAAAAEP4/WRsQOe__mf4/s1600/Kulindadromeus+phylogeny.png" height="400" width="372" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Striktní konsenzus 4 nejúspornějších stromů, vzniklých dosazením kulindadromea do datové matice Hana a spol. (2012). Je patrné, že jen velmi málo uzlů je dobře podložených. (Zdroj: Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S10)</span></div>
<br />
<b>3. Tělesný pokryv</b><br />
<br />
Přestože v doplňkových datech autoři srovnávají kulindadromeovu osteologii s jinými bazálními plazopánvými a s ranými ornitopody, studie se zaměřuje především na integument. Godefroit et al. (2014) argumentují, že kulindadromeův tělesný pokryv tvořily zčásti šupiny a zčásti peří, a v doplňkových datech proto vyvracejí možné alternativní interpretace vláknitých struktur. Autoři zvažují hypotézu, že by mohlo jít o kolagenová vlákna z rozkládající se škáry, jak bylo navrženo pro filamentární peří neptačích celurosaurů (Lingham-Soliar 2003; Lingham-Soliar et al. 2007) a implicitně i pro štětiny psittakosaura (Lingham-Soliar 2009). Toto vysvětlení však zamítají: kolagenová vlákna jsou uspořádána ve vrstvách skládajících se z těsně nahloučených vláken, kde vlákna v jedné vrstvě vedou křížem k vláknům ve vrstvě následující (viz Lingham-Soliar 2008: Figure 4), zatímco vlákna u kulindadromea se vyskytují v oddělených chomáčcích bez jakéhokoli vertikálního členění. Godefroit a spol. konstatují, že není jasné, jak by takové uspořádání mohlo vzniknout rozkladem kolagenu. Kolagenová vlákna jsou také jen několik mikronů tenká, zatímco ta okolo kulindadromeovy kostry měří v průměru 50 až 300 mikronů (viz níže).<br />
Fosilie kulindadromea byly nalezeny v těsné blízkosti pozůstatků rostlin, což by teoreticky mohlo znamenat, že rostlinného původu jsou i domnělá integumentární vlákna. Právě taková interpretace byla navržena pro kontroverzní protáhlé "šupiny" longiskvamy (Paul 2002; viz však Buchwitz & Voigt 2012). Útvary na ruské fosilii jsou ale zřetelně asociovány s konkrétními kostmi (což u longiskvamy zjevné není), vůči kterým vykazují konzistentní orientaci. Takový vzorec není možné očekávat od náhodných otisků rostlin; tuto hypotézu navíc po přezkoumání exempláře zamítlo i několik paleobotaniků.<br />
Tělesný pokryv kulindadromea se skládá ze tří druhů šupin a tří druhů pernatých struktur. Šupiny prvního typu jsou šestiúhelníkovité, měří zhruba 3 mm a částečně se překrývají. Vyskytují se okolo distální (chodidlu bližší) části kosti holenní a připomínají tzv. <i>scutella</i>, drobnější šupinky, které u žijících ptáků pokrývají zadní stranu běháku (tarzometatarzu). Šupinky druhého typu jsou méně než 1 mm velké, zaoblené a nepřekrývají se. Nacházejí se poblíž ruky, nártu, zánártí i prstů na noze a u moderních ptáků se jim nejvíce podobají <i>reticula</i>, nejmenší šupinky, které pokrývají prsty na noze. Třetí typ šupin se nachází na proximální (tělu bližší) části ocasu a nemá u žijících ptáků žádný ekvivalent. Jde o velké pláty o rozměrech zhruba 20 x 10 mm, uspořádané v minimálně pěti podélných řadách a kopírující zakřivení ocasu. Každá šupina překrývá část té následující (s výjimkou šupin na bázi ocasu) a nese trojúhelníkovitý hrot, který překrývá šupinu předchozí. Malá tloušťka (pod 0,1 mm) je odlišuje jak od ankylosauřích a stegosauřích osteodermů, které se navíc nepřekrývají, tak i od šupinek iguanodontianů.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-1ydyWHtNAZg/U9ZjbBSElUI/AAAAAAAAEQE/yI2xsax5shk/s1600/Kulindadromeus+scales,+types+1+and+2.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-1ydyWHtNAZg/U9ZjbBSElUI/AAAAAAAAEQE/yI2xsax5shk/s1600/Kulindadromeus+scales,+types+1+and+2.jpg" height="263" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Kulindadromeovy šupiny. (A) Větší, překrývající se šestiúhelníkovitá "<i>scutella</i>" okolo kosti holenní; v dolní části obrázku jsou vidět i malá, nepřekrývající se "<i>reticula</i>" v oblasti zánártí. (B) <i>Reticula</i> okolo pravého nártu a prstů na nohou. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S8)</span></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;"><br /></span></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-vxG2AgeIBDI/U9ZpOEsClxI/AAAAAAAAEQU/xCzKOxzmK0E/s1600/Kulindadromeus+scales,+type+3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-vxG2AgeIBDI/U9ZpOEsClxI/AAAAAAAAEQU/xCzKOxzmK0E/s1600/Kulindadromeus+scales,+type+3.jpg" height="333" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Velké, do sebe zapadající šupiny uspořádané podélně v řadách na kulindadromeově ocasu. (A) svrchní část proximální části ocasu; (B) detail na levou řadu šupin; model ocasu při pohledu seshora (C) a šikmo seshora a z boku (D). (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Supplementary Materials: Figure S8)</span></div>
<br />
Nejjednodušším typem peří jsou u kulindadromea monofilamenty, odpovídající morfotypu 1 v klasifikaci Xu'a a spol. (2010a) nebo 1. fázi evoluce peří podle Pruma a Brushe (2002). Toto jednoduché peří u fosilií obklopuje hrudní koš, záda a hlavu, přičemž peří na hrudi je s délkou 20 až 30 mm a tloušťkou 0,2 až 0,3 mm asi dvakrát tlustší i delší než peří nad hlavou. Oba typy vláken jsou však daleko jemnější a kratší než štětiny psittakosaura (délka až 160 mm, tloušťka u báze 1 mm – Mayr et al. 2002) i štětinky tianyulonga (délka 60 mm, tloušťka 0,4 mm – Zheng et al. 2009) a odpovídají více např. peří sinosauropteryga (délka 30 mm, tloušťka 0,2 mm – Zheng et al. 2009).<br />
Druhý typ peří je složitější a vyskytuje se podél kosti pažní a stehenní. Skládá se z několika (typicky šesti či sedmi) vláken, které se u své báze sbíhají a které se zdají vyrůstat ze střední části jakési šupinky. Jednotlivá vlákna jsou asi 10 až 15 mm dlouhá. Mezi peřím na přední a zadní končetině je patrný rozdíl: vlákna u kosti pažní vyrůstají z trochu větších šupinek (3 až 4 mm místo 2 až 3 mm), jsou zhruba dvakrát silnější (tloušťka 0,2 až 0,4 mm) a více rovná než vlákna podél kosti stehenní. Není jasné, zda šupinky na bázi vláken představují skutečné modifikované šupiny, nebo spíše struktury analogické brku (<i>calamus</i>), který u dnešních ptáků zakotvuje pera v kůži. Peří vyrůstající z šupin je známo i od moderních ptáků: dobrým příkladem je "hedvábnička" (Silkie), plemeno kura domácího (<i>Gallus gallus</i> f. <i>domestica</i>), které na běháku nese šupiny, prachové peří a řadu přechodných struktur, ve kterých se vlákno pera plynule napojuje na okraj šupiny (Sawyer & Knapp 2003). Zárodky peří vyrůstající z okrajů šupin, které v pozdějším vývoji buď zaniknou, nebo naopak dají vzniknout plně vyvinutým perům, byly zdokumentovány i u embryí jiných plemen kuřat, které normálně nesou na nohou šupiny (Rawles 1963). Podobného výsledku dosáhli i Dhouailly et al. (1980) injekcemi kyseliny retinolové kuřecímu embryu: <i>scuta</i> (velké šupiny na přední straně běháku) a <i>scutella</i> nesla na svých volných okrajích (distální okraj u <i>scuta</i> a proximální u <i>scutella</i>) jedno či dvě pírka, a někdy byla zasažena dokonce i <i>reticula</i>. Fakt, že šupiny nesly pera, přitom ani v jednom případě nenarušil jejich běžné uspořádání. Zde se <i>Kulindadromeus</i> od moderních ptáků s opeřenými šupinami výrazně odlišuje – jeho pernaté pláty sice rovněž formují určitý vzorec (šestiúhelníkovitý), ale jsou rozmístěny velmi volně, zatímco <i>scuta</i> a <i>scutella</i> spolu sousedí velmi těsně.<br />
Třetí typ peří, který je zřejmě totožný se strukturami, které S. Sinica přirovnávala k mrkvi, se omezuje na proximální část holenní kosti. Spíše než o vlákna jde stužky o délce 15 až 30 mm a šířce až 3 mm, které se zdají sbíhat směrem k povrchu holenní kosti. Odejmutí tenoučkého povrchového plátu odhalí, že uvnitř každé stužky se nachází zhruba deset mimořádně tenkých (0,05 až 0,1 m) rovnoběžných vláken. Nic podobného dosud nebylo nikde zaznamenáno.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/--WUWTyc_mAY/U9ZvCHGiVuI/AAAAAAAAEQk/GMKnhK3-KVc/s1600/Kulindadromeus+monofilaments.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/--WUWTyc_mAY/U9ZvCHGiVuI/AAAAAAAAEQk/GMKnhK3-KVc/s1600/Kulindadromeus+monofilaments.jpg" height="233" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Monofilamenty na kulindadromeově těle. Obrázky (C) a (D) zachycují z pravého boku neúplnou lebku INREC K4/22, (E) je detailem na oblast vyznačenou v (D), (F) je detailem na oblast vyznačenou v (E). Dobře patrné jsou otisky vláknitého peří nad očnicí. (G) zachycuje hrudní koš z levého boku, (H) je detailem na místo vyznačené v (G), (I) je detailem na místo vyznačené v (H). (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 2 a Supplementary Materials: Figure S4)</span></div>
<br />
<b>4. Dinosauři od počátku opeření</b><br />
<br />
Až do popisu kulindadromea se z mnoha typů tělesného pokryvu, které byly u ptakopánvých zaznamenány, nejvíce podobaly teropodímu peří dlouhé a tuhé štětiny psittakosaura a tianyulonga. Ani zde ovšem podobnost nebyla zas tak velká, což vedlo k poněkud únavné opatrnosti a nejistotě ohledně toho, zda jsou tyto útvary s peřím skutečně homologické. (Opatrnost ale nebyla všeobecná: Rauhut et al. [2012: 11751] to pokládali za evidentní.) Fakt, že <i>Kulindadromeus</i> má pera, která připomínají spíše peří celurosaurů než štětiny tianyulonga a psittakosaura, významně podporuje hypotézu, že pernatý pokryv těla je společným odvozeným znakem všech dinosaurů (a vzhledem k fylogenetické blízkosti mezi dinosaury a "osrstěnými" pterosaury nejspíš i všech známých pan-avianů), a současně zpětně posiluje interpretaci těchto štětin jako zvláštní formy peří. Autoři také přicházejí s radikálním návrhem, že schopnost vyvinout integument v podobě jednotlivých vláken i složitějších útvarů by mohla být rozšířená v rámci archosauromorfů, a citují na podporu tohoto tvrzení longiskvamu. Zde mě příliš nepřesvědčili: identita protáhlých šupin longiskvamy je nanejvýš nejistá, a přestože podobná nejistota se týká i její fylogenetické pozice, většina hypotéz ji staví daleko od kladu <i>Ornithodira</i> (dinosauromorfové + pterosauři). To podstatně snižuje pravděpodobnost, že její šupiny jsou na jakékoli úrovni homologické peří.<br />
Přestože je distální část zadních končetin u kulindadromea pokrytá šupinami stejně, jako je tomu u žijících ptáků, evo-devo (Dhouailly 2009) i paleontologie (Zheng et al. 2013) nasvědčují tomu, že v ptačí linii vznikly tyto šupiny poměrně nedávno přeměnou původního opeření. Bazální paraviani typu anchiornise měli plně moderní peří s uzavřeným praporem po celé délce běháku a dokonce i na všech článcích prstů na nohou s výjimkou unguálů (drápů) (Hu et al. 2009). Teprve u ornituromorfů (skupiny, která kromě všech žijících ptáků zahrnuje i ichtyornise, hesperornity, songlingornitidy typu yanornise, patagopteryga a několik dalších taxonů) získaly ptačí nohy svou dnešní podobu s šupinatými prsty a běhákem. Vzhledem k tomu, kolik vývojových větví s důkladně opeřenýma nohama stojí na fylogenetickém stromě mezi kulindadromeem a ornituromorfy, je prakticky vyloučené, aby byly jejich šupiny na nohou homologické. To ovšem neznamená, že za nimi nemohou stát obdobné vývojové mechanizmy. V obou případech mohlo jít o lokální inhibici tvorby epidermálních výrůstků, která je regulována vývojovou dráhou zahrnující protein <i>Shh</i>.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-Eah44zYAiZM/U9a1NvDue4I/AAAAAAAAERg/I-yN-bbdBKo/s1600/Kulindadromeus+feathered+scales.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-Eah44zYAiZM/U9a1NvDue4I/AAAAAAAAERg/I-yN-bbdBKo/s1600/Kulindadromeus+feathered+scales.jpg" height="400" width="343" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Kulindadromeovy "opeřené šupiny" – chomáčky vláken vyrůstající ze středu bazálního plátu. (A) pravá pažní kost a proximální části kosti loketní a vřetenní s detailem na vyznačené místo na fotografii (B) a interpretační kresbě (C). Snímky (D) a (E) a interpretační kresba (F) zachycují tytéž útvary na protiotisku (?levé) stehenní kosti INREC K4/116; otisk její distální části je zobrazen v (G). Fotografie (H) a interpretační kresba (I) zachycují místo vyznačené v (G). Zkratky: (bpl) bazální plát, (icd) vnitřní kondyl, (fdc [sic]) kondyl pro přikloubení ke kosti lýtkové. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 3 a Supplementary Materials: Figure S9)</span></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-gY4VIRa1Sj4/U9a59Cm2C7I/AAAAAAAAERs/R7lSEchV1hc/s1600/Kulindadromeus+ribbon-like+integumentary+structures.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-gY4VIRa1Sj4/U9a59Cm2C7I/AAAAAAAAERs/R7lSEchV1hc/s1600/Kulindadromeus+ribbon-like+integumentary+structures.jpg" height="168" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Třetí typ kulindadromeových pernatých struktur, připomínající stužky, kolem proximální části holenní kosti INREC K4/44 (G); vložený obrázek zachycuje tutéž fosilii při menším zvětšení. Snímek (H) a interpretační kresba (I) jsou detailem na místo vyznačené v (G). Fotografie (J) zachycuje tenká rovnoběžná vlákna (viz červenou šipku), patrná po odpreparování svrchního uhlíkatého plátku. (Modifikováno z Godefroit et al. 2014: Figure 3)</span></div>
<br />
<b>5. Význam kulindadromea pro evoluci dinosauřího integumentu</b><br />
<br />
Ačkoli <i>Kulindadromeus</i> není prvním neptačím dinosaurem, od kterého známe šupiny i peří zároveň (v tom ho předběhli <i>Psittacosaurus</i> a <i>Juravenator</i> – Mayr et al. 2002; Chiappe & Göhlich 2010), lze jen doufat, že výborná prezervace hned několika různých typů tělesného pokryvu na jeho fosiliích přispěje k překonání falešné dichotomie "peří/šupiny", která se stává více a více neudržitelnou. (Výborně na to <a href="http://theropoda.blogspot.cz/2009/03/lipotesi-del-gdsp-ovvero-tianyulong.html">na svém blogu upozornil Andrea Cau</a> krátce v reakci na popis tianyulonga.) Dobrou ukázku tohoto mylného pohledu nabídli Barrett & Evans (2013) v abstraktu, který byl prezentován na stejném setkání SVP jako první údaje o kulindadromeovi. Barrett s Evansem zkatalogizovali všechny známé otisky dinosauřího integumentu (osteodermů, šupin, peří a štětin), namapovali je na fylogenetický strom a zrekonstruovali ancestrální stavy na jeho uzlech s použitím Fitchovy parsimonie a maximální věrohodnosti. Analýza ukázala, že prvotním tělesným pokryvem dinosaurů byly šupiny a štětiny tianyulonga a psittakosaura představovaly spíš evoluční novinky unikátní pro tyto taxony než homology ptačích per. Lze si jen těžko představit, jak mohli k takovému závěru dojít bez předpokladu, že přítomnost šupin se automaticky vylučuje s přítomností peří.<br />
Ve skutečnosti nám přítomnost šupin neříká o (ne)přítomnosti peří prakticky nic. U dnešních ptáků se výskyt šupin omezuje na nohy; ruce a ocas kulindadromea nám však ukazují, že u jiných dinosaurů tomu tak nutně nebylo. Pak ale platí, že přítomnost peří nelze zcela vyloučit, aniž bychom znali kompletní povrch těla daného zvířete – který ale neznáme prakticky nikdy. Je navíc třeba vzít v úvahu, že otisky šupin se uchovávají snáze a v hrubozrnnějších sedimentech než otisky peří. Jediný argument proti této linii úvah, se kterým jsem se setkal, nepochází z primární literatury, nýbrž od uživatele DML <a href="http://reptilis.net/2012/07/23/feathers-on-the-big-feathers-on-the-small-but-feathers-for-dinosaurs-one-and-all/">"Jury", který ho vznesl na svém vynikajícím webu <i>Reptilis</i></a>. Podle něj paleontologové, kteří citují evo-devo studie jako podporu pro "a hodge-podge scale-feather relationship", ve skutečnosti interpretují jejich výsledky chybně. Silný antagonizmus mezi peřím a šupinami, který tyto práce odhalují, by měl bránit tomu, aby se na těle dinosaurů oba typy integumentu vyskytovaly ve složitějších kombinacích. Máme-li tedy otisk šupin z jiného místa těla než z nohou, mělo by být celkem jisté, že šupiny pokrývaly celé tělo zvířete. Jak Jura později <a href="http://dml.cmnh.org/2013Dec/msg00231.html">podotkl na DML</a>, předpokládat opak by vyžadovalo "special integumental interactions that have no analogue among extant animals". <i>Kulindadromeus</i> ale celý argument od základů vyvrací. Hrudník by pro něj predikoval jiný pokryv těla než ocas, a ani jedna oblast těla by nám neumožnila předpovědět výskyt zvláštních opeřených šupin podél humeru a femuru. Zdá se, že <i>hodge-podge scale-feather relationship</i> je prozatím nejen celkem přesný, ale nejlepší dostupný model.<br />
Je zajímavé, že Kulindadromeus nepředstavuje první případ, kdy byly od fosilních dinosaurů nahlášeny stužkovité útvary či struktury, které v sobě spojují znaky šupin a peří. Zhang & Zhou (2000) ukázali, že protipták <i>Protopteryx</i> měl uprostřed ocasu dvě dlouhá, zjevně ornamentální stužkovitá pera bez rozlišitelných větví, která připomínala obrovské šupiny. Stejný typ peří měl i <i>Confuciusornis</i>, kde kompletnější fosilie ukázaly, že konec pera nesl volné větve a šupinovitá byla jen dlouhá proximální část. Zhang a Zhou proto navrhli, že by mohlo jít o ranou fázi evoluce peří, kdy se protáhlé šupiny teprve začínaly třepit do větví, což poměrně přesvědčivě vyvrátili Prum & Brush (2002). Podobná pera byla zaznamenána i od epidexipteryga (Zhang et al. 2008) a similikaudipteryga (Xu et al. 2010a) a stala se předmětem několika vzájemně si odporujících interpretací (Xu et al. 2010a,b; Prum 2010). Zdá se však, že spíš než o jedinečný a dnes již nevídaný morfotyp jde o výsledek chybné interpretace běžných struktur moderního obrysového peří (Prum 2010; Foth 2011) – každopádně však tato pera nemají nic společného se šupinami. Další podivný typ stužkovitého peří peří byl nahlášen rovněž od epidexipteryga (Zhang et al. 2008). Rovnoběžné větve se zde zdají vybíhat z okraje jakési membrány (morfotyp 5 <i>sensu</i> Xu & Guo 2009; morfotyp 6 <i>sensu</i> Xu et al. 2010a). I zde je ale na místě značný skepticizmus: klidně <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/06/stuzkovita-pera-ranych-ptaku-unikat.html">by mohlo jít o artefakt zploštění</a>, kterému je peří vystaveno při fosilizačních procesech. Při něm téměř úplně mizí charakteristické struktury běžného peří, jako je např. osten, a uvolněné tělní tekutiny mohou vlákna slepit do různých útvarů, které za života zvířete ve skutečnosti nebyly přítomné. Mohly by snad být kulindadromeovy opeřené šupiny podobného původu?<br />
– Určitě ne. Šupiny jsou zde jasně ohraničené a dokonce uspořádané do (volného) vzorce; vlákna jsou od sebe poměrně vzdálená, jasně rozeznatelná a vyrůstají z centrální části šupiny, nikoli z jejích okrajů, což činí nepravděpodobnou možnost, že by šupina byla důsledkem jejich slepení (viz obrázek výše).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-sFUNwSLV5w0/U9apeazsnJI/AAAAAAAAERQ/rY-oliL2h48/s1600/Scale-like+feathers.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-sFUNwSLV5w0/U9apeazsnJI/AAAAAAAAERQ/rY-oliL2h48/s1600/Scale-like+feathers.jpg" height="198" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Údajná stužkovitá pera a integumentární struktury spojující znaky šupin a peří, u kterých se tato interpretace nepotvrdila. (A) Šupinovitá proximální část rýdováku u protopteryga a pero stejného typu u konfuciusornise (B), kde je patrná i distální část rozdělená do větví. Obrázky (C) a (D) zachycují jeho nejpravděpodobnější interpretaci a homologizaci se součástmi moderního peří, ze které vyplývá, že šupinovitá část odpovídá rozšířenému a protáhlému brku. (E) Epidexipterygovo pero, ve kterém se větve zdají vybíhat z okraje bazální membrány, a jeho interpretační kresba (F). V tomto případě jde možná o strukturu vzniklou slepením větví zploštělého obrysového pera, jak implicitně naznačil Foth (2011). Zkratky: (b) větve, (c) brk, (iu) spodní pupek – otvor na konci brku, do kterého se zapouští papila, (mc) centrální dutina ostnu, (r) osten, (su) horní pupek – otvor na hranici mezi brkem a ostnem, (v) prapor, (vf) žlábek na spodní straně ostnu osten s centrální dutinou. Červená šipka v (E) ukazuje na proximální konec pera. (Modifikováno ze Zhang & Zhou 2000: Figure 1, Xu et al. 2010a: Supplementary Information: Figure S3, Foth 2011: Figure 4 a Zhang et al. 2008: Figure 2)</span></div>
<br />
Ještě jedna věc mě na kulindadromeovi zaujala: fakt, že složitější peří (paralelní vlákna vybíhající z bazální šupiny) se vyskytuje právě na končetinách. Mohlo by to snad znamenat, že první fáze evoluce křídel začala už před vznikem dinosaurů? Je důležité podotknout, že pojem "křídlo" v tomto smyslu nijak nesouvisí se schopností letu. Přesnější by snad bylo používat poněkud obskurní pojem "pennibrachia", který Sullivan et al. (2010) zavedli pro všechno končetiny s dlouhými, do roviny uspořádanými pery bez ohledu na to, zda slouží k letu nebo ne. Podle převažující fylogenetické hypotézy jsou pennibrachia charakteristická pro širší klad, než je klad sjednocující dinosaury schopné letu či aspoň plachtění. V prvním případě jde zřejmě o uzel (<i>Oviraptorosauria</i> + <i>Paraves</i>), který Foth et al. (2014) nedávno výstižně nazvali <i>Pennaraptora</i>. <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/12/kanadsti-ornitomimosauri-s-kridly.html">Zelenitsky et al. (2012) sice navrhli</a>, že mimořádně široké otisky brků na loketní kosti ornitomima svědčí o přítomnosti moderních obrysových per, Foth et al. (2014: Supplementary Information) jsou ale skeptičtí. (O této studii budu ještě muset napsat více.) První známky schopností pohybovat se vzduchem (ve formě plachtění či aspoň kontrolovaného snášení se) se naopak objevují až u skupiny <i>Eumaniraptora</i>, která oviraptorosaury nezahrnuje. Pennibrachia se proto musela vyvinout v reakci na jiné selekční tlaky, než je let – dosud navržené hypotézy zahrnují ornamentaci, udržování rovnováhy nebo zahřívání vajec (Xu & Guo 2009).<br />
Mohly tyto tlaky vyprodukovat první výsledky – ne ještě pravá pennibrachia, ale složitější stavbu per na končetinách – již u společného předka všech dinosaurů? Fakt, že <i>Kulindadromeus</i> nese složitější ze svých typů peří jak na předních, tak i na zadních končetinách, by zdánlivě nemusel být na překážku: dlouhá pera u raných paravianů pokrývala všechny končetiny a první letci byli čtyřkřídlí (Zheng et al. 2013). Celá hypotéza by dávala smysl, kdyby i u prvních dinosaurů s pravými pennibrachii byla pera na končetinách složitější a/nebo delší než jinde na těle. To ale platí jen částečně: oviraptorosaur <i>Protarchaeopteryx</i> má obrysová pera s uzavřeným praporem (drženým pohromadě paprsky nesoucími do sebe zaklíněné háčky) na předních končetinách a na ocase, zatímco zbytek těla včetně stehen pokrývají pera původně považovaná za prachovitá (<i>semiplumes</i>), spíše ale odpovídající obrysovému peří bez uzavřeného praporu (Foth et al. 2014: Supplementary Information). <i>Microraptor</i>, o něco blíže příbuzný moderním ptákům, má pera s uzavřeným praporem jak na ocase a předních končetinách, tak i na zadních nohou včetně nártu; zbytek těla je opět pokryt obrysovým peřím bez kompaktního praporu. Vzhledem k tomu, že žádné jiné důkazy pro výskyt složitějších křídelních per mimo <i>Pennaraptora</i> neexistují (<i>Yixianosaurus</i> dost možná mezi pennaraptory spadá a konkavenatorovy <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/09/objev-roku-se-jmenuje-concavenator.html">údajné papily loketních letek</a> ani ornitomimovy otisky brků většinu paleontologů nepřesvědčily), nám <i>Kulindadromeus</i> o evoluci pennabrachií nejspíš nic neřekne.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-UNO5CwpEYKw/U9ZOYi6TQDI/AAAAAAAAEPI/32FPNxWII0w/s1600/Feathered+Scutellosaurus+from+Krasiej%C3%B3w.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-UNO5CwpEYKw/U9ZOYi6TQDI/AAAAAAAAEPI/32FPNxWII0w/s1600/Feathered+Scutellosaurus+from+Krasiej%C3%B3w.jpg" height="323" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-CJyIE7xRWyI/U9ZOi9wbJKI/AAAAAAAAEPQ/WuCox54CcUs/s1600/Hesperosaurus+mane.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-CJyIE7xRWyI/U9ZOi9wbJKI/AAAAAAAAEPQ/WuCox54CcUs/s1600/Hesperosaurus+mane.jpg" height="245" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;"><i>Scutellosaurus</i> s peřím mezi osteodermy (nahoře) a <i>Hesperosaurus</i> s vláknitou hřívou (dole) z JuraParku Krasiejów se ještě nedávno mohli zdát jako směšní a nerealističtí. Po objevu kulindadromea jde ale o nejpřesnější dostupné rekonstrukce těchto taxonů. (Autorovy fotografie, 2013)</span></div>
<br />
<b>6. V médiích</b><br />
<b><br /></b>
<a href="http://archosaurmusings.wordpress.com/2014/07/24/kulindadromeus-images/"><i>Kulindadromeus</i> images</a> (<i>Archosaur Musings</i>) – Dave Hone na svém blogu přetiskuje řadu fotografií přímo od Pascala Godefroita, které jsou daleko detailnější než snímky ve studii i jejích doplňkových materiálech<br />
<a href="http://www.youtube.com/watch?v=BpoLtynCRU0">1 The discovery in Kulinda Siberia</a> (<i>YouTube</i>) – první ze série populárně-naučných videí o sibiřské fosilii od Pascala Godefroita<br />
<a href="http://www.youtube.com/watch?v=PlE4rz6Pil8">2 The function of <i>Kulindadromeus</i>' feathers</a> (<i>YouTube</i>)<br />
<a href="http://www.youtube.com/watch?v=jgWtD0qcydU">3 Inhibition mechanisms in the development of feather like structures of <i>Kulindadromeus</i></a> (<i>YouTube</i>)<br />
<a href="http://www.youtube.com/watch?v=RpX6lSC7Abw">4 Fossilisation in Kulinda</a> (<i>YouTube</i>)<br />
<a href="http://www.youtube.com/watch?v=LUB4VGn94Z4">Tous les dinos avaient-ils des plumes ?</a> (<i>YouTube</i>) – další video, tentokrát ve francouzštině<br />
<b><br /></b>
<b>7. Acknowledgments</b><br />
<br />
Děkuji Pascalu Godefroitovi za to, že mi zaslal PDF kulindadromeova popisu ještě předtím, než se studie stala volně přístupnou, a Fredovi Ruhemu za kompletní text studie Fotha a spol.<br />
<br />
<br />
*Ke značnému šoku paleontologické komunity nestáli za prvními formálními studiemi o fosilních ptakopánvých z Kulindy a jejich integumentu autoři původního abstraktu z SVP, ale Alifanov a Savěljev (Alifanov & Savěljev 2014; Savěljev & Alifanov 2014). Ti roztřídili nálezy z podle všeho monospecifických bonebeds do dvou taxonů, "Kulindapteryx ukureica" a "Daurosaurus olovus". Nenamáhali se s fylogenetickou analýzou a fosilie přiřkli bazálním ornitopodům (ze skupin "Jeholosauridae" a "Hypsilophodontidae", v tomto pořadí) spíš než bazálním neornitischianům. Na obou pracích je znát, že byly psány ve spěchu, a to zřejmě z dobrého důvodu. Pozadí celé kauzy totiž vzápětí odhalil na svém Facebooku sám Pascal Godefroit:<br />
<blockquote class="tr_bq">
Please forget about those names. These are based on specimens that
Alifanov stole in Chita and that are illegally housed in PIN in Moscow
but belonging in fact to the Institute of Natural Resources Ecology
and Cryology (Chita). [...] This paper is a true
paleontological scandal!</blockquote>
Líbí se mi, jak v případě Alifanovových a Savěljevových taxonů postupují některé weby. Polská internetová encyklopedie <a href="http://www.encyklopedia.dinozaury.com/index.php/Strona_g%C5%82%C3%B3wna">dinozaury.com!</a> s nimi nakládá jako s mladšími synonymy kulindadromea (přestože byly popsány dříve), zatímco anglická wikipedie o nich úplně mlčí a <a href="http://en.wikipedia.org/wiki/Kulindapteryx">jejich</a> <a href="http://en.wikipedia.org/wiki/Daurosaurus">hesla</a> tiše přesměrovává na heslo <i>Kulindadromeus</i>. Slušnost vítězí nad názvoslovnou prioritou.<br />
<br />
**Je škoda, že si Godefroit et al. (2014) neponechali původní formu "Kulindrodromeus" – řečtina by "a" původního vlastního jména téměř jistě nahradila spojovací samohláskou "o".<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://chita.rfn.ru/rnews.html?id=8624855&cid=7">http://chita.rfn.ru/rnews.html?id=8624855&cid=7</a></li>
<li><a href="http://theropoda.blogspot.cz/2009/03/lipotesi-del-gdsp-ovvero-tianyulong.html">http://theropoda.blogspot.cz/2009/03/lipotesi-del-gdsp-ovvero-tianyulong.html</a></li>
<li><a href="http://reptilis.net/2012/07/23/feathers-on-the-big-feathers-on-the-small-but-feathers-for-dinosaurs-one-and-all/">http://reptilis.net/2012/07/23/feathers-on-the-big-feathers-on-the-small-but-feathers...</a></li>
<li><a href="http://dml.cmnh.org/2013Dec/msg00231.html">http://dml.cmnh.org/2013Dec/msg00231.html</a></li>
<li>Alifanov VR, Savěljev SV 2014 Два новых птицетазовых динозавра (Hypsilophodontia, Ornithopoda) из поздней юры России. Paleont Ž 2014(4): 72–82</li>
<li>Barrett PM 2009 The affinities of the enigmatic dinosaur <i>Eshanosaurus deguchiianus</i> from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China. Palaeontol 52(4): 681–8</li>
<li><a href="http://vertpaleo.org/PDFS/0d/0d20d609-f7e6-4bb3-a0c4-765fcffde49b.pdf">Barrett PM, Evans DC 2013 Dinosaur integument: what do we really know? 82 <i>in</i> Maxwell E, Miller-Camp J, Anemone R, eds. <i>Program and Abstracts: 73rd Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Los Angeles, CA, October/November 2013</i></a></li>
<li>Buchwitz M, Voigt S 2012 The dorsal appendages of the Triassic reptile <i>Longisquama insignis</i>: reconsideration of a controversial integument type. Paläontol Z 86(3): 313–31</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/228656462_The_phylogeny_of_the_ornithischian_dinosaurs/file/d912f507d86d37918e.pdf">Butler RJ, Upchurch P, Norman DB 2008 The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. J Syst Palaeont 6(1): 1–40</a></li>
<li>Chiappe LM, Göhlich UB 2010 Anatomy of <i>Juravenator starki</i> (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. N Jahrb Geol Paläont Abh 258(3): 257–96</li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2736124/">Dhouailly D 2009 A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales. J Anat 214(4): 587–606</a></li>
<li><a href="http://dev.biologists.org/content/58/1/63.full.pdf">Dhouailly D, Hardy MH, Sengel P 1980 Formation of feathers on chick foot scales: a stage-dependent morphogenetic response to retinoic acid. J Embryol Exp Morph 58: 63–78</a></li>
<li><a href="https://www.academia.edu/3256590/On_the_identification_of_feather_structures_in_stem-line_representatives_of_birds_evidence_from_fossils_and_actuopalaeontology">Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102</a></li>
<li>Foth C, Tischlinger H, Rauhut OWM 2014 New specimen of <i>Archaeopteryx</i> provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature 511(7507): 79–82 [<a href="http://www.nature.com/nature/journal/v511/n7507/extref/nature13467-s1.pdf">Supplementary Information</a>]</li>
<li><a href="http://www.jurapark.pl/gierlinski/Gierlinski_1996_a.pdf">Gierliński G 1996 Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. 179–84 in Morales M, ed. <i>The Continental Jurassic</i>. Mus N Arizona Bull 60</a></li>
<li><a href="http://vertpaleo.org/PDFS/0d/0d20d609-f7e6-4bb3-a0c4-765fcffde49b.pdf">Godefroit P, Sinica SM, Dhouailly D, Bolotskij JL, Sizov AV 2013 Feather-like structures and scales in a Jurassic neornithischian dinosaur from Siberia. 135 <i>in</i> Maxwell E, Miller-Camp J, Anemone R, eds. <i>Program and Abstracts: 73rd Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, Los Angeles, CA, October/November 2013</i></a></li>
<li><b><a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/2014Kulinda.pdf">Godefroit P, Sinica SM, Dhouailly D, Bolotskij JL, Sizov AV, McNamara ME, Benton MJ, Spagna P 2014 A Jurassic ornithischian dinosaur from Siberia with both feathers and scales. Science 345(6195): 451–5</a> [<a href="http://www.sciencemag.org/content/suppl/2014/07/23/345.6195.451.DC1/Godefroit.SM.pdf">Supplementary Materials</a>]</b></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/260140027_POSTCRANIAL_ANATOMY_OF_JEHOLOSAURUS_SHANGYUANENSIS_(DINOSAURIA_ORNITHISCHIA)_FROM_THE_LOWER_CRETACEOUS_YIXIAN_FORMATION_OF_CHINA">Han F-L, Barrett PM, Butler RJ, Xu X 2012 Postcranial anatomy of <i>Jeholosaurus shangyuanensis </i>(Dinosauria, Ornithischia) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China. J Vert Paleont 32(6): 1370–95</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.cas.cn/qt/papers/201403/P020140313545720736756.pdf">Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-<i>Archaeopteryx</i> troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3</a></li>
<li>Kundrát M 2004 When did theropods become feathered?—Evidence for pre-<i>Archaeopteryx</i> feathery appendages. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 302B: 355–64</li>
<li>Lingham-Soliar T 2003 Evolution of birds: ichthyosaur integumental fibers conform to dromaeosaur protofeathers. Naturwiss 90(9): 428–32</li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2596897/pdf/rspb20071342.pdf">Lingham-Soliar T 2008 A unique cross section through the skin of the dinosaur <i>Psittacosaurus</i> from China showing a complex fibre architecture. Proc R Soc B 275(1636): 775–80</a></li>
<li>Lingham-Soliar T 2009 Dinosaur protofeathers: pushing back the origin of feathers into the Middle Triassic? J Ornithol 151(1): 193–200</li>
<li align="justify"><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1620/1823.full.pdf">Lingham-Soliar T, Feduccia A, Wang X-L 2007 A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur <i>Sinosauropteryx</i> are degraded collagen fibres. Proc R Soc B 274(1620): 1823–9</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/psittacosaur.pdf">Mayr G, Peters DS, Plodowski G, Vogel O 2002 Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur <i>Psittacosaurus</i>. Naturwiss 89(8): 361–5</a></li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?id=OUwXzD3iihAC&lpg=PP1&pg=PA64#v=onepage&q&f=false">Paul GS 2002 <i>Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds</i>. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press. i–ix + 460 p</a></li>
<li><a href="http://www.ijdb.ehu.es/web/descarga/paper/15272378">Prin F, Dhouailly D 2004 How and when the regional competence of chick epidermis is established: feathers <i>vs.</i> scutate and reticulate scales, a problem <i>en route</i> to a solution. Int J Dev Biol 48: 137–48</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201403/P020140314384073919005.pdf">Prum RO 2010 Moulting tail feathers in a juvenile oviraptorisaur [sic]. Nature 468(7320): E1</a></li>
<li><a href="http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_n_brush_2002.pdf">Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95</a></li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/early/2012/06/25/1203238109.full.pdf+html?with-ds=yes">Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109(29): 11746–51</a></li>
<li><a href="http://dev.biologists.org/content/11/4/765.full.pdf">Rawles ME 1963 Tissue interactions in scale and feather development as studied in dermal-epidermal recombinations. J Embryol Exp Morphol 11(4): 765–89</a></li>
<li>Savěljev SV, Alifanov VR 2014 A new type of skin derivatives in Ornithischian dinosaurs from the late [sic] Jurassic of Transbaikalia (Russia). Doklady Biol Sci 456(1): 182–4</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/10587589_Avian_skin_development_and_the_evolutionary_origin_of_feathers">Sawyer RH, Knapp LW 2003 Avian skin development and the evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 298B: 57–72</a></li>
<li>Sinica SM 2011 Новые данные о динозаврах Забайкалья. 173–6 <i>in</i> Sinica SM, ed. <i>Природоохранное сотрудничество в трансграничных экологических регионах: Россия-Китай-Монголия</i>. Čita: Institute of Natural Resources, Ecology and Cryology, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences</li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2880093/pdf/rspb20092281.pdf">Sullivan C, Hone DWE, Xu X, Zhang F-C 2010 The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs. Proc R Soc B 277(1690): 2027–33</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200911/P020091104362654347399.pdf">Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.cas.cn/qt/papers/201403/P020140314337952098445.pdf">Xu X, Zhao X-J, Clark JM 2001 A new therizinosaur from the Lower Jurassic Lower Lufeng Formation of Yunnan, China. J Vert Paleont 21(3): 477–83</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.cas.cn/qt/papers/201403/P020140314381809346593.pdf">Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010a Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41</a> [<a href="http://www.nature.com/nature/journal/v464/n7293/extref/nature08965-s1.pdf">Supplementary Information</a>]</li>
<li><a href="http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201403/P020140314384073919005.pdf">Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010b Xu <i>et al.</i> reply. Nature 468(7320): E2</a></li>
<li><a href="http://www.dinosaures-web.com/sites/default/files/publications/Zeletnitsky%20et%20al%202012%20-%20feathered%20non-avian%20dinosaurs%20from%20North%20America%20Provide%20Insight%20into%20Wing%20Origins.pdf">Zelenitsky DK, Therrien F, Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y, Eberth DA, Hadfield F 2012 Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins. Science 338(6106): 510–4</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201206/P020120604549224949224.pdf">Zhang F-C, Zhou Z-H 2000 A primitive enantiornithine bird and the origin of feathers. Science 290(5498): 1955–9</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.cas.cn/qt/papers/201403/P020140314394563113449.pdf">Zhang F-C, Zhou Z-H, Xu X, Wang X-L, Sullivan C 2008 A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455(7216): 1105–8</a></li>
<li><a href="http://www.dinosaures-web.com/sites/default/files/publications/Tianyulong%20confuciusi%20%2C%20Zheng%20et%20al.%202009.pdf">Zheng X-T, You H-L, Xu X, Dong Z-M 2009 An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333–6</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.cas.cn/qt/papers/201403/P020140314398347989770.pdf">Zheng X-T, Zhou Z-H, Wang X-L, Zhang F-C, Zhang X-M, Wang Y, Wei G-J, Wang S, Xu X 2013 Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science 339(6125): 1309–12</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com2tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-37094151102094690772013-12-28T17:46:00.000-08:002015-10-23T15:36:33.768-07:00Omyly molekulárních hodin: pěvci v křídě nežili<div style="text-align: justify;">
Nejsem mrtvý! V posledních 9 měsících jsem ale na blogování prakticky neměl čas. Je to škoda – kromě osobních zážitků, jako byly moje už druhé vykopávky v polském Krasiejowě (které <a href="http://evolpaleo.wordpress.com/2013/08/26/krasiejow-2013/">na svém blogu zachycuje Daniel Madzia</a>), jsem nereferoval ani o ohromné spoustě zajímavých studií, které se v průběhu roku objevily.<br />
Zanedbal jsem tak popis středně- až svrchno-jurských taxonů <i><a href="http://www.nature.com/ncomms/journal/v4/n1/full/ncomms2389.html">Eosinopteryx</a></i> a <i><a href="http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature12168.html">Aurornis</a></i> z čínského Tchiao-ťi-šanu, které rozšířily a současně zkomplikovaly náš pohled na ptačí evoluci (např. v podobě redukovaného opeření zadních končetin u eosinopteryga). V tom jim napomohla <a href="http://www.springer.com/earth+sciences+and+geography/geology/book/978-94-007-5636-6">monografie Agnolína a Novase</a> i studie paravianních příbuzenských vztahů od <a href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.12018/abstract">Spencera s Wilbergem</a> a <a href="http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/14772019.2013.764357">Xu'a s Polem</a>, které představují první významné projevy nesouhlasu s pronikáním moderních "model-based" fylogenetických analýz do paleontologie a které možná předznamenávají počátek metodologických válek, jakými si molekulární biologie prošla zhruba před dvaceti lety. Nenapsal jsem o celé řadě nových pterosaurů (<i><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0054268">Eurazhdarcho</a></i>, <i><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0058451">Vectidraco</a></i>, <i><a href="http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=9036366">Caupedactylus</a></i>, <i><a href="http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=9015868&fulltextType=RA&fileId=S1755691013000388">Wenupteryx</a></i>, <i><a href="http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=9015648&fulltextType=RA&fileId=S1755691013000303">Alamodactylus</a></i>, <i><a href="http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=9015648&fulltextType=RA&fileId=S1755691013000303">Radiodactylus</a></i>) ani o obsáhlé <a href="http://pterosaur-net.blogspot.cz/2013/10/new-pterosaurs-new-phylogenies.html">fylogenetické analýze této skupiny</a> od Briana Andrese, jejíž datová matice byla konečně zveřejněna spolu s popisem posledních dvou taxonů. Nevěnoval jsem se popisu hned dvou nových silesauridů (<i><a href="http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2013.755991#.Ur7bXGB5OSp">Lutungutali</a></i>, <i><a href="http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2013.818546#.Ur7bomB5OSp">Ignotosaurus</a></i>), kteří dále dokumentují vysokou a až donedávna netušenou diverzitu této skupiny a nedinosauřích dinosauriformů obecně. Ignoroval jsem <a href="http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?fromPage=online&aid=9036399">studii Kevina Padiana</a> o počátcích dinosaurů a příčinách jejich úspěchu; nedostalo se ani na <a href="http://www.ploscollections.org/article/browse/issue/info:doi/10.1371/issue.pcol.v02.i22">nedávnou PLoS Collection</a> o sauropodním gigantizmu a biomechanice, znovu oživující některé kontroverze (inertní homoiotermie, držení a ohebnost krku). Pozornosti se nedočkal ani "Joe", <a href="https://peerj.com/articles/182/">mládě parasaurolofa</a> dochované s otisky měkkých tkání, které poskytuje jedinečný vhled do ontogeneze ptakopánvých a které <a href="http://svpow.com/2013/10/22/the-worlds-most-open-access-dinosaur/">Mike Taylor přiléhavě označil</a> za "the world's most open access dinosaur". Konečně jsem vynechal i studie o žijících ptácích, ať už jde o nové pokusy rozseknout fylogenezi <i>Neoaves</i> od <a href="http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790313002431">Kimballové a kolektivu</a> či <a href="http://www.mdpi.com/2079-7737/2/1/419">Yuriho a spoluautorů</a>; <a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/62/2/298">studii Barkera a spol.</a> zaměřenou na diverzifikaci zpěvných s devíti primárními letkami, zřejmě nejrozsáhlejší ptačí radiace vůbec; nebo o <a href="http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790313003850">práci Aggerbecka a kolektivu</a> dokládající původ krkavčí linie zpěvných (Corvida) v proto-Papuánském souostroví. (K některým z těchto prací jsem nicméně aspoň napsal pár poznámek <a href="https://plus.google.com/118373745163618996024/posts">na Google+</a>, a některým se dostává i čestných zmínek níže.)<br />
Špatnou zprávou je, že neaktivita blogu potrvá nejspíše až do května 2014. Dobrou zprávou je, že jeden článek, který jsem měl rozepsaný už od jara letošního roku, se mi nakonec povedlo dokončit. Zde ho tedy konečně předkládám.
</div>
<br />
<b>1. Úvod</b><br />
<br />
<div style="text-align: justify;">
Na blogu jsem už několikrát psal o tom, že fosilní záznam a molekulární hodiny se neshodují na datování hlavních událostí ptačí evoluce. Takové shrnutí není zcela přesné – i molekulární hodiny své odhady zakládají na fosiliích ("kalibračních bodech"), protože jen fosilie mohou relativní časy, které poskytují molekuly, převést na odhady absolutního stáří. Přesnější by snad bylo říct, že konflikt panuje mezi doslovným čtením fosilního záznamu (zkorigovaným nanejvýš poměrně triviální statistikou) nebo složitou syntézou fosilních dat s molekulami a pokročilou (vesměs bayesovskou) statistikou.</div>
<div style="text-align: justify;">
Oblasti největšího konfliktu jsou dvě: stáří moderních ptáků jako takových a datování velké neoavianní* radiace, při níž v relativně krátké době vznikla většina dnešních ptačích "řádů". V obou případech jsou starší odhady molekulárních hodin: vznik <i>Neornithes</i> kladou do spodní křídy, až 135 milionů let zpátky (Brown et al. 2008; Haddrath & Baker 2012), a neoavianní diverzifikaci do svrchní křídy. První taxon spolehlivě přiřaditelný k moderním ptákům, antarktický vrubozobý <i>Vegavis</i>, je ale jen 67 milionů let starý (Clarke et al. 2005; viz níže), a dokonce i odhady založené na fosiliích s méně jistou fylogenetickou pozicí nejdou daleko za 80 milionů let (Hope 2002). Svrchnokřídový fosilní záznam neoavianů je pak tak slabý, že by jej řada autorů neváhala označit za neexistující, takže paleontologický pohled klade radiaci této skupiny jednoznačně až do raných třetihor (Feduccia 1995).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
*<i>Neoaves</i> = moderní ptáci bez <i>Palaeognathae</i> (pštrosi, nanduové, tinamy, kiviové, kasuárovití) a <i>Galloanserae</i> (hrabaví a vrubozobí).</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Kromě těchto velkých sporů ale existuje i řada neshod menších (nebo aspoň méně nápadných), byť souvisejících. Příkladů by šlo jmenovat hned několik – stáří korunního kladu hrabavých (viz diskuzi mezi Johnem Harshmanem a Darrenem Naishem <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/01/17/the-other-peacock/">na Tetrapod Zoology</a>), stáří různých divergencí v rámci paleognátních ptáků (kde navíc problematická datace ovlivňuje i diskuze o tom, zda evoluci celé skupiny utvářela spíš vikariance kontinentálním driftem, nebo naopak rozptyl přes oceány) a doba vzniku korunního kladu pěvců. Pěvci jsou přitom zvlášť dobrým příkladem: lze na nich zdokumentovat snad všechny negativní jevy, které molekulární datování provázejí. Snad proto se na kontroverzi ohledně jejich stáří v jedné ze svých prvních letošních studií zaměřil můj oblíbený autor, paleornitolog Gerald Mayr.<br />
<br />
<b>2. Fylogeneze, biogeografie a úloha molekul</b><br />
<br />
Úvod studie stručně shrnuje, jak probíhalo odkrývání fylogenetických vztahů mezi různými skupinami pěvců. Mayr (2013) zde přiznává zásadní úlohu molekulárním datům. Přestože pěvci zahrnují o něco víc než polovinu rozeznávaných druhů ptáků, jejich morfologie byla vždy považována za velice uniformní. Jediným velkým úspěchem morfologie bylo rozeznání dichotomie na křikavé (Suboscines) a zpěvné (Oscines); i to ale byla spíš šťastná náhoda, protože křikaví byli dlouho diagnostikováni výlučně primitivními znaky. Až Feduccia (1974) pro ně nalezl morfologickou apomorfii: cibulovitě tvarovaný třmínek. Do dělení na zpěvné a křikavé navíc nikdy nezapadli málo známí novozélandští pokřovníkovití (Acanthisittidae), kterým chybí jak odvozená stavba syringu (zpěvného ústrojí) typická pro zpěvné, tak i odvozený třmínek. Teprve molekulární studie ukázaly proč: pokřovníkovití jsou bazální vůči celému kladu zpěvní + křikaví (Lovette & Bermingham 2000; Barker et al. 2002; Ericson et al. 2002a, 2003), který byl nazván Eupasseres (Ericson et al. 2002b). Existenci Eupasseres posléze podpořily i morfologické znaky z běháku a záprstí (Worthy et al. 2010).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-ghsgdqAGlDw/UuGfreHrcbI/AAAAAAAAEHY/D6ARc25y5gI/s1600/Passerines,+the+dinosaurs+you+don't+want+to+mess+with.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="200" src="http://4.bp.blogspot.com/-ghsgdqAGlDw/UuGfreHrcbI/AAAAAAAAEHY/D6ARc25y5gI/s1600/Passerines,+the+dinosaurs+you+don't+want+to+mess+with.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Diverzita pěvců s důrazem na žijící taxony. Zleva doprava v horní řadě a poté stejně v řadě dolní: pokřovník alpínský (<i>Xenicus gilviventris</i>), zástupce pokřovníkovitých (Acanthisittidae) z Nového Zélandu; <i>Jamna szybiaki</i>, pěvec nejasné systematické pozice z raného oligocénu Evropy, možná stojící mimo Eupasseres; pipulkovec širokozobý (<i>Sapayoa aenigma</i>), zástupce křikavých Starého světa (Suboscines: Eurylaimides), vyskytující se paradoxně v Jižní a Střední Americe; tyran tropický (<i>Tyrannus melancholicus</i>), zástupce křikavých Nového Světa (Suboscines: Tyrannides) z Jižní i Severní Ameriky; lyrochvost nádherný (<i>Menura novaehollandiae</i>), bazální zástupce zpěvných (Oscines) z Austrálie; kos černý (<i>Turdus merula</i>), odvozený zástupce zpěvných (Oscines: Muscicapoidea) z Eurasie; dijuka rákosní (<i>Donacospiza albifrons</i>), odvozený zástupce zpěvných a člen obrovské evoluční radiace "zpěvných s devíti primárními letkami" (Oscines: Emberizoidea) z Jižní Ameriky. Je patrné, že i přes velké rozdíly v opeření je základní morfologie pěvců celkem jednotná. (Modifikováno z photos.zoochat.com; Bocheński et al. 2011: Figure 1; ibc.lynxeds.com, kredit: Euclides Campos; upload.wikimedia.org, kredit: Dario Sanches; flickr.com, kredit: David Cook; upload.wikimedia.org, kredit: Marco Hebing; upload.wikimedia.org, kredit: Cláudio Dias Timm)</span></div>
<br />
V rámci Eupasseres už beze zbytku platí staré dělení na křikavé a zpěvné. Molekulára (Sibley et al. 1982) i morfologie (Raikow 1987) se brzy shodly na tom, že křikaví se dělí na ptáky Starého světa (Eurylaimides) a Nového světa (Tyrannides)*. Tyrannides dále zahrnují tyrany a spol. (Tyrannida) na jedné straně a hrnčiříky a příbuzné (Furnariida) na straně druhé. Sibley et al. (1982), jedna z prvních studií, které tyto divergence odhalily, se je současně pokusili i datovat: Tyrannida a Furnariida se měly oddělit před 65 miliony let, Tyrannides a Eurylaimides před 70 miliony let a křikaví a zpěvní (což v jejich fylogenezi zároveň odpovídá vzniku pěvců; pokřovníkovité autoři vykryli jako nejbazálnější křikavé) před 94 miliony let. V té době byla tato čísla daleko méně sporná než dnes – druhohorní radiace moderních ptáků byla tehdy až na výjimky (např. Wyles et al. 1983) široce přijímána.<br />
Sibley a Ahlquist měli co říct i ke zpěvným: navrhli, že jejich bazální dělení se stejně jako u křikavých řídí primárně geografií (Sibley & Ahlquist 1985, 1990). Zpěvní podle nich zahrnují dvě velké, paralelní evoluční radiace. Obě z nich dnes sice mají globální výskyt, ale původ jedné z nich, nazvané nejprve "Corvi" (Sibley & Ahlquist 1985) a následně "Corvida" (Sibley et al. 1988), lze vystopovat do Austrálie. Druhou, severní (snad eurasijskou či africkou) radiací je klad nazývaný Passerida (Sibley et al. 1988), který měl ke "korvidanům" tvořit sesterskou skupinu. K divergenci Passerida/"Corvida" mělo dojít před 55 až 60 miliony let (Sibley & Ahlquist 1985). Myšlenka, že australští zpěvní představují zcela samostatnou radiaci zpěvných ptáků, se sice celkem rychle ujala (Joseph 1992; Mooers et al. 1994), odporovala však starší morfologické hypotéze, že na bázi Oscines stojí drobný klad lyrochvostů (<i>Menura</i>) a křováčků (<i>Atrichornis</i>), nazývaný Menurae. Už dlouho bylo známo, že zpěvné ústrojí těchto dvou australských skupin je zcela unikátní – má např. jen tři páry intrinzických svalů místo čtyř (Garrod 1876**; Ames 1971; Sibley 1974) – a někteří autoři je proto vyřazovali z Oscines do samostatného "podřádu" (Wetmore 1960; Ames 1971). Ornitologové se ale na jejich vztahu vůči ostatním pěvcům nikdy zcela neshodli, a tak je Sibley & Ahlquist (1985, 1990) dokázali úspěšně přesvědčit, že Menurae jsou jen součástí obří australské radiace, konkrétně blízcí příbuzní lemčíků (Ptilonorhynchidae) a lezčíků (Climacteridae).<br />
Nástup sekvenování nicméně ukázal, že Menurae skutečně jsou sesterským kladem všech zbylých zpěvných (Christidis & Schodde 1991) a "Corvida" jsou parafyletičtí vůči kladu Passerida. Sesterská k passeridanům je největší monofyletická podskupina někdějších "korvidanů", často nazývaná "core Corvoidea" (jak už <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2013/01/dinosauri-v-zoo-praha-dil-2.html">jsem na blogu psal</a>, toto jméno nemám moc v oblibě, a používám proto nadále Corvida). Ještě před divergencí Passerida a Corvida se ale od zbytku zpěvných odvětvila řada menších taxonů, a to v tomto pořadí: Menurae, Climacteridae+Ptilonorhynchidae***, Meliphagoidea (střízlíkovci, modropláštníci, kystráčci), Pomatostomidae+<i>Orthonyx</i>† (timáliovcovití a kosíci). John Boyd jim souhrnně říká "parakorvidani" a zajímaví jsou hlavně tím, že se vyskytují výhradně v Austrálii, na Novém Zélandu a v Oceánii – za Wallaceovu linii se zatoulají jen výjimečně. Naproti tomu Corvida i Passerida mají globální výskyt, což naznačuje, že dvě radiace navržené Sibleym a Ahlquistem jsou oddělené spíš v čase než v prostoru (Barker 2011). Ta australská odpovídá raným fázím evoluce zpěvných, ta mimoaustralská fázím pozdějším – radiaci Passerida do zbytku světa nejspíš odstartoval jediný "uprchlík" z australo-papuánského regionu (Ericson et al. 2003). Spolu s výskytem pokřovníkovitých, který se už od raného miocénu omezuje na Nový Zéland (Worthy et al. 2010), a rozšířením křikavých v Austrálii a Jižní Americe to podporuje vznik pěvců na území Gondwany. Odtud je jen krůček k předpokladu, že její rozpad – odehrávající se v průběhu křídy – evoluci pěvců přímo tvaroval (Cracraft 1973, 2001).<br />
<br />
*Jak již bylo uvedeno výše, zábavnou výjimku představuje americký pipulkovec širokozobý (<i>Sapayoa aenigma</i>), křikavý Starého světa z Nového světa.<br />
<br />
**Garrod (1876) správně identifikoval tři páry intrinzických svalů u lyrochvostů, jak ale ukázal Ames (1971), chybně nahlásil jen dva páry od křováčků.<br />
<br />
***Fakt, že klady (lyrochvosti + křováčci) a (lemčíci + lezčíci) nejsou sesterské skupiny, ale sukcesivní outgroups ke zbytku zpěvných, pěkně ilustruje sklon hybridizačních studií Sibleyho a Ahlquista shlukovat taxony na základě sdílených primitivních podobností – tzv. "short-branch attraction", pro UPGMA typickou. Tentýž jev se zřejmě projevil při spojení drůbeže a paleognátů do "Eoaves", tabonů s hoky do "Craciformes" a křikavých s pokřovníkovitými.<br />
<br />
†Ve starších analýzách sice kosíci vycházeli blíž skupině (Corvida + Passerida) než timáliovcovitým (Barker et al. 2004; Cracraft et al. 2004; Ödeen et al. 2011), nové práce ale ukazují, že obě skupiny jsou spolu v sesterském vztahu (Hugall & Stuart-Fox 2012; Aggerbeck et al. 2013).<br />
<br />
<b>3. Jak to vidí molekuly</b><br />
<br />
Už bylo řečeno, že první pokusy o molekulární datování pocházejí z 80. let a prací Sibleyho a Ahlquista. Nesouhlasil s nimi ale každý. Wilson (1988) navrhl, že jejich časová kalibrace – <span style="line-height: 10px;">4,75 milionu let na jednu deltu T<sub><span style="font-size: x-small;">50</span></sub>H (jednotku genetické distance) – není správná. Použil tedy vlastní kalibraci, která odsunula původ pěvců do eocénu. Van Tuinen & Hedges (2001) datovali</span> oddělení křikavých od zpěvných na 77,1 ± 11,6 milionu let pomocí mitochondriální DNA a na 77 milionů let s DNA-DNA hybridizací.<br />
Ericson et al. (2002a) zavedli trend, který se velmi rychle ujal: datum oddělení pokřovníkovitých od Eupasseres ztotožnili s oddělením Nového Zélandu od zbytku Gondwany, k němuž mělo dojít před 82 až 85 miliony let. Spodní hranice tohoto intervalu se následně stala posvátným faktem, o němž se nepochybuje, a mnoho dalších studií ji stále dokola používalo se znepokojivou samozřejmostí (Beresford et al. 2005; Reddy & Cracraft 2007; Shepherd & Lambert 2007; Gilbert & Feschotte 2010). Snad jediným argumentem na její podporu přitom byl fakt, že tato kalibrace dává hodnotu 76–77 Mya pro divergenci křikavých a zpěvných, což se dobře shoduje s výše zmiňovaným nezávislým odhadem van Tuinena a Hedgese (Barker et al. 2004). Jenže ptáci díky schopnosti létat dobře překonávají vzdálenosti a není důvod, aby se museli nechat pasivně unášet kontinentálními "vory". Jak <a href="https://plus.google.com/115838929316856247731/posts/jJQk5XTYNmR">napsal na Google+</a> Joseph Brown, autor mnoha molekulárně-datovacích studií o ptácích (Brown et al. 2007, 2008; Brown & van Tuinen 2011):<br />
<blockquote class="tr_bq">
I feel people have reacted inappropriately to this absence of fossil data by using the separation of New Zealand (~82 Ma) for the divergence of Acanthisittidae from other Passeriformes. Biogeographic calibrations may make sense for some taxa (say, freshwater fishes), but [...] I have yet to be convinced of a single avian biogeographic calibration.</blockquote>
I kdybychom navíc na biogeografické kalibrace věřili, hodnota 82 milionů let je pořád pochybná. Zélandia (kontinent z větší části ponořený pod hladinu moře, jehož jediným zbytkem je dnes právě Nový Zéland) se sice od Australo-Antarktidy skutečně začala odtrhávat už v tuto dobu, proces jejího oddělování ale trval přes 27 milionů let (Worthy et al. 2013) a neskončil, dokud se před 55 až 52 miliony let neotevřel příkop Cato (Worthy et al. 2010). To shodou okolností dokonale sedí na stáří nejstarších fosilií přiřazovaných k pěvčímu korunnímu kladu (viz však níže). Jinak řečeno, není důvod spojovat evoluci pěvců s kontinentálním driftem, ale i když to uděláme, stále to jejich diverzifikaci neposouvá do svrchní křídy.<br />
Na druhou stranu tuto hypotézu podpořilo i několik datovacích studií, které se na biogeografii nespoléhaly. Brown et al. (2008) např. s použitím mtDNA zasadili první fáze pěvčí evoluce už do spodní křídy, přičemž celá skupina měla být stará skoro 110 milionů let (!). I zde se ale nabízí výmluva v podobě dosti specifické molekulární evoluce mitochondriálního genomu, která v analýzách vyhazuje přehnaně staré časy divergencí poměrně často (Brown & van Tuinen 2011). Jetz et al. (2012) ale ve své globální fylogenezi ptáků znovu odkryli pěvčí diverzifikaci už ve svrchní křídě i navzdory tomu, že používali výhradně jadernou DNA a vyhnuli se sporné tektonické kalibraci.<br />
<br />
<b>4. Jak to vidí fosilie (a Mayr)</b><br />
<br />
Hned v úvodu Mayr konstatuje, že k diverzifikaci neornitů nejspíš skutečně muselo dojít už během svrchní křídy. To je méně odvážné, než se může zdát, neboť skutečnost, že aspoň k několika prvním divergencím moderních ptáků (<i>Palaeognathae</i>/<i>Neognathae</i>, <i>Galloanserae</i>/<i>Neoaves</i>) došlo ještě před koncem křídy, už dnes nepopírá vůbec nikdo. Kontroverznější je, nakolik byl v této době rozrůzněný klad <i>Neoaves</i>. I zde Mayr podporuje závěry molekulárních studií, podle nichž už byla koncem křídy radiace této skupiny v plném proudu.<br />
Ironické je, že jednou ze studií, kterou Mayr na podporu tohoto tvrzení cituje, je i Ericson et al. (2006), v jejímž abstraktu se dočteme, že "there is no solid molecular evidence for an extensive pre-Tertiary radiation of Neoaves" (Ericson et al. 2006: 543) a na níž se mimochodem podílel i sám Mayr. Obsah studie se samozřejmě nijak nezměnil, přesto je najednou citována na podporu výroku téměř přesně opačného, než byl její původní závěr. Hádám, že hodně závisí na tom, co považujeme za "extensive" a jaký aspekt výsledků chceme zdůraznit. Ericson et al. (2006) ve svých odhadech stáří <i>Neoaves</i> a počtu neoavianních linií překračujících hranici K/Pg opravdu přišli s nižšími čísly než předchozí molekulární studie, ale ne o <i>tolik</i> nižšími.* V roce 2006 Ericson, Mayr a spol. tyto výsledky stavěli do sporu se studiemi, podle nichž byly divergence hlubší a bylo jich více; dnes je Mayr vedle právě takových studií cituje a naznačuje tedy, že na tom hlavním se shodují. Autor navíc na podporu křídové radiace <i>Neoaves </i>uvádí i neotřelý paleontologický argument. Už v druhé polovině paleocénu, tj. nějakých 8 milionů let po masovém vymírání na rozhraní křídy a třetihor, vedle sebe existovaly ptáci tak různorodí, jako jsou sovy a tučňáci. Je nepravděpodobné, že by se natolik odlišné morfologie vyvinuly během tak krátkého období.<br />
<br />
*Pro srovnání: Ericson et al. (2006) odhadli stáří <i>Neoaves</i> na 74 milionů let a K/Pg rozhraní podle nich překročilo 9 neoavianních linií. van Tuinen & Hedges (2001), které Ericson a spol. citovali jako jednu z prací, se kterými se jejich vlastní analýza neshoduje, umístili vznik <i>Neoaves</i> 90 milionů let zpátky a počet linií procházejících K/Pg rozhraním také stanovili na 9. I když měla jejich práce podstatně řidší taxon sampling, stále je vidět, že obě studie se do velké míry shodují.<br />
<br />
Právě zde je ale velmi důležité rozlišovat mezi korunními klady (crown groups, crown clades) a "total klady". Korunní klad je skupina zahrnující určitý okruh žijících taxonů, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka. Korunní klad pěvců tak např. vzniká posledním společným předkem pokřovníkovitých a vrabců. Total klad pěvců zahrnuje celý klad korunní, k tomu však navíc i tzv. kmenovou linii nebo kmenovou skupinu (stem group) – všechny vymřelé ptáky, kteří byli blíže příbuzní žijícím pěvcům než jiným žijícím ptákům. Ti se od svých žijících příbuzných mohou po stránce celkové morfologie a ekologie výrazně odlišovat. <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/05/avolatavis-tax-nov-fylogeneze-kladu-pan.html">Někteří vymřelí papoušci</a> tak např. nejenže postrádali typické hluboké, zakřivené čelisti svých dnešních příbuzných, ale byli to dravci, podobní způsobem života spíše sokolům než semeno- a plodo-žravým arům či andulkám.<br />
S otázkou datace to souvisí docela přímočaře. Křídový výskyt "prapěvců" z kmenové linie není nemožný, protože bychom je jako takové vůbec nemuseli ve fosilním záznamu rozpoznat. Naproti tomu crown-clade pěvci disponují rozsáhlým souborem odvozených znaků a typickou, celkem jednotvárnou morfologií. Pravděpodobnost, že bychom je dokázali v křídových vrstvách přehlédnout, je velice malá – a pokud pěvčí korunní klad vznikl před 82 miliony let, přehlížet je opravdu musíme.<br />
Nejstarší pěvčí fosilie pocházejí z australské raně eocénní lokality Tingamarra a jsou staré zhruba 55 milionů let (Boles 1995a, 1997). Tvoří je proximální část záprstí a distální část tibiotarzu (holeně), fylogeneticky informativní znaky nese hlavně první fosilie. Mayr se shoduje s některými molekulárníky (Barker 2011) na tom, že pro svou fragmentární povahu nám tyto pozůstatky říkají o stáří korunního kladu pěvců jen velmi málo. Uvádí, že materiál postrádá jak apomorfie skupiny Eupasseres (např. jamka umístěná distálně od pisiformního výběžku záprstí), tak dokonce i korunního kladu pěvců (ventrálně umístěná rýha nebo jamka proximálně od malého – neboli třetího – metakarpálu). Autor favorizuje příslušnost australských fosilií ke kmenové linii spíše než korunnímu kladu pěvců, je ale dobré zmínit, že Worthy et al. (2010), které v tomto místě cituje, tak radikální nebyli.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-48nOQbSA2sE/Ur90Vwdmf_I/AAAAAAAAEGo/6LGFvZU1DgA/s1600/Crown+or+stem+passerine.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://3.bp.blogspot.com/-48nOQbSA2sE/Ur90Vwdmf_I/AAAAAAAAEGo/6LGFvZU1DgA/s400/Crown+or+stem+passerine.jpg" width="167" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Eocénní pěvec nemusí být pěvec. (a) QM F20688, proximální konec pravého záprstí (karpometakarpu) z australského Tingamarra; (b) tentýž element od žijícího křikavého zvonovce nahokrkého (<i>Procnias nudicollis</i>); (c) tentýž element od žijícího bazálního zpěvného lyrochvosta nádherného (<i>Menura novaehollandiae</i>). (fos1) jamka distální vůči pisiformnímu výběžku, (fos2) jamka na bázi malého (třetího) metakarpálu, (pis) pisiformní výběžek. Podle Mayra je (fos1) synapomorfií Eupasseres a (fos2) korunního kladu pěvců. (Modifikováno z Mayr 2013: Figures 2–4)</span></div>
<br />
Hned po australském materiálu patří nejstarší pozůstatky pěvců taxonům <i>Jamna </i>(Bocheński et al. 2011), <i>Resoviaornis</i> (Bocheński et al. 2013) a <i>Wieslochia</i> (Mayr & Manegold 2006a) z raného oligocénu Polska a Německa (stáří 34 až 30 milionů let), které jsou známy z téměř kompletních koster. Z Německa a Francie je dále známo i množství méně úplných fosilií stejného stáří, včetně fragmentárního křídla, které zřejmě patřilo křikavému pěvci (Mayr & Manegold 2006b) – všichni žijící evropští pěvci přitom spadají do zpěvných. Jiné fosilie zase zřejmě patří pěvcům, kteří stáli mimo klad Eupasseres, což je případ raně-oligocénního pěvce z Frauenweileru (Mayr & Manegold 2004) a možná i výše zmiňované wieslochie, která by ovšem mohla být i zástupcem korunních nebo kmenových křikavých (Mayr & Manegold 2006a). Mohlo tedy jít buď o kmenové zástupce Eupasseres (kteří by nebyli potomky posledního společného předka vrabců a tyranů, ale pořád by k oběma skupinám měli blíž než k pokřovníkovitým), pokřovníkovité či jejich příbuzné (což je ale nepravděpodobné vzhledem k výhradně novozélandskému výskytu těchto ptáků; Mayr & Manegold 2006a), nebo dokonce o zástupce kmenové skupiny celých pěvců. Mayr také připomíná, že Manegold et al. (2004) ukázali, že pěvci mimo klad Eupasseres byli v Evropě přítomní ještě ve středním miocénu, tedy relativně pozdě.<br />
Nejstarší pozůstatky, které lze s jistotou přiřadit ke korunnímu kladu zpěvných (tedy ke skupině zahrnující lyrochvosty, vrabce, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka), pocházejí teprve z neogénu – a opět z Austrálie. Jde o stehenní kost kosíka pojmenovaného <i>Orthonyx kaldowinyeri</i>, prakticky nerozlišitelnou od femuru žijících kosíků, ze "systému C" souvrství Riversleigh, datovaného do středního až pozdního miocénu (Boles 1993); záprstí lyrochvosta <i>Menura tyawanoides</i> ze "systému B" téhož souvrství, spadajícího do raného miocénu (Boles 1995b); a o spodní čelist žluvy <i>Longmornis robustirostrata</i> (Boles 1999), rovněž ze "systému B". Z miocénu Riversleighu jsou také známi kystráčci (Meliphagidae), možná náležející až ke čtyřem různým druhům (Boles 2005), a nedávno byl z raně miocénních vrstev stejného souvrství popsán i zástupce flétňákovitých (Cracticidae) <i>Kurrartapu johnnguyeni </i>(Nguyen et al. 2013). Raně- až středně-miocénní pěvec předběžně identifikovaný jako flétňák byl popsán i z Nového Zélandu (Worthy et al. 2007). Vzhledem k tomu, že fosilie z Riversleighu jsou velmi rozmanité, některé z nich (hlavně kosíci a lyrochvosti) jsou mimořádně podobné svým žijícím příbuzným a reprezentují poměrně odvozené taxony (žluvy a flétňáci už např. spadají mezi korvidany, ti druzí jsou v nich dokonce hluboce vnoření – Aggerbeck et al. 2013) nasvědčují tomu, že korunní klad zpěvných vznikl již podstatně dříve. Některé nálezy z Francie a Německa přiřazované ke zpěvným skutečně pocházejí už z pozdního oligocénu, Mayr (2013) ale konstatuje, že není jasné, zda patří do korunního kladu nebo kmenové skupiny.<br />
Mayr (2013) pro úplnost shrnuje ještě nejstarší výskyty pěvců na ostatních kontinentech. Nejstarší africké fosilie pěvců pocházejí ze středního miocénu Maroka (stáří asi 13 milionů let), zatímco ve stejně starých nebo raně miocénních lokalitách ve východní a jižní Africe pěvci zcela chybějí. V Americe pocházejí nejstarší zpěvní z raného miocénu a Becker (1987) je předběžně přiřadil k lesňáčkovitým (Parulidae). Lesňáčkovití jsou přitom hluboce vnoření uvnitř obrovské evoluční radiace "zpěvných s devíti primárními letkami" (konipasovití + pěnkavovití + Emberizoidea <i>sensu</i> Barker et al. 2013), která stojí na samém "vrcholku" stromu moderních ptáků.* Od kořene zpěvných je dělí obrovské množství evolučních divergencí, takže bychom očekávali, že jakýkoli taxon, který je rozeznatelný coby zástupce této skupiny, musel vzniknout až dlouho po vzniku zpěvných samotných. To by opět nahrávalo hypotéze, že k této události došlo dlouho před miocénem.<br />
<br />
*Fylogenetické stromy samozřejmě žádné vrcholky nemají. Pořád platí, že strom můžeme v libovolném uzlu pootočit, a vrcholek tedy můžeme mít, kdekoli se nám jen zachce; není ale náhoda, že se na něm tak často ocitají právě zpěvní s devíti ručními letkami. (Zástupci této skupiny jsou např. soustavně umisťovaní na konec lineárních klasifikací v různých checklistech.) Budeme-li totiž postupovat od kořene evolučního stromu moderních ptáků tak, že se na každé následující divergenci vydáme po rozmanitější (více druhů obsahující) větvi, skutečně skončíme kdesi uvnitř Emberizoidea – nejspíš mezi tangarami (Thraupidae). Krásně si to lze ověřit na fylogenetickém checklistu <a href="http://jboyd.net/Taxo/changes.html">Taxonomy in Flux</a> Johna Boyda, který takovou procházku stromem skutečně umožňuje. Obrovská diverzita emberizoidů proto svádí k tomu, abychom na všechny ostatní ptáky pohlíželi jako na dlouhou sérii vedlejších větví postupně se přibližujících k této skupině<br />
<br />
<b>5. Podivné implikace křídových pěvců</b><br />
<br />
Od tohoto přehledu Mayr (2013) přechází k útoku na molekulární dataci původu pěvců. Jeho první argument vychází ze skutečnosti, že všichni žijící pěvci jsou morfologicky poměrně uniformní. Pokud by skutečně vznikli v křídě, musela by tato jednotná morfologie přetrvat více než 80 milionů let, což by bylo mezi endotermními obratlovci zcela bezprecedentní. Takový argument není zase tolik přesvědčivý – není třeba jasné, proč srovnávání omezovat na endotermy. Mayr však ukazuje, že i mezi ektotermy se se srovnatelnou morfologickou stází setkáme jen u druhově poměrně chudých skupin typu latimérií nebo hatérií, které se (údajně) vyvíjely v relativně stabilním prostředím. Naproti tomu pěvci vykazují obrovskou diverzitu, tvoří podstatnou část druhé největší evoluční radiace mezi obratlovci (Alfaro et al. 2009)* a pronikli do velkého množství nejrůznějších prostředí. To dokazuje i fakt, že skupina zahrnuje hned několik učebnicových příkladů adaptivní radiace, jako jsou galapážské pěnkavky, havajští šatovníci (Drepanidinae) nebo madagaskarské vangy (Vangidae).<br />
<br />
*Alfaro et al. (2009) odhalili klad <i>Neoaves</i> jako druhou největší obratlovčí radiaci hned po perkomorfních rybách, sami ale uznali, že jejich metoda a omezený taxon sampling neumožňují určit, zda za změnou v rychlosti evoluce na větvi vedoucí k <i>Neoaves</i> nestojí pouze jedna z neoavianních podskupin – s pěvci jako hlavními podezřelými. Barker et al. (2013) toto podezření podpořili.<br />
<br />
Díky sekvenčním studiím jaderných genů dnes navíc víme, že staré morfologické hypotézy měly pravdu: pěvci jsou usazení hluboko uvnitř žijících ptáků a patří mezi jejich nejodvozenější skupiny. Byly to první molekulární studie (založené na DNA-DNA hybridizaci a mitochondriálních datech), které se mýlily, když pěvce kladly na bázi <i>Neoaves</i> nebo dokonce <i>Neornithes</i>. To ovšem znamená, že pokud korunní klad pěvců vznikl ve svrchní křídě, moderní ptáci jako celek museli vzniknout ještě podstatně dříve, což je v ostrém rozporu se známým fosilním záznamem. Mayr odhaduje, že pokud již pěvci měli všechny své synapomorfie před 80 miliony let, moderní ptáci museli vzniknout už někdy ve spodní křídě, zhruba před 100 až 120 miliony let. To se skutečně shoduje s odhady téměř všech molekulárně-datovacích studií. Některé z nich nabídly dokonce ještě starší data (Brown et al. 2008; Haddrath & Baker 2012), jen velmi málo jich pak naopak přišlo s nižšími odhady (Ho & Phillips 2009). Mayr však vznik moderních ptáků v této době považuje za nereálný. Poukazuje na to, že spodnokřídový fosilní záznam ptáků je velmi bohatý a z mnoha lokalit po celém světě je známa celá řada fosilních ptáků, kteří ale mají k těm moderním bez výjimky ještě dost daleko. Většina z nich nemůže být přiřazena ani k obsáhlejším kladům, jejichž jsou moderní ptáci součástí, natožpak k moderním ptákům jako takovým. Jak už bylo řečeno, i ty nejstarší fosilie přiřazované k <i>Neornithes</i> pocházejí až z kampánu a maastrichtu (dvou posledních stupňů svrchní křídy), a jsou tedy mladší než 84 milionů let (Hope 2002). Na kampánské fosilie neornitů se už navíc příliš nevěří, což nám v kategorii druhohorních moderních ptáků ponechává (mimo řady různých nepojmenovaných fragmentů*) už jen dva antarktické taxony: potáplici polarornise a vrubozobého vegavise. Ani jim se navíc nevyhýbají kontroverze. Problémy s polarornisovým materiálem už dříve výstižně shrnul sám Mayr (2004):<br />
<blockquote class="tr_bq">
Despite [its] very fragmentary preservation, Chatterjee (2002) presented a detailed "reconstruction" of the entire skeleton and a complete skull in which most parts were "constructed by pressing (...) paper pulp into a mold that was sculpted first in clay" (Chatterjee 2002, pp. 128); it is difficult to understand why Chatterjee (1997, pp. 117) described the skull of <i>Polarornis</i> as being "fairly intact, beautifully preserved" and figured a drawing of a complete skull with no indication that substantial parts were reconstructed and are not preserved in the specimen. </blockquote>
<blockquote class="tr_bq">
Mayr 2004: 281</blockquote>
*Viz však práci Reguera a spol. (2013), kteří revidují fosilní záznam moderních ptáků z antarktické pánve Jamese Rosse. Podle nich pozůstatky předběžně přiřazené k seriemám a dlouhokřídlým spolu s vegavisem a polarornisem tvoří "first good evidence for a basal part of the extant avian radiation in the Cretaceous".<br />
<br />
Zde už je však Mayr přesvědčivý méně. Není totiž jasné, do jaké míry chybějící fosilie druhohorních neornitů skutečně podporují pozdní vznik moderních ptáků a do jaké míry pouze odrážejí nadměrné zastoupení některých prostředí (řeky a jezera) a oblastí (východní Asie a Severní Amerika) ve fosilním záznamu křídových ptáků. Studií zkoumajících sampling ptačích fosilií bylo hned několik, a přestože většina z nich konstatovala, že vznik <i>Neornithes</i> ve spodní křídě je nereálný (Dyke & Gardiner 2011; Ksepka & Boyd 2012), zřejmě nejdůkladnější z nich (Brocklehurst et al. 2012) takový závěr odmítla jako ukvapený. Je také užitečné podotknout, že spodnokřídový vznik moderních ptáků je daleko méně problematický než jejich spodnokřídová diverzifikace, kterou některé molekulární studie také navrhovaly (např. Brown et al. 2008). Scénář, který navrhují např. Lindow (2011) nebo Brown & van Tuinen (2011; viz níže), např. počítá se vznikem moderních ptáků blízko přelomu spodní a svrchní křídy zhruba před ~100 miliony let, ale první významnou diverzifikaci až na konci svrchní křídy posledních 10 až 15 milionů let před masovým vymíráním na hranici K/Pg. Pak by do spodní křídy zasahovaly pouhé dvě <i>ghost lineages</i> moderních ptáků – jedna paleognátí a jedna neognátí.<br />
Svůj výčet nepravděpodobných implikací křídového původu pěvců Mayr (2013) uzavírá s biogeografií. Fakt, že pěvci se na severní polokouli objevují poprvé před 34 miliony let (a v Severní Americe ještě později), znamená, že by se jejich výskyt musel po 50 milionů let omezovat na jižní polokouli. U skupiny dobrých letců se takový předpoklad zdá být nereálný. I zde přitom Mayr předvídá případné námitky oponentů, když připomíná, že řada bazálních pěvců (jako např. efektivně nelétaví pokřovníkovití nebo někteří "parakorvidani") má jen omezenou schopnost rozptylu. Vezmeme-li navíc v úvahu, že Austrálie se během oligocénu nacházela jižněji než dnes, a byla tedy od ostatních pevnin oddělena širší plochou otevřeného moře, je klidně možné, že výsledná bariéra byla pro rané pěvce nepřekonatelná. To však podle Mayra stále nevysvětluje, proč pěvci nejsou přítomní v paleogénu Jižní Ameriky, kam se mohli snadno dostat přes tehdy stále ještě nezaledněnou Antarktidu. Autor také zpochybňuje, že by raní pěvci byli slabí letci. Fakt, že v raném oligocénu do Evropy dorazili křikaví a/nebo pěvci stojící mimo Eupasseres (nejspíše opět z Austrálie), ukazuje, že s rozptylem přes oceán neměli tito ptáci problém.<br />
<br />
<b>6. Jak nedělat molekulární datování</b><br />
<br />
V poslední části studie Mayr (2013) analyzuje konkrétní pochybení, která za přehnaně vysokými odhady stáří pěvců stojí. Jako první jsou kritizováni van Tuinen & Hedges (2001), kteří použili dva externí kalibrační body (ležící mimo skupinu zájmu, čili ptáky). Prvním z nich bylo oddělení synapsidů od sauropsidů, tím druhým pak oddělení Glires (hlodavci a spol.) od Euarchonta (primáti a spol.). Stáří druhé divergence přitom nevycházelo z žádných fosilií, ale samo bylo pouze molekulárním odhadem založeným na první kalibraci. Stačí tedy napadnout datum použité u první kalibrace a všechny další odhady se zhroutí. A skutečně, kalibrace pomocí divergence synapsidů a sauropsidů byla opakovaně napadena: Lee (1999) považoval datum 310 milionů let zpátky za příliš staré, Reisz & Müller (2004) za špatně ohraničené (skutečné stáří může být i o desítky milionů let vyšší než stanovená minimální hranice*). Vůbec nejvýmluvnější snad je, že užívání této kalibrace později kvůli ignorování s ní spojené statistické chyby zpochybnil i jeden ze spoluautorů Mayrem kritizované studie s konstatováním, že "the propagation of relevant errors reduces the statistical significance of the pre-K–T boundary diversification of many bird lineages despite retaining similar point time estimates" (van Tuinen & Hadly 2004: 267).<br />
<br />
*Což ovšem platí skoro vždy – fosilní záznam umožňuje odhadnout jenom minimální stáří divergence (pokud obsahuje fosilie, které lze již spolehlivě přiřadit k jedné straně této divergence), nikoli stáří maximální. Metody používané v době van Tuinena, Hedgese, Reisze a Müllera zacházely se stářím fosilní kalibrace jako bodovým odhadem stáří divergence. To vedlo k poptávce po kalibraci, která by byla dobře omezená i shora, a pravé stáří divergence by tedy nejenže nemohlo být mladší, ale ani o moc starší. Dnešní analýzy zacházejí s fosilními kalibracemi právě jen jako s minimy a přiřazují nenulovou apriorní pravděpodobnost i takovým odhadům stáří divergence, které jsou starší než kalibrace (viz níže). S výhradou Reisze a Müllera tak předem počítají.<br />
<br />
Další na řadě jsou Jetz et al. (2012) se svou megalomanskou úplnou ptačí fylogenezí, která klade divergenci mezi pokřovníkovitými a Eupasseres asi 67 milionů zpátky a oddělení zpěvných od křikavých 65 milionů let zpátky. Tyto odhady jsou založeny na 11 interních fosilních kalibracích s lognormálním rozdělením apriorní pravděpodobnosti. Tato rozdělení začínají na tvrdém minimu a končí na měkkém maximu. Pravděpodobnost, že skutečné stáří leží pod měkkým maximem, byla nastavená na 97,5%; výjimkou je stáří kořene (tedy celého kladu <i>Neornithes</i>), pro které tato pravděpodobnost činila 95%. Zatímco minima byla pro různé kalibrace různá (pro divergenci kachnovití/husovec byl použit <i>Vegavis</i>, pro divergenci tučňáci/trubkonosí <i>Waimanu</i> apod.), měkké maximum bylo konstantně nastaveno na 110 milionů let, což je stáří čínského spodnokřídového ornitura <i>Gansus yumenensis</i>. Mayr (2013) tuto volbu považuje za arbitrární a podezírá Jetze a spol. z toho, že zaměnili klad <i>Ornithurae</i>, za jehož nejstaršího zástupce byl <i>Gansus</i> považován (You et al. 2006), než z něj v pozdějších analýzách vypadl (O'Connor et al. 2011, 2013), za <i>Neornithes</i> (ptačí korunní klad). Náhled do <a href="http://www.nature.com/nature/journal/v491/n7424/extref/nature11631-s1.pdf">doplňkových informací</a> Jetze a spol. nicméně rychle ukáže, že autoři si byli rozdílu mezi <i>Ornithurae</i> a <i>Neornithes</i> vědomi. Použití gansa jako měkkého maxima to ale stále příliš neosvětluje:<br />
<blockquote class="tr_bq">
Benton and Donoghue (2006) propose the use of the clades Ichthyornithiformes and Hesperornithiformes (that together with the Neornithians form the Ornithurae) of the Niobrara Chalk Formation to suggest a soft maximum age of 86.5 MYA for the divergence of palaeognaths and neognaths. However, the discovery of an older member of the Ornithurae, <i>Gansus yumenensis</i>, from the Early Cretaceous Xiagou formation of northwestern China (You et al. 2006) suggests that a soft maximum of ~110 MYA is more appropriate. </blockquote>
<blockquote class="tr_bq">
Jetz et al. 2012: Supplementary Information: 10</blockquote>
Chybné kalibrace jsou v chronofylogenetice ptáků dlouhodobým problémem (Ksepka 2009) a studie Jetze a spol. není výjimkou. Mayr napadá dvě další kalibrace: <i>Mopsitta</i>, údajný papoušek, je ve skutečnosti ibis (Mayr & Bertelli 2011) a <i>Morsoravis</i> není zástupcem korunního kladu dlouhokřídlých (Mayr 2011). Zdaleka nejzajímavější je však jeho kritika vegavise, který se zatím s úspěchem vyhýbal všem výtkám namířeným proti ostatním údajným křídovým neornitům, jako jsou <i>Polarornis</i> nebo <i>Teviornis</i>. Clarke et al. (2005) tohoto ptáka odkryli v trichotomii s korunním kladem kachnovitých (Anatidae) a presbyornitidy, uvnitř kladu (kachny + husovec), a tedy značně hluboko uvnitř ptačího korunního kladu. To by mělo znamenat, že vyřadit jej z moderních ptáků by nemělo být snadné. Přesto O'Connor et al. (2011) vegavise shledali mimo klad <i>Galloanserae</i>, a vzhledem k tomu, že zástupci obou podskupin <i>Galloanserae</i> – kachna (<i>Anas</i>) a kuře (<i>Gallus</i>) – byli jediní neorniti zahrnutí v analýze, ponechal tento výsledek v nejistotě i samotnou vegavisovu příslušnost k moderním ptákům. <a href="http://dml.cmnh.org/2013Apr/msg00060.html">Mickey Mortimer na DML upozornila</a>, že matice O'Connorové a spol. nezahrnovala většinu kritických znaků, které u Clarke a spol. vegavise spojily s kachnami. Totéž ale přiznali sami autoři: "The placement of <i>Vegavis</i> outside Neornithes is likely the result of very low character sampling in this derived clade" (O'Connor et al. 2011: 70).<br />
Mayr nijak nezpochybňuje vegavisovu pozici v <i>Neornithes</i> a uznává, že složitá morfologie hypotarzu (výběžku na zadní straně proximálního konce tarzometatarzu) jej k tomuto kladu s jistotou řadí. Zmiňuje však, že jedinou synapomorfií, kterou <i>Vegavis</i> sdílí s kachnovitými, je přítomnost tří žlábků na hypotarzu pro šlachy hlubokých ohybačů prstů. Stejnou morfologii hypotarzu ale vykazují i dva zástupci kmenové linie potáplic, <i>Colymbiculus</i> a <i>Colymboides</i>, a skupina Palaelodidae z kmenové skupiny plameňáků. Pokud tedy u neornitů vznikla třikrát nezávisle na sobě, možná se mezi nimi mohla vyvinout i počtvrté – u vegavise. Tomu by napovídalo i to, že <i>Vegavis</i> se jinak od kachnovitých i husovce, jejich nejbližšího žijícího příbuzného, dost odlišuje. Na druhou stranu je třeba zmínit, že Clarke et al. (2005: 306–7) nahlásili tři hypotarzální žlábky jako "only one of 20 unambiguously optimized synapomorphies preserved in <i>Vegavis</i> that support its placement as part of the interested clades Ornithurae, Aves, Neognathae, Anseriformes and Anatoidea, and finally, in an unresolved trichotomy with <i>Presbyornis</i> and Anatidae".<br />
Problémy s biogeografickou kalibrací, předpokládající vikariantní původ pokřovníkovitých, už byly představeny výše. Mayr ještě dodává, že vikariance je ještě méně pravděpodobná, pokud byl Nový Zéland na přelomu oligocénu a miocénu (před 25 až 22 miliony let) zcela ponořený pod hladinu oceánu, jak bylo kontroverzně navrženo (Pole 1994; Landis et al. 2008). Celá dnešní novozélandská fauna (včetně pokřovníkovitých) by pak musela být výsledkem výsledkem disperze přes dlouhé vzdálenosti (Pole 1994). To se ovšem vzhledem k modernímu charakteru raně-miocénní St Bathans Fauna zdá být nepravděpodobné (Worthy et al. 2010).<br />
<br />
<b>7. Naděje do budoucna</b><br />
<br />
Jako známku toho, že i molekulárně-datovací studie se začínají umoudřovat, cituje autor Browna a van Tuinena (2011). Na stromě zařazeném v jejich <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/02/recenze-living-dinosaurs.html">kapitole v <i>Living Dinosaurs</i></a> pěvci vznikají před 59 miliony let, s divergencí mezi křikavými a zpěvnými starou 45 milionů let. Tento strom byl založen na analýze dat od Hackett et al. (2008) pomocí relaxovaných molekulárních hodin v programu BEAST s lognormálně distribuovanými rychlostmi evoluce, která naneštěstí dosud nebyla publikována. I přesto je ale citována – Suh et al. (2013) např. použili Brownovu a van Tuinenovu dataci 82 milionů let pro stáří <i>Neoaves</i> ve své studii o evoluci ptačích virů. Důvody jsou jasné: nejenže analýza vycházela ze zatím nejobsáhlejšího datasetu, ale navíc vykazuje nejméně rozporů s fosilním záznamem moderních ptáků. Třetihorní vznik pěvců je toho ukázkou; Brown & van Tuinen (2011) navíc odkryli i třetihorní původ korunního kladu hrabavých a poměrně rozumné datum pro vznik moderních ptáků jako celku (103 milionů let zpátky).<br />
S další nadějnou analýzou, kterou už Mayr necitoval, <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/09/proc-neexistuji-bezci-ratitae-dil-3.html">přišli Haddrath & Baker (2012)</a>, kteří rovněž použili celou řadu jaderných genů. Jejich studie se sice zaměřovala na paleognáty, ale datovala i řadu divergencí v <i>Neognathae</i>. Poslední společný předek pokřovníkovitých a ostatních pěvců podle ní žil před 49 nebo 51 miliony let, což by dokonce vylučovalo příslušnost materiálu z Tingamarry k pěvčímu korunnímu kladu. To je poměrně překvapivé, protože jiná data vzešlá z analýzy jsou už zase poměrně vysoká: stáří <i>Neornithes</i> bylo odhadnuto na 131 milionů let a radiace paleognátů byla z větší části umístěna do křídy.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-FWIFx3FVFQw/Ur98M-D9qHI/AAAAAAAAEG4/UbogVPbU8KA/s1600/Well-behaved+clocks.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="230" src="http://4.bp.blogspot.com/-FWIFx3FVFQw/Ur98M-D9qHI/AAAAAAAAEG4/UbogVPbU8KA/s400/Well-behaved+clocks.png" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Molekulární datace podporující třetihorní stáří pěvců. Nalevo výsledky nepublikované analýzy Browna a van Tuinena, podle kterých stáří pěvců činí 59 milionů let; napravo analýza Haddratha a Bakera kombinující sekvence jaderných genů s retropozony, kladoucí vznik pěvců pouhých 49 nebo 51 milionů let zpátky. (Modifikováno z Brown & van Tuinen 2011: Figure 12.1 a Haddrath & Baker 2012: Figure 4)</span></div>
<br />
Ještě větší nadějí než stále rozsáhlejší analýzy je rozvoj nových metod datování. Molekulární hodiny ušly od svých počátků v 60. letech dlouhou cestu. Původní předpoklady jsou postupně uvolňovány a analýzy akomodují stále více zdrojů nejistoty. Ztotožňování stáří fosilie se stářím divergence – se kterým se tak zacházelo jako se známým údajem bez odchylek – bylo časem nahrazeno logičtějším postupem, kdy fosilie pouze ohraničují interval možného stáří. Jelikož je ale fosilní záznam neúplný, byl i tento přístup nahrazen pokročilejšími metodami využívajícími bayesovskou statistiku. Ty umisťují okolo datovaných divergencí různě tvarovaná rozdělení apriorní pravděpodobnosti (uniformní, exponenciální, lognormální) odsazená od věku fosilie, v rámci kterých určují finální stáří délky větví odhadnuté z molekulárních dat. Ačkoli je ale výběr apriorních rozdělení téměř úplně arbitrární, má tento krok na výsledné odhady obrovský vliv (Warnock et al. 2011). S takovým stavem je samozřejmě třeba něco dělat, a zatímco se začínají vynořovat první metody, jak v bayesovském frameworku tvary apriorních rozdělení odhadovat a ne jen natvrdo určovat (Heath 2012), někteří autoři mění zavedené postupy daleko radikálněji. Pyron (2011); Ronquist et al. (2012) a Wood et al. (2013) přecházejí k total-evidence datování, ve kterém jsou fosilie explicitně zahrnuty jako další špičky stromu, což odstraňuje subjektivitu spjatou s volbou apriorních rozdělení. Jak <a href="http://pandasthumb.org/archives/2012/07/at-evolution201.html">napsal spoluautor poslední citované studie Nick Matzke</a>: "I am convinced that this method will take over the field of divergence-time estimation in the next few years, at least in situations where the fossils are good enough to get a lot of character data."<br />
Ještě dál zacházejí Lee et al. (in press). Ačkoli je z jejich práce dostupný zatím jen název vyvěšený na stránkách autorů, zdá se, že zobecňuje techniky molekulárního datování a aplikuje je na morfologické znaky. Podle titulu práce taková datace podporuje vznik moderních ptáků uprostřed křídy. Detaily metody i robustnost výsledků jsou zatím neznámé a nezbývá než si počkat na kompletní studii. Až bude publikována, zcela určitě o ní napíšu na blog – málo která jiná studie slibuje tak významný metodologický průlom a rozřešení dlouhodobého problému najednou.<br />
Slibné jsou i zprávy ze Společnosti pro paleontologii a evoluci ptáků (Society of Avian Paleontology and Evolution; SAPE). Švédský ornitolog Per Ericson podle <a href="http://www2.nrm.se/ve/birds/sape/newsletter2013.pdf">nového newsletteru</a> "continues to work on the higher-level systematics of birds using molecular data. He is currently finishing a manuscript on the age of the passerine radiation using available, relevant fossils as calibration points."<br />
<br />
<b>[Editace z 15.1.2014:</b> Studie již byla publikována a její text je volně přístupný:<br />
<br />
<a href="http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-14-8.pdf">Ericson PGP, Klopfstein S, Irestedt M, Nguyen JMT, Nylander JA 2014 Dating the diversification of the major lineages of Passeriformes (Aves). BMC Evol Biol 14: 8</a><br />
<div>
<br /></div>
Autoři odstraňují kontroverzní biogeografickou kalibraci a používají místo ní řadu fosilií zmiňovaných výše, včetně raně miocénní žluvy a flétňáka <i>Kurrartapu</i>, všechny jejich dílčí analýzy ale stále odsouvají původ pěvců hluboko do křídy. Ericson a spol. sice citují Mayra (2013) a jeho výhrady, obsáhlou protiargumentaci ale nenabízejí – odvolávají se jen na nedostatek křídových lokalit s ptačími fosiliemi na jižní polokouli a uvádějí, že pěvci zase tak uniformní nejsou, takže s dlouhodobou morfologickou stází to nebude zase tak dramatické.<b>]</b><br />
<br />
Podle všeho budeme mít už za pár let k dispozici téměř kompletní, realistickou a s fosilním záznamem kompatibilní časovou škálu pro evoluci moderních ptáků.<br />
<br />
<b>8. Acknowledgments</b><br />
<br />
Děkuji Nicolási Diezovi za to, že mi zpřístupnil nebo přímo poslal řadu zde citovaných prací, a Alexanderu Suhovi za PDF jeho letošní studie o ptačích paleovirech.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/01/17/the-other-peacock/">http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/01/17/the-other-peacock/</a></li>
<li><a href="https://plus.google.com/115838929316856247731/posts/jJQk5XTYNmR">https://plus.google.com/115838929316856247731/posts/jJQk5XTYNmR</a></li>
<li><a href="http://dml.cmnh.org/2013Apr/msg00060.html">http://dml.cmnh.org/2013Apr/msg00060.html</a></li>
<li><a href="http://pandasthumb.org/archives/2012/07/at-evolution201.html">http://pandasthumb.org/archives/2012/07/at-evolution201.html</a></li>
<li><a href="http://www2.nrm.se/ve/birds/sape/newsletter2013.pdf">http://www2.nrm.se/ve/birds/sape/newsletter2013.pdf</a></li>
<li>Aggerbeck M, Fjeldså J, Christidis L, Fabre PH, Jønsson KA 2013 Resolving deep lineage divergences in core corvoid passerine birds supports a proto-Papuan island origin. Mol Phylogenet Evol 70: 272–85</li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/106/32/13410.full.pdf+html?with-ds=yes">Alfaro ME, Santini F, Bock C, Alamillo H, Dornburg A, Rabosky DL, Carnevale G, Harmon LJ 2008 Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates. Proc Natl Acad Sci USA 106(32): 13410–4</a></li>
<li><a href="http://peabody.yale.edu/sites/default/files/documents/scientific-publications/ypmB37_1971.pdf">Ames PL 1971 The morphology of the syrinx in passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 37: 1–194</a></li>
<li>Barker FK 2011 Phylogeny and diversification of modern passerines. 235–56 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley and Sons</li>
<li><a href="http://www.tc.umn.edu/~barke042/pdfs/Barker.et.al02.pdf">Barker FK, Barrowclough GF, Groth JG 2002 A phylogenetic hypothesis for passerine birds: taxonomic and biogeographic implications of an analysis of nuclear DNA sequence data. Proc R Soc Lond B 269(1488): 295–308</a></li>
<li><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/early/2012/12/08/sysbio.sys094.full.pdf+html">Barker FK, Burns KJ, Klicka J, Lanyon SM, Lovette IJ 2013 Going to extremes: Contrasting rates of diversification in a recent radiation of New World passerine birds. Syst Biol 62(2): 298–320</a></li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/101/30/11040.full.pdf+html?with-ds=yes">Barker FK, Cibois A, Schikler P, Feinstein J, Cracraft J 2004 Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proc Natl Acad Sci USA 101(30): 11040–5</a></li>
<li>Becker JJ 1987 <i>Neogene Avian Localities of North America</i>. Washington DC: Smithson Inst Press</li>
<li><a href="http://www.life.illinois.edu/ib/372/lectures2012/Mol%20Biol%20Evol-2007-Benton-26-53.pdf">Benton MJ, Donoghue PCJ 2006 Paleontological evidence to date the tree of life. Mol Biol Evol 24(1): 26–53</a></li>
<li><a href="http://www.tc.umn.edu/~barke042/pdfs/Beresford.et.al05.pdf">Beresford P, Barker FK, Ryan PG, Crowe TM 2005 African endemics span the tree of songbirds (Passeri): molecular systematics of several evolutionary ‘enigmas’. Proc R Soc B 272(1565): 849–58</a></li>
<li><a href="http://download.springer.com/static/pdf/289/art%253A10.1007%252Fs10336-011-0693-2.pdf?auth66=1388324992_4e2f01d70a25099a523f14a6697c4b70&ext=.pdf">Bocheński ZM, Tomek T, Bujoczek M, Wertz K 2011 A new passerine bird from the early Oligocene of Poland. J Ornithol 152(4): 1045–53</a></li>
<li><a href="http://download.springer.com/static/pdf/787/art%253A10.1007%252Fs10336-013-0958-z.pdf?auth66=1388348605_6506c5ede4639342d5329c92ab908695&ext=.pdf">Bocheński ZM, Tomek T, Wertz K, Świdnicka E 2013 The third nearly complete passerine bird from the early Oligocene of Europe. J Ornithol 154(4): 923–31</a></li>
<li><a href="http://www.create.unsw.edu.au/research/files/Boles%20(1993)%20A%20Logrunner%20Orthonyx%20(Passeriformes,%20Orthonychi.pdf">Boles WE 1993 A logrunner <i>Orthonyx</i> (Passeriformes: Orthonychidae) from the Miocene of Riversleigh, North-western Queensland. Emu 93: 44–9</a></li>
<li>Boles WE 1995a The world’s oldest songbird. Nature 374(6517): 21–2</li>
<li><a href="http://www.create.unsw.edu.au/research/files/Boles%20(1995)%20A%20preliminary%20analysis%20of%20the%20Passeriformes%20fro.PDF">Boles WE 1995b A preliminary analysis of the Passeriformes from Riversleigh, Northwestern Queensland, Australia, with the description of a new species of Lyrebird. Cou Forsch-inst Senck 181: 163–70</a></li>
<li>Boles WE 1997 Fossil songbirds (Passeriformes) from the early Eocene of Australia. Emu 97(1): 43–50</li>
<li>Boles WE 1999 A new songbird (Aves: Passeriformes: Oriolidae) from the Miocene of Riversleight, northwestern Queensland, Australia. Alcheringa 23: 51–6</li>
<li><a href="http://www.create.unsw.edu.au/research/files/Boles%20(2005)%20Fossil%20honeyeaters%20(Meliphagidae)%20from%20the%20Late.pdf">Boles WE 2005 Fossil honeyeaters (Meliphagidae) from the Late Tertiary of Riversleigh, north-western Queensland. Emu 105(1): 21–6</a></li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0039056">Brocklehurst N, Upchurch P, Mannion PD, O'Connor JK 2012 The completeness of the fossil record of Mesozoic birds: implications for early avian evolution. PLoS ONE 7(6): e39056</a></li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/3/3/257.full.pdf+html">Brown JW, Payn RB, Mindell DP 2007 Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al. Biology Letters 3(3): 257-9</a></li>
<li><a href="http://www.biomedcentral.com/1741-7007/6/6/">Brown JW, Rest JS, Garcia-Moreno J, Sorenson MD, Mindell DP 2008 Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biology 6:6</a></li>
<li>Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley and Sons</li>
<li>Chatterjee S 1997 <i>The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution</i>. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press</li>
<li>Chatterjee S 2002 The morphology and systematics of <i>Polarornis</i>, a Cretaceous loon (Aves: Gaviidae) from Antarctica. 125–55 <i>in</i> Zhou Z-H, Zhang F-C, eds. <i>Proc 5th Symp Society Avian Paleont Evol, Beijing, 1–4 June 2000</i>. Beijing: Science Press</li>
<li>Christidis L, Schodde R 1991 Relationships of the Australo–Papuan songbirds—protein evidence. Ibis 133(3): 277–85</li>
<li><a href="http://digimorph.org/specimens/vegavis_iaai/nature03150.pdf">Clarke JA, Tambussi CP, Noriega JI, Erickson GM, Ketcham RA 2005 Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433(7023): 305–8</a></li>
<li><a href="https://research.amnh.org/vz/ornithology/pdfs/1973b.AvianBiogeography.pdf">Cracraft J 1973. Continental drift, paleoclimatology, and the evolution and biogeography of birds. J Zool Lond 169(4): 455–545</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1088628/pdf">Cracraft J 2001 Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous–Tertiary mass extinction event. Proc R Soc B 268(1466): 459–69</a></li>
<li><a href="http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/6267/1/2004_Cracraft_et_al.pdf">Cracraft J, Barker FK, Braun M, Harshman J, Dyke GJ, Feinstein J, Stanley S, Cibois A, Schikler P, Beresford P, García-Moreno J, Sorenson MD, Yuri T, Mindell DP 2004 Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. 468–89 <i>in</i> Cracraft J, Donoghue M, eds. <i>Assembling the Tree of Life</i>. New York: Oxford Univ Press</a></li>
<li>Dyke GJ, Gardiner E 2011 The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds: commentary and analysis 146–54 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley and Sons</li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/2/4/543.full.pdf+html">Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690883/pdf/11839192.pdf">Ericson PGP, Christidis L, Cooper A, Irestedt M, Jackson J, Johansson US, Norman JA 2002a A Gondwanan origin of passerine birds supported by DNA sequences of the endemic New Zealand wrens. Proc R Soc Lond B 269(1488): 235–41</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/11076910_Systematic_affinities_of_the_lyrebirds_(Passeriformes_Menura)_with_a_novel_classification_of_the_major_groups_of_passerine_birds/file/9fcfd509ae860a54a4.pdf">Ericson PGP, Christidis L, Irestedt M, Norman JA 2002b Systematic affinities of the lyrebirds (Passeriformes: <i>Menura</i>), with a novel classification of the major groups of passerine birds. Mol Phylogenet Evol 25: 53–62</a></li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.40476b02115a35bea0380003489/ericson%20et%20al%20passerine%20evolution.pdf">Ericson PGP, Irestedt M, Johansson US 2003 Evolution, biogeography, and patterns of diversification in passerine birds. J Avian Biol 34: 3–15</a></li>
<li><a href="http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v091n02/p0427-p0429.pdf">Feduccia A 1974 Morphology of the bony stapes in New and Old World suboscines: a new evidence for common ancestry. Auk 91(2): 427–9</a></li>
<li><a href="http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/~rdmp1c/teaching/L3/tutorials/feduccia/feduccia.html">Feduccia A 1995 Explosive evolution in Tertiary birds and mammals. Science 267(5198): 637–8</a></li>
<li>Garrod H 1876 On some anatomical characters which bear upon the major divisions of the passerine birds. Proc Zool Soc Lond 1876: 506–19</li>
<li><a href="http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1000495">Gilbert C, Feschotte C 2010 Genomic fossils calibrate the long-term evolution of hepadnaviruses. PLoS Biol 8(9): e1000495</a></li>
<li><a href="http://www.luc.edu/biology/reddy/hackett2008.pdf">Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/09/07/rspb.2012.1630.full.pdf+html">Haddrath O, Baker AJ 2012 Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proc R Soc B 279(1747): 4617–25</a></li>
<li><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/58/3/367.full.pdf+html">Ho SYW, Phillips MJ 2009 Accounting for calibration uncertainty in phylogenetic estimation of evolutionary divergence times. Syst Biol 58(3): 367–80</a></li>
<li>Hope S 2002 The Mesozoic radiation of Neornithes. 339–88 <i>in</i> Chiappe LM, Witmer LM, eds. <i>Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs</i>. Berkeley (CA): Univ of California Press</li>
<li>Hugall AF, Stuart-Fox D 2012 Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485(7400): 631–4</li>
<li><a href="http://www.planta.cn/forum/files_planta/the_global_diversity_of_birds_in_space_and_time_401.pdf">Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Hartmann K, Mooers AØ 2012 The global diversity of birds in space and time. Nature 491(7424): 444–8</a> [<a href="http://www.nature.com/nature/journal/v491/n7424/extref/nature11631-s1.pdf">Supplementary Information</a>]</li>
<li><a href="http://www.birdssa.asn.au/saopdfs/Volume%2031/1992V31P098.pdf">Joseph L 1992 [Review of] Phylogeny and classification of birds: A study in molecular evolution. S Aust Orn 31(4): 98–101</a></li>
<li><a href="http://webhost.ua.ac.be/funmorph/raoul/fylsyst/Ksepka2009.pdf">Ksepka DT 2009 Broken gears in the avian molecular clock: new phylogenetic analyses support stem galliform status for <i>Gallinuloides wyomingensis</i> and rallid affinities for <i>Amitabha urbsinterdictensis</i>. Cladistics 25: 173–97</a></li>
<li><a href="https://www.academia.edu/352179/A_new_method_for_quantifying_historical_trends_in_the_completeness_of_the_fossil_record_and_the_contributing_factors_an_example_using_Aves">Ksepka DT, Boyd CA 2012 Quantifying historical trends in the completeness of the fossilrecord and the contributing factors: an example using Aves. Paleobiol 38(1): 112–25</a></li>
<li><a href="http://www.massey.ac.nz/~strewick/PDFs/Landis%20et%20al.%202008.pdf">Landis CA, Campbell HJ, Begg JG, Mildenhall DC, Paterson AM, Trewick SA 2008 The Waipounamu Erosion Surface: questioning the antiquity of the New Zealand land surface and terrestrial fauna and flora. Geol Mag 145(2): 173–97</a></li>
<li>Lee MSY 1999 Molecular clock calibrations and metazoan divergence dates. J Mol Evol 49(3): 385–91</li>
<li>Lee MSY, Cau A, Naish D, Dyke GJ in press Morphological clocks in palaeontology, and a mid-Cretaceous origin of crown Aves. Syst Biol</li>
<li>Lindow BEK 2011 Bird evolution across the K–Pg boundary and the basal neornithine diversification. 338–54 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley and Sons</li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/17/10/1569.full.pdf+html">Lovette IJ, Bermingham E 2000 <i>c-mos</i> variation in songbirds: molecular evolution, phylogenetic implications, and comparisons with mitochondrial differentiation. Mol Biol Evol 17(10): 1569–77</a></li>
<li style="text-align: justify;">Manegold A, Mayr G, Mourer-Chauviré C 2004 Miocene songbirds and the composition of the European passeriform avifauna. Auk 121(4): 1155–60</li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/colymboides.pdf">Mayr G 2004 A partial skeleton of a new fossil loon (Aves, Gaviiformes) from the early Oligocene of Germany with preserved stomach content. J Ornithol 145(4): 281–6</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/morsoravis.pdf">Mayr G 2011 On the osteology and phylogenetic affinities of <i>Morsoravis sedilis</i> (Aves) from the early Eocene Fur Formation of Denmark. Bull Geol Soc Denmark 59: 23–35</a></li>
<li><b>Mayr G 2013 The age of the crown group of passerine birds and its evolutionary significance – molecular calibrations versus the fossil record. Syst Biodivers 11(1): 7–13</b></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/225506102_A_record_of_Rhynchaeites_(Aves_Threskiornithidae)_from_the_early_Eocene_Fur_Formation_of_Denmark_and_the_affinities_of_the_alleged_parrot_Mopsitta">Mayr G, Bertelli S 2011 A record of <i>Rhynchaeites</i> (Aves, Threskiornithidae) from the early Eocene Fur Formation of Denmark, and the affinities of the alleged parrot <i>Mopsitta</i>. Palaeobio Palaeoenv 91(3): 229–36</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/songbird.pdf">Mayr G, Manegold A 2004 The oldest European fossil songbird from the early Oligocene of Germany. Naturwiss 91: 173–7</a></li>
<li><a href="https://www.app.pan.pl/archive/published/app51/app51-315.pdf">Mayr G, Manegold A 2006a New specimens of the earliest European passeriform bird. Acta Palaeont Pol 51(2): 315–23</a></li>
<li>Mayr G, Manegold A 2006b A small suboscine-like passeriform bird from the early Oligocene of France. Condor 108(3): 717–20</li>
<li>Mooers AØ, Nee S, Harvey PH 1994 Biological and algorithmic correlates of phenetic tree pattern. 233–51<i> in</i> Eggleton P, Vane-Wright R, eds. <i>Phylogenetics and ecology.</i> San Diego: Acad Press</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/257835758_A_new_cracticid_%28Passeriformes__Cracticidae%29_from_the_Early_Miocene_of_Australia">Nguyen JMT, Worthy TH, Boles WE, Hand SJ, Archer M 2013 A new cracticid (Passeriformes: Cracticidae) from the Early Miocene of Australia. Emu 113(4): 374–82</a></li>
<li>O'Connor JK, Chiappe LM, Bell A 2011 Pre-modern birds: avian divergences in the Mesozoic. 39–114 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds.</i> London: Wiley & Sons, Ltd.</li>
<li>O'Connor JK, Zhang Y-G, Chiappe LM, Meng Q-J, Li Q-G, Liu D 2013 A new enantiornithine from the Yixian Formation with the first recognized avian enamel specialization. J Vert Paleont 33(1): 1–12</li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-11-313.pdf">Ödeen A, Håstad O, Alström P 2011 Evolution of ultraviolet vision in the largest avian radiation – the passerines. BMC Evol Biol 11:313</a></li>
<li><a href="http://webh01.ua.ac.be/funmorph/raoul/fylsyst/Pereira2006.pdf">Pereira SL, Baker AJ 2006 A mitogenomic timescale for birds detects variable phylogenetic rates of molecular evolution and refutes the standard molecular clock. Mol Biol Evol 23(9): 1731–40</a></li>
<li><a href="https://www.academia.edu/751068/The_New_Zealand_flora-entirely_long-distance_dispersal">Pole M 1994 The New Zealand flora—entirely long-distance dispersal? J Biogeogr 21(6): 625–35</a></li>
<li><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/60/4/466.full.pdf+html">Pyron RA 2011 Divergence time estimation using fossils as terminal taxa and the origins of Lissamphibia. Syst Biol 60(4): 466–81</a></li>
<li><a href="http://elibrary.unm.edu/sora/om/om041.pdf">Raikow RJ 1987 Hindlimb myology and evolution of the Old World suboscine passerine birds (Acanthisittidae, Pittidae, Philepittidae, Eurylaimidae). Ornithol Monogr 41: 1–81</a></li>
<li><a href="http://research.amnh.org/vz/ornithology/pdfs/2007a.Pteruthius%20vireos.pdf">Reddy S, Cracraft J 2007 Old World Shrike-babblers (<i>Pteruthius</i>) belong with New World Vireos (Vireonidae). Mol Phylogenet Evol 44: 1352–7</a></li>
<li>Reguero MA, Tambussi CP, Coria RA, Marenssi SA 2013 Late Cretaceous dinosaurs from the James Ross Basin, West Antarctica. Spec Pub Geol Soc London 381: 99–116</li>
<li>Reisz RR, Müller J 2004 Molecular timescales and the fossil record: a paleontological perspective. Trends Genet 20(5): 237–41</li>
<li><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/61/6/973.full.pdf+html">Ronquist F, Klopfstein S, Vilhelmsen L, Schulmeister S, Murray DL, Rasnitsyn AP 2012 A total-evidence approach to dating with fossils, applied to the early radiation of the Hymenoptera. Syst Biol 61(6): 973–99</a></li>
<li>Shepherd LD, Lambert DM 2007 The relationships and origins of the New Zealand wattlebirds (Passeriformes, Callaeatidae) from DNA sequence analyses. Mol Phylogenet Evol 43: 480–92</li>
<li>Sibley CG 1974 The relationships of the lyrebirds. Emu 74(2): 65–79</li>
<li><a href="http://www.publish.csiro.au/?act=view_file&file_id=MU9850001.pdf">Sibley CG, Ahlquist JE 1985 The phylogeny and classification of the Australo-Papuan passerine birds. Emu 85(1): 1–14</a></li>
<li>Sibley CG, Ahlquist JE 1990 <i>Phylogeny and classification of birds: a study in molecular evolution</i>. New Haven: Yale Univ Press</li>
<li><a href="http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v105n03/p0409-p0423.pdf">Sibley CG, Ahlquist JE, Monroe BL Jr 1988 A classification of the living birds of the world based on DNA–DNA hybridization studies. Auk 105(3): 409–23</a></li>
<li><a href="http://researcharchive.lincoln.ac.nz/bitstream/10182/461/1/Notornis_29_2_113.pdf">Sibley CG, Williams GR, Ahlquist JE 1982 The relationships of the New Zealand wrens (Acanthisittidae) as indicated by DNA-DNA hybridization. Notornis 29(2): 113–30</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/236654408_The_genome_of_a_Mesozoic_paleovirus_reveals_the_evolution_of_hepatitis_B_viruses">Suh A, Brosius J, Schmitz J, Kriegs JO 2013 The genome of a Mesozoic paleovirus reveals the evolution of hepatitis B viruses. Nature Comms 4: 1791</a></li>
<li><a href="http://www.stanford.edu/group/hadlylab/_pdfs/vantuinenhadlyJME04.pdf">van Tuinen M, Hadly EA 2004 Error in estimation of rate and time inferred from the early amniote fossil record and avian molecular clocks. J Mol Evol 59: 267–76</a></li>
<li><a href="http://www.hedgeslab.org/pubs/123.pdf">van Tuinen M, Hedges SB 2001 Calibration of avian molecular clocks. Mol Biol Evol 18(2): 206–13</a></li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/8/1/156.full.pdf+html">Warnock RCM, Yang Z, Donoghue PCJ 2011 Exploring uncertainty in the calibration of the molecular clock. Biol Lett 8(1): 156–9</a></li>
<li>Wetmore A 1960 A classification for the birds of the world. Smithson Misc Coll 139(11): 1–37</li>
<li>Wilson AC 1988 Time scale for bird evolution. 1912–7 <i>in</i> Ouellet H, ed. <i>Proc XIX Int Orn Congr (Ottawa 1986)</i>. Ottawa: Univ of Ottawa Press</li>
<li><a href="http://192.38.112.111/pdf-reprints/Wood_SB_2013.pdf">Wood HM, Matzke NJ, Gillespie RG, Griswold CE 2013 Treating fossils as terminal taxa in divergence time estimation reveals ancient vicariance patterns in the palpimanoid spiders. Syst Biol 62(2): 264–84</a></li>
<li>Worthy TH, Hand SJ, Nguyen JMT, Tennyson AJD, Worthy JP, Scofield RP, Boles WE, Archer M 2010 Biogeographical and phylogenetic implications of an Early Miocene wren (Aves: Passeriformes: Acanthisittidae) from New Zealand. J Vert Paleont 30(2): 479–98</li>
<li><a href="http://www.uq.edu.au/dinosaurs/documents/Worthy_et_al_2013.pdf">Worthy TH, Worthy JP, Tennyson AJD, Salisbury SW, Hand SJ, Scofield RP 2013 Miocene fossils show that kiwi (<i>Apteryx</i>, Apterygidae) are not phyletic dwarves. 63–80 <i>in</i> Göhlich UB, Kroh A, eds. <i>Paleornithol Res 2013: Proc 8th Int Meet Soc Avian Paleont Evol, Vienna, 2012</i>. Vienna: Verlag Naturhist Mus Wien</a></li>
<li><a href="http://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/bitstream/2440/43360/1/hdl_43360.pdf">Worthy TH, Tennyson AJD, Jones C, McNamara JA, Douglas BJ 2007 Miocene waterfowl and other birds from central Otago, New Zealand. J Syst Palaeont 5(1): 1–39</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC384044/pdf/pnas00640-0208.pdf">Wyles JS, Kunkel JG, Wilson AC 1983 Birds, behavior, and anatomical evolution. Proc Natl Acad Sci USA 80(14): 4394–7</a></li>
<li>You H-L, Lamanna MC, Harris JD, Chiappe LM, O’Connor JK, Ji S-A, Lü J-C, Yuan C-X, Li D-Q, Zhang X, Lacovara KJ, Dodson P, Ji Q 2006 A nearly modern amphibious bird from the Early Cretaceous of northwestern China. Science 312(5780): 1640–3</li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-27857334904676419122013-02-27T18:57:00.000-08:002015-04-18T17:41:11.195-07:00Největší úspěchy ve výzkumu pan-avianů za rok 2012<div style="text-align: justify;">
Přehled největších paleo-objevů předchozího roku jsem nesestavoval už od založení blogu, minulý rok o to však vyloženě škemrá. Počet článků v něm oproti předešlým letem klesl na méně než polovinu, za což určitě může jejich příšerná délka. (Předsevzetí pro rok 2013 zní "kratší články!" a, jak je asi vidět, v jeho naplňování absolutně selhávám.) Díky tomu jsem zanedbal i ty objevy, o kterých byl napsal velmi rád. Tímto přehledem si to vynahrazuji. Přichází sice až komicky pozdě, ale co už, konec února je stále v první šestině roku. Seznam čítá čtyři položky a hezky vyšel tak, že každá z nich připadá na jednu ze čtyř skupin, kterým se blog věnuje: pterosauři, nedinosauří dinosauromorfové, neptačí dinosauři a ptáci. V závěru pak přidávám opravdu stručný souhrn několika dalších objevů, na jejichž další rozvádění už jsem se vážně necítil.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<b>1. <i>Sciurumimus albersdoerferi</i></b></div>
<br />
<div style="text-align: justify;">
Ze zpětného pohledu je dost těžké vidět, jak se mi podařilo zrovna o sciurumimovi nenapsat, protože loňský objev tohoto dravého dinosaura má obrovský význam pro výzkum teropodí fylogeneze a evoluce peří. (Jako uchazeč o titul neptačího opeřence roku měl nicméně loni překvapivě těžkou konkurenci v podobě yutyranna, <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/04/yutyrannus-huali-tax-nov-9-metru-dlouhy.html">9 m dlouhého opeřeného tyrannosauroida</a>, a <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/12/kanadsti-ornitomimosauri-s-kridly.html">kanadského ornitomima s letkami</a>.) Objev, o němž bylo slyšet poprvé ke konci roku 2011, když unikly na veřejnost první fotografie dokonale zachovalé fosilie se zjevnými otisky peří, přišel z bavorského souvrství Rögling, datovaného do pozdního kimmeridže a starého tedy zhruba 151 až 152 milionů let. Oliver W. M. Rauhut, kterého (jak paleontolog <a href="http://mesozoic-vertebrates.blogspot.cz/2012/07/sciurumimus-looks-like-squirrel-tastes.html">uvádí i na svém blogu</a>) ohledně nálezu kontaktoval soukromý sběratel, v médiích <a href="http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2167705/Less-Godzilla-Godzooky-Dinosaur-skeleton-Europe-just-foot-long--creature-furry-tail.html#ixzz1zUpus9c0">nešetřil superlativy</a>: kostra je z 98% nedotčená, což z ní dělá nejkompletnější pozůstatek druhohorního dinosaura kdy nalezený na území Evropy, a jde možná o nejvýznamnější fosilii odkrytou v Německu od popisu archeopteryga v roce 1861</div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Fosilie, označená katalogovým číslem BMMS BK 11, je jen 72 cm dlouhá a patří zjevně mláděti (čemuž krom rozměrů nasvědčuje i proporčně velká hlava; premaxillární zuby bez zoubkování [viz níže]; chybějící srůsty mezi křížovými obratli, křížovými žebry a kyčelní kostí a mezi exokcipitály a baziokcipitálem; neurální oblouky nesrostlé s obratlovými centry; špatně osifikované záprstní a distální zánártní kosti; a charakteristická textura kostí). Popsána byla jménem </span><i><span style="font-family: inherit;">Sciurumimus albersdoerferi</span></i><span style="font-family: inherit;"> – prenomen lze přeložit jako "imitátor veverky" (</span><i><span style="font-family: inherit;">Sciurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> je taxon veverky, gramaticky správně by to ale bylo "sciur</span><b><span style="font-family: inherit;">o</span></b><span style="font-family: inherit;">mimus") a zakládá se na dlouhém vláknitém peří v přední části ocasu, který tím připomíná huňatý ocas veverky. Druhá část jména byla dinosaurovi udělena na počest Raimunda Albersdörfera, soukromého sběratele, který fosilii daroval pro vědecké účely. Mezi autory popisu narazíme na velmi zajímavá jména: krom Olivera Rauhuta a Marka Norella, které netřeba představovat, jsou členy týmu i Christian Foth – který experimentálně ukázal, jak se během fosilizace vytrácí struktura per a to se pak zdá být primitivnější, než opravdu bylo (Foth 2011) – a Helmut Tischlinger, známý především výzkumem opeřených dinosaurů pomocí UV fotografie. Právě díky němu se přišlo na to, že opeřený byl i </span><i><span style="font-family: inherit;">Juravenator</span></i><span style="font-family: inherit;"> (Göhlich et al. 2006). Autapomorfie, na jejichž základě Rauhut et al. (2012) nový taxon popsali, zahrnují např. trnové výběžky na obratlech ze zadní části hřbetu, které mají zepředu pravoúhlou hranu a zezadu lalokovité rozšíření v horní části, a přední okraj kyčelní kosti s dopředu mířícím, polooválným výběžkem v horní polovině. Mezi megalosauroidy sciurumima řadí např. široká a hluboká podélná jamka na zadní straně spodní týlní kosti (baziokcipitálu) pod týlním hrbolem či krátká a oválná krkavčí kost postrádající bicepsový hrbolek (homolog ptačího "akrokorakoidního výběžku") i výběžek pod kloubní jamkou – oba znaky sdílí i megalosauridi a spinosauridi. Naopak délka lopatky více než desetkrát přesahuje její šířku v nejužším místě, což je charakteristické pro neotetanury (= </span><i><span style="font-family: inherit;">Carnosauria</span></i><span style="font-family: inherit;"> + </span><i><span style="font-family: inherit;">Coelurosauria</span></i><span style="font-family: inherit;">), ale bazálnější teropody včetně megalosauroidů ne.</span></span></div>
<div style="text-align: center;">
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-RD0csGq9Oys/UQ16yvRrG-I/AAAAAAAAC5Q/UE_z9Sm8TIQ/s1600/Sciurumimus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-RD0csGq9Oys/UQ16yvRrG-I/AAAAAAAAC5Q/UE_z9Sm8TIQ/s400/Sciurumimus.jpg" height="333" width="400" /></a></div>
</div>
<div style="text-align: center;">
<span xmlns=""><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="color: #666666;">Bavorský opeřený megalosauroid v celé své kráse. (a) vápencový blok s fosilií, UV fotografie lebky (b), předních končetin (c) a pánevní oblasti (d). (aof) předočnicové okno, (c) karpál, (co) krkavčí kost, (f) stehenní kost, (fu) vidličná kost, (h) pažní kost, (hy) jazylka, (il) kyčelní kost, (is) sedací kost, (mc) metakarpál, (n) nozdry, (o) očnice, (pu) stydká kost, (r) vřetenní kost, (s) křížové obratle, (u) prstní článek nesoucí dráp, (ul) loketní kost. Měřítko odpovídá 5 cm (a) nebo 1 cm (b–d). (Zdroj: Rauhut et al. 2012: Figure 1)</span></span></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Nejzajímavější jsou ale na sciurumimovi zřejmě pozůstatky měkkých tkání, dochované na několika místech a sestávající hlavně ze zbytků pernatého integumentu. Jen podél zadního okraje holenní kosti se zdá být uchována i fosilizovaná svalová tkáň. Okolo ocasu jsou patrné rozsáhlé otisky kůže a dlouhá, jemná vlákna: peří morfotypu I </span><i><span style="font-family: inherit;">sensu</span></i><span style="font-family: inherit;"> Xu & Guo (2009). Peří hustě pokrývá především horní stranu ocasu, kde dosahují délky 2,5x přesahující výšku obratlů. Uprostřed zad, na spodní straně ocasu a vespod těla jsou patrná další, o něco kratší vlákna, což naznačuje, že peřím bylo pokryté celé tělo zvířete. Jejich tloušťka činí asi 0,2 mm, stejně jako u sinosauropteryga. Uchována je ale i holá kůže – přičemž "holá" zde skutečně znamená holá, nikoli pokrytá šupinami (jako třeba u juravenatora). (Oba pojmy jsou občas chybně považovány za synonyma s tím, že šupiny představují jakýsi "defaultní" tělesný pokryv. Ve skutečnosti jsou stejně jako peří složitým derivátem pokožky.) Poměrně zajímavé je, že autoři hodnotí tato vlákna jako pravé, nevětvené "monofilamenty", které podle evo-devo modelů (Prum 1999; Prum & Brush 2002) představovaly první fázi evoluce peří a které známe i od daleko bazálnějších zástupců pan-Aves, jako jsou ptakopánví (Mayr et al. 2002; Zheng et al. 2009). Je samozřejmě možné, že tato primitivní morfologie zůstala ještě megalosauroidům, kteří mají ve srovnání s pterosaury a ptakopánvými k ptákům blízko, jistá opatrnost je ale na místě – evoluce složitějšího peří se nám poslední dobou posouvá do minulosti. Rauhut a spol. ale upozorňují, že zatímco u skvěle dochovaného peří nad ocasem žádné známky větvení nepozorujeme, v hůře dochovaných místech něco podobného najít lze, což naznačuje, že větvení v těchto místech je artefakt vzniklý při "zploštění" těla během fosilizace překřížením původních jednoduchých vláken. Jak <a href="http://dinogoss.blogspot.cz/2012/08/did-sinosauropteryx-have-protofeathers.html?showComment=1344735512494#c3273669182256609414">zaznělo v diskuzi</a> na blogu Matta Martyniuka, je to přesně opačná situace, než kterou popisoval Foth (2011) – místo aby se pokryv těla zdál být jednodušší, než skutečně byl, jeví se složitějším. Znovu se ukazuje, že interpretovat fosilní integument "doslovně" se nevyplácí.</span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-yHDR1Y2le1M/UQ2Fk8trCkI/AAAAAAAAC5Y/WLvdkcfWmGE/s1600/Sciurumimovo+pe%25C5%2599%25C3%25AD.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-yHDR1Y2le1M/UQ2Fk8trCkI/AAAAAAAAC5Y/WLvdkcfWmGE/s400/Sciurumimovo+pe%25C5%2599%25C3%25AD.jpg" height="400" width="373" /></a></div>
</div>
<div style="text-align: center;">
<span xmlns=""><span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;">Měkké tkáně, zlatý hřeb nového objevu. (a) kompletní kostra pod UV zářením, vyznačené výřezy jsou zobrazené v rámečcích okolo. (b) jemné vláknité protopeří nad lopatkou; (c) přední část ocasu s dochovanou kůží (žluté políčko), dlouhými vlákny na horní straně (bílá šipka nahoře) a kratšími, jemnějšími vlákny po bocích spodní strany (bílé šipky dole); (d) dlouhá pera, uchycená v kůži na horní straně báze ocasu; (e) možný fosilizovaný zbytek svalu podél zadního okraje holenní kosti; (f) krátké, jemné peří pod břišními žebry – šipky ukazují na jednotlivá vlákna; (g) detail na měkké tkáně nad 9. a 10. ocasním obratlem; (h) interpretační kresba zobrazující možné péřové váčky. Nazelenale bílé útvary jsou kosti, namodralé linky nad obratli pera a žluté části kožní struktury. Bílá šipka ukazuje místo, kde jedno péřové vlákno vstupuje do vertikálně orientovaného kožního útvaru, který by mohl být péřovým váčkem (folikul). (col?) možná kolagenová vlákna ve škáře, (fil) vláknité protopeří, (fo?) možné péřové váčky, (tp) příčný výběžek obratle. (Zdroj: Rauhut et al. 2012: Figure 3)</span></span></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Co přesně opeřený megalosauroid znamená? Pokud budeme příkladně konzervativní, zamítneme vláknité otisky u "dilofosaurida" PMNH-EHC 1/7 (Gierliński 1996; Kundrát 2004; Sabath & Gierliński 2005) jako vegetaci a budeme se ohánět tím, že homologie psittakosaurových bodlin (Mayr et al. 2002), tianyulongových štětinek (Zheng et al. 2009) a pterosauřích "pycnofibers" (Czerkas & Ji 2002; Ji & Yuan 2002) s celurosauřím peřím není jistá, můžeme se radovat z toho, že nový objev rozšířil výskyt peří napříč fylogenetickým stromem. Pokud nás o tom, že peří bylo v nějaké primitivní podobě vlastní všem dinosaurům a možná i ornitodirům, přesvědčily už výše citované studie, nemá nás </span><i><span style="font-family: inherit;">Sciurumimus</span></i><span style="font-family: inherit;"> čím překvapit. Otázkou je, proč bychom měli být konzervativní: jediný vznik vláknitého pokryvu těla u báze </span><i><span style="font-family: inherit;">Ornithodira</span></i><span style="font-family: inherit;"> je úspornější hypotézou než jeho nezávislé vzniky u tří nebo čtyř různých vývojových větví – a to dokonce i když započítáme jeho případné druhotné ztráty. Nezapomínejme totiž, že neptačí dinosauři, o nichž spolehlivě víme, že na těle neměli byť jen jediné pírko, prakticky neexistují. Tuto podmínku splňují jen šupinatá sauropodí embrya z patagonského Auca Mahuevo, viz však poznámky o komplikovaném vztahu šupin a peří níže. Přesně takový pohled prosazují i Rauhut et al. (2012), za což jim patří poklona, a dokonce jej prezentují jako evidentní fakt:</span></span></div>
<blockquote align="justify" class="tr_bq">
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;">Given that filaments in ornithischian dinosaurs (3, 4) are morphologically indistinguishable from protofeathers found in tetanurans and basal coelurosaurs, a filamentous body covering obviously represents the plesiomorphic state for dinosaurs in general, and, if one assumes that the hairlike structures of pterosaurs (5) are homologous structures, for ornithodiran archosaurs as well (42). </span></span></div>
</blockquote>
<blockquote align="justify" class="tr_bq">
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;">Rauhut et al. 2012: 11751</span><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
</blockquote>
<div style="text-align: justify;">
<span style="font-family: inherit;"><span style="font-size: small;"><span xmlns=""> S protiargumenty se Rauhut et al. (2012) rychle vypořádali: přítomnost šupin u rohatých a kachnozobých dinosaurů, tyreoforů a dalších skupin podle nich nijak nedokazuje, že peří není dinosauří synapomorfií. Jednak mohlo být druhotně ztraceno (minimálně u dospělců velkotělých kladů, tak jako někteří velcí žijící savci ztratili srst), jednak mohly šupiny s peřím klidně koexistovat na těle jednoho zvířete, jak ukazuje třeba <i>Psittacosaurus</i> nebo <i>Juravenator</i>. Chybějící peří u taxonů, od nichž známe šupiny, může být čistě tafonomického původu – pernaté struktury se v hrubozrnných sedimentech hůř uchovávají. (Zelenitsky et al. [2012] však ukazují, že i takové vrstvy nás mohou překvapit). V doplňkových informacích autoři dále poukazují na nové evo-devo studie, které ukazují, že ontogenetický vývoj peří i šupin řídí stejná sada signálních molekul. Platí to dokonce do takové míry, že šupiny na ptačích nohou mají stále latentní schopnost zformovat peří: injekcí retinové kyseliny vyvíjejícímu se embryu lze pokožku kotníků i chodidel donutit, aby produkovala peří místo obvyklých šupin (Dhouailly et al. 1980). Je dokonce možné, že všechny ptačí šupiny se druhotně vyvinuly z peří (!), jak navrhoval už Davies (1889). Tzv. retikula, zvláštní šupinky na spodní straně ptačích chodidel kompletně postrádající β-keratin, zřejmě představují pera ustrnulá v naprosto nejranější fázi svého vývoje – ještě před zformováním plakody (Dhouailly 2009). Co to znamená pro mikroraptora a další paraviany, kteří měli na nohou letky i v místech, kde už je žádní moderní ptáci nemají, je docela zjevné (Hu et al. 2009; Zheng et al. 2013). Přechod opačným směrem, tj. od peří k šupinám, nicméně není zdaleka tak jednoduchý, jak by se nám hodilo a jak Rauhut a spol. implicitně naznačují. Dhouailly (2009) podotýká, že mutaci vytvářející šupiny z peří se nikdy nepovedlo navodit v laboratoři ani zaznamenat ve volné přírodě; největším úspěchem pokusů provedených v tomto směru byl vznik útvarů vzdáleně podobných šupinám po zaražení vývoje peří kyselinou retinovou.</span></span></span><span xmlns=""><span style="color: #222222; font-size: 9pt;"><span style="font-family: inherit;"> </span></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> V souvislosti s peřím si autoři neodpouštějí šťouchanec do Lingham-Soliara, který poslední dekádu strávil čím dál zoufalejšími pokusy prokázat, že pera neptačích dinosaurů z Liaoningu jsou ve skutečnosti kolagenová vlákna z rozložené škáry (Lingham-Soliar et al. 2007; Lingham-Soliar 2011). Práce tohoto autora sice patřívaly mezi ty kvalitnější kousky výzkumu, kterými se odpůrci dinosauřího původu ptáků ohání, od doby, kdy byly v dinosauřím peří nalezeny melanozómy, však zastávají neudržitelnou hypotézu. Na sciurumimově fosilii je pod protopeřím patrné jakési síťoví protáhlých tenkých útvarů, které zřejmě opravdu představují vlákna ze </span><i><span style="font-family: inherit;">stratum compactum</span></i><span style="font-family: inherit;"> – vrstvy škáry, která je u žijících ptáků hustě zaplněna kolagenovými svazky (Lucas & Stettenheim 1972). Je evidentní, že pokud máme na jedné fosilii jak otisky peří, tak kolagenová vlákna, nelze prohlašovat, že je jedno identické s druhým. Oba druhy struktur jsou od sebe navíc jasně rozeznatelné – mají odlišnou orientaci a vykazují jinou luminiscenci pod UV zářením. </span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Poslední problém, do nějž se Rauhut et al. (2012) u sciurumimova peří pouštějí, je evoluční význam folikulu (péřového váčku). Přestože klasické modely evoluce peří (Prum 1999; Brush 2000; Prum & Brush 2002) počítaly s tím, že folikul byl přítomen už v první, monofilamentární fázi vývoje peří, následující evo-devo studie ukázaly, že se tento útvar v embryonálním vývoji objevuje až potom, co vzniká první vlákno (Sawyer et al. 2003; Alibardi & Toni 2008) – a to zákonitě, protože vzniká vchlípením báze péřového vlákna do škáry (Chuong et al. 2003; Yue et al. 2005). V monofilamentárním stadiu ještě péřový váček chybí, objevuje se až se zformováním lišt, z nichž se oddělují jednotlivé větve pera ("barb ridges"). To naznačuje, že i v dinosauří evoluci se folikul mohl objevit zhruba ve stejnou dobu jako větvené peří (Xu & Guo 2009). Zároveň se ale ví, že větvení může začít i před vznikem péřového váčku (Sawyer & Knapp 2003), a dokonce i paprsky ("barbules") – druhý stupeň větvení – se na distální špičce péřového vlákna objevují ještě před vznikem folikulu (Lucas & Stettenheim 1972; Sawyer & Knapp 2003), což naznačuje, že tato struktura možná vznikla teprve společně s moderním peřím. Rauhut a spol. ale zaznamenali, že tam, kde se sciurumimova vláknitá pera dotýkají kůže, se na ně napojují výrazné, vertikálně orientované útvary kolmé na podélnou osu těla (na rozdíl od kolagenových vláken, která jsou s povrchem těla rovnoběžná) a v několika případech připomínají protáhlé pohárky. Jedinými srovnatelnými útvary v kůži dnešních ptáků jsou péřové váčky, a právě tak je autoři interpretují. To by odporovalo hypotéze odvozené z embryogeneze peří moderních ptáků, podle které byl folikulu vznikl v evoluci peří pozdě, a podpořilo by to Prumův a Brushův návrh, že péřový váček vznikl spolu s peřím samotným a přítomen byl už u nejranějších monofilamentů. Rauhut et al. (2012) na podporu této hypotézy uvádějí, že pod pokožku zasahují i štětiny na ocase psittakosaura (Mayr et al. 2002). To je také další znak, který pokryv těla dravých a ptakopánvých sjednocuje. Souhlasil by s tím i sám Prum, který v reakci na závěry evo-devo studií podotkl, že i když první duté vlákno mohlo vzniknout ještě před folikulem, je to nepravděpodobné – bez kmenových buněk ve folikulu by první opeřenci nemohli peří shazovat a obnovovat (Prum 2005). </span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-vPGmeZ-D7rw/UQ2gBGgd9iI/AAAAAAAAC58/__HmqK0kg8w/s1600/Sciurumimovy+folikuly+--+Sawyere%252C+bra%25C5%2588+se%2521.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-vPGmeZ-D7rw/UQ2gBGgd9iI/AAAAAAAAC58/__HmqK0kg8w/s400/Sciurumimovy+folikuly+--+Sawyere%252C+bra%25C5%2588+se%2521.jpg" height="298" width="400" /></a></div>
</div>
<div style="text-align: center;">
<span xmlns=""><span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;">Dochované měkké tkáně v přední části sciurumimova ocasu, ještě jednou pod UV osvětlením. (C) ocasní obratle, (fi) vláknité protopeří, (fo) možné folikuly u báze vláken, (s) kůže. Měřítko odpovídá 1 cm. (Zdroj: Rauhut et al. 2012: Figure S2)</span></span></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> S důkladností autoři přistoupili i k otestování sciurumimovy fylogenetické pozice. Dataset k tomuto účelu snad vůbec nejvhodnější, totiž ten, který <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/06/carrano-et-al-2012-o-fylogenezi.html">sestavili Carrano et al. (2012)</a>, už Rauhut a spol. použít nestihli, což ale více než bohatě vynahrazují třemi jinými maticemi (Smith et al. 2008; Benson et al. 2009; Choiniere et al. 2010). Autoři nepodcenili skutečně nic a sciurumima kódovali jako "?" (missing data) pro znaky, které jsou evidentně ontogeneticky proměnlivé, jako jsou srůsty kostí. Navíc všechny tři matice reanalyzovali ještě s alternativním kódováním, kdy "?" obdržely všechny znaky, které by s věkem proměnlivé být </span><i><span style="font-family: inherit;">mohly</span></i><span style="font-family: inherit;"> – seznam chybějících dat se tím rozrostl o lebeční ornamentaci, velikost a a tvar očnice i různé poměry délek kostí. Pozoruhodné je, že tato dodatečná analýza výsledky nijak nezměnila. Z tří vyzkoušených datasetů jenom ten od Bensona a spol. (2009) odkrývá monofyletické megalosauroidy a </span><i><span style="font-family: inherit;">Sciurumimus</span></i><span style="font-family: inherit;"> je podle něj v rámci tohoto kladu poměrně hluboko vnořený – jde o zástupce podskupin Megalosauria (nejmenší klad zahrnující jak megalosauridy, tak spinosauridy) a </span><i><span style="font-family: inherit;">Megalosauridae</span></i><span style="font-family: inherit;"> (nejrozsáhlejší skupina zahrnující megalosaura, ale ne spinosaura). Ostatní dvě matice dávají méně jednoznačné výsledky. Ta od Smithe a spol. (2008) sciurumima ukazuje jako sesterskou skupinu kladu (</span><i><span style="font-family: inherit;">Monolophosaurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> + [</span><i><span style="font-family: inherit;">Allosauroidea</span></i><span style="font-family: inherit;"> + </span><i><span style="font-family: inherit;">Coelurosauria</span></i><span style="font-family: inherit;">]), čili blíž k celurosaurům (včetně ptáků) než k megalosaurovi; čímž jej vylučuje ze skupiny </span><i><span style="font-family: inherit;">Megalosauroidea</span></i><span style="font-family: inherit;">. Stejný osud postihl i piatnitzkysauridy, kteří od ptáků vyšli naopak dál než jádro megalosauroidů (a vypadli tak z </span><i><span style="font-family: inherit;">Orionides</span></i><span style="font-family: inherit;">). Rauhut et al. (2012) podotýkají, že stačí jediný krok navíc, aby se </span><i><span style="font-family: inherit;">Sciurumimus</span></i><span style="font-family: inherit;"> do megalosauroidů zase vrátil, a bootstrap téměř všech uzlů je velmi nízký. Matice převzatá z Choiniere et al. (2010) vyhazuje jurského opeřence v polytomii s afrovenatorem, který v jiných studiích vychází jako megalosaurid (Benson et al. 2009; Carrano et al. 2012), kladem Megalosauria a skupinou tvořenou monolofosaurem, allosauroidy (rozpadlými do několika taxonů) a celurosaury. První možnost je asi nejzajímavější: znamenala by, že </span><i><span style="font-family: inherit;">Sciurumimus</span></i><span style="font-family: inherit;"> byl zástupcem rozsáhlé radiace dravých dinosaurů, jejíž diverzitu jsme začali doceňovat až docela nedávno (Carrano et al. 2012). Krom odvozených znakových stavů již uvedených výše tuto fylogenetickou hypotézu podporují i protáhlý dopředný výběžek maxilly, maxillární okno uzavřené z vnitřní (mediální) strany, útlý dopředný výběžek kosti slzné, boční část slzné kosti nepřečnívající do předočnicového okna, konec zubní kosti o něco hlubší než její zbytek, anteroventrálně situovaný otvůrek na spleniálu (malé kosti zakrývající zčásti vnitřní stranu kosti zubní), výrazný kýl na spodní straně obratlů z přední části hřbetu a zvětšený dráp na palci u ruky.</span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Rauhut et al. (2012) také konstatují, že zahrnutí sciurumima do datasetu Bensona a spol. výrazně změnilo celkovou topologii tetanuřího fylogenetického stromu: seskupilo totiž megalosauroidy s allosauroidy do monofyletických "karnosaurů </span><i><span style="font-family: inherit;">sensu lato</span></i><span style="font-family: inherit;">". Zvláště Oliver Rauhut musel mít z tohoto výsledku jistě radost; právě tuto hypotézu totiž podpořila jeho velká analýza teropodů před deseti lety (Rauhut 2003), od té doby ji ale analýzy spíš zamítaly – i když nikdy skutečně robustně. Autoři však své nadšení sympaticky krotí: jednak je statistická podpora většiny kladů opět velice slabá (pod 50%) a stačí dva kroky navíc, aby se klasická topologie (</span><i><span style="font-family: inherit;">Megalosauroidea</span></i><span style="font-family: inherit;"> + [</span><i><span style="font-family: inherit;">Allosauroidea</span></i><span style="font-family: inherit;"> + </span><i><span style="font-family: inherit;">Coelurosauria</span></i><span style="font-family: inherit;">]) zase vrátila, jednak poukazují na to, že jestli takto zásadní změny způsobí přidání jediného taxonu bez jakýchkoli změn ve zbytku matice, znamená to, že naše pochopení teropodí fylogeneze je stále velmi neúplné. Carrano et al. (2012) to vidí stejně.</span></span></div>
<br />
<div style="text-align: justify;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-p5DN7l-Eiqo/UQ2kEReBbYI/AAAAAAAAC6E/pZD6NsmY9jI/s1600/Sciurumimus+mezi+tetanurami.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-p5DN7l-Eiqo/UQ2kEReBbYI/AAAAAAAAC6E/pZD6NsmY9jI/s400/Sciurumimus+mezi+tetanurami.jpg" height="236" width="400" /></a></div>
</div>
<div style="text-align: center;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> </span></span><span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;"><span xmlns="">Sciurumimovo místo ve fylogenezi tetanur podle tří různých datových matic – zleva doprava Smith et al. (2008), Choiniere et al. (2010) a Benson et al. (2009). První dvě jsou obecnější a měly především zúžit prostor pravděpodobných pozic, což taky udělaly. Poté, co ukázaly, že <i>Sciurumimus</i> je non-neotetanuří tetanura (= je blíže příbuzný ptákům než ceratosaurům, ale není potomkem posledního společného předka vrabce a allosaura), vhodili ho Rauhut a spol. do třetí matice, která se právě na tuto oblast dinosauří fylogeneze zaměřuje. Všechny tři stromy výše představují striktní konsenzus nejúspornějších stromů; ten napravo pak zobrazuje striktní konsenzus po odebrání piveteausaura, který rozlišení stromu drasticky snižoval. Stojí za zmínku, že Andrea Cau a jeho gigantická Megamatrice, tou dobou čítající 1500 (!) znaků, s vyřazením sciurumima z <i>Neotetanurae</i> nesouhlasí a <a href="http://theropoda.blogspot.cz/2012/07/sciurumimus-albersdoerferi-rauhut-et-al.html">vykrývá ho jako celurosaura</a>, i když hodně bazálního. (Modifikováno z Rauhut et al. 2012: Figure S6, S7 a S8)</span></span></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Poslední záležitostí, která stojí za zmínku, je to, zda je </span><i><span style="font-family: inherit;">Sciurumimus</span></i><span style="font-family: inherit;"> validní nový taxon. S novou bavorskou fosilií se totiž datací, geografickým výskytem, tělesnými rozměry i kosterními proporcemi perfektně shoduje </span><i><span style="font-family: inherit;">Juravenator starki</span></i><span style="font-family: inherit;">. Rauhut et al. (2012) sice mezi oběma dinosaury našli úctyhodných 28 rozdílů ve všech oblastech kostry, i tak je ale znepokojivé, že se </span><i><span style="font-family: inherit;">Juravenator</span></i><span style="font-family: inherit;"> sciurumima tak pevně drží: obě matice, do nichž Rauhut a spol. juravenatora dosadili (Smith et al. 2008; Choiniere et al. 2010), v analýze vyhodily tyto dva taxony v sesterském vztahu. Jelikož </span><i><span style="font-family: inherit;">Juravenator</span></i><span style="font-family: inherit;"> obvykle vychází jako kompsognátid (Novas et al. 2012; Turner et al. 2012), čili bazální celurosaur, bylo otázkou, kdo koho přetáhne kam – zda <i>Sciurumimus</i> juravenatora mimo </span><i><span style="font-family: inherit;">Neotetanurae</span></i><span style="font-family: inherit;">, nebo </span><i><span style="font-family: inherit;">Juravenator</span></i><span style="font-family: inherit;"> sciurumima mezi celurosaury. Správně se ukázala být první varianta, ale po vyjmutí sciurumima z analýzy se </span><i><span style="font-family: inherit;">Juravenator</span></i><span style="font-family: inherit;"> do celurosaurů zase vrátil. Rauhut a spol. se domnívají, že sciurumima a juravenatora spojují ontogeneticky proměnlivé znaky, a považují fylogenetickou pozici druhého taxonu za nejistou – zmiňují mj. to, že nejnovější revize juravenatorovy anatomie zaznamenala neobvyklé kombinace znaků (Chiappe & Göhlich 2010). Autoři v tomto místě docházejí ke znepokojivému závěru: </span></span></div>
<blockquote class="tr_bq">
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;">These phylogenetic results further suggest that the frequent referral of early juvenile theropods such as </span><i><span style="font-family: inherit;">Juravenator</span></i><span style="font-family: inherit;"> (25) and </span><i><span style="font-family: inherit;">Scipionyx</span></i><span style="font-family: inherit;"> (15) to the Compsognathidae simply might reflect the similarities between these taxa and the (also juvenile) type specimen of </span><i><span style="font-family: inherit;">Compsognathus longipes</span></i><span style="font-family: inherit;">, and thus the phylogenetic status and content of the Compsognathidae should be reevaluated.</span></span></div>
</blockquote>
<blockquote class="tr_bq">
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;">Rauhut et al. 2012: Supporting Information: 3 of 13</span></span></div>
</blockquote>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-PMwG-vflqJY/UQ2p0mAnuGI/AAAAAAAAC6o/p6II0E9TY_E/s1600/Sciurumimus+by+Emily+Willoughby.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-PMwG-vflqJY/UQ2p0mAnuGI/AAAAAAAAC6o/p6II0E9TY_E/s400/Sciurumimus+by+Emily+Willoughby.jpg" height="225" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;"><span xmlns=""><i>The Rains of Rogling</i> od <a href="http://emilywilloughby.artworkfolio.com/">Emily Willoughby</a>, dost možná nejnadanější ilustrátorky opeřených dinosaurů vůbec. Osamělé mládě sciurumima očekává návrat matky na břehu Bavorského moře před více než 150 miliony let. (Zdroj: i09.com/sciurumimus)</span></span></span></span><span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> </span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><b><span style="font-family: inherit;">2. Vznik moderních ptáků </span></b></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><b><span style="font-family: inherit;"><br /></span></b></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Je všeobecně známo, že </span><i><span style="font-family: inherit;">Neornithes</span></i><span style="font-family: inherit;"> neboli moderní ptáci (klad vznikající posledním společným předkem vrabce a pštrosa a zahrnující všechny potomky tohoto předka) jsou jedinou podskupinou dinosaurů a pan-avianů, která přežila vymírání na přelomu křídy a paleogénu. Víme také, že <i>Neoaves</i>, její největší podskupina (zahrnující všechny žijící ptáky mimo pštrosů a jejich příbuzných z kladu <i>Palaeognathae</i>, hrabavých a vrubozobých), prodělala bezprostředně po svém vzniku explozivní diverzifikaci, při níž během několika málo milionů let vznikla většina dnešních "řádů". Vývojové větve se tehdy štěpily tak rychle, že se mezi dvěma po sobě jdoucími divergencemi stačilo zafixovat jen velmi málo mutací, což způsobuje, že větve molekulárně-fylogenetických stromů jsou v těchto místech extrémně krátké (viz např. Chojnowski et al. 2008) a o neoavianní fylogenezi, čili přesném pořadí odštěpování vývojových větví, stále <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/10/ultrakonzervovane-elementy-pomahaji.html">panuje značná nejistota</a>. </span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Poněkud tristní nicméně je, že tohle je vše, co o raných fázích evoluce moderních ptáků víme. Nemáme např. tušení, kdy žil onen poslední společný předek pštrosa a vrabce, kterým celá skupina vznikla: odhady se tady liší i o víc než 65 milionů let (!), což je ekvivalentní celému trvání třetihor. Stejně kontroverzní je i načasování oné velké neoavianní radiace – nevíme, na které straně rozhraní K/Pg k ní vlastně došlo. Intuitivní smysl by dávala představa, že tato vlna diverzifikace následovala až po masovém vymírání, s tím jak ptáci nerušeně radiovali do prázdného světa raného paleogénu a zaplňovali ekologický prostor uvolněný po neptačích dinosaurech. Tento model <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/02/v-cem-vsem-se-myli-band.html">zastává např. známý BANDita</a> Alan Feduccia: "úzkým hrdlem láhve" na rozhraní křídy a paleogénu podle něj prošlo jen několik málo linií moderních ptáků (možná dokonce jediná), z nichž se pak vyvinuly moderní ptačí "řády" (Feduccia 1995, 2003). Problém je v tom, že molekulární datování takový scénář jednoznačně popírá (Cooper & Penny 1997; Brown et al. 2008; Brown & van Tuinen 2011; <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/09/proc-neexistuji-bezci-ratitae-dil-3.html">Haddrath & Baker 2012</a>). Jediná významná studie, kde se tak nestalo (Ericson et al. 2006), trpěla dobře zdokumentovanými metodologickými problémy (Brown et al. 2007; Brown & van Tuinen 2011). Ani molekulárním studiím se však nechce úplně věřit: návrhy typu křídové diverzifikace tukanů (Nahum et al. 2003) jsou nesmyslné zcela zjevně, ale i studie datující vznik moderních ptáků do valanginu (před 140 až 133 miliony let – Brown et al. 2008; Haddrath & Baker 2012) posouvají tuto událost do období, kdy z fosilního záznamu neznáme nic, co by mělo k žijícím ptákům blíž než </span><i><span style="font-family: inherit;">Protopteryx</span></i><span style="font-family: inherit;">. Protože nejstarší fosilie, kterou lze s jistotou přiřadit k moderním ptákům – relativně moderní skoro-kachna </span><i><span style="font-family: inherit;">Vegavis</span></i><span style="font-family: inherit;"> z Antarktidy (Clarke et al. 2005) – je stará 67 milionů let, znamenalo by to, že celá první polovina ptačí evoluce se odehrávala dokonale krypticky, bez jediné stopy ve fosilním záznamu.</span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Tomu, že neorniti mají svůj původ hluboko v druhohorách, by nasvědčovala i biogeografie. Na výskytu mnoha skupin, včetně pěvců, hrabavých a snad i paleognátů (viz však Phillips et al. 2010), se totiž silně podepsal rozpad Gondwany (Cracraft 2001; Ericson 2008), který už byl na přelomu křídy a paleogénu završen.</span></span>
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-ZF7ECu9aq8s/USjmx1XvqLI/AAAAAAAAC_k/gDGGjB3kyx8/s1600/The+clash+between+rocks+and+clocks.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-ZF7ECu9aq8s/USjmx1XvqLI/AAAAAAAAC_k/gDGGjB3kyx8/s400/The+clash+between+rocks+and+clocks.png" height="400" width="280" /></a></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;" xmlns="">Evoluce moderních ptáků podle molekulárního datování, aneb jak naštvat paleornitologa. (A) Paton et al. (2002); neparametrické uhlazování tempa evoluce (<i>rate smoothing</i>) nad kompletními mitochondriálními genomy: vznik korunního kladu ptáků před 123 miliony let v aptu, většina divergencí ve svrchní křídě, včetně např. té mezi zpěvavými a křikavými pěvci. (B) Brown et al. (2008); neautokorelované, lognormálně rozdělené rychlosti evoluce nad neúplnými mitochondriálními genomy: vznik <i>Neornithes</i> před 135 miliony let ve valanginu, téměř všechny divergence (včetně mnoha "vnitrořádových") křídové. K/Pg rozhraním prochází 37 samostatných vývojových linií, diverzifikace kukaček a denních dravců začíná ve svrchní křídě. (Zdroj: Brocklehurst et al. 2012: Figure 1) </span></div>
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Ne vždy se přitom zdálo, že by paleontologická data brzkému vzniku moderních ptáků odporovala. V průběhu 20. století bylo mnoho druhohorních fosilií přiřazeno k dnešním ptačím "řádům", téměř vždy se však ukázalo, že taková klasifikace byla chybná. Ať už šlo o kuriózní záměnu alvarezsauroida heptasteornise za obří sovu (Harrison & Walker 1975; Naish & Dyke 2004), nebo o kladistické analýzy Joela Cracrafta, které odkrývaly hesperornity coby příbuzné potáplic a potápek (Cracraft 1982) nebo enantiornitního gobipteryga jako sesterskou skupinu paleognátů (Cracraft 1986), vždycky se nakonec ukázalo, že příslušné fosilie patří daleko bazálnějším teropodům – a někdy dokonce pterosaurům. To je případ taxonů </span><i><span style="font-family: inherit;">Eurolimnornis</span></i><span style="font-family: inherit;"> a </span><i><span style="font-family: inherit;">Palaeocursornis</span></i><span style="font-family: inherit;">, kteří byli původně popsáni jako (v tomto pořadí) neognát a paleognát (Kessler & Jurcsák 1984; Jurcsák & Kessler 1986). Poněkud šílené na tom bylo, že pocházejí z berriasu, prvního stupně křídy (stáří 145 až 140 milionů let), což překonává i nejvyšší molekulární odhady stáří </span><i><span style="font-family: inherit;">Neornithes</span></i><span style="font-family: inherit;">. Hope (2002) ve své revizi údajných druhohorních neornitů sice konstatovala, že oba "ptáky" nelze zařadit blíže než jako ornitury (</span><i><span style="font-family: inherit;">Ornithurae</span></i><span style="font-family: inherit;"> = žijící ptáci, </span><i><span style="font-family: inherit;">Hesperornithes</span></i><span style="font-family: inherit;">, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka), stále ale souhlasila s tím, že jde o ptáky. Teprve Agnolin & Varricchio (2012) poukázali na to, že jejich morfologie připomíná spíš azhdarchidní pterosaury. </span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Dosud nejdůkladnější revize druhohorního fosilního záznamu moderních ptáků, za kterou stojí již citovaná Hope (2002), zas tak konzervativní nebyla. Autorka zmiňuje, že "[t]he earliest unquestionable record of Neornithes is included in the collection of material referred to <i>Apatornis</i>" a datuje jej "between about 84 and 89 Ma, probably toward the earlier end of this range" (Hope 2002: 375, 377). Uvádí, že "</span><i><span style="font-family: inherit;">Palintropus</span></i><span style="font-family: inherit;"> sets the separation of Galliformes from Anseriformes to at least 75 Ma" (Hope 2002: 379), a celou situaci shrnuje takto: "From the present reading of the record, loons, cormorants, presbyornithid anseriforms, and close relatives of galliforms were present from Campanian time on and survived into the Tertiary little changed. This spectacular record of survival is evident even from a very limited record." (Hope 2002: 381) Hope také vybavila zastánce rané ptačí radiace úctyhodným arzenálem výmluv, které od té doby používají všichni autoři molekulárních datovacích studií: pozemní ptáky (kteří přitom tvoří převážnou část neoavianní radiace zmiňované výše) v křídě nenalézáme, protože křehké ptačí kosti se daleko lépe uchovávají v lokalitách v blízkosti vody, ať už jsou to křídové sedimenty z někdejších teplých moří, vnitrozemská jezera nebo ústí a zátočiny vodních toků blízko mořských pobřeží. Fosilie malých ptáků dále není těžké přehlédnout, pokud se po nich přímo nedíváte, a ornitologů mezi paleontology není zase tolik. Do hry vstupuje i biogeografie: jak už bylo řečeno, počátky evoluce mnoha ptačích skupin lze vysledovat do Gondwany, čili na jižní polokouli, jenže dlouhou tradici paleontologického výzkumu má jenom Evropa a Amerika, ležící na polokouli severní. Klíčové lokality v Africe, Madagaskaru, Indii, Austrálii a na Novém Zélandu zůstávají z větší části neprozkoumány.</span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Paleontology tyto argumenty přesvědčují čím dál tím méně – Dyke & Gardiner (2011) je nedávno označili za pouhé "bullet dodging". Protistudií, které by argumentovaly rafinovaněji než prostým "my tam ty ptáky ale nevidíme", však kupodivu zase tolik nebylo. Fara & Benton (2000) použili tzv. jednoduché měřítko úplnosti (Simple Completeness Metric, SMC), porovnávající počet taxonů, které by v nějakém období měly být přítomny (protože jsou známy z období předcházejícího a následujícího), s počtem taxonů, které jsou v něm skutečně pozorovány. Vyšlo jim, že fosilní záznam druhohorních ptáků je příliš kompletní (77,4%) na to, aby šlo absenci neornitů svádět na jeho neúplnost. Naopak Fountaine et al. (2005) se zaměřili na úplnost koster. Pro každý stratigrafický stupeň sestavili seznam ptačích druhů, které rozdělili na ty 1) známé z jediné kosti, 2) z víc než jedné kosti, 3) z jednoho téměř kompletního exempláře a 4) více než jednoho téměř úplného exempláře. Ve většině období bylo taxonů ohodnocených 3 nebo 4 zhruba stejně nebo i víc než jedniček nebo dvojek. Výjimkou byl maastricht, poslední stupeň křídy, který ale situaci nezachrání – i Fountaine a spol. dospěli k závěru, že rozsáhlou radiaci neornitů do křídy nevměstnáme. Kromě toho upozornili, že výmluvy na geografii ztrácejí svou váhu – enantiorniti a různí blízcí příbuzní neornitů, jako byl</span><i><span style="font-family: inherit;"> Ichthyornis</span></i><span style="font-family: inherit;">, jsou známí ze svrchnokřídových vrstev celého světa a není vůbec zřejmé, proč by zrovna zástupci korunního kladu měli být bez výjimky kryptičtí. Pořadí, v němž se jednotlivé skupiny poprvé objevují ve fosilním záznamu, navíc docela hezky sedí na jejich fylogenezi. To je další nepřímý důkaz, že zas tolik ptáků nám chybět nemůže. Studii uzavřeli tvrdě: "it is telling that in almost 150 years of intense effort, no complete skeletons of modern birds have yet been found in the Mesozoic" (Fountaine et al. 2005: 294). Podobně silnou rétoriku uplatnili i Dyke & Gardiner (2011), kteří sestavili velkou (~1000 datových bodů) databázi fosilních výskytů, roztřídili je podle kladů a na základě počtu a délky mezer mezi jednotlivými záznamy určili, o kolik je možné realisticky prodloužit dobu existence skupiny za její první zaznamenaný výskyt. Zatímco konfidenční intervaly vrubozobých, trubkonosých, sov a svišťounů zasahovaly do křídy, pro šplhavce, holuby a "veslonohé" to už neplatilo.</span></span>
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-VlH2Q6QFtZQ/USjyChtWjeI/AAAAAAAADAM/RqhPWE3nMxM/s1600/Literal+reading+of+the+bird+fossil+record.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-VlH2Q6QFtZQ/USjyChtWjeI/AAAAAAAADAM/RqhPWE3nMxM/s400/Literal+reading+of+the+bird+fossil+record.png" height="185" width="400" /></a></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<div style="text-align: center;">
<span xmlns=""><span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Doslovné čtení ptačího záznamu: každá vývojová větev vznikla přesně v té samé době, z níž pochází její první výskyt. Moderní ptáci vznikli v nejpozdější křídě a jejich radiace proběhla až v kenozoiku, zatímco všechny ostatní linie (protiptáci, bazální ornituromorfové, mořští hesperorniti) vymřeli na rozhraní K/Pg. Černé pruhy znázorňují období, po které je ta která větev přítomná ve fosilním záznamu, červené pruhy pak "ghost lineages" – období, v nichž už musela existovat (protože sesterské skupiny vznikají přesně ve stejnou dobu), ale není z nich zdokumentovaná. (Modifikováno z Brocklehurst et al. 2012: Figure 2 v souladu s opravou, kterou na stránky PLoS ONE vyvěsil N. Brocklehurst)</span></span></div>
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> V loňském roce ale vyšla studie, která se snaží o úplnosti fosilního záznamu ptáků rozhodnout sofistikovanějšími metodami. Brocklehurst et al. (2012), kteří svou práci publikovali v PLoS ONE, s pomocí Paleobiology Database zkompilovali seznam 124 platných taxonů druhohorních ptáků (včetně archeopteryga, ale bez rahonavise i triasového "protoavise"). Ke každému z nich doplnili informace o prostředí, v němž se vyskytoval, a kódovali je na úctyhodných 655 morfologických znaků, posbíraných z fylogenetických analýz neptačích celurosaurů (Senter 2007) a druhohorních (Chiappe 1995; Zhou et al. 2008; O'Connor et al. 2009) i moderních (Mayr 2006; použita byla jen osteologická data) ptáků. Jejich účelem tentokrát nebylo odhadnout fylogenezi, ale co možná nejobjektivněji stanovit, jak moc jsou kostry druhohorních ptáků kompletní. Brocklehurst a spol. si totiž stěžují, že hranice, které mezi svými kategoriemi vytyčili Fountaine et al. (2005), jsou poněkud arbitrární: dva různí autoři by např. snadno mohli stejný taxon ohodnotit 2 i 3. Počet znaků, jejichž stav lze na fosilii určit, je jako kritérium objektivnější i jemnější. Autoři uvádí příklad: známe-li nějakého ptáka jen z maxilly, lze říct, že je jeho fosilní materiál úplný z 1,07%, protože na maxille se nachází 7 z celkových 655 znaků. Tady se však Brocklehurst et al. (2012) nezastavili: podrobně zkatalogizovali ještě všechny ptačí kostry identifikovatelné "na úroveň druhu" pro každé geologické období; typ prostředí, v němž se uchovaly; flaviolakustrinní lokality, z nichž jsou známy ptačí kostry; souvrství obsahující fosilie teropodů pro každé geologické období; souvrství s dinosauřími fosiliemi z každého období; měřítka úplnosti (vypočtená výše popsaným způsobem) pro sauropodomorfy a hladiny moří v různých obdobích.</span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> A výsledky? Nejvyšší kompletnost vykazuje fosilní záznam ptáků hned ve svých počátcích (raný tithon), což je dáno tím, že z tohoto období známe jedenáct vesměs velmi pěkných archeopterygů – a nic víc. V pozdním tithonu a raném berriasu (tedy okolo rozhraní jury a křídy) úplnost zůstává vysoká (76%), zase proto, že odtud známe jediného ptáka (enantiornita </span><i><span style="font-family: inherit;">Shenqiornis mengi</span></i><span style="font-family: inherit;">). V pozdním berriasu kompletnost klesá na 47%, kde se drží během celého valanginu, aby opět vzrostla na počátku hauterivu. Druhého vrcholu dosahuje v raném aptu (předposledním stupni spodní křídy) a na rozhraní aptu s albem klesá na pouhých 9%. V nízkých hodnotách 0–20% se měřítko drží i během celé svrchní křídy – v turonu, jejím druhém stupni, dokonce klesá na 1,5%, ale uprostřed celé epochy (v koniaku a santonu) graf opět šplhá nahoru, a to díky diverzifikaci hesperornitů a "ichtyornitů" (mono- nebo para- fyletické skupiny ptáků velmi blízce příbuzných neornitům, kteří vypadali trochu jako racci se zuby v zobáku). V rekordním pozdním santonu dokonce dosahuje téměř 44%. Aby zjistili, jaký vliv měly na tato čísla objevy uskutečněné po roce 2003, kdy svůj dataset dokončili Fountaine et al. (2005), ořezali Brocklehurst et al. (2012) svůj dataset (aktuální ke květnu 2011) na odpovídající počet taxonů a hodnoty spočítali znovu. Ukázalo se, že křivky z let 2003 a 2011 vypadají v podstatě stejně – jediný výrazný rozdíl je patrný v pozdním tithonu a raném berriasu, což je dáno tím, že </span><i><span style="font-family: inherit;">Shenqiornis</span></i><span style="font-family: inherit;"> byl popsán až po roce 2003. Úplný dataset obecně ukazoval vyšší kompletnost než ten ořezaný, což se pro křídové neornity zdá být špatnou zprávou. Vrcholky a údolí v grafu dokonce významně korelují s tím, co s pomocí daleko hrubšího měřítka kompletnosti odhalili Fountaine et al. (2005). Shoda s jejich výsledky ale není tak silná jako s ořezaným datasetem, což naznačuje, že rozdíly v metodách ovlivňují závěry víc než započítání ptáků objevených mezi roky 2003 a 2011. </span></span><br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-QN9om59sdJs/USj0HuGCUtI/AAAAAAAADAU/Op-0NPFvivo/s1600/Kompletnost+pta%25C4%258D%25C3%25ADch+fosili%25C3%25AD.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-QN9om59sdJs/USj0HuGCUtI/AAAAAAAADAU/Op-0NPFvivo/s400/Kompletnost+pta%25C4%258D%25C3%25ADch+fosili%25C3%25AD.png" height="273" width="400" /></a></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<div style="text-align: center;">
<span xmlns=""><span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Kvalita ptačího fosilního záznamu v čase. Tlustá modrá křivka udává průměrnou úroveň kompletnosti (CCM2) – na kolik znaků v datové matici můžeme kódovat taxony žijící v daném období. Tenké modré křivky udávají jednu směrodatnou odchylku pod a nad průměrem. Červená křivka udává počet exemplářů známých z daného časového úseku, čili velikost vzorku. Lze vidět, že tam, kde je červená křivka nízko a modrá vysoko (pozdní tithon, raný berrias) je kompletnost fosilního záznamu uměle nafouknuta několika málo vysoce kompletními fosiliemi. Rovněž jde rozpoznat, že modrá i červená křivka spolu korelují: hojný výskyt (= vysoký počet exemplářů) zvyšuje pravděpodobnost, že do fosilního záznamu vstoupí kompletnější exemplář. (Zdroj: Brocklehurst et al. 2012: Figure 3)</span></span></div>
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Takto spočítaná kompletnost fosilního záznamu nicméně silně závisí na velikosti vzorku – známe-li z určitého období jediný taxon (pozdní tithon, raný berrias a </span><i><span style="font-family: inherit;">Shenqiornis ještě</span></i><span style="font-family: inherit;"> jednou), hodnota nejspíš nebude odrážet realitu. Zkreslení by šlo teoreticky řešit subsamplingem (z každého období by byl náhodně vybrán určitý počet druhů nebo exemplářů), ale protože společný jmenovatel je velmi malý, byl by takový přístup nepraktický. Místo toho Brocklehurst et al. (2012) své měřítko zkorigovali o počty lokalit s teropodím fosilním materiálem, z nichž spočítali předpovězenou diverzitu. Tu odečetli od diverzity pozorované a dostali tzv. reziduální diverzitu, která udává, jakou rozmanitost nelze vysvětlit pouhou velikostí vzorku. Zkorigovaná křivka vykazuje velmi silnou korelaci s měřítkem kompletnosti – čím větší diverzita, tím kvalitnější fosilní záznam. Slabá je naopak korelace s výškou hladiny moří; potvrzena je ovšem domněnka, že ve flaviolakustrinním (říčně jezerním) depozičním prostředí je fosilní záznam daleko kvalitnější než v mořských sedimentech a ostatních pozemních lokalitách. Porovnání s fosilním záznamem sauropodomorfů dopadá pro ptáky a jejich malé, křehké kostry špatně. Zatímco v celém zkoumaném období (od tithonu do konce křídy) je průměrná hodnota kompletnosti pro ptáky jen o 4 procentní body menší než pro sauropodomorfy, ve svrchní křídě je nižší víc než dvakrát. Daleko menší ptačí kostry je daleko snadnější nejen úplně zničit, ale i rychle pohřbít vcelku (což vede k vysoké míře kompletnosti). Díky tomu se na kvalitě fosilního záznamu ptáků daleko víc podepisují Lagerstätten, neboli lokality s vysokou kvalitou prezervace.</span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Naprostou většinu druhohorních ptáků (84% druhů) dále známe z lokalit mezi 30 a 60° dnešní severní šířky. Díky hesperornitovi </span><i><span style="font-family: inherit;">Canadaga</span></i><span style="font-family: inherit;"> máme ptáky zdokumentované až do 80° severní šířky, na jižní polokouli nebyly nalezeny žádné fosilie jižně od 65° a i jinde se vyskytují jen v úzkých pruzích (15–20°, 25–30°, 35–40° a 60–65° dnešní jižní šířky). Z pevnin někdejší Gondwany známe jen 15 exemplářů z Jižní Ameriky, 2 z Antarktidy, a po jednom z Madagaskaru, Arabského poloostrova a Australasie. Tanzánský pták (Krause et al. 2003) zůstává nepopsán a Indie nevydala vůbec nic. Brocklehurst et al. (2012) uvádějí, že tato situace může skutečně deformovat náš pohled na vývoj ptačí diverzity v čase. Její zdánlivý pokles na rozhraní aptu a albu může být způsoben tím, že aptského stáří jsou čínská Lagerstätten Yixian a Jiufotang. Z 23 ptačích druhů známých z tohoto rozhraní byly totiž jen 2 nalezeny mimo Čínu. Z takových údajů se těžko posuzuje celosvětová diverzita. Spolehlivě datované fosilie bezprostředně předcházející vymírání na K/Pg rozhraní (pozdní maastricht) zase pocházejí výhradně ze Severní Ameriky.</span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Přestože Brocklehurst et al. (2012) tyto výsledky ještě detailně rozebírají v devítistránkové diskuzi, nás nejvíc zajímá, co mají co říct k původu neornitů. Zdůrazňují, že pokud neorniti opravdu vznikli těsně před K/Pg rozhraním a jejich nepřítomnost před maastrichtem není pouhým artefaktem, musíme prokázat, že ptáci jsou ve fosilním záznamu hojně zastoupení v různých místech, obdobích a dostatečně kompletními kostrami. Fountaine et al. (2005) argumentovali, že záznam ptáků je napříč velkou částí křídy skutečně dost kvalitní na to, abychom mohli přítomnost neornitů v tomto období zamítnout. Brocklehurst a spol. s tím však nesouhlasí: použití přesnějších měřítek ukáže, že kvalita fosilního záznamu povážlivě kolísala. Špičky odpovídají stáří několika málo Lagerstätten (Solnhofen, Yixian), mimo ně je ale situace daleko horší. Ve svrchní křídě (mimo santon a koniak) činí průměrná úplnost méně než 19% a klesá tak hluboko pod hodnoty typické pro sauropodomorfy, což ukazuje, že v tomto období panovaly daleko horší podmínky pro uchovávání malých zvířat. Pozastavují se i nad chybějícími záznamy druhohorních ptáků z jižní polokoule: </span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<blockquote class="tr_bq">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;">The relatively poor sampling of Gondwanan continents is particularly noteworthy given that some biogeographic analyses (e.g. [Cracraft 2001]) have suggested that Neornithes originated in the Southern Hemisphere. Clearly, it is unrealistic to claim that the Cretaceous fossil record is adequate for determining the genuine absence of Neornithes if it transpires that this clade originated and initially radiated at high latitudes or in the tropics, or in regions such as Africa.</span></span></blockquote>
<blockquote class="tr_bq">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"></span></span><span xmlns=""><span style="font-family: inherit;">Brocklehurst et al. 2012: 18</span></span></blockquote>
</div>
<br />
<div style="text-align: justify;">
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-QHv2A0MFQl8/USkBHFv-pqI/AAAAAAAADA8/4f2kvWR3d7s/s1600/Evoluce+pt%25C3%25A1k%25C5%25AF+v+jednom+megaobr%25C3%25A1zku.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-QHv2A0MFQl8/USkBHFv-pqI/AAAAAAAADA8/4f2kvWR3d7s/s400/Evoluce+pt%25C3%25A1k%25C5%25AF+v+jednom+megaobr%25C3%25A1zku.png" height="400" width="303" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;" xmlns="">Protože grafů není nikdy dost. (A) porovnání hrubé taxonomické diverzity (A1), udávané v počtu druhů, se zbytkovou (reziduální) diverzitou (A2), která vznikla odečtením hodnot předpovězených na základě počtu souvrství obsahujících teropodí fosilie od hodnot pozorovaných. Čerchované čáry udávají směrodatnou odchylku. (B) počet flaviolakustrinních lokalit obsahujících ptačí fosilie (červeně) vynesená proti průměrné kompletnosti ptačích koster (modře) v čase. Vysoký stupeň shody mezi oběma údaji potvrzuje, že fosilie nalézané v říčně jezerních lokalitách bývají úplnější než ty, které pocházejí z jiných depozičních prostředí. (C) průměrná úplnost koster ptáků (modře) a sauropodomorfů (červeně). Ačkoli je záznam sauropodomorfů ve sledovaném období jen zanedbatelně kompletnější než ten ptačí, je daleko rovnoměrnější; nevykazuje žádné velké kolísání mezi obdobími s velmi vysokou a velmi nízkou úplností. Tuto oscilaci v křivce náležející ptákům zřejmě způsobuje to, že jejich fosilní záznam daleko více ovlivňují Lagerstätten – v nich se malí ptáci uchovají snáze než gigantičtí sauropodomorfové (dvacetimetrovou kostru nelze pohřbít najednou), zatímco mimo ně se situace obrací (erozi dá daleko víc práce zničit dvacetimetrovou kostru než dvaceticentimetrovou). Ve svrchní křídě je záznam sauropodomorfů daleko úplnější než ten ptačí. (D) závislost diverzity druhohorních ptáků na zeměpisné šířce: počet druhů v každém 5° pruhu zeměpisné šířky (D1) a jejich průměrná kosterní úplnost (modře) vynesená proti velikosti vzorku (červeně) (D2). (E) průměrná úplnost koster různých skupin druhohorních ptáků. Moderní ptáci (<i>Neornithes</i>) jsou na tom suverénně nejhůř. (Modifikováno z Brocklehurst et al. 2012: Figure 6, Figure 9, Figure 11, Figure 12 a Figure 14) </span></div>
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Argument z biogeografie je také podpořen tím, že dva dosud nejkompletnější křídoví neorniti pocházejí z mimořádně špatně prozkoumané Antarktidy: krom populárního anatoida vegavise (Anatoidea = husovec + kachny) s 40% kompletností jde i o taxon </span><i><span style="font-family: inherit;">Polarornis gregorii</span></i><span style="font-family: inherit;"> ze souvrství Lopez de Bertodano, datovaného do pozdního kampánu až maastrichtu (kompletnost ~26%). Chatterjee (2002) tento taxon přiřadil k potáplicím, což by pěkně souhlasilo se stářím této skupiny podle molekulárních hodin (Cooper & Penny 1997; Haddrath & Baker 2012). Je ale nutné přetestovat křídové stáří Lopez de Bertodano i fylogenetickou pozici polarornise: Chatterjee své závěry založil na celkové podobnosti, nikoli numerické analýze. Brocklehurst a spol. se i tak domnívají, že Antarktida i další pevniny bývalé Gondwany nám toho ještě ukážou daleko víc: jako příklad citují nedávný nález levého záprstí neornitního ptáka z argentinského souvrství Allen, datovaného do kampánu až maastrichtu (Agnolin & Novas 2012). Porovnání měřítek úplnosti navíc ukazuje, že fosilie neornitů bývají podstatně méně kompletní než pozůstatky jiných druhohorních ptáků. Snad je to proto, že se křídoví moderní ptáci vyskytovali v jiných než flaviolakustrinních lokalitách, odkud pocházejí nejkompletnější kostry. Stejně tak je možné, že jich počty byly nižší než u ostatních ptáků, což snižovalo šanci, že kostra nějakého jedince přečká relativně nedotčená posmrtný přesun a fosilizační procesy. Brocklehurst a spol. souhlasí, že evidence pro existenci moderních ptáků ve spodní nebo rané svrchní křídě "remains elusive", uvádějí ale, že rozsáhlé geografické oblasti, široká rozmezí zeměpisných šířek a celé úseky fosilního záznamu zatím vydaly příliš málo fosilií (pokud vůbec nějaké – dívám se na tebe, indický subkontinente). To znamená, že závěry paleobiologů prohlašujících, že </span><i><span style="font-family: inherit;">Neornithes</span></i><span style="font-family: inherit;"> vznikli až krátce před K/Pg rozhraním, jsou předčasné.</span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<blockquote class="tr_bq">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;">If, as has been proposed by several molecular and biogeographic studies, Neornithes originated in the Late Cretaceous in the Southern Hemisphere (especially at high latitudes), then it is quite plausible that we would not see any unambiguous Cretaceous neornithines in the currently available fossil record. A compelling case for the absence of pre-Maastrichtian Neornithes can be made only after significant gaps in the record (e.g. Africa) have been filled via the discovery of well-preserved non-neornithine birds.</span></span> </blockquote>
<blockquote class="tr_bq">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"></span></span><span xmlns=""><span style="font-family: inherit;">Brocklehurst et al. 2012: 19</span></span></blockquote>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><b><span style="font-family: inherit;">3. <i>Nyasasaurus parringtoni</i></span></b></span><br />
<span xmlns=""><b><i><span style="font-family: inherit;"><br /></span></i></b></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Původ dinosaurů a jeho časování je jednou z oblastí, která v posledních letech zaznamenala velké pokroky. Víme třeba, že dinosauři byli zpočátku poměrně vzácnou součástí triasových ekosystémů (Irmis 2011) a rozhodně před sebou neměli nalinkovanou cestu k úspěchu tak jednoznačně, jak se domnívali představitelé "dinosauří renezance" v 70. letech. Místo toho, aby si v dlouhém časovém rozpětí – krůček po krůčku, avšak nezadržitelně – vydobývali ekologický prostor na jiných archosaurech, nad kterými měli navrch kvůli jedné nebo více klíčovým adaptacím, byl jejich úspěch do značné míry spíš otázkou náhody (Brusatte et al. 2008). Dinosauři a krurotarzové (zástupci krokodýlí linie archosaurů) vedle sebe žili 30 milionů let, přičemž druhá skupina vykazovala větší diverzitu a srovnatelné tempo evoluce. Dinosauří vzestup nejspíš ani nebyl jedinou událostí; skupina spíš v různých regionech převládala postupně a v jinou dobu (Irmis 2011), což podporuje tzv. oportunistický model, podle nějž byli dinosauři nejvíc ze všeho dobří v zaplňování ekologického prostoru uvolněného lokálním vymíráním. I proti takovému pohledu ale existují námitky ze strany autorů, kteří buď z filozofických důvodů odmítají považovat náhodu za vysvětlení (Langer et al. 2009), nebo poukazují na velké rozšíření a diverzitu raných dinosaurů v argentinském souvrství Ischigualasto (Martinez et al. 2011). </span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Ischigualasto opravdu představuje problém. Právě z tohoto souvrství totiž pocházejí nejstarší dobře datované, jednoznačně dinosauří fosilie, a je jejich tam podezřele moc: </span><i><span style="font-family: inherit;"><a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/08/chromogisaurus-novasi-gen-et-sp-nov.html">Chromogisaurus</a></span></i><span style="font-family: inherit;">, </span><i><span style="font-family: inherit;"><a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/01/eodromaeus-murphi-tax-nov-o-ranych.html">Eodromaeus</a></span></i><span style="font-family: inherit;">, </span><i><span style="font-family: inherit;">Eoraptor</span></i><span style="font-family: inherit;">, </span><i><span style="font-family: inherit;">Herrerasaurus</span></i><span style="font-family: inherit;">, </span><i><span style="font-family: inherit;"><a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/01/10-nejvetsich-uspechu-pan-avianni_30.html">Panphagia</a></span></i><span style="font-family: inherit;">, </span><i><span style="font-family: inherit;">Sanjuansaurus</span></i><span style="font-family: inherit;">, ti všichni jsou známí z koster z báze tohoto souvrství, staré asi 231,4 až 229 milionů let (Martinez et al. 2011). To podle současné stratigrafie odpovídá pozdnímu karnu (= první stupeň svrchního triasu). Na samém konci karnu (~228 milionů let zpátky) se pak přidává i první známý ptakopánvý, </span><i><span style="font-family: inherit;">Pisanosaurus</span></i><span style="font-family: inherit;">. Už nejstarší známí dinosauři tedy reprezentují minimálně 3 vývojové větve (přesný počet záleží na konkrétní fylogenetické hypotéze, jmenovitě na tom, věříme-li na <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/08/chromogisaurus-novasi-gen-et-sp-nov.html">monofyletické "guaibasauridy"</a> na samé bázi sauropodomorfů či na to, že herrerasauři byli teropodi) a existovat museli už i ptakopánví, přestože jejich fosilie ještě nemáme. Vysokou rozmanitost prvních dinosaurů lze vysvětlit dvěma způsoby: buď skupina prodělala explozivní diverzifikaci okamžitě po svém vzniku, nebo vznikla dříve a rozrůzňovala se pomaleji, ale krypticky (čili tak, že to ve fosilním záznamu nevidíme). Nejbližší příbuzní dinosaurů jsou na většině stromků silesauridi, jejichž nejstarším známým zástupcem je </span><i><span style="font-family: inherit;"><a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/03/asilisaurus-kongwe-gen-et-sp-nov-novy.html">Asilisaurus</a></span></i><span style="font-family: inherit;"><a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/03/asilisaurus-kongwe-gen-et-sp-nov-novy.html"> z tanzánského pozdního anisu</a> (anis je prvním stupněm středního triasu), starý asi 242 až 244 milionů let (Nesbitt et al. 2010), což by podporovalo druhou z těchto možností. Pokud bychom se chtěli držet té první, znamenalo by to, že na nás někde čeká hromada dosud neobjevených dinosauriformů, kteří měli k dinosaurům ještě blíže než silesauridi a kteří by překlenuli oněch problematických 10 až 15 milionů let. Další možností je, že se nejdetailnější a největší současné archosauří fylogeneze (např. Nesbitt 2011) mýlí a silesauridi nejsou monofylem, nýbrž sérií taxonů čím dál tím blíže příbuzných dinosaurům (Ezcurra 2006). Langer et al. (2009) ale upozornili, že taková fylogenetická hypotéza naráží na problémy s biogeografií, a sami se přiklonili spíše k dřívějšímu, středně-triasovému vzniku dinosaurů. To ale nic nemění na tom, že až do pozdního karnu nic spolehlivě dinosauřího z fosilního záznamu neznáme: buď nebyla dinosauří identita uchazečů jednoznačná, nebo prokazatelně nešlo o dinosaury. Ke konci loňského roku to ale změnili Nesbitt et al. (2012) s popisem nového dinosauriforma z Tanzánie.</span></span><br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-p4PdrWEvwjA/URkoDiGrfNI/AAAAAAAAC8k/4ITeMyeMBiA/s1600/Nyasasaurus+%2528Nanny+Ogg+knew+how+to+start+spelling+%2527banana%2527%252C+but+didn%2527t+know+how+you+stopped.%2529.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-p4PdrWEvwjA/URkoDiGrfNI/AAAAAAAAC8k/4ITeMyeMBiA/s400/Nyasasaurus+%2528Nanny+Ogg+knew+how+to+start+spelling+%2527banana%2527%252C+but+didn%2527t+know+how+you+stopped.%2529.jpg" height="400" width="391" /></a></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;" xmlns="">Holotyp (a–h) a přiřazený exemplář (i, j) taxonu <i>Nyasasaurus parringtoni</i>. Pravá pažní kost při pohledu zepředu (a) a zezadu (b), příčný řez pro histologický rozbor (c), řez skrze celou kostní kůru (d), řez skrze vnější část kostní kůry (e), fotografie a interpretační kresba křížové kosti při pohledu z pravé strany (f), zadní předkřížový obratel z téhož pohledu (g), (h) neúplný zadní předkřížový obratel při pohledu shora, (i, j) fotografie a interpretační kresby předních krčních obratlů při pohledu z levé strany. Šipka ukazuje směrem k hlavě. Pruhy měřítek odpovídají 1 cm v (a, b, f–j), 4 mm v (c), 1 mm v (d) a 500 nm v (e). (dep) prohlubeň, (df) hluboká jamka, (dia) diapofýza, (dp) deltopektorální hřeben, (epi) epipofýza, (hs) rovina řezu, (hyp) hypantrum, (no) výkus, (ns) trnový výběžek, (par) parapofýza, (pre) prezygapofýza, (pz) postzygapofýza, (r) hřeben, (s1–3) první až třetí křížový obratel, (sr1–3) první až třetí křížové žebro, (st) rýhování. (Zdroj: Nesbitt et al. 2012: Figure 1) </span></div>
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""> <i><span style="font-family: inherit;">Nyasasaurus parringtoni</span></i><span style="font-family: inherit;">, jak byl taxon pojmenován, má za sebou docela komplikovanou historii. Typový exemplář popsal ve své nepublikované dizertaci známý britský paleontolog Alan J. Charig ještě v dobách, kdy Tanzánie nebyla samostatným státem (Charig 1956). Tehdy pro něj ještě neměl jméno (nazýval jej prostě "Specimen 50b") a považoval jej za zástupce nově vztyčené skupiny Prestosuchidae, která je dnes považována za poměrně odvozenou linii krokodýlí větve archosaurů (viz např. Nesbitt 2011).* K materiálu se Charig krátce vrátil v Appleby et al. (1967), kde mu udělil jméno </span><i><span style="font-family: inherit;">Nyasasaurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> a zařadil jej do "čeledi Thecodontosauridae", umělého seskupení velmi bazálních sauropodomorfů. Jelikož byl ale název </span><i><span style="font-family: inherit;">Nyasasaurus </span></i><span style="font-family: inherit;">vztyčen bez diagnózy a popisu, musel být podle pravidel ICZN považován za </span><i><span style="font-family: inherit;">nomen nudum</span></i><span style="font-family: inherit;">, čili neplatné jméno. Dočkal se sice (ač často ve zkomolené podobě "Nyasaurus") několika okrajových zmínek v dalších publikacích, ale Charig už se k němu nikdy nevrátil, přestože to patrně měl v úmyslu – v jeho archivu byl nalezen nedokončený rukopis, v němž nyasasaura řadil mezi dinosaury nebo aspoň blízké dinosauří příbuzné. Povšiml si také několika nyasasaurových podobností s "prosauropody" (ranými sauropodomorfy). Vztyčení taxonu ospravedlnil stručnou, ale nedostatečnou diagnózou: "archosaur s nejméně třemi křížovými obratli a deltopektorálním hřebenem na pažní kosti, táhnoucím se po 47% délky tohoto elementu". Přesto je Charigův přínos natolik nesporný, že jej Nesbitt a spol. uvádějí jako spoluautora – navzdory tomu, že paleontolog zemřel již v roce 1997. </span></span><br />
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;">*Není bez zajímavosti, že tak učinil na základě podobností se spondylosomou, což je archosaur z pozdního středního triasu (Langer 2004), který byl původně popsán jako plazopánvý dinosaur (Huene 1942). Přestože je dnes </span><i><span style="font-family: inherit;">Spondylosoma</span></i><span style="font-family: inherit;"> pokládána spíše za archosaura neurčité fylogenetické pozice, snad spadajícího mezi "rauisuchy" a tedy do krokodýlí větve archosaurů (Galton 2000), její dinosauří příslušnost nelze vyloučit (Langer 2004).</span></span><br />
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Holotyp nyasasaura s katalogovým označením NHMUK R6856 se skládá z pravé pažní kosti, tří neúplných předkřížových a tří křížových obratlů. Materiál pochází ze členu Lifua souvrství Manda Beds, datovaného na základě biostratigrafie do pozdního anisu. Patřil zvířeti dlouhému asi 2 až 3 metry. Vzhledem k množství fosilního materiálu není ani revidovaná nyasasaurova diagnóza právě z nejsilnějších: namísto autapomorfií, čili jedinečných odvozených znaků, v ní autoři citují pouze jedinečnou </span><i><span style="font-family: inherit;">kombinaci </span></i><span style="font-family: inherit;">znaků, která může zahrnovat jak odvozené, tak i primitivní znakové stavy. Diagnostické znaky se omezují na pažní kost. Konkrétně jde o deltopektorální hřeben prodloužený směrem dolů, jehož přední část se na konci ohýbá do strany (laterálně); výrazný zářez bezprostředně pod špičkou deltopektorálního hřebenu; zašpičatělý výstupek na proximální (= tělu bližší) straně kosti; proximální povrch pažní kosti, který plynule navazuje na boční stranu deltopektorálního hřebene, a konečně výrazná zaoblená jamka na zadní (posteriorní) straně proximální části kosti, ležící hned pod zmiňovaným špičatým výstupkem. V doplňkových informacích na webu autoři tyto znaky dále rozebírají: zmiňují, že je nepravděpodobné, aby ohnutá špička deltopektorálního hřebene byla tafonomickým artefaktem, protože kost nejeví žádné známky deformace. Tento znak je navíc důležitou podporou pro nyasasaurovu dinosauří příslušnost, protože ho vykazují i raní ptakopánví </span><i><span style="font-family: inherit;">Eocursor</span></i><span style="font-family: inherit;"> a </span><i><span style="font-family: inherit;">Heterodontosaurus</span></i><span style="font-family: inherit;">, bazální teropodi </span><i><span style="font-family: inherit;">Tawa</span></i><span style="font-family: inherit;"> a </span><i><span style="font-family: inherit;">Megapnosaurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> i sauropodomorfové <i>Saturnalia</i> a </span><i><span style="font-family: inherit;">Lufengosaurus</span></i><span style="font-family: inherit;">; současně však chybí krurotarzům (zástupcům krokodýlí větve archosaurů) a dokonce i silesauridům, tedy sesterské skupině dinosaurů. Problematičtější je už zmiňovaný výkus pod koncem hřebene, který sice opět postrádají krurotarzové i nedinosauří pan-aviani typu pterosaurů či silesauridů, ale také raní sauropodomorfové a ptakopánví (</span><i><span style="font-family: inherit;">Tawa </span></i><span style="font-family: inherit;">ho ale má.) Nesbitt a spol. zmiňují, že charakteristickou kombinaci znaků nese i páteř. </span><i><span style="font-family: inherit;">Nyasasaurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> má předkřížové obratle se vzájemným skloubením typu "hyposphene-hypantrum" (typicky archosauří typ přídavných meziobratlových spojení, sestávající z hypantra, tedy prohlubně na přední straně neurálního oblouku nad páteřním kanálem, a hyposfénu, výčnělku na zadní straně neurálního oblouku, který zapadá do hypantra následujícího obratle) a minimálně tři křížové obratle, které nesou hluboká žebra. </span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Autoři rovněž použili histologický rozbor, který ukázal, že </span><i><span style="font-family: inherit;">Nyasasaurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> disponoval znaky souvisejícími s vysokými rychlostmi růstu a metabolizmu: vysokou hustotou osteocytů a cévních kanálků; častými anastomózami (propojeními) cévních kanálků; kostní kůrou, v níž dominuje primární vláknitá (woven-fibered) kost, a nízkou úrovní kostní remodelace. Mimo dinosaury lze tyto znaky najít taky (aspoň u velkých zvířat typu fytosaurů), ale jen v raných fázích ontogeneze – udržet stejné tempo růstu kosti i v dospělosti dokázali krom dinosaurů jen pterosauři a </span><i><span style="font-family: inherit;">Effigia</span></i><span style="font-family: inherit;">, </span><span style="font-family: inherit;">poposauroid, který je s dinosaury extrémně konvergentní (Nesbitt 2007, 2011). Histologie silesaura se také podobá té dinosauří (převaha primárních osteonů, vysoká hustota cévních kanálků), ale anastomózy kanálků nejsou tak časté. Jejich frekvence u nyasasaura je bližší spíš dinosaurům megapnosaurovi a herrerasaurovi. Sporné ale je, zda v tom není spíš velikost než fylogeneze, čemuž nasvědčuje např. výzkum paravianů (Erickson et al. 2009). </span><i><span style="font-family: inherit;">Nyasasaurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> byl sice jen o málo větší než </span><i><span style="font-family: inherit;">Silesaurus</span></i><span style="font-family: inherit;">, ale srovnatelný velikostní rozdíl u paravianů stačí na to, aby vyvolal stejné rozdíly v míře cévního propojení. Není bez zajímavosti, že pažní kost herrerasaura vykazuje ještě hustší a složitější vaskularizaci, což by – při korekci o velikost a stáří jedince – znamenalo, že </span><i><span style="font-family: inherit;">Nyasasaurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> rostl o něco pomaleji. </span></span><br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-bMR3KHmBF7s/URqrQ1lhA4I/AAAAAAAAC9I/BFw0w5zNFvg/s1600/Nyasasasasaurus+na+kladogramu.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-bMR3KHmBF7s/URqrQ1lhA4I/AAAAAAAAC9I/BFw0w5zNFvg/s400/Nyasasasasaurus+na+kladogramu.png" height="285" width="400" /></a></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;" xmlns="">Protože kladogramů <i>také</i> není nikdy dost. Nahoře vlevo striktní konsenzus 1080 nejúspornějších stromů, v nichž byl <i>Nyasasaurus</i> kódován jen na znaky známé z holotypu NHMUK R6856. Nahoře vpravo: tři fylogenetické pozice, které Nyasasaurus na těchto stromech zaujímal. Dvě z nich jsou v rámci dinosaurů (nejbazálnější zástupce ptakopánvých, sesterská skupina dilofosaura), třetí bezprostředně vedle nich. Dole vlevo: striktní konsenzus 360 nejúspornějších stromů, v nichž byl <i>Nyasasaurus</i> kódován jen na znaky známé z přiřazeného exempláře SAM-PK-K10654; dole vpravo: striktní konsenzus 1080 nejúspornějších stromů založených na matici, v níž byla využita data z obou exemplářů. Pro obrázek jsem použil jen výřezy zobrazující klad pan-Aves (ptačí větev archosaurů), ale analýza pokrývala celý klad <i>Archosauriformes</i> a explicitně tedy testovala mj. možnost, že by měl <i>Nyasasaurus</i> blízko k prestosuchovi, jak navrhoval Charig (1956). Se zahrnutím tanzánského taxonu do dinosaurů tentokrát <a href="http://theropoda.blogspot.cz/2012/12/nyasasaurus-parringtoni-il-piu-antico.html">souhlasí i Andrea Cau</a>, přestože jeho Megamatrice nyasasaura odhalila jako guaibasaurida, čili zástupce drobného kladu na bázi sauropodomorfů – uvnitř jediné ze tří velkých dinosauřích podskupin, kde ho neodkryli Nesbitt a spol. (Modifikováno z Nesbitt et al. 2012: Figures S10–13) </span></div>
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"><br /></span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Zdá se tedy, že z histologie příslušnost nyasasaura k dinosaurům nezjistíme. Nevadí, k tomu má stejně sloužit především fylogenetická analýza: autoři uplatnili nejlepší dnes dostupnou matici, totiž tu z <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/05/co-nam-rekne-412-znaku-o-fylogenezezi.html">Nesbittovy předloňské práce</a> o fylogenezi archosauriformů, čítající 80 taxonů a 412 znaků (Nesbitt 2011). Autoři k ní ještě jeden znak přidali (špička deltopektorálního hřebene na kosti pažní: směřující dopředu či dolů nebo ohnutá do strany) a provedli nad ní celkově dvě analýzy. Do jedné zahrnuli zvlášť nyasasaurův holotyp (NHMUK R6856) a exemplář SAM-PK-K10654, složený ze tří krčních obratlů a dvou obratlů ze střední nebo zadní části hřbetu, které autoři v doplňkovém infu konsternovaně popisují jako "terribly fractured". Tento materiál byl původně popsán jako "?</span><i><span style="font-family: inherit;">Thecodontosaurus alophos</span></i><span style="font-family: inherit;">" (</span><i><span style="font-family: inherit;">Thecodontosaurus </span></i><span style="font-family: inherit;">je velice bazální sauropodomorf, který se jako všichni brzo popsaní dinosauři stal taxonomickým odpadkovým košem pro všechno aspoň trochu podobné a někdy i úplně nepodobné) a podle Nesbitta a spol. postrádá jakékoli diagnostické znaky. Jelikož se ale velikost i všechny rozpoznatelné rysy obratlů (např. skloubení hyposphene-hypantrum) shodují s nyasasaurovým holotypem, oba exempláře pocházejí ze stejné lokality a ve fylogenetické analýze, v níž jsou kódovány zvlášť, shodně vycházejí buď na bázi dinosaurů nebo v jeho bezprostředním okolí, navrhli Nesbitt et al. (2012) přesun "?</span><i><span style="font-family: inherit;">T. alophos</span></i><span style="font-family: inherit;">" pod nyasasaura. V druhé analýze proto oba exempláři spojují do jediného, kompletnějšího OTU.</span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> První analýza odhalila pro nyasasaura tři možné pozice: mohlo jít o sesterskou skupinu dinosaurů, nejbazálnějšího ptakopánvého, nebo o "dilofosaurida", čili překvapivě odvozeného teropoda, blíže příbuzného žijícím ptákům než např. o 30 milionů let později žijící </span><i><span style="font-family: inherit;">Coelophysis</span></i><span style="font-family: inherit;"> (!). Striktní konsenzus těchto tří nejúspornějších možností vyhazuje nyasasaura v polytomii s klady </span><i><span style="font-family: inherit;">Ornithischia</span></i><span style="font-family: inherit;">, </span><i><span style="font-family: inherit;">Sauropodomorpha</span></i><span style="font-family: inherit;"> a všemi teropody zahrnutými do analýzy. SAM-PK-K10654 byl odhalen jako sesterský taxon ke kladu (</span><i><span style="font-family: inherit;">Tawa</span></i><span style="font-family: inherit;"> + </span><i><span style="font-family: inherit;">Neotheropoda</span></i><span style="font-family: inherit;">), čili jako teropod odvozenější než např. </span><i><span style="font-family: inherit;">Eoraptor</span></i><span style="font-family: inherit;"> nebo </span><i><span style="font-family: inherit;">Herrerasaurus</span></i><span style="font-family: inherit;">. Dva znaky, které tuto pozici podporovaly, jsou přítomny i u silesaura, ale analýza je optimizovala jako nezávisle vyvinuté. Autoři naneštěstí nezkusili analyzovat oba exempláře jako dvě nezávislá OTUs v jedné analýze; vždy to byl buď holotyp, nebo "?</span><i><span style="font-family: inherit;">T. alophos</span></i><span style="font-family: inherit;">", ale nikdy oba vedle sebe. Víme ale, co se stane, když obě OTUs zkombinujeme: </span><i><span style="font-family: inherit;">Nyasasaurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> vyjde buď jako sesterská skupina dinosaurů, nejdivergentnější ptakopánvý dinosaur, nebo sesterský taxon ke kladu (</span><i><span style="font-family: inherit;">Tawa</span></i><span style="font-family: inherit;"> + </span><i><span style="font-family: inherit;">Neotheropoda</span></i><span style="font-family: inherit;">).</span></span></div>
<div style="text-align: justify;">
<span xmlns=""><span style="font-family: inherit;"> Nesbitt et al. (2012) zmiňují, že ať už </span><i><span style="font-family: inherit;">Nyasasaurus </span></i><span style="font-family: inherit;">patří mezi dinosaury nebo je jejich sesterskou skupinou, mizí tím nepříjemná, více než 10 milionů let dlouhá "ghost lineage" mezi silesauridy a jejich sesterskou skupinou. Silesaurid </span><i><span style="font-family: inherit;">Asilisaurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> rovněž pochází ze souvrství Manda Beds a členu Lifua, takže oba taxony jsou staré úplně stejně – a jak </span><i><span style="font-family: inherit;">Asilisaurus</span></i><span style="font-family: inherit;">, tak </span><i><span style="font-family: inherit;">Nyasasaurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> jsou dnes nejstaršími známými zástupci svých skupin. Pokud by </span><i><span style="font-family: inherit;">Nyasasaurus</span></i><span style="font-family: inherit;"> navíc skutečně byl dinosaurem, znamenalo by to, že dinosauří fauna z Ischigualasta nereprezentuje explozivní radiaci skupiny a dinosauři byli skutečně zpočátku spíše vzácnou složkou ekosystémů, jak argumentoval Irmis (2011). Přesun titulu nejstaršího dinosaura z Jižní Ameriky do východní Afriky naopak vůbec neohrožuje zeměpisné určení vzniku dinosaurů: stále platí, že k němu došlo na jihu superkontinentu Pangea (Langer et al. 2009). </span></span><br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-1M2O3l3NYy4/URqz43Cf6oI/AAAAAAAAC9s/k_OLS5JbtGc/s1600/Wittonesque+Nyasasaurus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-1M2O3l3NYy4/URqz43Cf6oI/AAAAAAAAC9s/k_OLS5JbtGc/s400/Wittonesque+Nyasasaurus.jpg" height="218" width="400" /></a></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;" xmlns=""><i>Nyasasaurus</i> ve společnosti svého současníka, rynchosaura <i>Stenaulorhynchus</i>, který se podle všeho v raném středním triasu vyskytoval na území dnešní Tanzánie v podstatně hojnějších počtech než raní dinosauři. Autorem rekonstrukce je známý pterosaurolog Mark Witton, který se <a href="http://markwitton-com.blogspot.cz/2012/12/out-with-old-in-with-er-old.html">na svém blogu</a> zmínil o instrukcích, které od Nesbitta a spol. obdržel – včetně "definitely no feathers!". Vzhledem k faktům uvedeným v textu o sciurumimovi se ale zdá být méně pravděpodobné, že měl <i>Nyasasaurus</i> holou kůži, než že nějakou formou opeření skutečně disponoval, a to bez ohledu na to, zda šlo o dinosaura nebo jiného dinosauriforma. (Přímo na Wittonově blogu <a href="http://markwitton-com.blogspot.cz/2012/12/out-with-old-in-with-er-old.html?showComment=1354805924260#c2940586910739856155">na to upozornil Mickey Mortimer</a>.) Být "opatrný" a "konzervativní" zde tak znamená obhajovat méně úspornou hypotézu; není tedy jasné, proč se do této role za každou cenu stylizovat. (Zdroj: businessinsider.com)</span></div>
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>4. <i>Bellubrunus rothgaengeri</i></b><br />
<br />
Otázka, jaká studie o pterosaurech byla v loňském roce nejdůležitější, nebyla úplně jednoduchá (viz Honorable Mentions). Nakonec ale vyhrál právě <i>Bellubrunnus</i>, kterého loni popsali Hone et al. (2012) ze svrchní jury Německa – hlavně pro úžasnou kvalitu fosilního materiálu a unikátní křídelní anatomii, kterou dokumentuje.<br />
Geologicky vzato pochází <i>Bellubrunnus</i> z tzv. "Solnhofen-type Lagerstätten". Ty zahrnují několik jednotek, jejichž stáří kolísá od středního kimmeridže do raného tithonu. Spadá sem jak nejznámější souvrství Solnhofen, odkud pochází <i>Archaeopteryx</i> a kde také Cosimo Alessandro Collini v roce 1784 objevil kostru prvního popsaného pterosaura, tak i méně známá starší souvrství Rögling a Thorleite či naopak mladší Mörnsheim. V <a href="http://mesozoic-vertebrates.blogspot.cz/2012/07/bellabrunnus-and-what-we-do-and-dont.html">článku O. Rauhuta</a> zjistíme, že lokalita Brunn, z níž <i>Bellubrunnus</i> pochází (odtud jeho jméno), spadá stejně jako výše rozebíraný <i>Sciurumimus</i> do souvrství Rögling, které je o něco starší než klasický Solnhofen. Hone et al. (2012) v úvodu své práce dokládají, jaký význam pro pterosauří paleontologii tyto lokality měly. Zdejší taxony <i>Pterodactylus</i> a <i>Rhamphorhynchus</i> pomohly objasnit příbuzenské vztahy uvnitř skupiny a její evoluční historii (dělení na krátkoocasé pterodaktyloidy a vůči nim parafyletické dlouhoocasé "ramforynchoidy"*) a rozšířily naše znalosti o pterosauří biomechanice a anatomii (včetně měkkých tkání, jako třeba u <a href="http://pterosaur.net/fossils_uv_darkwing.php">"darkwing" exempláře ramforyncha</a> s jasným obrysem křídelní membrány – Tischlinger & Frey 2002). Zároveň odtud ale bylo za více než 200 let prací popsáno překvapivě málo nových pterosauřích taxonů, a to i navzdory tomu, že diverzita této skupiny je v posledních letech odkrývána tempem vyšším než kdykoli dříve. Zdá se, že ze Solnhofenu a okolí neznáme více než 12 validních druhů pterosaurů (Unwin 2005). <i>Bellubrunnus</i> tak představuje poměrně vzácný přírůstek.<br />
<br />
*Toto dělení v pterosauří paleontologii stále přežívá, přestože na parafylii "ramforynchoidů" je skoro vždy upozorněno uvozovkami. Důvod je prostý: o fylogenezi pterosaurů se toho stále ještě moc neví a zatímco k přesunům taxonů mezi pterodaktyloidy a "ramforynchoidy" prakticky nedochází (protože pterodaktyloidi disponují natolik nápadnými evolučními novinkami, že rozeznat je od ostatních pterosaurů je triviální), je vysoce kontroverzní, jak blízce příbuzné jsou různé skupiny "ramforynchoidů" k pterodaktyloidům. Typický příklad: anurognátidi vycházejí v analýzách založených na Kellnerově datové matici jako nejbazálnější "ramforynchoidi" – a tedy i pterosauři – vůbec (např. Wang et al. 2009), zatímco Andres et al. (2010) je odkryli coby sesterskou skupinu pterodaktyloidů, čili jako "ramforynchoidy" nejodvozenější. Kvůli tomu ještě nedošlo k nahrazení parafyletického taxonu sérií do sebe zanořených monofyletických skupin, jak to v podobných situacích bývá obvyklé. Pokusy o to tady sice byly, hlavně ze strany Unwina (2003), vzhledem k přetrvávající fylogenetické nejistotě se ale pořádně uchytil jen jeden z nich – zavedení jména Monofenestrata pro pterodaktyloidy a jejich vůbec nejbližší "ramforynchoidní" příbuzné, tedy wukongopteridy (Lü et al. 2009) a možná i anurognátidy (Andres 2010).<br />
<br />
První část jména nového taxonu znamená "krásný z Brunnu" a naráží na kvalitu holotypu a místo nálezu, přívlastek byl pak pterosaurovi udělen na počest Moniky Rothgaenger, která typový exemplář objevila. Diagnóza nejenže nesestává z výčtu autapomorfií, ale dokonce ani z obvyklé jedinečné kombinace znakových stavů – autoři nabízejí jen diagnózu diferenční, totiž seznam rozdílů oproti ostatním ramforynchidům. (Neplést s "ramforynch<b>o</b>idy"; v tomto případě jde o monofyletickou skupinu s daleko užším rozsahem. Obě fylogenetické definice <i>Rhamphorhynchidae</i> [Kellner 2003; Unwin 2003] jsou naneštěstí hloupé: ta Unwinova je node-based a v některých fylogenetických hypotézách zahrnuje i všechny pterodaktyloidy [Andres 2010], ta Kellnerova sem řadí vše "closer related to <i>Rhamphorhynchus muensteri</i> than to other pterosaurs" [Kellner 2003: 117]. Takto vymezená skupina samozřejmě zahrnuje právě jen ramforyncha.) Aby toho nebylo málo, o příslušnosti bellubrunna k ramforynchidům Hone et al. (2012) rozhodli apriorně, bez fylogenetické analýzy. Pravdou je, že zrovna tohle je těžké vyčítat: <i>Bellubrunnus</i> je natolik podobný ramforynchovi, že to vyvolává spíš pochyby o jeho validitě než o fylogenetické pozici. Diagnóza sestává z těchto znaků: 22 nebo méně zubů, ocasní obratle bez protáhlých zygapofýz a hemálních oblouků (neboli "chevronů"), přímá distální polovina těla pažní kosti, pažní kost 1,4× delší než kost stehenní a hlavice stehenní kosti bez krkču. S relativní jistotou lze dále říct, že ze dvou podskupin ramforynchidů <i>Bellubrunnus</i> spadá do <i>Rhamphorhynchinae</i>, nikoli do <i>Scaphognathinae</i>. Tuto příslušnost podporuje krátká symfýza na špičce dolní čelisti s dopředu mířícím výběžkem; řada velkých, skloněných, tesákům podobných zubů, a čtvrtý prst podílející se na více než 63% (zde přesně na 67%) celkové délky křídla.<br />
Bellubrunnův holotyp se stručným, snadno zapamatovatelným katalogovým označením BSP XVIII–VFKO–A12 tvoří téměř kompletní, artikulovaná kostra nedospělého jedince. Navzdory malým rozměrům celé kostry se skvěle dochovaly detaily i těch nejmenších kůstek, jako jsou břišní žebra nebo elementy kostěného patra. Na druhou stranu se nedochovaly žádné stopy měkkých tkání. Chybí pouze několik distálních ocasních obratlů a kostí pravého chodidla, lebka je ale dizartikulovaná a vertikálně rozmáčknutá, což místy ztěžuje rozlišení hranic jednotlivých elementů a jejich identifikaci. Pěkně to je vidět třeba na počtu zubů. Těch se dochovalo 21, což by – budeme-li logicky předpokládat, že zuby byly uspořádány v párech – ukazovalo na celkový počet 22. Zdá se ale, že na špičce premaxilly jeden zub leží pod druhým. Možná šlo o náhradní zub, který se za života zvířete posouval čelistí nahoru, aby vystřídal ten nahoře.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-HYzE738U94I/UURRyB_U0fI/AAAAAAAADDI/vTKbxFEYmlA/s1600/Bellubrunn%C5%AFv+holotyp.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-HYzE738U94I/UURRyB_U0fI/AAAAAAAADDI/vTKbxFEYmlA/s400/Bellubrunn%C5%AFv+holotyp.jpg" height="400" width="318" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Bellubrunnův holotyp BSP XVIII–VFKO–A12. Dobře patrná je jak vynikající kvalita prezervace, tak i zakřivený posledního prstního článku křídla, jeden z nejvýraznějších znaků nového taxonu. (Zdroj: Hone et al. 2012: Figure 1)</span></div>
<br />
K určení věku, v němž zvíře zemřelo, Hone a spol. využívají dřívější studii pterosauří ontogeneze (Bennett 1995), která byla příhodně založená na bellubrunnově blízkém příbuzném ramforynchovi. Proporčně velké očnice, široká a krátká lebka, bezzubé špičky čelistí a tupý konec spodní čelisti, charakteristická textura kostí, neúplná osifikace mnoha dlouhých kostí včetně článků křídelního prstu (projevující se tím, že příslušné elementy pod UV světlem fluoreskují méně než zbytek kostry), mnoho chybějících srůstů kostí (jednotlivé karpály, tarzály a patrové kosti jsou oddělené, pánevní kosti nejsou srostlé navzájem ani nepřirůstají k – opět vzájemně nesrostlým – křížovým obratlům) a otevřené švy mezi obratlovými centry a neurálními oblouky jednoznačně poukazují na to, že typový exemplář bellubrunna náleží mláděti. Přestože je poněkud překvapivé, že dlouhým kostem chybí epifýzy (např. u mláďat pterodaktyloida anhanguery tomu tak není) a sternum i drobné tarzály jsou plně osifikovány, lze věk jediného známého jedince bellubrunna celkem bezpečně odhadnout na méně než jeden rok. Bennett (1995) totiž ukázal, že u ramforyncha srůstá krkavčí kost s lopatkou na konci prvního roku života, a u bellubrunna jsou tyto kosti ještě volné. Juvenilnímu statusu nakonec nasvědčují i miniaturní rozměry holotypu: v nich se nový pterosaur opět shoduje s méně než rok starými exempláři ramforyncha a zařazuje se tak mezi nejmenší známé ptakoještěry vůbec. Je ještě drobnější než mladý <i>Anurognathus</i>, kterého popsal Bennett (2007), a stejně velký nebo ještě menší než <i>Nemicolopterus</i>, nejmenší známý pterodaktyloid.<br />
Je poněkud znepokojivé, že většina apomorfií, kterými Bennett (1995) diagnostikoval <i>R. muensteri</i> (v jeho taxonomii jediný validní taxon ramforyncha), je přítomna i u bellubrunna. Pouze v jediném ohledu lze mezi oběma pterosaury najít ostrý nesoulad: <i>Rhamphorhynchus</i> má 34 zubů, přičemž tento počet je podle Bennetta stabilní napříč ontogenezí. Přestože Hone et al. (2012) nevylučují, že několik dalších zubů by u bellubrunna mohlo být skryto pod dizartikulovanými lebečními kostmi, zdá se jim nepravděpodobné, že by jich bylo 13. To by samo o sobě představovalo dost slabý podklad pro vztyčení nového taxonu, Hone a spol. však poukazují na několik dalších rozdílů, jako je např. odlišný poměr délek kosti pažní a stehenní. (Autoři zde ale upozorňují na značnou variaci mezi různými exempláři ramforyncha, která vypovídající hodnotu tohoto faktu poněkud snižuje.) Unikátní nejen ve srovnání s ramforynchem, ale i všemi ostatními ramforynchidy, je morfologie ocasních obratlů, které postrádají jak protáhlé prezygapofýzy a postzygapofýzy (tedy kloubící výběžky na přední, resp. zadní straně neurálního oblouku), tak i hemální oblouky. Zjevně nejde o artefakt: jak už bylo uvedeno, bellubrunnův holotyp zahrnuje i velmi jemné a křehké, málo osifikované elementy (patro, břišní žebra, zánártní kosti, obratle z konce ocasu) v perfektním stavu. Dokonce i u hůře zachovaných koster nejmenších ramforynchů je přítomnost hemálních oblouků ocasních obratlů stále patrná, a vyloučit lze i to, že by tyto části kostry byly omylem odpreparovány, takže nezbývá než považovat jejich absenci za skutečný stav.<br />
Snad vůbec nejzajímavějším anatomickým rysem bellubrunna jsou ale zakřivené prstní články čtvrtého prstu, který podpíral křídlo. Tento jev není zcela unikátní; byl popsán hned od několika exemplářů různých pterosaurů – Frickhinger (1994) např. zdokumentoval fosilii ramforyncha, kde je prstní článek ohnutý téměř do pravého úhlu. Zatím ale vždycky šlo o jasnou anomálii, obvykle přítomnou jen na jednom křídle (zatímco odpovídající element druhého křídla byl normálně rovný). Často byla ohnutá jen špička kosti a ohyb byl vždy omezen na jedno místo, nikdy se netáhl po celé délce článku. To ukazuje, že šlo buď o nějaký vývojový problém, nebo o patologickou remodelaci kosti v důsledku mechanického namáhání distálního křídla. S bellubrunnem je to ale jiné: prstní články jsou na obou křídlech zakřivené shodně, po celé své délce, a především úplně opačným směrem než u již známých příkladů. Místo ohybu dozadu, k odtokové hraně křídla, jsou natočeny dopředu. Přestože kosti nezůstaly ve své původní poloze, jejich původní orientaci lze stále snadno a jednoznačně určit podle kloubů, které jsou u pterosaurů vždy širší na zadní straně než na přední. Žádná jiná část kostry není nijak deformovaná a zdá se tedy, že zakřivení je skutečné a normální (nikoli patologické), přesto jej ale Hone et al. (2012) se sympatickou opatrností odmítají uvést jako bellubrunnovu autapomorfii – čekají na nález dalšího jedince se stejnou morfologií, který by otázku definitivně vyřešil. Mají-li však pravdu a holotyp odráží běžný stav věcí za života zvířete, měl <i>Bellubrunnus </i>křídla, jejichž tvar se<i> </i>radikálně lišil od jakéhokoli dosud známého pterosaura. Není zřejmé, jaké aerodynamické vlastnosti by vykazoval, kdyby ale špičky křídel byly např. vyztuženy jinak uspořádanými strukturními vlákny (aktinofibrily), je možné, že by pterosaurovi propůjčovaly lepší manévrovací schopnosti.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-9AaZmeZ1aBQ/UTfM0qoO1uI/AAAAAAAADC0/pZ_cHcCkD5I/s1600/Bellubrunnus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-9AaZmeZ1aBQ/UTfM0qoO1uI/AAAAAAAADC0/pZ_cHcCkD5I/s400/Bellubrunnus.jpg" height="223" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666; font-family: Verdana, sans-serif; font-size: x-small;">Umělecká rekonstrukce bellubrunna, pěkně zachycující unikátní tvar křídel s dopředu ohnutou špičkou. (Zdroj: Hone et al. 2012: Figure 14, kredit: Matt van Rooijen)</span></div>
<br />
<b>5. Honorable Mentions</b><br />
<br />
A, jak jsem slíbil, závěrem už opravdu stručně. Schweitzer et al. (2012) publikovali studii, v níž dokazují, že průhledné mikrostruktury nalezené už v několika kostech neptačích dinosaurů jsou kostní buňky (osteocyty) – <b>buňky staré více než 66 milionů let</b>. Potvrdili mj. přítomnost PHEX, enzymu vyskytujícího se výhradně v osteocytech. Ta nejšílenější část (s DML <a href="http://dml.cmnh.org/2012Oct/msg00052.html">se o ni podělil David Marjanović</a>, přítomný na prezentaci závěrů): autoři vzorky barvili protilátkou specifickou pro ptačí PHEX, která nereaguje s aligátoří verzí enzymu. S dinosauřími osteocyty reagovala, a s těmi brachylofosauřími <i>o trochu méně než s těmi tyrannosauřími</i>. To splňuje veškeré predikce tak dokonale, že by nikoho nemohlo napadnout si to vymyslet. Ať žije dinosauří proteomika! Hugall & Stuart-Fox (2012) zrekonstruovali fylogenezi všech 4128 druhů pěvců, pro které jsou uložena nějaká data v GenBanku. Krom toho sestavili i stejně detailní fylogeneze hrabavých, akcipitriformních dravců, lelků a příbuzných, sokolů a sov. Účelem bylo otestovat často vyslovovanou hypotézu, podle níž <b>nové druhy odštěpují rychleji barevně polymorfičtí ptáci</b> (ptáci, u nichž vedle sebe v jedné populaci koexistuje více barevných variant opeření) než ti ostatní. Hypotéza platila všude kromě bažantovitých, což naznačuje, že půjde o fenomén specifický pro dravé ptáky. Pol & Rauhut (2012) popsali <b>taxon <i>Eoabelisaurus mefi</i>, předcházející všechny ostatní abelisauridy o 40 milionů let</b>. Dosud nejstarší známí zástupci této odvozené skupiny ceratosaurů pocházeli ze spodní křídy, patagonský <i>Eoabelisaurus</i> je však střednějurský. Podporuje tak něco, co již delší dobu tušíme: uprostřed jury došlo k rozsáhlé evoluční radiaci dravých dinosaurů, kterou teprve začínáme poodkrývat a jejímž aspektům ještě nerozumíme. Novas et al. (2012) se připojují s popisem dalšího nového taxonu: tentokrát je to <b>gigantický jihoamerický azhdarchidní pterosaur </b><i style="font-weight: bold;">Aerotitan sudamericanus</i>, první zástupce své skupiny z tohoto kontinentu. To sice zas tak překvapivé není, protože azhdarchidi jsou obecně považováni za kosmopolitní skupinu; přesto však jde o prvenství. Přestože materiál má ke kompletnosti daleko (neúplná horní polovina zobáku), vynahrazuje si to svými rozměry – fosilie musely patřit zvířeti s rozpětím křídel přes 5 metrů. Zheng et al. (2012) na základě průzkumu mláďat navrhli, že<b> prsní kosti enantiornitů nejsou homologické s těmi euornitními</b>.<b> </b>(<i>Euornithes</i> jsou sesterským kladem enantiornitů, do nějž patří i všichni žijící ptáci.) Zatímco prsní kosti euornitů osifikují zepředu dozadu a jejich základ tvoří stejně jako u neptačích dinosaurů levý a pravý plát, ty enantiornitní osifikují zezadu dopředu a skládají se primárně z plátu předního a zadního. Jak podotkl <a href="http://dml.cmnh.org/2012Oct/msg00060.html">Tim Williams na DML</a>, otevírá se tím možnost, že poslední společný předek enantiornitů a euornitů kostěné sternum neměl vůbec, nedokázal aktivně létat (jako to zřejmě <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/05/archaeopteryx-confuciusornis-nebyli.html">nedokázali</a> archaeopterygidi ani konfuciusornitidi) a obě skupiny vyvinuly aktivní let nezávisle na sobě.<br />
<br />
<b>6. Acknowledgments</b><br />
<br />
Děkuji Djangovi Grootmyersovi za zaslání sciurumimova popisu ještě před tím, než se studie stala volně přístupnou, Danielu Madziovi za PDF aerotitana a Nicolási Diezovi za to, že mi poskytl přístup k hned několika zde citovaným pracím.<br />
<br />
<b style="font-weight: bold;">Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://mesozoic-vertebrates.blogspot.cz/2012/07/sciurumimus-looks-like-squirrel-tastes.html">http://mesozoic-vertebrates.blogspot.com/.../sciurumimus-looks-like-squirrel-tastes.html</a></li>
<li><a href="http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2167705/Less-Godzilla-Godzooky-Dinosaur-skeleton-Europe-just-foot-long--creature-furry-tail.html#ixzz1zUpus9c0">http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/...Dinosaur-skeleton-Europe...furry-tail.html</a></li>
<li><a href="http://theropoda.blogspot.cz/2012/07/sciurumimus-albersdoerferi-rauhut-et-al.html">http://theropoda.blogspot.com/2012/07/sciurumimus-albersdoerferi-rauhut-et-al.html</a></li>
<li><a href="http://theropoda.blogspot.cz/2012/12/nyasasaurus-parringtoni-il-piu-antico.html">http://theropoda.blogspot.com/2012/12/nyasasaurus-parringtoni-il-piu-antico.html</a></li>
<li><a href="http://mesozoic-vertebrates.blogspot.cz/2012/07/bellabrunnus-and-what-we-do-and-dont.html">http://mesozoic-vertebrates.blogspot.com/2012/07/...and-what-we-do-and-dont.html</a></li>
<li><a href="http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_pterosaur_classifications">http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_pterosaur_classifications</a></li>
<li><a href="http://dml.cmnh.org/2012Oct/msg00052.html">http://dml.cmnh.org/2012Oct/msg00052.html</a></li>
<li><a href="http://dml.cmnh.org/2012Oct/msg00060.html">http://dml.cmnh.org/2012Oct/msg00060.html</a></li>
<li>Agnolin FL, Novas FE 2012 A carpometacarpus from the upper cretaceous [sic] of patagonia [sic] sheds light on the Ornithurine [sic] bird radiation. Paläont Z 86(1): 85–9</li>
<li><a href="http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/48099_g2012n4a10.pdf">Agnolin FL, Varricchio DJ 2012 Systematic reinterpretation of <i>Piksi barbarulna</i> Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird. Geodivers 34(4): 883–94</a></li>
<li>Alibardi L, Toni M 2008 Cytochemical and molecular characteristics of the process of cornification during feather morphogenesis. Prog Histochem Cytochem 43: 1–69</li>
<li>Andres B 2010 Systematics of the Pterosauria. Yale Univ: Unpubl. PhD Thesis. 366 p</li>
<li>Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87</li>
<li>Appleby RM, Charig AJ, Cox CB, Kermack KA, Tarlo LBH 1967 Reptilia. 695–731 <i>in</i> Harland WB, Holland CH, House MR, Hughes NF, Reynolds AB, Rudwick MJS, Satterthwaite GE, Tarlo LBH, Willey EC, eds. <i>The fossil record: a symposium with documentation</i>. London: Geol Soc Lond</li>
<li><a href="http://bigcat.fhsu.edu/biology/cbennett/flotsam/Bennett-1995-Rhamphorhynchus.pdf">Bennett SC 1995 A statistical study of <i>Rhamphorhynchus</i> from the Solnhofen limestone of Germany: year-classes of a single large species. J Paleont 69(3): 569–80</a></li>
<li><a href="http://bigcat.fhsu.edu/biology/cbennett/flotsam/Bennett-2007-Anurognathus.pdf">Bennett SC 2007 A second specimen of the pterosaur <i>Anurognathus ammoni</i>. Paläont Z 81(4): 376–98</a></li>
<li><a href="http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/8609/1/paleo_Benson_10.pdf">Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL 2009 A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwiss 97: 71–8</a></li>
<li><b><a href="http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0039056">Brocklehurst N, Upchurch P, Mannion PD, O'Connor JK 2012 The completeness of the fossil record of Mesozoic birds: implications for early avian evolution. PLoS ONE 7(6): e39056</a></b></li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/3/3/257.full.pdf+html">Brown JW, Payn RB, Mindell DP 2007 Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al. Biology Letters 3(3): 257-9</a></li>
<li><a href="http://www.biomedcentral.com/1741-7007/6/6/">Brown JW, Rest JS, Garcia-Moreno J, Sorenson MD, Mindell DP 2008 Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biology 6:6</a></li>
<li>Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley and Sons</li>
<li><a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/2008Science.pdf">Brusatte SL, Benton MJ, Ruta M, Lloyd GT 2008 Superiority, competition, and opportunism in the evolutionary radiation of dinosaurs. Science 321(5895): 1485–8</a></li>
<li><a href="http://icb.oxfordjournals.org/content/40/4/631.full.pdf+html">Brush AH 2000 Evolving a protofeather and feather diversity. Am Zool 40: 631–9</a></li>
<li>Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD 2012 The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 10(2): 211–300</li>
<li>Charig AJ 1956 New Triassic archosaurs from Tanganyika including <i>Mandasuchus</i> and <i>Teleocrater</i>. Univ of Cambridge: Unpubl. PhD Thesis</li>
<li>Chatterjee S 2002 The morphology and systematics of <i>Polarornis</i>, a Cretaceous loon (Aves: Gaviidae) from Antarctica. 125–55 <i>in</i> Zhou Z-H, Zhang F-C, eds. <i>Proc 5th Symp Soc Avian Paleont Evol</i>. Beijing: Science Press</li>
<li>Chiappe LM 1995 The phylogenetic position of the Cretaceous birds of Argentina: Enantiornithes and <i>Patagopteryx deferrariisi</i>. 55–63 <i>in</i> Peters DS, ed. <i>Soc Avian Paleont Evol</i>. Frankfurt am Main: Cou Forsch-inst Senck 181</li>
<li>Chiappe LM, Göhlich UB 2010 Anatomy of <i>Juravenator starki</i> (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. N Jb Geol Paläont Abh 258: 257–96</li>
<li><a href="http://pds15.egloos.com/pds/201002/01/62/571.pdf">Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571–4</a></li>
<li><a href="http://www.biology.ufl.edu/earlybird/Publications/Gene-2008-Chojnowski-89-96.pdf">Chojnowski JL, Kimball RT, Braun EL 2008 Introns outperform exons in analyses of basal avian phylogeny using clathrin heavy chain genes. Gene 410: 89–96</a></li>
<li><a href="http://www-hsc.usc.edu/~cmchuong/2003JEZAdapt.pdf">Chuong C-M, Wu P, Zhang F-C, Xu X, Yu M, Widelitz RB, Jiang T-X, Hou L 2003 Adaptation to the sky: defining the feather with integument fossils from Mesozoic China and experimental evidence from molecular laboratories. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 298B: 42–56</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://digimorph.org/specimens/vegavis_iaai/nature03150.pdf">Clarke JA, Tambussi CP, Noriega JI, Erickson GM, Ketcham RA 2005 Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433(7023): 305–8</a></li>
<li><a href="https://docs.google.com/viewer?a=v&q=cache:70-Lx6Hl5-AJ:taxonomy.zoology.gla.ac.uk/~rdmp1c/teaching/L4/Evolution/Session4/CopperandPenny.pdf+&hl=cs&gl=cz&pid=bl&srcid=ADGEESibfI_7BuwJNhoF8uk29m_xM94A_ylBUAkirPX8avHtR9LgF2GgIWPQ4SZhlGAhdRkW1jJ-7BZGsSfvtmq4BnFyEA7khOzymGhvN3bjDSJkQTG1BO-STrUL7pY6ZUvXQu7n8Ffd&sig=AHIEtbQkwe_jrF944oAeQsRwoJpmHMPSWg">Cooper A, Penny D 1997 Mass survival of birds across the Cretaceous-Tertiary boundary: Molecular evidence. Science 275(5303): 1109–13</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://research.amnh.org/vz/ornithology/pdfs/1982b.loons%20grebes.pdf">Cracraft J 1982 Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiforms, with comments on the early history of birds. Syst Zool 31(1): 35–56</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://research.amnh.org/vz/ornithology/pdfs/1986b.OrigDiverBirds.pdf">Cracraft J 1986 The origin and early diversification of birds. Paleobiol 12(4): 383–99</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1088628/pdf/PB010459.pdf">Cracraft J 2001 Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous-Tertiary mass extinction event. Proc R Soc B 268(1466): 459–69</a></li>
<li>Czerkas SA, Ji Q 2002 A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. 15–41 <i>in</i> Czerkas SJ, ed. <i>Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight</i>. Blanding (UT): The Dinosaur Museum [<a href="http://www.dinosaur-museum.org/featheredinosaurs/rhamphorhynchoid.pdf">abridged version</a>]</li>
<li><a href="http://archive.org/stream/morphologischesj15leip#page/560/mode/2up">Davies HR 1889 Die Entwicklung der Feder und ihre Beziehungen zu anderen Integumentgebilden. Morphol Jahrb 15: 560–645</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2736124/">Dhouailly D 2009 A new scenario for the evolutionary origin of hair, feather, and avian scales. J Anat 214(4): 587–606</a></li>
<li><a href="http://dev.biologists.org/content/58/1/63.full.pdf">Dhouailly D, Hardy MH, Sengel P 1980 Formation of feathers on chick foot scales: a stage-dependant morphogenetic response to retinoic acid. J Embryol Exp Morph 58: 63–78</a></li>
<li>Dyke GJ, Gardiner E 2011 The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds: commentary and analysis 146–54 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley and Sons</li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0007390">Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z-H, Turner AH, Inouye BD, Hu D-Y, Norell MA 2009 Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in <i>Archaeopteryx</i>. PLoS ONE 4(10): e7390 </a></li>
<li><a href="http://www.ctoz.nl/cgi/t/text/get-pdf?c=ctz;idno=7702a07">Ericson PGP 2008 Current perspectives on the evolution of birds. Contrib Zool 77(2) 109–16</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/neoaves.pdf">Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7</a></li>
<li><a href="http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/9255_g06n4a5.pdf">Ezcurra MD 2006 A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur <i>Eucoelophysis baldwini</i> Sullivan & Lucas, 1999 from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodivers 28(4) 649–684</a></li>
<li><a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/2000Fara.pdf">Fara E, Benton MJ 2000 The fossil record of Cretaceous tetrapods. Palaios 15: 161–5</a></li>
<li><a href="http://taxonomy.zoology.gla.ac.uk/~rdmp1c/teaching/L3/tutorials/feduccia/feduccia.html">Feduccia A 1995 Explosive evolution in Tertiary birds and mammals. Science 267(5198): 637–8</a></li>
<li><a href="http://webhost.ua.ac.be/funmorph/raoul/macroevolutie/Feduccia2003a.pdf">Feduccia A 2003 ‘Big bang’ for Tertiary birds? Trends Ecol Evol 18(4): 172–6</a></li>
<li>Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102</li>
<li><a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/benton/reprints/2005fountaine.pdf">Fountaine TMR, Benton MJ, Dyke GJ, Nudds RL 2005 The quality of the fossil record of Mesozoic birds. Proc R Soc B 272(1560): 289–94</a></li>
<li>Frickhinger KA 1994 <i>Die Fossilien von Solnhofen</i>. Korb: Goldschneck. 336 p</li>
<li>Galton PM 2000 Are <i>Spondylosoma</i> and <i>Staurikosaurus</i> (Santa Maria Formation, Middle-Upper Triassic, Brazil) the oldest saurischian dinosaurs? Paläont Z 74(3): 393–423</li>
<li><a href="http://www.jurapark.pl/gierlinski/Gierlinski_1996_a.pdf">Gierliński G 1996 Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. 179–84 in Morales M, ed. <i>The Continental Jurassic</i>. Mus N Arizona Bull 60</a></li>
<li>Göhlich UB, Tischlinger H, Chiappe LM 2006 <i>Juravenator starki</i> (Reptilia, Theropoda), ein neuer Raubdinosaurier aus dem Oberjurader Suedlichen Frankenalb (Sueddeutschland): Skelettanatomie und Weichteilbefunde. Archaeopteryx 24: 1–26</li>
<li>Haddrath O, Baker AJ 2012 Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proc R Soc B 279(1747): 4617–25</li>
<li><a href="http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2018/Pages%20563-570.pdf">Harrison CJO, Walker CA 1975 The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontol 18(3): 563–70</a></li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0039312"><b>Hone DWE, Tischlinger H, Frey E, Röper M 2012 A new non-pterodactyloid pterosaur from the Late Jurassic of southern Germany. PLoS ONE 7(7): e39312</b></a></li>
<li>Hope S 2002 The Mesozoic radiation of Neornithes. 339–88 <i>in</i> Chiappe LM, Witmer LM, eds. <i>Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs</i>. Berkeley (CA): Univ of California Press</li>
<li><a href="http://profeblog.es/blog/mjsangon/files/dinosaurio-alado.pdf">Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-<i>Archaeopteryx</i> troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3</a></li>
<li>Huene F von 1942 <i>Die fossilen Reptilien des Südamerikanischen Gondwanalandes</i>. München: C. H. Beck'sche Verlagsbuchhandlung</li>
<li><b>Hugall AF, Stuart-Fox D 2012 Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485(7400): 631–4</b></li>
<li>Irmis RB 2011 Evaluating hypotheses for the early diversification of dinosaurs. Earth Environ Sci Trans R Soc Edinburgh 101(3–4): 397–426</li>
<li>Ji Q, Yuan C-X 2002 [Discovery of two kinds of protofeathered pterosaurs in the Mesozoic Daohugou Biota in the Ningcheng region and its stratigraphic and biologic significances.] Geol Rev 48(20): 221–4 [in Chinese]</li>
<li>Jurcsák T, Kessler E 1986 Evoluţia avifaunei pe teritoriul României. I. Crișia 16: 577–615</li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?id=8CKYxcylOycC&pg=PA105&lpg=PA105&dq=Pterosaur+phylogeny+and+comments+on+the+evolutionary+history+of+the+group&source=bl&ots=Spj_eDzJc3&sig=CiozNS06_-Dja_CRwpdVj59WIPI&hl=cs&ei=Vo-ZTvuVHur_4QST492PBA&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=6&ved=0CFUQ6AEwBQ#v=onepage&q=Pterosaur%20phylogeny%20and%20comments%20on%20the%20evolutionary%20history%20of%20the%20group&f=false">Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 <i>in</i> Buffetaut E, Mazin J-M, eds. <i>Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs</i>. Geol Soc Lond Spec Pub 217</a></li>
<li><a href="http://www.travaux.ro/web/pdf/25-TMNHNGA-393-401.pdf">Kessler E, Jurcsák T 1984 Fossil bird remains in the bauxite from Cornet (Romania, Bihor County). Trav Mus Hist Nat “Grigore Antipa” 25: 393–401</a></li>
<li><a href="http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-321.pdf">Krause DW, Gottfried MD, O'Connor PM, Roberts EM 2003 A Cretaceous mammal from Tanzania. Acta Palaeont Pol 48(3): 321–30</a></li>
<li><a href="http://biology-web.nmsu.edu/houde/Kundrat_2004.pdf">Kundrát M 2004 When did theropods become feathered?—Evidence for pre-<i>Archaeopteryx</i> feathery appendages. J Exp Zool (Mol. Dev. Evol.) 302B: 355–64</a></li>
<li><a href="http://www.biota.org.br/publi/banco/docs/931_1113834843.pdf">Langer MC 2004 Basal Saurischia. 25–46 <i>in</i>Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. <i>The Dinosauria 2nd edition</i>. Berkeley (CA): Univ of California Press</a></li>
<li><a href="http://sites.ffclrp.usp.br/paleo/pdf/Langer_et_al_Bio-rev_origin_dinos.pdf">Langer MC, Ezcurra MD, Bittencourt JS, Novas FE 2009 The origin and early evolution of dinosaurs. Biol Rev 85(1): 55–110</a></li>
<li>Lingham-Soliar T 2011 The evolution of the feather: <i>Sinosauropteryx</i>, life, death and preservation of an alleged feathered dinosaur. J Ornithol 153(3): 699–711</li>
<li align="justify"><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1620/1823.full.pdf">Lingham-Soliar T, Feduccia A, Wang X-L 2007 A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur <i>Sinosauropteryx</i> are degraded collagen fibres. Proc R Soc B 274(1620): 1823–9</a></li>
<li align="justify">Lucas AM, Stettenheim PR 1972 <i>Avian Anatomy. Integument. US Department of Agriculture Handbook 362</i>. Washington (DC): Government Printing Office</li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2009/10/12/rspb.2009.1603.full.pdf+html">Lü J-C, Unwin DM, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9</a></li>
<li><div align="justify">
<a href="http://www.dinosaures-web.com/sites/default/files/publications/A%20Basal%20Dinosaur%20from%20the%20Dawn%20of%20the%20Dinosaur%20Era%20in%20Southwestern%20Pangaea.pdf">Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10</a></div>
</li>
<li align="justify">Mayr G 2006 New specimens of the Eocene Messelirrisoridae (Aves: Bucerotes), with comments on the preservation of uropygial gland waxes in fossil birds from Messel and the phylogenetic affinities of Bucerotes. Paläont Z 80(4): 390–405</li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/psittacosaur.pdf">Mayr G, Peters DS, Plodowski G, Vogel O 2002 Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur <i>Psittacosaurus</i>. Naturwiss 89(8): 361–5</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.scielo.br/pdf/gmb/v26n4/a03v26n4.pdf">Nahum LA, Pereira SL, de Campos Fernandes FM, Matioli SR, Wajntal A 2003 Diversification of Ramphastinae (Aves, Ramphastidae) prior to the Cretaceous/Tertiary boundary as shown by molecular clock of mtDNA sequences. Genet Mol Biol 26(4): 411–8</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://darrennaish.files.wordpress.com/2013/01/naish-dyke-2004-heptasteornis-is-an-alvarezsaurid.pdf">Naish D, Dyke GJ 2004 <i>Heptasteornis</i> was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe. N Jb Geol Paläont Mh 7: 385–401</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5840">Nesbitt SJ 2007 The anatomy of <i>Effigia okeeffeae</i> (Archosauria, Suchia), theropod-like convergence, and the distribution of related taxa. Bull Am Mus Nat Hist 302: 1–84</a></li>
<li><a href="http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/6112">Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352: 1–292</a></li>
<li><a href="http://www.fosil.cl/pdf/20121207-Nyasasaurus_parringtoni.pdf"><b>Nesbitt SJ, Barrett PM, Werning S, Sidor CA, Charig AJ 2012 The oldest dinosaur? A Middle Triassic dinosauriform from Tanzania. Biol Lett 9(1): 20120949</b></a></li>
<li><a href="http://cienciaescolar.net/proyectos/wp-content/uploads/2010/04/nature08718.pdf">Nesbitt SJ, Sidor CA, Irmis RB, Angielczyk KD, Smith RMH, Tsuji LA 2010 Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464(7285): 95–8</a></li>
<li><a href="http://www.macn.secyt.gov.ar/investigacion/descargas/publicaciones/revista/14/rns_vol14-1_057-081.pdf">Novas FE, Ezcurra MD, Agnolin FL, Pol D, Ortíz R 2012 New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria. Rev Mus Argentino Cienc Nat 14(1): 57–81</a></li>
<li><b>Novas FE, Kundrát M, Agnolín FL, Ezcurra MD, Ahlberg PE, Isasi MP, Arriagada A, Chafrat P 2012 A new large pterosaur from the Late Cretaceous of Patagonia. J Vert Paleont 32(6): 1447–52</b></li>
<li><a href="http://earth.usc.edu/~jingmai/oconnoretal2009shanweiniao.pdf">O'Connor JK, Wang X, Chiappe LM, Gao C-L, Meng Q-J, Cheng X-D, Liu J-Y 2009 Phylogenetic support for a specialized clade of Cretaceous enantiornithine birds with information from a new species. J Vert Palaeont 29(1): 188–204</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690957/pdf/11958716.pdf">Paton T, Haddrath O, Baker AJ 2002 Complete mitochondrial DNA genome sequences show that modern birds are not descended from transitional shorebirds. Proc R Soc B 269(1493): 839–46</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/59/1/90.full.pdf">Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D 2010 Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites. Syst Biol 59(1): 90–107</a></li>
<li><b>Pol D, Rauhut OWM 2012 A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs. Proc R Soc B 279(1741): 3170–5</b></li>
<li><a href="http://pclt.cis.yale.edu/eeb/prum/pdf/Prum_1999_MDE.pdf">Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285B: 291–306</a></li>
<li><a href="http://search.yale.edu/eeb/prum/pdf/Prum_2005_MDE.pdf">Prum RO 2005 Evolution of the morphological innovations of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 304B: 570–9</a></li>
<li><a href="http://www.yale.edu/eeb/prum/pdf/Prum_n_Brush_2002.pdf">Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95</a></li>
<li>Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213</li>
<li><b><a href="http://www.pnas.org/content/109/29/11746.full.pdf+html?with-ds=yes">Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109(29): 11746–51</a></b></li>
<li><a href="http://cactus.dixie.edu/jharris/TDOAbstracts.pdf">Sabath K, Gierliński G 2005 The Hitchcock enigma: First feathers or artifacts? 21–2 <i>in</i> Harris JD, ed. <i>Tracking Dinosaur Origins: The Triassic/Jurassic Terrestrial Transition, Abstracts Volume</i>. St. George (UT): Dixie State College</a></li>
<li><a href="http://biology-web.nmsu.edu/houde/Sawyer%26Knapp_2003.pdf">Sawyer RH, Knapp LW 2003 Avian skin development and the evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 298B: 57–72</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/10931959_Origin_of_feathers_Feather_beta_(beta)_keratins_are_expressed_in_discrete_epidermal_cell_populations_of_embryonic_scutate_scales/">Sawyer RH, Salvatore BA, Potylicki T-TF, French JO, Glenn TC, Knapp LW. 2003a. Origin of feathers: Feather beta (β) keratins are expressed in discrete epidermal cell populations of embryonic scutate scales. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 295B: 12–24</a></li>
<li><b>Schweitzer MH, Zheng W-X, Cleland TP, Bern M 2012 Molecular analyses of dinosaur osteocytes supports the presence of endogenous molecules. Bone 52(1): 414-23</b></li>
<li>Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5: 429–63</li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/275/1647/2085.full.pdf+html">Smith ND, Makovicky PJ, Agnolin FL, Ezcurra MD, Pais DF, Salisbury SW 2008 A <i>Megaraptor</i>-like theropod (Dinosauria: Tetanurae) in Australia: Support for faunal exchange across eastern and western Gondwana in the Mid-Cretaceous. Proc R Soc B 275(1647): 2085–93</a></li>
<li>Tischlinger H, Frey E 2002 Ein <i>Rhamphorhynchus</i> (Pterosauria, Reptilia) mit ungewöhnlicher Flughauterhaltung aus dem Solnhofener Plattenkalk. Archaeopteryx 20: 1–20</li>
<li><a href="http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/6352">Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA 2012 A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bull Am Mus Nat Hist 371: 1–206</a></li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?id=8CKYxcylOycC&pg=PA139&dq=On+the+phylogeny+and+evolutionary+history+of+pterosaurs&hl=cs&ei=FpCZTqGoB4KB4gTDvvmJBA&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CC0Q6AEwAA#v=onepage&q=On%20the%20phylogeny%20and%20evolutionary%20history%20of%20pterosaurs&f=false">Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 <i>in</i>Buffetaut E, Mazin J-M, eds. <i>Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs</i>. Geol Soc Lond Spec Pub 217</a></li>
<li>Unwin DM 2005 <i>The Pterosaurs from Deep Time</i>. New York: Pi Press. 347p</li>
<li><a href="http://www.scielo.br/pdf/aabc/v81n4/16.pdf">Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4): 793–812</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200911/P020091104362654347399.pdf">Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29</a></li>
<li><a href="https://www-hsc.usc.edu/~cmchuong/feather_stemcells.pdf">Yue Z, Jiang T-X, Widelitz RB, Chuong C-M 2005 Mapping stem cell activities in the feather follicle. Nature 438(7070): 1026–9</a></li>
<li><a href="http://cs6272.userapi.com/u173995854/docs/98d79f0bb904/Science_2012_V_338_no_6106_p_510-514.pdf">Zelenitsky DK, Therrien F, Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y, Eberth DA, Hadfield F 2012 Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins. Science 338(6106): 510–4</a></li>
<li><b><a href="http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201301/P020130115440632826323.pdf">Zheng X-T, Wang X-L, O'Connor JK, Zhou Z-H 2012 Insight into the early evolution of the avian sternum from juvenile enantiornithines. Nature Comms 3: 1116</a></b></li>
<li><a href="http://www.dinosaures-web.com/sites/default/files/publications/Tianyulong%20confuciusi%20%2C%20Zheng%20et%20al.%202009.pdf">Zheng X-T, You H-L, Xu X, Dong Z-M 2009 An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333–6</a></li>
<li>Zheng X-T, Zhou Z-H, Wang X-L, Zhang F-C, Zhang X-M, Wang Y, Wei G-J, Wang S, Xu X 2013 Hind wings in basal birds and the evolution of leg feathers. Science 339(6125): 1309–12</li>
<li><a href="http://www.ivpp.ac.cn/qt/papers/201206/P020120601524636238584.pdf">Zhou Z-H, Clarke J, Zhang F-C 2008 Insight into diversity, body size and morphological evolution from the largest Early Cretaceous enantiornithine bird. J Anat 212(5): 565–77</a></li>
</ul>
<b>
</b></div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-55689897589919987092013-01-04T17:30:00.001-08:002015-11-28T10:30:47.267-08:00Dinosauři v Zoo Praha, díl 2. – Telluraves bez Afroaves<div align="justify">
S těžko uvěřitelným zpožděním (které dosáhlo jednoho a půl roku) konečně předkládám druhý díl dinosaurů ze zoo. Do pražské zoo jsem se od té doby podíval celkem třikrát, což mi aspoň umožnilo pořídit dostatek vhodných fotek. Opět platí, že článek sestává ze snímků ptáků doplněných krátkými textíky, sestavenými z wikipedie, encyklopedie <i>Ptáci</i> (BirdLife International 2007), stránek organizace BirdLife International (2013), nejrůznějších webů a studií, které cituji na konci článku, a případně i informačních tabulí v samotné zoo. I tentokrát kladu silný důraz na fylogenezi a systematiku, a i tentokrát je výsledek šíleně dlouhý.<br />
<br />
<b>[Editace z 30.12.2014:</b> Stejně jako v <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/09/dinosauri-v-zoo-praha-dil-1.html">prvním dílu</a>, i zde si publikace <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2014/12/avian-phylogenomics-project.html">první celogenomové fylogenetické analýzy ptáků</a> (Jarvis et al. 2014) vynutila úpravu fylogenetické části článku – podrobnější komentář viz níže. Při této příležitosti přidávám i krátké zmínky o několika dalších zajímavých studiích, které byly za poslední necelé dva roky publikovány.<b>]</b></div>
<pre><span style="font-family: "courier new" , "courier" , monospace;"><span style="font-size: 10pt;">
<div style="line-height: 1.0em;">
o <i>Telluraves</i>
|--o <i>Australaves</i>
| |-- seriema rudozobá (<i>Cariama cristata</i>)
| `--o <i>Psittacopasserae</i>
| |--o papoušci (Psittaciformes)
| | |--o kakaduovití (Cacatuidae)
| | | `-- korela chocholatá (<i>Nymphicus hollandicus</i>)
| | `--o papouškovití (Psittacoidea)
| | |--o Arinae
| | | |--o Androglossini
| | | | |-- papoušek mniší (<i>Myiopsitta monachus</i>)
| | | | `-- amazoňan modrobradý (<i>Amazona festiva</i>)
| | | `--o Arini
| | | |--+-- ara ararauna (<i>Ara ararauna</i>)
| | | | `-- ara zelenokřídlý (<i>Ara chloropterus</i>)
| | | `-- ara hyacintový (<i>Anodorhynchus hyacinthinus</i>)
| | `--o alexandrovití (Psittaculidae)
| | |-- papoušek nádherný (<i>Polytelis swainsonii</i>)
| | `--+-- papoušek zpěvavý (<i>Psephotus haematonotus</i>)
| | `--o Loricoloriinae
| | |-- loríček rudobradý
| | | (<i>Psittaculirostris edwardsii</i>)
| | `--+-- andulka vlnkovaná
| | | (<i>Melopsittacus undulatus</i>)
| | `--o loriové (Loriini)
| | |-- charmozin papuánský
| | | (<i>Charmosyna papou</i>)
| | `--+-- lori olivový
| | | (<i>Chalcopsitta duivenbodei</i>)
| | `--o <i>Trichoglossus</i>
| | |-- lori vlnkovaný
| | | (<i>T. johnstoniae</i>)
| | `--+-- lori žlutoskvrnný
| | | (<i>T. chlorolepidotus</i>)
| | `-- lori mnohobarvý horský
| | (<i>T. moluccanus</i>)
| `--o pěvci (Passeriformes)
| `--o zpěvaví (Oscines)
| |--o Corvida
| | |--o Malaconotoidea
| | | `-- fléťnák australský (<i>Cracticus tibicen</i>)
| | `--o Corvoidea
| | |-- krkavec velký (<i>Corvus corax</i>)
| | `-- krkavec bělokrký (<i>Corvus albicollis</i>)
| `--o Passerida
| |--o Sylvioidea
| | |--o bulbulovití (Pycnonotidae)
| | | `-- bulbulčík bělohlavý
| | | (<i>Hypsipetes leucocephalus</i>)
| | `--o timáliovití (Timaliidae)
| | |--+-- sojkovec černohrdlý
| | | | (<i>Ianthocincla chinensis chinensis</i>)
| | | `--+-- sojkovec bělohrdlý
| | | | (<i>Ianthocincla albogularis</i>)
| | | `-- sojkovec rezavokřídlý
| | | (<i>Ianthocincla berthemyi</i>)
| | `--+-- sojkovec černobrvý
| | | (<i>Trochalopteron affine</i>)
| | `-- sojkovec nádherný
| | (<i>Trochalopteron formosum</i>)
| `--+--o Muscicapoidea
| | |--o drozdovití (Turdidae)
| | | `-- kos černý (<i>Turdus merula</i>)
| | `--o špačkovití (Sturnidae)
| | `-- majna žlutolící (<i>Mino dumontii</i>)
| `--o Passeroidea
| |-- irena tyrkysová (<i>Irena puella</i>)
| `--+-- vrabec domácí (<i>Passer domesticus</i>)
| `-- zebřička pestrá australská
| (<i>Taeniopygia guttata castanotis</i>)
`--o Díl 3. - <i><a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2015/11/dinosauri-v-zoo-praha-dil-3-afroaves.html">Afroaves</a></i>
</div>
</span></span></pre>
<br />
<div align="justify">
Strom výše je primárně založen na celogenomových analýzách Jarvise a spol. (2014). Je však třeba podotknout, že existenci kladu tvořeného seriemami, sokoly, papoušky a pěvci, který nezahrnuje žádné jiné "pozemní ptáky" a v rámci kterého jsou pěvci sesterskou skupinou papoušků, podpořily téměř všechny fylogenomické studie (Ericson et al. 2006: ESM-7; Hackett et al. 2008; <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/10/nova-sekvencni-studie-potvrzuje-blizke.html">Wang et al. 2011 [částečně]</a>; Kimball et al. 2013 [částečně]; Burleigh et al. 2014) a také <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/09/psittacopasserae-eufalconimorphae.html">analýza vzácných genomových změn</a> (Suh et al. 2011). Určitou podporu má tato fylogenetická hypotéza i ze strany morfologie – papoušci a sokolovití sdílejí neobvyklé přepeřování ručních letek postupující z obou stran (Pyle 2013).<br />
Na rozdíl od minulé verze článku zobrazený strom nezahrnuje dlouhokřídlé, kteří byli přesunuti do <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/09/dinosauri-v-zoo-praha-dil-1.html">prvního dílu</a> na sesterskou pozici k jádru krátkokřídlých. Původní strom se řídil hypotézou "Litoritelluraves" (Yuri et al. 2013), podle které dlouhokřídlí tvořili sesterskou skupinu pozemních ptáků (<i>Telluraves</i>). Takové příbuzenství odhalila řada fylogenomických studií, vždy ale jen tehdy, když analýza zahrnovala podezřelý 7. intron beta-fibrinogenu (Hackett et al. 2008; Ericson 2012; Kimball et al. 2013; Yuri et al. 2013; Burleigh et al. 2014). Jarvis et al. (2014) klad "Litoritelluraves" se svým menším datasetem (strom TENT; Figure 1 – na blogu viz <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2014/12/avian-phylogenomics-project.html">zde</a>) neodkryli, poněkud zneklidňující ale je, že tuto hypotézu podporuje jejich větší – byť méně kvalitní – dataset (strom WGT; Figure S4D). Nejistou pozici dlouhokřídlých potvrzuje také fakt, že i na stromě TENT větve oddělující kulíka od pozemních ptáků jako jedny z mála obdržely bootstrapovou podporu menší než 100%. Stejně jako sami autoři (Jarvis et al. 2014: 1324), i já preferuji strom TENT, založený na jejich menším, ale z hlediska ortologie a alignmentu kvalitnějším datasetu, a za významný považuji i fakt, že skupina "Litoritelluraves" není přítomná na žádném z druhových stromů odhadnutých pomocí koalescenčních metod (Jarvis et al. 2014: Figures 3B, S9). I tak je ale dobré mít na paměti, že v této oblasti ptačího stromu života stále přetrvává určitá nejistota.<br />
Na nižších úrovních bylo nutné přejít k jiným studiím. Papouščí fylogeneze je zakreslena podle Schirtzinger et al. (2012), jediné studie zahrnující všechny "rody" v tomto článku. Znaků sice nebylo tolik jako v některých dřívějších analýzách (Wright et al. 2008; Schweizer et al. 2010), ale vztahy mezi taxony přítomnými ve všech třech studiích jsou vždy zcela stejné. <b>[Editace z 29.5.2015: </b>Vzájemné vztahy loriů <i>Trichoglossus</i> jsou nově založeny na Schweizer et al. (2015), kteří odhalují loriho vlnkovaného (<i>T. johnstoniae</i>) zcela mimo zbytek (či spíše zbytky) této pravděpodobně polyfyletické skupiny.<b>]</b><br />
Topologie pěvců vychází z Hugall & Stuart-Fox (2012), jejichž analýza zahrnovala všech 4128 "druhů", pro které byla v době publikace přítomna nějaká data v GenBanku. Podkladem byl jejich "Genus-level tree" (Hugall & Stuart-Fox 2012: Supplementary Data: 72–88), který jsem si z Newick zápisu nechal vykreslit pluginem <a href="http://ete.cgenomics.org/treeview">ETE Tree Viewer</a>. U timáliovitých jsem použil i strom "Passeroidea" (Hugall & Stuart-Fox 2012: Supplementary Data: 19–57), jdoucí až na úroveň druhu (postup stejný). Pozice <i>Ianthocincla berthemyi</i> je založena na Jetz et al. (2012). Zřejmě nejobtížnějším problémem ve velkoškálové fylogenezi pěvců jsou vztahy mezi klady Sylvioidea, Passeroidea a Muscicapoidea: Barker et al. (2004) odkryli první z nich na sesterské pozici vůči skupině tvořené zbývajícími dvěma, zatímco pozdější studie s více geny shodně nacházely na bazální pozici passeroidy, přestože s velmi nízkou podporou (Hackett et al. 2008; Johansson et al. 2008; <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/11/druhy-dil-novych-abstraktu-prichazi.html">Ödeen et al. 2011</a>; Alström et al. 2014). Hugall & Stuart-Fox (2012) a Burleigh et al. (2014), kteří měli hodně jak druhů, tak genů, našli na bazální pozici opět sylvioidy, čímž se zde řídím.<br />
<br />
<br />
<b><i>Telluraves</i></b><br />
<br />
Řada zástupců <i>Telluraves</i> byla podezřívána ze vzájemného příbuzenství už v 19. století: výsledný svazek byl nazýván "vyšší pozemní ptáci" (higher landbirds) a sestával zhruba z deseti posledních "řádů" tradičních lineárních klasifikací. Fylogenomika (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008) odhalila poněkud odlišný klad, který obsahuje několik skupin navíc (jestřábi a příbuzní, seriemy, papoušci, sokoli) a některé naopak vylučuje (svišťouni a různé linie z řad "lelků"). Ačkoli pro něj nejsou známy žádné sdílené odvozené morfologické znaky, jeho podpora ze strany molekulárních analýz je extrémně robustní. Dlouho však pro tuto skupinu nebylo k dispozici žádné formální jméno: starší názvy jako Anomalogonatae (Garrod 1874), Coracornithes (Fürbringer 1888), Dendrornithes (Fürbringer 1888) nebo Terrestrornithes (Livezey & Zusi 2007) byly zavedeny pro skupiny s odlišným obsahem, což platí i pro jméno Passerae (Sibley et al. 1988) používané <a href="http://jboyd.net/Taxo/tree_aves.html">Johnem Boydem</a>. Nešťastné je, že zatímco ještě nedávno vhodný název zcela chyběl, dnes máme hned dva. Yuri et al. (2013) pozemní ptáky nazvali <i>Telluraves</i>, zatímco Cracraft (2013) pro ně v novém vydání Howardova a Moore'ova checklistu použil pozměněné jméno od Fürbringera – "Coracornithia". Sám Cracraft jej ale po roce opustil ve prospěch <i>Telluraves</i> (Jarvis et al. 2014: SM6), které zde používám i já.<br />
<b><br /></b>
<b><i>Australaves</i></b><br />
<br />
Bazální divergenci v rámci <i>Telluraves</i> opět rozeznala až fylogenomika: Ericson et al. (2006) odkryli šokující klad seriem, sokolů (ale už ne jestřábů či orlů), papoušků a pěvců jako sesterskou skupinu všech ostatních pozemních ptáků. Hackettové a spol. (2008) vyšlo přesně totéž a Suh et al. (2011) bizarní klad v retropozonové analýze odhalili znovu, stejně jako Wang et al. (2011) s 30 novými lokusy. Už Jollie (1976–7) navíc ve svých detailních anatomických studiích zaznamenal mnoho podobností mezi sokoly, pěvci a papoušky, které nejsou přítomny u jestřábovitých. Ericson (2012) se pro účely svého biogeografického rozboru rozhodl skupinu pojmenovat. Zvolil "Australavis", z nějakého záhadného důvodu v jednotném čísle – nejde o překlep, neboť je použito opakovaně, a jméno sesterské skupiny (<i>Afroaves</i>) ukazuje, že autor plurál vytvořit umí. Yuri et al. (2013: 424) jméno formálně opravili "to have the more appropriate ending “-es”." <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2013/07/06/historical-ornithology-101-a-tet-zoo-guide/#comment-7569">Mickey Mortimer to nepovažuje za opravu</a>, nýbrž za neoprávněný zásah do jména, které sice bylo neobvyklé, ale nikoli chybné; já ale Yuriho a spol. následuji. Cracraft (2013), stejně jako už dříve Boydův checklist <a href="http://jboyd.net/Taxo/tree_passerae.html">Taxonomy in Flux</a>, použil pro <i>Australaves</i> jméno Passerimorphae (Sibley et al. 1988), o kterém jsem <a href="http://dml.cmnh.org/2011Sep/msg00377.html">jednu dobu také uvažoval</a>. Ve své nové studii (Jarvis et al. 2014: SM6) ale Cracraft používá "Passerimorphae" jako synonymum <i>Psittacopasserae</i> (v čemž ho nenásleduji; viz níže) a přejímá Australaves.<br />
<br />
<u>Seriema rudozobá (<i>Cariama cristata</i>)</u><br />
<br />
Pták z jihoamerických pamp, dorůstající délky až 90 cm a hmotnosti až 1,5 kg. Nápadným rysem je až 10 cm vysoká chocholka vztyčených tuhých per u základny zobáku. Způsobem života není seriema nepodobná některým neptačím teropodům: kořist – zpravidla hady nebo hlodavce, ale příležitostně i hmyz, malé ptáky, ještěrky a žáby – pronásleduje na zemi během, při němž dosahuje rychlosti až 25 km/h. Útěk po zemi preferuje i jako strategii úniku před predátory, jelikož nelétá příliš dobře. Vzhledem i loveckou technikou nápadně připomíná afrického hadilova či severoamerické roadrunnery*, a přestože podobnost s hadilovem některé systematiky zmátla (Jollie 1953; Verheyen 1957), dnes je jasné, že je pouze konvergentní. Seriema se v malém množství živí i rostlinnou potravou, např. kukuřicí a ovocem. Většinu času tráví na zemi a také zde hnízdí, čímž se liší od seriemy černozobé. I rudozobá seriema však může stavět stromová hnízda až pět metrů nad zemí, do nichž kupodivu nevylétává, ale šplhá: jak ukázal <a href="http://plus.google.com/104301904461877588678/posts/MEb3NDJLVTK">na Google+ Nicolás Diez</a>, ač na to vůbec nevypadají, díky velkým drápům na nohou umějí seriemy po stromech šplhat překvapivě dobře. Hnízdo staví oba rodiče po dobu asi jednoho měsíce; samice snáší dvě vejce, na kterých sedí 25 až 30 dní. Seriema má pověst hlučného ptáka, kterou mohu jen potvrdit; její "zpěv" je však překvapivě komplexní a sestává z tří fází s různou výškou. Tyto zvukové projevy varují před vetřelci, díky čemuž byly seriemy v Jižní Americe domestikovány, aby chránily kuřata před drobnou škodnou, a představují tak zřejmě nejvíce cool domácí zvíře na světě.<br />
Fylogenetická pozice seriem byla dlouho hádankou. Nepomáhá ani fakt, že jde o poslední zbytek kdysi rozsáhlé skupiny, do níž patřili i největší dinosauří dravci od konce křídy – řeč je samozřejmě o "hrůzoptácích" forusracidech, kam patřili i třímetroví giganti, jejichž proporce by díky neuvěřitelně masivní hlavě a nohám byly až komické, nebýt obrovského zobáku s hákovitě zahnutou špičkou (<i>Brontornis</i> – viz <a href="http://eduardobrettas.blogspot.com/2011/07/living-dinosaurs.html">pěknou kresbu Eduarda Brettase</a>, kterou Alvarenga et al. [2011] otiskli ve své kapitole v <i>Living Dinosaurs</i>). Většina autorů seriemy řadila buď mezi "krátkokřídlé", tedy do skupiny, jejíž polyfylii nade vší pochybnost prokázala molekulární data; nebo mezi denní dravce ("Falconiformes") na základě povrchních podobností s hadilovem. Světlou výjimkou byl Olson (1985), který dravce považoval za polyfyletické a se seriemami z nich spojil pouze sokoly, což se dobře shoduje s hypotézou <i>Australaves</i>. Zařadil ale do tohoto svazku i hoacina, což je – jakkoli je představa hrůzoptáků coby <a href="http://darrennaish.blogspot.com/2006/11/goodbye-my-giant-predatory-cursorial.html">obřích, dravých, nelétavých hoacinů</a> lákavá – s výsledky fylogenomiky v rozporu. Fylogenetické analýzy morfologických dat se na pozici seriem neshodly: Livezey & Zusi (2001) je odhalili jako sesterskou skupinu všech dalších neoavianů, zatímco Mayr & Clarke (2003) je odkryli v sesterském vztahu s hoacinem a částečně tak podpořili Olsonovu hypotézu. Teprve fylogenomika seriemy na ptačím fylogenetickém stromě ukotvila, přestože ne všechny studie se na vnitřní topologii <i>Australaves</i> shodly. Především retropozony ale silně podporují seriemy coby sesterskou skupinu nikoli sokolů (<i>contra</i> Ericson 2012), ale všech ostatních australavianů dohromady (Suh et al. 2011).<br />
<br />
*Jak už jsem <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/03/guaibasaurus-uz-prvni-dinosauri-spali.html">jednou podotkl</a>, odmítám tak skvěle znějící a přiléhavé jméno nahrazovat českými "kukačka zemní" a "kukačka kohoutí".<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-P3gi-KPCV6E/UN9O_Ji7eRI/AAAAAAAACk0/AMcjjzBN22s/s1600/Cariama+cristata.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://2.bp.blogspot.com/-P3gi-KPCV6E/UN9O_Ji7eRI/AAAAAAAACk0/AMcjjzBN22s/s400/Cariama+cristata.jpg" width="335" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-Gl4Y11eQAbY/T_MI3kINsqI/AAAAAAAAB50/3h4aPC1KkMs/s1600/I+love+seriemas.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="330" src="http://3.bp.blogspot.com/-Gl4Y11eQAbY/T_MI3kINsqI/AAAAAAAAB50/3h4aPC1KkMs/s400/I+love+seriemas.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<b><i>Psittacopasserae</i></b><br />
<br />
Klad tvořený papoušky a pěvci byl poprvé rozeznán už před deseti lety (Sorenson et al. 2003), zpočátku byl však ignorován, neboť morfologie jako nejbližší žijící příbuzné pěvců podporovala spíše šplhavce a/nebo "srostloprsté". Časem se pro něj ale nashromáždila robustní podpora jak ze strany rozsáhlých sekvenčních analýz (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/10/nova-sekvencni-studie-potvrzuje-blizke.html">Wang et al. 2011</a>; <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/10/ultrakonzervovane-elementy-pomahaji.html">McCormack et al. 2012</a>), tak i retropozonových inzercí (Suh et al. 2011 – právě <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2011/09/psittacopasserae-eufalconimorphae.html">jejich studie</a> přišla se jménem <i>Psittacopasserae</i>); a zřejmě definitivně jeho existenci potvrzuje celogenomová analýza Jarvise a spol. (2014). Přesvědčivé morfologické znaky sjednocující obě skupiny zatím spíše chybí: Mayr & Clarke (2003) sice odhalili blízké příbuzenství papoušků a pěvců na základě dvouhlavého dlouhého ohybače palce, ale na výsledném stromě se mezi obě skupiny vetřeli myšáci a mandelíkovití. Pěvci s papoušky sdílí i mozek proporčně výrazně větší než u jiných ptáků (Iwaniuk et al. 2005) a schopnost učit se hlasovým projevům: odtud "Cantiomimus", mladší synonymum <i>Psittacopasserae</i>, s nímž přišel Ericson (2012), i tentokrát užívající bizarní jednotné číslo. Mayr (2011) podotkl, že synapomorfií může být i zygodaktylní stavba nohy, kterou najdeme u papoušků a fosilního kladu Zygodactylidae, který byl – jak ukázal Mayr (2008a) – zřejmě sesterskou skupinou pěvců .<br />
<br />
<u>Korela chocholatá (<i>Nymphicus hollandicus</i>)</u><br />
<br />
Vůbec nejmenší zástupce bazální papouščí skupiny kakaduovitých dostal své jméno podle špičaté chocholky na hlavě, kterou dovede vztyčit. Dorůstá délky nanejvýš 33 cm a hmotnosti mezi 80 a 130 g; na rozdíl od jiných kakaduů má ale velmi dlouhá ocasní pera, zabírající zhruba polovinu celkové délky těla – díky nim je o něco delší než kakadu Goffinův (<i>Cacatua goffini</i>), má ale menší tělo. Vyskytuje se téměř po celé Austrálii s výjimkou nejhlubší pouště; přednost polopouštím ve vnitrozemí, lze ji ale spatřit i na severozápadním pobřeží. Korely chocholaté se pravidelně přesouvají za vodními zdroji ve smíšených skupinách s papoušky zpěvavými (<i>Psephotus haematonotus</i>, viz níže). Zbarvení je slabě pohlavně dimorfické: samec má jasnější oranžovožluté tváře a chocholku. Co se rozmnožování týče, průměrná velikost snůšky činí 4 až 5 vajec, které samice klade obden a oba rodiče je následně zahřívají po dobu 18 až 22 dní. Stojí za zmínku, že Kavanau (2007) považoval některé aspekty reprodukční biologie <i>N. hollandicus</i> za atavistické a vyvozoval z nich dost divoké spekulace o neptačích teropodech. Fylogenetická pozice korely byla dlouho problematická, což u natolik běžného ptáka může překvapit. Přestože příslušnost ke kakaduovitým na systematiky pomrkávala už z jazykového svalstva a osteologie jazylky, korela byla historicky spojována hlavně s pravými papoušky taxonu <i>Alisterus</i> (Brereton 1963) či dokonce s nestorem kea (Verheyen 1956) v rámci "čeledí" "Alisteridae" nebo "Platycercidae". Ke kakaduovitým ji definitivně přeřadili až Adams et al. (1984) kladistickou analýzou proteinových sekvencí.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-QtpCf2DDf-Q/T_G9JNHJJeI/AAAAAAAAB5E/l1kRCDHBsn0/s1600/Nymphicus+hollandicus,+the+unexpected+cockatoo.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="265" src="http://1.bp.blogspot.com/-QtpCf2DDf-Q/T_G9JNHJJeI/AAAAAAAAB5E/l1kRCDHBsn0/s400/Nymphicus+hollandicus,+the+unexpected+cockatoo.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-BSGU8XB9WYs/T0fs7ldD0hI/AAAAAAAABoQ/yvZMn2UmFS0/s1600/Korela+chocholat%C3%A1,+aneb+kakadu+v+p%C5%99estrojen%C3%AD.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="180" src="http://4.bp.blogspot.com/-BSGU8XB9WYs/T0fs7ldD0hI/AAAAAAAABoQ/yvZMn2UmFS0/s400/Korela+chocholat%C3%A1,+aneb+kakadu+v+p%C5%99estrojen%C3%AD.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<b>Psittacoidea</b><br />
<br />
Většina taxonomií papoušků používá tři "čeledi" (Strigopidae, Cacatuidae, Psittacidae), nejnovější klasifikace (Joseph et al. 2012) je však povyšuje na "nadčeledi". Osobně se mi nové názvosloví líbí, protože ve srovnání s těmi alternativními (např. Mayr 2008b, 2010) dovoluje pojmenovat více kladů; na druhou stranu ale zcela zbytečně mění spoustu široce používaných jmen skrze změnu ranku. To přitom vůbec nebylo třeba – stejně tak dobře se mohlo pro nejmenší klady využít "subtribů", nebo (vůbec nejlépe) jmen, která žádnou taxonomickou kategorii neimplikují (s neutrálním koncovkami typu "-ia" nebo "-es"). Joseph a spol. ale podle všeho úrovňové názvosloví mají opravdu rádi a článek, v němž představují svou klasifikaci, je plný dlouhých a stupidních diskuzí o tom, který rank by to které jméno mělo nést. Přejmenování Psittacidae na Psittacoidea od nich přebírám: chci, aby klad složený z rozel, alexandrů, andulek a loriů nesl nějaké jméno, a to nabízejí pouze Joseph et al. (2012). Naneštěstí však zvolili jméno "na úrovni čeledi" (Psittaculidae), které podle ICZN nemůže označovat podskupinu jiné "čeledi" (tedy Psittacidae); takže změna ranku je nevyhnutelná. To však neplatí pro Cacatuidae a Strigopidae.<br />
<br />
<b>Androglossini</b><br />
<br />
Joseph et al. (2012) toto jméno zavedli pro krátkoocasé jihoamerické papoušky, tvořící sesterskou skupinu k arům v úzkém slova smyslu (Arini). Odmítají sem však zařadit taxon <i>Myiopsitta</i> (a s ním i mnoho dalších), které raději klasifikují coby "Arinae <i>incertae sedis</i>" – údajně "due either to limited sampling or equivocal results" (Joseph et al. 2012:28). Podle všech fylogenezí, které tuto oblast stromu samplují aspoň trochu slušně (Wright et al. 2008; Kirchman et al. 2012; Schirtzinger et al. 2012), však má <i>Myiopsitta</i> blíž k nesporným androglossinům (<i>Amazona</i>, <i>Pionus</i>) než nesporným arinům (<i>Ara</i>, <i>Anodorhynchus</i>), a přestože statistická podpora výsledného uzlu je jen slabá, k Androglossini ji proto řadím.<br />
<br />
<u>Papoušek mniší (<i>Myiopsitta monachus</i>)</u><br />
<br />
Malý, asi 29 cm dlouhý a 90 až 150 gramů těžký papoušek, obývající subtropické oblasti Jižní Ameriky. Jeho přirozeným prostředím jsou husté stálezelené lesy či savany s roztroušenými stromy, které potřebuje k hnízdění; vysazování stromů v argentinských pampách mu však umožnilo rozšířit svou oblast výskytu dál na jih. Má zelený vršek hlavy, záda a ocas, s nimiž kontrastují tmavě modré letky. Čelo a hruď jsou šedobílé; zobák je bledě žlutý až narůžovělý. Sexuální dimorfizmus se ve zbarvení neprojevuje, samice jsou však o něco málo menší než samci. Papoušek mniší je oblíbený klecový pták a dokáže se naučit poměrně velký počet slov. Mnoho jedinců uniklo nebo bylo vypuštěno do přírody, kde dali na různých místech Spojených států, Karibiku či Evropy vzniknout volně žijícím populacím zdivočelých papoušků – svou roli zde prokazatelně sehrál mezinárodní obchod se zvířaty (Russello et al. 2008). Vzhledem ke svému přirozenému prostředí se tito ptáci dovedou snadno adaptovat na život ve městech a poblíž lidských obydlí, takže introdukované populace jsou poměrně soběstačné a často bývají považovány za škodnou.<br />
Papoušci mniší jsou společenští a vysoce inteligentní ptáci – různé populace vykazují odlišnou kulturu, charakterizovanou zvláštní naučenou vokalizací (dialektem). Buhrman-Deever et al. (2007) ukázali, že tito kulturní odlišnosti jsou překvapivě komplexní: ne vždy kopírují výskyt, mohou být ovlivněny sociálními preferencemi a formování skupinového dialektu ovlivňují procesy analogické genetickému driftu a efektu zakladatele. Jde o jediné papoušky, kteří nehnízdí ve stromových dutinách, ale budují si hnízda z větviček, nejčastěji na nejvyšších větvích eukalyptů. Hnízdo přitom buduje společně celá hnízdní kolonie, přičemž každý pár má vlastní vstup a komůrku. V jedné komůrce se za rok vystřídá několik párů či nehnízdících jedinců. Výjimkou z tohoto pravidla je papoušek mniší bolivijský (<i>M. m. luchsi</i>), který hnízdí raději na útesech než na stromech a společná hnízda buduje jen vzácně (ačkoli jednotlivé páry stále hnízdí v těsné blízkosti). Papoušek mniší bolivijský je také jediným ze čtyř často rozeznávaných "poddruhů", jehož existenci (monofylii) potvrdila fylogenetická analýza mtDNA (Russello et al. 2008).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-DcOj75ZzPt0/T_Myn5Ax3tI/AAAAAAAAB6o/D2L7cJx2lyo/s1600/Monk+parakeets.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="266" src="http://4.bp.blogspot.com/-DcOj75ZzPt0/T_Myn5Ax3tI/AAAAAAAAB6o/D2L7cJx2lyo/s400/Monk+parakeets.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-3929pu7AhUI/VA8LSstFesI/AAAAAAAAEfs/kwES5KN_ZD8/s1600/Myiopsitta.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="252" src="http://3.bp.blogspot.com/-3929pu7AhUI/VA8LSstFesI/AAAAAAAAEfs/kwES5KN_ZD8/s1600/Myiopsitta.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Amazoňan modrobradý (<i>Amazona festiva</i>)</u><br />
<br />
Amazoňan modrobradý je společné označení pro dva alopatrické klady neotropických papoušků: rudočelá forma (<i>A. f. bodini</i>)<i> </i>se vyskytuje na východ od východní Kolumbie, ta amazonská (<i>A. f. festiva</i>) je podstatně rozšířenější a její areál zasahuje krom jihovýchodní Kolumbie také do Ekvádoru, Peru a severní Brazílie. Základní zbarvení je u obou forem dost podobné: dominuje zelená barva, nad zobákem a pod očima se táhne tmavočervený proužek, zatímco pírka za a nad očima jsou modrá. Letky jsou tmavomodré. Amazoňan modrobradý rudočelý má oproti amazonské peří zelené peří zbarvené více do žluta, rudý obličejový proužek u něj zasahuje výše na čelo a prostor mezi očima a bází zobáku není tmavočervený, nýbrž černý. Oba papoušci dorůstají do délky 34 cm a hmotnosti pod 400 gramů. Obývají nížinné lesy podél velkých vodních toků, kde se živí ovocem, semínky, listovými pupeny, ořechy a výhonky; obývají jak sezónně, tak i permanentně zaplavené lesy, těm suchým se však vyhýbají. Většinou jde o gregarické ptáky, jednotlivé páry ale hnízdí samostatně. Jejich rozmnožování je známo hlavně od ptáků chovaných v zajetí, kde se velikost snůšky nejčastěji pohybuje okolo 3 až 4 vajec a inkubační doba činí 26 až 30 dní.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-tlYUeHR6Yho/T_NBuJvQgaI/AAAAAAAAB64/b7B7QLwjEMU/s1600/A.+festiva+help+I+don't+know+the+'subspecies'...+but+I+still+hate+Linnean+ranks.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="337" src="http://2.bp.blogspot.com/-tlYUeHR6Yho/T_NBuJvQgaI/AAAAAAAAB64/b7B7QLwjEMU/s400/A.+festiva+help+I+don't+know+the+'subspecies'...+but+I+still+hate+Linnean+ranks.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Ara ararauna (<i>Ara ararauna</i>)</u><br />
<br />
<div>
Domovem ikonického papouška je Jižní Amerika, kde se (na rozdíl od jiných arů, jejichž počty rychle klesají) stále vyskytuje na široké ploše sahající od Trinidadu a Panamy na severu až po Paraguay na jihu. Právě na těchto okrajích svého areálu je ohrožený, mezi nimi se však stále vyskytuje v hojných počtech. Jeho přirozeným prostředím jsou galeriové lesy kolem vodních toků, lze jej však najít i v palmových mokřadech a opadavých lesích od vody poměrně vzdálených. Ararauna dosahuje délky 76 až 92 cm, na níž se z velké části podílí ocas, a hmotnosti 1 až 1,5 kg. Lze jej snadno identifikovat podle barevné kombinace, která mu zajistila neustávající oblibu chovatelů: modrý hřbet, ocas a křídla, žlutá spodina těla, zelené čelo a černé hrdlo. Právě barva hrdla přitom araraunu odlišuje od blízce příbuzné kanindy (<i>Ara glaucogularis</i>), kde je skvrna pod zobákem větší a zbarvená tmavomodře. Charakteristické zbarvení je celkem konstantní bez ohledu na věk, pohlaví či geografii; jen mláďata mají o něco světlejší zobák a holá kůže na tvářích je u nich narůžovělá. Dospělci mají tváře bílé, mohou ovšem zrůžovět, je-li pták rozrušený.<br />
Potravně ararauna závisí na stromech, na nichž hnízdí – živí se jejich semeny, ovocem, ořechy a bobulemi, někdy i květy a nektarem. Při konzumaci potravy si pomáhá chápavýma nohama a silným zobákem. Arové se denně přesouvají za potravou na značné vzdálenosti a vykonávají sezónní přesuny v období děšťů. Hnízdní období začíná v únoru a trvá čtyři až pět měsíců. Hnízdo si ararauny staví vysoko nad zemí v dutinách mrtvých palmových stromů. Samice snáší 1 až 3 oválná vejce, na kterých sedí 24 až 28 dní a o které pečuje společně se samcem: oba rodiče mláďatům shání potravu a v případě potřeby hnízdo agresivně brání. Mláďata se učí hledat potravu tím, že následují rodiče při jejich dálkových letech. Hnízdní péče je ukončena v pouhých třech měsících, kdy už mláďata dosahují slušné velikosti; pohlavní dospělosti však pták nabývá až ve třech až čtyřech letech. Ararauny jsou přitom stejně jako mnozí další velcí papoušci značně dlouhověcí a mohou se dožít i šedesátky. Žijí v trvalých párech a často se shlukují do hlučných skupinek o velikosti dvaceti až třiceti jedinců. Ještě větší hejna, často smíšená s arakangy či ary zelenokřídlými (viz níže) je možné pozorovat na jílových lizech. Jde o schopné letce i lezce (k tomu jim pomáhá zobák, kterým se umí zavěšovat na větve), někdy si dokonce skupinky araraun shánějí potravu na zemi, odkud sbírají spadlé ořechy. Častěji ale preferují bezpečnější koruny palem.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-O2RulIuQx_k/T_VydxQ4BwI/AAAAAAAAB7M/20r294FKoB0/s1600/P3170062.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://3.bp.blogspot.com/-O2RulIuQx_k/T_VydxQ4BwI/AAAAAAAAB7M/20r294FKoB0/s400/P3170062.JPG" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-sc2ymmHsmhQ/T_V0jdvd7RI/AAAAAAAAB7U/nZsCrrYIlUY/s1600/Blue-and-yellow+Macaw.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="371" src="http://4.bp.blogspot.com/-sc2ymmHsmhQ/T_V0jdvd7RI/AAAAAAAAB7U/nZsCrrYIlUY/s400/Blue-and-yellow+Macaw.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Ara zelenokřídlý (<i>Ara chloropterus</i>)</u></div>
<br />
Největší zástupce taxonu ara a jeden z největších papoušků vůbec dorůstá délky 90 až 95 cm a hmotnosti až 1,7 kilogramu. Má značně rozsáhlou oblast výskytu, zahrnující Venezuelu, severní, východní a centrální Brazílii, Guyanu, Surinam a zasahující do Kolumbie, Ekvádoru a Peru. Na této ploše se dále zdá být poměrně rozšířený, takže nepatří mezi mezi ohrožené papoušky. Ara zelenokřídlý může být zaměněn za sympatrického arakangu (<i>Ara macao</i>), od nějž se však liší jednak podstatně většími rozměry, jednak zbarvením: ačkoli oba papoušci mají jasně červenou hruď, křídla jsou zelená a ne žlutá. Nápadným rozdílem je i tvářová kresba ary zelenokřídlého, sestávající z linek drobných červených pírek okolo očí. Pták se živí plody, semeny a ořechy a stejně jako ostatní papoušci hnízdí především ve stromových dutinách, které si v případě potřeby sám vyhloubí. Využívá ovšem i trhliny ve skalách. Samice snáší 2 až 3 vejce, na nichž sedí po dobu téměř jednoho měsíce.<br />
Hejna arů zelenokřídlých lze často pozorovat na jílových lizech, tedy obnažených jílových stěnách na březích řek. Ty jsou vděčným námětem fotografií a také velkou příležitostí pro populačně genetické studie – arové hnízdí v korunách stromů, jsou schopni přesunů na dlouhé vzdálenosti a jejich odchyt je obtížný, což studie v této oblasti podstatně limituje. Naproti tomu jílové lizy jsou snadno přístupné a navštěvované několika stovkami arů denně, takže z nich lze snadno sesbírat pírka na vzorky DNA pro velké množství jedinců (Gebhardt et al. 2009). Důvodem, proč se papoušci na těchto stěnách shromažďují, je jíl sám: arové jeho malé kousky polykají, což představuje chování známé jako "geofágie", u ptáků zdokumentované i od některých holubů či hrabavých. Otázkou je, k čemu jej vlastně potřebují: arové volí ke konzumaci jíl příliš jemný na to, než aby jeho částice mohly sloužit jako gastrolity pomáhající s drcením tvrdých semen. Návštěva lizů přitom představuje značnou investici i riziko: papoušci kvůli ní často musejí podniknout i více než dvouhodinový let a říční břeh je vystavuje jednak riziku predace, jednak nebezpečných sesuvů půdy (Brightsmith et al. 2008). Zdá se, že jíl je zásadní jednak pro svůj obsah sodíku, kterého je v potravě arů velice málo (Brightsmith et al. 2008), jednak jako ochrana před toxiny, které jsou obsaženy v semenech, jímž se ptáci živí (Gilardi et al. 1999).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-I46C8wDpNuE/T_WaTj59AqI/AAAAAAAAB7o/eFyNjL0PsZs/s1600/Green-winged+Macaw.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="282" src="http://4.bp.blogspot.com/-I46C8wDpNuE/T_WaTj59AqI/AAAAAAAAB7o/eFyNjL0PsZs/s400/Green-winged+Macaw.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Ara hyacintový (<i>Anodorhynchus hyacinthinus</i>)</u><br />
<br />
Maskot blogu je jedním ze tří zástupců kladu <i>Anodorhynchus</i> a největším jihoamerickým papouškem – co do délky (pohybující se okolo 100 cm) jde dokonce o největšího papouška na světě, v hmotnosti (dosahující 1,2 až 1,7 kg) jej však překonává nelétavý novozélandský kakapo (<i>Strigops</i>). Své jméno ara hyacintový dostal podle peří se sytým, kobaltovým odstínem modři, které pokrývá celé tělo kromě kroužků okolo očí a cípu lemujícího spodní část zobáku, kde jej střídá jasně žlutá holá kůže. Hlava má oproti křídlům poněkud světlejší odstín a přechází do duhových barev. Obrovský zobák je silně zakřivený, šedočerný a na rozdíl od jiných arů postrádá vroubkované okraje, podle čehož papoušek získal své vědecké jméno (<i>Anodorhynchus</i> = "bezzubý čenich"). Zobák je dost silný na to, aby rozlouskl skořápku kokosového ořechu, nestačí ale na jádra ořechů palmy acuri (<i>Attalea phalerata</i>), které přitom tvoří jednu z hlavních složek jeho potravy. Ara proto u těchto ořechů sbírá jen jádra spadlá na zem a přežvýkaná dobytkem; při jejich hledání pobíhá po zemi s nízko neseným ocasem. Naproti tomu u palmy bocaiúva, která je druhým stromem, jejíž plody ara hyacintový konzumuje nejčastěji, papoušek sbírá ořechy přímo z trsů. Svůj jídelníček příležitostně rozšiřuje i o jiné ořechy, ovoce a dokonce i ulovené plže.<br />
Ačkoli je ara hyacintový díky své barevné kombinaci zdánlivě nezaměnitelný, velice se mu podobá blízce příbuzný ara kobaltový (<i>Anodorhynchus leari</i>), který je ale menší, zbarvený do trochu jiného odstínu modré a má jinak tvarovaný pruh žluté kůže u kořene zobáku. Areály obou taxonů se navíc nepřekrývají. Třetí <i>Anodorhynchus</i>, ara tyrkysový (<i>A. glaucus</i>), byl naposledy spatřen v 60. letech a nyní je všeobecně považován za vyhynulého, ačkoli extrémně malá populace (padesát či méně jedinců) může přežívat v neprozkoumaných částech jeho kdysi rozsáhlého areálu. Ohrožený je i sám ara hyacintový: podle BirdLife International (2013) žilo k roku 2003 ve volné přírodě posledních 6500 jedinců. Oblast výskytu je nesouvislá a zahrnuje východní Amazonii, ekoregion Cerrado ve středovýchodní Brazílii a oblast Pantanal na jihozápadě Brazílie, okrajově zasahující do Bolívie a Paraguaye. Přirozeným prostředím jsou pro ptáka savany podél okrajů deštného pralesa, palmové savany v Pantanalu a várzea (sezónně zaplavované lesnaté oblasti podél amazonských řek). Hnízdní období se táhne od července do prosince, přičemž arové z různých oblastí preferují odlišná hnízdiště: populace v severozápadní Brazílii hnízdí na skalních útesech, zatímco pantanalští arové ve stromových dutinách.<br />
Samice snáší jedno až tři vejce, přičemž doba inkubace činí 28 až 30 dní a samec během ní samici krmí (Guedes & Scherer-Neto 2001). Predace vajec je poměrně intenzivní, účastní se jí hlavně krkavcovití, tukani a vačice. Zpravidla přežije jen jedno mládě – to druhé se vylíhne pět dní po tom prvním a většinou není schopné s ním soutěžit o jídlo. Není bez zajímavosti, že arové hyacintoví nedávno poškodili "dobrou pověst" pravých papoušků (Psittacoidea), pokládaných za striktně a permanentně monogamní: Biondo et al. (2010) se toto tvrzení pokusili ověřit výzkumem jaderných mikrosatelitů, což jsou sekvence DNA sestávající z repetic o délce 2 až 6 nukleotidů, které jsou velmi užitečné v populační genetice. Analýza několika párů mláďat z Pantanalu ukázala, že některá mláďata ze stejného hnízda sdílí jen jednoho rodiče a jiné jsou zcela nepříbuzné, což podporuje dosud netušenou existenci mimopárového oplození a dokonce i hnízdního parazitizmu. Poslední zajímavostí z reprodukční biologie ary hyacintového je jeho schopnost křížit se s araraunou, fylogeneticky poměrně vzdáleným (viz Kirchman et al. 2012; Schirtzinger et al. 2012). Výsledný hybrid je znám jako "Caloshua", má modrá křídla, žlutou spodinu těla a zelený obličej.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-RB_snwAAO08/T_WzAiIa0hI/AAAAAAAAB8I/eBjLbjWs71I/s1600/Ara+hyacintov%C3%BD.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="347" src="http://4.bp.blogspot.com/-RB_snwAAO08/T_WzAiIa0hI/AAAAAAAAB8I/eBjLbjWs71I/s400/Ara+hyacintov%C3%BD.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-yiXJfiEFzZk/T_WyLRVioTI/AAAAAAAAB78/7ards2NIiFQ/s1600/Anodorhynchus+hyacinthinus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="223" src="http://4.bp.blogspot.com/-yiXJfiEFzZk/T_WyLRVioTI/AAAAAAAAB78/7ards2NIiFQ/s400/Anodorhynchus+hyacinthinus.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-teMRn2kyn-g/T_Wx4aKKf9I/AAAAAAAAB70/c-PzI38WLjM/s1600/The+world+is+coming+to+the+end.+Fortunately,+we+have+Hyacinth+Macaws,+so+we+don't+notice.+Or+care.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://2.bp.blogspot.com/-teMRn2kyn-g/T_Wx4aKKf9I/AAAAAAAAB70/c-PzI38WLjM/s400/The+world+is+coming+to+the+end.+Fortunately,+we+have+Hyacinth+Macaws,+so+we+don't+notice.+Or+care.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-3vUFomakeCk/UNd2_mtgzMI/AAAAAAAACas/0xuM7MC_MYw/s1600/Anodorhynchus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="327" src="http://2.bp.blogspot.com/-3vUFomakeCk/UNd2_mtgzMI/AAAAAAAACas/0xuM7MC_MYw/s400/Anodorhynchus.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<b>Alexandrovití</b><br />
<br />
Jak už jsem zmínil výše, tento klad si zoufale žádal o jméno už pěkně dlouhou dobu, a Joseph et al. (2012) konečně s nějakým přišli. Protože Psittaculidae odvodili od latinského názvu alexandrů (<i>Psittacula</i>), překládám jej jako "alexandrovití". Jde o skupinu zahrnující všechny pravé papoušky (Psittacoidea) mimo arů a příbuzných (Arinae + Psittacinae), papoušků vaza (<i>Coracopsis</i>) a trichy orlí (<i>Psittrichas</i>). Patří sem loriové, loríčkové, viniové, charmozinové, andulky, rozely, kakarikiové, neofémy, agapornisové, lorikulové, mady, papoušínci, eklekti a alexandři; tedy taxony rozřazované v minulosti do skupin Loriini/Loriinae, "Platycercini", "Psittaculini" a případně i několika dalších monotypických "tribů" (Wright et al. 2008; Mayr 2010). Jde také o nejmenší klad zahrnující následujících devět taxonů.<br />
<br />
<u>Papoušek nádherný (<i>Polytelis swainsonii</i>)</u><br />
<br />
Menší, 37 až 42 cm dlouhý papoušek s oblastí výskytu v jihovýchodní Austrálii, s charakteristickým velmi dlouhým ocasem. Peří je na větší části těla jasně zelené, krk a líce jsou žluté a přes hrdlo se táhne vodorovný, červeně až nachově zbarvený pruh. Zbarvení však vykazuje výrazný sexuální dimorfizmus: samičky mají obličej celý modrozelený, hrdlo bledě zelené s nádechem do šeda či do růžova a jejich peří není obecně tak jasně zbarvené. Výjimkou je spodní strana těla a zvláště pak nohy, na nichž mají na rozdíl od samců oranžové až červené peří. Spodní strana ocasu je růžová u samic a černá u samců. Papoušek nádherný se živí květy blahovičníku, ovocem a nektarem. Jeho přirozeným prostředím jsou lesy podél řek, jimž dominuje blahovičník pobřežní. Dutiny tohoto stromu využívají k hnízdění, během něhož mohou formovat volné kolonie sestávající až z 6 párů. Ohrožuje jej proto odlesňování: v roce 2005 těžba dřeva zničila 60% všech hnízdních kolonií a ve státě Victoria tak nezůstalo více než 150 hnízdících párů, což vážně ohrozilo další přežití taxonu. Situace se nicméně začala lepšit, takže v roce 2012 mohl být papoušek nádherný poprvé znovu zařazen do kategorie "Least Concern".<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-Vp_2yZEkhtw/T0lqVAJc1II/AAAAAAAABpA/zscVwBIlwo8/s1600/Papou%C5%A1ek+n%C3%A1dhern%C3%BD.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="302" src="http://1.bp.blogspot.com/-Vp_2yZEkhtw/T0lqVAJc1II/AAAAAAAABpA/zscVwBIlwo8/s400/Papou%C5%A1ek+n%C3%A1dhern%C3%BD.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-ZduY_HqWnwI/T_X0enmps4I/AAAAAAAAB8g/h7YEb9VjCU8/s1600/Polytelis-swainsonii.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="358" src="http://4.bp.blogspot.com/-ZduY_HqWnwI/T_X0enmps4I/AAAAAAAAB8g/h7YEb9VjCU8/s400/Polytelis-swainsonii.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Papoušek zpěvavý (<i>Psephotus haematonotus</i>)</u><br />
<br />
Stejně jako papoušek nádherný, i papoušek zpěvavý obývá jihovýchodní Austrálii, jeho areál je však podstatně rozsáhlejší. Měří pouze 25 až 28 cm a neváží více než 65 gramů. Zbarvení je výrazně dimorfické: samci mají zelenou hruď a obličej (s nádechem modré na čele), žlutou spodinu těla, modrá záda a křídla a červený kostřec, který je nejlépe viditelný za letu. Samička má opeření celkově méně barevně výrazné, spodina těla je olivová a křídla jsou bledě zelená, zatímco červený kostřec jí – stejně jako mláďatům – chybí. Vyšlechtěno však bylo i několik barevných variací, které se od výše popsané kombinace podstatně odlišují. Toto zbarvení poskytuje překvapivě dobré maskování ve vysoké trávě, jejíž semena ptáci na zemi sbírají. Kromě nich papoušci konzumují i jiné části rostlin, např. listy nebo poupata. Jde o vysoce společenské ptáky, kteří se mimo dobu hnízdění sdružují do velkých hejn. Hnízdí v párech nebo v menších koloniích, přičemž hnízda poměrně intenzivně brání.<br />
Hnízdní období většinou připadá na australské jaro (tzn. červenec až leden), avšak v sušších oblastech hnízdní období závisí výhradně na množství dešťových srážek a může začít v kterémkoli období roku. Samice snáší 4 až 8 vajec, na nichž sedí po dobu 20 dní. Hnízdo si stejně jako jiní papoušci obvykle budují v dutinách stromů, jde však o přizpůsobivé ptáky, kterým se mimo jejich přirozeného prostředí (otevřená krajina s křovinatým porostem v blízkosti vody nebo vlhké, světlé lesy ve vyšších nadmořských výškách) daří i v blízkosti lidských sídel, např. v parcích a zahradách. Zde si mohou stavět hnízda např. na sloupech v plotech, v pařezech nebo pod střechami domů. Právě díky jeho přizpůsobivosti stavy papouška zpěvavého rostou.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-DBz1RUVGAZs/T_bb1sznlzI/AAAAAAAAB88/DvTYiLWeQz8/s1600/Psephotus+haematonotus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="267" src="http://4.bp.blogspot.com/-DBz1RUVGAZs/T_bb1sznlzI/AAAAAAAAB88/DvTYiLWeQz8/s400/Psephotus+haematonotus.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-byrGUxqykvg/T_bbpN6uHtI/AAAAAAAAB8s/X_UaC2CQ0Y4/s1600/Red-rumped+parrot.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="346" src="http://1.bp.blogspot.com/-byrGUxqykvg/T_bbpN6uHtI/AAAAAAAAB8s/X_UaC2CQ0Y4/s400/Red-rumped+parrot.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-8OWZlckM7Ms/T_bbywaPHMI/AAAAAAAAB80/Os27E9SUkBk/s1600/Dv%C4%9B+z+t%C4%9Bch+mal%C3%BDch+potvor+dole+v+zoo+u+%C5%BEelv..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://4.bp.blogspot.com/-8OWZlckM7Ms/T_bbywaPHMI/AAAAAAAAB80/Os27E9SUkBk/s400/Dv%C4%9B+z+t%C4%9Bch+mal%C3%BDch+potvor+dole+v+zoo+u+%C5%BEelv..jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<b>Loricoloriinae</b><br />
<br />
Klad složený z loriů (Loriini), andulek (<i>Melopsittacus</i>) a loríčků (Cyclopsittini) a snad i několika dalších taxonů nazývám jinak než Joseph et al. (2012). Mayr (2008b) na základě morfologie hypotarzu spojil tyto tři taxony s agapornisy (<i>Agapornis</i>), lorikuly (<i>Loriculus</i>) a papoušínky (<i>Micropsitta</i>) do kladu nazvaného Loricoloriinae, molekulára však přesvědčivě ukázala, že papoušínci sem nepatří, což Mayr (2010) uznal a rozsah Loricoloriinae tomu přizpůsobil. V této omezené verzi jej použila celá řada studií (Schweizer et al. 2010, 2011; Worthy et al. 2011), ale Joseph a spol. kvůli některým detailům v ICZN navrhli alternativní jméno Loriinae. To ale užívala řada předchozích studií (Wright et al. 2008; Schweizer et al. 2010, 2011 – poslední dvě přitom porušily ICZN tím, že "podčeleď" Loriinae zanořovaly do jiné "podčeledě" Loricoloriinae) jako synonymum toho, co Joseph a spol. nebo Mayr nazývají "Loriini", tj. loriů <i>sensu stricto</i> (bez loríčků a andulek). Zde si proto ponechávám Loricoloriinae, které andulky a loríčky zahrnovalo od samého začátku (a je tedy v tomto ohledu zcela jednoznačné); a to i s tím rizikem, že jej v budoucnu možná bude třeba znovu omezit – tentokrát o agapornisy, lorikuly a loríčka modrobradého (<i>Bolbopsittacus</i>), kteří mají v některých fylogenezích (Wright et al. 2008: Bayes; Schirtzinger et al. 2012) blíže k Platycercini, tj. např. papouškovi zpěvavému (viz výše).<br />
<br />
<u>Loríček rudobradý (<i>Psittaculirostris edwardsii</i>)</u><br />
<br />
Novoguinejský papoušek, jehož přirozeným prostředím jsou vlhké nížinné lesy podél pobřeží Bismarckova moře. Loríček rudobradý dorůstá délky 18 cm a hmotnosti okolo 100 gramů. Má zavalité tělo, krátká ocasní pera a vykazuje pohlavní dimorfizmus v barvě peří. Samci se vyznačují oranžovočerveným spodkem těla, příčným tmavomodrým pruhem přes horní část hrudi, červeným hrdlem, zlatavým peřím na tvářích, černým proužkem za očima a zelenožlutým temenem hlavy. Záda, křídla a ocas jsou zbarvena do různých odstínů zelené; nohy a zobák jsou černé. Samice se zbarvením podobá samci, ale modrý proužek na hrudi je u ní širší a bledší a břicho s horní částí hrudi jsou u ní spíše žlutozelené než oranžové. Obrysová pera zakrývající tváře a zevní zvukovod jsou zvláštně protáhlá a jejich konce odstávají od sebe i od podkladu. Loríčci rudobradí se živí především plody – hlavně pak fíky, z čehož vychází jejich anglické vernakulární jméno – ale součástí potravy těchto papoušků jsou i nektar a hmyz. Přesouvají se jednotlivě nebo ve dvojcích, při hledání potravy se ale na ovocných stromech mohou shromáždit menší hejna čítající až desítky jedinců. Při sbírání plodů ve vrcholcích stromů se zavěšují nohama dolů; na stejném místě také hnízdí. Přestože neexistují údaje o celkovém počtu dospělých jedinců, ve svém areálu jsou loríčci hlášeni coby rozšíření nebo dokonce velice rozšíření a zdržují se i v blízkosti lidských sídel či v odlesněných oblastech, díky čemuž jsou řazeni do kategorie "Least Concern".<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-tEeq8bd5yFg/VA8RMaeFZZI/AAAAAAAAEgA/w_a2pyoRBLQ/s1600/Psittaculirostris.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="360" src="http://4.bp.blogspot.com/-tEeq8bd5yFg/VA8RMaeFZZI/AAAAAAAAEgA/w_a2pyoRBLQ/s1600/Psittaculirostris.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-elGW0GbBhcw/UOmRc8AdovI/AAAAAAAACyg/ZRn5QrZG4J0/s1600/Psittaculirostris.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="341" src="http://1.bp.blogspot.com/-elGW0GbBhcw/UOmRc8AdovI/AAAAAAAACyg/ZRn5QrZG4J0/s400/Psittaculirostris.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Andulka vlnkovaná (<i>Melopsittacus undulatus</i>)</u><br />
<br />
Jeden z nejmenších papoušků světa dosahuje délky pouze 18 až 20 cm a hmotnosti 30 až 40 gramů. Obývá velkou část plochy Austrálie včetně vnitrozemských pouští, kde se však soustředí na stanovištích s dostatkem vody; nevyskytuje se pouze podél jihozápadního, východního a severního pobřeží. Malé populace andulek žijí také v Japonsku a v Jižní Koreji. Stejně jako u dalších papoušků často chovaných v zajetí (viz výše), i u andulky bylo vyšlechtěno mnoho odlišných barevných variací. Ta, která se zdaleka nejčastěji vyskytuje v přírodě, má jasně žluté hrdlo i tváře, na nichž se nachází modrý flíček. Temeno, krk a hřbet nesou černé pruhy na žlutém podkladu, křídla kombinují černé letky s žlutočernými krovkami, spodek těla je světle zelený a rýdovací pera jsou zbarvena modře. Zbarvení andulek nevykazuje výrazný pohlavní dimorfizmus; jedním z mála rozdílů je barva ozobí, tedy oblasti u kořene horní poloviny zobáku a okolo nozder, která je u samců modrá. U samic se její zbarvení liší v hnízdním období a mimo něj, kdy přechází z hnědé barvy do bělavé nebo béžové. Mláďata obou pohlaví mají ozobí růžové. Zaznamenáno je však asi 30 různých mutací, které mohou vyvolat modré, bílé, žluté, olivové či šedočerné zbarvení.<br />
Andulka je oblíbeným modelovým ptákem pro výzkum ptačího ultrafialového vidění. Klíčovou úlohu tento papoušek sehrál např. při výzkumu jeho molekulární báze: Wilkie et al. (1998) ukázali, že verze opsinu, která propůjčuje andulkám schopnost vidět i v ultrafialové části spektra, je z obratlovčích opsinů nejblíže příbuzná kuřecímu opsinu pro fialovou. Několik aminokyselinových substitucí rozšířilo andulkám rozsah viditelného světla o dalších 50 nm oproti kuřatům. Zastoupení UV čípků v sítnici andulek je poměrně vysoké: 9%, což je srovnatelné s podílem čípků modrých (Wilkie et al. 1998). Několik studií dále doložilo, že barva peří pod UV zářením hraje u andulek roli při pohlavním výběru: Pearn et al. (2001) zjistili, že samice věnují samcům větší pozornost, pokud mají k dispozici UV obrazovou informaci, a Griggio et al. (2009) ukázali, že větší odrazivost UV záření u peří koreluje s aktivitou kožního imunitního systému. Schopnost vidět ultrafialové světlo tak samicím andulek poskytuje informaci o kvalitě samců. Obtížnější je určit roli fluorescence žlutého peří na hlavě, tedy schopnosti emitovat dlouhé vlnové délky (žlutou barvu) po ozáření světlem o krátké vlnové délce (UVA zářením). Pearn et al. (2001) zjistili, že fluorescence hraje roli pouze v kombinaci s UV odrazivostí – pokud peří samce neodráží UV záření, flurescence jeho atraktivnost nijak nezvýší. Hausmann et al. (2003) to vysvětlují kontrastem mezi modrými skvrnkami na tvářích, které jsou vysoce UV-odrazivé, a žlutým fluorescentním peřím okolo, které ultrafialové světlo naopak pohlcuje. Z pohledu andulky tyto rozdíly, patrné jen pod ultrafialovým světlem, více než 25× zvyšují barevný kontrast skvrnek a zbytku hlavy. Podle autorů má na výběr partnera vliv jak fluorescentní efekt sám, tak i kontrast UV-odrazivých a UV-pohlcujících per.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-nJsJn0V3vBc/UBqmUlJKMZI/AAAAAAAAB9M/0KsSB5IzZMQ/s1600/Melopsittacus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="295" src="http://1.bp.blogspot.com/-nJsJn0V3vBc/UBqmUlJKMZI/AAAAAAAAB9M/0KsSB5IzZMQ/s400/Melopsittacus.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Charmozin papuánský (<i>Charmosyna papou</i>)</u><br />
<br />
Lori, jehož domovem je vnitrozemí Nové Guineje; především pak úbočí zdejších horských pásem až do nadmořských výšek okolo 3500 m. Zbarvení vykazuje nevelký pohlavní dimorfizmus, výrazněji se ale liší napříč různými populacemi, které lori na území svého areálu formuje a které bývají vydělovány do samostatných "poddruhů" – tři z nich jsou relativně dobře vymezené, čtvrtý naopak ne (Forshaw 2010), což může naznačovat, že jde o mateřskou populaci parafyletickou vůči zbývajícím třem "poddruhům". Tuto spekulaci by podporoval i fakt, že všechny ostatní populace obývají pouze malé oblasti na okrajích centrálně položeného, plochou největšího areálu "poddruhu" <i>C. p. goliathina</i>. S výjimkou <i>C. p. papou</i> procházejí loriové papuánští melanistickou fází, při níž je červená barva na hlavě, krku, hřbetu a hrudi nahrazena černou. Charakteristickým rysem tohoto papouška jsou protáhlá, stužkovitá střední ocasní pera, zbarvená do zelena. Jejich špička je žlutá, přičemž přesný odstín se liší populaci od populace – od bledé žluté u <i>C. p. goliathina </i>po naoranžovělou u <i>C. p. stellae</i>. Mláďata mají peří zbarvené méně jasně než dospělci. Lori papuánský netvoří velká hejna; pohybuje se v párech nebo malých skupinkách typicky trhavým letem. Loriové papuánští se živí především nektarem, měkkými plody a květy, jejich strava ale může zahrnovat i semena nebo hmyz a jeho larvy. Dorůstá délky až 25 cm (bez ocasních per) a hmotnosti až 115 g.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-k3qzCWxnlKQ/UOQjCkhUiuI/AAAAAAAACrQ/tvj-IdbmcPE/s1600/Charmosyna.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="205" src="http://1.bp.blogspot.com/-k3qzCWxnlKQ/UOQjCkhUiuI/AAAAAAAACrQ/tvj-IdbmcPE/s400/Charmosyna.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-LUDk0ADk6xY/UNnOHB3UCpI/AAAAAAAACbk/mf3kGLWPTdE/s1600/P6250161.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://4.bp.blogspot.com/-LUDk0ADk6xY/UNnOHB3UCpI/AAAAAAAACbk/mf3kGLWPTdE/s400/P6250161.JPG" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Lori olivový (<i>Chalcopsitta duivenbodei</i>)</u><br />
<br />
Od téměř všech ostatních loriů se odlišuje nevýrazným opeřením, ve kterém převládá šedohnědá barva – tváře, brada, čelo, ohyb křídla o ocasní pera jsou žlutá, spodní část zad a kostřec potom modrofialový. Pohlaví se nijak neliší barvou peří, samci jsou ale o něco větší než samice. Jeho oblast výskytu se táhne podél severního pobřeží Nové Guineje, kde obývá primární a sekundární deštné lesy v nadmořské výšce do 150 m. Živí se ovocem, nektarem, pylem i semeny. Velikost dospělců se pohybuje okolo 30 cm (z čehož 13 cm zabírají rýdovací pera), hmotnost přesahuje 200 g. Létá v párech nebo malých hejnech o šesti až osmi jedinců; občas se shromažďují na kvetoucích stromech ve smíšených skupinkách s nápadnějším lorim mnohobarvým (viz níže). Přestože podle zpráv není ve svém areálu příliš hojný a těžba dřeva ohrožuje primární lesy, v nichž se vyskytuje, odhadovaný počet jedinců přesahuje 50 000 a není známo, že by klesal, a IUCN jej tedy řadí do kategorie Least Concern.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-66hYib3SXY8/UNnrh6fqAUI/AAAAAAAACcE/VL1WZyzmm0s/s1600/Failed+photo+of+Chalcopsitta.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="308" src="http://4.bp.blogspot.com/-66hYib3SXY8/UNnrh6fqAUI/AAAAAAAACcE/VL1WZyzmm0s/s400/Failed+photo+of+Chalcopsitta.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Lori vlnkovaný (<i>Trichoglossus johnstoniae</i>)</u><br />
<br />
Asi 20 cm dlouhý a 50 až 60 g těžký papoušek, endemický pro filipínský ostrov Mindanao. Obývá horské lesy ve výšce nad 1000 m. n. m., žije však i v oblastech těžby dřeva a lidská aktivita by tudíž ve střednědobém výhledu neměla mít na jeho rozšíření velký negativní vliv. Areál jeho výskytu je nesouvislý a zatímco podle některých dřívějších zpráv se v něm papoušek vyskytuje jen velice řídce, nyní se zdá být na jeho ploše poměrně rozšířený. Během dne střídá stanoviště s různou nadmořskou výškou: hřaduje v níže položených oblastech, ve dne se přesouvá do větších výšek za potravou, kterou nachází na kvetoucích stromech a křovinách, a v noci se vrací zpět do nižších lesních pater. V rámci loriů vlnkovaných jsou v současnosti rozeznávány dva podtaxony: ten druhý z nich, <i>T. j. pistra</i>, popsali Rand & Rabor (1959) na základě rozdílů v barvě peří: červená na čele a tvářích je oproti <i>T. j. johnstoniae</i> tmavší a matnější, proužek nad zobákem a přes oči je spíše modročerný než fialovočerný, zelená barva na hřbetě a křídlech je tmavší a žlutá na spodku těla jasnější. Nepodařilo se mi zjistit, zda jde o platné fylo-druhy, které by ve fylogenetické analýze formovaly diskrétní, monofyletické skupiny, nebo zda je variabilita mezi nimi pouze klinální; zdá se, že žádné populačně-genetické studie u těchto papoušků dosud nebyly provedeny. Loriové vlnkovaní jsou všežraví; kromě plodů, pylu a nektaru nepohrdnou ani hmyzem. Snášejí dvě zakulacená vejce, jejichž inkubační doba činí okolo 23 dní.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-IUoHeRws2-E/UCZ0L3RgipI/AAAAAAAAB-g/F3HA6KskDyw/s1600/Mindanao+Lorikeet.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="315" src="http://4.bp.blogspot.com/-IUoHeRws2-E/UCZ0L3RgipI/AAAAAAAAB-g/F3HA6KskDyw/s400/Mindanao+Lorikeet.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-vYB0f10SED8/UNnxZAUhq1I/AAAAAAAACck/eiE4EJNa7zc/s1600/Johnstoniae.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="216" src="http://1.bp.blogspot.com/-vYB0f10SED8/UNnxZAUhq1I/AAAAAAAACck/eiE4EJNa7zc/s400/Johnstoniae.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Lori žlutoskvrnný (<i>Trichoglossus chlorolepidotus</i>)</u><br />
<br />
Papoušek s přirozenou oblastí výskytu ve východní Austrálii, introdukován také do okolí Melbourne. Stejně jako lori vlnkovaný má zelené peří se žlutým vroubkováním na spodní straně těla a červený zobák, chybí mu ale tmavý pruh přes oko i červené peří nad bází zobáku. Spodek křídel je oranžovočervený, což je dobře vidět za letu. Lori žlutoskvrnný dosahuje délky 22 až 24 cm a hmotnosti 70 až 90 gramů. Jeho přirozeným prostředím jsou nížinaté eukalyptové lesy (za kvetoucími eukalypty se často přesouvá z místa na místo), vřesoviště nebo močály s hustým porostem, vyskytuje se ale i v městských parcích a zahradách. Krmí se v hejnech (nebo se občas připojují ke skupinkám početnějších loriů mnohobarvých horských [viz níže]), přičemž svůj štětečkovitý jazyk využívá k získávání pylu a nektaru – dominantním zdrojem jeho potravy jsou opět eukalypty, nepohrdne ale ani kajeputy, štětkovci, banksiemi a dalšími keři nebo keřovitými stromy. Papoušci žijící v městských oblastech se živí i plody a semeny různých zahradních rostlin. Lori žlutoskvrnný si staví hnízda na eukalyptových stromech, a to až ve výšce 25 metrů nad zemí. Hnízdo opět sestává z dutiny – např. uvnitř částečně shnilých větví nebo tam, kde větev odpadla –, kterou si papoušci rozšiřují žvýkáním dřeva. Samice snášejí 2 až 3 vejce, na kterých sedí po dobu 24 nebo 25 dní. Samec s inkubací přímo nepomáhá, ale krmí samici. Mláďata krmí oba rodiče. Hnízdní období začíná v srpnu a trvá do února. Přestože BirdLife International uvádí status taxonu jako "Least Concern" a trend jako stabilní, existují anekdotické zprávy o tom, že jsou loriové žlutoskvrnní z některých lokalit vytlačováni úspěšnějšími lorii mnohobarvými.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-S0I7uEZsJzY/UOQh_tBjIXI/AAAAAAAACrE/dN76Tdgdc8I/s1600/Chlorolepidotus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="248" src="http://3.bp.blogspot.com/-S0I7uEZsJzY/UOQh_tBjIXI/AAAAAAAACrE/dN76Tdgdc8I/s400/Chlorolepidotus.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-YvyUUQL-eFg/UNx58nB4n2I/AAAAAAAACeE/KaXkcCEkaXY/s1600/Scaly-breasted+lorikeet.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="255" src="http://1.bp.blogspot.com/-YvyUUQL-eFg/UNx58nB4n2I/AAAAAAAACeE/KaXkcCEkaXY/s400/Scaly-breasted+lorikeet.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Lori mnohobarvý horský (<i>Trichoglossus moluccanus</i>)</u><br />
<br />
Často brán jen jako distinktivní populace loriho mnohobarvého (<i>T. haematodus</i>), který potom představuje jediný, široce rozšířený "druh" s areálem táhnoucím se od východní Indonésie po Vanuatu a rozpadající se na této ploše do zhruba 20 "poddruhů". Začaly se ale objevovat návrhy, aby byl "<i>Trichoglossus haematodus</i> complex" rozdělen na několik méně obsáhlých "druhů" (Schodde 1997; Dunn 1999). Nejdříve navržené (Lendon 1973) a nejméně kontroverzní bylo vyčlenění loriho rudopáskového (<i>T. rubritorquis</i>), které uznala většina známých checklistů (Sibley & Monroe 1990; Dickinson 2003; IOC World Bird Names, <a href="http://jboyd.net/Taxo/List12.html#psittacidae">Taxonomy in Flux</a>). Schodde (1997) obhajoval i separaci taxonů <i>T. ornatus</i> a <i>T. weberi</i> a zbývající "poddruhy" roztřídil do pěti regionálně a fenotypicky vymezitelných skupin, které rovněž splňují kritéria pro allospecies (tedy geograficky oddělené populace, tvořící jediný "druh" pod biologickým konceptem a několik "druhů" pod konceptem fylogenetickým). Výjimkou byla právě skupina <i>moluccanus</i>, která je v savanách okolo řeky Fly na jihu Nové Guineje propojena se skupinou <i>haematodus</i> morfologicky přechodnou populací <i>caeruleiceps</i>. Z druhé strany už takové problémy nejsou – okolo Karpentarského zálivu, kde se stýkají areály populací <i>moluccanus </i>a <i>rubritorquis</i>, je jejich přechod diskrétní (Schodde 1997) a rozdíly v opeření a rozměrech jsou mezi nimi tak velké, že je Dunn (1999) navrhl druhově separovat. <a href="http://www.worldbirdnames.org/n-parrots.html">IOC World Bird Names</a> i <a href="http://jboyd.net/Taxo/changes.html">Taxonomy in Flux</a> tento návrh respektují a já je v tom následuji.<br />
Loriové mnohobarví horští patří mezi nejpestřejší ptáky vůbec. Stejně jako další zástupci komplexu <i>T. haematodus</i> mají zelená záda, horní stranu křídel a ocasu, sytě tmavomodrou hlavu a jasně červený zobák i oči; jejich specifikem je pak zářivá, nažloutle oranžová hruď bez tmavých proužků; modrofialové břicho; celá hlava fialově žíhaná; světle zelený límeček na krku; nažloutle šarlatové spodní křídelní krovky; zelený hřbet s červenými flíčky a žlutá se zelenými skvrnkami ve slabinách a okolo kloaky (Schudde 1997; Forshaw 2010). Samci i samice se nijak neliší. Ze všech loriů z komplexu <i>T. haematodus</i> má <i>T. moluccanus</i> největší rozšíření, které ale (navzdory jménu) vůbec nezahrnuje Moluky – jeho areál kopíruje východoaustralské pobřeží a rozprostírá se od jihu poloostrova Cape York a Karpentarského zálivu na severu po severní Tasmánii na jihu. Introdukován byl i do Perthu (Forshaw 2010). Obývá celou řadu prostředí, od deštných pralesů přes vřesoviště až po předměstské parky. Hřaduje v koloniích čítajících až tisíce jedinců, které se za úsvitu rozpadají na menší hejna o 10 až 50 papoušcích (Chapman 2005). Ve velkých skupinách se také přesouvá za potravou, a to i několik desítek kilometrů – hledá kvetoucí stromy, jejichž pylem, nektarem a květy se živí. <i>T. moluccanus</i> je potravní generalista, který ve volné přírodě konzumuje víc než 40 různými rostlinami a snadno se přizpůsobí i dostupné nabídce zahrad a sadů nebo umělému krmivu (Chapman 2005). Potravu si zpestřuje i brouky, mravenci, vosami nebo hmyzími larvami.<br />
Pták dorůstá délky 26 až 31 cm, rozpětí křídel až 46 cm a hmotnosti i přes 150 gramů. Díky tomu je schopen od zdrojů potravy zahnat řadu konkurentů včetně loriů žlutoskvrnných (viz výše), kystráčků a laločnatek. Díky svým štíhlým křídlům špatně vzlétá ze země; proto na ní přistává jen zřídka a raději se pohybuje v hustém listoví vysokých stromů, kde tráví až 70% probdělého času (Chapman 2005). Loriové mnohobarví horští létají vysoko a za letu vydávají hlasité skřeky. Jejich vokální repertoár zahrnuje několik různých volání – včetně např. lokačního nebo průzkumného, které papoušci vydávají při hledání potravy či jiných ptáků (Chapman 2005). Hnízdní sezóna závisí na dostupnosti potravy a vhodném klimatu a výrazně se proto liší mezi jednotlivými lokalitami; v jižní Austrálii většinou trvá od srpna do ledna. Hnízdit mohou v dutinách eukalyptů nebo vykotlaných kmenech palm, ale i ve skalních norách a puklinách. Součástí námluv je obhlídka několika různých dutin před tím, než se pár definitivně uhnízdí v jedné z nich. Hnízdo je většinou vystláno pilinami a samice do něj v asi dvoudenních intervalech snáší 2 nebo 3 vejce, které zahřívá po dobu 23 až 24 dní, zatímco samec jí ráno a večer přináší potravu (Chapman 2005).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-fnU-rVu0KZc/UN3_rBlbFWI/AAAAAAAACiE/3y6QTkzQ9IY/s1600/P6250191.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://4.bp.blogspot.com/-fnU-rVu0KZc/UN3_rBlbFWI/AAAAAAAACiE/3y6QTkzQ9IY/s400/P6250191.JPG" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-fVFC7qHQLPA/UN3vnscIe_I/AAAAAAAACg8/VzzrXMS72kc/s1600/Lori+mnohobarv%C3%BD+horsk%C3%BD.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="281" src="http://1.bp.blogspot.com/-fVFC7qHQLPA/UN3vnscIe_I/AAAAAAAACg8/VzzrXMS72kc/s400/Lori+mnohobarv%C3%BD+horsk%C3%BD.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-5l7G1eSNqq8/UN3rO5qOB0I/AAAAAAAACfU/5poVHNGf_UM/s1600/Rainbow+lorikeet.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="238" src="http://4.bp.blogspot.com/-5l7G1eSNqq8/UN3rO5qOB0I/AAAAAAAACfU/5poVHNGf_UM/s400/Rainbow+lorikeet.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-47BxvNpRVS4/UN3rtIyPhNI/AAAAAAAACfc/27g7O-W1q8k/s1600/Rainbow+lorikeet+2.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="332" src="http://2.bp.blogspot.com/-47BxvNpRVS4/UN3rtIyPhNI/AAAAAAAACfc/27g7O-W1q8k/s400/Rainbow+lorikeet+2.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-hrcnR6jhFg8/UN3sslRU3OI/AAAAAAAACfo/AO4_d9YFcmo/s1600/P6250182.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://2.bp.blogspot.com/-hrcnR6jhFg8/UN3sslRU3OI/AAAAAAAACfo/AO4_d9YFcmo/s400/P6250182.JPG" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-GNrcDLS7iWo/UN39_O9LD0I/AAAAAAAAChc/TQ6xIjSQtVQ/s1600/P6250187.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://3.bp.blogspot.com/-GNrcDLS7iWo/UN39_O9LD0I/AAAAAAAAChc/TQ6xIjSQtVQ/s400/P6250187.JPG" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-6lVCLbQ4pvw/UN4BMOij9TI/AAAAAAAACik/Fc6aHBSBcTo/s1600/P6250190.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://4.bp.blogspot.com/-6lVCLbQ4pvw/UN4BMOij9TI/AAAAAAAACik/Fc6aHBSBcTo/s400/P6250190.JPG" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<br /></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-lF2RTO3fVI8/UN3qvwZoENI/AAAAAAAACfM/fXqEmRi0u5k/s1600/Trichoglossus+(haematodus)+moluccanus+No.+3.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="257" src="http://1.bp.blogspot.com/-lF2RTO3fVI8/UN3qvwZoENI/AAAAAAAACfM/fXqEmRi0u5k/s400/Trichoglossus+(haematodus)+moluccanus+No.+3.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-1xMmqTEUeOE/UN3qOAh6YYI/AAAAAAAACes/XfJcsn6CoqI/s1600/Trichoglossus+(haematodus)+moluccanus+No.+2.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="255" src="http://2.bp.blogspot.com/-1xMmqTEUeOE/UN3qOAh6YYI/AAAAAAAACes/XfJcsn6CoqI/s400/Trichoglossus+(haematodus)+moluccanus+No.+2.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-0NqQJcHPQ3I/UN3tl6nivLI/AAAAAAAACgI/GXpjbOOOF5k/s1600/P6250183.JPG" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="300" src="http://3.bp.blogspot.com/-0NqQJcHPQ3I/UN3tl6nivLI/AAAAAAAACgI/GXpjbOOOF5k/s400/P6250183.JPG" width="400" /></a></div>
<br />
<b>Pěvci</b><br />
<br />
Velké mozky, rozvinutá vokalizace, extrémně rychlý metabolizmus a neuvěřitelná rozmanitost skrytá pod překvapivě uniformní morfologií: to vše jsou pěvci (Sheldon & Gill 1996; Barker 2011). Monofylie této skupiny byla jen málokdy zpochybňována (výjimku představoval – jak jinak než – Feduccia 1977), což je téměř s podivem, protože morfologických znaků, které ji sjednocují, je dost málo – Raikow (1982) jich našel všeho všudy pět. Vnitřní fylogeneze zůstávala prakticky absolutní neznámou; až studie Sibleyho a Ahlquista, jimi vytyčené "nadčeledě" a zvláště rozdělení zpěvných (Oscines) na australasijskou radiaci (Corvida) a všechny ostatní (Passerida) znamenaly první průlom. Přesun od DNA-DNA hybridizace k sekvenování ukázal, že klad Passerida nepředstavuje samostatnou severní vývojovou radiaci, ale hluboce vnořenou podskupinu "korvidanů", jejíž předek kdysi opustil australsko-papuánský region (Christidis & Schodde 1991); a že základní dichotomie pěvců není mezi křikavými a zpěvnými, ale mezi novozélandskými pokřovníkovitými (Acanthisittidae) a skupinou Eupasseres, zahrnující všechny další pěvce (Lovette & Bermingham 2000). Dnes je fylogeneze pěvců do značné míry vyřešená (i když v rámci passeridanů problémy zůstávají; viz úvod), otázkou však zůstává, proč je tento klad tolik rozmanitý ve srovnání s jinými ptáky. Prokazatelně totiž nejde o artefakt úrovňové taxonomie (tj. že bychom cpali do jednoho "řádu" něco, co by normálně tvořilo "řádů" několik) – pěvci nejsou o nic starší než mnoho jiných ptačích "řadů", a tak neměli na diverzifikaci o nic více času, a jejich sesterská skupina (papoušci) je ve srovnání s nimi drobounká (Barker 2011).<br />
<br />
<b>Corvida</b><br />
<br />
Monofylie skupiny zahrnující všechny zpěvné mimo passeridanů, kterou Sibley & Ahlquist (1990) nazvali Corvida, nebyla dalšími rozbory potvrzena. Jako první z ní vypadli "parakorvidi", kteří se od zbytku zpěvných oddělili ještě před divergencí "krkavčí větve" (tj. monofyletického jádra Corvida) a "vrabčí větve" (Passerida). Sem patří kosíci (<i>Orthonyx</i>), timáliovcovití (Pomatostomidae), kystráčkovití spolu se střízlíkovcovitými, pardaloty, dasyornisy a modropláštníkovitými (Meliphagoidea), lezčíkovití s lemčíkovitými (Climacterida) a lyrochvosti s křováčky (Menurida) (Barker et al. 2004; Ödeen et al. 2011; Hugall & Stuart-Fox 2012). Dále existuje několik taxonů, které se zdají být stabilní součástí kladu (krkavec + vrabec), ale není jasné, na jakou stranu jeho bazálního větvení spadají: sýkorčíkovití (Melanocharitidae), rajkovci* (Cnemophilidae) a laločníkovití spolu s medosavkou hvízdavou (Callaeoidea). Barker et al. (2004) a Ödeen et al. (2011) všechny tři skupiny odkrývají blíž krkavcům, Hugall & Stuart-Fox (2012) blíž vrabcům a některé práce nabízejí kompromis (Jønsson et al. 2011a); Irestedt & Ohlson (2008) pak tvrdí, že první z těchto výsledků je artefaktem genu RAG-1. Ať už je nebo není nutné od "korvidanů" odříznout i tyto skupiny, zůstává otázka, jak říkat zbylému monofylu. Většina studií jednoznačně preferuje "core Corvoidea" (Barker et al. 2004; Irestedt & Ohlson 2008; Johansson et al. 2008; Jønsson et al. 2011a; Ödeen et al. 2011; Holt et al. 2013), z čehož nejsem moc nadšený. Protože "nadčeleďometr" máme každý nastavený jinak, argument, že jediné jméno této úrovně je na 700 "druhů" (Jønsson et al. 2011a) poněkud málo, nám nijak nepomůže. Jak jsem ale napsal, preferuji názvosloví, které mi dovolí pojmenovat nejvíc kladů (ideálně bez konfliktů s ICZN), a protože bezúrovňové koncovky ornitology moc nechytly, většinou to vyžaduje použití co nejvyšších úrovní pro jména obsažných taxonů. Proto zbytek Sibleym a Ahlquistem navrhované skupiny stále nazývám Corvida, což mi mj. dovoluje rozeznávat v ní podskupiny Corvoidea a Malaconotoidea bez toho, aniž bych jednu "nadčeleď" nořil do druhé. Stejný postup zvolili i Cracraft et al. (2004); Jønsson et al. (2008); Sangster et al. (2009) a Jetz et al. (2012) – občas s úpravou na "crown Corvida" – a následuje ho i můj oblíbený checklist <a href="http://jboyd.net/Taxo/tree_corvids.html">Taxonomy in Flux</a>.<br />
<br />
*Český název přebírám z BirdLife International (2007).<br />
<br />
<u>Flétňák australský (<i>Cracticus tibicen</i>)</u><br />
<br />
Australský zástupce korvidanů, charakteristický svým černobílým zbarvením. Latinský i český název odkazuje na melodické volání ptáka, které připomíná hru na flétnu; jednotlivé písně mohou trvat i přes jednu hodinu. Vokální repertoár tohoto pěvce je velmi široký a krom melodických zvuků zahrnuje i často velice komplexní skřeky pro specifické příležitosti, včetně několika různých výstražných signálů informujících ostatní flétňáky o blížícím se predátorovi – jinak zní varování před orlem a jinak před varanem. Flétňák australský dosahuje délky 34 až 44 cm a s hmotností až 360 gramů je poměrně robustně stavěný. Je to všežravec živící se především různými bezobratlými (mnohonožkami, pozemním hmyzem, pavouky a štíry), ale také drobné obratlovce (včetně myší a scinků), mršiny, zrní, fíky nebo oříšky. Jde o potravního oportunistu, který se často vyskytuje v okolí lidských sídel včetně ulic a golfových hřišť. Na přítomnost lidí se v některých oblastech adaptoval tak dobře, že se je nerozpakuje napadnout, cítí-li se ohrožen – obzvlášť časté jsou útoky na cyklisty, k nimž většinou dochází během hnízdní sezóny. Malé procento samců se v tomto období stává silně agresivními a teritoriálními a útočí na chodce ve vzdálenosti až 50 metrů od hnízda. Jelikož se flétňáci vyskytují napříč celou Austrálií s výjimkou několika oblastí na severovýchodě, jejich hnízdní období je v různých místech různé. Na severu trvá zhruba od června do září, v některých horských oblastech se ale může protáhnout až do ledna. Flétňáci si z větviček stavějí miskovité hnízdo vystlané trávou a kůrou, blízko lidských obydlí využívají i syntetické materiály. Jejich oblíbenou hnízdní lokalitou jsou opět eukalypty (ačkoli mohou využívat i řadu jiných stromů); na jednom stromě často hnízdí v těsné blízkosti různé "druhy" ptáků a drobný pardalot australský (<i>Pardalotus striatus</i>) dokonce hnízdí v dutinách vyhloubených do spodku flétňáčího hnízda – toto vniknutí přitom flétňáci samotní překvapivě tolerují.<br />
S flétňákem se pojí hned několik taxonomických komplikací. Opět se zde vynořuje onen otravný problém, zda rozeznávat jeden "druh" s několika "poddruhy", nebo několik různých "druhů", který má ale tentokrát celkem jasné řešení: místo toho, aby se flétňáci australští rozpadali na několik zřetelně oddělených populací s alopatrickým výskytem, se areály jednotlivých forem výrazně překrývají, přičemž v těchto místech dochází k hybridizaci a vzniku přechodných fenotypů (Schodde & Mason 1999). Variabilita v rámci taxonu je spíše klinální (spojitá) a některé odlišnosti mezi varietami (např. tělesné rozměry) přímo korelují se zeměpisnou šířkou. Tato fakta tedy mluví pro zachování jediného "druhu". Druhý problém souvisí s tím, zda by se ve vědeckém názvu flétňáka australského měl používat prenomen <i>Gymnorhina</i>, nebo <i>Cracticus</i>. Tradiční separace flétňáka australského do vlastního "rodu" <i>Gymnorhina</i> je založena především na jeho adaptacích pro hledání potravy na zemi, jako je zobák bez hákovité špičky, kratší postorbitální výběžek nebo jařmový výběžek kosti šupinové rozdělený na konci vedví (Schodde & Mason 1999). Můžeme sice říct, že větší míra terestriality pro oddělení "na úrovni rodu" nestačí, jako to udělali Christidis & Boles (2008) – to už je věc vkusu, ne vědy –, za zásadnější zde ale považuji to, že Hugall & Stuart-Fox (2012) odkryli flétňáka australského vnořeného do taxonu <i>Cracticus</i>: flétňák černý (<i>Cracticus quoyi</i>) je podle nich blíže příbuzný "<i>G.</i>" <i>tibicen</i> než flétňákovi černohrdlému (<i>Cracticus nigrogularis</i>). Abych zachoval monofylii taxonu <i>Cracticus</i>, řadím pod něj i flétňáka australského, navzdory autoritám, které na Hugalla a Stuart-Foxovou nezareagovaly (<a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=5853">BirdLife International</a>, <a href="http://jboyd.net/Taxo/List18.html#artamidae">Taxonomy in Flux</a>; viz ale <a href="http://ibc.lynxeds.com/species/australian-magpie-cracticus-tibicen">IBC</a>).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-vAn4684Bcac/UN9WS-To1zI/AAAAAAAACmA/TxPALxKDdtI/s1600/Australian+magpie.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="381" src="http://1.bp.blogspot.com/-vAn4684Bcac/UN9WS-To1zI/AAAAAAAACmA/TxPALxKDdtI/s400/Australian+magpie.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-4PlparHpIF4/UN9UBCiKIdI/AAAAAAAAClc/EGKSdhl0EVA/s1600/Your+name's+not+Gymnorhina,+it's+Cracticus.+Get+over+it..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="306" src="http://4.bp.blogspot.com/-4PlparHpIF4/UN9UBCiKIdI/AAAAAAAAClc/EGKSdhl0EVA/s400/Your+name's+not+Gymnorhina,+it's+Cracticus.+Get+over+it..jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Krkavec velký (<i>Corvus corax</i>)</u><br />
<br />
Jeden z největších pěvců vůbec, dosahující hmotnosti až téměř 2 kg a délky 58 až 78 cm. Rekordní je i v jiných ohledech: ze všech krkavcovitých má nejširší výskyt, zahrnující podstatnou část severní polokoule (s výjimkou některých oblastí Severní Ameriky, severozápadní Evropy, severních částí Grónska a Sibiře a jihovýchodu Asie), vyskytuje se v největších nadmořských výškách (na Mount Everestu i nad 6 km) a průměrná délka života patří mezi nejdelší mezi pěvci. Celé tělo krkavce pokrývá měňavě černé peří, duhovka je tmavě hnědá. Samci a samice se vzezřením nijak neliší, ale samci jsou o něco větší. Mláďata mají matnější peří a světlejší duhovku. Co se potravy týče, je tento pěvec vysoce oportunistický a přizpůsobí se lokalitě, ročnímu období i tomu, co se mu zrovna povedlo najít. Krkavci mohou být aktivními lovci i mrchožrouty, konzumují i semena, bobule nebo ovoce. V blízkosti lidí se naučili vyjídat odpadky v obecních skládkách, v přírodě pak k získávání potravy využívají celou řadu rafinovaných strategií – pronásledují vlky, aby mohli ukořistit část jejich úlovků, vykrádají zásobárny potravy polárním liškám nebo čekají, než větší mrchožrouti typu supů otevřou mrtvolu, na níž sami nestačí. Sami si ukládají potravu na později a skrývají své zásoby před ostatními krkavci.<br />
Krkavci velcí naplňují pověst krkavcovitých coby nejinteligentnějších ptáků vůbec. Zaznamenáno od nich bylo 15 až 30 různých typů volání, z nichž většinu využívají pro komplikované společenské chování. Krkavci se své vokalizaci učí; mohou se naučit napodobovat lidskou řeč a existují doklady o tom, že jako jedni z velmi mála zvířat jsou schopni komunikovat i o věcech vzdálených v čase i prostoru, což vyžaduje pokročilý stupeň abstraktního myšlení. Tento závěr podporují i experimenty ukazující, že při řešení úloh krkavci uplatňují spíše vhled do podstaty problému než metodu pokus-omyl (Heinrich 1995). Jsou schopní manipulovat ostatní k dosažení svých cílů – např. přivoláním velkých šelem k mršinám, které by sami nedokázali rozervat. Mají dobrou paměť a běžně si zapamatovávají polohu svých potravních skrýší, aby z nich jeden druhému mohli krást, což jednotliví krkavci občas řeší předstíraným ukládáním. Nezanedbatelným projevem krkavčí inteligence je i hravost: krom akrobatických leteckých manévrů v období toku jsou zaznamenány i případy, kdy se ptáci jen tak pro zábavu klouzali po zasněženém svahu (dost možná právě tady se inspiroval Luis Rey se svými <a href="http://www.luisrey.ndtilda.co.uk/jpegs/256col/raptorr.gif">zimními hrátkami deinonychosaurů</a>).<br />
Evoluční historie krkavce velkého je poměrně zajímavým tématem. Ačkoli napříč svým areálem vykazuje nízkou fenotypickou variabilitu a popsané "poddruhy" se zakládají na morfometrických odchylkách klinálního charakteru (Omland et al. 2000), mitochondriální DNA odkrývá hlubokou divergenci mezi "kalifornským kladem", zahrnujícím nejčastěji krkavce z Kalifornie a Idaha, a "holarktickým kladem", zahrnujícím všechny ostatní. Holarktický klad nevykazuje žádnou vnitřní strukturu, která by dávala nějaký geografický smysl (dva aljašští ptáci odchycení ve stejný den na stejné lokalitě v něm vyšli úplně jinde). Stáří této divergence Omland et al. (2000) určili na 2 miliony let (i když jen líným předpokladem molekulárních hodin). Navíc se ukázalo, že kalifornský klad má blíž ke krkavci americkému (<i>Corvus cryptoleucus</i>) než k holarktickému kladu, a <i>C. corax</i> v tradičním pojetí je tedy parafyletický. Omland a spol. přesto nepodpořili jeho rozdělení, protože areály obou kladů se na velké části Spojených států překrývají a v Kalifornii i Idahu nejsou výjimkou populace obsahující zástupce obou z nich. Feldman & Omland (2005) přibrali další taxony i geny a ukázali, že <i>C. corax</i> je parafyletický nejen vůči krkavcovi americkému, ale i vůči vráně černobílé (<i>Corvus albus</i>), která je pro změnu sesterskou skupinou holarktického kladu. Baker & Omland (2006) další studií mtDNA potvrdili topologii ([kalifornský <i>C. corax</i> + <i>C. cryptoleucus</i>] + [holarktický <i>C. corax</i> + <i>C. albus</i>]) a zjistili, že krkavci velcí z Kanárských ostrovů stojí na samé bázi holarktické skupiny. Nezdá se přitom, že by mezi nimi a zbytkem holarktických krkavců existoval genový tok, a nalézt lze i morfologické odlišnosti (barva peří, jeho olejovitý lesk, délka křídel), což podporuje jejich vyčlenění do samostatné <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/11/o-druzich-jejich-jmenech-co-s-nimi.html">evolučně významné jednotky</a> (Baker & Omland 2006). O tom, že s fylogenezí krkavců to nebude tak jednoduché, ale svědčí nedávná bayesovská analýza 2 jaderných a 2 mitochondriálních lokusů, podle níž vrána černobílá a krkavec americký formují klad nezahrnující krkavce velkého (Jønsson et al. 2011b). Studie však obsahovala jedinou sekvenci od <i>C. corax</i>, a tak nebyla schopná ověřit případnou parafylii tohoto taxonu.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-JKrQBmzrCHo/UOMuiCLQ02I/AAAAAAAACow/UxDn5RFJGxs/s1600/Raven.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="296" src="http://4.bp.blogspot.com/-JKrQBmzrCHo/UOMuiCLQ02I/AAAAAAAACow/UxDn5RFJGxs/s400/Raven.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-uRzV1H4IIGU/UOMtcw7iJbI/AAAAAAAACoc/y2f8LkVlj_I/s1600/Corvus+corax.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="338" src="http://2.bp.blogspot.com/-uRzV1H4IIGU/UOMtcw7iJbI/AAAAAAAACoc/y2f8LkVlj_I/s400/Corvus+corax.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-3zJ31zpZMYo/UOMteQbudVI/AAAAAAAACog/v99VGrNQM_g/s1600/Ravens+love+eyeballs.+Terry+Pratchett+said+so..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="258" src="http://2.bp.blogspot.com/-3zJ31zpZMYo/UOMteQbudVI/AAAAAAAACog/v99VGrNQM_g/s400/Ravens+love+eyeballs.+Terry+Pratchett+said+so..jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Krkavec bělokrký (<i>Corvus albicollis</i>)</u><br />
<br />
Menší příbuzný krkavce velkého, dorůstající délky 50 až 56 cm a hmotnosti do 1 kg. Připomíná poněkud vránu černobílou (viz výše), oproti které je ale o něco větší a má masivnější, hlubší zobák. Nápadný je širokým pruhem bílého peří vespod svrchní strany krku, bílá je i špička zobáku. Zbytek těla je pokrytý černým peřím, které opět vykazuje jemný měňavý lesk. Stejně jako jiní krkavcovití, ani krkavec bělokrký není sexuálně dimorfický a samec se samicí vypadají stejně. V letu je rozpoznatelný podle širokých křídel a krátkého ocasu. Domovem tohoto taxonu je jižní a východní Afrika, kde se vyskytuje v hornatých a skalnatých oblastech a řídkých lesích, a to i v těsné blízkosti lidských sídel. Jde opět o společenského ptáka, který se mimo hnízdní období nejčastěji sdružuje do párů, příležitostně ovšem vytváří hejna až o 800 jedincích táhnoucí krajinou – např. v závěsu za hejny sarančat stěhovavých, kterými se bělokrký krkavec živí. Jde o všežravce s velmi pestrým složením potravy, která zahrnuje ovoce, kukuřici, oříšky, zrní, různý hmyz (především sarančata, kobylky a larvy), malé savce a šupinaté, mršiny, ptačí vejce i různé lidské jídlo. Ve vesnicích a městech prohledává odpadky, konzumuje i mršiny přejetých zvířat. Při požírání mršin jej lze často vidět po boku supů nebo luňáků. Pozorovány byly i případy, kdy krkavec vynesl želvu do výšky, shodil ji na skálu a snesl se dolů, aby ji snědl a případně celou akci zopakoval, pokud by krunýř nebyl dostatečně rozbitý. Hnízda si staví z větviček (a vystýlá je měkčím materiálem, jako je tráva nebo vlna) na římsách nebo ve výklencích ve skalách, příležitostně ale hnízdí i na stromech. Snůška sestává z 2 až 6 vajec, která mají namodrale či bledě zelenou až zelenobílou barvu, občas hnědě žíhanou, skvrnitou či kropenatou. Samice sedí na vejcích 19 až 21 dní.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-QALg1rkbCls/UOF9NH53RxI/AAAAAAAACnU/7vXzGYZAXUM/s1600/Corvus+albicollis.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="377" src="http://1.bp.blogspot.com/-QALg1rkbCls/UOF9NH53RxI/AAAAAAAACnU/7vXzGYZAXUM/s400/Corvus+albicollis.jpg" width="400" /></a></div>
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-a76MlFP1NU4/UOF8CLqOMHI/AAAAAAAACmw/bgZDoQ9uCUs/s1600/White-necked+raven.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="337" src="http://2.bp.blogspot.com/-a76MlFP1NU4/UOF8CLqOMHI/AAAAAAAACmw/bgZDoQ9uCUs/s400/White-necked+raven.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Bulbulčík bělohlavý (<i>Hypsipetes leucocephalus</i>)</u><br />
<br />
Co víc napsat o ptákovi, kterého už tak detailně <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/02/hypsipetes-passerine-tree/">pokryl Darren Naish</a>? Bulbulčík bělohlavý žije v pásu táhnoucím se od jižní Číny přes Himaláje až do východního Afghánistánu, jihovýchodní Asii a v západní části Indického poloostrova. Dorůstá délky 23,5 až 26,5 cm a hmotnosti pouhých 80 gramů; živí se různými bobulemi, nektarem a drobnými bezobratlými. Obývá širokou škálu prostředí, od stálezelených listnatých lesů a hájů přes mýtiny až po horské oblasti. Mnoho aspektů jeho biologie stále není dobře prozkoumáno, což platí např. pro tahy stěhovavých populací. Bulbulčík bělohlavý formuje hned několik "poddruhů" s dosti odlišným vzhledem, z nichž charakteristickou kombinaci bílé hlavy a hrdla, černého těla a červeného zobáku a nohou vykazují jen některé (včetně typové formy <i>H. l. leucocephalus</i> a někdy rozeznávaných forem <i>stresemanni</i> a <i>leucothorax</i>).<br />
Jak už to s podobnými "druhovými komplexy" bývá, má za sebou bulbulčík bělohlavý dlouhou a komplikovanou taxonomickou historii, která zahrnuje poměrně nedávné vyčlenění ze skupiny bulbulčíka ostrovního (<i>Hypsipetes madagascariensis</i>) – ještě Warren et al. (2005) ve své studii mitochondriální DNA toto jméno vůbec neužívá. Tato studie však současně pomohla objasnit biogeografickou historii bulbulčíků, která zahrnuje poměrně nedávnou (max. 2,6 milionu let starou) kolonizaci Madagaskaru asijskými ptáky blízce příbuznými právě bulbulčíkovi bělohlavému, následovanou rychlou expanzí napříč sousedními ostrovy Indického oceánu, jako jsou Aldabra a Komorské ostrovy. Problémy s bulbulčíky a jejich příbuznými ale existují hned na několika různých úrovních: krom vnitřní fylogeneze celého "rodu" <i>Hypsipetes</i> (a souvisejícími spory, zda by se toto jméno mělo vztahovat na celý rozsáhlý klad s výskytem od Filipín po Madagaskar, nebo zda jej radši omezit na bulbulčíky ostrovní a bělohlavé a zbytek tohoto monofylu rozprášit do "rodů" <i>Iole</i>, <i>Hemixos</i>, <i>Microscelis</i> a <i>Ixos</i>) je problematické i pozice bulbulovitých jako takových (Pycnonotidae) v rámci Sylvioidea a dokonce i sylvioidů v rámci Passerida (viz úvod článku). Lze zde opět odkázat na skvělý <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/02/hypsipetes-passerine-tree/">Naishův článek</a>, ale hodí se připomenout, že od té doby vyšly studie se slušným samplingem, které nepotvrdily závěry Alströma a spol. (2006), z nichž D. Naish vychází. Ödeen et al. (2011) např. v sesterské skupině bulbulovitých neodkryli vlaštovkovité (Hirundinidae), naopak jim tam vyšli kruhoočkovití (Zosteropidae) a timáliovití (Timaliidae). Pozici mlynaříkovitých (Aegithalidae) a cetiovitých (Cettiidae) nebyli schopni otestovat, protože jejich zástupce nesamplovali. Hugall & Stuart-Fox (2012) potom bulbulovité vykryli coby sesterský taxon rozsáhlé skupiny, která zahrnovala vše, co v ní shledali Alström et al. (2006) – tzn. vlaštovkovité, mlynaříkovité, cetiovité (a to včetně prinie křovinné [<i>Scotocerca</i>], původně považované za zástupce cistovníkovitých [Cisticolidae] a nyní řazené buď do cetiovitých [Alström et al. 2011], nebo do vlastní "čeledi" [Fregin et al. 2012]) a budníčkovité (Phylloscopidae) –, krom toho jim tam ale vklouzli opět i timáliovití, pěnicovití (Sylviidae) a kruhoočkovití. Jejich výsledky jsou tak vlastně kompromisem mezi tím, co odkryli Alström et al. (2006) a Ödeen et al. (2011). Fregin et al. (2012) se s výsledky Hugalla a Stuart-Foxové plně shodují.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-oxvUrySZtF4/UOM1AkESWjI/AAAAAAAACqQ/iH1sv-StdPY/s1600/Hypsipetes,+the+bird+that+provoked+Darren+Naish+to+write+a+post+on+passerine+phylogeny.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="291" src="http://3.bp.blogspot.com/-oxvUrySZtF4/UOM1AkESWjI/AAAAAAAACqQ/iH1sv-StdPY/s400/Hypsipetes,+the+bird+that+provoked+Darren+Naish+to+write+a+post+on+passerine+phylogeny.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<b>Timáliovití</b><br />
<br />
Timáliovití v tradičním pojetí (Timaliidae <i>sensu lato</i>) jsou dokonalým obrazem toho, co vše je (nebo ještě před pár lety bylo) se systematikou pěvců špatně. Coby odpadkový koš pro ptáky nezapadající do žádné jiné "čeledí" je už první molekulární studie nevykryly jako monofyletické (viz historický přehled v Moyle et al. 2012). Některé "timálie" se nerozpakovaly přeskočit do jiné "nadčeledi" ("timálie" šedoprsá [<i>Kakamega</i>] se ze sylvioidů dostala mezi sojčíkovité* [Arcanatoridae], čili bazální passeroidy) nebo dokonce "infrařádu" ("timálie" <i>Pteruthius</i> jsou ve skutečnosti zelenáčkovití [Vireonidae], čili zástupci Corvida), další dostaly vlastní "čeledě" (<i>Pnoepyga</i>, sesterský taxon bulbulovitých, byl takto vypakován do monotypických, a tedy zbytečných, "timálkovitých"** ["Pnoepygidae"]). I po odstranění těchto cestovatelů zjistíme, že zmonofyletizovat zbytek skupiny (známý jako "core babblers", čili "jádro timáliovitých") pořád ještě vyžaduje ponořit do ní kruhoočkovité (Zosteropidae) a pěnicovité (Sylviidae), k čemuž většina autorů cítí odpor a radši do těchto skupin hromadně exportují bývalé timálie (viz Moyle et al. 2012). Protože i takto osekané jádro timáliovitých pořád zahrnuje těžko zvladatelný počet "druhů" (asi 275), povyšují někteří autoři jeho "podčeledě" Leiothrichinae, Pellorneinae a Timaliinae na "čeledě", čímž rozsah Timaliidae omezují (např. Fregin et al. 2012, <a href="http://jboyd.net/Taxo/List23.html#leiothrichidae">Taxonomy in Flux</a>). Ztrácíme tím ale jméno pro klad, který tyto tři skupiny zahrnuje a zároveň vylučuje pěnicovité a kruhoočkovité, jehož existenci většina studií podporuje (Moyle et al. 2012; Hugall & Stuart-Fox 2012; Fregin et al. 2012: kombinovaný mtDNA/jaderný dataset) – právě na tomto uzlu by se přitom jméno "timáliovití" konečně mohlo usadit. Nás bude v timáliovitých zajímat skupina sojkovců ("<i>Garrulax</i>" <i>sensu lato</i>). Jak ukázali Moyle et al. (2012), rozlámání tohoto obrovského, polyfyletického "rodu" je sice nevyhnutelné, ale dosavadní pokusy tak učinit (např. Collar & Robson [2007], jejichž systém následuje i pražská zoo) situaci spíš ještě zhoršily, protože výsledné taxony ("Dryonastes", "Stachyridopsis", "Ophrydornis") s fylogenezí nekorespondují o nic lépe. Proto používám názvosloví, které na základě své "species-level" fylogeneze timáliovitých navrhli sami Moyle et al. (2012).<br />
<br />
*Arcanatoridae je obskurní (ale užitečné) jméno, které John Boyd zavedl pro klad složený z taxonů <i>Arcanator, Modulatrix</i> a <i>Kakamega</i> (dříve řazený k cukernatkám [<i>Promerops</i>]) a které dosud nemá český ekvivalent. Proto jsem ho vytvořil z vernakulárního jména taxonu <i>Arcanator</i> (sojčík).<br />
<br />
**Jméno "timálkovití" jsem zformoval stejným způsobem – <i>Pnoepyga</i> jsou česky "timálky".<br />
<br />
<u>Sojkovec černohrdlý (<i>Ianthocincla chinensis chinensis</i>)</u><br />
<br />
Malý, 23 až 30 cm dlouhý a 64 až 130 gramů vážící sojkovec. Vyskytuje se v jihovýchodní Asii a jižní až jihozápadní Číně, kde obývá tropické a subtropické nížinaté lesy, bambusové porosty a křovinaté či travnaté oblasti. Je všežravý; jeho potravu tvoří především drobní korýši (včetně hmyzu), které doplňuje semeny a rozličnou vegetací. Sojkovec černohrdlý je společenský pták, který má opět širokou škálu hlasových projevů – díky nim je často spíš jen slyšen než viděn. Při hledání potravy v korunách stromů a nižších lesních patrech se sdružuje do malých hejn, v nichž mezi sebou jednotliví ptáci komunikují hlasitým voláním. To se v případě ohrožení mění na hlučné a ostré skřeky. Mezi projevy společenského chování sojkovců černohrdlých patří i vzájemná péče o peří. Pták si staví miskovité hnízdo z mechu, listí a dalších dostupných materiálů; samice do něj snáší 3 až 5 vajec, na kterých sedí po dobu zhruba dvou týdnů. Jak už je to pro pěvce s jejich rychlým metabolizmem typické, i zde mláďata rostou extrémně rychle a zpočátku denně spořádají množství jídla odpovídající jejich vlastní hmotnosti. Pták většinou zůstává po celý život blízko místa, kde se vylíhl; černohrdlí sojkovci nejsou tažní. Mezi zajímavé rysy jeho chování patří i koupání, které má podobu opakovaných skoků do vody a výskoků ven. Co se taxonomie týče, je v současnosti sojkovec černohrdlý rozdělován do pěti "poddruhů" lišících se zbarvením a do jisté míry i oblastí výskytu, byť hranice mezi jejich areály rozhodně nejsou ostré (Clements et al. 2014). Forma zachycená na fotografii níže by měla náležet k podtaxonu <i>chinensis</i>, jehož oblast výskytu sahá od jižní Číny po severní Laos.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-tCIWf4mfQdY/UORUzWu_i2I/AAAAAAAACsw/hHn6wubBXeA/s1600/Garrulax,+no+sorry...+Dryonastes...+no,+that+won't+do+either...+Ianthocincla+chinensis.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="263" src="http://2.bp.blogspot.com/-tCIWf4mfQdY/UORUzWu_i2I/AAAAAAAACsw/hHn6wubBXeA/s400/Garrulax,+no+sorry...+Dryonastes...+no,+that+won't+do+either...+Ianthocincla+chinensis.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Sojkovec bělohrdlý (<i>Ianthocincla albogularis</i>)</u><br />
<br />
Oblast výskytu tohoto taxonu do velké míry kopíruje jižní hranice Číny; táhne se v úzkém pruhu od Afghánistánu na západě po centrální Čínu a severní Vietnam na východě. Sojkovec bělohrdlý na tomto území obývá různá prostředí, od subtropických stálezelených jehličnatých lesů po horské deštné pralesy; vyskytuje se v nadmořských výškách od 300 metrů až do téměř 4 kilometrů. Pták se živí drobnými bezobratlými, stejně jako semeny a plody. Je společenský, a to jak v době hnízdění (kdy se shlukuje do hejn čítajících i přes sto jedinců), tak i mimo něj, kdy při shánění potravy na zemi nebo v nižších lesních patrech tvoří menší skupinky. Sojkovec bělohrdlý dorůstá do délky 28 až 31 cm. Podle údajů BirdLife International není ohrožen, přestože z některých oblastí, kde se vyskytoval, je hlášen coby vzácný (Vietnam, Indie) a v Pákistánu už mohl dokonce zcela vymřít. Do <i>I. albogularis</i> byl dlouho řazen i <i>I. ruficeps</i> neboli sojkovec rezavokorunkatý (název jsem musel doslovně přeložit z angl. "Rufous-crowned Laughingthrush" – autoři, jejichž výtrysky invence nám kdysi <a href="http://www.vesmir.cz/clanek/stastny-nalezce-pistce-nezdobeneho-je-ocekavan">daly pištce nezdobeného</a>, jsou v dnešní době intenzivního splittingu trestuhodně laxní), endemický pro horské lesy Taiwanu. Ani zde samozřejmě neexistuje důkladná fylogenetická nebo populačně genetická studie, která by ukázala, zda jsou oba výsledné taxony (<i>I. ruficeps</i> i zbytek <i>I. albogularis</i>) recipročně monofyletické; oddělení bylo založeno na jiném zbarvení a drobných morfometrických rozdílech (Collar 2006).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-FBuuN3Liz_A/UOV5WwSL3tI/AAAAAAAACtU/lERjG-UtXUE/s1600/The+attack+of+the+white-throated+laughingthrushes.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="301" src="http://4.bp.blogspot.com/-FBuuN3Liz_A/UOV5WwSL3tI/AAAAAAAACtU/lERjG-UtXUE/s400/The+attack+of+the+white-throated+laughingthrushes.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Sojkovec rezavokřídlý (<i>Ianthocincla berthemyi</i>)</u><br />
<br />
Další výsledek Collarových (2006) splitterských orgií v rámci timáliovitých. Sojkovec rezavokřídlý byl dlouho klasifikován coby "poddruh" sojkovce rezavého (<i>I. poecilorhyncha</i>), od nějž se však v několika ohledech liší: barva peří je u něj celkově o něco bledší (spodek hrudníku je stříbřitě spíše než tmavě šedý, jeho horní část a hrdlo jsou krémově světlehnědé místo tmavé hnědé s rezavým leskem), naopak křídla a ocas mají sytější, rezavý až kaštanový odstín. Díky tomu je jeho opeření daleko kontrastnější než u sojkovce rezavého, kde jsou rozdíly mezi tmavějšími křídly a světlejším hrudníkem menší a spojitější. Bíle zbarvený spodek špiček ocasních per je u sojkovce rezavokřídlého až dvakrát širší a vyskytuje se na třech nejvíce zevních perech místo na pouhých dvou nebo jednom, jak je tomu u <i>I. poecilorhyncha</i>. Drobné rozdíly existují i v relativní délce zobáku (u <i>I. berthemyi</i> o 9% kratší) a křídel (o 11% delší; vše podle Collar 2006). Na základě toho byl sojkovci rezavolesklému přidělen vlastní "druh", což je krok, který má určitý historický precedens (Riley 1930) a přijala ho i většina checklistů (<a href="http://jboyd.net/Taxo/List23.html#leiothrichidae">Taxonomy in Flux</a>, <a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=32315">BirdLife International</a>, Clements et al. 2014). "Species-level" fylogenetické studie, které jsou pro timáliovité dostupné, se v tom k nim naneštěstí nepřidaly a <i>I. berthemyi</i> coby samostatné OTU nesamplovaly (Hugall & Stuart-Fox 2012; Moyle et al. 2012), příjemnou výjimkou jsou zde však Jetz et al. (2012), kteří tak učinili a potvrdili jeho sesterský vztah k <i>I. poecilorhyncha</i>.<br />
Sojkovec rezavokřídlý je 27 až 29 cm dlouhý a okolo 90 gramů těžký. Vyskytuje se v listnatých lesech, bambusových porostech a nižších patrech horských jehličnatých lesů jihovýchodní Číny (hlavně v provinciích Yunnan a S'-čchuan; Clements et al. 2014). Jde opět o společenského všežravce požírajícího hmyz i různé části rostlin a žijícího v drobných skupinkách. Mezi jeho vokální projevy patří hvízdavé zvuky i jakési "mňoukání"; jde rovněž o zdatného napodobovače jiných ptáků. Případné hlasové rozdíly oproti sojkovci rezavému zůstávají neznámé (Collar 2006).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-o9uc6Z81H74/UOWdFQqoaMI/AAAAAAAACt4/yqhyh-ZKU1U/s1600/Ianthocincla+berthemyi,+the+bird+whose+phylogenetic+position+can+only+be+found+in+Jetz+et+al.+2012,+making+their+global+tree+of+birds+officialy+useful.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="358" src="http://1.bp.blogspot.com/-o9uc6Z81H74/UOWdFQqoaMI/AAAAAAAACt4/yqhyh-ZKU1U/s400/Ianthocincla+berthemyi,+the+bird+whose+phylogenetic+position+can+only+be+found+in+Jetz+et+al.+2012,+making+their+global+tree+of+birds+officialy+useful.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Sojkovec černobrvý (<i>Trochalopteron affine</i>)</u><br />
<br />
Jak název tohoto sojkovce napovídá, jeho hrdlo – a spolu s ním i hlava – má černou barvu, s bílou skvrnkou v dolní části tváře. Zbytek těla je zbarven tmavohnědě; křídla a ocas jsou šedomodrá a zlatá se slabým nádechem zelené. Sojkovec černobrvý se vyskytuje ve východních Himalájích; jeho areál zasahuje od východního Nepálu přes Bhútán a sever Indie až do Tibetu, jihovýchodní Číny (Yunnan, S'-čchuan), severního Myanmaru a nejsevernějšího Vietnamu. Žije v křovinatých podrostech stálezelených listnatých, smíšených i jehličnatých lesů; porostech bambusů a rododendronů a dokonce i v křoví nad alpinskou hranicí lesa (zaznamenán je i výskyt v nadmořské výšce 4600 m). Živí se plody, semeny i hmyzem (především pak brouky); potravu si hledá nízko, těsně nad zemí, občas ale i v korunách nižších stromů. Žije v párech nebo malých hejnech a při shánění jídla nejsou výjimkou hejna sojkovců smíšená např. s "timáliemi" (ve skutečnosti pěnicemi) bělobrvými (<i>Fulvetta vinipecta</i>). Během hnízdního období, které trvá od dubna do srpna, žije v párech. V keřích si staví poměrně velké hnízdo z mechu a větviček, do nějž samice snáší 2 nebo 3 vejce. Doba inkubace činí zhruba dva týdny.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-T92lbVQvL6M/UOXIf7kjP8I/AAAAAAAACuc/Z0S7cr1T7Kc/s1600/Sojkovec.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="321" src="http://1.bp.blogspot.com/-T92lbVQvL6M/UOXIf7kjP8I/AAAAAAAACuc/Z0S7cr1T7Kc/s400/Sojkovec.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-b55Q_VyL_LQ/UOXJDm6AKBI/AAAAAAAACuk/zL980N3-DUY/s1600/Trochalopteron+affine.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="315" src="http://1.bp.blogspot.com/-b55Q_VyL_LQ/UOXJDm6AKBI/AAAAAAAACuk/zL980N3-DUY/s400/Trochalopteron+affine.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Sojkovec nádherný (<i>Trochalopteron formosum</i>)</u><br />
<br />
Blízký příbuzný výše uvedeného sojkovce černohrdlého, od nějž se však vzhledem výrazně liší. I zde je sice peří na těle tmavohnědé, ocas a křídla jsou ale převážně červená a velkou část hlavy včetně čela a temena pokrývá šedé, tmavě žíhané peří, které také obklopuje oči a zakrývá vnější zvukovod. Sojkovec nádherný dorůstá délky až 28 cm a jeho hmotnost se pohybuje mezi 85 a 105 gramy. Jeho areál se táhne napříč jižní Čínou (a opět zahrnuje provincie Yunnan a S'-čchuan) a zasahuje do severozápadního Vietnamu; výrazně se tedy překrývá s výskytem sojkovce černobrvého. <i>T. formosum</i> je obyvatelem nižších pater bambusových a stálezelených listnatých lesů – opět přitom ve velkých nadmořských výškách (ačkoli výrazně nižších, než tomu bylo u předchozího taxonu; zdroje zde zpravidla uvádějí výšku 900 až 3000 m. n. m.). Potravu si hledá v párech nebo malých skupinkách v hustém podrostu těsně nad zemí; jednotliví ptáci spolu komunikují hlučným hvízdáním. O jeho rozmnožování je toho známo pozoruhodně málo; ví se jen, že u čínských ptáků hnízdní období probíhá během června a června a že mláďata krmí oba rodiče. Není bez zajímavosti, že na ostrově Man existuje volně žijící populace sojkovců nádherných, založená jedinci uniklými ze zoologických zahrad. Minimálně od roku 1996 zřejmě dochází k hnízdění a podle zpráv z minulé dekády se zdá, že ptáci expandují do dalších oblastí ostrova (Holling & Rare Breeding Birds Panel 2007)<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-Hc4ABU_vkQg/UOXWAMa2xRI/AAAAAAAACvI/CH8bkCwiVJ0/s1600/Trochalopteron+formosum.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="371" src="http://2.bp.blogspot.com/-Hc4ABU_vkQg/UOXWAMa2xRI/AAAAAAAACvI/CH8bkCwiVJ0/s400/Trochalopteron+formosum.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Kos černý (<i>Turdus merula</i>)</u><br />
<br />
Jeden z nejběžnějších ptáků Evropy, jehož oblast výskytu zahrnuje i sever Afriky, jihozápadní Asii, velkou část Číny, Indický poloostrov a který byl evropskými kolonisty introdukován i do Austrálie a na Nový Zéland, kde se stal nejrozšířenějším ptákem spolu s původním kruhoočkem australopacifickým (<i>Zosterops lateralis</i>). Celkem rozloha jeho areálu podle údajů BirdLife International přesahuje 10 000 000 čtverečních kilometrů, přičemž odhady velikosti celosvětové populace jdou až k půl miliardě jedinců. Příčinou takto obrovského rozšíření je jeho synantropie, tedy život v těsné blízkosti lidí a lidských sídel – původním prostředím kosa černého byly lesy, ale pronikání do blízkosti lidí, k němuž začalo ve vyšší míře docházet po polovině 19. století, vedlo k prudkému nárůstu jeho stavů, který se dodnes zcela nezastavil (pozorování shromážděná od roku 1980 z 21 států v rámci Pan-European Common Bird Monitoring Scheme potvrzují mírně vzestupný trend). Kos černý dnes žije v zahradách, sadech a městských parcích, stejně jako v opadavých lesech s řídce rozmístěnými stromy a hustým podrostem. Optimálním hnízdním prostředím jsou přitom právě zahrady. Jak lze u takto široce rozšířeného taxonu očekávat; bývá kos černý členěn do velkého množství "poddruhů" s mimořádně komplikovanou taxonomií: Clements et al. (2014) jich rozeznávají 9, přičemž přidání skupin <i>maximus</i> (tibetský kos) a <i>similimus</i> (indický kos), které také bývají pod <i>T. merula </i>shrnovány, by tento počet zvýšilo na 15.<br />
Kos černý vykazuje výrazný sexuální dimorfizmus v barvě peří; samci jsou celočerní s oranžovožlutým zobákem a žlutým kroužkem okolo očí, zatímco samice má peří tmavě hnědé a zobák zbarvený matněji. Mláďata se podobají samici; samci nabývají typických rysů dospělce (výrazného očního kroužku a černých křídlech) až po dosažení jednoho roku. Dosahuje délky 23 až 29 cm a hmotnosti do 70 do 140 gramů; tyto hodnoty se však mohou výrazně lišit mezi jednotlivými populacemi. Jde o všežravce konzumujícího hmyz, plže, larvy, žížaly, semena, bobule i ovoce. Samice si staví miskovité hnízdo v nejrůznějších stromech nebo křovinách (výjimkou není ani hnízdění v lidských stavbách), složené z různé vegetace a vymazané hlínou, do nějž snáší dvě až sedm (nejčastěji čtyři) vejce. Dvě snůšky za sezónu jsou obvyklé, v jižních částech areálu mohou být i tři. Samice bývají při soupeření o vhodnou hnízdní lokalitu vůči konkurentkám agresivní, stejně jako samci při obraně teritoria. Výzkum společenského chování kosů <a href="http://en.wikipedia.org/wiki/Common_Blackbird">citovaný wikipedií</a> (Bright & Waas 2002) ukazuje, že samci bývají nejagresivnější vůči sokům s oranžovým zobákem, zatímco na hnědý zobák (indikující velmi mladého jedince) reagují nejmírněji. Samice tyto rozdíly neregistrují; všímají si ale na zobácích lesku. Kosi také patří mezi ptáky vykazují tzv. unihemisférický spánek, při němž činnost jedné hemisféry odpovídá spánku, zatímco ta druhá vykazuje EEG charakteristické pro bdělost. Toto chování ptákovi umožňuje zachovat si jistý stupeň bdělosti např. i při odpočinku v oblastech s hojností potenciálních predátorů (Rattenbourg et al. 2000).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-4z3V9HGT89A/UOXrlonpa4I/AAAAAAAACvs/kdYgYhdi8tM/s1600/Eurasian+blackbird.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="306" src="http://2.bp.blogspot.com/-4z3V9HGT89A/UOXrlonpa4I/AAAAAAAACvs/kdYgYhdi8tM/s400/Eurasian+blackbird.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Majna žlutolící (<i>Mino dumontii</i>)</u><br />
<br />
Špačkovitý pták, dosahující délky 23 až 26 cm a hmotnosti až ke 300 gramů (s níž patří mezi největší špačky vůbec). Obývá nížinné tropické a subtropické deštné lesy Nové Guineje, Šalamounových ostrovů a několika dalších ostrůvků v Bismarckově moři; vyskytuje se i v bažinatých oblastech. Majna žlutolící je charakteristická svou kombinací kovově lesklého černého peří na těle s oranžovožlutýma nohama, zobákem skvrnkou okolo očí, na které se podílí jak holá kůže, tak i pírka. Flíček holé kůže mění svou barvu od žluté po jasně oranžovou v závislosti na věku a dostupnosti potravy či slunečního svitu. Jde o společenského všežravce živícího se plody, různým hmyzem, drobnými obratlovci a dokonce i ptačími mláďaty a vejci. Vokální repertoár majn žlutolících zahrnuje šustivé zvuky, kvákání i nosově znějící volání. O jejich reprodukční biologii toho není mnoho známo; většina údajů pochází z chovů, které ale také nejsou právě časté (ve srovnání např. s blízce příbuzným loskutákem posvátným [<i>Gracula religiosa</i>]). Samice snáší 1 nebo 2 vejce, na nichž sedí po dobu dvou týdnů. Podle všeho jde o monogamního ptáka, který vytváří páry na celý život.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-j91gxdZDBvM/UOX9ApViGOI/AAAAAAAACwQ/kJMz8b1BKW0/s1600/Mino+dumontii.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="285" src="http://1.bp.blogspot.com/-j91gxdZDBvM/UOX9ApViGOI/AAAAAAAACwQ/kJMz8b1BKW0/s400/Mino+dumontii.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Irena tyrkysová (<i>Irena puella</i>)</u><br />
<br />
Poměrně bazální zástupce kladu Passeroida, jednoho ze tří velkých seskupení, které molekulární studie rozeznaly ve "vrabčí" větvi zpěvných (Passerida). Irena tyrkysová je rozšířená napříč tropickými lesy jižní Asie, od úpatí Himalájí a celý Indický poloostrov (včetně Šrí Lanky) přes jihovýchodní Asii a západní Indonésii až po Filipíny. Dosahuje délky 22 až 27 cm, její hmotnost se pohybuje mezi 50 a 85 gramy. Co se vzhledu týče, vykazuje tento taxon velmi výrazný pohlavní dimorfizmus v barvě peří: samci vykazují nezaměnitelnou kombinaci ocasních per, křídelních krovek, temena a hřbetu v odstínu ultramarínové, duhově lesklé modři s černou hlavou, hrdlem, spodkem těla, letkami a koncem ocasu. Samice jsou naproti tomu mají peří vybarvené daleko méně sytě – jejich hlava, hrdlo záda, křídelní krovky a ocas mají matně modrošedou až modrohnědou barvu (přičemž pera zde mají jasnější barvu po okraji), zatímco letky a špičky ocasního peří jsou tmavě hnědé. Mláďata mají stejné opeření jako samice, samci získávají své charakteristické zbarvení ve věku jednoho roku, a to bez přepeřování. Oko je u obou pohlaví jasně červené, zobák a nohy černé.<br />
Irena tyrkysová žije v nížinných i horských lesích do nadmořské výšky až 2 km. Je všežravcem, který loví i hmyz (např. termity), ačkoli hlavní složku ireniny potravy tvoří nektar a plody, především pak fíky – ty tito ptáci často vyhledávají v rozsáhlých hejnech. Obvykle se však pohybují ve skupinkách zhruba o desítce jedinců, často tvoří smíšená hejna s jinými plodožravými ptáky. Většinu času tráví v korunách stromů, kde za letu sbírá drobné plody a loví rojící se termity; do nižších pater lesa sestupuje jen vzácně. V hnízdním období, které trvá od února do dubna, se od sebe jednotlivé páry oddělují a budují si hnízdo v podobě plošiny nebo mělké misky ve větvích mladých, nevysokých stromků. Jako materiál může posloužit mech i větvičky. Samičky do hnízda snášejí 2 nebo 3 vajíčka, na nichž sedí po dobu 14 dnů. Mláďata krmí výhradně hmyzem. Co se příbuzenských vztahů týče, má irena tyrkysová nejblíže k ireně kobaltové (<i>Irena cyanogastra</i>) z Filipín, spolu s níž jsou často považováni za jediné zástupce irenovitých (Irenidae) – viz např. <a href="http://www.worldbirdnames.org/ioc-lists/family-index/">IOC World Bird Names</a> nebo IUCN. Toto jméno si ale může být výhodnější ponechat pro klad tvořený irenami a sýkavkami (<i>Chloropsis</i>), který fylogenetické analýzy opakovaně vykrývají (Barker et al. 2004; Johansson et al. 2008; Hugall & Stuart-Fox 2012) a pro který by nám při zavedení monotypických "čeledí" Irenidae a Chloropseidae žádný alternativní název nezbyl.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/--O6D4WRGl0s/UOaOljrW56I/AAAAAAAACw0/gZ2OezABuh4/s1600/Irena+puella.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="288" src="http://1.bp.blogspot.com/--O6D4WRGl0s/UOaOljrW56I/AAAAAAAACw0/gZ2OezABuh4/s400/Irena+puella.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-jA8ZpOvDj4A/UOaPVEQusyI/AAAAAAAACw8/hfGhluxg_qg/s1600/Asian+fairy-bluebird,+male+and+female.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="361" src="http://2.bp.blogspot.com/-jA8ZpOvDj4A/UOaPVEQusyI/AAAAAAAACw8/hfGhluxg_qg/s400/Asian+fairy-bluebird,+male+and+female.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Vrabec domácí (<i>Passer domesticus</i>)</u><br />
<br />
Typický kosmopolitní a synantropní pták, vyskytující se téměř po celém světě – ze svého původního areálu, který už tak zahrnoval celou Evropu, severní pobřeží Afriky a velkou část Asie, byl introdukován do obou Amerik, Austrálie a na Nový Zéland, což z něj činí vůbec nejrozšířenějšího volně žijícího ptáka na světě. Vrabec domácí obývá nejrůznější prostředí a dokáže se přizpůsobit extrémním podnebným podmínkám i nadmořským výškám; zřídkakdy se vyskytuje v rozsáhlých lesích, savanách a pouštích, nejsou-li dostatečně blízko lidským sídlům, skutečně chybí však jen v tundře a hustých lesích. Podobně jako kos, i vrabec domácí své rozšíření rozšiřuje zhruba od 50. let 19. století, a ani zde se tento proces zcela nezastavil – ke kolonizaci Islandu nebo Japonska došlo až okolo roku 1990. Velmi přizpůsobivý je i potravně; původně se živil semeny lipnicovitých trav a jiných bylin, s rostoucí synantropií však přesedlal na obilí a semena jeho různých plevelů, ve městech potom velkou část jeho jídelníčku tvoří potraviny poskytnuté člověkem. Tím však výčet zdaleka nekončí; vrabec spořádá i různé bobule, ovoce, výhonky, nektar, nejrůznější členovce, měkkýše a dokonce i drobné obratlovce. Při shánění potravy může jeho chování dosáhnout nečekané komplexity; zaznamenány jsou např. případy ptáků otevírajících automatické dveře do supermarketů.<br />
Vrabec domácí dorůstá délky 14 až 18 cm a jeho hmotnost se pohybuje okolo 30 gramů, přestože u ptáků vyskytujících se na jih od Evropy bývá o něco menší. Zbarvení se poněkud liší mezi jednotlivými populacemi; obecně lze ale říct, že samice jsou rezavě hnědé a mají světlý pruh za okem, zatímco samci mají šedou čepičku a hřbet, kaštanově hnědé peří po stranách hlavy a tmavošedé až černé hrdlo i okolí zobáku a světle šedý spodek těla. Horní část zad je u nich hnědá s černými pruhy, zatímco dolní část zad, kostřec a ocasní krovky jsou hnědošedé. Jde o společenského ptáka, který po celý rok (včetně hnízdního období) žije ve skupinkách, často smíšených s jinými ptáky. Společně vrabci provozují i nejrůznější činnosti, včetně prachových a vodních koupelí nebo hromadného zpěvu. Jejich hnízda jsou často těsně nahloučená k sobě; hnízdní lokalita přitom může mít mnoho podob, od dutin ve stromech přes skalní rozsedliny a výmoly v březích až po a fasády budov. Jeho přizpůsobivost ilustruje i zpráva o hnízdění v anglickém uhelném dolu, více než 640 metrů pod zemí. Často využívají hnízda ostatních ptáků, a to nejen ta opuštěná – občas z nich předchozího majitele aktivně vypudí. Obvyklé jsou přinejmenším dvě snůšky do roka, čítající většinou 4 nebo 5 vajec: v tropech může být snůšek i sedm. Inkubační doba vrabce domácího patří k nejkratším vůbec (11 až 14 dní, zaznamenané minimum bylo 9).<br />
Evoluce a původ vrabce domácího je komplikovanější, než by se na první pohled zdálo. Sushkin (1924, 1927) jej na základě palatálního povrchu ramfotéky (rohovinové části zobáku), kompletního přepeřování (tzn. včetně letek a rýdováků) během prvního podzimu a stavby hnízda navrhl přeřadit z pěnkavovitých (Fringillidae) do snovačovitých (Ploceidae), ačkoli vrabci historicky představovali pevnou součást první skupiny (Linné je dokonce popsal jako "<i>Fringilla domestica</i>"). Molekulára ukazuje, že vrabci mají blíž k pěnkavám (<i>Fringilla</i>) než ke snovačům, ale ne o moc: snovači jsou buď součástí sesterské skupiny přímo ke kladu <i>Fringilla</i> + <i>Passer</i> (Hugall & Stuart-Fox 2012), nebo ke kladu Motacillidae + (<i>Fringilla</i> + <i>Passer</i>) (Cracraft et al. 2004). Do Fringillidae už ale stejně řazeni nejsou – zhruba jeden tisíc (!) "druhů" má totiž k pěnkavám ještě blíž než vrabec, a monofyletičtí pěnkavovití by je tedy museli zahrnovat taky. Toto uskupení ptáků blíže příbuzných pěnkavám než vrabcům bývá nazýváno "nine-primaried oscines" (zpěvní s devíti primárními letkami), a přestože se objevily návrhy shrnout je celé pod Fringillidae (Sibley & Monroe 1990), dnes bývá tímto jménem nazývána jen jedna jeho bazální podskupina, zatímco vrabci jsou potom spolu s pěnkaváky vyčleňováni do Passeridae, čili vrabcovitých (viz např. BirdLife International 2007; Hugall & Stuart-Fox 2012; Holt et al. 2013). Poměrně složitým tématem je i diverzifikace taxonu <i>Passer</i>. Populace, z níž se oddělili dnešní vrabec domácí a vrabec pokřovní (<i>Passer hispaniolensis</i>), který je vrabci domácímu sesterskou skupinou (Allende et al. 2001), by mohla být reprezentována 350 000 let starými fosiliemi z Palestiny (Summers-Smith 1988); molekulární datace na základě mtDNA ale naznačuje, že se obě linie oddělily už před 4 miliony let a do pleistocénu (čili zhruba do posledních 2,6 milionů let) už klade jen diverzifikaci "na úrovni poddruhu" (Allende et al. 2001).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-zKraIpEDjnY/UOd1HJnIFuI/AAAAAAAACxs/3fVX12z8chk/s1600/Passer+domesticus+2.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="293" src="http://1.bp.blogspot.com/-zKraIpEDjnY/UOd1HJnIFuI/AAAAAAAACxs/3fVX12z8chk/s400/Passer+domesticus+2.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-f46ifIjGQZg/VA8OA59wjBI/AAAAAAAAEf4/29tOH64-6jU/s1600/Passer%2Bdomesticus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="285" src="http://1.bp.blogspot.com/-f46ifIjGQZg/VA8OA59wjBI/AAAAAAAAEf4/29tOH64-6jU/s1600/Passer%2Bdomesticus.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-xzq8LwYER-Q/UOd0wwogfnI/AAAAAAAACxk/4LbJ6uuXMUk/s1600/Passer+domesticus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="325" src="http://2.bp.blogspot.com/-xzq8LwYER-Q/UOd0wwogfnI/AAAAAAAACxk/4LbJ6uuXMUk/s400/Passer+domesticus.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<u>Zebřička pestrá australská (<i>Taeniopygia guttata castanotis</i>)</u><br />
<br />
Jako jeden ze dvou ptáků, od nichž máme osekvenovaný kompletní jaderný genom (Warren et al. 2010) – tím druhým je kuře (<i>Gallus gallus</i>) –, patří zebřička pestrá k nejlépe prozkoumaným pan-avianům vůbec. (Kuře má sice náskok coby modelový organizmus pro evo-devo, zebřička si to ale vynahrazuje stejnou pozicí v neurobiologii.) Její "poddruh" <i>T. g. castanotis</i>, který je zachycen na obrázku níže, se vyskytuje napříč celou Austrálií s výjimkou severního, jižního a východního pobřeží (Clements et al. 2014), zatímco typový podtaxon <i>T. g. guttata</i> obývá Malé Sundy v pásu táhnoucím se od Mataramu na západě po Timor na východě. Přestože australská zebřička bývá občas vyčleňována do vlastního "druhu" (a popisky v Zoo Praha tuto názvoslovnou zvláštnost následují), dokonce ani "splitting-happy" checklisty tento krok neuznávají (Clements et al. 2014; <a href="http://jboyd.net/Taxo/List28.html#estrildidae">Taxonomy in Flux</a>). Jako téměř ve všech podobných případech, i zde jde o čistě arbitrární rozhodnutí a záležitost vkusu. Mezi oběma formami existují jisté rozdíly – australská zebřička bývá větší a disponuje jemným tmavým proužkováním na hrdle a hrudi –, které jsou ale výrazně překonány odlišnostmi mezi ptáky žijícími ve volné přírodě a chovanými v zajetí (ti druzí mohou být až o 25% větší než ti první). Přirozeným prostředím zebřičky pestré jsou savany s řídce rozmístěnými stromy, stepi a lesy, naučily se ovšem využívat i odlesněnou krajinou. Odchov je velice snadný, v čemž jistě spočívá nezanedbatelná část zebřiččina půvabu pro genetiky a neurobiology.<br />
Délka dospělce se pohybuje okolo 10 cm, hmotnost pak mezi 10 a 17,5 gramy. Podobně jako jiní astrildovití (a, jak <a href="http://jboyd.net/Taxo/List28.html#urocynchramidae">připomíná John Boyd</a>, i většina odvozených passeroidů, tzn. zhruba taxonů blíže příbuzných vrabci než ireně), také zebřička pestrá je primárně semenožravá, což se projevuje i ve tvaru jejího zobáku. Nepohrdne však ani nadrobno posekaným salátem nebo ovocem. Potravu si běžně shání na zemi a při této činnosti se pohybují v hejnech, ve kterých spolu jednotliví ptáci neustále komunikují širokou škálou zvuků. Vokální projevy zebřičky jsou jedněmi z nejintenzivněji zkoumaných vůbec (právě díky možnosti identifikovat geny a mozkové struktury, které za ně zodpovídají). Ví se, že samci hlasovou komunikaci obecně více využívají a na rozdíl od samic jsou schopni zpěvu. Ten je pro každého samce trochu odlišný, lze v něm ale vysledovat podobnosti po pokrevní linii, protože synové se zpěvu učí od otců. Spolu se zpěvem samec při námluvách předvádí i tanečky, sestávající z pohybů tělem, hlavou a zobákem, pečlivě namapovaných na zpívanou melodii – skromnější verzi toho, co je známo např. od lyrochvostů nádherných (<i>Menura novaehollandiae</i>). Zdá se, že tato choreografie je předávána z otce na syna spolu se zpěvem a že by schopnost sladit píseň s tancem mohla podléhat pohlavnímu výběru (Williams 2001).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-Sq8f7lMnT3I/UOd2JhG69bI/AAAAAAAACx8/7kniui5i2Ag/s1600/Taeniopygia+guttata,+the+completely+sequenced+bird+of+death.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="297" src="http://4.bp.blogspot.com/-Sq8f7lMnT3I/UOd2JhG69bI/AAAAAAAACx8/7kniui5i2Ag/s400/Taeniopygia+guttata,+the+completely+sequenced+bird+of+death.jpg" width="400" /></a></div>
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
</div>
<b>Acknowledgments</b><br />
<br />
Děkuji Mateji Dolinayovi za to, že mi poslal fulltext studie Schirtzingera a spol. (to, že ho autoři mezitím sami zpřístupnili, vypovídá hodně o mé lenosti při dokončování tohoto článku), Janu Zrzavému za to, že mě upozornil na práci Holta a spol., a především Nicolási Diezovi za to, že mi zaslal PDF Moyle'a a spol. a umožnil přístup k řadě dalších prací, z nichž jsem při psaní článku čerpal.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b>
<br />
<div style="text-align: justify;">
</div>
<ul>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://10000birds.com/grey-headed-gull.htm">http://10000birds.com/grey-headed-gull.htm</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2012/04/26/raptor-vs-raptor/#comment-2592">http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../raptor-vs-raptor/#comment-2592</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://plus.google.com/104301904461877588678/posts/MEb3NDJLVTK">http://plus.google.com/104301904461877588678/posts/MEb3NDJLVTK</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3234">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3234</a> </li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.guardian.co.uk/science/grrlscientist/2012/apr/12/8">http://www.guardian.co.uk/science/grrlscientist/2012/apr/12/8</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://en.wikipedia.org/wiki/Masked_Lapwing">http://en.wikipedia.org/wiki/Masked_Lapwing</a> </li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.atsb.gov.au/media/36504/03_masked-lapwings.pdf">http://www.atsb.gov.au/media/36504/03_masked-lapwings.pdf</a> </li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3107">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3107</a> </li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.oiseaux-birds.com/card-black-winged-stilt.html">http://www.oiseaux-birds.com/card-black-winged-stilt.html</a> </li>
<li style="text-align: justify;"><a href="https://edis.ifas.ufl.edu/uw302">https://edis.ifas.ufl.edu/uw302</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/profile/festive_amazon/">http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/profile/festive_amazon/</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.planetofbirds.com/psittaciformes-psittacidae-festive-amazon-amazona-festiva">http://www.planetofbirds.com/psittaciformes-psittacidae-festive-amazon-amazona-festiva</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.pauldonahue.net/for_InkaNatura_guides/articles/Peru_parrot_clay_lick_use.pdf">http://www.pauldonahue.net/for_InkaNatura_guides/articles/Peru_parrot_clay_lick_use...</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://10000birds.com/protecting-the-hyacinth-macaw-and-the-cerrado.htm">http://10000birds.com/protecting-the-hyacinth-macaw-and-the-cerrado.htm</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=1545">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=1545</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=1543">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=1543</a></li>
<li><a href="http://www.aaas.org/news/releases/2002/budgerigar.shtml">http://www.aaas.org/news/releases/2002/budgerigar.shtml</a></li>
<li><a href="http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/wildstatus/mindanao_lorikeet/">http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/wildstatus/mindanao_lorikeet/</a></li>
<li><a href="http://www.guardian.co.uk/science/grrlscientist/2012/may/19/2">http://www.guardian.co.uk/science/grrlscientist/2012/may/19/2</a></li>
<li><a href="http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/profile/papuan_lorikeet/">http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/profile/papuan_lorikeet/</a></li>
<li><a href="http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/profile/brown_lory/">http://www.parrots.org/index.php/encyclopedia/profile/brown_lory/</a></li>
<li><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=1336">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=1336</a></li>
<li><a href="http://www.avianweb.com/duyvenbodeslory.html">http://www.avianweb.com/duyvenbodeslory.html</a></li>
<li><a href="http://australianmuseum.net.au/Scaly-breasted-Lorikeet">http://australianmuseum.net.au/Scaly-breasted-Lorikeet</a></li>
<li><a href="http://www.birdforum.net/showthread.php?t=205626">http://www.birdforum.net/showthread.php?t=205626</a></li>
<li><a href="http://www.naturalencounters.com/corvids.htm">http://www.naturalencounters.com/corvids.htm</a></li>
<li><a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/02/hypsipetes-passerine-tree/">http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/02/hypsipetes-passerine-tree/</a></li>
<li><a href="http://www.torontozoo.com/exploretheZoo/AnimalDetails.asp?pg=582">http://www.torontozoo.com/exploretheZoo/AnimalDetails.asp?pg=582</a></li>
<li><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=32445">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=32445</a></li>
<li><a href="http://www.birdforum.net/opus/Black-faced_Laughingthrush">http://www.birdforum.net/opus/Black-faced_Laughingthrush</a></li>
<li><a href="http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=6394">http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=6394</a></li>
<li><a href="http://www.biolib.cz/cz/taxon/id8883/">http://www.biolib.cz/cz/taxon/id8883/</a></li>
<li><a href="http://www.mynahbird.org/articles/dumonts/dumonts.html">http://www.mynahbird.org/articles/dumonts/dumonts.html</a></li>
<li><a href="http://hmyzozrave-ptactvo.chovzvirat.com/druhy/majna-zlutolici.html">http://hmyzozrave-ptactvo.chovzvirat.com/druhy/majna-zlutolici.html</a></li>
<li><a href="http://jboyd.net/Taxo/List28.html#passeroidea">http://jboyd.net/Taxo/List28.html#passeroidea</a></li>
<li><a href="http://jeb.biologists.org/content/204/20/e20.full.pdf">http://jeb.biologists.org/content/204/20/e20.full.pdf</a></li>
<li>Adams M, Baverstock PR, Saunders DA, Schodde R, Smith GT 1984 Biochemical systematics of the Australian cockatoos (Psittaciformes: Cacatuinae). Austr J Zool 32 (3): 363–77</li>
<li><a href="http://chopo.pntic.mec.es/biolmol/publicaciones/Passer.pdf">Allende LM, Rubio I, Ruíz-del-Valle V, Guillén J, Martínez-Laso J, Lowy E, Varela P, Zamora J, Arnaiz-Villena A 2001 The Old World sparrows (genus Passer) phylogeography and their relative abundance of nuclear mtDNA pseudogenes. J Mol Evol 53: 144–54</a></li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.4e1d3ca810c24ddc70380001143/Alstr%C3%B6m+et+al+Sylvioidea+MPEV+2006.pdf">Alström P, Ericson PGP, Olsson U, Sundberg P 2006 Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea. Mol Phylogenet Evol 38(2): 381–97</a></li>
<li><a href="http://www.slu.se/Global/externwebben/centrumbildningar-projekt/artdatabanken/Dokument/Personal/Per%20Alstr%C3%B6m/Alstr%C3%B6m%20et%20al.%202011.%20Scotocerca.%20IBIS.pdf">Alström P, Fjeldså J, Fregin S, Olsson U 2011 Gross morphology betrays phylogeny: the Scrub Warbler <i>Scotocerca inquieta</i> is not a cisticolid. Ibis 153(1): 87–97</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/260561981_Discovery_of_a_relict_lineage_and_monotypic_family_of_passerine_birds">Alström P, Hooper DM, Liu Y, Olsson U, Mohan D, Gelang M, Le Manh H, Zhao J, Lei F-M, Price TD 2014 Discovery of a relict lineage and monotypic family of passerine birds. Biol Lett 10(3): 20131067</a></li>
<li>Alvarenga H, Chiappe LM, Bertelli S 2011 Phorusrhacids: the terror birds. 187–208 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London John Wiley & Sons</li>
<li><a href="http://www.pitt.edu/~jmb165/baker-ravens-2006a.pdf">Baker JM, Omland KE 2006 Canary Island Ravens <i>Corvus corax tingitanus</i> have distinct mtDNA. Ibis 148(1): 174–8</a></li>
<li>Barker FK 2011 Phylogeny and diversification of modern passerines. 235–56 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley & Sons</li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/101/30/11040.full.pdf+html?with-ds=yes">Barker FK, Cibois A, Schikler P, Feinstein J, Cracraft J 2004 Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proc Natl Acad Sci USA 101(30): 11040–5</a></li>
<li><a href="http://www.acquaviva.com.br/ioc2010/docs/abstracts_isbn_110119.pdf">Biondo C, Presti FT, Guedes NMR, Antas PTZ, Miyaki CY 2010 Genetic evidence of extra-pair fertilizations in the hyacinth macaw, <i>Anodorhynchus hyacinthinus</i>. 469 <i>in Abstracts of the 25th International Ornithological Congress 22-28 August 2010 [recurso eletrônico]</i>. Campos do Jordão: E. Höfling</a></li>
<li>BirdLife International 2007[2008] [<i>Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa</i>.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]</li>
<li>BirdLife International 2013 IUCN Red List for birds. Accessed at <a href="http://www.birdlife.org/">http://www.birdlife.org</a></li>
<li>Brereton J le G 1963 Evolution within the Psittaciformes. 499–517 <i>in</i> Sibley CG, Hickey JJ, Hickey MB, eds. <i>Proc XIII Int Orn Congr (Ithaca 1962)</i>. Baton Rouge, LA: American Ornithologists' Union</li>
<li>Bright A, Waas JR 2002 Effects of bill pigmentation and UV reflectance during territory establishment in blackbirds. Anim Behav 64(2): 207–13 [<a href="http://cber.bio.waikato.ac.nz/images/bbposter2.pdf">poster</a>]</li>
<li><a href="http://macawproject.org/download/Brightsmith%20et%20al%202008%20soil%20characteristics.pdf">Brightsmith DJ, Taylor J, Phillips TD 2008 The roles of soil characteristics and toxin adsorption in avian geophagy. Biotropica 40(6): 766–74</a></li>
<li>Buhrman-Deever SC, Rappaport AR, Bradbury JW 2007 Geographic variation in contact calls of feral North American populations of the Monk Parakeet. Condor 109(2): 389–98</li>
<li>Burleigh JG, Kimball RT, Braun EL 2014 Building the avian tree of life using a large-scale, sparse supermatrix. Mol Phylogenet Evol doi:10.1016/j.ympev.2014.12.003</li>
<li><a href="http://www.agric.wa.gov.au/objtwr/imported_assets/content/pw/vp/bird/lorikeetmiscpub.pdf">Chapman T 2005 The status and impact of the rainbow lorikeet (<i>Trichoglossus haematodus moluccanus</i>) in south-west Western Australia. Department of Agriculture Miscellaneous Publication 04/2005</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=klm159tsD-oC">Christidis L, Boles WE 2008 <i>Systematics and Taxonomy of Australian Birds</i>. Collingwood: CSIRO Publishing</a></li>
<li>Christidis L, Schodde R 1991 Relationships of Australo-Papuan songbirds – protein evidence. Ibis 133(3): 277–85</li>
<li>Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Roberson D, Fredericks TA, Sullivan BL, Wood CL 2014 The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 6.9. Accessed December 30, 2014 at <a href="http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/wp-content/uploads/2014/08/Clements-Checklists-6.9-2014-fixed.xlsx">http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/wp-content/uploads/2014/08/Clements-Checklists-6.9-2014-fixed.xlsx</a></li>
<li><a href="http://people.ds.cam.ac.uk/cns26/njc/Papers/Babbler_revision.pdf">Collar NJ 2006 A partial revision of the Asian babblers (Timaliidae). Forktail 22: 85–112</a></li>
<li>Collar NJ, Robson C 2007 Family Timaliidae (babblers). 70–291 <i>in</i> del Hoyo J, Elliott A, Christie DA, eds. <i>Handbook of the Birds of the World, vol. 12:</i> Picathartes <i>to Tits and Chickadees</i>. Barcelona: Lynx Edicions</li>
<li><a href="http://issuu.com/avespress/docs/final_issuu_ver_3">Cracraft J 2013 Avian higher-level relationships and classification: nonpasseriforms. xxi-xliii <i>in </i>Dickinson EC, Remsen JV Jr, eds. <i>The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, 4th Edition, Vol. 1: Non-passerines</i>. Eastbourne, UK: Aves Press</a></li>
<li><a href="http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/6267/1/2004_Cracraft_et_al.pdf">Cracraft J, Barker FK, Braun M, Harshman J, Dyke GJ, Feinstein J, Stanley S, Cibois A, Schikler P, Beresford P, García-Moreno J, Sorenson MD, Yuri T, Mindell DP 2004 Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. 468–89 <i>in</i> Cracraft J, Donoghue M, eds. <i>Assembling the Tree of Life</i>. New York: Oxford Univ Press</a></li>
<li>Dickinson EC, ed 2003 <i>The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, 3rd edition</i>. Princeton, NJ: Princeton Univ Press</li>
<li>Dunn AM 1999 Plumages, measurements and geographical variation in <i>Trichoglossus haematodus.</i> 207–210 <i>in</i> Higgins PJ, ed. <i>Handbook of Australian, New Zealand and Antarctic Birds. Vol. 4. Parrots to Dollarbird</i>. Melbourne: Oxford Univ Press</li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.9ff3752132fdaeccb6800037316/Ericson+Gondwana+JBI+2012.pdf">Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr 39(5): 813–24</a></li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/2/4/543">Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7</a> [<a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/neoaves_suppl.pdf">Electronic Supplementary Material</a>]</li>
<li>Feduccia A 1977 A model for the evolution of perching birds. Syst Zool 26(1): 19–31</li>
<li>Feldman CR, Omland KE 2005 Phylogenetics of the common raven complex (<i>Corvus</i>: Corvidae) and the utility of ND4, COI and intron 7 of the β-fibrinogen gene in avian molecular systematics. Zool Scr 34(2): 145–56</li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=nImgkTTCQrsC&pg=PA68f=false">Forshaw JM 2010 <i>Parrots of the World</i>. Princeton, NJ: Princeton Univ Press</a></li>
<li><a href="http://www.biomedcentral.com/1471-2148/12/157">Fregin S, Haase M, Olsson U, Alström P 2012 New insights into family relationships within the avian superfamily Sylvioidea (Passeriformes) based on seven molecular markers. BMC Evol Biol 12: 157</a></li>
<li>Fürbringer M 1888 <i>Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane, Volumes 1–2</i>. Amsterdam: Von Holkema. 1751 p</li>
<li>Garrod AH 1874 On certain muscles of the thigh of birds and on their value in classification. Part II. Proc Zool Soc Lond 1874: 111–23</li>
<li><a href="http://www.macawproject.org/download/Gebhardt%20et%20al%202009%20Molted%20feathers%20genetics.pdf">Gebhardt KJ, Brightsmith D, Powell G, Waits LP 2009 Molted feathers from clay licks in Peru provide DNA for three large macaws (<i>Ara ararauna</i>, <i>A. chloropterus</i>, and <i>A. macao</i>). J Field Ornithol 80(2): 183–92</a></li>
<li>Gilardi JD, Duffey SS, Munn CA 1999 Biochemical functions of geophagy in parrots: detoxification of dietary toxins and cytoprotective effects. J Chem Ecol 25: 897–922</li>
<li><a href="http://flinders.academia.edu/ValeriaZanollo/Papers/967334/UV_plumage_color_is_an_honest_signal_of_quality_in_male_budgerigars">Griggio M, Zanollo V, Hoi H 2009 UV plumage color is an honest signal of quality in male budgerigars. Ecol Res 25(1): 77–82</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=jxpZo6jjFbcC&pg=PA151f=false">Guedes NMR, Scherer-Neto P 2001 The large macaws. 150–2 <i>in</i> Fowler ME, Cubas ZS, eds. <i>Biology, medicine and surgery of South American wild animals</i>. Ames, IA: Iowa State Univ Press</a></li>
<li><a href="http://webhost.ua.ac.be/funmorph/raoul/fylsyst/Hackett2008.pdf">Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691211/pdf/12590772.pdf">Hausmann F, Arnold KE, Marshall NJ, Owens IPF 2003 Ultraviolet signals in birds are special. Proc R Soc Lond B 270(1510): 61–7</a></li>
<li><a href="http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v112n04/p0994-p1003.pdf">Heinrich B 1995 An experimental investigation of insight in Common Ravens (<i>Corvus corax</i>). Auk 112(4): 994–1003</a></li>
<li><a href="http://www.rbbp.org.uk/downloads/rbbp-nn-report-2003-04-05.pdf">Holling M, the Rare Breeding Birds Panel 2007 Non-native breeding birds in the United Kingdom in 2003, 2004 and 2005. Brit Birds 100: 638–49</a></li>
<li><a href="http://192.38.112.111/pdf-reprints/Holt_Lessard_2013_Science_Wallace_regions.pdf">Holt BG, Lessard JP, Borregaard MK, Fritz SA, Araújo MB, Dimitrov D, Fabre PH, Graham CH, Graves GR, Jønsson KA, Nogués-Bravo D, Wang Z, Whittaker RJ, Fjeldså J, Rahbek C 2013 An update of Wallace's zoogeographic regions of the world. Science doi:10.1126/science.1228282</a></li>
<li>Hugall AF, Stuart-Fox D 2012 Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485(7400): 631–4 [<a href="http://www.nature.com/nature/journal/v485/n7400/extref/nature11050-s2.pdf">Supplementary information</a>]</li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.5a9ee81411905b544f680002366/Irestedt%2BOhlson%2BMajor%2Bsongbirds%2BZool%2BScr.pdf">Irestedt M, Ohlson JI 2008 The division of the major songbird radiation into Passerida and ‘core Corvoidea’ (Aves: Passeriformes) — the species tree vs. gene trees. Zool Scr 37(3): 305–13</a></li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/8248943_Interspecific_allometry_of_the_brain_and_brain_regions_in_parrots_(psittaciformes)_comparisons_with_other_birds_and_primates/file/d912f503ae6e455e31.pdf">Iwaniuk AN, Dean KM, Nelson JE 2005 Interspecific allometry of the brain and brain regions in parrots (Psittaciformes): Comparisons with other birds and primates. Brain Behav Evol 65: 40–59</a></li>
<li><a href="http://jarvislab.net/wp-content/uploads/2012/02/Science-2014-Jarvis-1320-31.pdf">Jarvis ED, Mirarab S, Aberer AJ, Li B, Houde P, Li C, Ho SYW, Faircloth BC, Nabholz B, Howard JT, Suh A, Weber CC, Fonseca RRd, Li J, Zhang F, Li H, Zhou L, Narula N, Liu L, Ganapathy G, Boussau B, Bayzid MdS, Zavidovych V, Subramanian S, Gabaldón T, Capella-Gutiérrez S, Huerta-Cepas J, Rekepalli B, Munch K, Schierup M, Lindow B, Warren WC, Ray D, Green RE, Bruford M, Zhan X, Dixon A, Li S, Li N, Huang Y, Derryberry EP, Bertelsen MF, Sheldon FH, Brumfield RT, Mello CV, Lovell PV, Wirthlin M, Schneider MPC, Prosdocimi F, Samaniego JA, Velazquez AMV, Alfaro-Núñez A, Campos PF, Petersen B, Sicheritz-Ponten T, Pas A, Bailey T, Scofield P, Bunce M, Lambert DM, Zhou Q, Perelman R, Driskell AC, Shapiro B, Xiong Z, Zeng Y, Liu S, Li Z, Liu B, Wu K, Xiao J, Yinqi X, Zheng Q, Zhang Y, Yang H, Wang J, Smeds L, Rheindt FE, Braun M, Fjeldså J, Orlando L, Barker K, Jønsson KA, Johnson W, Koepfli KP, O'Brien S, Haussler D, Ryder OA, Rahbek C, Willerslev E, Graves GR, Glenn TC, McCormack J, Burt D, Ellegren H, Alström P, Edwards SW, Stamatakis A, Mindell DP, Cracraft J, Braun EL, Warnow T, Jun W, Gilbert MTP, Zhang G 2014 Whole genome analyses resolve the early branches in the tree of life of modern birds. Science 346(6215): 1320–31</a> [<a href="http://www.sciencemag.org/content/suppl/2014/12/11/346.6215.1320.DC1/Jarvis.SM.pdf">Supplementary Materials</a>]</li>
<li><a href="http://www.planta.cn/forum/files_planta/the_global_diversity_of_birds_in_space_and_time_401.pdf">Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Hartmann K, Mooers AØ 2012 The global diversity of birds in space and time. Nature 491(7424): 444–8</a></li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.7d9d550411abf68c801800015111/Johansson+et+al+Passerida+2008.pdf">Johansson US, Fjeldså J, Bowie RCK 2008 Phylogenetic relationships within Passerida (Aves: Passeriformes): A review and a new molecular phylogeny based on three nuclear intron markers. Mol Phylogenet Evol 48: 858–76</a></li>
<li>Jollie M 1953 Are the Falconiformes a monophyletic group? Ibis 95: 369–71</li>
<li>Jollie M 1976–1977 A contribution to the morphology and phylogeny of the Falconiformes, Pts I–IV. Evol Theory 1(9): 285–98, 2(4): 115–208, 2(5): 209–300, 3(1): 1–142</li>
<li><a href="http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-12-72.pdf">Jønsson KA, Fabre P-H, Irestedt M 2011b Brains, tools, innovation and biogeography in crows and ravens. BMC Evol Biol 12: 72</a></li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/108/6/2328.full.pdf+html?with-ds=yes">Jønsson KA, Fabre P-H, Ricklefs RE, Fjeldså J 2011a Major global radiation of corvoid birds originated in the proto-Papuan archipelago. Proc Natl Acad Sci USA 108(6): 2328–33</a></li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.13ae4c3f1194d474d4780001485/Jonsson%2Bet%2Bal%2BCrown%2BCorvida%2BMPEV%2B2008.pdf">Jønsson KA, Irestedt M, Fuchs J, Ericson PGP, Christidis L, Bowie RCK, Norman JA, Pasquet E, Fjeldså J 2008 Explosive avian radiations and multidirectional dispersal across Wallacea: Evidence from the Campephagidae and other Crown Corvida (Aves). Mol Phylogenet Evol 47(1): 221–36</a></li>
<li><a href="http://biology-web.nmsu.edu/twright/publications/Josephetal2012Zootaxa.pdf">Joseph L, Toon A, Schirtzinger EE, Wright TF, Schodde R 2012 A revised nomenclature and classification for family-group taxa of parrots (Psittaciformes). Zootaxa 3205: 26–40</a></li>
<li><a href="http://www.academicjournals.org/sre/pdf/pdf%202007/aug/kavanau.pdf">Kavanau JL 2007 Roots of avian evolution: clues from relict reproductive behaviors. Sci Res Essays 2(8): 263–94</a> </li>
<li><a href="http://www.biology.ufl.edu/earlybird/Publications/MPE-2013-Kimball-in_press.pdf">Kimball RT, Wang N, Heimer-McGinn V, Ferguson C, Braun EL 2013 Identifying localized biases in large datasets: A case study using the Avian Tree of Life. Mol Phylogenet Evol 69(3): 1021–32</a></li>
<li><a href="http://biology-web.nmsu.edu/twright/publications/Kirchmanetal2012Auk_PROOFS.pdf">Kirchman JJ, Schirtzinger EE, Wright TF 2012 Phylogenetic relationships of the extinct Carolina Parakeet (<i>Conuropsis carolinensis</i>) inferred from DNA sequence data. Auk 129(2): 197–204</a></li>
<li>Lendon AH 1973 <i>Australian Parrots in Field and Aviary. The comprehensive revised edition of Neville Cayley's standard work</i>. Sydney: Angus & Robertson</li>
<li>Livezey BC, Zusi RL 2001 Higher-order phylogenetics of modern Aves based on comparative anatomy. Netherl J Zool 51(2): 179–205</li>
<li><a href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x/pdf">Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95</a></li>
<li><a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/17/10/1569.full.pdf+html">Lovette IJ, Bermingham E 2000 <i>c-mos</i> variation in songbirds: molecular evolution, phylogenetic implications, and comparisons with mitochondrial differentiation. Mol Biol Evol 17(10): 1569–77</a></li>
<li>Mayr G 2008a Phylogenetic affinities of the enigmatic avian taxon <i>Zygodactylus</i> based on new material from the early Oligocene of France. J Syst Palaeont 6(3): 333–44</li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/agapornis_emu.pdf">Mayr G 2008b The phylogenetic affinities of the parrot taxa <i>Agapornis</i>, <i>Loriculus</i> and <i>Melopsittacus</i> (Aves: Psittaciformes): hypotarsal morphology supports the results of molecular analyses. Emu 108: 23–7</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/parrot_phylogeny_emu.pdf">Mayr G 2010 Parrot interrelationships—morphology and the new molecular phylogenies. Emu 110(4): 348–57</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/metaves_review.pdf">Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/cladistics.pdf">Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53</a></li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0054848">McCormack JE, Harvey MG, Faircloth BC, Crawford NG, Glenn TC, Brumfield RT 2012 A phylogeny of birds based on over 1,500 loci collected by target enrichment and high-throughput sequencing. PLoS ONE 8(1): e54848</a></li>
<li><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/61/4/631.full.pdf+html">Moyle RG, Andersen MJ, Oliveros CH, Steinheimer F, Reddy S 2012 Phylogeny and biogeography of the core babblers (Aves: Timaliidae). Syst Biol 61(4): 631–51</a></li>
<li><a href="http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-11-313.pdf">Ödeen A, Håstad O, Alström P 2011 Evolution of ultraviolet vision in the largest avian radiation – the passerines. BMC Evol Biol 11:313</a></li>
<li>Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 <i>in</i> Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. <i>Avian Biology, Vol. 8</i>. NewYork: Acad Press</li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690844/pdf/11197122.pdf">Omland KE, Tarr CL, Boarma WI, Marzluff JM, Fleischer RC 2000 Cryptic genetic variation and paraphyly in ravens. Proc R Soc B 267(1461): 2475–82</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1088876/pdf/PB012273.pdf">Pearn SM, Bennett ATD, Cuthill IC 2001 Ultraviolet vision, fluorescence and mate choice in a parrot, the budgerigar <i>Melopsittacus undulatus</i>. Proc R Soc Lond B 268(1482): 2273–9</a></li>
<li><a href="http://www.birdpop.org/downloaddocuments/Pyle-falcon-parrot.pdf">Pyle P 2013 Evolutionary implications of synapomorphic wing-molt sequences among falcons (Falconiformes) and parrots (Psittaciformes). Condor 115(3): 593–602</a></li>
<li><a href="http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v099n03/p0431-p0445.pdf">Raikow RJ 1982 Monophyly of the Passeriformes: test of a phylogenetic hypothesis. Auk 99(3): 431–45</a></li>
<li><a href="http://biostor.org/reference/1879">Rand AL, Rabor DS 1959 Three new birds from the Philippine Islands. Fieldiana, Zool 39(26): 275–7</a></li>
<li>Rattenbourg NC, Amlaner CJ, Lima SL 2000 Behavioral, neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep. Neurosci Biobehav Rev 24: 817–42</li>
<li><a href="http://archive.org/stream/proceedingsofbi431930biol/proceedingsofbi431930biol_djvu.txt">Riley JH 1930 Two new forms of laughing thrushes from Yunnan. Proc Biol Soc Washington 43: 79–80</a></li>
<li><a href="http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-8-217.pdf">Russello MA, Avery ML, Wright TF 2008 Genetic evidence links invasive monk parakeet populations in the United States to the international pet trade. BMC Evol Biol 8: 217</a></li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.494d73201246d535da780006824/Sangster+et+al+2010ip+TSC+6th+report+IBIS.pdf">Sangster G, Collinson JM, Knox AG, Parkin DT, Svensson L 2009 Taxonomic recommendations for British birds: Sixth report. Ibis 152(1): 180–6</a></li>
<li><a href="http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/18562/1/vz_Schirtzinger_et_al_2012_Mol_Phyl_Evol.pdf">Schirtzinger EE, Tavares ES, Gonzales LA, Eberhard JR, Miyaki CY, Sanchez JJ, Hernandez A, Müeller H, Graves GR, Fleischer RC, Wright TF 2012 Multiple independent origins of mitochondrial control region duplications in the order Psittaciformes. Mol Phylogenet Evol 64(2): 342–56</a></li>
<li><a href="http://books.google.com/books?id=lK_tb2TICq8C&pg=PA109f=false">Schodde R 1997 Psittacidae. 109–218 <i>in</i> Houston WWK, Wells A, eds. <i>Zoological catalogue of Australia Vol. 37.2: Aves (Columbidae to Coraciidae)</i>. Melbourne: CSIRO Publishing</a></li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?hl=cs&id=XXbJoaGF36YC&q=%22its%20bill%20is%20straight-tipped%2C%20without%20a%20marked%20hook%22&f=false">Schodde R, Mason IJ 1999 <i>The Directory of Australian Birds. Passerines.</i> Collingwood: CSIRO Publishing</a></li>
<li><a href="http://www.eawag.ch/forschung/fishec/publikationen/pub_09/Schweizer_etal_2009_MolPhylEvol.pdf">Schweizer M, Seehausen O, Güntert M, Hertwig ST 2010 The evolutionary diversification of parrots supports a taxon pulse model with multiple trans-oceanic dispersal events and local radiations. Mol Phylogenet Evol 54: 984–94</a></li>
<li><a href="http://www.eawag.ch/forschung/fishec/publikationen/pub_11/Schweizer_etal_2011_JBiogegr.pdf">Schweizer M, Seehausen O, Hertwig ST 2011 Macroevolutionary patterns in the diversification of parrots: effects of climate change, geological events and key innovations. J Biogeogr 38: 2176–94</a></li>
<li>Schweizer M, Wright TF, Peñalba JV, Schirtzinger EE, Joseph L 2015 Molecular phylogenetics suggests a New Guinean origin and frequent episodes of founder-event speciation in the nectarivorous lories and lorikeets (Aves: Psittaciformes). Mol Phylogenet Evol 90: 34–48</li>
<li><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/45/4/473.full.pdf">Sheldon FH, Gill FB 1996 A reconsideration of songbird phylogeny, with emphasis on the evolution of titmice and their sylvioid relatives. Syst Biol 45(4): 473–95</a></li>
<li>Sibley CG, Ahlquist JE 1990 <i>Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution</i>. New Haven: Yale Univ Press</li>
<li><a href="https://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v105n03/p0409-p0423.pdf">Sibley CG, Ahlquist JE, Monroe BL Jr 1988 A classification of the living birds of the world based on DNA–DNA hybridization studies. Auk 105(3): 409–23</a></li>
<li>Sibley CG, Monroe BL Jr 1990 <i>Distribution and Taxonomy of Birds of the World</i>. New Haven, CT: Yale Univ Press</li>
<li><a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/20/9/1484.full.pdf">Sorenson MD, Oneal E, García-Moreno J, Mindell DP 2003 More taxa, more characters: the hoatzin problem is still unresolved. Mol Biol Evol 20: 1484–98</a></li>
<li><a href="http://www.nature.com/ncomms/journal/v2/n8/pdf/ncomms1448.pdf">Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443</a></li>
<li>Summers-Smith JD, ed. 1988 <i>The Sparrows</i>. Calton: T AA Poyser Ltd</li>
<li>Sushkin PP 1924 [Morphological studies of the Fringillidae and allied groups.] Bull Brit Orn Cl 45: 36–9</li>
<li><a href="http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/handle/2246/489//v2/dspace/ingest/pdfSource/bul/B057a01.pdf?sequence=1">Sushkin PP 1927 On the anatomy and classification of the weaver-birds. Bull Am Mus Nat Hist 57: 1–32</a></li>
<li>Verheyen R 1956 Analyse du potentiel morphologique et projet d’une nouvelle classification des Psittaciformes. Bull Inst Roy Sci Nat Belgique 32(55): 1–54</li>
<li>Verheyen R 1957 Contribution au demembrement de l’ordo artificiel des Gruiformes (Peters 1934). II. Les Cariamiformes. Bull Inst Roy Sci Nat Belgique 33(39): 1–7</li>
<li><a href="http://people.biology.ufl.edu/rkimball/publications_files/Wangetal.2012.MolBiolEvol.pdf">Wang N, Braun EL, Kimball RT 2011 Testing hypotheses about the sister group of the Passeriformes using an independent 30-locus data set. Mol Biol Evol 29(2): 737–50</a></li>
<li><a href="http://www.stri.si.edu/sites/bermingham/Publications/papers/biff_papers/EB,%20Avian%20Bulbuls%20BJLS%202005.pdf">Warren BH, Bermingham E, Prys-Jones RP, Thebaud C 2005 Tracking island colonization history and phenotypic shifts in Indian Ocean bulbuls (<i>Hypsipetes</i>: Pycnonotidae). Biol J Linn Soc 85: 271–87</a></li>
<li><a href="http://www.genome.gov/Pages/Research/DIR/NatureSongbirdGenome.pdf">Warren WC, Clayton DF, Ellegren H, Arnold AP, Hillier LW, Künstner A, Searle S, White S, Vilella AJ, Fairley S, Heger A, Kong L, Ponting CP, Jarvis ED, Mello CV, Minx P, Lovell P, Velho TA, Ferris M, Balakrishnan CN, Sinha S, Blatti C, London SE, Li Y, Lin YC, George J, Sweedler J, Southey B, Gunaratne P, Watson M, Nam K, Backström N, Smeds L, Nabholz B, Itoh Y, Whitney O, Pfenning AR, Howard J, Völker M, Skinner BM, Griffin DK, Ye L, McLaren WM, Flicek P, Quesada V, Velasco G, Lopez-Otin C, Puente XS, Olender T, Lancet D, Smit AF, Hubley R, Konkel MK, Walker JA, Batzer MA, Gu W, Pollock DD, Chen L, Cheng Z, Eichler EE, Stapley J, Slate J, Ekblom R, Birkhead T, Burke T, Burt D, Scharff C, Adam I, Richard H, Sultan M, Soldatov A, Lehrach H, Edwards SV, Yang SP, Li X, Graves T, Fulton L, Nelson J, Chinwalla A, Hou S, Mardis ER, Wilson RK 2010 The genome of a songbird. Nature 464(7289):757–62</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1219171/pdf/9461554.pdf">Wilkie SE, Vissers PMAM, Das D, Degrip WJ, Bowmaker JK, Hunt DM 1998 The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (<i>Melopsittacus undulatus</i>). Biochem J 330: 541–7</a></li>
<li><a href="http://jeb.biologists.org/content/204/20/3497.full.pdf+html">Williams H 2001 Choreography of song, dance and beak movements in the zebra finch (<i>Taeniopygia guttata</i>). J Exp Biol 204: 3497–506</a></li>
<li>Worthy TH, Tennyson AJD, Scofield RP 2011 An early Miocene diversity of parrots (Aves, Strigopidae, Nestorinae) from New Zealand. J Vert Paleont 31(5): 1102–16</li>
<li><a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/25/10/2141.full.pdf+html">Wright TF, Schirtzinger EE, Matsumoto T, Eberhard JR, Graves GR, Sanchez JJ, Capelli S, Müller H, Scharpegge J, Chambers GK, Fleischer RC 2008 A multilocus molecular phylogeny of the parrots (Psittaciformes): support for a Gondwanan origin during the Cretaceous. Mol Biol Evol 25(10): 2141–56</a></li>
<li><a href="http://www.mdpi.com/2079-7737/2/1/419">Yuri T, Kimball RT, Harshman J, Bowie RCK, Braun MJ, Chojnowski JL, Han K-L, Hackett SJ, Huddleston CJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Braun EL 2013 Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals. Biology 2: 419–44</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-38763014303639141512012-12-21T17:22:00.000-08:002015-10-07T23:08:26.363-07:00Kanadský Ornithomimus s křídly: milníky v evoluci peří posunuty do minulosti, ontogeneze složitější, než se zdálo<div style="text-align: justify;">
Jednou z velmi významných studií, na kterou jsem si nedokázal v minulých týdnech najít čas, je ta o křídlech ornitomima, která mění náš náhled na evoluci peří.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-rnMCBSWXmPI/UNT8lddfhgI/AAAAAAAACZE/lBOi_x0cGFQ/s1600/feathered-ornithomimus.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://1.bp.blogspot.com/-rnMCBSWXmPI/UNT8lddfhgI/AAAAAAAACZE/lBOi_x0cGFQ/s400/feathered-ornithomimus.jpg" width="350" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Opeřený <i>Ornithomimus</i> se svým o něco méně opeřeným mláďatem uprostřed bujné vegetace toho, co se bude o 70 milionů let později zvát Alberta. Autorem rekonstrukce je Julius Csotonyi. Neméně povedená je i klidnější a umírněnější <a href="http://www.tumblr.com/tagged/ornithomimus?page=18">rekonstrukce Julia Lacerdy</a>; nemít přes sebe celá autorovo jméno, přetiskl bych právě ji. </span></span></span><span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">(Zdroj: blogs.smithsonianmag.com/dinosaur)</span></span></span>
</div>
<br />
<b>1. Aktuální náhled na evoluci peří</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Co se týče otázky, jak hluboko v pan-avianní evoluci peří vlastně vzniklo, už tři roky k žádnému přelomovému objevu nedošlo. Ochmýřený ptakopánvý <i>Tianyulong</i>, vyplňující nepříjemnou mezeru mezi celurosaury a pterosaury, přiměl podstatnou část autorů přiklonit se k názoru, že i podezřelý filamentární pokryv těla pterosaurů je homologický s peřím, a protože žádnou dříve odštěpenou větev pan-avianů než pterosaury zatím neznáme (s možnou <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/10/pterosauri-mimo-pan-aves.html">čestnou výjimkou skleromochla</a>), neznáme ani žádné primárně neopeřené zástupe ptačí linie archosaurů. Popis opeřeného megalosauroida sciurumima v létě tohoto roku (Rauhut et al. 2012) na tom stěží něco změnil. Ty, kteří s homologií celurosauřího peří a pterosauřích "pycnofibers" nemají problém, stěží může překvapit, že peří měl i dinosaur ležící na stromě mezi oběma skupinami, a ani konzervativní autory zřejmě posun výskytu peří o dva uzly dolů (od celurosaurů k <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/06/carrano-et-al-2012-o-fylogenezi.html">orionidům</a>) zrovna nevytrhne.</div>
<div style="text-align: justify;">
Zajímavější je podívat se na evoluci peří samotného. Na zlomu v této oblasti se podíleli především Brush (v sérii biochemických studií z 90. let – viz např. Brush 1993, 1996) a Prum (1999), který k otázce přistoupil z hlediska evolučně-developmentálního. Oba dosti radikálním způsobem vyřešili problém, který biology trápil od 19. století – totiž jak odvodit v zásadě válcovité peří (válcovitý tvar má osten i pochva, z níž pero vyrůstá) z plochých, destičkovitých šupin (Davies 1889). Povrchní podobnosti mezi plochým praporem a plochou šupinou nám nijak nepomůžou: prapor získá svůj rovinný tvar jen poté, co se vynoří z válcovité pochvičky. Ze stejného důvodu je marné poukazovat na "šupinovité" letky tučňáků nebo rýdováky některých rajek. Brushovo a Prumovo řešení je prosté: peří prostě ze šupin nevzniklo.* Stejný závěr byl v té době nutný i z jiného důvodu: ke konci 90. let už stěží mohlo být pochyb o tom, že ptáci jsou dinosauři, a dinosauři prostě šupiny neměli. Občas se tak sice říká drobným hrbolkům patrným na dochovaných otiscích kůže, to ale nejsou překrývající se šupiny, které známe od žijících lepidosaurů a které bychom pro vývoj peří potřebovali. Dinosauří "šupiny" jsou evidentně shodné s těmi na nohou žijících ptáků či mezi krokodýlími osteodermy (anglicky se jim říká <i>scutes</i>), které nevznikají z pokožky (na rozdíl od peří), nýbrž ve škáře. Odvozovat z něčeho takového peří je dosti fantastické: šupiny by se nejprve musely nějak posunout kůží nahoru, odchlípnout, protáhnout a vytvořit překrývající se vzor typický (a podle všeho autapomorfický) pro žijící lepidosaury, který u žádného archosaura (ať už krokodýla, ptáka nebo neptačího dinosaura) nebyl pozorován. Větší smysl by to snad dávalo, kdybychom spolu s BANDem viděli původ ptáků v malých ještěrkovitých zvířátkách typu longiskvamy, i když ne o moc: jelikož šlo o rané archosauromorfy, neměli ani oni žádný zvláštní důvod disponovat integumentem hatérií a šupinatých.</div>
<div style="text-align: justify;">
Pozoruhodné je, že starší studie scénář vzniku peří rozdrobováním kompaktní protáhlé šupiny nebraly jako něco, co by nutně odporovalo dinosauřímu původu ptáků: Bakker (1975:70) považoval dorzální šupiny longiskvamy za "a perfect ancestral stage for the insulation of birds" a ještě <i><a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/01/recenze-zahada-dinosauru-jaroslav-mares.html">Záhada dinosaurů</a></i> evoluci peří vysvětluje právě takto. Problém je, že na konci 90. let jsme už znali opeřené neptačí dinosaury, a to i ty, kteří měli k ptákům docela daleko (<i>Sinosauropteryx</i>), a jejich peří ani trochu nevypadalo jako třepící se šupina. Šlo o monofilamenty výrazně připomínající vláknité peří dnešních kiviů nebo – možná vůbec nejvíce a nejzvláštněji – tzv. <i>trichoptile</i>, což jsou dlouhé, bílé, drátovité "vlásky", kterými porůstají <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/10/15/perhaps-the-weirdest-chicks/">bizarně vyhlížející mláďata některých</a> <a href="http://finchwench.wordpress.com/2008/07/14/hairy-and-yoke-toed/">kukaček</a>**. Model, který dali dohromady Prum & Brush (2002), na tyto nálezy seděl daleko víc. V něm pero začínalo jako jednoduché vlákno, následně přibralo folikul, dělilo se na větve (<i>rami</i>) a paprsky (<i>radii</i>), které srostly, aby vytvořily osten, a vznikem háčků se paprsky mezi sebou zaklínily a prapor dostal svou rovinnou, kompaktní podobu, známou z letek a rýhováků létavých ptáků. Rozšíření tohoto modelu představili Xu & Guo (2009) – v sedmi letech, které mezi studiemi uplynuly, se počet opeřených neptačích dinosaurů dále rozrostl a autoři už mohli nejen rozštěpit jednotlivá stadia Prumova a Brushova scénáře do jemnějších morfotypů, ale ukázat jejich výskyt na pan-avianním kladogramu. Morfotyp 1 (nedělené vlákno) vidíme už u pterosaurů a ptakopánvých. Morfotypy 2 a 3 (chomáček vláken buďto spojených na bázi, nebo trsovitě vyrůstajících z centrálního vlákna) se poprvé objevují u terizinosaurů, čili bazálních maniraptorů. Morfotypy 4 (centrální vlákno, plochý, ale nekompaktní prapor) a 6 (centrální vlákno přeměněno ve výrazný osten, prapor plochý a soudržný) nacházíme u oviraptorosaurů, deinonychosaurů a avialanů. Oviraptorosauři a pozemní deinonychosauři mají letky a rýdováky symetrické (morfotyp 6), ale čtyřkřídlý deinonychosaur <i>M. gui</i> a drtivá většina avialanů už má i aerodynamičtější asymetrické peří (morfotyp 7). <br />
<br />
*Situace je ale komplikovanější, protože peří sdílí s archosauřími šupinami spoustu molekulárních homologií na úrovni plakody. Plakoda je zárodkem všech epidermálních útvarů ve velmi rané fázi ontogeneze; u ptačího peří a "scutate scales" na nohou se projevuje coby ztluštění embryonální pokožky nad kondenzací dermálních buněk, zatímco u "reticulate scales" na spodní straně prstů ptačích nohou a krokodýlích šupin plakody nejsou nijak morfologicky vymezeny a nelze je tedy pozorovat coby distinktní útvary (Prum & Dyck 2003). Exprese genů <i>Shh</i> a <i>Bmp2</i>, která plakodě dává předozadní osu, je homologická napříč ptačím peřím a ptačími i krokodýlími šupinami. Peří se potom "napíchlo" na preexistující vývojové dráhy – signální modul <i>Shh-Bmp2</i> byl kromě předozadní polarizace doplněn o "distální koexpresi", která archosauří šupinu přeměnila na protáhlý, tubulární útvar – "Stage I feather" (Prum 2005). Lze tedy říct, že peří a šupiny nakonec homologické jsou, ale na nižší úrovni, než se čekalo. Situaci lze přirovnat k ptačímu a pterosauřímu křídlu: ta jsou také homologická, ale nikoli jako křídla sloužící k letu (vyšší úroveň), nýbrž pouze jako přední končetiny (nižší úroveň).<br />
<br />
**O trichoptilech toho budu muset napsat víc – ze všech obskurních typů jednoduchého peří, které u ptáků najdeme, se tyto keratinizované monofilamenty zdají být nejpodobnější oněm hypotetickým "Stage I feathers", které měly pokrývat tělo prvních pan-avianů. Vzhledem k tomu, že jde o "enormní prodloužení rohovitých pochev, které obalují vyvíjející se peří" (Shelford 1900, viz <a href="http://elibrary.unm.edu/sora/Wilson/v066n02/p0119-p0126.pdf">zde</a>), odpovídají nejstaršímu protopeří dokonce i developmentálně. Stadium I totiž byla právě holá pochva (Prum 1999; Prum & Brush 2002); teprve když vznikl péřový váček a jeho krček ("collar") se diferencoval na periferální vrstvu a bazální vrstvu s podélnými hřebínky dávajícími vznik větvím ("barb ridges"), mohly začít vznikat složitější morfologie (Xu & Guo 2009).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-7Fc2hljo0RE/UNTbrt8A9OI/AAAAAAAACWI/ny05Ltojbtc/s1600/feather+morphotypes.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="280" src="http://3.bp.blogspot.com/-7Fc2hljo0RE/UNTbrt8A9OI/AAAAAAAACWI/ny05Ltojbtc/s400/feather+morphotypes.png" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Různé morfologie peří známe od ptačích i neptačích dinosaurů, hrubě korespondující různým fázím Prumova a Brushova modelu. (A) morfotyp 1, jednoduché duté vlákno; (B) morfotyp 2, více vláken spojených u báze, avšak bez brku; (C) morfotyp 3, více vláken napojujících se v jednom místě na centrální vlákno; (D) morfotyp 4, více vláken odvětvujících se <i>podél</i> centrálního vlákna; (E) morfotyp 5, více vláken vyrůstajících z okraje membránovitého útvaru; (F) morfotyp 6, symetrické obrysové pero s rigidním ostnem a uzavřeným, soudržným praporem; (G) morfotyp 7, jako morfotyp 6, ale prapor je asymetrický; (H) morfotyp 8, rigidní osten s membránovitým praporem nerozlišeným do jednotlivých větví. Které z těchto morfotypů jsou pouhými tafonomickými artefakty? Těžko říct, ale minimálně morfotypy 2 a 5 vyvolávají jisté pochyby (Foth 2011). (Zdroj: Xu & Guo 2009: Figure 4)</span></span></span></div>
<br />
<b>2. Model se komplikuje: tafonomie a nečekaná diverzita</b><br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Na první pohled to vypadá hezky: jednotlivé rysy moderního peří přibývají zhruba v tom pořadí, v jakém by podle evo-devo měly. Na druhý pohled už to tak hezké není: morfotypy, které by se měly objevovat za sebou, mají tendenci objevovat se spolu už při prvním výskytu (2+3, 4+6). Především je ale většina evoluce peří vmáčknuta do těsné blízkosti ptáků: od pterosaurů až po kompsognátidy nevidíme na stromě nic jiného než morfotyp 1. Je sice pravda, že pod označením "morfotyp 1" nebo "stage I feathers" skrýváme docela rozsáhlou diverzitu ("pycnofibers" pterosaurů a protopeří kompsognátidů je vlasovité a ohebné, zatímco integument tianyulonga a psittakosaura byl tuhý a štětinovitý; délka se pohybuje od méně než 3 cm u sinosauropteryga po 16 cm u psittakosaura a tloušťka od 0,2 mm u sciurumima a sinosauropteryga po 1 mm psittakosaurových bodlin – Mayr et al. 2002; Zheng et al. 2009), stále ale jde o nevětvené vlákno.<br />
Existuje několik náznaků, že by tomu tak být nemuselo. Jeden z nich vypíchl <a href="http://qilong.wordpress.com/2012/07/27/the-squirrel-imitator/#comment-13559">Matt Martyniuk na blogu J. Headdena</a>: Currie & Chen (2001), autoři jediného důkladného popisu sinosauropterygova protopteří, nahlásili pravděpodobnou přítomnost centrálních vláken, od nichž se odštěpují větve netvořící prapor – tedy minimálně morfotypu 3 a spíše 4. Hlavní boření propracovaných hypotéz ale obstaral Foth (2011), jehož <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/06/stuzkovita-pera-ranych-ptaku-unikat.html">studii o rozmačkávání čížků</a> lesních v tiskařském lisu* považuji za nejlepší paleontologický experiment poslední dekády. (Studie kontrolovaného hnití kopinatců, o níž jsem se doslechl na přednášce tento víkend, se zdá být z podobného soudku.) Ve Fothových pokusech zploštění – k němuž dochází i při fosilizaci – vytvořilo okolo těla jakési halo, v němž jsou původní detaily nezřetelné: brky, větve i paostny mizí a rozeznatelná je už jen základní vláknitá struktura. Situaci ještě víc komplikuje skutečnost, že tafonomie může zkreslovat i opačným směrem: stlačení jednotlivých vláken vytvoří dojem větvení a složitějších struktur i tam, kde žádné nejsou, a prosáklé tělní tekutiny mohou filamenty slepit do artefaktuálních "srostlých" útvarů (Foth 2011). Prakticky přes noc se tak stala identifikace tělesného pokryvu raných tetanur jako "stage I feathers" dost nejistou – a poněkud oslaben byl i samotný Prumův i Brushův model evoluce peří, který už se nemůže s takovou jistotou opírat o paleontologická data.<br />
<br />
*Hodí se zdůraznit, že čížek byl mrtvý už <i>před</i> použitím lisu.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-zJPgYaSSbWo/UNTgm4Gz2VI/AAAAAAAACWk/tsqNMZ7v9Ko/s1600/Feathers+--+why+we+can't+trust+them.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://2.bp.blogspot.com/-zJPgYaSSbWo/UNTgm4Gz2VI/AAAAAAAACWk/tsqNMZ7v9Ko/s400/Feathers+--+why+we+can't+trust+them.jpg" width="372" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Co dělá s peřím rozmáčknutí. Pero z prachového šatu (<i>neoptile</i>) husice liščí (<i>Tadorna tadorna</i>) s jasně rozpoznatelnými větvemi a ostnem (a) a skupinka stejných per stále připojených ke kůži, na níž se tyto struktury rozpoznávají podstatně hůř díky překryvu (b). Níže nerozmáčknuté krycí pero čížka lesního (<i>Carduelis spinus</i>) s nahoře soudržným a dole prachovitým praporem, dlouhým tenkým ostnem a krátkým paostnem (c) a filamentární útvary připomínající fosilie neptačích dinosaurů, které z podobných per zbydou po rozmáčknutí v tiskařském lisu (d). Bílé šipky označují ostny, černé šipky pak artefakty vzniklé slepením jednotlivých větví tělními tekutinami, dobře viditelné na obrázku (e). (B) větve, (C) brk, (cu) kůže, (HR) paosten, (R) osten. (Zdroj: Foth 2011: Figure 2)</span></span></span></div>
<br />
Nyní se zdá, že do minulosti bude posunut další milník v evoluci peří – vznik soudržného praporu ze vzájemně zaklesnutých větví, nezbytné prerekvizity pro evoluci ptačího letu. Co víc, objev nepřichází z Číny, jak je u opeřených neptačích dinosaurů obvyklé, ale z naprosto neočekávaného místa: kanadské Alberty.<br />
<br />
<b>3. Opeřený kanadský zázrak</b><br />
<br />
Zelenitsky et al. (2012) už v úvodu svého popisu nových fosilií zmiňují, že dosavadní dominance čínských lokalit zanechala v evoluci peří značné mezery. Kanadská fosilie však vyniká hned v několika ohledech – krom své provenience (z obou Amerik dosud byli jedinými známými opeřenými dinosaury ptáci) i depozičním prostředím. Pozůstatky totiž byly vyzdviženy ze sedimentů shromážděných na někdejším říčním dně, v poměrně hrubozrnném pískovci. Jde o vůbec první druhohorní opeřenou fosilii nalezenou v takovém typu horniny, čímž se podstatně rozšiřuje seznam sedimentů a prostředí, v nichž lze opeřené dinosaury hledat. Dosud bylo fosilní peří známo především z jemnozrnných lagerstätten, jako je Las Hoyas ve Španělsku (známý fosiliemi enantiornitů), Solnhofen v Bavorsku (<i>Archaeopteryx</i>, <i>Juravenator</i>, <i>Sciurumimus</i>) a Liaoning v severovýchodní Číně (většina neptačích opeřených dinosaurů, řada bazálních ptáků). Nyní se ukazuje, že tato výjimečně kvalitní (a tedy vzácná) depoziční prostředí nejsou pro uchování jemného integumentu nezbytnou podmínkou. Pokud se stopy po peří dochovávají i v hrubozrnných pískovcích, je možné, že je časem objevíme i na kostrách dalších severoamerických dinosaurů; jen bude nutné se hodně pozorně dívat. To konec konců potvrzuje i opožděný objev peří u juravenatora, k němuž bylo třeba nasvícení UV zářením (Chiappe & Göhlich 2010). Autoři nicméně připomínají, že dinosauří měkké tkáně byly z železitých pískovců zaznamenány už dříve, byť nešlo zrovna o peří.<br />
Další prvenství se týká fylogenetické pozice fosilie: kanadský objev je vůbec prvním známým opeřeným ornitomimosaurem. Tito "imitátoři ptáků" ve fylogenetických analýzách konzistentně vycházejí v sesterském vztahu s kladem zahrnujícím ptáky, skanzoriopterygidy, deinonychosaury, oviraptorosaury, alvarezsauroidy a terizinosaury (= <i>Maniraptora</i>), s nímž vytváří větší skupinu <i>Maniraptoriformes</i>. Zdá se, že šlo o striktní býložravce (Zanno & Makovicky 2010) – spekulovalo se dokonce i o filtrování vody po způsobu dnešních plameňáků (Makovicky et al. 2004), což je ale pochybné – a vzhledem skutečně nápadně připomínali pštrosy, s výjimkou dlouhého kostěného ocasu. Mezi nejznámější zástupce patří <i>Ornithomimus</i>, <i>Gallimimus</i> nebo gigantický a stále dosti enigmatický mongolský <i>Deinocheirus</i>. Kanadský materiál je přiřaditelný prvnímu z těchto taxonů. Dosud nebylo peří od žádného ornitomimosaura zdokumentováno, přestože původní popis pelekanimima, jednoho z nejbazálnějších zástupců kladu, přítomnost jakéhosi vláknitého integumentu ohlásil (Pérez-Moreno et al. 1994). Briggs et al. (1997) však později ukázali, že šlo o svalová vlákna a že jediná část těla, z níž se skutečně dochovaly otisky kůže, žádný integument nenesla. Jak <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/28/feathers-and-filaments-of-nona/">podotýká Darren Naish</a>, to lze stěží považovat za pozitivní doklad o absenci peří, stále to však znamená, že pro jeho přítomnost dosud důkazy chyběly.<br />
Nové fosilie ornitomimů jsou celkem tři a pocházejí od jedinců v různých ontogenetických stadiích (stejně příhodnou kombinaci <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/04/yutyrannus-huali-tax-nov-9-metru-dlouhy.html">vykazoval i <i>Yutyrannus</i></a>, další významný letošní neptačí opeřenec). Dva z exemplářů jsou opět pokryti vláknitým protopeřím, které autoři klasifikují jako stadia I nebo II <i>sensu</i> Prum & Brush (2002) – stadium I je nerozvětvený filament odpovídající morfotypu 1 Xu'a a Gaa, stadium II vícero vláken spojených u báze (morfotypy 2 nebo 3). Jeden z jedinců, označený katalogovým číslem TMP 2009.110.1, byl asi rok starým mládětem s pernatým pokryvem podél páteře a na končetinách. Vlákna jsou hustě nahloučená k sobě, měří asi 0,5 mm v průměru, dosahují délky až 5 cm a vybíhají kolmo k obrysu těla, kolem nějž vytvářejí "halo" – uchování je přitom trojrozměrné. Jednotlivé filamenty jsou rovnoběžné nebo téměř rovnoběžné a jejich zakřivení naznačuje, že za života zvířete šlo o ohebné struktury spíše než tuhé štětiny. Autoři také poznamenávají, že na pravé ruce jsou uprostřed vláken patrné proužky z kalcitu, které pravděpodobně vyplňují původní centrální dutinu. Na předních končetinách se s peřím děje něco zvláštního: vlákna jsou zde kratší (jen do 1,5 cm) a vějířovitě se rozprostírají okolo příslušných kostí. Druhá fosilie (TMP 2008.70.1) patří dospělci a chybějí jí přední končetiny; integument je zde tloušťkou i délkou jednotlivých vláken shodný s předchozím jedincem, přestože je prezervován jen v podobě jemných dvourozměrných stop. I zde jsou některé filamenty zakřivené, což svědčí o jejich někdejší pružnosti.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-sMJNw48sOzg/UNTscacKutI/AAAAAAAACXE/ZWhkcI3ltzU/s1600/Ornithomimus+with+feathers.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="http://2.bp.blogspot.com/-sMJNw48sOzg/UNTscacKutI/AAAAAAAACXE/ZWhkcI3ltzU/s400/Ornithomimus+with+feathers.jpg" width="303" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;">Juvenilní jedinec taxonu <i>Ornithomimus edmontonicus</i> TMP 2009.110.1 na fotografii (A) a interpretační kresbě (B), zdůrazňující jeho pernatý pokryv těla a vyznačující záběr detailních snímků níže. (C) histologie metetarzálu ukazuje vysoce vaskularizovanou kost bez růstových linií, indikující věk pod 1 rok. (D) detail na otisky protopeří pod krční páteří, s bílou šipkou ukazující na zakřivená vlákna a černou šipkou na možný svazek několika filamentů. (E) detail na distální pravou přední končetinu, zachycující peří vějířovitě vybíhající od osy ruky a v některých místech jeho kalcitovou výplň. (F) detail na peří podél obrysu břicha a stehna. (ce) krční obratle, (fe) stehenní kost, (hu) pažní kost, (il) kyčelní kost, (mc) metakarpál, (ra) vřetenní kost, (r) žebro, (ul) loketní kost, (u) prstní článek nesoucí dráp. Pruh měřítka: 10 cm (A, B), 0,5 mm (C), 2 cm (D), 1 cm (E), 5 cm (F). (Zdroj: Zelenitsky et al. 2012: Figure 1)</span></span></span></div>
<br />
Nejzajímavější je ale bezesporu třetí exemplář, což je dospělec s dochovanými předními končetinami (TMP 1995.110.1). Zajímavý je především proto, že kromě jednoduchého filamentárního "protopeří" (jak už jsem jednou napsal, <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/04/yutyrannus-huali-tax-nov-9-metru-dlouhy.html">mám pochyby</a>, zda je nálepka "protopeří" ještě užitečná) se na této fosilii vyskytuje i obrysové peří odpovídající 3. nebo vyššímu stadiu v Prumově a Brushově klasifikaci. Důvodem, proč autoři neudávají morfologii těchto per přesněji, je nejistá přítomnost paprsků (radii/barbules), podle nichž Prum & Brush (2002) další stadia rozlišují: nediferencované paprsky se v jejich modelu poprvé objevují u stadia IIIb, a to buďto před vznikem ostnu (stadium IIIa), nebo až po něm. Dalším vývojem je diferenciace proximálních a distálních paprsků, jejich vzájemné zaklesnutí pomocí háčků a vznik soudržného praporu (stadium IV). Uchování extrémně jemných paprsků je dokonce i nad možnosti lagerstätten typu Solnhofenu nebo Liaoningu, kde je jejich přítomnost v dinosauřím peří odvozována pouze nepřímo z kompaktního vzezření praporu (Ji et al. 2001; Prum & Brush 2002; Xu & Guo 2009), takže nepřekvapí, že tato stadia není možné rozlišit ani u kanadské fosilie. Příslušné otisky mají podobu karbonizovaných 2D stop – což, jak Zelenitsky a spol. zmiňují, je u fosilního peří poměrně běžný způsob prezervace (Kellner 2002) – na horní a zadní straně loketní kosti a na horní straně kosti vřetenní. Otisky na loketní kosti mění svou orientaci z posterodistální u bližšího konce kosti na podélnou u vzdálenějšího konce. Silně připomínají úpony krovek (<i>tectrices</i>) u moderních ptáků, což je samo o sobě docela zajímavé. Už <a href="http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=2665">delší dobu</a> mě irituje tendence vynechávat krovky z rekonstrukcí neptačích opeřených dinosaurů, která vede k bizarnímu vzhledu předních končetin, z nichž dozadu trčí obnažené letky. Jde o další ukázku toho, že i po nějakých třiceti letech od většinového přijetí dinosauřího původu ptáků se dinosauři v představách umělců pořád nestali ptačími dost. (Dobrý paleo-art se této chyby nedopouští – vynikající <a href="http://www.deviantart.com/print/248130/">Conwayův <i>Deinonychus</i></a> [přetisklý v boční liště blogu], <a href="http://en.wikipedia.org/wiki/File:Deinonychus_BW-2.png">Tamurovo zobrazení</a> téhož taxonu na wikipedii nebo libovolný <a href="http://mattmart.deviantart.com/gallery/">maniraptor od Matta Martyniuka</a> mají křídla, která vypadají jako... no, křídla. Na <a href="http://www.google.cz/search?rls=en&q=feathered+dinosaurs&tbm=isch&ei=84rUUNKRNozhtQb-6IGADg&sei=eYvUUOm5I4jEswaUyIGQDQ">Google Images</a> a <a href="http://nd04.jxs.cz/434/217/85059953a7_71936352_o2.jpg">v dinoparcích</a> lze ale nalézt spoustu rekonstrukcí, o kterých totéž říct nelze.)<br />
Stopy na loketní a vřetenní kosti jsou konzistentní s přítomností rigidního ostnu a jsou také daleko širší (až 1,5 mm), než je tloušťka filamentárního peří u předchozích dvou jedinců. Některé mají také tvar písmene U s prázdným středem, což naznačuje, že struktura, která je zanechala, byla původně dutá – zrovna jako brk (<i>calamus</i>) obrysového peří. Této identifikaci stop nasvědčuje i jejich velikost a rozmístění.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-KpVMnBvFd-Y/UNTzJEYCFnI/AAAAAAAACXk/5TXiuXKyx-U/s1600/Ornithomimus+with+_pennaceous_+feathers+--+up+to+eleven.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="270" src="http://2.bp.blogspot.com/-KpVMnBvFd-Y/UNTzJEYCFnI/AAAAAAAACXk/5TXiuXKyx-U/s400/Ornithomimus+with+_pennaceous_+feathers+--+up+to+eleven.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;">Kostra dospělého ornitomima s označením TMP 1995.110.1 (A) s dochovanými známkami moderního peří s ostnem a praporem v podobě značek na kosti loketní (vlevo) a vřetenní (vpravo) (B). Intepretační kresba vyznačeného místa na loketní kosti ukazuje rozložení a orientaci těchto stop (C); modrou barvou jsou vyznačeny značky ve tvaru háčku nebo písmene U, které na kosti pravděpodobně zanechala nějaká podélně nebo šikmo orientovaná dutá struktura – brk obrysového pera. Pruh měřítka: 50 cm (A), 2 cm (B), 1 cm (C). (Zdroj: Zelenitsky et al. 2012: Figure 3)</span></span></span></div>
<br />
<b>4. Ontogeneze</b><br />
<br />
Opeření TMP 1995.110.1 od ostatních exemplářů ukazuje, že už u ornitomimosaurů bylo rozlišeno <i>neoptile</i> (prachový šat mláďat) a <i>teleoptile</i> (opeření dospělců, sestávající z prachových i obrysových per). Stejně jako u moderních ptáků, i u ornitomima měla mláďata – v tomto případě stará okolo 1 roku – peří jednoduché a filamentární, zatímco u dospělce bylo přítomno i "pennibrachium". (Což doslova znamená "opeřená paže" a je to vznešenější název pro křídlo, který vytvořili Sullivan et al. [2009] kvůli obavám z toho, že někomu by se nemuselo líbit nazývat křídlem přední končetiny primárně nelétavých dinosaurů.) Co víc, Zelenitsky et al. (2012) uvádějí, že absence letek a dalších pokročilých typů peří od bazálních neptačích celurosaurů může být pouhým důsledkem toho, že jsou tyto taxony známy výhradně z nedospělých jedinců. <a href="http://theropoddatabase.blogspot.cz/2012/01/its-amazing-how-young-most-theropod.html">Článek Mickeyho Mortimera</a> "It's amazing how young most theropod specimens are" v tomto ohledu mluví za vše.<br />
Posunutí vzniku obrysových per a křídel do minulosti umožňuje zavrhnout některé hypotézy o prvotní funkci "pennibrachií". Hypotéza, že křídla od počátku sloužila k plachtění (Bock 1965; Xu et al. 2003), se zdála být nepravděpodobná už od objevu letek na oviraptorosaurech kaudipterygovi a protarcheopterygovi (Ji et al. 1998) – všechny fylogenetické analýzy s několika málo výjimkami (Lü et al. 2002, 2004; Maryańska et al. 2002) totiž ukazují, že oviraptorosauři jsou moderním ptákům vzdálenější než první známí dinosauři schopní nějaké formy pohybu vzduchem (<i>Archaeopteryx</i>, <i>Rahonavis</i>, <i>Microraptor</i>, ?<i>Anchiornis</i>). Ostrom (1974) spekuloval o tom, že první křídla mohla být užitečnou pomůckou při predaci, a Fowler et al. (2011) této domněnce dodali podporu biomechanickou analýzou. Problém je v tom, že ornitomimosauři – nyní nejbazálnější vývojová větev, od níž křídla známe – nebyli predátoři a býložravost by mohla být pro maniraptoriformy ancestrálním způsobem obživy (Zanno & Makovicky 2010; Xu et al. 2011). Na druhou stranu nejde o nepřekonatelný problém: jak Zelenitsky et al. (2012) sami konstatují, je dost možné, že křídla měli i dinosauři ještě bazálnější (jen jsme je zatím neobjevili, protože známe jen juvenilní exempláře), a ti byli draví naprosto spolehlivě. Nejbližšími příbuznými maniraptoriformů jsou totiž kompsognátidi, jako byl třeba konfuciusornitidní ptáky a dromeosauridy požírající <i>Sinocalliopteryx</i> (Xing et al. 2012), a tyrannosauroidi, kteří si snad v tomto ohledu nezaslouží komentář. <br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-p_uYnObHTqw/UNT7Y1ntSJI/AAAAAAAACYk/xVjeLXGe8io/s1600/Pe%C5%99%C3%AD+nap%C5%99%C3%AD%C4%8D+fylogenez%C3%AD.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="325" src="http://4.bp.blogspot.com/-p_uYnObHTqw/UNT7Y1ntSJI/AAAAAAAACYk/xVjeLXGe8io/s400/Pe%C5%99%C3%AD+nap%C5%99%C3%AD%C4%8D+fylogenez%C3%AD.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Distribuce různých tělesných pokryvů napříč fylogenezí plazopánvých dinosaurů. Za "vláknité peří" (filamentous feathers) zde autoři označují všechna stadia a morfotypy, která postrádají rigidní osten (stadia I, II a IIIb <i>sensu</i> Prum & Brush 2002; morfotypy 1–5 <i>sensu</i> Xu & Guo 2009), za "vyztužené peří" (shafted feathers) naopak ta pera, která ostnem disponují (stadia IIIa, IIIa+b, IV a Va,b <i>sensu</i> Prum & Brush 2002; morfotypy 6 a 7 <i>sensu</i> Xu & Guo 2009). Fylogeneze, do níž autoři jednotlivé fáze evoluce peří na obrázku dosadili, je dost šílená; jako základ údajně posloužili Turner et al. (2007), kteří ale několik vyobrazených skupin vůbec nezahrnuli do analýzy. Klad (<i>Therizinosauria</i> + <i>Oviraptorosauria</i>) už rozsáhlejší analýzy posledních let nedokázaly odhalit a klad složený z celurosaurů a megalosauroidů, který by zároveň vylučoval karcharodontosaury, k mému nejlepšímu vědomí neodhalil vůbec nikdy nikdo. Autoři berou v úvahu hypotézu, podle níž se k hrbolkům na loketní kosti <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/09/objev-roku-se-jmenuje-concavenator.html">karcharodontosaurida konkavenatora</a> připojovaly nešupinové integumentární útvary (Ortega et al. 2010) – ve skutečnosti jde zřejmě <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/09/objev-roku-se-jmenuje-concavenator.html">jen o mezisvalové linie</a>, a proto skupině na stromu dávají otazník. Zelený uzel označuje teropody, žlutý maniraptory. Modře jsou vyznačeny vývojové větve, od nichž jsou známa buď pennibrachia (zde definovaná jako přední končetiny s moderními obrysovými pery, které nesloužily k letu – vyznačeno zeleně), nebo "pravá" křídla (tj. opeřené přední končetiny sloužící k letu nebo plachtění, případně ty, které tuto funkci druhotně ztratily – vyznačeno šedě). (Zdroj: Zelenitsky et al. 2012: Figure 4c)</span></span></span></div>
<br />
Další hypotéza předpokládá, že křídla nejprve pomáhala v pohybu po zemi (podobnou funkci mají i křídla dnešních druhotně nelétavých pštrosů, sloužící jako stabilizátory při běhu), jako to se svým modelem WAIR (Wing-Assisted Inclined Running) prosazuje tým okolo Kena Diala (Dial 2003; Heers & Dial 2012). Zelenitsky a spol. ale upozorňují, že pokud křídla ornitomima hrála nějakou úlohu v pohybu, je dost zvláštní, že ještě u rok starých jedinců nebyla plně vyvinutá (= bez obrysového peří). U moderních ptáků se naproti tomu pera s praporem a ostnem objevují už několik týdnů po vylíhnutí, a to nejen u těch létavých, ale i u těch, kterým křídla slouží k pohybu po zemi, jako jsou třeba mláďata orebice čukar (Heers & Dial 2012). Přestože autoři nevylučují, že ornitomimova křídla našla své uplatnění při pohybu, jako jejich primární funkci preferují sexuální ornamentaci a domnívají se, že je dinosaur využíval při námluvách nebo sezení na vejcích. Shoduje se to s hypotézou, podle níž byla ornamentace vůbec první funkcí peří jako takového (Xu & Guo 2009) – je těžké si představit, že tuhé štětiny tianyulonga (spolu s pterosauřími pycnofibers dost možná nejprimitivnější morfotyp peří, jaký známe, pokud je tedy skutečně homologický s peřím tetanur) sloužily k termoregulaci, jak postulovaly dřívější modely evoluce peří.<br />
<br />
<b>5. Acknowledgments</b><br />
<br />
Děkuji Nicolási Diezovi za přístup k fulltextu studie.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/10/15/perhaps-the-weirdest-chicks/">http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/10/15/perhaps-the-weirdest-chicks/</a></li>
<li><a href="http://finchwench.wordpress.com/2008/07/14/hairy-and-yoke-toed/">http://finchwench.wordpress.com/2008/07/14/hairy-and-yoke-toed/</a></li>
<li><a href="http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/2012/10/feathery-ostrich-mimics-enfluffle-the-dinosaur-family-tree/">http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/.../feathery-ostrich-mimics-enfluffle-the...tree/</a></li>
<li><a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/28/feathers-and-filaments-of-nona/">http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/28/feathers-and-filaments-of-nona/</a></li>
<li><a href="http://dml.cmnh.org/2002Nov/msg00001.html">http://dml.cmnh.org/2002Nov/msg00001.html</a></li>
<li><a href="http://dml.cmnh.org/2005Jul/msg00226.html">http://dml.cmnh.org/2005Jul/msg00226.html</a></li>
<li><a href="http://theropoddatabase.blogspot.cz/2012/01/its-amazing-how-young-most-theropod.html">http://theropoddatabase.blogspot.cz/2012/01/its-amazing-how-young-most-theropod...</a></li>
<li>Bakker RT 1975 Dinosaur renaissance. Sci Am 232(4): 58–78</li>
<li>Berger AJ, Lunk WA 1954 The pterylosis of the nestling <i>Coua ruficeps</i>. Wilson Bull 66(2): 119–26</li>
<li>Bock WJ 1965 The role of adaptive mechanisms in the origin of higher levels of organization. Syst Zool 14: 272–87</li>
<li>Briggs DEG, Wilby PR, Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Fregenal-Martinez M 1997 The mineralization of dinosaur soft tissue in the Lower Cretaceous of Las Hoyas, Spain. J Geol Soc Lond 154: 587–8</li>
<li>Brush AH 1993 The origin of feathers: A novel approach. 121–62 <i>in</i> Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. <i>Avian Biology, Vol. 9</i>. New York: Acad Press</li>
<li><a href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1420-9101.1996.9020131.x/pdf">Brush AH 1996 On the origin of feathers. J Evol Biol 9(2): 131–42</a></li>
<li>Chiappe LM, Göhlich UB 2010 Anatomy of <i>Juravenator starki</i> (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. N Jahrb Geol Paläont Abh 258(3): 257–96</li>
<li>Currie PJ, Chen P-J 2001 Anatomy of <i>Sinosauropteryx prima</i> from Liaoning, northeastern China. Can J Earth Sci 38(1): 705–27</li>
<li>Davies HR 1889 Die Entwicklung der Feder und ihre Beziehungen zu anderen Integumentgebilden. Morphol Jahrb 15: 560–645</li>
<li>Dial KP 2003 Wing-assisted incline running and the evolution of flight. Science 299(5605): 402–4</li>
<li>Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102</li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0028964">Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambic RE 2011 The predatory ecology of <i>Deinonychus</i> and the origin of flapping in birds. PLoS ONE 6(12): e28964</a></li>
<li><a href="http://dbs.umt.edu/flightlab/wordpress/wp-content/uploads/file/TREE_Heers_Dial.pdf">Heers AM, Dial KP 2012 From extant to extinct: locomotor ontogeny and the evolution of avian flight. Trends Ecol Evol 27(5): 296–305</a></li>
<li>Ji Q, Norell MA, Gao K-Q, Ji S-A, Ren D 2001 The distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur. Nature 410(6832): 1084–8</li>
<li><a href="http://www.google.cz/books?hl=cs&lr=&id=2MQeh1KCp7sC&oi=fnd&pg=PA389&dq=A+review+of+avian+Mesozoic+fossil+feathers&ots=FsbjZAb9TT&sig=U2d-nAelE2eKUyz8YOxN_sFhRfc&redir_esc=y#v=onepage&q=A%20review%20of%20avian%20Mesozoic%20fossil%20feathers&f=false">Kellner AWA 2002 A review of avian Mesozoic fossil feathers. 389–404 <i>in</i> Chiappe LM, Witmer LM, eds. <i>Mesozoic birds: Above the Heads of Dinosaurs</i>. Berkeley, CA: Univ of California Press</a></li>
<li>Lü J-C, Dong Z, Azuma Y, Barsbold R, Tomida Y 2002 Oviraptorosaurs compared to birds. 175–89 <i>in</i> Zhou Z, Zhang F, eds. <i>Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution</i>. Beijing: Beijing Science Press</li>
<li>Lü J-C, Tomida Y, Azuma Y, Dong Z-M, Lee Y-N 2004 New oviraptorid dinosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Nemegt Formation of southwestern Mongolia. Bull Nat Sci Mus Tokyo Ser C 30: 65–130</li>
<li>Makovicky PJ, Kobayashi Y, Currie PJ 2004 Ornithomimosauria. 137–50 <i>in</i> Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. <i>The Dinosauria, 2nd edition</i>. Berkeley, CA: Univ of California Press</li>
<li><a href="http://www.app.pan.pl/archive/published/app47/app47-097.pdf">Maryańska T, Osmólska H, Wolsan M 2002 Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeont Pol 47(1): 97–116</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/psittacosaur.pdf">Mayr G, Peters DS, Plodowski G, Vogel O 2002 Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur <i>Psittacosaurus</i>. Naturwiss 89(8): 361–5</a></li>
<li><a href="http://pagina.jccm.es/museociencias/Ortega_etal_2010_Tero_Concavenator_Ki_Cuenca_esp_nature09181.pdf">Ortega F, Escaso F, Sanz JL 2010 A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 467(7312): 203–6</a></li>
<li>Ostrom JH 1974 <i>Archaeopteryx </i>and the origin of flight. Quart Rev Biol 49: 27–47</li>
<li><a href="http://www.rac.es/ficheros/doc/00019.pdf">Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Buscalioni AD, Moratalla JJ, Ortega F, Rasskin-Gutman D 1994 A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 370(6488): 363–7</a></li>
<li><a href="http://pclt.cis.yale.edu/eeb/prum/pdf/Prum_1999_MDE.pdf">Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285B: 291–306</a></li>
<li><a href="http://search.yale.edu/eeb/prum/pdf/Prum_2005_MDE.pdf">Prum RO 2005 Evolution of the morphological innovations of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 304B: 570–9</a></li>
<li><a href="http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_n_brush_2002.pdf">Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95</a></li>
<li><a href="http://www.yale.net/eeb/prum/pdf/Prum_n_Dyck_2003.pdf">Prum RO, Dyck J 2003 A hierarchical model of plumage: morphology, development, and evolution. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 298B: 73–90</a></li>
<li>Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109(29): 11746–51</li>
<li>Shelford R 1900 On the pterylosis of the embryos and nestlings of <i>Centropus sinensis</i>. Ibis 42(4): 654–67</li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/277/1690/2027.full.pdf+html">Sullivan C, Hone DWE, Xu X, Zhang F-C 2009 The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs. Proc R Soc B 277(1690): 2027–33</a></li>
<li><a href="http://www.scribd.com/doc/67698544/Turner-A-H-et-al-2007-A-Basal-Dromaeosaurid-and-Size-Evolution-Preceding-Avian-Flight-Mahakala-omnogovae">Turner AH, Pol D, Clarke JA, Erickson GM, Norell MA 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–81</a> [<a href="http://www.sciencemag.org/content/suppl/2007/09/06/317.5843.1378.DC1/Turner.SOM.pdf">Supporting Online Material</a>]</li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0044012">Xing L-D, Bell PR, Persons WS, Ji S-A, Miyashita T, Burns ME, Ji Q, Currie PJ 2012 Abdominal contents from two large Early Cretaceous compsognathids (Dinosauria: Theropoda) demonstrate feeding on confuciusornithids and dromaeosaurids. PLoS ONE 7(8): e44012</a></li>
<li><a href="http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200911/P020091104362654347399.pdf">Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29</a></li>
<li><a href="http://www.scribd.com/doc/61071322/Xiaotingia">Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An <i>Archaeopteryx</i>-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70</a></li>
<li><a href="http://www.bi.ku.dk/dna/course/papers/I1a.xu.pdf">Xu X, Zhou Z, Wang X-L, Kuang X-W, Zhang F-C, Du X-K 2003 Four-winged dinosaurs from China. Nature 421(6921): 335–40</a></li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/early/2010/12/10/1011924108.full.pdf+html?with-ds=yes">Zanno LE, Makovicky PJ 2010 Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Natl Acad Sci USA 108(1): 232–7</a></li>
<li><b><a href="http://cs6272.userapi.com/u173995854/docs/98d79f0bb904/Science_2012_V_338_no_6106_p_510-514.pdf">Zelenitsky DK, Therrien F, Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y, Eberth DA, Hadfield F 2012 Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins. Science 338(6106): 510–4</a></b></li>
<li><a href="http://www.dinosaures-web.com/sites/default/files/publications/Tianyulong%20confuciusi%20%2C%20Zheng%20et%20al.%202009.pdf">Zheng X-T, You H-L, Xu X, Dong Z-M 2009 An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333–6</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-49292016433510113882012-11-30T17:23:00.000-08:002015-03-22T18:42:53.254-07:00Abstrakty k listopadu 2012, díl 2.<div style="text-align: justify;">
<b>Viz také:</b><br />
<ul>
<li><b><a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/11/abstrakty-k-4112012-dil-1.html">Abstrakty k listopadu 2012, díl 1.</a><div>
<br /></div>
</b></li>
</ul>
Jednou z oblastí dinosauří fylogeneze, o které toho víme nejmíň, je báze kladu <i>Coelurosauria</i>, který zahrnuje vše, co je blíže příbuzné vrabci než allosaurovi. Naprostá většina celurosaurů (dokonce i kdybychom vynechali žijící ptáky, kteří se na diverzitě skupiny podílí nějakými 95%) současně patří do taxonu <i>Tyrannoraptora</i>, zahrnujícího tyrannosauroidy, žijící ptáky, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka. Mezi tyrannoraptory spadá celá řada známých skupin – kromě tyrannosauroidů, kteří sem patří z definice, také nejrůznější "raptoři", "pštrosí dinosauři" (<i>Ornithomimosauria</i>), oviraptorosauři – a také mnoho skupin méně známých, jako byli terizinosauři, alvarezsauroidi nebo klad <i>Scansoriopterygidae</i>, známý dosud jen z nedospělých jedinců. Problematičtější už jsou kompsognátidi, kteří v různých fylogenezích stojí jak mimo (Rauhut 2003; Holtz & Osmólska 2004; Rauhut et al. 2009), tak i uvnitř (Senter 2007; Lee & Worthy 2011; Rauhut et al. 2012; Turner et al. 2012) tyrannoraptorů. Samotná monofylie této skupiny není vůbec jistá: <a href="http://dml.cmnh.org/2000Apr/msg00300.html">spekuluje</a> se <a href="http://dml.cmnh.org/2011Oct/msg00249.html">o tom</a>, že např. slavný opeřený <i>Sinosauropteryx</i> by vůbec nemusel být celurosaurem, a nijak zvlášť stabilní nejsou ani pozice juravenatora, orkoraptora a scipionyxe. Rauhut et al. (2012) o tom napsali:</div>
<blockquote>
<div style="text-align: justify;">
These phylogenetic results further suggest that the frequent referral of early juvenile theropods such as <i>Juravenator</i> [Göhlich & Chiappe 2006] and <i>Scipionyx</i> [Dal Sasso & Maganuco 2011] to the Compsognathidae simply might reflect the similarities between these taxa and the (also juvenile) type specimen of <i>Compsognathus longipes</i>, and thus the phylogenetic status and content of the Compsognathidae should be reevaluated.<br />
<br />
Rauhut et al. 2012: Supporting Information: 3 of 13</div>
</blockquote>
<div style="text-align: justify;">
O nic lépe na tom nejsou ani bazální tyrannosauroidi. <i>Coelurus</i> a <i>Tanycolagreus</i> ("Coeluridae") jsou známí tim, že do skupiny vklouzávají (Senter 2007; Xu et al. 2011) a zase vyklouzávají (Turner et al. 2007; Zanno et al. 2009; Li et al. 2010; Lee & Worthy 2011). Aby toho nebylo málo, i sami "celuridi" mohou být součástí kompsognátidů (Rauhut 2003; Smith et al. 2007) a kompsognátidi tyrannosauroidů (Zanno et al. 2009; Dececchi et al. 2012) – snad jen kompozitní klad "Coeluridae"/<i>Compsognathidae</i>/<i>Tyrannosauroidea</i> se zatím nikomu odkrýt nepovedlo, alespoň pokud vím. Opačnou tendencí k tomuto rozšiřování tyrannosauroidů je jejich rozpad: Turner et al. (2007) vykryli taxon <i>Dilong paradoxus</i> (jehož popis v roce 2004 způsobil lavinu zpráv a článků o opeřených tyrannosaurech – druhé kolo jsme si užili <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/04/yutyrannus-huali-tax-nov-9-metru-dlouhy.html">letos s yutyrannem</a>) blíž k ostatním celurosaurům než k tyrannosauridům, což s drobnými úpravami téže datové matice potvrdili i Novas et al. (2009) a Csiki et al. (2010). Lee & Worthy (2011) shledali tyrannosauroidy parafyletickými hned trojnásobně: odvození tyrannosauridi jsou nejbazálnější, klad (<i>Eotyrannus</i> + <i>Dilong</i>) – jehož první zástupce je v jiných fylogenezích usazen v rámci tyrannosauroidů docela hluboko (viz např. Dal Sasso & Maganuco 2011; Xu et al. 2012) – už má blíž k maniraptoriformům a "celuridi" (<i>Coelurus</i> + <i>Tanycolagreus</i>) k nim mají vůbec nejblíž. Choiniere et al. (2012) a Turner et al. (2012) už v tyrannosauroidech neudrželi ani proceratosaura, který se přitom do tohoto kladu poprvé dostal pouhé tři roky zpátky (Rauhut et al. 2009).<br />
Vůbec nepomáhá ani řada taxonů, které analýzy občas odkrývají coby non-tyrannoraptoří (a případně non-kompsognátidní, pokud v příslušných fylogenezích kompsognátidi stojí mimo <i>Tyrannoraptora</i>) celurosaury: to je případ nedkolbertie (Holtz & Osmólska 2004; Dal Sasso & Maganuco 2011), tugulusaura (Smith et al. 2007; Rauhut et al. 2009; Rauhut et al. 2012), zuolonga (Naish et al. 2011; Choiniere et al. 2012), bagaraatana (Choiniere et al. 2010) a xinjiangovenatora (Choiniere et al. 2010). <i>Coelurus</i>,<i> Tanycolagreus</i> a <i>Proceratosaurus</i> (podle jiných hypotéz tyrannosauroidi, viz výše) sem mohou spadat taky (Choiniere et al. 2010, 2012) a totéž platí pro mirischii (Dal Sasso & Maganuco 2011), aniksosaura (Dal Sasso & Maganuco 2011) či scipionyxe (Holtz & Osmólska 2004), kteří všichni mohou být i kompsognátidi (mirischii tak odkryli Rauhut et al. 2009, aniksosaura Choiniere et al. 2010 a scipionyxe Dal Sasso & Maganuco 2011). Jinak řečeno, jakmile jednou vylezeme ven z kladu <i>Maniraptoriformes</i>, kam patří ornitomimosauři, žijící ptáci a vše, co na fylogenetickém stromě stojí mezi nimi, narážíme na směs bazálních tyrannosauroidů, kompsognátidů, "celuridů" a mnoha fylogeneticky izolovaných, málo zmámých taxonů, jejichž příbuzenské vztahy je extrémně obtížné rozřešit. (A to jsem si dovolil ignorovat skutečnost, že některé taxony z vnitřku <i>Maniraptoriformes</i> občas vyskočí ven a připojí se k oné otravné směsce svých bazálně celurosauřích bratranců: to mají sklon dělat třeba <i>Nqwebasaurus</i>, <i>Ornitholestes</i>, <i>Bagaraatan</i> a <i>Xinjiangovenator</i>.)<br />
Tím hlavním, co rozřešení bazálně celurosauří fylogeneze komplikuje, je přitom nepřekrývající se taxon sampling. Fylogenetické analýzy, do nichž se dostali např. <i>Bagaraatan</i> a <i>Xinjiangovenator</i>, lze spočítat na prstech jedné ruky, což je obzvlášť smutné hlavně proto, že jejich výsledky jsou extrémně odlišné (Rauhut & Xu 2005: jde o non-eumaniraptoří zástupce <i>Paraves</i>; Choiniere et al. 2010: jde o jedny z nejranějších celurosaurů vůbec). <i>Aniksosaurus</i> a <i>Nedcolbertia</i> jsou na tom stejně, <i>Tugulusaurus</i> a <i>Zuolong</i> možná jen o něco lépe. Pravdou je, že ani velké množství analýz často nepomůže: <i>Coelurus</i>, <i>Tanycolagreus</i>, <i>Ornitholestes</i> a <i>Proceratosaurus</i> odolávají všem pokusům stabilně je usadit do celurosauřího rodokmenu, ačkoli jich bylo víc než dost. Řešením je v takových případech snad jen vytváření co největších datových matic, včetně samplování znaků ze všech relevantních studií a pečlivé kontroly jejich definice, kódování a případných korelací. Konečně někteří celurosauři stojí na půl cesty mezi oběma extrémy: <i>Nqwebasaurus</i> se objevil v nevelkém, ale stále celkem slušném počtu analýz, které se však na jeho pozici absolutně nedokázaly shodnout (Holtz & Osmólska 2004: proceratosaurid, přičemž <i>Proceratosauridae</i> bylo sesterskou skupinou <i>Tyrannoraptora</i>; Rauhut & Xu 2005: bazální tyrannoraptor; Xu et al. 2009, Choiniere et al. 2012: ornitomimosaur; Li et al. 2010: kompsognátid; Dal Sasso & Maganuco 2011: alvarezsauroid [!]).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-ej4cEt03gJA/ULlYAzvrJhI/AAAAAAAACUo/DlYBWNuuyGs/s1600/Bicentenaria,+ano,+p%C3%AD%C5%A1u+j%C3%AD+se+s.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-ej4cEt03gJA/ULlYAzvrJhI/AAAAAAAACUo/DlYBWNuuyGs/s400/Bicentenaria,+ano,+p%C3%AD%C5%A1u+j%C3%AD+se+s.jpg" height="400" width="273" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;"><i>Bicentenaria argentina</i>: zachovalá zadní část lebky a spodní čelisti při pohledu z levého (A) a pravého boku (B); levá čtvercová kost s přikloubenou spodní čelistí při pohledu zezadu (C); fragmentární předčelistní kosti se zuby z levého bočního pohledu (D); fragmentární levá maxilla se zubem z bočního pohledu (E). Zkratky: (an) kost úhlová, (antf) předočnicové okno, (art) kost kloubní, (bs) bazipterygoidní výběžek kosti spodní klínové, (ch) zářez pro nerv <i>chorda tympani</i>,
(ect) ektopterygoid,
(gl) jamka pro přikloubení čelisti, (j) kost jařmová, (lc) laterální kondyl kosti čtvercové, (lr) podélná rýha, (pral) levý preartikular, (prar) pravý preartikular, (ptq) větev kosti čtvercové kontaktující kost patrovou, (q) kost čtvercová, (qj) kost čtverco-jařmová, (sanl) levá kost nadúhlová, (sanr) pravá kost nadúhlová, (rart) retroartikulární výběžek, (t) zub. Pruh měřítka odpovídá 1 cm. (Zdroj: Novas et al. 2012: Figure 2)</span></span></span></div>
<br />
Novas a spol. nedávno popsali další fosilii, která do této problematické oblasti dinosauří fylogeneze zapadá – a která by současně mohla pomoci s jejím rozřešením. Materiál, objevený u rezervoáru Embalse Ezequiel Ramos Mexía, rozkládajícího se na hranici provincií Río Negro a Neuquén, se zdá patřit (alespoň) tří dospělým jedincům a jednomu jedinci juvenilnímu. Přítomnost většího počtu jedinců v monospecifické lokalitě se zdá být důkazem toho, že teropod, kterému nové fosilie náležejí, žil ve smečkách: tak byly podobné nálezy interpretovány u celofyzoidů, ceratosaurů, karcharodontosauridů, tyrannosauroidů, bazálního celurosaura aniksosaura, ornitomimosaurů i deinonychosaurů. O novém taxonu se v souvislosti s argentinskými fosiliemi začalo mluvit už na konci června, ale publikace se formálně objevila až ke konci srpna (tedy pořád už dva měsíce zpátky, ale co, blog měl už i horší zpoždění). Sympatickým je na této práci Novase a spol. fakt, že ještě před tím, než nového celurosaura vůbec popíšou a pojmenují, autoři prezentují fylogenetickou analýzu zaměřenou právě na rozseknutí výše nastíněných otázek.<br />
Samotná analýza však úplným důvodem k nadšení není. Zheng et al. (2009), k jejichž analýze Novas a spol. přidali 10 taxonů a 3 znaky, použili pouze nijak zvlášť aktuální ani rozsáhlou inkarnaci TWG matice (360 znaků, 90 taxonů). Ta v posledních pěti až deseti letech zcela ovládla studium fylogeneze neptačích celurosaurů. Myšlenka neustále rostoucího, aktualizovaného a korigovaného datasetu jistě přitažlivá, reálná situace ale vůbec nepřipomíná lineární rozšiřování a doplňování, jaké bychom mohli očekávat: místo toho vedle sebe v každém okamžiku existuje několik verzí TWG s pouze částečně překrývajícím se vzorkem taxonů a znaků. Jen mezi červencem 2011 a srpnem 2012 se objevil velký počet studií založených na různých verzích TWG matice, drasticky odlišných jak v tom, kolik péče věnovaly revizi datasetu a kolik znaků samplovaly, tak i ve výsledcích. Prakticky každá z nich odkryla několik silně podezřelých drobností (Xu et al. 2011: <i>Archaeopteryx</i> jako deinonychosaur; Prieto-Márquez et al. 2011: monofyl <i>Archaeopteryx</i> + <i>Jeholornis</i> coby sesterská skupina k ostatním ptákům, terizinosauři a oviraptorosauři coby sesterské skupiny; Turner et al. 2012: <i>Sapeornis</i> bazálnější než <i>Jeholornis</i>, <i>Epidexipteryx</i> jako bazální paravian stojící mimo <i>Eumaniraptora</i>). Verze TWG, kterou používají Novas a spol., určitě není největší z dosud publikovaných (363 znaků; Xu et al. 2011: 374 znaků; Turner et al. 2012: 474 znaků) a už vůbec se nemůže měřit s non-TWG analýzami (Holtz & Osmólska 2004: 638 znaků; Naish et al. 2011: 1025 znaků). Taxon sampling je naproti tomu velmi dobrý a v oblasti "problematických bazálních celurosaurů" těžko nachází soupeře – přítomni jsou <i>Aniksosaurus</i>, <i>Coelurus</i>, <i>Mirischia</i>, <i>Nqwebasaurus</i>, <i>Tanycolagreus</i>, <i>Tugulusaurus</i>, <i>Zuolong</i> a samozřejmě i právě popisovaný teropod z Argentiny –, ale přesto by mohl být ještě lepší. Chybí <i>Scipionyx</i> i <i>Nedcolbertia</i> (oba přítomni v Holtz & Osmólska 2004; Dal Sasso & Maganuco 2011), stejně jako <i>Bagaraatan</i> a <i>Xinjiangovenator</i> (přítomní v Choiniere et al. 2010).<br />
Samotný nový teropod je v záchvatu nacionalizmu pojmenován jako <i>Bicentenaria</i> <i>argentina</i>, na počet státu, na jehož území byl objeven, a dvoustého výročí Květnové revoluce, která vedla k jeho nezávislosti (a ke které došlo už v roce 1810, takže popis bisentenárie se do dvoustého výročí netrefil). Za holotyp byla zvolena zadní polovina lebky a s ní asociovaná dolní čelist. Paratyp sestává z více než 130 kostí a zahrnuje mj. elementy horní čelisti (maxilly, předčelistní kosti), mnoho obratlů, fragmenty žeber, kostí předních i zadních končetin a pánevního pletence. Fosilie pocházejí z horních vrstev souvrství Candeleros, které je cenomanského stáří a pochází tedy z nejstarší svrchní křídy. Pokud anatomie bisentenárie odpovídala kompsognátovi nebo tanykolagreovi, což se vzhledem k její fylogenetické pozici zdá být pravděpodobné, pak bylo zvíře asi 3 metry dlouhé a jeho hmotnost lze odhadnout na 40 kg. Novas a spol. vyjmenovávají četné autapomorfie: zuby na předčelistní kosti mají zoubkování na meziální (= dopředu, ke střední ose čelisti orientované) straně jen na bázi korunky; dopředu mířící (rostrální) výběžek kosti čtverco-jařmové dvakrát tak dlouhý jako dorzální výběžek; kost čtvercová s laterálním kondylem podstatně větším než tím mediálním; kost nadčtvercová (surangular) s vyvýšeným horním okrajem, který má při pohledu zboku lichoběžníkovitý tvar; vertikálně snížený, v příčném směru široký a lžícovitě tvarovaný retroartikulární výběžek (dozadu a ke středové ose lebky orientovaný výběžek spodní čelisti, nacházející se vzadu od jamky, kterou se dolní čelist kloubí ke zbytku lebky); pažní kost s proximálním koncem zploštělým v anteroposteriorním (předozadním) směru a s hlubokou jamkou na přední straně distálního konce; a unguály (poslední prstní články, formující drápy) vnějších prstů předních končetin nesou na svém proximálním konci jakési "příruby".<br />
Novas a spol. zmiňují, že <i>Bicentenaria</i> se výrazně liší od zbývajících dvou jihoamerických teropodů, kteří zřejmě spadají na bázi celurosaurů, totiž taxonů <i>Aniksosaurus</i> a <i>Santanaraptor</i>. <i>Aniksosaurus</i> byl o něco menší, měl výrazně robustnější kosti končetin (hlavně kost pažní a stehenní), odlišnou morfologii kyčelní kosti a celkově vykazuje odlišnou kombinaci primitivních a odvozených znaků: stále disponuje pleziomorfiemi, které <i>Bicentenaria</i> ztratila (příčný hřeben na distální holenní kosti pro skloubení se vzestupným výběžkem kosti hlezenní), a naopak sdílí některé odvozené znaky s maniraptoriformy (<i>Ornithomimosauria</i> + <i>Maniraptora</i>), které <i>Bicentenaria</i> postrádá (např. nerozdělené trnové výběžky ocasních obratlů). <i>Santanaraptor</i> sice s bisentenárií četné znaky sdílí (např. lehce rozdělené trnové výběžky na obratlech z proximální části ocasu), ale jeho kosti jsou gracilnější, menší, stehenní kost postrádá čtvrtý chocholík a některé znaky (např. zvětšený vzestupný výběžek hlezenní kosti) opět naznačují, že <i>Santanaraptor</i> je odvozenější než <i>Bicentenaria</i>.<br />
Fylogenetická analýza odkryla na bázi kladu <i>Coelurosauria</i> velkou polytomii, jejímž zdrojem se ale ukázal být jediný "wild-card" taxon, totiž <i>Santanaraptor</i>, který se na různých optimálních strojech shlukoval jak s tyrannosauroidy, tak i maniraptoriformy. Jeho odstranění výrazně zvýšilo rozlišení stromu; polytomie zbyly už jen u kompsognátidů a maniraptorů. Jako nejbazálnější celurosaur byl odkryt čínský <i>Tugulusaurus</i> (stejně jako v Rauhut & Xu 2005), což souhlasí s tím, že jako jediný celurosaur (s výjimkou aniksosaura) tento taxon stále ještě uchovává výše zmiňovanou olemovanou kloubící plošku pro vzestupný výběžek astragalu na kosti holenní. Všichni ostatní celurosauři, jejichž nejbazálnějším zástupcem je <i>Bicentenaria</i>, jsou dále sjednoceni hustším zoubkováním na meziální straně korunky maxillárních zubů a příčně zploštělým distálním koncem stydké kosti (ani jeden z těchto znaků ale nemůže být od tugulusaura zjištěn). Pozici bisentenárie mimo <i>Tyrannoraptora</i> podporuje absence výše již zmíněných apomorfií typu rozšíření a protažení vzestupného výběžku hlezenní kosti, nedělených trnových výběžků na ocasních obratlech nebo čtverco-jařmové kosti s rostrálním výběžkem kratším, než je ten dorzální. Co se dalších výsledků týče, <i>Mirischia</i> byla (stejně jako v Rauhut et al. 2009) odhalena coby kompsognátid, a stejně tak i <i>Nqwebasaurus</i>, nedávno s velkou slávou ohlášený coby první africký ornitomimosaur (Choiniere et al. 2012). <i>Aniksosaurus</i> byl odkryt jako sesterská skupina maniraptoriformů. Autoři z toho vyvozují, že v období křídy se na pevninách Gondwany vyskytovala dosud neodhalená diverzita bazálních celurosaurů, zastoupená minimálně čtyřmi liniemi (<i>Bicentenaria</i>, <i>Santanaraptor</i>, <i>Aniksosaurus</i> a kompsognátidní mirischií) s douhými "ghost lineages" (tedy časovými intervaly, ve kterých musela daná linie existovat, protože známe stejně staré zástupce její sesterské skupiny, ale v nichž není zatím reprezentována žádnými fosiliemi). U aniksosaura a bisentenárie dosahují tyto intervaly šířky 70 milionů let, což už by zdánlivě vyvolávalo pochyby o správnosti fylogenetických hypotéz, které je vyžadují: právě takto dlouhou "ghost lineage" u alvarezsauroidů ale dva roky zpátky zaplnil <i>Haplocheirus</i>. Novas a spol. navíc argumentují, že takto dlouhé období je konzistentní s množstvím anatomických specializací, které u aniksosaura i bisentenárie pozorujeme.<br />
Poslední část studie se zabývá evolucí tělesných rozměrů. Všichni bazální celurosauři jsou na poměry neptačích dinosaurů dosti malí: <i>Bicentenaria</i>, <i>Tanycolagreus</i>, <i>Zuolong</i> i <i>Aniksosaurus</i> mají stehenní kost 25 až 36 cm dlouhou, což ukazuje na podstatně menší velikost, než jaká byla běžná u celurosauřích příbuzných (allosauroidů, megalosauroidů a ceratosaurů). Pokles velikosti na bázi celurosaurů podporují i předchozí studie (např. Carrano 2006). Novas a spol. analyzovali evoluci tělesných rozměrů tak, že vzali délku stehenní kosti jako spojitý charakter (u taxonů bez dochovaných femurů byl použit odhad založený na pánevních kostech, taxony známé jen z juvenilních jedinců byly kódovány jako chybějící data), který optimizovali na každý z nejúspornějších stromů a dostali tak pro tuto veličinu ancestrální intervaly. Poslední společný předek averostrů (<i>Ceratosauria</i> + <i>Tetanurae</i>) měl zřejmě stehenní kost o délce 53 až 57 cm, zatímco u společného předka celurosaurů to už bylo jen 31 až 34 cm. Autoři spekulují, že tento pokles umožnil celurosaurům proniknout do nik, které dospělci větších bazálních averostrů nedokázali zabrat. Miniaturizace zřejmě zkrátila generační dobu a v kombinaci s expanzí do nového ekologického prostoru vedla k velké radiaci celurosaurů, kterou v období střední a svrchní jury pozorujeme. (Na místě jsou ovšem pochyby, jestli celurosauři skutečně vznikli takto pozdě a už během střední jury se stihli diverzifikovat na všechny významné skupiny, včetně vysoce odvozených deinonychosaurů a avialanů. Kontroverzní spodnojurský terizinosaur <i>Eshanosaurus</i> říká ne [Barrett 2009]). Na linii, na jejímž konci sedí ptáci, se tělesné rozměry zmenšovali dál, a to až na 1,4–25 cm u posledního společného předka ptáků a terizinosaurů (interval je to až směšně široký, ale z dobrého důvodu: tento klad zahrnuje vše od několikacentimetrových kolibříků až po 10 metrů dlouhého terizinosaura). Druhý drastický pokles přišel mezi posledními společnými předky skupin <i>Avialae</i> a <i>Paraves</i>, kde délka femuru klesá na 0,7–0,8 cm. Tato událost je bezesporu spjata s letem, který se právě v této oblasti teropodní fylogeneze začal vyvíjet.<br />
<br />
Paulina Carabajal navazuje na svůj <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/04/nove-abstrakty-k-142011.html">dřívější</a> výzkum anatomie mozkovny u abelisauridů (Paulina Carabajal 2011a,b) a přesouvá se na druhý konec plazopánvých, totiž k litostrotianním ("titanosauridním") sauropodům. Ve své práci srovnává neurokrania bonatitana, antarktosaura a dosud nepopsaného titanosaura z Río Negro. Pomocí CT skenu zaznamenává vůbec poprvé anatomii vnitřního ucha prvních dvou zmíněných taxonů. Mozek saltasauridů se podobá ostatním známým sauropodům: v anteroposteriorním směru je krátký, příčně široký, má bachratý tvar a velkou hypofýzy orientovanou dozadu a dolů. Pro titanosaury se naopak zdá být specifickým velice krátký a horizontálně orientovaný čichový trakt (což je svazek axonů propojující čichové bulby s ostatními částmi mozku) nebo absence výběžků flokulu. Odtahovací (VI. hlavový) nerv neprochází jamkou pro hypofýzu a vnitřní karotida vstupuje do vnitřní stěny bazipterygoidního výběžku (výběžek kosti spodní klínové, který kloubí mozkovnu a kostěné patro). Specifické znaky vykazuje i vnitřní ucho litostrotů – např. jde o robustní polokruhovité kanálky, kde přední i zadní kanálek mají zhruba stejné rozměry. Rozdíly v endokraniu jednotlivých prozkoumaných zástupců skupiny ukazují na to, že v průběhu evoluce zřejmě docházelo ke zmenšování mozku v anteroposteriorním směru a redukci polokruhovitých kanálků vnitřního ucha, hlavně pak toho předního. Spolu s dalšími znaky to naznačuje, že titanosauři mohli hlavou pohybovat v menším rozsahu než jiní sauropodi.<br />
CT skenem dinosauřích mozkoven se zabývá i další studie, tentokrát z pera Sobrala a spol. Objektem zájmu se tentokrát stal dryosauridní ornitopod <i>Dysalotosaurus lettowvorbeckii</i> ze svrchní jury Afriky. Autoři už v abstraktu poukazují na to, že neurokraniální anatomie byla dosud tomograficky zkoumána hlavně u plazopánvých, a to ještě u malého počtu taxonů. Nová studie tak má šanci naše znalosti v tomto směru rozšířit. Za tímto cílem Sobral a spol. nasazují rentgenovou mikrotomografii s vysokým rozlišením (μCT). Prvním z významných výsledků je nalezení hlavní větve dorzální hlavové žíly (<i>vena capitis dorsalis</i>), která odváděla krev z předních krčních svalů (Larsson 2001), mezi kostí temenní a nadtýlní (supraokcipitálem). To si vyžádalo změnu názvosloví hlavových žil a novou identifikaci jejich osteologických korelátů. Na rozdíl od odvozenějších hadrosauridů byl v uchu dyzalotosaura (jakožto poměrně bazálního ornitopoda) nejdelší zadní polokruhovitý kanálek, zatímco boční byl nejdelší a ležel nad vestibulem, stejně jako u bazálních (což má zřejmě znamenat nedinosauřích) archosaurů. Fakt, že boční polokruhovitý kanálek byl nakloněn dopředu a dolů naznačnuje, že v bdělém stavu <i>Dysalotosaurus</i> držel hlavu lehce zdviženou vzhůru. Krátký hlemýžď vnitřního ucha naznačuje, že dinosaur nebyl schopný dobře rozeznávat nízko- a vysoko-frekvenční zvuky, stejně jako např. sauropodi nebo bazální rohatí dinosauři. Poměrně slušný sluch naopak naznačuje to, že <i>fissura metotica</i> – štěrbina vznikající u embrya mezi sluchovým pouzdrem (otickou kapsulí), bazální ploténkou a oblouky, z nichž se později zformují týlní kosti, která se často uchová do dospělosti a u raných sauropsidů (younginiformů, kaptorinidů nebo žijících hatérií) není nijak předělena – je rozdělena na <i>fenestra pseudorotunda</i> (obdobu okrouhlého okénka [<i>fenestra rotunda</i>] savců, nacházejícího se mezi středním a vnitřním uchem) a otvor pro bloudivý nerv ("vagus foramen", jde o ekvivalent savčího <i>foramen jugulare</i>, kterým prochází bloudivý neboli X. hlavový nerv a případně i další nervy). Neschopnost rozlišovat nízké a vysoké zvuky kvůli malému hlemýždi a stejně velkým, tlustým polokruhovitým kanálkům je pro dinosaury primitivní a dyzalotosaurovo střední a vnitřní ucho ji kombinuje s novými, odvozenými znaky.<br />
<br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<a href="http://app.pan.pl/archive/published/app57/app20120065_acc.pdf"><b>Maidment SCR, Barrett PM 2012 Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2012.0065</b></a><br />
<br />
The evolution of quadrupedality from bipedal ancestors is an exceptionally rare transition in tetrapod evolution, but it has occurred several times within the herbivorous dinosaur clade Ornithischia. Stegosauria, Ankylosauria and Ceratopsidae are all uncontroversially quadrupedal, while basal ornithischians and basal ornithopods are uncontroversially bipedal. However, stance in iguanodontian ornithopods, including the hadrosaurs, and in nonceratopsid ceratopsians is debated because robust osteological correlates of quadrupedality have not been identified. We examine a suite of characteristics that have been previously proposed as osteological correlates for bipedality or quadrupedality in dinosaurs. These include both discrete anatomical features, which we assess as correlates for quadrupedality using character optimization onto a composite cladogram, and proportional ratios, which we assess as correlates by reconstructing nodal ancestral states using squared-change parsimony, followed by optimization. We also examine the correlation of these features with body size. An anterolateral process on the proximal ulna, hoof-shaped manual unguals, a transversely broadened ilium, a reduced fourth trochanter and a femur longer than the tibia are found to be robust correlates of quadrupedality in ornithischian dinosaurs. Along the ceratopsid ‘stem’ lineage, quadrupedal characters were acquired in a stepwise fashion, with forelimb characters developing prior to changes in the hind limb. In contrast, iguanodontid ornithopods display a mosaic of character states, indicating varying degrees of facultative quadrupedality that probably arose for a variety of different reasons. Hadrosaurs are found to possess all character states associated with quadrupedality and were probably predominantly quadrupedal. In general, quadrupedal ornithischians do not appear to have been constrained by their bipedal ancestry to a particular order of character acquisition.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.macn.secyt.gov.ar/investigacion/descargas/publicaciones/revista/14/rns_vol14-1_057-081.pdf">Novas FE, Ezcurra MD, Agnolin FL, Pol D, Ortíz R 2012 New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria. Rev Mus Argentino Cienc Nat 14(1): 57–81</a></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Here we describe a new theropod, <i>Bicentenaria argentina</i> nov. gen. et nov. sp., from the early Late Cretaceous of Patagonia. It is represented by more than a hundred bones belonging to different sized individuals, which were buried together in disarticulation after little transportation. The available association of skeletal elements suggests a gregarious behaviour for <i>Bicentenaria</i>, an ethological trait also recorded among other theropod clades. Increasing documentation of monospecific assemblages of different groups of theropods suggests that a gregarious behaviour may have constituted the ancestral condition for Theropoda, at least. <i>Bicentenaria</i> characterizes for the surangular bone with a high dorsal margin and a prominent lateral shelf, a retroarticular process that is low, wide and spoon-shaped, and quadrate bone with its lateral condyle larger than the medial one. Phylogenetic analysis found the Chinese <i>Tugulusaurus</i> and the Patagonian <i>Bicentenaria</i> as successive sister taxa of all other coelurosaurs, thus revealing the importance of the new taxon in the understanding of the early diversification of Coelurosauria. In particular, <i>Bicentenaria</i> amplifies the array of basal coelurosaurs that inhabited Gondwana during the Cretaceous, also including compsognathids, <i>Aniksosaurus</i> and <i>Santanaraptor</i>. Although still restricted to a handful of forms, available information indicates that Gondwana was a cradle for the evolution of different lineages of basal coelurosaurs, different from those documented in Upper Cretaceous beds in the northern landmasses. Analysis of body size distribution in averostran theropods results in the identification of two main episodes of drastic size reduction in the evolutionary history of Coelurosauria: one occurred at the initial radiation of the group (as represented by <i>Bicentenaria</i>, <i>Zuolong</i>, <i>Tugulusaurus</i>, compsognathids, and <i>Aniksosaurus</i>), and a second episode occurred at the early diverification of Paraves or avialans. Reduction in body size may have allowed adult coelurosaurians to exploit ecological niches not occupied before by larger basal averostrans.<br />
<br />
<b>Oliveros CH, Reddy S, Moyle RG 2012 The phylogenetic position of some Philippine ‘‘babblers’’ spans the muscicapoid and sylvioid bird radiations. Mol Phylogenet Evol 65(2): 799–804</b><br />
<br />
The Philippines is characterized by a high rate of endemism among its terrestrial vertebrates, including enigmatic genera with uncertain affinities. In a recent comprehensive study of the avian family of Timaliidae (babblers), it was shown that three putative babbler genera endemic to the Philippines (<i>Leonardina</i>, <i>Robsonius</i>, and <i>Micromacronus</i>) are distant relatives of Timaliidae. With additional DNA sequences from new samples and data from Genbank, we attempt to determine the phylogenetic affinities of these three genera and examine the resulting implications for biogeography and avian endemism in the Philippines. Well-supported phylogenies recover the three genera in three different families spanning the sylvioid and muscicapoid radiations of passerine birds. <i>Leonardina</i> groups with Muscicapidae and is most closely related to other isolated montane endemic species in Southeast Asia. <i>Robsonius</i> appears to be an early offshoot of Locustellidae. <i>Micromacronus</i> belongs in Cisticolidae, but its position in the family is unresolved. Contrary to implications based on traditional taxonomy, the Philippine archipelago appears to have played a minor role in the diversification of babblers.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0044318">Ősi A, Prondvai E, Butler R, Weishampel DB 2012 Phylogeny, histology and inferred body size evolution in a new rhabdodontid dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLoS ONE 7(9): e44318</a></b><br />
<br />
Rhabdodontid ornithopod dinosaurs are characteristic elements of Late Cretaceous European vertebrate faunas and were previously collected from lower Campanian to Maastrichtian continental deposits. Phylogenetic analyses have placed rhabdodontids among basal ornithopods as the sister taxon to the clade consisting of <i>Tenontosaurus</i>, <i>Dryosaurus</i>, <i>Camptosaurus</i>, and <i>Iguanodon</i>. Recent studies considered <i>Zalmoxes</i>, the best known representative of the clade, to be significantly smaller than closely related ornithopods such as <i>Tenontosaurus</i>, <i>Camptosaurus</i>, or <i>Rhabdodon</i>, and concluded that it was probably an island dwarf that inhabited the Maastrichtian Haţeg Island.<br />
Rhabdodontid remains from the Santonian of western Hungary provide evidence for a new, small-bodied form, which we assign to <i>Mochlodon vorosi</i> n. sp. The new species is most similar to the early Campanian <i>M. suessi</i> from Austria, and the close affinities of the two species is further supported by the results of a global phylogenetic analysis of ornithischian dinosaurs. Bone histological studies of representatives of all rhabdodontids indicate a similar adult body length of 1.6–1.8 m in the Hungarian and Austrian species, 2.4–2.5 m in the subadults of both <i>Zalmoxes robustus</i> and <i>Z. shqiperorum</i> and a much larger, 5–6 m adult body length in <i>Rhabdodon</i>. Phylogenetic mapping of femoral lengths onto the results of the phylogenetic analysis suggests a femoral length of around 340 mm as the ancestral state for Rhabdodontidae, close to the adult femoral lengths known for <i>Zalmoxes</i> (320–333 mm).<br />
Our analysis of body size evolution does not support the hypothesis of autapomorhic nanism for <i>Zalmoxes</i>. However, <i>Rhabdodon</i> is reconstructed as having undergone autapomorphic giantism and the reconstructed small femoral length (245 mm) of <i>Mochlodon</i> is consistent with a reduction in size relative to the ancestral rhabdodontid condition. Our results imply a pre-Santonian divergence between western and eastern rhabdodontid lineages within the western Tethyan archipelago.<br />
<br />
<b>Paulina Carabajal A 2012 Neuroanatomy of titanosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous of Patagonia, with comments on endocranial variability within Sauropoda. Anat Rec doi:10.1002/ar.22572</b><br />
<br />
The purpose of this study is to provide a detailed description of the neuroanatomy of <i>Bonatitan</i>, <i>Antarctosaurus</i>, and an unnamed titanosaur from Río Negro, Argentina including the first observations on the inner ear of the two first taxa using CT scans. The materials were compared with previously described sauropod endocasts and other less complete titanosaur braincases from Argentina. The cranial endocasts show the general morphology of other sauropods being bulbous, anteroposteriorly short and transversely wide, and with enlarged and posteroventrally projected pituitary body. Particular titanosaur traits are the extremely short and horizontal olfactory tract, the absence of a floccular process and a single root for cranial nerve XII. In addition, in the basicranium the abducens nerve (CN VI) does not penetrates the pituitary fossa and the internal carotid artery enters the medial aspect of the basipterygoid process, resulting in an external opening for this vessel that is not visible in lateral view of the braincase. The titanosaurid inner ear also exhibits particular traits, such as robust semicircular canals, and anterior and posterior semicircular canals that are subequal in size. The variation observed in the sauropod endocranium indicates an evolutionary tendency in titanosaurs toward the anteroposterior shortening of the midbrain, and the reduction in size of the semicircular canals of the inner ear, in particular the anterior semicircular canal. This, together with the lack of floccular process suggests a narrower range of movements of the head for this clade.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Pereda-Suberbiola X, Galton PM, Mallison H, Novas FE 2012 A plated dinosaur (Ornithischia, Stegosauria) from the Early Cretaceous of Argentina, South America: an evaluation. Alcheringa doi:10.1080/03115518.2012.702531</b><br />
<br />
A re-evaluation of several vertebrae and dermal plates from the Lower Cretaceous (La Amarga Formation, Puesto Antigual Member; Barremian–lower Aptian) of Neuquén in Argentina, originally described as a stegosaurian dinosaur and recently referred to an indeterminate ornithischian, confirms the former identification. The Neuquén remains have a combination of features that is only known among stegosaurs: cervical vertebrae with a proportionally large cross-section of the neural canal, the anterior height and width of which are half the height of the anterior centrum, as in the cervical vertebrae of <i>Kentrosaurus</i>, <i>Dacentrurus</i> and <i>Stegosaurus</i>; prominent lateral depressions on the cervical centra, as in the presacral vertebrae of <i>Dacentrurus</i>; and cervical dermal plates that are subtriangular, longer than high and reminiscent of those of <i>Miragaia</i>. Moreover, a small bone here interpreted to be an anterior supraorbital (= first palpebral) is similar to that of <i>Stegosaurus</i> and other stegosaurs in having an elongate form and a dorsal rugose surface. The remains from Argentina exhibit some differences relative to other stegosaurs, suggesting that it is potentially a distinct taxon, but their incompleteness advises against the erection of a new genus and species. Interestingly, it is the only known skeletal record of Stegosauria in South America. It provides the second conclusive evidence of the presence of this clade in the Early Cretaceous of the Gondwanan landmasses.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Richter U, Mudroch A, Buckley LG 2012 Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco. Paläont Z doi:10.1007/s12542-012-0153-1</b><br />
<br />
Thirty-seven well-preserved, isolated theropod teeth from the Early Cenomanian Kem Kem beds, Morocco, are identified by using morphometric data and direct comparison with teeth previously described in the literature. Direct comparison reveals that four different morphotypes (MT 1–4) are present in the sample. The teeth of MT 1 are characterised by unserrated carinae and belong to spinosaurid dinosaurs. The teeth of MT 2–4 have serrated carinae, and our data analysis indicates they are of carcharodontosaurid, dromaeosaurid, and abelisaurid origin. Three types of crown enamel ornamentation are present among the teeth of MT 1, which implies that, apart from <i>Spinosaurus aegyptiacus</i> STROMER 1915, more than one species of spinosaurine theropods may be present in the Early Cenomanian of Northern Africa. Our results also confirm the occurrence of abelisaurids, dromaeosaurids, and carcharodontosaurids in Morocco.</div>
<div style="text-align: justify;">
<div>
<br /></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Santos VF, Callapez PM, Rodrigues NPC 2012 Dinosaur footprints from the Lower Cretaceous of the Algarve Basin (Portugal): New data on the ornithopod palaeoecology and palaeobiogeography of the Iberian Peninsula. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2012.07.001</b><br />
<div>
<br /></div>
<div>
<b> </b>Fieldwork carried out during the past few years in the Algarve region (Portugal) has allowed the description of dinosaur tracks for the first time in the Mesozoic Algarve Basin. Five track levels of Early Barremian age have been described from the Santa and Salema tracksites situated near Vila do Bispo (southwest Algarve). These comprise theropod and iguanodontian footprints (Iguanodontipus isp. was identified at the Santa tracksite). A sequence of subcircular and tridactyl impressions with a characteristic morphology of ornithopod footprints with a high pace angulation value made it possible to determine how erosion changes the print morphology and to understand the sequences of subcircular impressions with a high value of pace angulation in the track record. These dinosaur footprints are preserved in marginal-marine carbonate sediments of a large inner shelf palaeoenvironment with shoals and tidal-flat areas that were periodically exposed. The warm and dry climate favoured extensive growth of algal mats and the deposition of dolomitic sediments. The discovery of these track levels has also enabled the palaeobiogeographical data available for the Early Cretaceous Iguanodontia of the Iberian Peninsula and southwestern Europe to be refined.</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0043911">Senter P, Kirkland JI, DeBlieux DD 2012 <i>Martharaptor greenriverensis</i>, a new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah. PLoS ONE 7(8): e43911</a></b><br />
<br />
The Yellow Cat Member of the Cedar Mountain Formation (Early Cretaceous, Barremian?) of Utah has yielded a rich dinosaur fauna, including the basal therizinosauroid theropod <i>Falcarius utahensis</i> at its base. Recent excavation uncovered a new possible therizinosauroid taxon from a higher stratigraphic level in the Cedar Mountain Formation than <i>F. utahensis</i>.<br />
Here we describe a fragmentary skeleton of the new theropod and perform a phylogenetic analysis to determine its phylogenetic position. The skeleton includes fragments of vertebrae, a scapula, forelimb and hindlimb bones, and an ischium. It also includes several well-preserved manual unguals. Manual and pedal morphology show that the specimen is distinct from other theropods from the Cedar Mountain Formation and from previously described therizinosauroids. It is here named as the holotype of a new genus and species, <i>Martharaptor greenriverensis</i>. Phylogenetic analysis places <i>M. greenriverensis</i> within Therizinosauroidea as the sister taxon to <i>Alxasaurus</i> + Therizinosauridae, although support for this placement is weak.<br />
The new specimen adds to the known dinosaurian fauna of the Yellow Cat Member of the Cedar Mountain Formation. If the phylogenetic placement is correct, it also adds to the known diversity of Therizinosauroidea.<br />
<br />
<b><a href="http://www.pensoft.net/journals/zookeys/article/2840/taxonomy-morphology-masticatory-function-and-phylogeny-of-heterodontosaurid-dinosaurs">Sereno PC 2012 Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs. ZooKeys 224: 1–225</a></b><br />
<br />
Heterodontosaurids comprise an important early radiation of small-bodied herbivores that persisted for approximately 100 My from Late Triassic to Early Cretaceous time. Review of available fossils unequivocally establishes <i>Echinodon</i> as a very small-bodied, late-surviving northern heterodontosaurid similar to the other northern genera <i>Fruitadens</i> and <i>Tianyulong</i>. <i>Tianyulong</i> from northern China has unusual skeletal proportions, including a relatively large skull, short forelimb, and long manual digit II. The southern African heterodontosaurid genus <i>Lycorhinus</i> is established as valid, and a new taxon from the same formation is named <i>Pegomastax africanus</i> gen. n., sp. n. Tooth replacement and tooth-to-tooth wear is more common than previously thought among heterodontosaurids, and in <i>Heterodontosaurus</i> the angle of tooth-to-tooth shear is shown to increase markedly during maturation. Long-axis rotation of the lower jaw during occlusion is identified here as the most likely functional mechanism underlying marked tooth wear in mature specimens of <i>Heterodontosaurus</i>. Extensive tooth wear and other evidence suggests that all heterodontosaurids were predominantly or exclusively herbivores. Basal genera such as <i>Echinodon</i>, <i>Fruitadens</i> and <i>Tianyulong</i> with primitive, subtriangular crowns currently are known only from northern landmasses. All other genera except the enigmatic <i>Pisanosaurus</i> have deeper crown proportions and currently are known only from southern landmasses.<br />
<br />
<b>Shultz AJ, Burns KJ 2012 Plumage evolution in relation to light environment in a novel clade of Neotropical tanagers. Mol Phylogenet Evol doi:10.1016/j.ympev.2012.09.011</b><br />
<br />
Molecular phylogenetic analyses have greatly changed Neotropical avian systematics in the past couple of decades. These new phylogenies provide the necessary framework to study the ecology and natural history of species in the region in an evolutionary context. This study addresses the systematics of <i>Poospiza</i>, <i>Compsospiza</i>, <i>Hemispingus</i>, <i>Thlypopsis</i>, and eight monotypic genera, which form a strongly supported and novel clade within the tanagers. We find <i>Poospiza</i>, <i>Hemispingus</i>, and <i>Thlypopsis</i> to be polyphyletic, confirm or reject relationships proposed based on morphology and life history, and describe novel relationships among these and the monotypic genera. The diversity of plumage, habitat, and geography throughout the clade allows us to test hypotheses of plumage evolution in relation to light environment. We find that overall plumage brightness best fits a model that includes selective regimes based on open versus closed habitats and foraging strata, while plumage measures describing color diversity and chroma best fit a model that only includes selective regimes based on open and closed habitats.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Sobral G, Hipsley CA, Müller J 2012 Braincase redescription of <i>Dysalotosaurus lettowvorbecki</i> (Dinosauria, Ornithopoda) based on computed tomography. J Vert Paleont 32(5): 1090–102</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Computed tomography (CT) has become a major tool to elucidate the anatomy of fossil taxa, including the braincase and inner ear. However, sample size is still limited and studies have concentrated mainly on saurischian dinosaurs. Here we report on the braincase anatomy of the Upper Jurassic ornithopod <i>Dysalotosaurus</i> using high-resolution X-ray micro-CT (μCT). The main trunk of the vena capitis dorsalis was found between the parietal and supraoccipital, leading to a nomenclatural revision of cephalic veins and reidentification of their bony correlates. Contrary to the condition in hadrosaurid ornithischians, the posterior semicircular canal is the shortest canal in <i>Dysalotosaurus</i>, whereas the lateral is the longest, lying dorsal to the vestibule, as in basal archosaurs. The anteroventral inclination of the lateral semicircular canal suggests that <i>Dysalotosaurus</i> must have oriented its head dorsally while alert. Because the cochlea is relatively short, <i>Dysalotosaurus</i> had reduced ability to discriminate between high- and low-frequency sounds, as in sauropods, basal ceratopsians, and other basal archosaurs. The metotic foramen, however, was fully subdivided into a fenestra pseudorotunda and a vagus foramen, a derived character for archosaurs that is usually associated with a more refined sense of hearing. Lack of a refined capacity for discrimination of sound frequencies due to a short cochlea together with the equal-sized and thick semicircular canals represent plesiomorphic characters for Dinosauria. The middle and inner ears of <i>Dysalotosaurus</i> bear a mosaic of primitive and derived features, pointing to a more complex evolutionary history of these structures.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Sulej T, Niedźwiedzki G, Bronowicz R 2012 A new Late Triassic vertebrate fauna from Poland with turtles, aetosaurs, and coelophysoid dinosaurs. J Vert Paleont 23(5): 1033–41</b><br />
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
We report a new site with an occurrence of isolated bones of a <i>Palaeochersis</i>-like turtle in Norian-Rhaetian fluvial sediments from southern Poland. The turtle remains are associated with bones of a medium-sized aetosaur, a coelophysoid dinosaur, and a larger carnivorous archosaur, as well as a hybodontid shark, ganoid and dipnoan fishes, and a large temnospondyl.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://arxiv.org/ftp/arxiv/papers/1209/1209.5439.pdf">Taylor MP, Wedel MJ 2012 Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks. arxiv.org/abs/1209.5439</a></b><br />
<br />
The necks of the sauropod dinosaurs reached 15 m in length: six times longer than that of the world record giraffe and five times longer than those of all other terrestrial animals. Several anatomical features enabled this extreme elongation, including: absolutely large body size and quadrupedal stance providing a stable platform for a long neck; a small, light head that did not orally process food; cervical vertebrae that were both numerous and individually elongate; an efficient air-sac-based respiratory system; and distinctive cervical architecture. Relevant features of sauropod cervical vertebrae include: pneumatic chambers that enabled the bone to be positioned in a mechanically efficient way within the envelope; and muscular attachments of varying importance to the neural spines, epipophyses and cervical ribs. Other long-necked tetrapods lacked important features of sauropods, preventing the evolution of longer necks: for example, giraffes have relatively small torsos and large, heavy heads, share the usual mammalian constraint of only seven cervical vertebrae, and lack an air-sac system and pneumatic bones. Among non-sauropods, their saurischian relatives the theropod dinosaurs seem to have been best placed to evolve long necks, and indeed they probably surpassed those of giraffes. But 150 million years of evolution did not suffice for them to exceed a relatively modest 2.5 m.</div>
<div style="text-align: justify;">
<div>
<br /></div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<a href="http://www.springerlink.com/content/hg70862776j32g68/fulltext.pdf"><b>Wang Q, Wang X-L, Zhao Z-K, Jiang Y-G 2012 A new oofamily of dinosaur egg from the Upper Cretaceous of Tiantai Basin, Zhejiang Province, and its mechanism of eggshell formation. Chin Sci Bull doi:10.1007/s11434-012-5353-2</b></a><br />
<br />
Here we describe new types of dinosaur eggs found from the Late Cretaceous Chichengshan Formation in the Tiantai Basin, Zhejiang Province. On the basis of such characters as small spheroid or near-spheroid, columnar layer composed of three zones, the outer zone consisted of stalagmite-like or coralliform secondary shell units, we established two new oogenera, one new and one combination oospecies: <i>Stalicoolithus shifengensis</i> oogen. et oosp. nov. and <i>Coralloidoolithus shizuiwanensis</i> oogen. et comb. nov. In addition, re-examination of the holotype of <i>Shixingoolithus</i> erbeni from the Upper Cretaceous Pingling Formation, Guangdong Province reveals that it was erroneously attributed to Spheroolithidae, and should be transferred to stalicoolithid. Consequently, we established a new oofamily: Stalicoolithidae oofam. nov. Stalicoolthids represents a new model of dinosaur eggshell and thus sheds new light on the formation and evolution of amniotic eggshells.</div>
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<div style="text-align: justify;">
<ul>
<li><a href="http://www.encyklopedia.dinozaury.com/index.php/Coelurosauria">http://www.encyklopedia.dinozaury.com/index.php/Coelurosauria</a></li>
<li><a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryM.html#Metotic Fissure">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryM.html#Metotic Fissure</a></li>
<li><a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryFG.html#Fenestra pseudorotunda">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryFG.html#Fenestra pseudorotunda</a></li>
<li><a href="http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryUV.html#Vagus foramen">http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryUV.html#Vagus foramen</a></li>
<li><a href="http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=s0004-48222008000400009">http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=s0004-48222008000400009</a></li>
<li>Barrett PM 2009 The affinities of the enigmatic dinosaur <i>Eshanosaurus deguchiianus</i> from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China. Palaeontol 52(4): 681–8</li>
<li><a href="http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/7637/1/paleo_Carrano_06.pdf">Carrano MT 2006 Body-size evolution in the Dinosauria. 225–68 <i>in</i> Carrano MT, Blob RW, Gaudin TJ, Wible JR, eds. <i>Amniote Paleobiology: Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles</i>. Chicago: Univ of Chicago Press</a></li>
<li>Choiniere JN, Clark JM, Forster CA, Xu X 2010 A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China. J Vert Paleont 30(6): 1773–96</li>
<li>Choiniere JN, Forster CA, de Klerk WJ 2012 New information on <i>Nqwebasaurus thwazi</i>, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa. J Afr Earth Sci 71-72: 1–17</li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/early/2010/08/16/1006970107.full.pdf+html?with-ds=yes">Csiki Z, Vremir M, Brusatte SL, Norell MA 2010 An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proc Natl Acad Sci USA 107(35): 15357–61</a></li>
<li style="text-align: justify;">Dal Sasso C, Maganuco S 2011 <i>Scipionyx samniticus</i> (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology. Mem Soc Ital Sci Nat Mus Civ Stor Nat Milano 37(1): 1–281</li>
<li><a href="http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201204/P020120423370142063957.pdf">Dececchi TA, Larsson HCE, Hone DWE 2012 <i>Yixianosaurus longimanus</i> (Theropoda: Dinosauria) and its bearing on the evolution of Maniraptora and ecology of the Jehol fauna. Vert PalAs 50(2): 111–39</a></li>
<li>Holtz TR Jr, Osmólska H 2004 Saurischia. 21−4 <i>in</i> Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. <i>The Dinosauria 2nd edition</i>. Berkeley, CA: Univ of California Press</li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?id=mgc6CS4EUPsC&pg=PA23&&dq=vena+capitis+dorsalis&hl=cs&sa=X&ei=BEWxUNyVMo_a4QTH4YDICA&ved=0CDEQ6AEwAA#v=onepage&q=vena%20capitis%20dorsalis&f=false">Larsson HCE 2001 Endocranial anatomy of <i>Carcharodontosaurus saharicus</i> (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. 19–33 <i>in</i> Tanke DH, Carpenter K, eds. Mesozioc Vertebrate Life. Bloomington, IN: Indiana Univ Press</a></li>
<li style="text-align: justify;"><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/8/2/299.full.pdf">Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates <i>Archaeopteryx</i> as a primitive bird. Biol Lett 8(2): 299–303</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/277/1679/183.full.pdf+html">Li D-Q, Norell MA, Gao K-Q, Smith ND, Makovicky PJ 2010 A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China. Proc R Soc B 277(1679): 183–90</a> [<a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/suppl/2009/04/17/rspb.2009.0249.DC1/rspb20090249supp01.pdf">Data Supplement</a>]</li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/8/1/97.full.pdf+html">Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100</a> [<a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/suppl/2011/08/04/rsbl.2011.0683.DC1.html">Data Supplement</a>]</li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/276/1659/1101.full.pdf+html">Novas FE, Pol D, Canale JI, Porfiri JD, Calvo JO 2009 A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc R Soc Lond B: Biol Sci 276(1659): 1101–7</a> [<a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/suppl/2009/02/20/276.1659.1101.DC1/rspb20081554supp01.doc">Data Supplement</a>]</li>
<li>Paulina Carabajal A 2011a The braincase anatomy of <i>Carnotaurus sastrei</i> (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia. J Vert Paleont 31(2): 378–86</li>
<li>Paulina Carabajal A 2011b Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of north Patagonia. Palaeontol 54(4): 793–806</li>
<li>Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213</li>
<li>Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109 (29): 11746–51 [<a href="http://www.pnas.org/content/suppl/2012/06/26/1203238109.DCSupplemental/pnas.201203238SI.pdf">Supporting Information</a>]</li>
<li>Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S 2009 Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur <i>Proceratosaurus bradleyi</i> (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zool J Linn Soc 158: 155–95</li>
<li>Rauhut OWM, Xu X 2005 The small theropod dinosaurs <i>Tugulusaurus</i> and <i>Phaedrolosaurus</i> from the Early Cretaceous of Xinjiang, China. J Vert Paleont 25(1): 107–18</li>
<li>Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5(4): 429–63</li>
<li><a href="https://01182bb5-a-62cb3a1a-s-sites.googlegroups.com/site/cryolophosaurus1/home/osteologyofcryolophosaurus.pdf?attachauth=ANoY7cpViRuXs8bX1H0BiW2Z89UMnuZNoBa_B-S_9uNI-NgYCjIMqikieCay0ZIha4V1dZkXEKO-lF5jBfaoMBKuj-O1BnxfUKLFflTYzmRbTY2A9Ys3U5ZbpfBexz6Ckxl33jbFG0n__L2O-NhjgfuBXWQoEaPEQHw2JmO-QHyBF1Y03aRp6-P7TAaC41rkKxUiAwODTB9jBGB2bZYD7pAYQpAig1Fhlbhl9Bvn2rJkvOlnavvnIrhJPu2RY4d_ouTiPFdXU-uV&attredirects=0">Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of <i>Cryolophosaurus ellioti</i> (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151(2): 377–421</a></li>
<li><a href="http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/6352">Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA 2012 A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bull Am Mus Nat Hist 371: 1–206</a></li>
<li><a href="http://www.scribd.com/doc/67698544/Turner-A-H-et-al-2007-A-Basal-Dromaeosaurid-and-Size-Evolution-Preceding-Avian-Flight-Mahakala-omnogovae">Turner AH, Pol D, Clarke JA, Erickson GM, Norell MA 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–81</a> [<a href="http://www.sciencemag.org/content/suppl/2007/09/06/317.5843.1378.DC1/Turner.SOM.pdf">Supporting Online Material</a>]</li>
<li><a href="http://www.gwu.edu/~newsctr/newscenter/research/dinosaur/clark.pdf">Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt S, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-K, Han F-L, Guo Y 2009 A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(7249): 940–4</a> [<a href="http://www.nature.com/nature/journal/v459/n7249/extref/nature08124-s1.pdf">Supplementary Information</a>]</li>
<li><a href="http://www.xinglida.net/pdf/Xu_et_al_2012_Yutyrannus.pdf">Xu X, Wang K-B, Zhang K, Ma Q-Y, Xing L-D, Sullivan C, Hu D-Y, Cheng S-Q, Wang S 2012 A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. Nature 484(7392): 92–5</a> [<a href="http://www.nature.com/nature/journal/v484/n7392/extref/nature10906-s1.pdf">Supplementary Information</a>]</li>
<li><a href="http://www.scribd.com/doc/61071322/Xiaotingia">Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An <i>Archaeopteryx</i>-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/276/1672/3505.full.pdf+html">Zanno LE, Gillette DD, Albright LB, Titus AL 2009 A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proc R Soc B 276(1672): 3505–11</a> [<a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/suppl/2009/07/11/rspb.2009.1029.DC1/rspb20091029supp1.pdf">Data Supplement</a>]</li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-35138707224524166882012-11-04T15:15:00.000-08:002015-03-10T22:09:32.729-07:00Abstrakty k listopadu 2012, díl 1.<div style="text-align: justify;">
<b>Viz také:</b><br />
<ul>
<li><b><a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/11/abstrakty-k-listopadu-2012-dil-2.html">Abstrakty k listopadu 2012, díl 2.</a><div>
<br /></div>
</b></li>
</ul>
Kvůli <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/08/proc-neexistuji-bezci-ratitae-dil-2.html">dlouhatánským</a> <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/09/proc-neexistuji-bezci-ratitae-dil-3.html">článkům</a> o <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/10/ultrakonzervovane-elementy-pomahaji.html">moderních</a> <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/11/prvni-fylogeneze-vsech-zijicich-ptaku.html">ptácích</a> jsem úplně zanedbával přehledy nových abstraktů, kterých se zase za poslední dva měsíce nashromáždilo úctyhodné množství. Pterosauři už tradičně dostanou v rámci pozitivní diskriminace svůj vlastní přehled.<br />
<br />
Půjdeme-li v abecedním pořadí, Averianov a Alifanov v první ze zde uvedených studií krátce shrnují nový materiál z Tádžikistánu, patřící hadrosauridům – jedněm z nejodvozenějších kachnozobých dinosaurů. Součástí revize je i přeřazení taxonu <i>Troodon isfarensis</i> mezi hadrosauridy, což je oproti původnímu zařazení taxonu docela výrazná změna: troodontidi jsou odvození teropodi, které bychom už klidně mohli počítat mezi bazální ptáky. Na druhou stranu něco takového není příliš překvapivé, neboť prakticky všechny staré dinosauří taxony (<i>Megalosaurus</i>, <i>Iguanodon</i>, <i>Plateosaurus</i>, <i>Palaeeudyptes</i>) se dříve či postěji staly "taxonomickým odpadkovým košem" (wastebasket taxa), do nějž bylo z lenosti řazeno vše aspoň trochu podobného nebo i úplně nepodobného.<br />
Baker a spol. velmi pěkně ukazují, co může být příčinou konfliktů mezi molekulárními a morfologickými daty. Velká pozornost je – nejev v této souvislosti – věnována nesouladu mezi druhovým stromem a stromy jednotlivých genů, a právě jeho vliv na ptačí fylogenetiku Baker s kolektivem zkoumají. Po počátečním podezření, že by tento jev mohl stát za polyfylií "běžců", které se nicméně nenaplnilo (Haddrath & Baker 2012), přicházejí na řadu dlouhokřídlí. Multilokusové studie kombinující jaderné i mitochondriální sekvence (Baker et al. 2007; Fain & Houde 2007) ukázaly, že kulíci <i>Pluvialis</i> (tj. kulík hnědokřídlý, bledý, zlatý a pacifický) ve skutečnosti nepatří ke zbytku kulíkovitých (Charadriidae), ale ke skupině složené z morfologicky výrazně odlišných tenkozobcovitých (Recurvirostridae), ústřičníků (<i>Haematopus</i>) a srpatek (<i>Ibidorhyncha</i>). Jenže odlišné geny mohou mít různé historie a zřetězit je při analýze všechny dohromady nemusí být nejlepší nápad, dokonce i když jim dáme samostatné modely evoluce. U pluvialise navíc situaci zhoršovalo použití mitochondriálních genů, které nejsou vzájemně nezávislými zdroji informací – mtDNA se z generace na generaci předává coby jediný "superlokus". Ideální není ani to, že všechny dosavadní studie pracovaly s kulíkem bledým (<i>Pluvialis squatarola</i>), který se od zbývajících pluvialisů odštěpil jako první (Elbourne 2011). Baker a spol. proto vzali 8 nových jaderných genů, které až na výjimky pocházejí z odlišných chromozomů (což by mělo zaručovat jejich nezávislou evoluci), nevykazují známky toho, že by v rámci dlouhokřídlých prodělaly nějakou duplikaci (takže není problém s určením ortologie) a které se velmi rychle se vyvíjejí. Zároveň reanalyzovali některé předchozí datasety podporující parafylii kulíkovitých (Baker et al. 2007; Fain & Houde 2007), aby otestovali, zda za tímto výsledkem nestojí nějaký bias.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-WSV-gC8l3QY/UG3mVChHPkI/AAAAAAAACF0/6YHHUJOI1Cw/s1600/Grey+plover.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-WSV-gC8l3QY/UG3mVChHPkI/AAAAAAAACF0/6YHHUJOI1Cw/s400/Grey+plover.jpg" height="320" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Kulík bledý (<i>Pluvialis squatarola</i>), nejbazálnější zástupce kladu <i>Pluvialis</i>, vyskytující se běžně i na území ČR. Jaké místo zaujímá ve fylogenezi bahňáků? (Zdroj: photoree.com)</span></span></span></div>
<br />
Už Haddrath & Baker (2012) na mě zapůsobili důrazem kladeným na metodologii a s nynější Bakerovou studií je to zrovna tak. Autoři nasadili nejnovější verzi MrBayese (Ronquist et al. 2012) a program *BEAST, který skrze koalescenci genových stromů odhaduje strom druhový. Přejdeme-li k výsledkům: druhový strom z 8 nových genů silně (posteriorní pravděpodobnost = 1) podporuje monofylii kulíkovitých: <i>Pluvialis</i> je zde sesterským taxonem celého zbytku skupiny. Ohledání jednotlivých genových stromů ukázalo, že dva geny tuto topologii přímo podporují a žádný ze zbývajících s ní není v konfliktu – tyto ostatní geny zpravidla nedokázaly rozřešit celý strom a <i>Pluvialis</i> na nich stál v polytomii s tenkozobci, ústřičníky a ostatními kulíkovitými. Zato rozbor dataset Bakera a spol. (2007) i po reanalýze tvrdošíjně odkrývá sesterský vztah mezi pluvialisem a skupinou (Recurvirostridae + <i>Haematopus</i>). Podpora sice není velká, ale ani RY-kódování rychle se vyvíjejících mitochondriálních genů (které pro analýzu zcela zneviditelní tranzice, častější z obou typů nukleotidových substitucí, a potenciálně tedy posílí fylogenetický signál), ani jejich úplné vyřazení z analýzy tento příbuzenský svazek zcela neeliminuje, přestože jeho posteriorní pravděpodobnost poněkud klesne. Navíc prokazatelně nejde o důsledek podobného zastoupení bází v sekvencích pluvialise a tenkozobcovitých či ústřičníku – moc podobné totiž vlastně není. Také dataset Faina a Houde'a monofylii kulíkovitých ani v nové analýze nepodpořil: podařilo se sice dosáhnout toho, že <i>Pluvialis</i> se stal sesterskou skupinou celého kladu (kulíkovití + (tenkozobcovití + ústřičníci)) spíš než tenkozobcovitých a ústřičníků samotných, ale to je všechno.<br />
Nejprve autoři zvažují možnost, že za tyto neshody může nekompletní třídění linií (ILS), které je časté především u rychlých diverzifikací. Ty se na fylogenetických stromech projevují krátkými větvemi, a větve spojující pluvialise s ostatními taxony jsou skutečně dost krátké. Jenže konfliktů mezi geny je příliš málo na to, aby za vzniklý rozpor s druhovým stromem mohlo být zodpovědné právě ILS – v datasetu Faina a Houde'a parafylii kulíků táhne "hlasitý jedináček" ADH5 (čtyři zbývající geny sesterskou skupinu pluvialise nejsou schopny určit) a Baker et al. (2007) ke stejnému výsledku dospěli jen díky mitochondriálním genům. Baker a spol. proto uzavírají s tím, že pro nekompletní třídění linií u báze kulíkovitých nejsou dostatečné důkazy a parafylie této skupiny odhalená v předchozích studiích je důsledkem rychle evolvujících mt-genů, zkombinovaných s nedostatečným množstvím jaderných lokusů, které nedokázaly rozřešit příbuzenské vztahy v hloubce odpovídající pluvialisově fylogenetické pozici. Výsledek své nové analýzy považují za dostatečně průkazný, jelikož se dobře shoduje s morfologií a etologií: čtyři zástupci pluvialise jsou typickými kulíky, kteří s ostatními zástupci Charadriidae sdílejí tvar těla, krátký zobák i zvyk hledat potravu ve vodě zrakem. Studii uzavírají s následujícími doporučeními: 1) mtDNA v ptačí fylogenetice používat jen opatrně – občas na ni spoleh je, jindy je však dost zavádějící; 2) metody pro rekonstrukci druhových stromů, které berou v úvahu koalescenci, fungují dobře i tehdy, když je aplikujeme na nepříliš informativní jaderné geny a skupiny zasažené ILS; 3) zcela zásadní je vzít koalescenci v potaz při molekulárním datování, aby se stáří divergencí uměle nezvyšovalo o dobu před vlastní speciací, po kterou alely koexistovaly v jedné populaci.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-OfY7b4lisTM/UGyDoLw3h5I/AAAAAAAACE0/y0jW-Q4HxrY/s1600/The+deadly+attack+of+plover+phylograms.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-OfY7b4lisTM/UGyDoLw3h5I/AAAAAAAACE0/y0jW-Q4HxrY/s400/The+deadly+attack+of+plover+phylograms.png" height="301" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Výsledky bayesovských analýz pro (A) nový dataset složený z 8 jaderných genů o celkových 4132 párech bází, (B) dataset Bakera a spol. (2007) složený z 1 jaderného a 3 mitochondriálních genů o celkových 5169 párech bází a (C) dataset Faina a Houde'a (2007) složený z 3 jaderných a 2 mitochondriálních genů o celkových 4642 párech bází. Čísla u uzlů udávají posteriorní pravděpodobnosti, čtverečky znamenají posteriorní pravděpodobnost 1. Je vidět, že <i>Pluvialis</i> je velmi těžce usaditelný a kolísá mezi postavením na bázi kulíkovitých (A), na bázi skupiny složené z ústřičníků a tenkozobcovitých (B) a sesterským vztahem vůči kladu složenému z obou předchozích skupin (C). Ačkoli je větev spojující pluvialise s jeho sesterským taxonem poměrně krátká (zvlášť dobře viditelné u A, B), Baker a spol. se nedomnívají, že by tyto konflikty vysvětlovalo nekompletní třídění linií. (Modifikováno z Baker et al. 2012: Figure 3)</span></span></span></div>
<br />
Bittencourt s kolektivem se v další z nových studií věnují kombinaci, která se za poslední roky stala typickou – jihoamerickým bazálním sauropodomorfům. S taxony, které se jako vůbec první odštěpily z větve, na níž stojí i slavní giganti typu argentinosaura nebo brachiosaura, se od <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/01/10-nejvetsich-uspechu-pan-avianni_30.html">popisu panfágie tři roky zpátky</a> doslova roztrhl pytel (Martínez & Alcober 2009). Potenciálně přelomový pak byl <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/08/chromogisaurus-novasi-gen-et-sp-nov.html">popis chromogisaura</a> (Ezcurra 2010), v němž autor odkryl na bázi sauropodomorfů dosud netušenou monofyletickou skupinu, pojmenovanou <i>Guaibasauridae</i>, jejíž zástupci na dřívějších stromech tvořili spíše sérii větví čím dál tím vzdálenějších od odvozenějších sauropodomorfů. Pozice guaibasauridů na samé bázi sauropodomorfů však současně vyvolává pochyby o jejich monofylii – co když jsou jejich apomorfie ve skutečnosti sjednocujícími znaky všech sauropodomorfů, které byly u odvozenějších zástupců skupiny (<i>Pantydraco</i>, <i>Thecodontosaurus</i>, <i>Plateosauria</i>) druhotně ztraceny nebo modifikovány, a naše analýzy je tak vlastně seskupují na základě primitivních znaků? Tyto i další otázky čekají na rozřešení, a materiál popisovaný Bittencourtem a spol. by tomu mohl napomoct. Stejně jako prakticky všechny výše uvedené objevy pochází z Jižní Ameriky – na rozdíl od známějších souvrství Ischigualasto (<i>Panphagia</i>, <i>Chromogisaurus</i>) nebo Santa Maria (<i>Saturnalia</i>) však z Caturrita Formation, která je o něco mladší. Konkrétně se popisu dočkaly tři exempláře z lokality Botucaraí Hill: izolovaný druhý křížový obratel, zlomky pánve a izolovaná sedací kost. Z Caturrity už je znám silesauridní dinosauriform (Ferigolo & Langer 2006), fosilie předběžně identifikovaná jako teropod (Langer et al. 2011) a bazální sauropodomorfové (Leal et al. 2004).<br />
Křížový obratel se proporcemi podobá guaibasaurovi, hlavně pak rozšířením centra v oblasti parapofýz (místa kontaktu s kapitulem, tj. níže položeným proximálním koncem žebra). Lze jej naopak odlišit od krurotarzů, tj. zástupců krokodýlí větve archosaurů, a bazálních dinosauriformů typu silesaura. Unikátním znakem obratle jsou otvůrky obklopující zespoda a zezadu parapofýzu: podobné jsou známy od saturnálie a guaibasaura, kteří ale měli jen jeden nebo dokonce vůbec žádný; zdá se, že tento znak podléhal značné variabilitě. Nic podobného každopádně neznáme od žádných jiných archosaurů; nejbližším ekvivalentem jsou asi pleurocély odvozených teropodů, které jsou ale daleko větší. Křížová žebra a příčné výběžky formují téměř spojitý "sakrální plát", podobně jako třeba u (herrerasauridního?) staurikosaura. Ten je však přerušen jakýmsi dorzolaterálním zářezem mezi výběžkem a žebrem, což je znak, který caturritský obratel sdílí se sauropodomorfy. Přiřazení k saturnálii nebo guaibasaurovi nelze vyloučit ani potvrdit: autapomorfie ani jednoho z těchto taxonů se nesoustředí v křížových obratlích (Langer et al. 2011), a dokonce i celý klad <i>Guaibasauridae</i> zde postrádá jakékoli typické odvozené rysy (Ezcurra 2010).<br />
Fragment pánve, sestávající toliko z levé sedací kosti a proximální části levé kosti stydké, je zachovaný velmi nedokonale a jisté není ani to, že pochází z jednoho jedince. Přesto nese několik informativních znaků: v oblasti kyčelní jamky např. najdeme dva výstupky: přední, který vybíhá do strany (podobný mají i bazální dinosauriformové <i>Marasuchus</i> a <i>Silesaurus</i>) a zadní, který má z bočního pohledu trojúhelníkovitý tvar a který je přítomný u silesauridů, eoraptora, bazálních sauropodomorfů (<i>Saturnalia</i>) i teropodů (<i>Liliensternus</i>). Na výběžku, kterým stydká kost kontaktovala kost sedací, je patrná acetabulární jamka ve formě jakési brázdy, kterou známe i od saturnálie, guaibasaura a silesaura. Jde zřejmě o zvětšenou verzi "ischio-acetabulární rýhy" některých dinosauriformů a současně o homolog jamky spojující kloubící plošku pro kyčelní kost s výběžkem pro skloubení s kostí sedací, kterou disponuje řada teropodů, raní sauropodomorfové, herrerasauridi a zřejmě i <i>Eoraptor</i>. Celkově lze říci, že i přes četné shody se silesaurem jsou tyto části pánve nejpodobnější saturnálii, zároveň se ale od ní odlišují (např. většími rozměry, trojúhelníkovitě tvarovaným tělem kosti sedací) dostatečně na to, aby byly přiřazeny novému taxonu. Absence rysů přítomných u "jádra prosauropodů" (massospondylidů, riojasauridů, plateosauridů) současně ukazuje, že majitel těchto kostí zřejmě fylogeneticky spadal mimo klad <i>Plateosauria</i> (= <i>Plateosauridae</i>, <i>Sauropoda</i>, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka). Konečně izolovaná pravá sedací kost se velmi podobá již popsanému levému elementu; na spodním okraji vidíme jakýsi "zásek" mezi tělem kosti a obturátorovým výběžkem (tj. vyvýšenou oblastí, na kterou se připojují svaly upínající se na stehenní kost), který je častý u teropodů, ale slabější obdobu najdeme i u plateosaura (Yates 2003) Tato fosilie nejspíše patří stejnému taxonu jako obě předchozí pánevní kosti.<br />
Autoři poznamenávají, že při srovnávání caturritského materiálu se soudobými archosaury zaznamenali mnoho typicky sauropodomorfních znaků u guaibasaura, což podporuje jeho příbuzenství se saturnálii, které na základě znaků kyčelní kosti obhajovali už Bonaparte et al. (2007) a fylogenetickou analýzou podložil Ezcurra (2010). Langer et al. (2011) však argumentovali, že sauropodomorfní znaky guaibasaura jsou primitivní znaky společné všem raným plazopánvým dinosaurům, a ukázali, že fylogenetickou pozici mnoha nekompletních bazálních taxonů (jako je právě <i>Guaibasaurus</i>) silně ovlivňují i malé změny v samplingu znaků. Bittencourt a spol. proto navrhují zařadit do budoucích analýz znaky popsané v jejich současné studii, jako jsou otvůrky na křížových obratlech v okolí parapofýz nebo odchylky v "sakrálním plátu".<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-GwlnyMihzG8/UGyTkETvfRI/AAAAAAAACFY/ASHL2HpOGsg/s1600/Obratel+z+Caturrity.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-GwlnyMihzG8/UGyTkETvfRI/AAAAAAAACFY/ASHL2HpOGsg/s400/Obratel+z+Caturrity.png" height="400" width="322" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">UFPel 014, druhý křížový obratel neznámého raného sauropodomorfa ze souvrství Caturrita, popsaný Bittencourtem a kolektivem, na fotografiích zespoda (A), zepředu (C), seshora (D), z pravého boku (E), zezadu (F), šikmého ventrolaterálního pohledu a na interpretační kresbě opět zespoda (B). Měřítko odpovídá 3 cm, pro význam zkratek viz <a href="http://www.researchgate.net/publication/230725484_Dinosaur_remains_from_the_%27Botucara_Hill%27_%28Caturrita_Formation%29_Late_Triassic_of_south_Brazil_and_their_stratigraphic_context">původní studii</a>. (Zdroj: Bittencourt et al. 2012: Figure 3)</span></span></span></div>
<br />
Campione a Evans se pokouší přijít s objektivní metodou pro určování veličiny, která je při výzkumu dinosauří paleobiologie velice důležitá – hmotnosti. Hmotnost přímo souvisí s fyziologií (rychlost metabolizmu, tempo růstu) na jedné straně a ekologií (potravní nároky a z nich vyplývající hustota populace) na straně druhé. K jejímu určení u vymřelých zvířat jsou dnes v zásadě používány dvě metody: vytváření zmenšených 3D modelů, spočtení jejich objemu a vynásobení vhodnou hustotou je jednou z nich, přímý výpočet ze vzorečků pracujících s rozměry dlouhých kostí pak tou druhou. Ta první trpí obrovskými problémy: Campione a spoluautoři citují dvě studie od stejného týmu autorů, publikované v rozmezí pouhých šesti let a založené na <i>stejné</i> kostře (Gunga et al. 2002, 2008), totiž slavném brachiosaurovi (či giraffatitanovi?) v berlínském Museum für Naturkunde, dospěly k drasticky odlišným odhadům (38 tun verzus 74,4 tun) jen kvůli odlišnému tvaru modelu a především odhadu hustoty. Přávě u sauropodů je zcela zásadní započítat vliv rozsáhlých vzdušných vaků. Do vytváření modelů jde navíc tolik netestovaných předpokladů o vlastnostech měkkých tkání, že je těžké kontrolovat zdroje chyb. Metody založené na škálování dlouhých kostí jsou slibnější, ale jejich aplikace na taxony, které se nacházejí mimo velikostní rozmezí svých žijících příbuzných (jako je např. pra-nosorožec <i>Indricotherium</i> nebo řada neptačích dinosaurů), byla kritizována. Kritiky se dočkala zvláště metoda Andersona a spol. (Anderson et al. 1985), dost často aplikovaná i na neptačí dinosaury. K odvození škálovacích vztahů totiž používá vzorek žijících taxonů s nepoměrně vysokým zastoupením "kopytníků"* (Carrano 2001), jejichž končetiny mají odlišné proporce než u ostatních savců – ovšem závěr, že vztahy mezi obvodem končetinových kostí a tělesnou hmotností jsou u nich také jiné, z toho automaticky nevyplývá. Pochyby panují i o tom, zda vztah těchto veličin opravdu popíše jediná rovnice platná pro všechny suchozemské obratlovce bez ohledu na to, zda jsou dvounozí či čtyřnozí nebo zda mají končetiny mířící do stran či kolmo pod tělem. Právě to chtějí Campione s Evansem změnit: s rozsáhlým vzorkem sestávajícím z 200 savců a 47 neptačích sauropsidů nejenže chtějí tyto kritiky otestovat, ale slibují i zformulování univerzální škálovací rovnice platné pro všechna suchozemská čtyřnohá zvířata, která je (i po korekci o fylogenetickou korelaci) až překvapivě jednoduchá:<br />
<br />
$$
\log m_b = 2{,}754 \times \log c_{h+f} - 1{,}097
$$
<br />
Autoři konstatují, že odhady vyvozené z této rovnice mají nepříliš překvapivě blíž k odhadům vzešlým z metody Andersona a spol. než z metod založených na trojrozměrných modelech. Do své studie zahrnují velmi pěknou tabulku, v nichž srovnávají svoje výsledky pro některé dobře známé exempláře a taxony neptačích dinosaurů. Najdeme v ní odhady z novějších studií (Henderson 1999; Seebacher 2001), od Grega Paula – který své odhady silně propaguje (viz např. Paul 2010, kde <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/10/nezvladatelne-novinky-o-fosilnich_15.html">na jejich základě zpochybnil</a> Nuddsovy a Dyke'ovy závěry o nelétavosti bazálních ptáků), ale nenamáhá se uvést, jak k nim přesně dochází – i jednu opravdu archaickou práci (Colbert 1962), nad jejímiž údaji se dnes občas lze už jen pousmát: 78-tunový <i>Brachiosaurus</i> je opravdu mimo. Ukazuje se, že nová rovnice vyhazuje oproti alternativním metodám překvapivě vysoké hodnoty: 35,8 tun pro brachiosaura je druhým nejvyšším odhadem hned po tom Colbertově a 8,7 tun pro taxon <i>Iguanodon bernissartensis</i> je dokonce suverénně nejvyšší hodnotou ze všech.<br />
Odhadováním hmotnosti dinosaurů se zabývá i další z nových studií, kterou v <i>Journal of Vertebrate Paleontology</i> publikoval Dave Hone, známý coby autor Archosaur Musings. Ve své nové práci si všímá toho, že jako zkratka pro přibližný odhad hmotnosti jsou často užívány lineární rozměry (např. Seebacher 2001). Takový postup skutečně může fungovat: pokud se tvar těla nemění, hmotnost roste s třetí mocninou libovolného lineárního měřítka, a tak teoreticky můžeme přibližně odhadnout i hmotnost zvířat známých jen z velice fragmentárních pozůstatků. Stačí, když tento materiál stačí k aspoň přibližnému určení fylogenetické pozice svého nositele. Nejoblíbenějším měřítkem je jednoznačně celková délka těla, ale právě tady Hone vidí velký problém. Úplnou ocasní páteř, která k délce těla velmi významně přispívá, známe jen od překvapivě malého počtu neptačích dinosaurů, a odhady založené na méně kompletních pozůstatcích se silně liší zdroj od zdroje. Jako spolehlivější alternativu autor navrhuje vzdálenost mezi čenichem a kostí křížovou, ale už v abstraktu připomíná, že celková délka těla (tj. včetně ocasu) by neměla být úplně opuštěna, jelikož je cenná pro srovnávání se staršími pracemi.<br />
<br />
*Uvozkováni jsou přirozeně proto, že "kopytníci" nejsou přirozenou skupinou Otázku, co všechno vlastně dovnitř "kopytníků" patří, lze ztotožnit s otázkou fylogeneze laurasiatérií a tvoří jeden z nejzajímavějších problémů ve fylogenetice skupiny tak nudné, jakou jsou savci. Osobně stále tíhnu k hypotéze Pegasoferae, podle nějž nejmenší klad zahrnující sudokopytníky a lichokopytníky musí (krom kytovců, což už je dnes samozřejmost) zahrnovat také šelmy, luskouny a letouny.
<br />
<br />
Chan a spol. se zaměřují na souvislost mezi délkou primárních (ručních) letek a způsobem letu u druhohorních ptáků. Upozorňují na to, že dosavadní studie (McGowan & Dyke 2007; Dyke & Nudds 2009) se prakticky výhradně soustředily na proporce kostí v křídle a úplně ignorovaly letky, které se přitom u žijících ptáků mohou podílet až na polovině celkové délky křídla a které se v té či oné podobě dochovaly u tisícovek fosilií předmoderních ptáků. Pouze Wang et al. (2011) zkombinovali údaje o peří s údaji z kostry a <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/03/proporce-kridel-u-druhohornich-ptaku.html">došli k závěru</a>, že <i>Confuciusornis</i> (jeden z nejranějších krátkoocasých ptáků – jeho ocasní páteř už byla zredukována na krátký, srostlý pygostyl) létal jinak než jakýkoli žijící pták a dost možná se omezoval jen na plachtění. Aby autoři tyto závěry otestovali a zjistili, kteří žijící ptáci jsou z hlediska letových schopností nejbližšími protějšky svých druhohorních příbuzných, sestavili dataset sestávající z těch ptáků, od nichž je možné zjistit délku letek i prstů.<br />
Tato podmínka podstatně omezila jeho velikost: Chan a spol. nakonec zahrnuli 50 exemplářů druhohorních ptáků a 82 exemplářů od 34 taxonů ptáků žijících – mezi nimi kachny, lelkovité, potáplice, trubkonosé, ibise, volavku, kormorána, sovy, káně, kondora, a celou řadu pěvců. Bonusem je <i>Archaeopteryx</i> a tři další dinosauři, které Chan a spol. označují za neptačí: <i>Anchiornis</i>, klouzající mezi troodontidy a archeopterygidy; bazální dromeosaurid <i>Microraptor</i> a <i>Tianyuraptor</i>, který sice rovněž patří mezi mikroraptoriny, ale jakékoli letové schopnosti pravděpodobně postrádal. Data v analýze nereprezentují taxony, ale jednotlivé exempláře – jinak to ani nešlo, protože řada zahrnutých ptačích fosilií musí být teprve popsána a pojmenována. V analýze jsou označeni jako "neurčití <i>Enantiornithes</i>" a na podkladovém fylogenetickém stromě byli všichni umístěni do jedné velké polytomie. Tento strom je mimochodem z kategorie "epic fail" – příbuzenské vztahy mezi moderními ptáky vycházejí z Livezeye a Zusiho (2007) spíše než z fylogenomiky, což by až taková katastrofa nebyla, ale Chan a spol. označují jménem Passeriformes (pěvci) chybnou skupinu, která kromě vlastních pěvců zahrnuje i ledňáčka a datla. (Je to o to nešťastnější, že zrovna existenci skupiny, která by zahrnovala pěvce, datly a ledňáčky, ale už ne sovy a denní dravce, fylogenomika robustně zamítá.) Podle způsobu letu autoři rozdělili ptáky do skupin charakterizovaných 1) potápením, 2) rychlým mávavým letem, 3) obratným manévrovaním ve spojení s mávavým letem, 4) pomalým mávavým letem ve spojení s rychlým vzletem a 5) plachtěním. Délku předních končetin rozdělili na pažní kost, předloktí, ruku a nejdelší primární letku.<br />
Následujícím krokem bylo zkonstruování morfoprostorů pro odlišné skupiny pomocí PCA (Principal Component Analysis). Po suchém rozebrání toho, které veličiny rostou či klesají na kterých osách, přecházejí Chan a spol. k obecným trendům. Délka paže u druhohorních teropodů podle všeho klesá směrem ke korunnímu kladu (minimálně od deinonychosaurů k enantiornitům; o tom, zda trend pokračuje i u předmoderních euornitů, nelze rozhodnout pro malou velikost vzorku). Jelikož rozpětí křídel u žijících ptáků roste s tělesnou hmotností, mohlo by jít o příznak celkového zmenšování těla v průběhu ptačí evoluce, přestože předchozí studie v tělesných rozměrech druhohorních ptáků žádný trend neodhalily (Butler & Goswami 2008). Směrem od deinonychosaurů k protiptákům také roste délka primárních letek na úkor délky ruky. U protiptáků bylo také poprvé dosaženo moderních poměrů mezi kostmi ruky – <i>Archaeopteryx</i>, <i>Jeholornis</i> a <i>Confuciusornis</i> se v morfoprostotu nepřekrývají s žádnou z moderních ptačích skupin a Chan s kolektivem uvádějí, že zvláštní proporce kostí jejich křídel mohly přispět k jejich neschopnosti aktivně létat, kterou už prokázaly předchozí studie ramenního pletence (Senter 2006) i letek (Nudds & Dyke 2010; Wang et al. 2011). Enantiorniti naproti tomu vykazují velký překryv se všemi funkčními skupinami žijících ptáků.<br />
Přezkoumání výsledků po aplikaci nezávislých kontrastů ukazuje, že korekce dat o fylogenezi výsledky nijak výrazně neovlivní. Zdá se, tedy, že fylogenetická blízkost nemá na variaci v relativních délkách křídelních kostí žádný velký vliv. Variace daná příbuzenskými vztahy se začne projevovat výrazněji, když z dat zcela odstraníme vliv rozdílných absolutních rozměrů. Nejdůležitější je ale zjištění, že odlišné způsoby letu u žijících ptáků nelze z poměrů mezi křídelními elementy rozeznat: znamená to, že pokud budeme chtít vědět něco víc o letových schopnostech vymřelých ptáků, budeme muset najít lepší indikátor. Do té doby podle Chana a spol. zůstanou letové styly enantiornitů nejisté, ačkoli zmiňují potenciál studií ramenního pletence. Nadějná je také studie Simonse (2010), který u vodních ptáků dokázal odlišit různé způsoby letu z relativních délek křídelních kostí <i>v kombinaci</i> s jejich průměry. Ukázal také, že tvar příčného průřezu záprstí (karpometakarpu) souvisí s úhlem, pod kterým se k němu připojují primární letky, a ten je zase určen rozdílným mechanickým namáháním vyplývajícím z různých stylů letu. Není však jisté, zda tyto vztahy platí pro všechny neornity. Chan a spol. také vyjadřují naději, že by se jim možná podařilo lépe separovat různé druhy letu, kdyby měli od žijících ptáků podrobnější údaje (frekvence mávání křídel, úhel zdvihu atd.) a nemuseli si letové kategorie definovat apriorně.<br />
Na závěr studie si autoři trochu zaspekulovali o příčinách známé absence druhohorních neornitů, která odporuje výsledkům prakticky všech studií užívajících molekulární hodiny (Paton et al. 2002; Brown et al. 2007, 2008; Brown & van Tuinen 2011; Haddrath & Baker 2012). Zde je určitý důvod k obavám, neboť jeden ze spoluautorů práce (G. J. Dyke) není hypotéze velké svrchnokřídové radiace neornitů příliš nakloněn (viz např. Dyke & Gardiner 2011). Autoři zde ovšem pouze navrhují, že porovnáváním morfologie křídel (a tím i způsobu letu, který je samozřejmě pro ptačí ekologii velmi důležitým faktorem) by šlo testovat hypotézu, podle níž byla vzácnost neornitů ve svrchní křídě způsobena zaplněním dostupných ekologických nik dříve vzniklými non-neornitími ornitury (Dyke et al. 2007). Pro její otestování jsem rozhodně všemi deseti, příliš jí ale nevěřím: datované molekulární fylogeneze ukazují, že na konci křídy už existovala naprostá většina dnešních ptačích skupin, včetně nokturnálních strizorů, dravých sokolů nebo "srostloprstých" (Brown & van Tuinen 2011; Jetz et al. 2012) a je těžké si představit, jak by se taková diverzita smrskla do několika málo nik neobsazených bazálnějšími ornitury. Za pravděpodobnější považuji biogeografický argument, podle nějž prostě větší část rané evoluce moderních ptáků proběhla na jižní polokouli, dosud paleontologicky nedostatečně prozkoumané (Cracraft 2001).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-TdN8GpS29Sg/UJbs3MBZI3I/AAAAAAAACQQ/fj8K8vRcMz8/s1600/Pt%C3%A1ci,+styly+letu.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-TdN8GpS29Sg/UJbs3MBZI3I/AAAAAAAACQQ/fj8K8vRcMz8/s400/Pt%C3%A1ci,+styly+letu.png" height="400" width="281" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;">Morfoprostor okupovaný druhohorními a moderními ptáky. (A) srovnává PC1 a PC2, přičemž PC1 je osa absolutních rozměrů: taxony s delšími předními končetinami se umísťuji v záporné části osy. (B) srovnává PC2 a PC3, přičemž obě veličiny jsou nyní nezávislé na délce předních končetin. Červené křížky – neptačí teropodi; růžové čtverce – <i>Archaeopteryx</i> a <i>Jeholornis</i>; modré čtverce – <i>Confuciusornis</i>; zelené křížky – enantiorniti; světle modré trojúhelníky – <i>Hongshanornis</i> a <i>Jianchangornis</i>; modré hvězdičky – potáplice; tmavočervené obdélníky – žijící ptáci s rychlým mávavým letem; černá kolečka – žijící ptáci s obratným manévrovaním při mávavém letu; fialové kroužky – žijící ptáci s pomalým mávavým letem a rychlým vzletem; světle zelené kosočtverce – plachtící žijící ptáci. (Zdroj: Chan et al. 2012: Figure 2)</span></span></span></div>
<br />
Zcela na druhý konec dinosaurů nás zavádí studie Egertona a spol., hlásící první gondwanské pozůstatky čerstvě vylíhlého mláděte ornitopodního dinosaura <i>Talenkauen santacrucensis</i>. Maličké zubní korunky, měřící pouze 1 mm na výšku a 1,7 mm na příčnou (meziodistální) šířku, jsou souměrné a uprostřed vnitřní (linguálním, čili k jazyku orientovaném) strany disponují hřebínkem. Morfologie odpovídá zubům ze spodní čelisti u kladu <i>Euiguanodontia</i> (definovaným jako poslední společný předek gasparinisaury a dryomorfů a všichni potomci tohoto předka), do něhož <i>Talenkauen</i> (spolus makrogryfosaurem v rámci kladu <i>Elasmaria</i>) jako bazální zástupce také spadá (Calvo et al. 2007). Velikost sama o sobě není dobrým ukazatelem toho, že zuby patřily velmi mladému jedinci: stejně tak dobře by se mohlo jednat i o náhradní zub (rostoucí v čelisti pod zubem, který má po obroušení vystřídat) v rané fázi růstu. Strmě nakloněné obroušené plošky a některé další rysy ale podporují spíše hypotézu o nedávno vylíhlém mláděti, která je také konzistentní s malými úlomky kostí nalezenými poblíž zubů. Z Gondwany je to první nález takto mladého jedince ornitopoda.<br />
Ozubení kachnozobých dinosaurů se týká také druhá z nedávných prací, tentokrát od týmu autorů pod vedením G. M. Ericksona, známým třeba studiemi dinosauřího metabolizmu (Erickson et al. 2009) a růstu (Erickson et al. 2001). Nyní si všímají toho, jakými tkáněmi jsou tvořeny zuby nejodvozenějších ornitopodů, zástupců kladu <i>Hadrosauridae</i>. Zatímco většina diapsidů ma zuby složené pouze ze dvou tkání – tvrdé hypermineralizované skloviny a měkčí, kostem podobné "normální" zuboviny (ortodentinu) –, savci vyvinuli dva další typy zubní tkáně: druhotnou zubovinu a korunkový cement, a to několikrát nezávisle na sobě; u linií specializujících se na žvýkání tuhé potravy (sloni, koně, bizoni). Tyto tkáně jsou každá jinak tvrdá a každá se tedy obrušuje různou rychlostí, čímž vytvářejí na zubu drsný povrch umožňující drtit tuhou rostlinnou hmotu. Vzhledem k tomu, že podobně členité povrchy, jaké mají zuby savčích býložravců, vykazují i zuby hadrosauridů, bylo zřejmé, že konzervativní dvoutkáňový model zde zřejmě nebude stačit. A skutečně: rytí sondou s diamantovým hrotem do dobře zachovalého edmontosauřího zubu, které mělo napodobit kontakt s abrazivní potravou, a vyhodnocení rychlosti obroušení ukázalo nejen dva další typy tkání známé od savců (sekundární zubovina, korunkový cement), ale i velké vyplněné větvě dřeňové dutiny a tlustou "plášťovou" zubovinu, čímž se dostáváme na celkem šest typů tkáně. Náhled do specializované literatury (Peyer 1968; Schmidt & Keil 1971) rychle ukáže, že s takovou stavbou zuby hadrosauridů patří k těm nejsložitějším známým. Na rozdíl od savců se také kombinace tkání výrazně lišila uvnitř jediného zubu. To zřejmě souviselo s uspořádáním hadrosauridích zubů do "baterií", kdy na sebe nasedající a do sebe zapadající zuby formují na vnitřní straně čelisti jediný souvislý povrch pro rozmělňování tuhé potravy. Za života zvířete docházelo k migraci těchto zubů napříč čelistí v rámci alveolu do funkčních pozic (přičemž na "funkční pozici" byly v každé řadě dva až tři zuby – Horner et al. 2004). Odlišná konfigurace tkání v různých částech zubu mu zřejmě při postupu po povrchu zubní baterie dovolovala zaujímat různé funkce.<br />
Ve fylogenetickém kontextu se ukazuje, že u báze ornitopodů došlo ke vzniku druhotné zuboviny a obřích tubulů (větví dřeňové dutiny). Zbylé dva typy tkání, tedy korunkový cement a plášťová zubovina odolná proti obroušení, se vyvinuly u společného předka <i>Hadrosauridae</i> a jsou tedy pro tuto skupinu primitivní. Právě touto morfologií disponuje <i>Edmontosaurus</i> i většina ostatních prozkoumaných hadrosauridů: zuby zde současně zajišťovaly krájení i rozmělňování a nejvíc se hodily na zpracovávání vláknité, tužší rostlinné hmoty. V horní čelisti měly všechny zuby z baterie sklovinu (vysoce odolnou proti obroušení), zatímco v dolní čelisti už jen některé – sklovina se zcela obrousila, než se zub přesunul napříč žvýkacím povrchem baterie. Odvozené modifikace této morfologie podle všeho souvisí s průnikem do specializovaných nik a najdeme je např. u lambeosaurinů (<i>Lambeosaurus</i>, <i>Corythosaurus</i>) nebo u taxonů <i>Saurolophus</i> a <i>Prosaurolophus</i>. Lambeosaurini se z pleziomorfické kombinace krájení a drcení specializovali na druhou funkci, což bylo doprovázeno ústupem tubulů (znamenajícím vymizením krájecí plošky), zatímco druhá dvojice taxonů si naopak ponechala jen krájení a tubuly jsou v jejich zubech početné a rozmístěné tak, že ve všech stádiích obroušení při migraci zubu baterií se krájecí ploška znovu vytvořila.<br />
Právě tyto adaptace, které hadrosauridům dodávaly biomechanicky a histologicky nejsložitější zuby mezi sauropsidy, vyrovnávající se i odvozeným býložravým savcům, mohly umožnit jejich křídovou diverzifikaci a vytlačení sauropodů. Rozmělňovací aparát v podobě baterií s šestitkáňovými zuby se ukázal být ve zpracovávání velmi tuhých kapradin, přesliček a nízkých nahosemenných rostlin (které hadrosauridi prokazatelně konzumovali, jak dokazují koprolity i <a href="http://david-cerny.blogspot.cz/2008/09/nov-studie-odhaluje-obsah-stev.html">dochovaný obsah střeva</a> – Tweet et al. 2008) natolik účinný, že hadrosauridům umožnil obsadit i specializované niky, do nichž jiní býložraví dinosauři nepronikli. Pěkně to kontrastuje s moderními ptáky, jejichž ohromný evoluční úspěch se <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/02/ptaci-vstupuji-do-roku-2012-retropozony.html">nejnovější hypotézy</a> pro změnu snaží vysvětlit – aspoň z části – <i>ztrátou</i> zubů (Louchart & Viriot 2011).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-3wPFkUxqQKA/UJbwZq52_AI/AAAAAAAACQs/XJ93Q6OnIgQ/s1600/Hadrosaurid%C3%AD+zuby.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-3wPFkUxqQKA/UJbwZq52_AI/AAAAAAAACQs/XJ93Q6OnIgQ/s400/Hadrosaurid%C3%AD+zuby.jpg" height="400" width="313" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;">(A) frontální průřez čelistmi, zachycující ze stavby zubů pouze sklovinu (červeně) a zubovinu (v širším smyslu; žlutě). Spodní žvýkací povrch není pokryt sklovinou. Vývojová stadia zubů v horní čelisti udává index u písmena M, v dolní čelisti index u D. Obroušené zuby byly z každého sloupce shazovány po 45 až 80 dnech, takže hadrosaurid mohl za rok ztratit až stěží uvěřitelných 1880 zubů. (B) nevysvětlené útvary na zubech edmontosaura. (C) zub hadrosaura s hřebínky tvarovanými do písmene Y. (D) Průřez zubem edmontosaura, zachycující různé typy tkáně. Jejich přítomnost a uspořádání se lišily napříč různými částmi zubu, takže např. kořen (E) postrádal tubuly, neboli vyplněné výběžky dřeňové dutiny. Šipky ukazují korunkový cement po stranách zubu. (Zdroj: Erickson et al. 2012: Figure 2)</span></span></span></div>
<br />
K neontologii a konkrétně molekuláře se opět vracíme se studií Kirchmana a spol., kteří se zaměřili na fylogenetickou pozici vymřelého papouška karolínského (<i>Conuropsis carolinensis</i>). Ten se vyskytoval v hojných počtech na východě Severní Ameriky až k Erijskému a Ontarijskému jezeru – což z něj činilo zdaleka nejseverněji se vyskytujícího amerického papouška, než v 30. letech 19. století začalo jeho stavy ohrožovat odlesňování. Na konci 19. století už byl vybit do té míry, že z kdysi širokého areálu už se vyskytoval jen na Floridě, a poslední potvrzená pozorování živých papoušků pocházejí z 20. let 20. století. Jak Kirchman s kolektivem konstatují, stal se karolínský papoušek spolu s holubem stěhovavým (<i>Ectopistes migratorius</i>) smutným dokladem toho, jak lidé dovedou vyhubit i hojně se vyskytující a široce rozšířený druh kontinentálního ptáka (Fuller 2001). Vymření papouška navíc předcházelo všem vážným pokusům o studium jeho ekologie a chování, takže všechny naše znalosti v tomto ohledu pocházejí z krátkých zpráv amerických přírodovědců z 19. století. Jako dosud nejcennější hodnotí autoři úsilí Noela F. R. Snydera (Snyder 2004; Snyder & Russell 2002), který tyto informace zkombinoval s rozhovory s několika málo pamětníky, kteří ještě měli s divokými karolínskými papoušky přímou zkušenost. Kirchman a spol. navrhují Snyderovo dílo doplnit opatrnou rekonstrukcí ekologie a chování <i>C. carolinensis</i> z aspektů biologie jeho nejbližších žijících příbuzných – k tomu ovšem musíme vědět, kdo tito příbuzní jsou. Autoři proto izolovali DNA z úštěpků kůže a pojiva z palce šesti exemplářů karolínských papoušků, z nichž dva, jejichž datování by mělo být spolehlivé, byli zastřeleni v dubnu 1884. Na Google+ už proběhla krátká debata o tom, zda se něčemu takovému dá říkat "paleo DNA" (jako třeba u molekulárních studií novozélandských ptáků moa; pro shrnutí viz Allentoft & Rawlence 2011); závěr zní, že ne: dostat genetický materiál z takto starých vzorků je docela triviální.<br />
Bayesovská i věrohodnostní analýza ukazují, že <i>C. carolinensis</i> je sesterskou skupinou kladu složeného z aratingy sluneční (<i>Aratinga solstitialis</i>), aratingy zlatohlavého (<i>Aratinga auricapillus</i>) a nandeje černohlavého (<i>Nandayus nenday</i>; to české jméno jsem si tentokrát nevymyslel). Tento výsledek obdržel posteriorní pravděpodobnost 0,99 a bootstrap 75%. Na bayesovském stromě je klad složený z těchto čtyř taxonů sesterský ke skupině zahrnující ary (<i>Ara</i>, <i>Primolius</i>, <i>Orthopsittaca</i>, <i>Cyanopsitta</i>), zatímco maximální věrohodnost na téže pozici odkryla další zástupce arating, což tento taxon činí para- nebo poly-fyletickým. Kirchman a spol. sice zmiňují, že bootstrapová podpora pro tento výsledek je jen nízká, ale Aratinga zůstává umělou skupinou tak jako tak: jak ukazuje strom přetištěný níže, zástupci tohoto taxonu formují napříč stromem několik rozeznatelných a dobře podložených kladů, z nich každý obsahuje zástupce nějakého jiného "rodu". Z dalších fylogenetických výsledků stojí za zmínku ještě rozsah kladu Androglossini. Toto jméno zavedli Joseph et al. (2012) pro skupinu krátkoocasých jihoamerických papoušků z kladu Arinae, tvořící sesterský taxon k arům v úzkém slova smyslu (Arini). Joseph a spol. ale odmítli do Androglossini zařadit mnoho taxonů, které přitom ve všech dosavadních fylogenezích (Wright et al. 2008; Schirtzinger et al. 2012) stály blíž nesporným androglossinům (<i>Amazona</i>, <i>Pionus</i>) než nesporným ariniům (<i>Ara</i>, <i>Anodorhynchus</i>), jako např. papouška mnišího (<i>Myiopsitta</i>), amazónka (<i>Hapalopsittaca</i>) nebo tiriku (<i>Brotogeris</i>). Kirchman a spol. tyto tři taxony opět nalézají pospolu s androglossiny, a to s posteriorní pravděpodobností 1 (avšak bez bootstrapové podpory). Další z taxonů, které Joseph et al. (2012) klasifikovali jako "Arinae <i>incertae sedis</i>", papoušíček (<i>Forpus</i>), je velmi slabě podpořen jako nejbazálnější zástupce Arini, zatímco aymary (<i>Bolborhynchus</i>), tepujové (<i>Nannopsittaca</i>) a <i>Touit</i> stojí zcela mimo klad (Arini + Androglossini) na bázi Arinae.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-YKsderp8iZA/UJbT2To9uiI/AAAAAAAACP0/LaITDk0mNjE/s1600/Carolina+Parakeet.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-YKsderp8iZA/UJbT2To9uiI/AAAAAAAACP0/LaITDk0mNjE/s400/Carolina+Parakeet.png" height="286" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;">Vlevo: fylogram zobrazující pozici papouška karolínského mezi 43 ostatními zástupci neotropické skupiny Arinae a 4 papoušky z Afriky, Austrálie a Nového Zélandu použitými jako outgroup. Analýza je založena na bayesovské analýze 2 mitochondriálních genů se samostatným modelem evoluce pro každou kodonovou pozici v každém genu. Nad větvemi posteriorní pravděpodobnost, pod nimi bootstrap (~ znamená >50%). Vpravo: ručně kolorovaná rytina papoušků karolínských od Johna Jamese Audubona, pořízená před tím, než byl pták v Severní Americe úplně vyhuben... (Modifikováno z Kirchman et al. 2012: Figure 1 a upload.wikimedia.org)</span></span></span></div>
<br />
<b><br /></b>
<b>Averianov AO, Alifanov VR 2012 New data on duck-billed dinosaurs (Ornithischia, Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous of Tajikistan. Palaeont J 46(5): 512–9</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><br /></b></div>
<div style="text-align: justify;">
Duck-billed dinosaur remains (Hadrosauridae) from the Yalovach Formation (Lower Santonian) of the Isfara 2 and Kansai localities (northern Tajikistan) are described. Most of them belong to a flat-headed hadrosaurid which is distinguished from all other representatives of the family by the absence on the frontals of a facet for the nasals. In this feature, the Tajikistan hadrosaurid is similar to <i>Bactrosaurus johnsoni</i> from the Iren Dabasu Formation of China, which shows the minimum contact of the frontals and nasals; and in the wide prefrontal, it resembles <i>Aralosaurus tuberiferus</i> from the Bostobinskaya Formation in Kazakhstan. The theropod <i>Troodon isfarensis</i> Nessov, 1995 from Isfara 2 is described based on a hadrosaurid prefrontal.<br />
<br />
<b>Baker AJ, Yatsenko Y, Tavares ES 2012 Eight independent nuclear genes support monophyly of the plovers: The role of mutational variance in gene trees. Mol Phylogenet Evol 65(2): 631–41</b><br />
<br />
Molecular phylogenies of Charadriiformes based on mtDNA genes and one to three nuclear loci do not support the traditional placement of <i>Pluvialis</i> in the plovers (Charadriidae), assigning it instead to oystercatchers, stilts, and avocets (Haematopodidae and Recurvirostridae). To investigate this hypothesis of plover paraphyly, the relationships among <i>Pluvialis</i> and closely related families were revisited by sequencing two individuals of all taxa except <i>Peltohyas</i> for eight independent single copy nuclear protein-coding loci selected for their informativeness at this phylogenetic depth. The species tree estimated jointly with the gene trees in the coalescent programme *BEAST strongly supported plover monophyly, as did Bayesian analysis of the concatenated matrix. The data sets that supported plover paraphyly in Baker et al. (2007) and Fain and Houde (2007) reflect two to four independent gene histories, and thus discordance with the plover monophyly species tree might have arisen by chance through stochastic mutational variance. For the plovers we conclude there is no conclusive evidence of coalescent variance from ancient incomplete lineage sorting across the interior branch leading to <i>Pluvialis</i> in the species tree. Rather, earlier studies seem have been misled by faster evolving mtDNA genes with high mutational variance, and a few nuclear genes that had low resolving power at the <i>Pluvialis</i> sister group level. These findings are of general relevance in avian phylogenetics, as they show that careful attention needs to be paid to the number and the phylogenetic informativeness of genes required to obtain accurate estimates of the species tree, especially where there is mutational heterogeneity in gene trees.</div>
<div style="text-align: justify;">
<b><br /></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.researchgate.net/publication/230725484_Dinosaur_remains_from_the_%27Botucara_Hill%27_%28Caturrita_Formation%29_Late_Triassic_of_south_Brazil_and_their_stratigraphic_context">Bittencourt JS, da Rosa ÁAS, Schultz CL, Langer MC 2012 Dinosaur remains from the ‘Botucaraí Hill’ (Caturrita Formation), Late Triassic of south Brazil, and their stratigraphic context. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2012.694881</a></b><br />
<b><br /></b>Vertebrate fossils recovered from sites nearby the Botucaraí Hill and Candelária (Caturrita Formation) depict a diverse Late Triassic tetrapod fauna from south Brazil. These records are of key importance to the biostratigraphy of the upper sections of the Rosario do Sul Group. A lithological and biostratigraphic survey on the main fossil localities of the Botucaraí Hill area confirms the occurrence of the lower <i>Hyperodapedon</i> and the upper <i>Riograndia</i> Assemblage Zones in the region, the latter yielding early saurischians. In this paper, three incomplete dinosaur specimens, an isolated sacral vertebra, an articulated left pubis–ischium and an isolated right ischium, from the ‘Botucaraí Hill’ site are described. A comparative survey suggests that these specimens have sauropodomorph affinities, but probably more primitive than typical ‘prosauropods’ from the Norian-Early Jurassic. Regardless of the phylogenetic position of <i>Guaibasaurus</i> as theropod or sauropodomorph, their occurrence in the Caturrita Formation, which also yielded ‘core prosauropods’ from the Santa Maria region, suggests either the survival of early members of the clade with more derived ‘prosauropods’ or that heterochronous faunas are sampled from that stratigraphic unit.<b><br /></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><br /></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<a href="http://www.springerlink.com/content/q377611126317173/fulltext.pdf"><b>Campione NE, Evans DC 2012 A universal scaling relationship between body mass and proximal limb bone dimensions in quadrupedal terrestrial tetrapods. BMC Biol 10(1): 60</b></a><b><br /></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><br /></b></div>
<div style="text-align: justify;">
Body size is intimately related to the physiology and ecology of an organism. Therefore, accurate and consistent body mass estimates are essential for inferring numerous aspects of paleobiology in extinct taxa, and investigating large-scale evolutionary and ecological patterns in the history of life. Scaling relationships between skeletal measurements and body mass in birds and mammals are commonly used to predict body mass in extinct members of these crown clades, but the applicability of these models for predicting mass in more distantly related stem taxa, such as non-avian dinosaurs and non-mammalian synapsids, has been criticized on biomechanical grounds. Here we test the major criticisms of scaling methods for estimating body mass using an extensive dataset of mammalian and non-avian reptilian species derived from individual skeletons with live weights.<br />
Significant differences in the limb scaling of mammals and reptiles are noted in comparisons of limb proportions and limb length to body mass. Remarkably, however, the relationship between proximal(stylopodial) limb bone circumference and body mass is highly conserved in extant terrestrial mammals and reptiles, in spite of their disparate limb postures, gaits, and phylogenetic histories. As a result, we are able to conclusively reject the main criticisms of scaling methods that question the applicability of a universal scaling equation for estimating body mass in distantly related taxa.<br />
The conserved nature of the relationship between stylopodial circumference and body mass suggests that the minimum diaphyseal circumference of the major weight-bearing bones is only weakly influenced by the varied forces exerted on the limbs (that is, compression or torsion) and most strongly related to the mass of the animal. Our results, therefore, provide a much-needed, robust, phylogenetically corrected framework for accurate and consistent estimation of body mass in extinct terrestrial quadrupeds, which is important for a wide range of paleobiological studies (including growth rates, metabolism, and energetics) and meta-analyses of body size evolution.<b><br /></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b><a href="http://www.mnhn.fr/museum/front/medias/publication/46438_g2012n3a8.pdf">Candeiro CRA, Agnolin FL, Martinelli AG, Buckup PA 2012 First bird remains from the Upper Cretaceous of the Peirópolis site, Minas Gerais state, Brazil. Geodiversitas 34(3): 617–24</a></b><br />
<br />
We report on the first occurrence of Maastrichtian bird material from the Peirópolis locality (Uberaba district), Minas Gerais State (Brazil). The specimens consist of an indeterminate pedal ungual phalanx (CPP 481), a pedal phalanx 1 of left digit II (CPP 470) and an incomplete metatarsal III (CPP 482). The material can be assigned to Aves gen. et sp. indet. (CPP 470 and CPP 481) and to cf. Enantiornithes gen. et sp. indet. (CPP 482). Despite the isolated and incompleteness nature [sic] of these specimens, they add to the otherwise poor record of Cretaceous birds from Brazil.<b></b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Chan NR, Dyke GJ, Benton MJ 2012 Primary feather lengths may not be important for inferring the flight styles of Mesozoic birds. Lethaia doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00325.x</b><br />
<br />
Although many Mesozoic fossil birds have been found with primary feathers preserved, these structures have rarely been included in morphometric analyses. This is surprising because the flight feathers of modern birds can contribute approximately 50% of the total wing length, and so it would be assumed that their inclusion or exclusion would modify functional interpretations. Here we show, contrary to earlier work, that this may not be the case. Using forelimb measurements and primary feather lengths from Mesozoic birds, we constructed morphospaces for different clades, which we then compared with morphospaces constructed for extant taxa classified according to flight mode. Consistent with older work, our results indicate that among extant birds some functional flight groups can be distinguished on the basis of their body sizes and that variation in the relative proportions of the wing elements is conservative. Mesozoic birds, on the other hand, show variable proportions of wing bones, with primary feather length contribution to the wing reduced in the earlier diverging groups. We show that the diverse Mesozoic avian clade Enantiornithes overlaps substantially with extant taxa in both size and limb element proportions, confirming previous morphometric results based on skeletal elements alone. However, these measurements cannot be used to distinguish flight modes in extant birds, and so cannot be used to infer flight mode in fossil forms. Our analyses suggest that more data from fossil birds, combined with accurate functional determination of the flight styles of living forms is required if we are to be able to predict the flight modes of extinct birds.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Contessi M, Fanti F 2012 First record of bird tracks in the Late Cretaceous (Cenomanian) of Tunisia. Palaios 27(7): 455–64</b><br />
<br />
The discovery of fossil bird tracks from the Cenomanian Kerker Member (Zebbag Formation) in southern Tunisia represents the oldest report of fossil birds from the Cretaceous of continental Africa. Three small bird tracks were discovered in a track-bearing surface dominated by tridactyl dinosaur footprints and are attributed to the ichnogenus <i>Koreanaornis</i>. This represents the first occurrence of this ichnogenus in Africa and indicates a worldwide distribution of these shorebirdlike tracks, previously known only from Asia and North America. Tracks described in this study are also smaller than any other fossil bird track known to date, thus they can be included in the minute size class following modern bird track groups. A comparison with present-day shorebird tracks indicates strong similarities in size, morphology, and environment with extant members of the <i>Actitis</i> genus, commonly known as sandpipers, which inhabit arid central African tidal flats. The occurrence of bird tracks in the early Late Cretaceous of Tunisia also brings important new insight into the paleoecology of an area previously thought to be a site of exclusively marine deposition.<br />
<br />
<b>d’Horta FM, Cuervo AM, Ribas CC, Brumfield RT, Miyaki CY 2012 Phylogeny and comparative phylogeography of <i>Sclerurus</i> (Aves: Furnariidae) reveal constant and cryptic diversification in an old radiation of rain forest understorey specialists. J Biogeogr doi:10.1111/j.1365-2699.2012.02760.x</b><br />
<b><br /></b>
<i>Aim</i>: To evaluate the role of historical processes in the evolution of <i>Sclerurus</i> leaftossers by integrating phylogenetic and phylogeographical approaches.<br />
<i>Location</i>: Humid forests of the Neotropical region.<br />
<i>Methods</i>: We reconstructed the evolutionary history of <i>Sclerurus</i> based on DNA sequences representing all species and 20 of the 26 recognized subspecies using one autosomal nuclear locus and three protein-coding mitochondrial gene sequences. Phylogenetic relationships were inferred using Bayesian and maximum-likelihood methods. We used Bayesian coalescent-based approaches to evaluate demographic changes through time, and to estimate the timing of diversification events. Based on these results, we examined the temporal accumulation of divergence events using lineage-through-time plots.<br />
<i>Results</i>: The monophyly of all <i>Sclerurus</i> species was strongly supported except for <i>Sclerurus mexicanus</i>, which was paraphyletic in relation to <i>Sclerurus rufigularis</i>, and for the sister pair <i>Sclerurus scansor</i>–<i>Sclerurus albigularis</i>, which were not reciprocally monophyletic in the nuclear tree. We found remarkably deep phylogeographical structure within all <i>Sclerurus</i> species, and overall this structure was congruent with currently recognized subspecies and Neotropical areas of endemism. Diversification within <i>Sclerurus</i> has occurred at a relatively constant rate since the Middle Miocene.<br />
<i>Main conclusions</i>: Our results strongly support the relevance of physiographical (e.g. Nicaragua Depression, Isthmus of Panama, Andean Cordillera, great rivers of Amazonia) and ecological barriers (open vegetation corridor) and ecological gradients (elevational zonation) to the diversification of Neotropical forest-dwelling organisms. Despite the high congruence among the spatial patterns identified, the variance in divergence times suggests multiple speciation events occurring independently across the same barrier, and a role for dispersal. The phylogenetic patterns and cryptic diversity uncovered in this study demonstrate that the current taxonomy of <i>Sclerurus</i> underestimates the number of species.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Egerton VM, Novas FE, Dodson P, Lacovara K 2012 The first record of a neonatal ornithopod dinosaur from Gondwana. Gondwana Res doi:10.1016/j.gr.2012.08.010</b><br />
<br />
Discrete post-embryonic teeth and bone fragments have been recovered from the matrix with the holotype skeleton (MPM–10001) of the ornithopod dinosaur, <i>Talenkauen santacrucensis</i> Novas et al., 2004 (Upper Cretaceous, Argentina). The minute tooth crowns are 1 mm apicobasally tall and 1.7 mm mesodistally wide. The crowns are symmetrical and have a centrally located primary ridge on the lingual surface. Secondary ridges lead to five marginal denticles on both teeth. The tooth morphology is consistent with dentary teeth in euiguanodontids. There is no evidence of transport, suggesting that the material is autochthonous with respect to the adult body block of <i>T. santacrucensis</i> (MPM–10001). Steeply inclined wear facets on the lingual surface and associated microstriae support the conclusion that the minute teeth were from a post-embryonic euiguanodontid dinosaur rather than early stage replacement teeth. The morphology, size, and wear of the teeth and small bone fragments found in the body block of MPM–10001 suggest that this material belongs to a neonatal <i>Talenkauen santacrucensis</i>. This is the first record of neonatal ornithopod remains from Gondwana.<br />
<br />
<b>Erickson GM, Krick BA, Hamilton M, Bourne GR, Norell MA, Lilleodden E, Sawyer WG 2012 Complex dental structure and wear biomechanics in hadrosaurid dinosaurs. Science 338(6103): 98–101</b><br />
<br />
Mammalian grinding dentitions are composed of four major tissues that wear differentially, creating coarse surfaces for pulverizing tough plants and liberating nutrients. Although such dentition evolved repeatedly in mammals (such as horses, bison, and elephants), a similar innovation occurred much earlier (~85 million years ago) within the duck-billed dinosaur group Hadrosauridae, fueling their 35-million-year occupation of Laurasian megaherbivorous niches. How this complexity was achieved is unknown, as reptilian teeth are generally two-tissue structures presumably lacking biomechanical attributes for grinding. Here we show that hadrosaurids broke from the primitive reptilian archetype and evolved a six-tissue dental composition that is among the most sophisticated known. Three-dimensional wear models incorporating fossilized wear properties reveal how these tissues interacted for grinding and ecological specialization.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Gao C-L, Chiappe LM, Zhang F-J, Pomeroy DL, Shen C-Z, Chinsamy A, Walsh MO 2012 A subadult specimen of the Early Cretaceous bird <i>Sapeornis chaoyangensis</i> and a taxonomic reassessment of sapeornithids. J Vert Paleont 32(5): 1103–12</b><br />
<br />
We describe the anatomy and bone microstructure of a new subadult specimen of <i>Sapeornis chaoyangensis</i> from the Early Cretaceous of Liaoning Province, China. To date, this is the only known sapeornithid that preserves substantial portions of its plumage. Found in the Yixian Formation, it also represents the oldest known sapeornithid, and as such, extends the stratigraphic range of this lineage 3–5 million years. This specimen also increases our knowledge of sapeornithid skeletal and integumentary anatomy, including previously unrecognized details of the primary and secondary wing feathers. Examination of the characters used to diagnose other named sapeornithid species reveals that such diagnoses have incorporated morphologies that are influenced by either taphonomy or ontogeny. Based on qualitative and quantitative comparisons between the new specimen and other sapeornithid species, we argue that all other named sapeornithids are junior synonyms of <i>S. chaoyangensis</i>.<br />
<br />
<a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0045203"><b>Gao C-L, Morschhauser EM, Varricchio DJ, Liu J-Y, Zhao B 2012 A second soundly sleeping dragon: New anatomical details of the Chinese troodontid <i>Mei long</i> with implications for phylogeny and taphonomy. PLoS ONE 7(9): e45203</b></a><br />
<br />
A second nearly complete, articulated specimen of the basal troodontid <i>Mei long</i> (DNHM D2154) is reported from the Early Cretaceous (Hauterivian-Valanginian) lower Yixian Formation, Liaoning Province, China. New diagnostic features of <i>Mei long</i> are identified, including: a uniquely shaped maxilla, low with small, low maxillary fenestra; sacrum with an extremely wide caudal portion and elongate 4th and 5th sacral processes; and a large distal articular surface on the tibiotarsus which continues caudally on the tibia. A phylogenetic analysis including new data from the second specimen recovered <i>Mei</i> as a basal troodontid, in keeping with previous analyses. Although the skeleton exhibits several juvenile-like features including free cervical ribs, unfused frontals and nasals, and a short snouted skull, other attributes, full fusion of all neurocentral synostoses and the sacrum, and dense exteriors to cortical bone, suggest a small, mature individual. Microscopic examination of tibia and fibula histology confirms maturity and suggests an individual greater than two years old with slowed growth. Despite being one of the smallest dinosaurs, <i>Mei long</i> exhibits multi-year growth and cortical bone consisting largely of fibro-lamellar tissue marked by lines of arrested growth as in much larger and more basal theropods. This <i>Mei long</i> specimen lies in a similar but mirrored sleeping position to that of the holotype, strengthening the hypothesis that both specimens were preserved in a stereotypical life position. Like many Liaoning specimens, the new specimen also lacks extensive taphonomic and stratigraphic data, making further behavioral inference problematic.</div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>Hone DWE 2012 Variation in the tail length of non-avian dinosaurs. J Vert Paleont 32(5): 1082–9</b></div>
<div style="text-align: justify;">
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
Estimating the mass of an extinct organism is naturally difficult. Practicality and simplicity means that often some linear measurement is used as a proxy. In the case of non-avian dinosaurs, the total length of the animal (from the snout to the tip of the tail) is sometimes used for this purpose. However, the total length of the tail is unknown in all but very few dinosaurian taxa. Tail length data taken from specimens and the literature are shown here to have remarkable variation both between and within clades (and even within single species). Comparison with body length data shows that total length (including the tail) is therefore a less reliable measure of size than using the snout-vent length of the animal. ‘Snout-sacrum’ lengths are suggested as a more reliable alternative. Total length should not be abandoned, however, both to provide a comparison with older works and specimens lacking complete presacral axial columns, and for communication with the general public.<br />
<br />
<div style="text-align: justify;">
<a href="http://biology-web.nmsu.edu/twright/publications/Kirchmanetal2012Auk_PROOFS.pdf"><b>Kirchman JJ, Schirtzinger EE, Wright TF 2012 Phylogenetic relationships of the extinct Carolina Parakeet (<i>Conuropsis carolinensis</i>) inferred from DNA sequence data. Auk 129(2): 197–204</b></a></div>
<div style="text-align: justify;">
<br />
We obtained the first DNA sequences from the extinct Carolina Parakeet (<i>Conuropsis carolinensis</i>) and used these data to infer the phylogenetic relationships of this iconic North American parrot. We compared our sequences of the mitochondrial COI and ND2 genes obtained from multiple Carolina Parakeet museum specimens to homologous sequences from individuals representing 43 species in 28 genera of Neotropical parrots (Tribe Arini), and four species from more distantly related Old World species of the Order Psittaciformes. Bayesian and maximum likelihood analyses place <i>C. carolinensis</i> on a long branch within a well-supported clade of parakeets that also includes <i>Aratinga solstitialis</i>, <i>A. auricapillus</i>, and <i>Nandayus nenday</i>. These species of <i>Aratinga</i> (but not <i>N. nenday</i>) closely resemble <i>C. carolinensis</i> in the presence of yellow and orange head plumage and blue feathers in the wings. Our data do not support a close relationship with the Monk Parakeet (<i>Myiopsitta monachus</i>), with which the Carolina Parakeet shares fully feathered ceres, a putative adaptation for cold tolerance that appears to have evolved independently in both species. Given the high level of sequence divergence from all sampled species, we recommend continued recognition of the monotypic genus <i>Conuropsis</i>. Taxonomic revision of the highly polyphyletic genus <i>Aratinga</i> is needed.<br />
<br />
<b><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/09/26/rsbl.2012.0778.full.pdf+html">Klein N, Christian A, Sander PM 2012 Histology shows that elongated neck ribs in sauropod dinosaurs are ossified tendons. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2012.0778</a></b><br />
<br />
The histology of cervical ribs of Sauropoda reveals a primary bone tissue, which largely consists of longitudinally oriented mineralized collagen fibres, essentially the same tissue as found in ossified tendons. The absence of regular periosteal bone and the dominance of longitudinal fibres contradict the ventral bracing hypothesis (VBH) postulated for sauropod necks. The VBH predicts histologically primary periosteal bone with fibres oriented perpendicular to the rib long axis, indicative of connective tissue between overlapping hyperelongated cervical ribs. The transformation of the cervical ribs into ossified tendons makes the neck more flexible and implies that tension forces acted mainly along the length of the neck. This is contrary to the VBH, which requires compressive forces along the neck. Tension forces would allow important neck muscles to shift back to the trunk region, making the neck much lighter.</div>
</div>
<div style="text-align: justify;">
<ul>
<li><a href="http://researchrepository.murdoch.edu.au/4368/1/Moa's_ark_or_volant_ghosts.pdf">Allentoft ME, Rawlence NJ 2011 Moa’s Ark or volant ghosts of Gondwana? Insights from nineteen years of ancient DNA research on the extinct moa (Aves: Dinornithiformes) of New Zealand. Ann Anat 194: 36–51</a></li>
<li>Anderson JF, Hall-Martin A, Russell DA 1985 Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. J Zool Soc Lond A 207: 53–61 </li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2375939/pdf/rsbl20060606.pdf">Baker AJ, Pereira SL, Paton TA 2007 Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds. Biol Lett 3(2): 205–9</a>
</li>
<li>Bonaparte JF, Brea G, Schultz CL, Martinelli AG 2007 A new specimen of <i>Guaibasaurus candelariensis</i> (basal Saurischia) from the Late Triassic Caturrita Formation of southern Brazil. Hist Biol 19(1): 73–82</li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/3/3/257.full.pdf+html">Brown JW, Payne RB, Mindell DP 2007 Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al. Biol Lett 3(3): 257–9</a></li>
<li><a href="http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1741-7007-6-6.pdf">Brown JW, Rest JS, García-Moreno J, Sorenson MD, Mindell DP 2008 Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biol 6: 6</a></li>
<li>Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley and Sons</li>
<li>Butler RJ, Goswami A 2008 Body size evolution in Mesozoic birds: little evidence for Cope’s rule. J Evol Biol 21: 1673–82</li>
<li><a href="http://www.proyectodino.com.ar/pdfs/140-0017.pdf">Calvo JO, Porfiri JD, Novas FE 2008 Discovery of a new ornithopod dinosaur from the Portezuelo Formation (Upper Cretaceous), Neuquén, Patagonia, Argentina. Arq Mus Nac, Rio de Janeiro 65(4): 471–83</a></li>
<li>Carrano MT 2001 Implications of limb bone scaling, curvature and eccentricity in mammals and non-avian dinosaurs. J Zool 254(1): 41–55</li>
<li>Colbert EH 1962 The weights of dinosaurs. Am Mus Novit 2076: 1–16</li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1088628/pdf/PB010459.pdf">Cracraft J 2001 Avian evolution, Gondwana biogeography and the Cretaceous-Tertiary mass extinction event. Proc R Soc B 268(1466): 459–69</a></li>
<li>Dyke GJ, Gardiner E 2011 The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds: Commentary and analysis. 146–54 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds.
<i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: John Wiley and Sons
</li>
<li>Dyke GJ, Nudds RL 2009 The fossil record and limb disparity of enantiornithines, the dominant flying birds of the Cretaceous. Lethaia 42: 248–54</li>
<li>Dyke GJ, Nudds RL, Benton MJ 2007 Modern avian radiation across the Cretaceous-Paleogene boundary. Auk 124: 339–41</li>
<li>Elbourne R 2011 COI barcoding of the shorebirds: Rates of evolution and the identification of species. M. Sc. thesis, Univ of Toronto. 154 p</li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0007390">Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z, Turner AH, Inouye BD, Hu D-Y, Norell MA 2009 Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. PLoS ONE 4(10): e7390 </a><br />Erickson GM, Rogers KC, Yerby SA 2001 Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates. Nature 412(6845): 429–33</li>
<li>Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425</li>
<li>
<a href="http://biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-7-35.pdf">Fain MG, Houde P 2007 Multilocus perspectives on the monophyly and phylogeny of the order Charadriiformes (Aves). BMC Evol Biol 7: 35</a></li>
<li><a href="http://sites.ffclrp.usp.br/paleo/pdf/Ferigolo_Langer_2006.pdf">Ferigolo J, Langer MC 2006 A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Hist Biol 19(1): 23–33</a></li>
<li>Fuller E 2001 <i>Extinct Birds</i>. Ithaca: Cornell Univ Press</li>
<li>Gunga H-C, Kirsch K, Rittweger J, Clarke A, Albertz J, Wiedemann A, Wehr A, Heinrich W-D, Schultze H-P 2002 Dimensions of <i>Brachiosaurus brancai</i>, <i>Dicraeosaurus hansemanni</i> and <i>Diplodocus carnegii</i> and their implications for gravitational physiology. Adaptation Biol Med 3: 156–69 </li>
<li><a href="http://www.cv.tu-berlin.de/fileadmin/fg140/A_new_body_mass.pdf">Gunga H-C, Suthau T, Bellmann A, Stoinski S, Friedrich A, Trippel T, Kirsch K, Hellwich O 2008 A new body mass estimation of <i>Brachiosaurus brancai</i> Janensch, 1914 mounted and exhibited at the Museum of Natural History (Berlin, Germany). Fossil Rec 11(1): 33–8</a></li>
<li>Haddrath O, Baker AJ 2012 Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2012.1630</li>
<li><a href="http://www.miketaylor.org.uk/tmp/papers/Henderson_99_3-D-slicing.pdf">Henderson DM 1999 Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing. Paleobiol 25: 88–106</a></li>
<li>Horner JR, Weishampel DB, Forster CA 2004 Hadrosauridae. 438–63 <i>in</i> Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. <i>The Dinosauria, 2nd edition</i>. Berkeley, CA: Univ of California Press</li>
<li><a href="http://www.planta.cn/forum/download.php?id=81476&sid=abc4a82105d4f960c8f496c094bbc553">Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Hartmann K, Mooers AØ 2012 The global diversity of birds in space and time. Nature doi:10.1038/nature11631</a></li>
<li>
<a href="http://biology-web.nmsu.edu/twright/publications/Josephetal2012Zootaxa.pdf">Joseph L, Toon A, Schirtzinger EE, Wright TF, Schodde R 2012 A revised nomenclature and classification for family-group taxa of parrots (Psittaciformes). Zootaxa 3205: 26–40</a>
</li>
<li><a href="http://sites.ffclrp.usp.br/paleo/pdf/(35)%20Langer%20et%20all%202011.pdf">Langer MC, Bittencourt JS, Schultz CL 2011 A reassessment of the basal dinosaur <i>Guaibasaurus candelariensis</i>, from the Late Triassic Caturrita Formation of south Brazil. Earth Environ Sci Trans R Soc Edinburgh 101(3-4): 301–32</a></li>
<li>Leal LA, Azevedo SAK, Kellner AWA, Da Rosa ÁAS 2004 A new early dinosaur (Sauropodomorpha) from the Caturrita Formation (Late Triassic), Parana Basin, Brazil. Zootaxa 690: 1–24</li>
<li><a href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x/pdf">Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95</a></li>
<li>Louchart A, Viriot L 2011 From snout to beak: the loss of teeth in birds. Trends Ecol Evol 26(12): 663–73</li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0004397">Martínez RN, Alcober OA 2009 A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the earlye volution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4(2): e4397</a></li>
<li>McGowan AJ, Dyke GJ 2007 A morphospace-based test for competitive exclusion among flying vertebrates: did birds, bats and pterosaurs get in each other’s space? J Evol Biol 20: 1230–6</li>
<li>Nudds RL, Dyke GJ 2010 Narrow primary feather rachises in <i>Confuciusornis</i> and <i>Archaeopteryx</i> suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887–9</li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1690957/pdf/11958716.pdf">Paton T, Haddrath O, Baker AJ 2002 Complete mitochondrial DNA genome sequences show that modern birds are not descended from transitional shorebirds. Proc R Soc Lond B 269(1493): 839–46</a></li>
<li>Peyer B 1968 <i>Comparative Odontology</i>. Chicago: Univ Chicago Press</li>
<li>
<a href="http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/18562/1/vz_Schirtzinger_et_al_2012_Mol_Phyl_Evol.pdf">Schirtzinger EE, Tavares ES, Gonzales LA, Eberhard JR, Miyaki CY, Sanchez JJ, Hernandez A, Müeller H, Graves GR, Fleischer RC, Wright TF 2012 Multiple independent origins of mitochondrial control region duplications in the order Psittaciformes. Mol Phylogenet Evol 64(2): 342–56</a>
</li>
<li>Schmidt WJ, Keil A 1971 <i>Polarizing Microscopy of Dental Tissues</i>. Oxford: Pergamon Press</li>
<li><a href="http://dinoweb.ucoz.ru/_fr/4/A_new_method_to.pdf">Seebacher F 2001 A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs. J Vert Paleont 21(1): 51–60</a></li>
<li><a href="http://app.pan.pl/archive/published/app51/app51-305.pdf">Senter P 2006 Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeont Pol 51(2): 305–13</a></li>
<li>Simons ELR 2010 Forelimb skeletal morphology and flight mode evolution in pelecaniform birds. Zoology 113: 39–46</li>
<li>Snyder NFR 2004 <i>The Carolina Parakeet: Glimpses of a Vanished Bird</i>. Princeton: Princeton Univ Press</li>
<li>Snyder NFR, Russell K 2002 Carolina Parakeet (<i>Conuropsis carolinensis</i>). No. 667 <i>in</i> Poole A, Gill F, eds. The Birds of North America. Philadelphia: Birds of North America</li>
<li>Tweet JS, Chin K, Braman DR, Murphy NL 2008 Probable gut contents within a specimen of <i>Brachylophosaurus canadensis</i> (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. Palaios 23(9): 624–35</li>
<li>Wang X, Nudds RL, Dyke GJ 2011 The primary feather lengths of early birds with respect to avian wing shape evolution. J Evol Biol 24(6): 1226–31</li>
<li>
<a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/25/10/2141.full.pdf+html">Wright TF, Schirtzinger EE, Matsumoto T, Eberhard JR, Graves GR, Sanchez JJ, Capelli S, Müller H, Scharpegge J, Chambers GK, Fleischer RC 2008 A multilocus molecular phylogeny of the parrots (Psittaciformes): support for a Gondwanan origin during the Cretaceous. Mol Biol Evol 25(10): 2141–56</a>
</li>
<li>Yates AM 2003 The species taxonomy of the sauropodomorph dinosaurs from the Lowenstein Formation (Norian, Late Triassic) of Germany. Palaeontol 46(2): 317–37</li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-81339398063844679312012-11-03T13:51:00.000-07:002015-03-08T23:39:38.607-07:00První fylogeneze všech žijících ptáků: tempo ptačí diverzifikace nezávisí na zeměpisné šířce a už 50 milionů let neustále zrychluje<blockquote class="tr_bq">
<div style="text-align: justify;">
It would thus seem that every phylogenetic analysis, in order to be valid, must include every species of bird [...], which is clearly impossible.<br />
<br />
Harshman 2007:2</div>
</blockquote>
<div style="text-align: justify;">
<b>1. Celoptačí fylogeneze: sen, který došel naplnění</b><br />
<br />
Fylogeneze ptáků je stále kontroverzním tématem, kde nový výzkum může mnoho změnit a přinést spoustu překvapujících závěrů – viz i studie, které o tomto tématu pravidelně zpracovávám pro blog. Až dosud jsme ale museli volit mezi studiemi, které téměř kompletně samplovaly malé skupiny (např. Bertelli & Porzecanski 2004, kteří analyzovali všechny popsané tinamy), nebo naopak studiemi s taxonomickým vzorkem obsahujících jen pár desítek "druhů" roztroušených napříč celým korunním kladem ptáků (Hackett et al. 2008; <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/10/ultrakonzervovane-elementy-pomahaji.html">McCormack et al. 2012</a>). Pokud jsme chtěli oboje najednou, museli jsme spoléhat na projekty entuziastů mimo primární literaturu – třeba výborný web <i><a href="http://jboyd.net/Taxo/tree_aves.html">Taxonomy in Flux</a></i> Johna Boyda. Už několik let zpátky přitom Goloboff et al. (2009) úspěšně provedli analýzu čitající stěží uvěřitelných 73 060 taxonů: do takového množství by se pohodlně vešly všechny známé "druhy" žijících ptáků, ať už pod biologickým konceptem (pak je jich asi 10 000), nebo fylogenetickým konceptem (25 000 až 30 000). Otázkou času tedy bylo, než se o něco takového někdo skutečně pokusí, a asi měsíc zpátky se začaly po webu šířit informace, že takový projekt se už brzo dočká publikace od skupiny autorů pod vedením Waltera Jetze (viz i zmínku v <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/10/ultrakonzervovane-elementy-pomahaji.html">nedávném článku</a>).</div>
<div style="text-align: justify;">
Nyní Jetz et al. (2012) svou práci konečně publikovali.<br />
<br />
<b>2. Co nám tempa diverzifikace a rapidní radiace říkají o vzorcích v ptačí diverzitě</b></div>
<br />
<div style="text-align: justify;">
V první řadě je nutné zdůraznit, že kompletní ptačí fylogeneze je spíš třešničkou na dortu nové práce – lépe řečeno, je v ní obsažená proto, aby pomohla zodpovědět jiné, dost možná zajímavější otázky. Jetzovi a spol. jde hlavně o vzorce rozpoznatelné v ptačí diverzitě, a to jak v čase, tak i v prostoru. To vyžaduje syntézu makroekologických a fylogenetických přístupů. Dnešní pokročilé statistické modelování umožňuje vytřískat z molekulárních dat neuvěřitelné množství informací, od přiřazování absolutních časů k jednotlivým fylogenetickým uzlům (viz např. Brown & van Tuinen 2011) až po odhadování tempa diverzifikace a jeho změn (viz třeba můj <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/04/vangy-dvoufazova-adaptivni-radiace.html">článek o vangách</a>, kde se povedlo odhalit období zvýšené speciace a najít pro ně věrohodné příčiny). Krásnou ukázkou toho jsou např. Alfaro et al. (2009), kteří ukázali, že ptačí klad <i>Neoaves</i> je produktem druhé nejmasivnější evoluční radiace v historii obratlovců hned po perkomorfních rybách, nebo Rabosky & Lovette (2008a), kterým se na severoamerických lesňáčkovitých (Parulidae) podařilo doložit hustotně-závislou diverzifikaci, v níž model tempo speciace závisí na počtu druhů, nikoli na čase (viz Stadler 2011).<br />
Jsou to právě nekompletní vzorky (jak fylogenetické, tak i geografické), na nichž byl dosavadní výzkum u ptáků prováděn, který znemožňoval zhodnotit vliv rychlých diverzifikací a význam jejich míst původu na dnešní globální biodiverzitu ptáků. Nejobsáhlejší zatím dostupný dataset představili Sibley & Ahlquist (1990) se svou fylogenezí založenou na DNA-DNA hybridizaci, který k analýze ptačí rozmanitosti využili třeba Nee et al. (1992) – jeden z autorů této studie, Arne Mooers, se podílí i na Jetz et al. (2012). Sibleyho a Ahlquistova "tapisérie" však obsahovala pouhých 1700 druhů z celkových asi 10 000 a její topologie navíc ostře odporuje fylogenomickým studiím posledních let (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Suh et al. 2011). Použitá distanční metoda nedokázala správně odkrýt dokonce ani základní dichotomii moderních ptáků na <i>Palaeognathae</i> a <i>Neognathae</i>, nemluvě už o bizarních pozicích (namátkou) perepelů, pěvců nebo kondorů. Studie založené na této tapisérii pak většinou naznačovaly, že ptáci prodělávali rychlejší diverzifikační události v tropech a v Jižní Americe ve srovnání se Severní Amerikou (viz např. Ricklefs [2006] u pěvců). Rozpoznání obecných vzorců také komplikují adaptivní radiace považované za mimořádné: typickými ukázkami jsou třeba galapážské pěnkavky (Grant & Grant 2008), madagaskarské vangy (Jønsson et al. 2012; Reddy et al. 2012 – viz příslušný <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/04/vangy-dvoufazova-adaptivni-radiace.html">článek</a>), pěnicovití Starého světa aneb "Sylviidae" <i>sensu lato</i> (umělá skupina, jejíž zástupci jsou roztroušení napříč větší částí kladu Sylvioidea; viz Boyd 2012), výše zmínění lesňáčkovití, nebo kruhoočkovití (Zosteropidae), kteří odštěpují nové druhy šíleným tempem přesahujícím 2 druhy za milion let, jedním z nejvyšších mezi obratlovci, a to na celé ploše svého výskytu, zahrnující celé tropy Starého světa (Moyle et al. 2009a). Právě takovéto rapidně speciující klady Jetz et al. (2012) uvádějí coby příklad jevu, který nebyl plně vysvětlen a jeho implikace plně doceněny. Frekvence změn tempa diverzifikace a vliv jeho lokálních odchylek u malých kladů typu kruhooček ve srovnání s variacemi jdoucími napříč celým fylogenetickým stromem patří mezi nedostatečně prozkoumaná témata, a právě to se Jetz et al. (2012) snaží změnit.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-mZWnyovsibg/UJVbk0uym9I/AAAAAAAACM4/R_3NHoP73jM/s1600/Bird+megaphylogeny.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-mZWnyovsibg/UJVbk0uym9I/AAAAAAAACM4/R_3NHoP73jM/s400/Bird+megaphylogeny.png" height="400" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Fylogeneze všech 9993 druhů ptáků. Uzly, na nichž byl aspoň pro 25% testovaných strom odhalen posun k vyšší rychlosti diverzifikace, jsou označeny koláčovými grafy, kde černá barva označuje podíl stromů, kde byl posun optimizován přímo na tento uzel, a šedá barva podíl stromů, kde k posunu došlo teprve <i>uvnitř</i> tohoto uzlu. Posuny jsou počítány jen jednou, takže např. posun u uzlu B se nezapočítává do šedé oblasti na uzlu A. Počet zaznamenaných posunů může být příliš nízký, protože kombinace vnořených posunů se často nepovede identifikovat na jednom stromě. Společné posuny A+B, H+I, J+L a N+O se např. vyskytují na méně než 5% stromů, ale jeden z dvojice už na 80%. S počtem vnořených posunů se efekt zhoršuje: J+L+Q se pohromadě nevyskytují ani na jednom stromě, ale aspoň jeden z nich už na víc než 96% stromů. Některé série vnořených uzlů (např. F+G) se ale zdají být vůči tomuto efektu imunní. Terminální větve jsou obarveny podle druhově-specifické rychlosti diverzifikace, vnitřní větve podle průměrné rychlosti diverzifikace dceřinných větví. Šedá mezikruží označují časové intervaly o délce 20 milionů let (takže např. pěvci jsou staří ~66 Ma, paleognáti ~64 Ma atd.). Vložený obrázek ukazuje rozmezí a frekvenci rychlostí diverzifikace napříč ptačími druhy. (Zdroj: Jetz et al. 2012: Figure 2)</span></span></span></div>
<br />
<b>3. Odhad fylogeneze: gory details</b><br />
<br />
Zde právě přichází na řadu "kompletní" fylogeneze moderních ptáků. Autoři vytvořili fylogenetický strom čítající 9993 jednotlivých taxonů, a i když ne všechny zdroje by souhlasily, že je skutečně stoprocentně kompletní – Clements et al. [2012] např. odhadují počet ptačích druhů na 10 240 –, nemůže být sporu o tom, že rozsah díla je zcela bezprecedentní. Přirozeně se nabízí otázky, jak autoři dokázali "celoptačí" strom sestavit, když jsou genetická data k dispozici pouze od 6663 druhů (jak uvádějí sami autoři) – morfologie samozřejmě nic neřeší, protože nakódovat informativní znaky pro několik tisícovek taxonů by vyžadovalo strávit v muzejních depozitářích několik století – a když i daleko menší analýzy často staví současné počítače před velké problémy (Hackett et al. 2008). Sekce "Metody" v samotném textu studie postup objasňuje jen povrchně; to hlavní se nachází až v doplňkovém online materiálu. Tam autoři svou neradostnou situaci dále přibližují: software implementující sofistikované metody analýzy (např. BEAST, jednička v relaxovaných molekulárních hodinách, nebo MrBayes 3.2 a jeho působivé schopnosti v oblasti volby substitučních modelů) nezvládá odhadovat stromy s více než 1000 taxony, zatímco metody, které takto omezené nejsou (třeba PATHd8, vyhlazující tempo evoluce), trpí mnoha nedostatky: omezují tvar priorních rozdělení dob divergence okolo kalibračních fosilií a poskytují zavádějící odhady stáří uzlů. Autoři postupovali tak, že zkombinovali základní "kostru" (časově kalibrovaný strom velkoškálových příbuzenských vztahů v rámci ptáků) se samostatně odhadnutými fylogenezemi pro menší klady.<br />
Topologie této kostry je založena na fylogenomických studiích ptáků jako celku (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008) a pěvců (např. Barker et al. 2004; Jønsson et al. 2008). Zahrnuje celkem 158 koncových taxonů a 245 (u kostry odvozené z Hackett et al. 2008) nebo 249 (z Ericson et al. 2006) vnitřních uzlů, z nichž některé (ty s bootstrapem nad 70% nebo posteriorní pravděpodobnostní nad 0,95) si autoři vynutili po vlastní analýze (204 u Hackett et al., 212 u Ericson et al.). Autoři v tomto místě diskutují přetrvávající kontroverze ohledně dělení <i>Neoaves</i> na klady Metaves a Coronaves, které – jak je dobře známo – stojí a padá se zahrnutím 7. intronu β-fibrinogenu (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Morgan-Richards et al. 2008). Signál podporující monofylii Metaves může být pouhým artefaktem špatně zarovnatelných dlouhých indelů, které jsou pro tento lokus typické (Morgan-Richards et al. 2008). Právě proto autoři důsledně používají dvě topologické kostry: ta, která je odvozená z Hackett et al. (2008), je založená na 19 lokusech a dichotomie Metaves/Coronaves na ní přítomná je; ta z Ericson et al. (2006: ESM-Figure 6) stojí na 4 genech (bez β-fibrinogenu) a Metaves ani Coronaves na ní nejsou. Topologie pěvců na obou podkladových stromech se řídí spíše jinými studiemi, hlavně pak Barker et al. (2004).<br />
Ze 158 koncových taxonů 29 zahrnuje 4 a méně druhů, 129 naopak 5 a více (největší z nich dokonce plných 460). Každý z 9993 rozeznávaných druhů – autoři svůj výběr druhů odvozovali především ze světového seznamu Birdlife V3 z června 2010 – byl potom na základě předchozích fylogenetických studií zařazen do jednoho z těchto koncových taxonů. Následně Jetz et al. (2012) provedli fylogenetickou analýzu nad všemi druhy z jednoho koncového taxonu, pro které jsou dostupná genetická data, a celý postup opakovali, dokud nezískali fylogeneze pro všech 129 korunních kladů s více než 4 druhy. Při těchto analýzách si nevynucovali žádná omezení (<i>constraints</i>); data zde měla plnou svobodu diktovat výsledky. Každý z těchto 129 dílčích stromů byl také datován metodou relaxovaných molekulárních hodin.<br />
Následně Jetz a spol. přistoupili k analýze 3323 taxonů, pro něž genetická data k dispozici nejsou. V tomto případě předpokládali, že taxonomie aproximuje fylogenezi: 2997 druhů bez dostupných DNA sekvencí je řazeno do "rodů", od nichž genetická data alespoň jeden druh máme. V takovém případě autoři prostě problematické taxony přilípli k jejich lépe prozkoumaným bratrancům. Tento postup má ale evidentní nevýhodu: předpokládá monofylii "rodů", přestože víme, že ptačí "rody" monofyletické velice často nejsou (Harshman 2007) a v případě pěvců mohou být dokonce druhy z jednoho "rodu" rozptýleny napříč několika "čeleděmi" (tamtéž). Jetz et al. (2012) proto sáhli po kompromisu: příslušenství k "rodu" ignorovali, pokud se ukázal být nonmonofyletickým na základě genetických dat, a dali druhu možnost zaujmout jakoukoli pozici uvnitř nejmenšího kladu obsahujícího všechny zástupce daného "rodu". Genetická data nejsou vůbec dostupná pro 214 "rodů" s celkem 326 druhy; tam se autoři spoléhali na zařazení do větších skupin. Logická otázka zní, jak vůbec do stromu zakomponovat taxony, pro něž nemáme žádná data (s výjimkou vágních priorů typu "X patří někam sem"). Zde se opět projevuje výhoda bayesovského přístupu: v případě absence sekvenčních dat Jetz et al. (2012) prostě nechali Markovovy řetězce Monte Carlo (MCMC) samplovat stromy z birth-death priorů (které jsou výhodné tím, že je lze kombinovat s "constraints" typu monofyletických "rodů"), přičemž tempo vymírání ("deaths" v birth-death modelu) bylo nastaveno na nulu. Není to proto, že by snad autoři věřili, že ptáci během své evoluci nevymírali, ale kvůli studiím ukazujícím, že homogenní tempo extinkce nezanechává žádný typický vzorec ve tvaru stromů.<br />
<div style="text-align: justify;">
V dalším kroku autoři zkombinovali stromy ze všech 129 kladů do jednoho celoptačího stromu, a to opět zvlášť pro taxony známé z genetických dat a zvlášť pro všechny taxony dohromady. První celoptačí strom zahrnoval 6670 taxonů (k 6663 ptákům, od nichž máme sekvence, se přidalo ještě 7 druhů, od nichž sice molekuly nemáme, ale které byly začleněny do výše zmíněných topologických koster, aby zajistily monofylii seriem, pokřovníkovitých, taxonů <i>Mesitornis</i>, <i>Dasyornis</i> a <i>Daphoenositta</i>, a aby pevně připoutaly ke stromu problematického strnada Převalského), ten druhý už kompletních 9993 taxonů. V tomto místě doplňkových dat mě docela pobavila poznámka o tom, jak topologická omezení pomohla omezit prostor možných topologií:</div>
</div>
<blockquote align="justify" class="tr_bq">
<div style="text-align: justify;">
<span style="line-height: 10px;">This excluded a portion of exceedingly unlikely possible topologies from our tree search. The remaining search space on topologies alone is >>10<sup><span style="font-size: x-small;">226</span></sup>, or effectively infinite.<br />
<br />
Jetz et al. 2012: Supplementary Information p. 2</span></div>
</blockquote>
<div style="text-align: justify;">
S celkovým 9993-taxonovým stromem už nám samozřejmě počet "constraints" podstatně narostl: k těm 245, resp. 249 páteřním se přidala ještě vynucená monofylie "rodů", nutná k zařazení druhů bez genetických dat; vynucená monofylie 57 "rodů", které obsahují víc než 1 druh, ale od žádného z nich nemáme sekvenční data; a vynucená monofylie "podčeledí", nutná k zařazení 214 "rodů" bez molekulárních dat. Celkem tedy počet neotestovaných předpokladů (či "priorů" nebo "constraints", jak jim říkají Jetz a spol.) narostl na 1770 uzlů v případě topologické kostry založené na Hackett et al. (2008) a 1774 v případě kostry postavené na Ericson et al. (2006) – tato čísla už šplhají k 18% celkového množství uzlů, což není málo. Znamená to vlastně, že jen nějakých 82% uzlů na výsledném 9993-taxonovém stromě je podloženo daty, která měli autoři v rukou. Jako velkého fandu bayesovských přístupů, zdůrazňujících užitečnost priorní informace pro jakýkoli odhad, mě to ale zas tak moc netrápí – vzhledem ke "cool factoru" studie jsem ochoten jí leccos odpustit. Navíc Jetz et al. (2012) ujišťují, že většina těchto omezení je velice slabá. Především zacházení s "rody" bez jakýchkoli genetických dat bylo ve studii velice liberální a řada z nich (103 z 214) dokonce mohla zaujmout jakoukoli pozici ve svém koncovém kladu.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-__oaLxKzTSU/UJVgbcNOV0I/AAAAAAAACNU/Bz4ahREBgac/s1600/Gory+details,+oh+those+gory+details.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-__oaLxKzTSU/UJVgbcNOV0I/AAAAAAAACNU/Bz4ahREBgac/s400/Gory+details,+oh+those+gory+details.png" height="188" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;">Postup, předpoklady a "constraints" uplatněné při zahrnování taxonů bez genetických dat do stromu. (a) Pokud druh bez sekvenčních dat náleží do stejného "rodu" <i>a</i>, může se připojit do šedě vyznačené oblasti stromu. Druh "rodu" <i>b</i>, pro nějž sekvenční data také nemáme, se může vázat kamkoli do černé části stromu, protože <i>b</i> není monofyletický a černý podstrom je nejmenší skupina zahrnující všechny jeho zástupce známé z genetických dat. (b) Druhy bez genetických dat, patřící do rodů <i>a</i>, <i>b</i>, <i>c</i>, se připojí k druhům téhož "rodu", od nichž genetická data známe. Rod <i>d</i> ale není monofyletický, a tudíž se jeho druh bez genetických dat může vázat kamkoli v rámci kladu (<i>a</i> + <i>b</i> + <i>c</i> + <i>d</i>). Nesmí ale vstoupit do žádného dalšího rodu v rámci tohoto kladu, a proto se může připojovat jen na šedou část stromu. Předpokládejme dále, že chceme umístit druh patřící do "rodu", od nějž zcela chybí sekvenční data, a víme, že tento "rod" je příbuzný <i>a</i> a <i>b</i>. Pak se smí připojit pouze na větev X, protože do samotného kladu (<i>a</i> +<i> b</i>) už vstoupit nesmí. Kdybychom místo toho měli priorní informaci o příbuzenství s <i>c</i>, mohl by se naopak navázat pouze na větev Y a do samotného <i>c</i> už by vstoupit nesměl. (c) Opět předpokládejme, že umísťujeme druh patřící do "rodu" bez dostupných genetických dat. Víme, že je příbuzný s <i>c</i> a <i>d</i>. Potom smí vstoupit jen na šedě vyznačené větve. (Modifikováno z Jetz et al. 2012: Supplementary Methods Figure 2 a Supplementary Methods Figure 3)</span></span></span></div>
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
V doplňkovém materiálu autoři také kriticky hodnotí, jak velkou část nejistoty o podobě ptačího rodokmenu se jejich studii podařilo obsáhnout ("obsáhnout nejistotu" je další bayesovský imperativ). Některé velkoškálové příbuzenské vztahy shrnuté v topologické kostře studie se jistě v budoucnu změní, a asi ani nebudeme muset moc dlouho čekat. McCormack et al. (2012), jejichž studie je stále ve fázi preprintu na arXivu, se s Hackett et al. (2008) i Ericsonem a spol. (2006) <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/10/ultrakonzervovane-elementy-pomahaji.html">v několika bodech neshodnou</a>. Změny tohoto typu by si také mohly vynutit přeřazení některých "rodů" do jiného ze 129 korunních kladů, které Jetz a spol. zavedli jako nenarušitelné jednotky s natvrdo nastaveným obsahem. Může se stát i to, že od druhů, které jsou v současnosti bez genetických dat, budou sekvence získány a ukáže se, že ve skutečnosti stojí mimo nejmenší klad vymezený již nyní osekvenovanými druhy z téhož rodu. Zcela nakonec může dojít i k tomu, že některé z "constraints" použitých k usazení "rodů" bez jakýchkoli genetických dat nebudou dostatečně liberální (např. kdyby se použité "podčeledě" ukázaly být polyfyletickými). Na všechny tyto situace dataset Jetze a spol. není připraven. Všechnu další nejistotu o ptačí fylogenezi však již pojmout dokáže.</div>
<div style="text-align: justify;">
K získání 129 dílčích stromů autoři použili BEAST, který bayesovskými metodami simultánně odhaduje fylogenezi a časově kalibrované délky větví a umožňuje důkladně si pohrát s priorními rozděleními pro data divergencí (viz nedávný <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/09/proc-neexistuji-bezci-ratitae-dil-3.html">článek na blogu</a>). Jako outgroup pro analýzu každého ze 129 menších kladů byl vždy použit jeho nejbližší a druhý nejbližší příbuzný na topologické kostře. Konkrétní druhy pak byly z těchto kladů vybrány tak, aby od nich bylo k dispozici co nejvíce genů, které jsou nejčastěji osekvenovány pro taxony z ingroup. Vzorek stromů získaný z MCMC autoři většinou shrnovali jako 95% konsenzus (jen klady přítomné na 95% a více stromech ze vzorku se dostanou na finální strom), ale v sedmi případech zvolili 75% a v jednom (u tyranovitých a příbuzných) dokonce jen 50% konsenzus, aby se zvýšilo rozlišení a taxony nezastoupené genetickými daty mohly být přesněji usazeny. Pokud se na těchto stromech vyskytly polytomie, autoři se je snažili rozřešit tak, aby zachovali monofylii "rodů" a aby skupiny, které vymezovaly postavení "rodů" nezastoupených molekulárními daty, měly co nejmenší rozsah.<br />
Aby získali kompletní topologickou kostru, na kterou by šlo "rozvěsit" 129 dílčích stormů, museli Jetz et al. (2012) něco udělat s těmi několika desítkami uzlů, které Ericson et al. (2006) ani Hackett et al. (2008) nevykryli s podporou dost vysokou na to, aby bylo rozumné použít je jako tvrdé "constraints". Řešením je vlastní fylogenetická analýza: autoři 15 genů, zahrnujících široký výběr jaderných intronů, exonů i mitochondriálních protein-kódujících genů. Z každého ze 129 větších kladů byl vybrán jeden reprezentativní druh a samplováno rovněž bylo 21 kladů obsahujících jeden až čtyři druhy. Jak už bylo uvedeno výše, od 7 druhů nebyla genetická data dostupná, přesto ale byly natvrdo dosazeny do topologické kostry. Samplování taxonů bylo samozřejmě opět nastaveno tak, aby od každého druhu bylo k dispozici co možná nejvíc genů. K alignmentu byla použita pokročilá metoda PRANK (krátce zmíněná na blogu <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/08/proc-neexistuji-bezci-ratitae-dil-2.html">zde</a>), dataset byl rozdělen do 13 oddílů s odlišnými modely evoluce. Celkově datová matice dosáhla délky 13 277 párů bází. Rizikem ovšem zůstává nedostatečná rozhodnost dat: když se sekvence od jednotlivých taxonů budou překrývat jen velmi málo, může se stát, že jejich přesun napříč stromem neovlivní věrohodnost, což by představovalo velký problém (Sanderson et al. 2010). Rozhodnost měřená jako podíl větví, které analýza dokázala rozlišit na 1000 náhodně vybraných topologií, ale byla vysoká dostatečně (> 98%).<br />
K molekulárnímu datování autoři využívají 13 fosilií, mezi nimiž najdeme už klasické a všeobecně oblíbené kalibrační body typu vegavise (z kmenové linie kachnovitých) a waimanua (z kmenové linie tučňáků). Do analýzy je autoři zakomponovali pomocí lognormálních priorních rozdělení s tvrdým minimem na věku fosilie a měkkým maximem na stáří spodnokřídového bazálního ornituromorfa (O'Connor et al. 2011) <i>Gansus yumenensis</i>. (Tato horní hranice je mimochodem skutečně pro všechny divergence stejná: stáří 110 milionů let může dosáhnout jakákoli skupina, od tučňáků přes rorýse a dudky až po papouščí klad Psittacoidea, budou-li si to data žádat.) Lognormální rozdělení je podle Jetze a spol. zvlášť vhodné proto, že disponuje tvrdou spodní hranicí (takže divergence nemohou být mladší než fosilní kalibrační body) a střední hodnota (na níž je pravděpodobnost divergence nejvyšší) se nachází kousek za tímto minimem, což koresponduje s faktem, že divergence musejí být nutně starší než fosilie, které jsou jejich produkty. Stáří kořene stromu, tzn. divergence mezi paleognáty a neognáty, bylo rovněž modelováno pomocí lognormálního rozdělení s měkkým minimem na 66 Mya (stáří vegavise) a měkkým maximem na 110 Mya (5% celkové hustoty pravděpodobnosti za maximem); ostatní divergence měly vlastní minima a za maximem se nacházelo 2,5% celkové hustoty.<br />
<br />
<b>4. Modely, rychlosti a nečekané adaptivní radiace</b><br />
<br />
Podíváme-li se na výsledný datovaný strom 9993 druhů a zaměříme se na to, kolik linií existovalo v kterémkoli daném čase, zjistíme, že celková diverzifikace (speciace minus extinkce) u moderních ptáků začala narůstat před 50 miliony let a ustala nejdříve před 5 miliony let. Jde o dobrý příklad situace, kdy je globální vzorec odlišný od vzorců lokálních: studie menších kladů (Phillimore & Price 2008; Rabosky & Lovette 2008a) ukazují, že diverzifikace se časem snižuje, což souvisí s výše zmíněným hustotně-závislým modelem. V takových případech se zřejmě skupině na počátku dostane možnosti zaplnit volné niky, o které pak jednotlivé linie dlouhodobě kompetují.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-fG-0p45TZDU/UJVlh5VZ2kI/AAAAAAAACOA/Ke6XvRJV7bY/s1600/Megatimetree.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-fG-0p45TZDU/UJVlh5VZ2kI/AAAAAAAACOA/Ke6XvRJV7bY/s400/Megatimetree.png" height="400" width="253" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;">Odhady (a) rychlosti celkové diverzifikace (speciace minus extinkce) a (b) rychlosti speciace pro moderní ptáky jako celek, počítané v počtu druhů za milion let po 5 milionů let dlouhých intervalech ("zuby" v grafech). Šedá barva vyznačuje prostor mezi 5% a 95% kvantilem pro 525 otestovaných stromů, průměr je vyznačen černou čarou. Období starší než 67,5 Ma nebo a mladší než 2,5 Ma nejsou pro nedostatek dat v grafech zobrazena: v prvním případě počet samostatných linií klesl pod 30 a dataset už nemá dostatečnou statistickou sílu, v druhém případě je obtížné vyhnout se problémům s právě probíhajícími speciačními událostmi. (c) Graf zobrazující počet linií koexistujících na daném časovém horizontu – opět je patrné, že rychlost diverzifikace ptáků se přes posledních 50 milionů let neustále zvyšuje (barevné značení stejné jako v předchozích grafech). Na pozadí výše přetištěný fylogenetický strom. (Zdroj: Jetz et al. 2012: Figure 1)</span></span></span></div>
<br />
K volbě mezi jednotlivými modely diverzifikace Jetz a spol. využili Akaikeho informační kritérium (AIC). A skutečně je z čeho vybírat. Jak ukazuje např. výborný, <a href="http://home.uchicago.edu/~dwbapst/Diversification_03-18-12.pdf">volně dostupný text</a> paleontologa Davida Bapsta, modelování tempa diverzifikace z molekulárních fylogenezí je extrémně rychle se rozvíjejícím oborem a modelů přibývá obrovským tempem. Autoři současné studie jich zkoušejí 9. "Pure birth" je z nich nejjednodušší a obsahuje jediný parametr, udávající rychlost speciace (modelované jako Poissonův proces); vývojové linie podle něj nikdy nevymírají. "Birth-death" model už alespoň započítává tempo vymírání coby druhý parametr, stále ale předpokládá, že rychlosti speaciace a extinkce jsou konstantní. Hustotně-závislý logistický model se parametru rychlosti vymírání opět zbavuje a místo něj zavádí do výpočtu tempa diverzifikace počet linií na časovém horizontu našeho zájmu a pomocný parametr <i>K</i> (Rabosky 2006; Rabosky & Lovette 2008a). Exponenciální hustotně-závislý model vypouští <i>K</i> a zavádí <i>x</i>, upravující velikost změn speciační rychlosti jako funkci počtu linií. SPVAR model opět počítá jen se speciací a vymírání, ale dovoluje prvnímu procesu měnit rychlost, čímž dospějeme ke třem parametrům – blízce příbuzný je model EXVAR, který ponechává tempo speciace konstantní a změny povoluje jen v tempu extinkce, čímž opět dospívá ke třem parametrům (Rabosky & Lovette 2008b). Model TreePar patří mezi "birth-death-shift" modely: nedovoluje rychlostem speciace a vymírání měnit se ve spojitém čase, jako je tomu ve SPVARu a EXVARu, ale umožňuje mezi různými rychlostmi diskrétní přechody. Autoři vyzkoušeli dvě varianty: s jedním a se dvěma přechody v rámci celých ptáků (víc jich AIC nepovolilo). Konečně MEDUSA funguje velice podobně, ale snaží se nějak vhodně umístit 20 diskrétních změn rychlosti diverzifikace na různé větve.<br />
Asi nepřekvapí, že na evoluci kladu s tak bohatou evoluční historií, jakým jsou moderní ptáci, nejlépe sedí ten nejkomplikovanější model: MEDUSA s 20 diskrétními posuny v tempu speciace. Vždy se přitom jednalo o zrychlení, a ve většině případů k nim došlo v posledních ~50 milionech let. Některé z těchto posunů byly optimizovány na bázi vysoce diverzifikovaných kladů, jejichž rozmanitost už byla dříve dána do souvislosti s klíčovými morfologickými a etologickými apomorfiemi nebo s příležitostí obsadit nová prostředí. Sem patří třeba zrychlená diverzifikace kolibříků, papoušků a četných linií pěvců. Další zrychlení tempa speciace byla identifikována na bází mladých skupin, procházejících v současnosti rapidní radiací (0,25 nových druhů za 1 milion let a rychlejší) – u hrnčiříkovitých (Furnariidae) a výše zmíněných anomálních kruhoočkovitých (Zosteropidae) to nepřekvapí, ale rapidní radiace v rámci kachnovitých (stáří uzlu 10,8 Ma; tempo speciace 0,28 druhů/milion let) nebo racků (4,6 Ma; 0,74 druhů/milion let) dosud rozeznány nebyly. Už zde se evidentně začínají projevovat výhody kompletní datované ptačí fylogeneze. Jetz et al. (2012) ukazují, že tyto nedávno radiující skupiny mají mezi 44 a 355 druhy, a – zajímavěji – neomezují se na žádnou konkrétní část fylogenetického stromu ani pevninu; najdeme je od galloanseranů po sylvioidní pěvce. Právě tyto "výbuchy diverzity" rozptýlené napříč ptačím stromem způsobují, že rychlost diverzifikace ptáků jako celku roste. Zároveň je důležité podotknout, že krom zmiňovaných 20 diskrétních posunů je rychlost diverzifikace považována za konstantní. Její nárůsty a opětovné poklesy v menších kladech, jaké zdokumentovali Rabosky & Lovette (2008a) či Phillimore & Price (2008), jsou tedy s modelem předkládaným Jetzem a spol. dobře kompatibilní, protože konstantní tempo lze interpretovat i jako vzájemné vyrušení lokálních zrychlení a zpomalení.<br />
<br />
<b>5. Geografie: na ostrovním výskytu záleží, na zeměpisné šířce ne</b><br />
<br />
Aby lépe pochopili důsledky posunů v rychlosti diverzifikace na dnešní geografické odchylky v ptačí diverzitě, zavedli Jetz et al. (2012) nové měřítko: druhově specifickou rychlosti diverzifikace (species-level lineage diversification rate, dále jen DR). Jde o upravenou verzi měřítka známého jako "Equal Splitting" (ES; Redding & Mooers 2006), které – jak název napovídá – rozděluje délku rodičovské větve rovnoměrně mezi obě větve dceřinné. Celkově tak umožňuje stručně shrnout evoluční historii druhu: hodnota ES je součet délek větví od kořene stromu ke špičce (větvi samotného druhu), přičemž každou další větev násobíme 0,5. DR je pak prostě 1/ES. Jak by mělo být z popisu výše patrné, samotná možnost toto měřítko aplikovat je jedním z dalších kouzel, které umožňuje kompletně samplovaná fylogeneze. Hodnoty DR pro jednotlivé druhy se pohybují mezi 0,01 a 4,66 druhu na milion let a přibližně odpovídají lognormálnímu rozdělení. Toto rozdělení ukazuje velké rozdíly v rychlostech diverzifikace mimo 20 hlavních posunů a umožňuje identifikovat stále "aktivní" místa v nedávno radiujících skupinách.<br />
Hlavní geografické rozdíly související s tempem diverzifikace jsou překvapivě mezi západní a východní polokoulí a nesouvisejí se zeměpisnou šířkou. Na východní polokouli (na východ od 28° západní délky) je DR podstatně nižší než na té západní (0,145 oproti 0,177), zatímco jižní a severní polokoule vykazují průměrné tempo diverzifikace téměř shodné (0,154 a 0,161, v tomto pořadí). Avifauny Afriky, Madagaskaru, jihovýchodní Asie a Austrálie vykazují nižší DR, než je globální průměr (pod 0,12 oproti 0,16), a 25% druhů s nejvyššími rychlostmi diverzifikace se na jejich složení podílí méně, než bychom očekávali (z méně než 15%). Tento překvapivý vzorec by opět mohla vysvětlit hustotně závislá diverzifikace: obsazení dostupného ekologického prostoru dávnými radiacemi a následná kompetice, doprovázená klesajícím tempem diverzifikace (což navrhl např. Ericson 2012). Přesně opačně na tom jsou severní části Severní Ameriky, jihozápadní Jižní Amerika a některé oblasti severní Asie, kde najdeme vysoká DR a relativně vysoká zastoupení ptáků s nejvyššími rychlostmi diverzifikace. Právě v těchto regionech najdeme rapidní radiace zmiňované výše, jako ty u kachnovitých, racků, datlů a některých linií pěvců, a od pliocénu (5.3 Mya) zde kolísá klima, což doprovází střídání mokřadů a lesů. DR hodnoty ale můžeme uchopit i za opačný konec a místo hledání vysvětlení pro pozorované rozdíly je použít k testování zajímavých hypotéz – např. té, podle níž ostrovy a podobné izolované lokality usnadňují rapidní radiace, neboť znesnadňují genový tok a poskytují kolonizátorům nový ekologický prostor k zaplnění. Data to skutečně potvrzují: vyloučíme-li ptáky žijící na otevřeném moři, zjistíme, že taxony, jejichž oblast výskytu se více než z půlky rozkládá na ostrovech, mají průměrné DR daleko vyšší než ptáci převážně pevninští (0,203 oproti 0,153). Řada ostrovů vykazuje neobvykle vysoké rychlosti diverzifikace – především to platí pro pěvce v Karibiku, severním Atlantiku a Pacifiku (např. opět kruhoočkovití).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-K1Odhtljz1Y/UJVys1TpXJI/AAAAAAAACOc/GwQHgxCrQFY/s1600/Pta%C4%8D%C3%AD+diverzita.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-K1Odhtljz1Y/UJVys1TpXJI/AAAAAAAACOc/GwQHgxCrQFY/s400/Pta%C4%8D%C3%AD+diverzita.jpg" height="296" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;">Geografická variace v druhově-specifických rychlostech diverzifikace a oblasti s nejvyšším zastoupením druhů s vysokým DR. Mapy jsou rozděleny na čtverce o velikosti 110 × 110 km, přičemž obarvení každého políčka je určeno průměrem DR hodnot pro všechny ptačí druhy vyskytující se v daném čtverci. Průměr je vážený převrácenou hodnotou velikosti areálu, což omezuje zkreslující vliv druhů s širokou oblastí výskytu. (a) všichni moderní ptáci, (b) nepěvčí ptáci, (c) pěvci. Mapy v pravém sloupci udávají, (d) jak se na diverzitě ptáků v tom kterém čtverci podílí 25% druhů s nejvyššími rychlostmi diverzifikace (DR 0,243 druhů/milion let), nebo absolutní počet takových druhů (e). Pro srovnání je zobrazen i absolutní počet všech druhů (f). (Zdroj: Jetz et al. 2012: Figure 3)</span></span></span></div>
<br />
Fylogeneticky vzato se ukazuje, že pěvci mají vyšší průměrnou rychlost diverzifikace než ostatní ptáci (0,179 oproti 0,131), což by, jak autoři podotýkají, nemělo překvapovat už jen proto, že jejich prostě víc (z celkových 9993 druhů je 5966 pěvců). Toto zjištění odpovídá i skutečnosti, že jeden z posunů v tempu diverzifikace MEDUSA lokalizovala právě na bázi pěvců, konkrétně uzel Eupasseres (<i>sensu</i> Mayr 2005, 2011: zpěvní [Oscines] + křikaví [Suboscines] neboli všichni pěvci mimo pokřovníkovitých [Acanthisittidae]). Vysoké rychlosti diverzifikace pozorované v některých částech světa tedy táhnou především pěvci, ačkoli je pravda, že pěvci i ostatní ptáci pokrývají široké spektrum diverzifikačních rychlostí a obě skupiny také vykazují zvýšené tempo na ostrovech. Jetz et al. (2012) přesto odhalují zajímavý efekt: vyšší rychlosti diverzifikace v Asii a Severní Americe táhnou primárně nepěvčí ptáci (racci, datli, Aequornithes), zatímco na vysokém průměrném tempu diverzifikace v Jižní Americe a především pak jižní části hlavního pásma deštných lesů se podílejí prakticky výhradně radiace pěvců, hlavně hrnčiříků a klouzálků (vytvářejících klad označovaný buď jako Furnariidae <i>sensu lato</i>, nebo štěpený do "čeledí" Dendrocolaptidae, Scleruridae a Furnariidae <i>sensu</i> Moyle et al. 2009b). Autoři tento vzorec vysvětlují zvýšením plochy oblastí s mírným podnebím v posledních 10 až 20 milionech let a v nedávné době i ústupem zalednění ve vyšších zeměpisných šířkách.<br />
Tato zjištění kontrastují s nedávnými studiemi, podle níž rychlosti speciace i vymírání výrazně vzrůstají se zeměpisnou šířkou (Weir & Schluter 2007). Přestože většina druhů v horním kvartilu rychlosti diverzifikace má skutečně střední zeměpisnou šířku svého areálu mezi 30° severní a 30° jižní šířky, totéž platí pro <i>všechny</i> druhy (tropy jsou prostě co do počtu taxonů bohatší) a v nížinatých tropech je co doo počtu překonávají pomalu diverzifikující druhy. Průměrná rychlosti diverzifikace nevykazuje ve vztahu k zeměpisné šířce žádný výrazný trend a není signifikantně odlišná ani pro intra- verzus extra-tropické střední zeměpisné šířky. Rozdíly v diverzitě na různých zeměpisných šířkách tak nelze vysvětlit prostými rozdíly v celkové rychlosti diverzifikace (tedy že by v tropech měla speciace "náskok" před extinkcí), <i>contra</i> Weir & Schluter (2007). Potvrzena se tím naopak zdá být hypotéza, že větší diverzita v tropech je způsobena delší dobou existence a větší rozlohou deštných lesů oproti jiným prostředím (Jetz & Fine 2012) – jak připomíná Ricklefs (2012) v krátkém shrnutí a diskuzi nové práce, ještě 30 milionů let zpátky byla Země převážně tropická, než se začaly rozšiřovat oblasti mírného a boreálního klimatu. Zatímco na rovníku samotném je v průměrné rychlosti diverzifikace patrný propad, mezi 10° a 15° zeměpisné šířky hodnoty narůstají (což Jetz a spol. opět dávají do souvislosti s vyšší klimatickou dynamikou v posledních 10 milionech let) a ve vyšších šířkách opět klesají. Autoři ale upozorňují, že tato šířková variace je méně významná než variace mezi polokoulemi, mezi pevninskými a ostrovními druhy a konečně i s výskytem, rozšířením a evoluční dynamikou konkrétních ptačích kladů v tom kterém místě. Ricklefs (2012) připomíná, že absence zjevných rozdílů v tempu diverzifikace v závislosti na zeměpisné šířce byla nedávno rovněž doložena u savců (Soria-Carrasco & Castresana 2012).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-OBZyym0FxWI/UJV6oafxMaI/AAAAAAAACPY/yHGVnoIzeoo/s1600/Na+rovn%C3%ADku+nen%C3%AD+nic+extra.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-OBZyym0FxWI/UJV6oafxMaI/AAAAAAAACPY/yHGVnoIzeoo/s400/Na+rovn%C3%ADku+nen%C3%AD+nic+extra.png" height="360" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;">Odchylky druhově-specifické rychlosti diverzifikace v závisloti na zeměpisné šířce. Každý černý bod udává DR jednoho ptačího druhu a střední zeměpisnou šířku jeho globálního areálu. Mezi rychlostí diverzifikace a střední zeměpisnou šířkou výskytu není žádný signifikantní vztah a DR nevykazuje významné rozdíly mezi intra- a extra-tropickou polohou střední zeměpisné šířky (kde intra-tropický výskyt = zeměpisná šířka 23° a menší). Černá linka udává průměrnou rychlost diverzifikace v dané zeměpisné šířce. Čárkovaná linka udává práh, nad nímž leží horní kvartil rychlostí diverzifikace (DR 0,243 druhů/milion let a vyšší). Odstín okolo teček udává oblasti grafu s vyšší hustotou druhových bodů. (Zdroj: Jetz et al. 2012: Figure 4)</span></span></span></div>
<br />
<b>6. Robustnost a nejistota</b><br />
<br />
Důležité je i to, že všechny tyto výsledky jsou robustní vůči volbě topologické kostry (Ericson et al. 2006: ESM-Figure 6 vs. Hackett et al. 2008) a vůči zahrnutí druhů s nedostatkem dat. Jetz et al. (2012) v tomto místě také konstatují, že jejich strom, snažící se najít vyvážený kompromis mezi obsáhnutím zbývající nejistoty ohledně ptačí fylogeneze a integrací nejnovějších taxonomických dat, nebude použitelný pro všechny účely. Absolutní rychlosti diverzifikace se zase odvíjejí od stáří korunního kladu ptáků (<i>Neornithes</i>) a to zas přímo závisí na použití konkrétních kalibračních fosilií. (Odhad otištěný ve studii jej mimochodem stanovuje na ~108 Ma, což je příjemné a rozhodně realističtější než 127–131 Ma, které <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/09/proc-neexistuji-bezci-ratitae-dil-3.html">nedávno nahlásili</a> Haddrath & Baker [2012].) Především v tropech se pak jistě skrývá ještě mnoho kryptických druhů, které mohou dále změnit průměrné rychlosti diverzifikace oblasti. Nakonec Jetz et al. (2012) přiznávají i omezení vyplývající z toho, že jejich studie zahrnuje jen žijící taxony a nemůže tak obsáhnout informace o kompletně vymřelých kladech typu novozélandských moa.<br />
<br />
<b>7. Ptačí accelerando: anomálie, nebo zákonitost skrytá pod neúplným samplingem?</b><br />
<br />
Geografické rozdíly, které z dat vyvstaly teprve s první globální analýzou rozdílů v druhově-specifických rychlostech diverzifikace v prostoru i čase, se zdají být velice výrazné a naznačují, že ptáci jsou v nějakém ohledu výjimeční: jejich rostoucí tempo diverzifikace v posledních 50 milionech let je velmi zvláštní. Jetz et al. (2012) spekulují, že adaptivní "nad-zóna", do níž ptáci nejpozději od raného eocénu diverzifikují, ještě pořád nemusí být nasycena a příležitostí pro další expanzi v ní <i>přibývá</i>. Konzervativnější vysvětlení je, že nasycení obsazeného ekologického prostoru, indikované analýzami jiných skupin, je jen artefaktem nedostatečného samplingu. Saturace je ale pravděpodobně stále reálným fenoménem u menších kladů s omezeným geografickým a/nebo ekologickým rozsahem (Phillimore & Price 2008; Rabosky & Lovette 2008a). Jetz a spol. navrhují tyto problémy řešit porovnáváním kompletních globálních stromů, jako je ten jejich, s lokálními analýzami menších skupin. Předpovídají, že ačkoli na menších geografických a ekologických meřítkách rychlost diverzifikace skutečně s časem klesat v souladu s hustotně-závislým modelem, tyto menší vzorce se nesloží a nevyprodukují stejný vzorec na větším, globálním měřítku. Co platí jednotlivě pro budníčky, lesňáčkovité a trogony neplatí pro skupinu z nich složenou; jednotlivé adaptivní radiace mohou být ve svém rozsahu omezeny, ale na diverzitu skupiny, která je produkuje, se žádný takový limit nevztahuje. Ptačí biodiverzita je víc než součet jejích částí.<br />
<br />
<b>8. Pagel (2012): první kritika</b><br />
<br />
Současně se studií byl v <i>Nature</i> otištěno ještě citované shrnutí z pera Roberta Ricklefse, který má sám na kontě působivé množství studií o vzorcích ptačí (a především pak pěvčí) biodvierzity: ukázal, které pěvčí klady jsou rozmanitější nebo méně rozmanité, než bychom očekávali, a ukázal, že anomálie mají původ spíš v biogeografii než klíčových inovacích (Ricklefs 2003); doložil korelaci mezi morfologickou variabilitou a počtem druhů, naznačující vliv kladogeneze na evoluci znaků (Ricklefs 2004), a ukázal, že druhově chudé klady lze většinou nalézt na periferii pěvčího morfoprostotu (Ricklefs 2005). Za druhým textem reagujícím na megafylogenezi Jetze a spol. stojí fylogenetik Mark Pagel. Ten zdůrazňuje, že studie typu té od Jetze a spol. jsou nesmírně cenné v tom, že umožňují rekonstruovat řadu dalších aspektů evoluce než je "holá" fylogeneze, včetně ancestrálních znakových stavů, tempa speciace nebo rychlosti morfologických změn. Vedou tedy k úplnějšímu pochopení evolučních událostí a procesů tvarujících historii skupiny, a obrovská statistická síla vyplývající ze samplingu, který je hustý i široký současně, umožňuje zamítat hypotézy s větším stupněm jistoty.<br />
Poté ale Pagel (2012) přichází ke kritice. Upozorňuje, že spoléhání se na taxonomii při umísťování druhů nezastoupených genetickými daty a na předchozí fylogenetické studie při konstrukci topologické kostry neumožnilo dostatečně prozkoumat "the possible universe of avian relatedness" (Pagel 2012:2). Místo toho by druhy, od nichž máme molekulární data, měly mít možnost shlukovat se tak, jak diktují data (bez předem vynucených uzlů), a druhy, od nichž sekvence nemáme, by měla do stromu zařadit fylogenetická analýza jiných typů dat (morfologie, chování). Osobně si myslím, že ani jedna z těchto výtek není zvlášť užitečná; jistě je to pravda, ale nasbírat dostatečné množství non-molekulárních dat pro fylogenetickou analýzu 3330 ptáků se nezdá být příliš reálné. Stejně tak výhrada, že Jetz et al. (2012) do své studie nezahrnuli fylogenetická data z nedávné studie o zrychlené speciaci u barevně polymorfických ptáků (Hugall & Stuart-Fox 2012), která přišla s konvenční fylogenetickou analýzou zhruba 4000 druhů pěvců, je spíš jen formální. Vzhledem k tomu, že práce Hugalla a Stuart-Fox vyšla online 9. května 2012 a studie Jetze a spol. 31. října 2012, je těžké vidět, jak by ta druhá mohla zahrnout <i>jakákoli</i> data z té první.<br />
Jedinou skutečně zajímavou kritiku představuje ta nejvěcnější. Většina ze závěrů Jetze a spol. je založena na jejich vlastním měřítku druhově specifického diverzifikačního tempa (DR), které je pouze převrácenou hodnotou měřírka ES, sčítajícího zlomky délek větví vedoucích od daného druhu ke kořenu stromu. Důležité je tedy spolehlivě odhadnout délky větví, a právě tam je u metod využívajících relaxovaných molekulárních hodin (jako je BEAST) potřeba velmi velká opatrnost (Venditti et al. 2010). Pagel navíc připomíná, že v tomto případě je ohromný rozsah stromu Jetze a spol. spíš dalším důvodem k obavám než výhodou: i malá chyba v odhadu délek větví může mít na tak velké fylogenezi velký dopad na konečné DR, a trendy odvozené z těchto hodnot pak nemusejí být vůbec reálné. Doporučuje, aby se souvislosti mezi klimatem, ekologií a diverzifikačními rychlostmi, které Jetz et al. (2012) předkládají, testovaly standardní komparativní metodou, tzn. hledáním dvojic nezávislých znaků, které se vyvíjejí pospolu, a na samotnou studii pohlíží spíš jako na první krůček na cestě k úplné fylogenezi ptáků a porozumění ptačí biodiverzitě.<br />
<br />
<b>9. V médiích</b><br />
<br />
<a href="http://www.sciencedaily.com/releases/2012/10/121031141904.htm">First ever family tree for all living birds reveals evolution and diversification</a> (<i>Science Daily</i>) – podotýká, že globální fylogeneze se může hodit i pro stanovování priorit v konzervační biologii.<br />
<a href="http://www.sciencedaily.com/releases/2012/10/121031141906.htm">Exhaustive family tree for birds shows recent, rapid diversification</a>
(<i>Science Daily</i>)<br />
<a href="http://www.science20.com/news_articles/are_birds_accelerating_their_rate_evolution-95960">Are birds accelerating their rate of evolution?</a> (<i>Science 2.0</i>)<br />
<br />
<b>10. Acknowledgments</b><br />
<br />
Děkuji Rafaelu Maiovi za zaslání kompletního PDF nové studie.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/106/32/13410.full.pdf+html?with-ds=yes">Alfaro ME, Santini F, Bock C, Alamillo H, Dornburg A, Rabosky DL, Carnevale G, Harmon LJ 2008 Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates. Proc Natl Acad Sci USA 106(32): 13410–4</a></li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/101/30/11040.full.pdf+html?with-ds=yes">Barker FK, Cibois A, Schikler P, Feinstein J, Cracraft J 2004 Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proc Natl Acad Sci USA 101(30): 11040–5</a></li>
<li><a href="http://gallus.forestry.uga.edu/trg/pdf/bertelli_&_porzecanski_2004.pdf">Bertelli S, Porzecanski AL 2004 Tinamou (Tinamidae) systematics: a preliminary combined analysis of morphology and molecules. Ornitol Neotrop 15(Suppl): 293–9</a></li>
<li>Boyd JH III 2012 Taxonomy in Flux Checklist 2.66a: Core Passerida. Accessed November 3, 2012 at <a href="http://jboyd.net/Taxo/List21.html#sylvioidea">http://jboyd.net/Taxo/List21.html#sylvioidea</a></li>
<li>Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds</i>. London: Wiley & Sons, Ltd.</li>
<li>Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL, Roberson D 2012 The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 6.7. Accessed November 3, 2012 at <a href="http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/corrections/Oct2012">http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/corrections/Oct2012</a></li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.9ff3752132fdaeccb6800037316/Ericson+Gondwana+JBI+2012.pdf">Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr 39(5): 813–24</a></li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/2/4/543.full.pdf+html">Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7</a></li>
<li><a href="http://hymenoptera.tamu.edu/courses/ento606/Suggested%20Readings/Goloboff_et_al_2009.pdf">Goloboff PA, Catalano SA, Mirande JM, Szumik CA, Arias JS, Källersjö M, Farris JS 2009 Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups. Cladistics 25(3): 211–30</a></li>
<li>Grant PR, Grant BR 2008 <i>How and Why Species Multiply: The Radiation of Darwin’s Finches.</i> Princeton, NJ: Princeton Univ Press</li>
<li><a href="http://www.luc.edu/biology/reddy/hackett2008.pdf">Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/09/07/rspb.2012.1630.full.pdf+html">Haddrath O, Baker AJ 2012 Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proc R Soc B 279(1747): 4617–25</a></li>
<li>Harshman J 2007 Classification and phylogeny of birds. 1–35 <i>in</i> Jamieson BGM, ed. <i>Reproductive Biology and Phylogeny of Birds</i>. Enfield (NH): Science Publishers Inc.</li>
<li>Hugall AF, Stuart-Fox D 2012 Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485(7400): 631–4</li>
<li><a href="http://www.plosbiology.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pbio.1001292">Jetz W, Fine PVA 2012 Global gradients in vertebrate diversity predicted by historical area-productivity dynamics and contemporary environment. PLoS Biol 10: e1001292</a></li>
<li><a href="http://www.planta.cn/forum/download.php?id=81476&sid=abc4a82105d4f960c8f496c094bbc553"><b>Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Hartmann K, Mooers AØ 2012 The global diversity of birds in space and time. Nature doi:10.1038/nature11631</b></a>
</li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/early/2012/04/05/1115835109.full.pdf">Jønsson KA, Fabre P-H, Fritz SA, Etienne RS, Ricklefs RE, Jørgensen TB, Fjeldså J, Rahbek C, Ericson PGP, Woog F, Pasquet E, Irestedt M 2012 Ecological and evolutionary determinants for the adaptive radiation of the Madagascan vangas. Proc Natl Acad Sci USA doi:10.1073/pnas.1115835109</a></li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.13ae4c3f1194d474d4780001485/Jonsson%2Bet%2Bal%2BCrown%2BCorvida%2BMPEV%2B2008.pdf">Jønsson KA, Irestedt M, Fuchs J, Ericson PGP, Christidis L, Bowie RCK, Norman JA, Pasquet E, Fjeldså J 2008 Explosive avian radiations and multi-directional dispersal across Wallacea: Evidence from the Campephagidae and other Crown Corvida (Aves). Mol Phylogenet Evol 47(1): 221–36</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/tertiary_birds.pdf">Mayr G 2005 The Paleogene fossil record of birds in Europe. Biol Rev 80(4): 515–42</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/metaves_review.pdf">Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76</a></li>
<li><a href="http://arxiv.org/abs/1210.1604">McCormack JE, Harvey MG, Faircloth BC, Crawford NG, Glenn TC, Brumfield RT 2012 A phylogeny of birds based on over 1,500 loci collected by target enrichment and high-throughput sequencing. arXiv:1210.1604</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2259304/">Morgan-Richards M, Trewick SA, Bartosch-Härlid A, Kardailsky O, Phillips MJ, McLenachan PA, Penny D 2008 Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes. BMC Evol Biol 8: 20</a></li>
<li><a href="http://www.museum.lsu.edu/brumfield/pubs/MoyleCladistics09.pdf">Moyle RG, Chesser RT, Brumfield RT, Tello JG, Marchese DJ, Cracraft J 2009b Phylogeny and phylogenetic classification of the antbirds, ovenbirds, woodcreepers, and allies (Aves: Passeriformes: infraorder Furnariides). Cladistics 25: 386–405</a></li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/106/6/1863.full.pdf+html?with-ds=yes">Moyle RG, Filardi CE, Smith CE, Diamond J 2009a Explosive Pleistocene diversification and hemispheric expansion of a ‘‘great speciator’’. Proc Natl Acad Sci USA 106(6): 1863–8</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC49910/pdf/pnas01091-0482.pdf">Nee S, Mooers AØ, Harvey PH 1992 Tempo and mode of evolution revealed from molecular phylogenies. Proc Natl Acad Sci USA 89(17): 8322–6</a></li>
<li>O'Connor JK, Chiappe LM, Bell A 2011 Premodern birds: avian divergences in the Mesozoic. 39–114 <i>in</i> Dyke GJ, Kaiser G, eds. <i>Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds.</i> London: Wiley & Sons, Ltd.</li>
<li><b>Pagel M 2012 First steps for birds. </b><b>Nature doi:10.1038/nature11642</b>
</li>
<li><a href="http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0060071?imageURI=info:doi/10.1371/journal.pbio.0060071.t001">Phillimore AB, Price TD 2008 Density-dependent cladogenesis in birds. PLoS Biol 6(3): e71</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2674670/">Rabosky DL 2006 LASER: A maximum likelihood toolkit for detecting temporal shifts in diversification rates from molecular phylogenies. Evol Bioinform 2: 247–50</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/275/1649/2363.full.pdf+html">Rabosky DL, Lovette IJ 2008a Density dependent diversification in North American wood warblers. Proc R Soc B 275(1649): 2363–71</a></li>
<li><a href="http://cteg.berkeley.edu/~rabosky/Publications_files/Rabosky_Lovette_Evolution2008.pdf">Rabosky DL, Lovette IJ 2008b Explosive evolutionary radiations: decreasing speciation or increasing extinction through time? Evolution 62(8): 1866–75</a></li>
<li><a href="http://www.planta.cn/forum/files_planta/incorporating_evolutionary_measures_into_conservation_prioritization__630.pdf">Redding DW, Mooers AØ 2006 Incorporating evolutionary measures into conservation prioritization. Conserv Biol 20(6): 1670–8</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/279/1735/2062.full.pdf+html">Reddy S, Driskell A, Rabosky DL, Hackett SJ, Schulenberg TS 2012 Diversification and the adaptive radiation of the vangas of Madagascar. Proc R Soc B 279(1735): 2062–71</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/270/1530/2285.full.pdf+html">Ricklefs RE 2003 Global diversification rates of passerine birds. Proc R Soc B 270(1530): 2285–91</a></li>
<li><a href="http://www.umsl.edu/~ricklefsr/Reprints/R2004.pdf">Ricklefs RE 2004 Cladogenesis and morphological diversification in passerine birds. Nature 430(6997): 338–41</a></li>
<li><a href="http://www.colostate.edu/Dept/GDPE/Distinguished_Ecologists/2006/Ricklefs/Ricklefs%20(2005,%20Am%20Nat),%20small%20clades%20at%20the%20periphery%20of%20morphological%20space.pdf">Ricklefs RE 2005 Small clades at the periphery of passerine morphological space. Am Nat 165(6): 651–9</a></li>
<li><a href="http://www.umsl.edu/~ricklefsr/Reprints/R2006d.pdf">Ricklefs RE 2006 Global variation in the diversification rate of passerine birds. Ecology 87(10): 2468–78</a></li>
<li><b>Ricklefs RE 2012 Disconnects in diversity. Nature doi:10.1038/nature11642</b></li>
<li><a href="http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/155">Sanderson MJ, Mahon MC, Steel M 2010 Phylogenomics with incomplete taxon coverage: the limits to inference. BMC Evol Biol 10: 155</a></li>
<li>Sibley CG, Ahlquist JE 1990 <i>Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution</i>. New Haven: Yale Univ Press. 1008 p</li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2012/08/08/rspb.2012.1393.full.pdf+html">Soria-Carrasco V, Castresana J 2012 Diversification rates and the latitudinal gradient of diversity in mammals. Proc R Soc B 279(1745): 4148–55</a></li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/108/39/16145.full.pdf+html">Stadler T 2011 Inferring speciation and extinction processes from extant species data. Proc Natl Acad Sci USA 108(39): 16145–6</a></li>
<li><a href="http://www.nature.com/ncomms/journal/v2/n8/pdf/ncomms1448.pdf">Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443</a></li>
<li><a href="http://www.planta.cn/forum/files_planta/phylogenies_reveal_new_interpretation_of_speciation_467.pdf">Venditti C, Meade A, Pagel M 2010 Phylogenies reveal new interpretation of speciation and the Red Queen. Nature 463(7279): 349–52</a></li>
<li><a href="http://www.utsc.utoronto.ca/~jweir/publications/reprints/Weir_&_Schluter_2007_science_supplementa_material.pdf">Weir JT, Schluter D 2007 The latitudinal gradient in recent speciation and extinction rates of birds and mammals. Science 315(5818): 1574–6</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-45709704336808992052012-10-28T16:18:00.000-07:002016-08-18T14:31:30.394-07:00Pterosauři mimo pan-Aves: odhalení konvergentní evoluce, nebo předpojatá kladistika?<div style="text-align: justify;">
<b>1. Křehký rozsah pan-Aves</b><br />
<br />
Přestože o fylogenetice pan-avianů píšu často a rád (asi až moc často a až moc rád, protože spousta aspektů jejich biologie je nepochybně zajímavější než vytváření stromků), zatím se nestalo, že by díky nějaké nové fylogenetické studii nějaký dosavadní zástupce z pan-Aves vypadl. </div>
<div style="text-align: justify;">
Na první pohled není zas tak překvapivé, že se to neděje: pan-Aves zahrnuje vše, co je blíže příbuzné žijícím ptáků než krokodýlům, a poznat, zda je něco spíš pták nebo spíš krokodýl, se zdá být triviální. To je ovšem naprostý omyl, se kterým rychle skoncuje už první náhled do fosilního záznamu. V dnešní době opeřených tyrannosaurů, megalosauroidů a ptakopánvých je docela lehké zapomenout na to, že ještě v 80. letech se ozývaly hlasy, podle nichž mají žijící krokodýli k ptákům daleko blíž než kterýkoli dinosaur (Martin et al. 1980; Whetstone & Whybrow 1983). Hypotéza vůbec nebyla tak šílená, jak se může zdát: autoři pro ni nějaké podpůrné osteologické znaky našli, což je samo o sobě velkým pokrokem oproti předchozí "pseudosuchianní" teorii, jež spojovala ptáky s ranými archosauriformy typu euparkerie čistě na základě toho, že tyto taxony nevykazovaly žádné "ne-ptačí" specializace. Jen se časem ukázalo, že těchto znaků není zdaleka tolik jako těch, které ptáky spojují s některými skupinami dinosaurů. Přesto známe dost fosilií na to, abychom mohli říct, že hranice mezi ptáky a krokodýly je daleko méně ostrá, než by srovnání aligátora a zebřičky mohlo naznačovat. Některé taxony z krokodýlí kmenové linie (= taxony, kteří jsou krokodýlům příbuzní blíže než kterékoli jiné žijící skupině) byli agilní dvojnožci; parakrokodylomorf <i>Effigia</i> je např. téměř k nerozeznání od teropodních dinosaurů z kladu <i>Ornithomimidae</i> (Nesbitt 2007), jejichž jméno znamená "imitátoři ptáků". I žijící krokodýli navíc klamou vzhledem: pod pancířem z osteodermů se skrývá pozoruhodně ptačí průtoková dýchací soustava se vzdušnými vaky (Sanders & Farmer 2012) a dokonce i jejich ektotermie ("studenokrevnost") může být druhotná (Seymour et al. 2004).</div>
<div style="text-align: justify;">
Krokodýli a ptáci jsou si zkrátka stále velmi podobní a občas je proto obtížné určit, kterým z nich je nějaká fosilie bližší. Gauthier (1984, 1986) např. považoval taxony <i>Ornithosuchidae</i> a <i>Euparkeria</i> za nejbazálnější zástupce pan-Aves, tj. ptačí linie archosaurů. Časem se ale ukázalo, že ani jeden z nich sem ve skutečnosti nepatří; na ornitosuchidy dnes pohlížíme jako na nejbazálnější zástupce <i>Crurotarsi</i>, tedy <i>krokodýlí</i> linie (Nesbitt 2011) a <i>Euparkeria</i> dokonce stojí mimo archosauří korunní klad, takže má k ptákům fylogeneticky <i>dál</i> než krokodýli. <i>Scleromochlus</i> byl v různých dobách označován buď za primitivního dinosaura (Romer 1966), krokodylomorfa (Walker 1970), nejbližšího příbuzného pterosaurů (Nesbitt 2011), nebo nejbazálnějšího zástupce pan-Aves vůbec (Benton 1999).<br />
Ještě jeden taxon by se ale mohl z pan-Aves přesunout jinam – a přesun by to byl daleko významnější než v případech uvedených výše, protože se týká daleko rozmanitějšího taxonu s unikátní morfologií, který ve svém prostředí neměl po velkou část druhohor žádnou konkurenci. Řeč je samozřejmě o pterosaurech.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-DsjyFiFvxGU/UI7ypRlDj8I/AAAAAAAACMc/ciETYNrjNaQ/s1600/Possible+pterosaurian+sister+groups.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="265" src="https://1.bp.blogspot.com/-DsjyFiFvxGU/UI7ypRlDj8I/AAAAAAAACMc/ciETYNrjNaQ/s400/Possible+pterosaurian+sister+groups.jpg" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: "verdana" , sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Jakému taxonu jsou pterosauři nejblíž příbuzní? Kandidáti jsou na obrázcích výše; pokud hypotéza navrhuje sesterský vztah mezi pterosaury a nějakou širší skupinou, snažil jsem se vybírat vždy co možná nejbazálnějšího zástupce této skupiny. Vlevo <i>Scleromochlus</i>, kterého většina fylogenetických analýz odkrývá jako nejbazálnějšího pterosauromorfa (např. Nesbitt 2011), na rekonstrukci Johna Sibbicka. Vpravo nahoře <i>Erythrosuchus</i>, raný archosauriform a jeden z nejbazálnějších zástupců sesterské skupiny pterosaurů podle alternativní hypotézy (např. Bennett 1996). Vpravo dole <i>Hypuronector</i>, nejranější zástupce skupiny <i>Drepanosauromorpha</i> (Renesto et al. 2010), což jsou pravděpodobně bazální (non-archosauriformní) archosauromorfové, minimálně jednou odkrytí jako sesterský taxon pterosaurů (Renesto & Binelli 2006). S blízkým příbuzenstvím hypuronektora a pterosaurů souhlasí i Dave Peters na <a href="http://reptileevolution.com/reptile-tree.htm">reptileevolution.com</a>, který je ale – mezi řadou jiných šílených výsledků – oba klade do lepidosauromorfů. (Modifikováno z novataxa.blogspot.com [vlevo] a upload.wikimedia.org [vpravo]) </span></span></span></div>
<br />
<b>2. Pterosauři: pan-aviani, "prolacertiformové", nebo divné ještěrky?</b><br />
<br />
Před tím, než do paleontologie vstoupila fylogenetika, nebyla tato otázka nijak problematická. Pterosauři se prostě vyvinuli z neznámých "tekodontů" (Romer 1966). Ještě předtím se paleontologové pokoušeli ve fosilním záznamu hledat přímé předky pozdějších skupin – Huene (1914) v případě pterosaurů narazil na poměrně nadějného kandidáta v podobě již výše zmíněného skleromochla.<br />
Nástup kladistiky pohřbil jak vágní romerogramy, tak i hledání přímých předků. Vývoj to nicméně byl dlouhý a pozvolný. Pravděpodobně s prvním opravdu důkladným přezkoumáním pterosauří fylogenetické pozice přišel Wild (1978, 1983, 1984). Jak poznamenává Bennett (1996), tato práce vyšla dřív, než kladistika konečně rozřešila příbuzenské vztahy mezi různými skupinami sauropsidů. Wild ještě nevěděl, že většinu diapsidů lze rozdělit na lepidosauromorfy (hatérie, šupinatí a jejich vymřelí příbuzní) a archosauromorfy, uvnitř kterých stojí na bazální pozici <i>Prolacerta</i>, <i>Mesochus</i> a další taxony, zatímco <i>Erythrosuchus</i> nebo <i>Proterochampsa</i> jsou blíže příbuzní archosaurům <i>sensu stricto</i>, (dinosauři včetně ptáků a "pseudosuchové" včetně krokodýlů). Svrchnotriasoví pterosauři – <i>Preondactylus</i>, <i>Peteinosaurus</i>, <i>Eudimorphodon</i> – už přišli Wildovi příliš diverzifikovaní a odlišní od sebe navzájem, a proto usoudil, že skupina musela vzniknout už daleko dříve, zřejmě ve svrchním permu nebo spodním triasu. Pak ale nemohli být jejími předky "pseudosuchiani" (~ <i>Crurotarsi</i> bez žijících krokodýlů a jejich nejbližších příbuzných) ani "tekodonti" (~ <i>Archosauriformes</i> minus dinosauři, pterosauři, krokodýli a někteří pseudosuchiani), protože obě skupiny se údajně vyvíjely teprve ve svrchním triasu spolu s pterosaury. (Dnes víme, že to není pravda: k oddělení ptačí a krokodýlí větvě archosaurů a s tím i ke vzniku "pseudosuchianů" došlo skoro přesně na přelomu permu a triasu, z čehož vyplývá, že archosauriformové čili "tekodonti" musejí být permského stáří.) Wild (1978) proto navrhl, že se pterosauři oddělili přímo z "eosuchianů", což je nonmonofyletická směska bazálních lepidosauromorfů a archosauromorfů (Gauthier et al. 1988a), a později tuto hypotézu upřesnil s tím, že obzvlášť blízko zřejmě mají k "prolacertiformům" (což je opět nonmonofyletické uskupení, zahrnující bazální archosauromorfy stojící mimo <i>Archosauriformes</i>).<br />
Benton (1982, 1984, 1985) přišel s polo-kladistickou metodologií, která byla pro tuto dobu v paleontologii obratlovců poměrně běžná: své hypotézy už prezentoval formou stromků a každý uzel na nich podkládal výčtem synapomorfií, ale ještě numericky netestoval, zda jsou jeho stromky vzhledem k těmto znakům optimální. Benton přijal Wildovu hypotézu, podle níž pterosauři vyvinuli předočnicové okno konvergentně s archosauriformy, a zatímco některé synapomorfie kladu <i>Archosauromorpha</i> u pterosaurů našel, jiné jim chyběly a v některých případech dokonce skupina sdílela znaky s lepidosauromorfy (osifikovaná prsní kost, zvláštní způsob kloubení sternálních žeber). Celkem logickým závěrem tedy bylo, že pterosauři jsou sesterskou skupinou ke všem ostatním archosauromorfům; jak je ale uvedeno výše, algoritmicky jej Benton neotestoval.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-BoNW5PyLqm4/UI7dr3CxPpI/AAAAAAAACLk/4yU-OIR0qY8/s1600/Benton+o+pterosaurech...+j%C3%B3,+osmdes%C3%A1tky,+to+byly+%C4%8Dasy.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="https://2.bp.blogspot.com/-BoNW5PyLqm4/UI7dr3CxPpI/AAAAAAAACLk/4yU-OIR0qY8/s400/Benton+o+pterosaurech...+j%C3%B3,+osmdes%C3%A1tky,+to+byly+%C4%8Dasy.png" width="291" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: "verdana" , sans-serif;">Jeden z raných názorů na fylogenetickou pozici pterosaurů, v tomto případě od Bentona (a) 1982, (b) 1984, (c) 1985. Všimněme si, jak dynamické období ve fylogenetice fosilních diapsidů to bylo: během pouhých tří let se práce jediného autora posunuly od romerogramů s bublinami, čárkovanými liniemi a otazníky, které vládly "evoluční systematice" od dob Simpsona a Romera, k moderním fylogenetickým stromům. První diagram nám toho ještě nic moc neukazuje, zbylé dva už ale plně rozeznávají dělení diapsidů na archosauromorfy a lepidosauromorfy, přičemž pterosauři jednoznačně zamířili na bázi první skupiny. (Modifikováno z Benton 1982: Figure 1, Benton 1984: Figure 2 a Benton 1985: Figure 4)</span></span></span></div>
<br />
Bentonovu sérii studií ale rychle zastínil nově se vynořující pohled na věc, související jak s "dinosauří renezancí", tak i vstupem algoritmické fylogenetiky do paleontologie. Podle něj pterosauři nejenže patří do <i>Archosauriformes</i>, ale i do korunního kladu <i>Archosauria</i>, a to konkrétně do jeho ptačí linie – pan-Aves – a mají tedy velice blízko k dinosaurům. Rozhodující pro široké přijetí této hypotézy byly dvě studie: Gauthierova gigantická dizertace, obsahující první velkoškálovou kladistickou analýzu diapsidů, která určila směřování oboru po následující roky (Gauthier 1984), a Padianova studie morfologie pterosauřích zadních končetin, podle níž byli pterosauři bipedi schopní obratného pohybu po zemi a na zemi také započala evoluce jejich letu (Padian 1984) – úplně stejná kombinace, která se sotva začínala prosazovat ve studiu ptačí evoluce. Gauthier (1984) dokonce ve své analýze odkryl pterosaury jako bližší příbuzné dinosaurů, než měl být <i>Lagosuchus</i>, a klad (<i>Dinosauria</i> + <i>Pterosauria</i>) pojmenoval Ornithotarsi. V pozdější analýze však tuto hypotézu i jméno zavrhl a lagosucha, pterosaury a dinosaura kladl do nerozřešené trichotomie (Gauthier 1986: Figure 7). Dnes víme, že pterosauři mají k dinosaurům dál než nejen "<i>Lagosuchus</i>" (= <i>Marasuchus</i>), ale i silesauridi nebo lagerpetidi (Nesbitt et al. 2010; Nesbitt 2011).<br />
Od doby Gauthierových přelomových studií vylezli pterosauři uvnitř ptačí větve archosaurů, a tedy v blízkosti dinosaurů, téměř v každé fylogenetické analýze (Sereno & Arcucci 1990; Sereno 1991; Juul 1994; Benton 1999, 2004; Nesbitt et al. 2010; Nesbitt 2011). Svou dřívější hypotézu o sesterském vztahu pterosaurů a všech zbylých archosauromorfů navíc brzy zavrhl i Benton (Benton & Clark 1988; Benton 1990). Zajímavější je ale samozřejmě sledovat výjimky, které se od tohoto pohledu odchýlily. Pravděpodobně prvním "narušitelem" byl Gardiner (1982) se svou bizarní hypotzézou "Haemothermia", podle níž jsou nejbližšími žijícími příbuznými ptáků savci a nikoli krokodýli. Gardiner vyznával zvláštní systematickou filozofii, podle níž by se měly nejprve rekonstruovat příbuzenské vztahy výhradně žijících taxonů a ty potom použít jako rámec, do nějž budou dosazovány fosilie – aniž by jim bylo povoleno na těchto vztazích cokoli změnit. O Gardinerově hypotéze, která především převracela na hlavu sto let amniotí systematiky, se ve své době dosti mluvilo i v souvislosti s dinosauřím původem ptáků (Thulborn 1984) a s pterosaury (Schoch 1984). Při dosazování fosilií totiž autor pterosaury zařadil do "kohorty" <i>Aves</i> v rámci "nadkohorty" Haemothermia, zatímco dinosauři i "tekodonti" zůstali v "nadkohortě" <i>Archosauria</i> (viz např. <a href="http://books.google.cz/books?id=ly-OEodqzacC&pg=PA361&lpg=PA361&dq=pterosauria+aves+gardiner+-gardner&source=bl&ots=YLL7dBlq6_&sig=J3Mg86ezaQ5pSqcLoqOM5vVeXJI&hl=cs&sa=X&ei=8_uDUM30Mo7ptQaw2oCQAg&ved=0CFMQ6AEwBjgK#v=onepage&q=pterosauria%20aves%20gardiner%20-gardner&f=false">tady</a>) Gauthier et al. (1988b) nicméně roztrhali na kousky každý podpůrný znak, který Gardiner pro "hémotermy" přinesl, a ukázali, že zahrnutí fosilií je v tomto případě zcela zásadní. Blízkému příbuzenství pterosaurů s dinosaury oponovalo na konci 80. a začátku 90. let mnoho dalších autorů, vždy ale nepřímo a bez kladistické analýzy (viz Bennett 1996:264 pro seznam citací). Argumentem jim byla hlavně kritika Padianovy teorie o evoluci pterosauřího letu či pochyby o homologii předočnicového okna pterosaurů a archosauriformů (např. Wellnhofer 1991).<br />
Bennett (1996) přišel s fylogenetickou analýzou archosauromorfů založenou na 126 morfologických znacích (jako outgroup byli použiti lepidosauromorfové jako celek), která pterosaury opět odkryla na jejich nyní už klasické pozici: klad (<i>Pterosauria</i> + <i>Scleromochlus</i>) byl sesterskou skupinou ke kladu ("<i>Lagosuchus</i>" + <i>Dinosauria</i>) v rámci ptačí linie archosaurů. Autor byl ovšem s tímto výsledkem nespokojený. Pterosaury a dinosauromorfy shlukovaly dohromady výhradně znaky zadních končetin související s pohybem po dvou nohou umístěných kolmo pod tělem. Odmyslíme-li si pohybové adaptace, pak už si nijak zvlášť podobné nejsou ani jejich zadní končetiny (u pterosaurů lýtková kost přirůstá k té holenní a nekontaktuje kotník, kosti hlezenní a patní srůstají se sebou navzájem a s tibií a prst V nejenže není redukovaný, ale dokonce protáhlý a specializovaný – u dinosaurů je tomu ve všech případech přesně naopak), natožpak ostatní části těla. Znaky, které se zdají být funkčně nezávislé, se u pterosaurů a dinosaurů neshodují. Proto Bennett přejel analýzu ještě s několika modifikacemi, při nichž znaky nohou sjednocující obě skupiny buď 1) kódoval tak, aby pterosauři měli samostatný znakový stav; 2) kódoval u pterosaurů jako "chybějící data"; nebo 3) odstranil. Všechny 3 modifikované analýzy vyprodukovaly tytéž dva nejúspornější stromy, v nichž pterosauři stáli na sesterské pozici ke kladu zahrnujícímu erytrosuchidy, proterochampsidy, euparkerii a archosaury – byli tedy nejbazálnějšími zástupci <i>Archosauriformes</i> hned po proterosuchidech. <br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-3dOk8vxjNgo/UI7iFts8x6I/AAAAAAAACMA/w-bydtwXMRo/s1600/Bennett+o+pterou%C5%A1%C3%ADch.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="306" src="https://1.bp.blogspot.com/-3dOk8vxjNgo/UI7iFts8x6I/AAAAAAAACMA/w-bydtwXMRo/s400/Bennett+o+pterou%C5%A1%C3%ADch.png" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: "verdana" , sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Jeden ze dvou nejúspornějších kladogramů, který Bennett (1996) získal aplikací všech tří procedur popsaných výše (sporné znaky u pterosaurů kódovány jako autapomorfie, chybějící data, nebo zcela odstraněny). Druhý strom se lišil pouze pozicí parasuchů, kteří se stali sesterskou skupinou kladu (<i>Suchia</i> + pan-Aves); autor jej ale považoval za důsledek "destabilizace" analýzy způsobené zahrnutím skleromochla a k přetištění proto zvolil topologii, která vzešla z analýzy bez tohoto taxonu. Pterosauři stojí blízko báze <i>Archosauriformes</i> (<i>Proterosuchidae</i> + <i>Archosauria</i>) na obou stromech, tato jejich pozice ale není příliš pevná. (Zdroj: Bennett 2012: Figure 3)</span></span></span></div>
<br />
Přiblížit pterosaury o jeden uzel archosaurům (tak, aby si prohodili pozici s erytrosuchidy) nebo z nich udělat sesterský taxon kladu (<i>Euparkeria</i> + <i>Archosauria</i>) by stálo jen jeden krok navíc oproti nejúspornějšímu stromu, ale Bennett tyto výsledky zamítl, protože je podporuje méně jednoznačných synapomorfií a vyžadují více reverzálů u pterosaurů. Přemístění pterosaurů na pozici sesterskou ke zbytku <i>Archosauromorpha</i>, jako to navrhoval Benton (1985) a vlastně i Wild (1978), by už ale stálo 17 dalších kroků. Zajímavé je, že k pterosaurům se na bázi archosauriformů nepřesunul <i>Scleromochlus</i>, obvykle považovaný za jejich nejbližšího příbuzného (viz výše) – oba taxony totiž spojovaly opět jen znaky zadních končetin. Bennett (1996:302) toto téma uzavřel s poměrně silnými výroky: "Therefore, for the present analyses the sister-group relationship with the Erythrosuchidae + Proterochampsidae + <i>Euparkeria</i> + Archosauria seems to be the best supported hypothesis of relationships. [...] The results [...] form a strong argument against a pterosaur-dinosauromorph sister-group relationship and an Ornithodira in the sense of Gauthier (1984, 1986)."<br />
Jak ukazují citace uvedené výše, Bennettova hypotéza si velkou podporu nezískala a jeho argumenty na další roky zapadly. Ani potom ale nezůstala pterosauří pozice v pan-Aves nezpochybněna. Peters (2000) upravil tři různé datové matice (mezi nimi i tu Bennettovu), přidal kosesaura, longiskvamu a šarovipteryga – právě poukazování na divnou morfologii těchto taxonů je to nejbližší k vlastní teorii o původu ptáků, s čím kdy dokázal přijít BAND – a pterosauři mu vyšli uvnitř skupiny "Prolacertiformes" (zřejmě polyfyletické; viz Modesto & Sues 2004), tedy zhruba tam, kde je viděl Wild (1978). Peters je ale v archosauří paleontologii nechvalně známou postavou: legendárním se hlavně na Dinosaur Mailing Listu stal způsob, jímž získává data pro své analýzy a který by šlo nejlépe popsat jako "systematická pareidolie". Jak <a href="http://reptileevolution.com/fenestrasauria.htm">je skvěle patrné</a> z jeho webu <a href="http://reptileevolution.com/">reptileevolution.com</a>, hyperdetailní analýzy lo-res obrázků umožňují Petersovi nalézat na pterosauřích fosiliích fantastické laloky, výběžky na hlavách i ocase nebo třeba embrya v břišních dutinách, které tam nikdo jiný nevidí. To by ještě problém nebyl; problémem je až to, že tam prostě nejsou – jak ukáže nejen osobní přezkoumání fosilií, ale třeba i fotografie s jen o trochu vyšším rozlišením. V <i>Prehistory Times</i> to ukázal sám Bennett (2005), když vedle Petersových rekonstrukcí přetiskl detailní fotky fosilií, na nichž byly tyto rekonstrukce založeny – v jednom obzvlášť zábavném případě se Petersovo pterosauří mládě ukázalo být soustavou škrábanců od preparátora. A protože stejné metody autor použil i k získání osteologických dat do své analýzy, není divu, že Hone & Benton (2007) při jejím přezkoumání našli tolik chybných kódování, že se žádný závěr vyvozený z této matice nedal brát vážně. Své "prolacertiformní" pterosaury od té doby opustil i sám Peters, ovšem ve prospěch možnosti ještě nepravděpodobnější: pterosauři jsou podle ní lepidosauři a nejenže tak mají blíž k šupinatým (hadům, leguánům, varanům) než k ptákům či krokodýlům, ale mají k nim blíž než hatérie (!). Tuto hypotézu autor propaguje nejen na okraji recenzované literatury (viz např. Peters 2007), ale především na výše uvedeném webu. Ten díky šikovnému SEO okupuje přední pozice ve výsledcích vyhledávání mnoha pojmů souvisejících s evolucí amniot, na což Darren Naish na <i>Tetrapod Zoology</i> před nedávnem zareagoval článkem "<a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2012/07/03/world-must-ignore-reptileevolution-com/">Why the world has to ignore ReptileEvolution.com</a>".<br />
Konečně posledními, kdo dokázali vyřadit pterosaury z pan-Aves pomocí fylogenetické analýzy, byli Renesto & Binelli (2006) ve své revizi drepanosauridů – podivné skupiny, která může stejně tak dobře spadat mezi bazální archosauromorfy jako úplně mimo klad (<i>Archosauromorpha</i> + <i>Lepidosauromorpha</i>). Druhou z těchto možností podpořil Senter (2004), a Renesto s Binellim zkusili, co se stane, když do jeho datové matice dosadí eudimorfodona coby zástupce ptakoještěrů. <i>Eudimorphodon</i> se skutečně družil právě s drepanosauridy, ale nijak s jejich pozicí nepohnul, což znamená, že se sám dostal <i>mimo diapsidy</i> – ze všech kdy navržených fylogenetických pozic je tahle suverénně nejextrémnější. Ptakoještěři by s ní měli k ptákům nejen dál než krokodýli, ale dokonce dál než šupinatí či hatérie. Renesto a Binelli sami tuto možnost nepovažovali za pravděpodobnou, a aktualizace Senterovy matice vyústilo v přenesení celé skupiny (<i>Drepanosauridae</i> + <i>Pterosauria</i>) na sesterskou pozici vůči archosauriformům. Fylogenetická pozice pterosaurů navíc ani nebyla hlavním tématem studie; autoři jen na podporu svého výsledku citují Bennetta (1996) – ne už ale Peterse (2000), s nímž se přitom shodovali ještě lépe. Do své další a podrobnější studie o drepanosauridech už Renesto et al. (2010) pterosaury nezahrnuli.<br />
Žádná z výše uvedených studií ale neměla příliš velký dopad. Není to přitom tak, že by je pterosaurologové ignorovali, naopak: přišli s vlastními protistudiemi. Hone & Benton (2007) už byli zmíněni výše; krom Peterse věnovali pár odstavců i Bennettovi (1996). Celá "re-analýza" jeho datasetu (který je vlastně bezproblémový, protože bez dalších úprav vyhazuje pterosaury uvnitř pan-Aves) sestávala z konstatování, že homologie by se neměly určovat a priori. Lepší kritiku Bennettovy práce dodali Nesbitt & Hone (2010), kteří údajné primitivní znaky ptakoještěrů (chybějící předočnicové a externí mandibulární okno, absence vroubkovaných zubů, absence čtvrtého chocholíku na femuru) přehodnotili podle nových objevů a zjistili, že ač je výskyt těchto znaků u báze pterosaurů často komplexní, nikdy zcela nechybí – a neodporují tak jejich zahrnutí do <i>Archosauriformes</i> a <i>Archosauria</i>. Pan-avianní pozici ptakoještěrů konečně odkryl i Nesbitt (2011) ve své <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/05/co-nam-rekne-412-znaku-o-fylogenezezi.html">loňské monstrózní analýze</a> archosauriformů, a s jeho 412 znaky je těžké se přít. <br />
Otázkou tedy je, zda se Bennett (2012) nepouští do předem ztraceného boje, když opět oživuje myšlenku ptakoještěrů coby bazálních archosauriformů.<br />
<br />
<b>3. Inkongruence a kurzorialita</b><br />
<br />
Autor svou studii začíná sympaticky – ohlíží se zpět za svou studií z roku 1996 ve světle dnešního porovnávání morfologických a molekulárních fylogenezí. Právě díky případům, kdy jsou tyto zdroje dat ve vzájemném konfliktu, se totiž zrodily metody k rozeznávání inkongruencí v sadách morfologických dat – většinou je to totiž morfologie, která se v takových případech mýlí. Citování jsou dokonce i Scotland et al. (2003) a jejich návrh na to, aby se na morfologická data kladl menší důraz ve srovnání s molekulami, a – což se mi líbí – neděje se tak s pobouřením, ale implicitním souhlasem. Problém je v tom, že u fosilií je nám takové doporučení k ničemu, takže musíme zvolit složitější cestu: rozdělit morfologický dataset do oddílů, ty porovnat a dívat se přitom po případných inkongruencích.<br />
Bennett ukazuje, kdy takový postup pomohl. Naylor & Adams (2001) díky němu např. dokázali odhalit špatné kódování: jelikož jejich zubní znaky kódovaly jednu a tutéž věc různými způsoby, ve srovnání s ostatními znaky jí vlastně udělovali větší váhu, což způsobovalo inkongruenci jak s ostatní morfologií, tak i s molekulami. Nejzajímavější se mu ale zdají být případy, kdy rozdělení datasetu na oddíly (<i>partitioning</i>) umožnilo eliminovat vliv konvergentní evoluce, tedy nezávislých adaptací na stejné prostředí, které mohou být zaměněny za homologie. Přináší příklady z řad obojživelníků, parazitických vosiček a kachen, kde všude morfologické analýzy svedla na scestí konvergence, a cituje studii, která ukázala, jak takové případy rozpoznat (Wiens et al. 2003). Podle Wiense a spol. je situace podezřelá tehdy, když 1) taxony shlukované dohromady morfologickou fylogenetikou obývají stejné prostředí; 2) znaky, které je sjednocují dohromady, souvisejí s tímto prostředím; a 3) existují důkazy pro alternativní fylogenetickou hypotézu, v níž tyto taxony pohromadě nestojí – nejlépe pak molekulární. Poslední podmínka se u fosilií opět musí obejít, a to rozdělením morfologického datasetu do nezávislých oddílů, z nichž jeden vyhradíme "podezřelým" znakům a otestujeme, jak dobře se shoduje s těmi ostatními (individuálně i kolektivně).<br />
A právě to Bennett udělal s maticí ze své studie z roku 1996. 14 znaků zadních končetin, které jsou spojeny s rychlým, prstochodným (digitigrádním) pohybem po dvou nohách, byly vyčleněny do tzv. kurzoriálního oddílu. Zbytek matice byl rozdělen na kraniální oddíl (43 znaků), postkraniální oddíl (pouze osová kostra a – jsou-li přítomny – osteodermy; 14 znaků), oddíl předních končetin (včetně ramenního pletence; 22 znaků) a oddíl zadních končetin (včetně pánevního pletence a mimo znaky zahrnuté do kurzoriálního oddílu; 33 znaků). Bez jakýchkoli zásadních změn (opravy se dočkal pouze jeden znak u skleromochla) pak přistoupil k fylogenetické analýze. V některých ohledech je výhodou, že datové matice morfologických fylogenetických analýz bývají droboučké (Bennett analyzuje 126 znaků pro 19 taxonů; srovnejme to třeba s <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/10/ultrakonzervovane-elementy-pomahaji.html">nedávnou molekulární studií</a> fylogeneze <i>Neoaves</i>, která použila 539 526 znaků pro 33 taxonů) – aspoň je totiž možné provést hromady dílčích analýz, které by s většími datasety nebyly výpočetně a časově zvládnutelné. Bennett tedy analyzuje 1) všechny oddíly dohromady, 2) každý jeden oddíl zvlášť, 3) každé dva oddíly proti sobě, 4) každý jeden oddíl proti všem zbývajícím znakům a 5) analýzy 3, 4 ještě opakuje nad 14 různými verzemi datové matice, z nichž byl odstraněn 1 taxon "vyššího řádu" (autor tedy neumázaval jednotlivé pterosaury ani "prolacertiformy", ale jen tyto skupiny jako celek). Na závěr metodologické sekce ještě nastiňuje názvosloví, které bude v dalším textu používat (a já s ním). Ukazují se zde limity fylogenetické nomenklatury: definice sice zaručují, že taxon bude za všech okolností monofyletický, ale už mu nedokážou zajistit stabilní obsah. Občas je ale užitečné mít nějakou skupinu taxonů, která monofyletická být může a nemusí – jinými slovy, pojmenovávat spíše hypotézy než klady. Právě to Bennett dělá: pod jménem <i>Ornithodira</i> napříč svou studií rozumí hypotézu, že dinosauři, pterosauři a pár drobných mezilehlých taxonů (<i>Lagerpetidae</i>, <i>Marasuchus</i>, <i>Silesauridae</i>) mají blíž k sobě navzájem než ke kterémukoli jinému archosauromorfovi.<br />
Výsledky vypadají takto:<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-OE2lAFBZNVA/UIrWGB7HyPI/AAAAAAAACKc/RtfOqiupn1k/s1600/Partitioned+pterosaur+phylogenies.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="400" src="https://3.bp.blogspot.com/-OE2lAFBZNVA/UIrWGB7HyPI/AAAAAAAACKc/RtfOqiupn1k/s400/Partitioned+pterosaur+phylogenies.png" width="325" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: "verdana" , sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Pozice pterosaurů v rámci skupiny <i>Archosauromorpha</i> (lepidosauromorfové byli použiti jen jako outgroup). (A) kompletní dataset; (B) kraniální oddíl; (C) postkraniální oddíl; (D) oddíl předních končetin; (E) oddíl zadních končetin; (F) kurzoriální oddíl. (A) zachycuje konsenzus tří nejkratších stromů, zbylé kladogramy jsou 50% většinovým konsenzem z bootstrapové analýzy s 1000 pseudoreplikáty. Pořadí taxonů odshora dolů je schválně drženo stejné, aby šlo snáze porovnat topologické rozdíly. (Zdroj: Bennett 2012: Figure 1)</span></span></span></div>
<br />
Analýza celého datasetu hypotézu <i>Ornithodira</i> stále podporuje; na tom se nic nezměnilo. Podíváme-li se na jednotlivé oddíly, zjistíme, že ji podporuje pouze kurzoriální oddíl. Postkraniální oddíl a oddíl zadních končetin nám o pterosauří pozici nic moc neříkají, protože většina archosauriformů v nich formuje jednu velkou polytomii, a kraniální oddíl spolu s oddílem předních končetin hypotéze <i>Ornithodira</i> vyloženě odporují, jelikož kladou pterosaury mimo korunní klad archosaurů. Neshodnou se sice, zda jsou pterosauři bazálnější (= od archosaurů vzdálenější) než erytrosuchidi, ale je vidět, že podpora pro pan-avianní pterosauři je zcela tažena znaky kurzoriálního oddílu. Jediný významný rozdíl mezi bootstrapovými stromy a nejkratšími stromy (které otištěny nejsou) najdeme u postkraniálního oddílu, kde se na striktním konsenzu dvou nejkratších stromů objevuje klad (<i>Pterosauria</i> + <i>Scleromochlus</i>) v sesterském vztahu ke kladu (<i>Euparkeria</i> + <i>Archosauria</i>). Nepřekvapí tedy, že kurzoriální oddíl byl na hladině významnosti α = 0,01 inkongruentní právě s oddílem předních končetin a lebky. Bennett zmiňuje, že na rozdíl od Naylora a Adamse (2001) neaplikuje Bonferroniho korekci, protože nehledá známky inkongruence obecně, ale chce jen "demonstrovat" nesoulad kurzoriálních znaků s ostatními daty (což nehezky zavání biasem, ale budiž). Ten se navíc skutečně omezuje jen na pozici pterosaurů; jakmile je odstraníme, všechna inkongruence zmizí. Odstranění žádného z 13 ostatních taxonů takový efekt nemělo.<br />
Bennett uznává, že svévolné odstranění či překódování 11 znaků podporujících hypotézu <i>Ornithodira</i> v jeho analýze z roku 1996 je těžké metodologicky ospravedlnit, a proto byl při výběru znaků do svého kurzoriálního oddílu opatrnější. Použil seznam znaků, které podle Padiana (1980, 1983) korelují s aktivním, digitigrádním pohybem po dvou nohou – od dob Seeleyho (1901) byla Padianova dizertace (Padian 1980) první prací, která právě takový pohyb pro pterosaury navrhla. Jak Bennett konstatuje, Padian předpokládal, že pterosauři byli ve všech aspektech své biologie v zásadě podobní ptákům, a jeho pohled byl vlastně aplikací Ostromových teorií o původu ptačího letu na pterosaury. Padian (1980, 1983) přišel se seznamem 9 znaků, které měly s aktivním, běhavým pohybem korelovat:<br />
<ul>
<li>stehenní kost lehce prohnutá do oblouku</li>
<li>holenní kost delší než stehenní</li>
<li>stehenní kost se dvěma kondyly (mediálním a laterálním), odděleným výrazným interkondylárním žlábkem</li>
<li>redukovaná lýtková kost přirostlá ke kosti holenní</li>
<li>mezotarzální stavba kotníku</li>
<li>kompaktní nárt (metatarzus) ve spojení s našlapováním na prsty (digitigrádní postoj)</li>
<li>nárt protáhlý v porovnání s holenní kostí</li>
<li>"chodidlo" symetrické podle středové osy</li>
<li>redukce postranních prstů zadní končetiny</li>
</ul>
Všechny tyto znaky Bennett (1996, 2012) do svých analýz zahrnul, přičemž mezotarzální kloub rozkódoval na řadu dalších znaků a kompaktní nárt oddělil od digitigrádního pohybu. Výsledkem je, že Padianův seznam odpovídá plným 14 znakům v matici (což je ještě víc než oněch 11, které Bennett shledal podezřelými v původní studii), které jsou nyní vyčleněny do kurzoriálního oddílu.<br />
<b><br /></b>
<b>4. Konvergence, "pseudokonvergence" a pochybná kódování</b><br />
<br />
Autor ukazuje, že přijmeme-li Padianovu hypotézu o pterosaurech coby prstochodných dvounožcích (která se přitom od 80. let dočkala výrazné kritiky; dnes je mainstreamovou teorií pterosauří kvadrupedie), pak jsme splnili 1. kritérium Wiense a spol. (2003): pterosauři i dinosauři obývali prostředí selektující pro hbitý digitigrádní pohyb po dvou. Stejně tak je naplněno i 2. kritérium, protože analýzy individuálních oddílů ukazují, že pterosaury staví vedle dinosaurů právě znaky kurzoriálního oddílu. Konečně analýzy znaků z předních končetin, lebky a částečně i postkraniální osové kostry ukazují, že pterosauři a dinosauři si blízce příbuzní nejsou, takže odškrtnout si můžeme i 3. podmínku. Pterosauři jsou fylogeneticky dinosaurům poměrně vzdálení a analýzy ukazující opak uvedla v omyl konvergence. Problém je ovšem právě v tom, co už bylo uvedeno výše: pterosauři prstochodní bipedi zřejmě nebyli, a pak je těžko mohou s dinosaury sjednocovat znaky související s prstochodnou bipedií. Rozsáhlé důkazy ze sérií stop (především ichnotaxonu <i>Pteraichnus</i>) ukazuje, že pterosauři se po zemi pohybovali po všech čtyřech a našlapovali křídelními prsty plus celým chodidlem končetin zadních (Unwin 1997; Mazin et al. 2003; viz i <a href="http://pterosaur.net/terrestrial_locomotion.php">článek Marka Wittona na pterosaur.net</a>). Znamená to, že protože pterosauři a dinosauři neměli na čem konvergovat, nemusíme se o pan-avianní pozici první skupiny bát?<br />
Podle Bennetta ne. To, že dané znaky nevznikly konvergentní evolucí, ještě neznamená, že nejsou homoplastické. A právě tady mě Bennett trochu ztrácí. Ačkoli výše uvedené konstatování je nepochybně pravdivé, bez konvergentní evoluce už nemáme pádný důvod k víře, že homoplastické jsou. Autor jde navíc dál a upravuje si kritéria Wiense a spol. pro případy, kdy jsou dvě skupiny chybně sjednocovány morfologickými znaky, které byly selektovány v odlišných prostředích pro odlišné funkce – což Bennett nazývá "pseudokonvergencí". Naneštěstí to působí trochu jako násilné napasování dat na předem přijatý závěr. Bennett zde navíc dělá reklamu své hypotéze, podle níž pterosauří let začal skákáním v korunách stromů (Bennett 1997) – abych byl ale k autorovi férový, minimálně jeho pozorování, že zadní nohy pterosaurů byly adaptovány ke skokům, je skutečně podpořeno řadou dalších studií (Habib 2008; Witton & Habib 2010). Jeho reformulace podmínek Wiense a spol. pro případy "pseudokonvergence" mu každopádně umožňuje konstatovat, že stavba zadních končetin pterosaurů je s tou dinosauří homoplastická tak jako tak, ať už byla selektována pro přeskakování větví nebo běhavý pohyb po zemi.<br />
V další části práce Bennett posouvá text skoro až do osobní roviny, když popisuje, jak mu trvalo několik let, než pochopil, co Benton (1999) v reakci na jeho studii z roku 1996 myslel svým návrhem, že "each rejected character should have been retested on specimens for homology or non-homology and a precise anatomical conclusion given". Nakonec si to v e-mailu s Bentonem vyjasnili, a Bennett se tedy pokusil vyzkoumat, zda se pod povrchní podobností pterosaurů a dinosaurů ve výše zmíněných 14 znacích náhodou neskrývají nenápadné známky nezávislé evoluce. Nejprve ale chtěl přezkoumat, zda jsou tyto znaky vůbec nezávislé – zda náhodou jednu věc neváží vícenásobným kódováním. Došel k závěru, že ano: jejich odvozené znakové stavy buď zpevňují koleno a kotník a omezují jejich rotaci, což umožňuje ustát namáhání způsobené skákáním nebo během; nebo zvyšují délku končetin, což se opět může hodit pro běh a skoky; nebo jde o vedlejší efekty prvních dvou případů. Ze 14 znaků mu 9 vyšlo jako vzájemně korelovaných a tím pádem přiřazujících větší váhu jedinému znaku základnímu. Autor je ale ještě podrobně reviduje jeden po druhém, kombinuje a reformuluje do nové datové matice.<br />
<div style="text-align: justify;">
Zakřivení stehenní kosti do oblouku je patrné u odvozených, na zemi zjevně docela obratných pterosaurů typu dsungariptera, u těch bazálních ale zas tolik ne. Bennett tady cituje eudimorfodona a karniadaktyla, ale i anurognátidy, s čímž mám problém. Ačkoli je autor nazývá sesterskou skupinou všech dalších pterosaurů, tuto pozici podporují prakticky výhradně analýzy Kellnerova datasetu (Kellner 2003; Wang et al. 2008), který – jak už jsem o tom na blogu <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/08/potrava-bazalnich-pterosauru-kratky.html">několikrát</a> <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/06/pterosauri-abstrakty-k-2862012.html">psal</a> – je už skoro deset let jednou ze dvou soupeřících datových matic, na nichž pterosauří fylogenetické studie obvykle stavějí. Fylogenetické analýzy založené na Unwinově datasetu (např. Lü et al. 2009) ani rozbory kombinující oba zdroje dat (Andres et al. 2010) nic takového neodhalili, a Andres a spol. dokonce silně podpořili hypotézu, že anurognátidi mají ve skutečnosti velice blízko k odvozeným pterodaktyloidům. Bennett se v této pasáži ovšem dopouští ještě něčeho daleko horšího:</div>
</div>
<blockquote>
<div style="text-align: justify;">
Because of that, plus the fact that it is not clear how much bowing is enough to warrant coding a taxon as exhibiting the derived state, <b>plus the fact that any femoral bowing evolved pseudoconvergently in dinosaurs and pterosaurs</b>, bowing will be ignored and the character simplified to: ‘Femoral shaft curvature. States: 0 = not markedly sigmoid; 1 = sigmoid’, with the Proterochampsidae, <i>Euparkeria</i>, Parasuchia, and Suchia coded 1 and the remaining taxa coded 0.<br />
<br />
Bennett 2012:8 (online preprint); zvýraznění je moje</div>
</blockquote>
<div style="text-align: justify;">
Stejná formulace se opakuje ještě při diskuzi o redukované lýtkové kosti nebo prodloužení kostí zadních končetin. Odkud ale Bennett bere tu nebetyčnou jistotu? Normální postup je samozřejmě nechat analýzu otestovat a) vzájemný vztah dinosaurů a pterosaurů plus b) ancestrální stav příslušného znaku (což se může udělat buď najednou, jako u parsimonie, nebo odděleně, jako v parametrických analýzách), a až podle toho rozhodnout, zda je pro obě skupiny homoplastický. Bennett ale místo toho homoplazii předpokládá ještě před analýzou, a to dokonce o stupínek extrémněji, než to udělala třeba často kritizovaná kladistická studie z pera BANDitů (James & Pourtless 2009). Zatímco James a Pourtless předpoklad homoplazie začlenili "jen" do kódování znaků (= řídili se jím tedy při rozhodování, zda pro ten či onen taxon napsat do příslušného sloupce nulu nebo jedničku), Bennett jej vtahuje přímo do <i>definování</i> znaků. Předpokládá, co má otestovat.<br />
Lepší už jsou jeho argumenty ohledně stavby kolenního kloubu. V zásadě navrhuje nahradit dichotomii "stehenní kost s dvěma kondyly na distální části" / "bez dvou kondylů na distální části" informativnějším dělením na tři znakové stavy. Není totiž dvoukondylové koleno jako dvoukondylové koleno: jeden typ má distální konec stehenní kosti téměř oválný, s příčnou šířkou méně než dvakrát přesahující anteroposteriorní délku, nese tři kondyly (krom mediálního a laterálního ještě fibulární) a proximální konec holenní kosti (trojúhelníkovitě tvarovaný) nesrůstá s proximální částí kosti lýtkové; zatímco druhý typ má distální konec femuru ve tvaru písmene D s příčnou šířkou zhruba dvakrát tak velkou jako anteroposteriorní délka, nese jen dva kondyly a proximální části holenní a lýtkové kosti srůstají do kloubící plošky zhruba obdélníkového tvaru. Stejný postup autor aplikuje u mezotarzálního kotníkového kloubu. I ten je možno rozdělit na dva znakové stavy, odpovídající dvěma odlišným morfotypům. V jednom z nich hlezenní kost (astragalus) a patní kostí (kalkaneem) nesrůstají se sebou navzájem ani s holenní a/nebo lýtkovou kostí, příčná šírka obou elementů je zhruba dvakrát tak velká jako jejich anteroposteriorní délka, na boční části proximálního kloubícího povrchu kotníkového kloubu se podílí výhradně patní kost a mezi hlezenní a patní kostí na jedné straně a prostředními nártními kosti (metatarzály) na straně druhé se klene mezera nezaplněná žádnými kostěnými elementy. V druhém typu astragalus a kalkaneum srůstají dohromady a s holenní kostí (a to už poměrně brzy v ontogenezi), čímž se stávají jejími distálními kondyly; příčná šířka astragalokalkanea je přibližně stejná jako jeho délka; patní kost tvoří jen zadní půlku laterálního kondylu holenní kosti (který zde máme místo kloubícího povrchu – je zřejmé, že srůstem kotníkových kostí s lýtkem nám kotníkový kloub jako takový zaniká) a dva klínovitě tvarované distální tarzály zakrývají celou šířku astragalokalkanea.<br />
<br />
(Je asi zřejmé, že Bennett vytvořil příšerně složitý slepenec mnoha znaků, které nejsou zjevně závislé. <a href="http://theropoddatabase.blogspot.cz/2012/09/bennetts-new-paper-with-non.html">Mickey Mortimer využil</a> svých encyklopedických znalostí teropodí anatomie a fylogenetiky a ukázal, že nakódovat pro takový znak herrerasaura – jakožto jednoho z nejranějších dinosaurů vůbec docela relevantního – by bylo zhola nemožné: některé z dílčích podmínek splňuje, jiné ne).<br />
<br />
Obruba ("flange") na spodní straně hlezenní kosti údajně zákonitě chybí u všech odvozených mezotarzálních kotníků, a tak opět dodává tomuto znaku nepatřičnou váhu. OK, to bych ještě bral – ale místo toho, aby Bennett znak úplně vyřadil nebo jej shrnul pod rozšířenou formulaci mezotarzálního kloubu, začíná kouzlit s kódováním úplně jako BANDiti. To není urážka, Bennettovy metody mi zde skutečně velmi připomínají postup, který zvolili James & Pourtless (2009) při svém <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/07/strucny-uvod-do-historie-debaty-o.html">kladistickém "testu"</a> dinosauřího původu ptáků: autoři všechny znaky sjednocující ptáky s teropody kódovali jako "?", což je chybné až nepoctivé – toto kódování je obvykle vyhrazeno znakům, jejichž stav nejsme zjistit, typicky z důvodu absence příslušného fosilního materiálu.</div>
<blockquote>
<div style="text-align: justify;">
[...] though it is coded as present in <i>Euparkeria</i>, Parasuchia, Suchia and Ornithosuchidae in addition to ornithodirans <i>sensu</i> Gauthier, with respect to ornithodirans <i>sensu</i> Gauthier, its absence functions as unintentional additional weighting of Char. 115. Although the formulation will remain unchanged, ‘Ventral flange of astragalus. States: 0 = present; 1 = absent’, the coding will be modified such that <i>Marasuchus</i>, Dinosauria, <i>Scleromochlus</i> and the Pterosauria are coded X in order to remove the weighting.<br />
<br />
Bennett 2012:9 (online preprint)</div>
</blockquote>
<div style="text-align: justify;">
Všimněme si, že autorovi je úplně jedno, kde všude ještě spodní příruba astragalu chybí, jeho zajímají jen pterosauromorfové a dinosauromorfové. Místo toho, aby znak prostě vyřadil, ponechává si jej, ale kóduje pro obě skupiny "missing data" – otazníková aféra se tedy opakuje a zase jednou někdo předstírá, že data chybí tam, kde nechybí. Stejného zacházení se ještě dočká znak číslo 87, což je ve skutečnosti znakový komplex popsatelný nejlépe jako "krokodýlí stavba kotníku" – kódovaný buď jako chybějící (0), nebo jako přítomný (1). Podle Bennetta tento znak kóduje totéž, jako pět znaků spjatých s mezotarzálním kotníkem, akorát že opačně: taxon, který má u jednoho znaku 0, bude mít v tom druhém 1 a naopak. S tím sice není nic v nepořádku – o moc víc než různé variace na mezotarzální a krurotarzální čili "krokodýlí" typ kotníku u archosauriformů skutečně nenajdeme (Benton 2004) –, ale místo aby se autor duplicity zbavil, zbytečný znak si ponechává a <i>opět</i> dává pterosaurům, skleromochlovi a dinosauriformům "missing data". Podobnou věc Bennett provádí ještě s dvěma dalšími kotníkovými znaky (posteriorní rýha na hlezenní kosti, relativní příčná šířka 4. distálního tarzálu), zde je ovšem jeho odůvodnění ještě kouzelnější: <i>protože</i> byly kódovány jako přítomné pouze u <i>Ornithodira</i>, je jasné, že <i>musejí</i> nepatřičně vážit nějaký jiný, už použitý znak. Pouhá informace o tom, u jakých taxonů se znak vyskytuje, nám zjevně dokáže říct, jaký je jeho vztah k dalším znakům. Stavba kotníkového kloubu končí jako znakový megakomplex se 4 stavy: "primitivně mezotarzální" kotník raných archosauriformů (viz Benton 2004) je 0, krurotarzální kotník krokodýlí větve archosaurů 1, pokročile mezotarzální kotník dinosauriformů a skleromochla 2 a pokročile mezotarzální kotník pterosaurů 3. Bennett tady vlastně nedělá nic sofistikovanějšího než ve své analýze z roku 1996: stále dává pterosaurům vlastní, autapomorfický znakový stav pro znaky, které by je jinak sjednocovaly s dinosaury. Akorát se snaží, aby to vypadalo trochu méně arbitrárně.<br />
Znaky související s ptačí nohou autor opět shrnuje do jednoho komplexu. Otázkou je, zda je to nutně správně: eliminovat korelující znaky je jistě ušlechtilý cíl, jeden však musí nutně váhat nad tím, zda např. počet funkčních (váhu nesoucích) prstů a způsob našlapování (digitigrádní verzus plantigrádní) jsou skutečně natolik závislé na sobě navzájem, že je neospravedlnitelné držet je v matici zvlášť. (Pro srovnání: <i>Lagerpeton</i>, <i>Marasuchus</i> a <i>Tawa</i> jsou všichni digitigrádní, bipední dinosauromorfové, první taxon byl ale funkčně dvouprstý [Sereno & Arcucci 1994], druhý tříprstý [Arcucci 1997] a třetí čtyřprstý (Nesbitt et al. 2009a; Brusatte et al. 2010: <a href="http://www.google.cz/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=2&ved=0CCsQFjAB&url=http%3A%2F%2Frspb.royalsocietypublishing.org%2Fcontent%2Fsuppl%2F2010%2F10%2F06%2Frspb.2010.1746.DC1%2Frspb20101746supp1.doc&ei=aVmNUNWMNajZ4QTDnIFY&usg=AFQjCNGrAf-QZADUXd5BihwxWEsTJhvBBA&sig2=_KzE43X-SeRDd7qgu4twAA">Electronic Supplementary Material</a>].) Bennett každopádně opět dělí nohu do dvou základních typů, z nichž jeden je funkčně pětiprstý, prstochodný, s kompaktním nártem, téměř shodnými délkami metatarzálů I až IV, a kontaktem mezi distálními tarzály a všemi pěti metatarzály; a ten druhý je funkčně tříprstý, digitigrádní, s metatarzály II až IV o rozdílné délce a mezerou mezi prostředními metatarzály a kostí hlezenní. Stojí za zmínku, že navzdory vší snaze o odstranění "nepatřičného vážení" jde už o druhý znak, kde v popisu jednotlivých stavů najdeme typ kontaktu mezi metatarzály a distálními tarzály.<br />
Už jsem zmínil, že na znaky týkajících se vzájemných proporcí kostí zadní končetiny, a tedy i jejího celkového prodloužení, byl opět aplikován příšerný ne-argument, že se u dinosaurů a pterosaurů "evolved convergently or pseudoconvergently" (Bennett 2012:10). Proto – a taky proto, že jde jen o další adaptaci na běhání a/nebo skákání – je autor z matice vyřadil. Z celého kurzoriálního oddílu o 14 znacích mu tak nakonec zbylo znaků pět:<br />
<ul>
<li>zakřivení stehenní kosti</li>
<li>koleno s dvěma kondyly na distální části stehenní kosti</li>
<li>kotníkový kloub</li>
<li>ventrální obruba hlezenní kosti</li>
<li>celková morfologie nohy a postura</li>
</ul>
Asi těžko překvapí, že analýza čtyř původních oddílů spolu s takto osekaným oddílem kurzoriálním už nám pan-avianní pterosaury nevyhodí. Jak nejúspornější stromy (jsou 4 a mají podezřele vysoký konzistenční index: 0,71*), tak i většinový konsenzus z bootstrapových pseudoreplikátů ukazují pterosaury mimo pan-Aves i <i>Archosauria </i>(viz níže).<br />
<br />
*Konzistenční index (CI) udává míru homoplazie; jde o poměr mezi počtem kroků na ideálním stromě bez homoplazie a na skutečném nejúspornějším kladogramu. Pokud CI = 1, v analýze žádná homoplazie není, což při analýzách většího než směšně malého počtu znaků zpravidla není možné a naznačuje to, že autor si znaky pečlivě vybral tak, aby seděly na předem přijatou hypotézou. S tím, jak se CI blíží nule, množství homoplazie roste. 0,71 je pořád poměrně hodně a vyvolává to jisté podezření: Nesbitt (2011) měl ve své analýze archosauriformů CI = 0,375.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-Juxsaeijkwc/UI1k_hXJblI/AAAAAAAACK8/sHgFpZ5qyXw/s1600/Question--+What's+worse+than+a+parsimony+analysis.+Answer--+A+parsimony+analysis+with+an+unbelievably+high+consistency+index,+that's+what.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" height="160" src="https://4.bp.blogspot.com/-Juxsaeijkwc/UI1k_hXJblI/AAAAAAAACK8/sHgFpZ5qyXw/s400/Question--+What's+worse+than+a+parsimony+analysis.+Answer--+A+parsimony+analysis+with+an+unbelievably+high+consistency+index,+that's+what.png" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: "verdana" , sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Analýza opraveného datasetu, v němž bylo 14 znaků kurzoriálního oddílu poslepováno do 5 nových znaků. (A) striktní konsenzus 4 nejúspornějších stromů. (B) 50% většinový konsenzus z 1000 bootstrapových pseudoreplikátů. Do jak archaických časů se vracíme s datovou maticí, na níž je analýza založena, ukazují např. pan-avianní ornitosuchidi: toto příbuzenství bylo vyvráceno krátce po Gauthierovi (1986) a dnes je <i>Ornithosuchidae</i> považováno za nejbazálnějšího člena <i>Crurotarsi</i>, tedy krokodýlí větve archosaurů, kam patří i <i>Suchia</i> a <i>Parasuchia</i>. Pterosauři už nejsou archosauři, ale (...dramatická pouza...) za jakou cenu? (Zdroj: Bennett 2012: Figure 2)</span></span></span></div>
<br />
Bennett má v záloze ještě jedno překvapení, i když jej zmiňuje spíš jen tak mimochodem. Přichystal si totiž ještě matici rozšířenou, ve které ke své nynější, opravené matici přidává ještě 18 znaků od Bentona (1999) a Renesta a Binneliho (2006). S nimi celkový počet znaků narůstá na 144; toto číslo je ale podvod, neboť některé znaky byly kompletně umazány a Bennettovi se nechtělo matici přečíslovávat, takže je nahradil pomlčkami. Co se týče pozice pterosaurů, změnila se jen tím, že podle rozšířené matice je ještě o uzel bazálnější: pterosauři jsou od archosaurů ještě dál než erytrosuchidi a stávají se tedy nejbazálnějšími archosauriformy hned po proterosuchidech – jinými slovy, dostávají se na úplně stejnou pozici, ve které je měl Bennett (1996).<br />
<br />
<b>5. Jak dostat pterosaury z pan-Aves a racionalizovat si nedostatek znaků</b><br />
<br />
Nový a zrevidovaný kurzoriální oddíl už není inkongruentní se zbytkem dat, protože z něj zmizel (ačkoli přesnější by možno bylo říct "byl vymlácen") veškerý signál podporují blízké příbuzenství pterosaurů a dinosaurů. Bennett je v pasážích diskutujících výsledky analýzy viditelně nadšený: když "prokázal", že jeho analýzu z roku '96 svedly na scestí homoplazie, současně tím prokázal i zavádějící vliv homoplazií na analýzy Gauthiera (1984, 1986) a Serena (1991; Sereno & Arcucci 1990), z nichž svou matici vystavěl, a potažmo i novější rozbory jiných autorů, kteří také stavěli na znacích z těchto studií (Benton 1999; Hone & Benton 2007; Nesbitt et al. 2009b; Nesbitt 2011). Řada z těchto analýz (Benton 1999; Nesbitt et al. 2009b) se dále provinila tím, že jako outgroup používala euparkerii – která, přijmeme-li bazálně archosauriformní postavení pterosaurů, ve skutečnosti leží uvnitř kladu <i>Dinosauria</i> + <i>Pterosauria</i>, ne vně – a nezahrnula znaky, které pterosaury s bazálními archosauriformy sjednocují, jako třeba zuby na kosti patrové. (Zde je dobré připomenout, že znaky sjednocující cokoli s parafyletickým uskupením typu "bazálních archosauriformů" musejí být nutně pleziomorfie; snad by bylo vhodnější mluvit v tomto případě o zahrnutí znaků, které pterosaury <i>nesjednocují</i> s dinosaury). Podle Bennetta jsou tato pochybení natolik vážná, že znemožňují samotné odhalení problému: kdyby Nesbitt nebo další otestovali své datasety na inkongruenci, asi by žádnou podstatnou nenašli.<br />
Což jej přivádí k další kritice nynějších fylogenetických analýz, kde už mě ztrácí zcela – a evidentně ztratil i <a href="http://theropoddatabase.blogspot.cz/2012/09/bennetts-new-paper-with-non.html">Mickeyho Mortimera</a>. Nejprve si přezíravě odfrkne nad předpokladem, že analýza s více daty je lepší analýza, což ještě samo o sobě tak pohoršlivé není. Zrovna parsimonii, která stále dinosauří paleontologii a morfologické fylogenetice obecně navzdory dostupnosti <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/search/label/Bayes">lepších metod</a> dominuje, hrozí riziko sklouznutí do Felsensteinovy zóny statistické nekonzistence, v níž přidání dalších dat jen sníží šanci dosáhnout správného výsledku. (V souvislosti s morfologií se o tom moc nemluví, ale vyloučit to nelze ani tam: viz Wiens & Hollingsworth 2000.) Dál si Bennett stěžuje, že navýšení počtu znaků se většinou dosahuje "atomizací" morfologie: dělením celků na stále menší a podle jeho názoru irelevantnější znaky. Jako příklad uvádí právě Nesbitta (2011), mou oblíbenou práci, která má na léta dopředu zajištěnou pozici standardní referenční práce pro fylogenezi archosauriformů. Jen z hlezenní a patní kosti Nesbitt nashromáždil 30 znaků a Bennett jeden z nich cituje coby ukázku jejich irelevance:</div>
<blockquote>
<div style="text-align: justify;">
[...] for example the shape of the anteromedial corner of the astragalus: acute or obtuse. It is absurd that the angle of the corner, a few degrees this way or that has the same weight in an analysis as the presence of an antorbital fenestra, a calcaneal tuber or a pteroid bone.<br />
<br />
Bennett 2012:11 (online preprint)</div>
</blockquote>
<div style="text-align: justify;">
Jinak řečeno, Bennett se chce vrátit zpátky do dob, kdy systematici rozpoznávali "důležité" znaky od "nedůležitých" a podle toho jim přikládali patřičnou váhu. Ve svých maticích to tak konec konců dělá; několik přechodů mezi znakovými stavy označuje za ireverzibilní, včetně např. vzniku předočnicového okna (<a href="http://theropoddatabase.blogspot.com/2012/09/bennetts-new-paper-with-non.html">M. Mortimer</a> ještě jednou: "Who knew alligators were impossible?"). Osobně jsem velkým příznivcem vážení znaků, ale v té formě, v jaké se vyskytuje v dnešních parametrických analýzách: odhadnout (nebo samplovat) hodnotu (hodnoty) parametru určujícího tvar Γ-rozdělení pro rychlost evoluce znaků, převést výsledné rozdělení na omezený počet diskrétních kategorií, spočítat pravděpodobnost znaku pod každou z těchto kategorií a tyto pravděpodobnosti sečíst. Provedením sumace přes jednotlivé kategorie eliminujeme potřebu spekulovat o tom, který znak se vyvíjí pomaleji a který rychleji (= kterému můžeme víc věřit), jak tak rád činí Bennett.<br />
Autor se také chlubí tím, že jeho rozšířený dataset zahrnuje i znaky, které nesouvisejí s kurzorialitou a přesto byly vydávány za podporu kladu (<i>Pterosauria</i> + <i>Dinosauria</i>), nebo znaky, které Renesto & Binelli (2006) odkryli coby synapomorfie pterosaurů s drepanosauridy. Ani jedna z případných non-kurzoriálních synapomorfií <i>Ornithodira</i> – lebka delší než 50% délky předkřížové části páteře, zvětšené drápy na prvních třech prstech ruky – nevykompenzovala množství pleziomorfií stahujících pterosaury na bázi <i>Archosauriformes</i>. Argumentuje také, že i další typické znaky ornitodirů, jako třeba zvýšený počet křížových obratlů, mohou být klidně pseudokonvergence. Dinosaurům i pterosaurům mohl větší počet křížových obratlů zpevňovat napojení zadních končetin na páteř, ale zatímco dinosauři toto zpěvnění využili při bipedním pohybu a hlavně pak běhu, kvadrupedním pterosaurům mělo opět pomoci ve skákání ze stromu na strom. Evoluční scénáře, kterými Bennett odvysvětluje "pseudokonvergentní" dlouhý preacetabulární výběžek kyčelní kosti a zvětšené unguály na prstech ruky I-III, potom skutečně dávají vzpomenout na doby dávno minulé:</div>
<blockquote>
<div style="text-align: justify;">
The `Kiplingesque' stories are going back to their prephylogenetic position: to represent the primary tracks of phylogeny, identified prior to analysis.<br />
<br />
Zrzavý 2001:161</div>
</blockquote>
<div style="text-align: justify;">
<b>6. Závěr</b><br />
<b><br /></b>
Z výše uvedeného je asi jasné, že mě Bennett o nové pozici pro pterosaury nepřesvědčil a vyškrtnout je z blogu nazvaného pan-Aves nepřiměl. Stejně jako M. Mortimer jsem příznivcem alternativního přístupu, totiž shromáždit tolik dat, kolik je jen možné, třeba i tou kritizovanou "atomizací" morfologie. Morfologické znaky si fylogenetik nejprve musí sám vymezit – nejsou někde pohodlně "předpřipravené" jako ty molekulární – a je samozřejmě potřeba dávat si pozor na to, aby datová matice nepřetékala korelovanými znaky kódujícími několikrát jednu věc pod různými jmény. To, co předvádí Bennett, je ale druhý extrém: problém určitě nevyřešíme slepováním znaků do obrovských a složitých znakových komplexů, navíc prováděném na základě pochybných evolučních scénářů o konvergentní evoluci či adaptivním významu a doplněném ještě pochybnějšími předpoklady o ireverzibilitě některých obzvlášť "zásadních" znaků. Bennettových pochybení je o to větší škoda, že problém identifikovaný v jeho původní datové matici – veškeré znaky spojující pterosaury s dinosauromorfy tak či onak souvisejí s kurzorialitou – je reálný, zajímavý a jistou nervozitu ohledně pterosauřího postavení v pan-Aves nepochybně vyvolává. Problém spočívá v tom, že ohnout celou analýzu podle předem přijatého předpokladu, že pterosauři do pan-Aves <i>nepatří</i>, lze jen stěží uznat za objektivní test hypotézy a upřímný pokus eliminovat inkongruenci v datové matici.<br />
Na takových pokusech přitom samo o sobě není nic špatného a osobně bych byl přímo nadšen, kdyby se testy kongruence a sofistikovanější analýzy obecně (včetně např. porovnávání výsledků parsimonie a parametrických metod) objevovaly ve fylogenetice vymřelých archosaurů častěji. Mnoho nešvarů, které Bennett tepe, je bezesporu skutečných: volba outgroup často znemožňuje férové testování některých hypotéz. Vezmeme-li aspoň na chvíli vážně Petersovy spekulace, pak ani lepidosauromorfové nepředstavují bezpečnou outgroup, a hledání fylogenetické pozice pterosaurů se rázem stává problémem velkoškálové fylogeneze sauropsidů, k jehož rozřešení jsou nutné celé nové sady znaků. Otázkou ale je, zda pterosaury s dinosaury skutečně nesjednocují žádné jiné znaky než ty související s kurzorialitou. Nesbitt (2011) šest takových uvádí a pro nadřazené klady typu archosaurů či archosaurů plus euparkerie (do nichž pterosauři patří v pan-avianní hypotéze, ale ne v té Bennettově) lze najít i některé další. Zjištění, že monofylii <i>Ornithodira</i> nepodporují jiné znaky než ty kurzoriální, tedy může být platné jen pro Bennettovu matici – a být tedy artefaktem její malé velikosti. To ale nezjistíme, dokud matici nerozšíříme, a právě tomu se autor vehementně brání. Nezbývá tedy než počkat na studii, v níž budou testy inkongruence a jiné sofistikované metody aplikovány na matici podstatně rozsáhlejší a objektivněji kódovanou, než je ta Bennettova.<b></b><br />
<b><br /></b>
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="http://reptileevolution.com/reptile-tree.htm">http://reptileevolution.com/reptile-tree.htm</a></li>
<li><a href="http://reptileevolution.com/fenestrasauria.htm">http://reptileevolution.com/fenestrasauria.htm</a></li>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2012/07/03/world-must-ignore-reptileevolution-com/">http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/...ignore-reptileevolution-com/</a></li>
<li><a href="http://pterosaur.net/terrestrial_locomotion.php">http://pterosaur.net/terrestrial_locomotion.php</a></li>
<li><a href="http://theropoddatabase.blogspot.cz/2012/09/bennetts-new-paper-with-non.html">http://theropoddatabase.blogspot.cz/2012/09/bennetts-new-paper-with-non.html</a></li>
<li>Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87</li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?id=7t9M5TsmjOUC&pg=PA183&lpg=PA183&dq=marasuchus+lagerpeton+didactyl&source=bl&ots=0FGlXg0VI9&sig=ACTuDwS1HyiGkNC2ZjL1NyirWUo&hl=cs&sa=X&ei=AaWNULbUJ-nj4QTQl4CQDg&ved=0CB4Q6AEwAA#v=onepage&q=marasuchus%20lagerpeton%20didactyl&f=false">Arcucci AB 1997 Dinosauromorpha. 179–83 <i>in</i> Currie PJ, Padian K, eds. <i>Encyclopedia of Dinosaurs</i>. San Diego: Acad Press</a></li>
<li><a href="http://bigcat.fhsu.edu/biology/cbennett/flotsam/Bennett-1996-Phylogenetic-position.pdf">Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118(3): 261–308</a></li>
<li><a href="http://bigcat.fhsu.edu/biology/cbennett/flotsam/Bennett-1997-Arboreal-leaping.pdf">Bennett SC 1997 The arboreal leaping theory of the origin of pterosaur flight. Hist Biol 12: 265–90</a></li>
<li><a href="http://bigcat.fhsu.edu/biology/cbennett/Bennett-PT-article.pdf">Bennett SC 2005 Pterosaur science or pterosaur fantasy? Prehistoric Times 70: 21–3</a></li>
<li><b>Bennett SC 2012 The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha re-examined. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2012.725727</b></li>
<li><a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/1982Diapsida.pdf">Benton MJ 1982 The Diapsida: revolution in reptile relationships. Nature 296(5855): 306–7</a></li>
<li><a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/1984Diapsida.pdf">Benton MJ 1984 The relationships and early evolution of the Diapsida. Symp Zool Soc Lond 52: 575–96</a></li>
<li><a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/1985Classification.pdf">Benton MJ 1985 Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zool J Lin Soc 84: 97–164</a></li>
<li><a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/1999Scleromochlus.pdf">Benton MJ 1999 <i>Scleromochlus taylori</i> and the origin of dinosaurs and pterosaurs. Phil Trans R Soc Lond B 354(1388): 1423–46</a></li>
<li><div>
<a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/2004Dinosauria.pdf">Benton MJ 2004 Origin and relationships of Dinosauria. 7–24 <i>in</i> Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. <i>The Dinosauria 2nd edn</i>. Berkeley, CA: Univ of California Press</a></div>
</li>
<li><div>
<a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/1988Clark.pdf">Benton MJ, Clark JM 1988 Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. 295–338 <i>in</i> Benton MJ, ed. <i>The phylogeny and classification of the tetrapods. Vol. 1. Amphibians and reptiles</i>. Oxford: Clarendon Press</a></div>
</li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2010/10/06/rspb.2010.1746.full.pdf+html">Brusatte SL, Niedźwiedzki G, Butler RJ 2010 Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proc R Soc B 278(1708): 1107–13</a> [<a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/suppl/2010/10/06/rspb.2010.1746.DC1/rspb20101746supp1.doc">Electronic Supplementary Material</a>]</li>
<li>Gardiner BG 1982 Tetrapod classification. Zool J Linn Soc 74(3): 207–32</li>
<li>Gauthier JA 1984 A cladistic analysis of the higher systematic categories of Diapsida. PhD dissertation, Univ of California, Berkeley. 564 p </li>
<li><div>
Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55</div>
</li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?id=h5fIP1X7YvoC&pg=PA15&lpg=PA15&dq=eosuchia+lepidosauromorpha&source=bl&ots=fS0Ei5fu2z&sig=Gyq-3a-f2eT2iV1je32OjKexKZ4&hl=cs&sa=X&ei=cOCCUN-fCIfNswaB6oEg&ved=0CEEQ6AEwAw#v=onepage&q=eosuchia%20lepidosauromorpha&f=false">Gauthier JA, Estes R, de Queiroz K 1988a A phylogenetic analysis of Lepidosauromorpha. 15–98 <i>in</i> Estes R, Pregill GK, eds. <i>Phylogenetic relationships of the lizard families</i>. Palo Alto, CA: Stanford Univ Press</a></li>
<li><a href="http://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/73857/1/j.1096-0031.1988.tb00514.x.pdf">Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T 1988b Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics 4(2): 105–209</a></li>
<li><a href="http://epub.ub.uni-muenchen.de/12011/1/zitteliana_2008_b28_09.pdf">Habib MB 2008 Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana B28: 161–8</a></li>
<li><a href="http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Benton/reprints/2007Hone.pdf">Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5(4): 465–9</a></li>
<li>Huene F von 1914 Beiträge zur Geschichte der Archosaurier. A. Beiträge zur Kenntnis und Beurteilung der Pseudosuchier. 1. Neue. Beiträge zur Kenntnis von <i>Scleromochlus taylori</i> A.S. Woodward. Geol Pal Abh 13: 1–53</li>
<li>James FC, Pourtless IV JA 2009 Cladistics and the origin of birds: a review and two new analyses. Ornithol Monogr 66: 1–78</li>
<li>Juul L 1994 The phylogeny of basal archosaurs. Palaeont Afr 31: 1–38</li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?id=8CKYxcylOycC&pg=PA105&lpg=PA105&dq=Pterosaur+phylogeny+and+comments+on+the+evolutionary+history+of+the+group&source=bl&ots=Spj_eDzJc3&sig=CiozNS06_-Dja_CRwpdVj59WIPI&hl=cs&ei=Vo-ZTvuVHur_4QST492PBA&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=6&ved=0CFUQ6AEwBQ#v=onepage&q=Pterosaur%20phylogeny%20and%20comments%20on%20the%20evolutionary%20history%20of%20the%20group&f=false">Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 <i>in</i> Buffetaut E, Mazin J-M, eds. <i>Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs</i>. Geol Soc Lond Spec Pub 217</a></li>
<li><a href="http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2009/10/12/rspb.2009.1603.full.pdf+html">Lü J-C, Unwin DM, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9</a></li>
<li><a href="http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v097n01/p0086-p0093.pdf">Martin LD, Stewart JD, Whetstone KN 1980 The origin of birds: Structure of the tarsus and teeth. Auk 97: 86–93</a></li>
<li><a href="http://books.google.cz/books?id=8CKYxcylOycC&pg=PA283&dq=Ichnological+evidence+for+quadrupedal+locomotion+in+pterodactyloid+pterosaurs:+trackways&hl=cs&sa=X&ei=qrWNUJSrJ-nE4gSSsIHYDw&ved=0CCwQ6AEwAA">Mazin J-M, Billon-Bruyat J-P, Hantzepergue P, Lafaurie G 2003 Ichnological evidence for quadrupedal locomotion in pterodactyloid pterosaurs: trackways from the late Jurassic of Crayssac. 283–96in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217</a></li>
<li>Modesto SP, Sues H-D 2004 The skull of the Early Triassic archosauromorph reptile <i>Prolacerta broomi</i> and its phylogenetic significance. Zool J Linn Soc 140 (3): 335–51</li>
<li><a href="http://www.naylorlab.scs.fsu.edu/Publications/Cetartiodactyla.pdf">Naylor GJP, Adams DC 2001 Are the fossil data really at odds with the molecular data? Morphological evidence for Cetartiodactyla phylogeny reexamined. Syst Biol 50(3): 444–53</a></li>
<li><a href="http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5840">Nesbitt SJ 2007 The anatomy of <i>Effigia okeeffeae</i> (Archosauria, Suchia), theropod-like convergence, and the distribution of related taxa. Bull Am Mus Nat Hist 302: 1–84</a></li>
<li><a href="http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/6112">Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352 (292 pages, 61 figures, 1 table)</a></li>
<li><a href="http://www.palaeodiversity.org/pdf/03/Palaeodiversity_Bd3_Nesbitt.pdf">Nesbitt SJ, Hone DWE 2010 An external mandibular fenestra and other archosauriform character states in basal pterosaurs. Palaeodiversity 3: 225–33</a></li>
<li><a href="http://www.geo.utexas.edu/faculty/rowe/Publications/pdf/067%20Nesbitt%20et%20al%202009.pdf">Nesbitt SJ, Irmis RB, Parker WG, Smith ND, Turner AH, Rowe T 2009b Hindlimb osteology and distribution of basal dinosauromorphs from the Late Triassic of North America. J Vert Paleont 29(2): 498–516</a></li>
<li><div>
<a href="http://cienciaescolar.net/proyectos/wp-content/uploads/2010/04/nature08718.pdf">Nesbitt SJ, Sidor CA, Irmis RB, Angielczyk KD, Smith RMH, Tsuji LA 2010 Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464(7285): 95–8</a></div>
</li>
<li>Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009a A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–3</li>
<li>Padian K 1980 Studies of the structure, evolution, and flight of pterosaurs (Reptilia: Pterosauria) Ph.D. dissertation, Yale Univ, New Haven, CT. xiv + 309 p</li>
<li>Padian K 1983 A functional analysis of flying and walking in pterosaurs. Paleobiol 9(3): 218–39</li>
<li><a href="http://bigcat.fhsu.edu/biology/cbennett/bib-arch-pter/Padian-1984b-origin-of-pterosaurs.pdf">Padian K 1984 The origin of pterosaurs. 163–8 <i>in</i> Reif W-E, Westphal F, eds. <i>3rd Symp Mesozoic Terr Ecosyst Short Pap</i>. Tübingen: ATTEMPTO Verlag</a></li>
<li>Peters D 2000 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Riv Ital Paleo Stratig 106: 293–336</li>
<li><a href="http://bigcat.fhsu.edu/biology/cbennett/bib-arch-pter/Hone-2007-Flugsaurier-Handbook.pdf">Peters D 2007 The origin and radiation of the Pterosauria. 27–8 <i>in</i> Hone DWE, ed. <i>Flugsaurier: The Wellnhofer pterosaur meeting, Munich: Abstract Volume</i>. Munich: Bavarian State Collection for Palaeontology</a></li>
<li><a href="http://www.rivistaitalianadipaleontologia.it/doc/Renesto_&_Binelli_2006.pdf">Renesto S, Binelli G 2006 <i>Vallesaurus cenesis</i> Wild 1991, a drepanosaurid (Reptilia, Diapsida) from the Late Triassic of Northern Italy. Riv Ital Paleo Stratig 112: 77–94</a></li>
<li><a href="https://nmstatehood.unm.edu/node/25101">Renesto S, Spielmann JA, Lucas SG, Spagnoli GT 2010 The taxonomy and paleobiology of the Late Triassic (Carnian-Norian: Adamanian-Apachean) drepanosaurs (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha). Bull N Mex Mus Nat Hist Sci 46: 1–81</a></li>
<li>Romer AS 1966 <i>Vertebrate Paleontology, 3rd edition</i>. Chicago: Univ of Chicago Press. 468 p </li>
<li>Sanders RK, Farmer CG 2012 The pulmonary anatomy of <i>Alligator mississippiensis</i> and its similarity to the avian respiratory system. Anat Rec 295(4): 699–714</li>
<li><a href="http://peabody.yale.edu/sites/default/files/documents/scientific-publications/ypmP194_1984.pdf">Schoch RM 1984 Notes on the type specimens of <i>Pteranodon</i> and <i>Nyctosaurus</i> (Pterosauria, Pteranodontidae) in the Yale Peabody Museum collections. Postilla 194: 1–23</a></li>
<li><a href="http://www.utm.utoronto.ca/~w3bio/bio443/seminar_papers/phylogeny_reconstruction_role_of_morphology.pdf">Scotland RW, Olmstead RG, Bennett JR 2003 Phylogeny reconstruction: the role of morphology. Syst Biol 52(4): 539–48</a></li>
<li>Seeley HG 1901 <i>Dragons of the air: an account of extinct flying reptiles</i>. London: Methuen & Co, xiii + 239 p</li>
<li>Senter P 2004 A phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida). J Syst Palaeont 2(3):257–68</li>
<li>Sereno PC 1991 Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. J Vert Paleont 11(Suppl. to 4): 1–53</li>
<li>Sereno PC, Arcucci AB 1990 The monophyly of crurotarsal archosaurs and the origin of bird and crocodile ankle joints. N Jb Geol Paläont Abh 180: 21–52</li>
<li>Sereno PC, Arcucci AB 1994 Dinosaurian precursors from the Middle Triassic of Argentina: <i>Lagerpeton chanarensis</i>. J Vert Paleont 13(4): 385–99</li>
<li><a href="http://digital.library.adelaide.edu.au/dspace/bitstream/2440/1933/1/hdl1933.pdf">Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67</a></li>
<li><a href="http://www.academia.edu/1047752/The_avian_relationships_of_Archaeopteryx_and_the_origin_of_birds">Thulborn RA 1984 The avian relationships of <i>Archaeopteryx</i>, and the origin of birds. Zool J Linn Soc 82: 119–58</a></li>
<li>Unwin DM 1997 Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs. Lethaia. 29: 373–86</li>
<li>Walker AD 1970 A revision of the Jurassic reptile <i>Hallopus victor</i> (Marsh), with remarks on the classification of crocodiles. Phil Trans R Soc Lond B 257(816): 323–72</li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/105/6/1983.full.pdf+html">Wang X, Kellner AWA, Zhou Z, Campos DA 2008 Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China. Proc Natl Acad Sci USA 105(6): 1983–7</a></li>
<li>Wellnhofer P 1991 <i>The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs</i>. London: Salamander Books, Ltd.</li>
<li>Whetstone KN, Whybrow PJ 1983 A “cursorial” crocodilian from the Triassic of Lesotho (Basutoland), southern Africa. Occ Pap Mus Nat Hist Univ Kans 106: 1–37</li>
<li><a href="http://www.zo.utexas.edu/faculty/antisense/papers/Wiens%20et%20al%202003.pdf">Wiens JJ, Chippindale PT, Hillis DM 2003 When are phylogenetic analyses misled by convergence? A case study in Texas Cave Salamanders. Syst Biol 52(4): 501–14</a></li>
<li><a href="http://sws.bu.edu/MSOREN/Wiens.pdf">Wiens JJ, Hollingsworth BD 2000 War of the iguanas: Conflicting molecular and morphological phylogenies and long-branch attraction in iguanid lizards. Syst Biol 49(1): 143–59</a></li>
<li>Wild R 1978 Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien. Boll Soc Paleont It 17(2): 176–256</li>
<li>Wild R 1983 Über den Ursprung der Flugsaurier. 231–8 in Bauer F, Röhrl A, eds. <i>Festschrift anläßlich des 60. Geburtstages von Prof. Dr. Erwin Rutte</i>. Kelheim/Weltenburg: Verlag der Weltenberger Akademie</li>
<li>Wild R 1984 Flugsaurier aus der Obertrias von Italien. Naturwiss 71: 1–11</li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info:doi/10.1371/journal.pone.0013982">Witton MP, Habib MB 2010 On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE 5(11): e13982</a></li>
<li>Zrzavý J 2001 Ecdysozoa versus Articulata: clades, artifacts, prejudices. J Zool Syst Evol Res 39(3): 159–63</li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0tag:blogger.com,1999:blog-8638705618809631385.post-1496625979816945802012-10-19T13:40:00.000-07:002015-02-22T16:52:53.698-08:00Ultrakonzervované elementy pomáhají rozřešit příbuzenské vztahy v Neoaves: novinky o myšácích, hoacinovi a Metaves<div style="text-align: justify;">
<b>1. Úvod</b><br />
<br />
Jedním z nejtvrdších oříšků, jaké ve fylogenezi obratlovců najdeme, jsou příbuzenské vztahy mezi ptáky z kladu <i>Neoaves</i>. Z žijících ptáků sem nespadají pouze hrabaví s vrubozobými (<i>Galloanserae</i>) a "běžci" včetně tinam (<i>Palaeognathae</i>), a soustředí se zde tedy hodně přes 90% celkové ptačí diverzity. Vnitřní vztahy skupiny systematiky matou už od poloviny 19. století – a nutno dodat, že natolik úspěšně, že někteří z nich dospěli k závěru, že žádný další pokrok není možný. "Science ends where comparative morphology, comparative physiology, comparative ethology have failed us after nearly 200 years of effort. The rest is silence", napsal sugestivně Stresemann (1959). Poe & Chubb (2004) tento pohled formalizovali, když navrhli, že by báze <i>Neoaves</i> mohla být "tvrdou polytomií" – výsledkem evoluční radiace tak rychlé, že v celém genomu není dost dat na to, abychom byli schopni pořadí odštěpování větví přesně zrekonstruovat. Naštěstí pro systematické ornitology se zdá, že tomu tak není: stromy nezávislých genů se shodují víc, než by dokázala způsobit pouhá náhoda (Chojnowski et al. 2008), a kongruentní výsledky dosavadních fylogenomických rozborů (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Suh et al. 2011; Wang et al. 2011) také naznačují, že fylogenezi neoavianů nakonec přece jen odkrýt půjde – jen k tomu zkrátka bude potřeba opravdu hodně genů. Poe a Chubb však přesto měli v něčem pravdu: neschopnost tradiční systematiky dosáhnout jakékoli dobře podložené shody ohledně vzájemných vztahů mezi jednotlivými liniemi <i>Neoaves</i>, nad kterou si tak zoufal Stresemann, není jen pouhá smůla, nýbrž náznak, že v jejich evoluci došlo k čemusi anomálnímu.<br />
Dnes víme, že neoaviani prošli rapidní, explozivní diverzifikací, při níž během geologicky krátkého času (10 až 20 milionů let) vznikly všechny dnešní "řády" a většina "čeledí". Krom nepřímého důkazu zmíněného výše – tj. faktu, že se zde špatně odkrývají příbuzenské vztahy, což je pro rychlé radiace typické – o tom svědčí i extrémně krátké vnitřní větve (internodes) v příslušných místech fylogenetických stromů (Chojnowski et al. 2008; Hackett et al. 2008) a konfliktní výskyt vzácných genomových změn (RCGs), jako jsou např. retropozonové inzerce, k nimž jen velmi zřídka dochází dvakrát přesně tím samým způsobem. Vidíme-li, že různé retropozony podporují vzájemně se vylučující uskupení, je pravděpodobné, že spíš než o běžnou homoplazii jde o důsledek opakovaných speciací odehrávajících se v tak rychlém sledu, že se ancestrální polymorfizmy nestačily zafixovat a historie jednotlivých genů se odpojily od historie populace, jejichž genofondu byly součástí – což je jev podstatou poněkud odlišný, nazývaný hemiplazie (Avise & Robinson 2008). U ptáků ho skutečně pozorujeme právě u báze <i>Neoaves</i> (Suh et al. 2011; Matzke et al. 2012).<br />
Je trochu nefér, jak málo pozornosti se na <i>Neoaves</i> soustředí ve srovnání s placentálními savci. Mezi těmi je nerozřešených uzlů daleko méně – problematická je vlastně jen báze kladu, vnitřní fylogeneze laurasiatérií a možná ještě pozice tan – a přesto se na ně soustředí daleko větší a sofistikovanější analýzy než na ptáky. Song et al. (2012) nedávno publikovali v PNAS studii zkoumající vztahy 33 placentálů pomocí 1 385 220 párů bází z 447 jaderných genů. Pro srovnání: největší ptačí fylogenomická studie, Hackett et al. (2008), nashromáždila 31 951 párů bází z 19 jaderných lokusů. Nestihla už navíc využít moderních metod pro odhadování druhových stromů, které jsou schopny vzít v úvahu rozpory mezi stromy jednotlivých genů. I přesto však její publikace znamenala ohromný úspěch. Posunout nás zase o kousek dál a srovnat neférový náskok savců před ptáky slibují McCormack et al. (2012) v nové studii. Ta je připravována k publikaci v žurnálu <i>Systematic Biology</i>, už nyní si ji ale kdokoli může přečíst díky webu arXiv. <b>[Editace z 27.12.2012:</b> Zdá se, že <i>Systematic Biology</i> studii z nějakého důvodu odmítla, protože <a href="http://faculty.oxy.edu/mccormack/publications.html">web Johna McCormacka</a>, vedoucího autora nové studie, nyní uvádí jako definitivní místo publikace open-access žurnál PLoS ONE.<b>]</b><br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-yZ_1oGh4mHk/UHyCVvwySZI/AAAAAAAACGQ/W-N8XO8qMNY/s1600/Neoaves,+moji+%C3%BApln%C4%9B+nejv%C3%ADc+nejobl%C3%ADben%C4%9Bj%C5%A1%C3%AD+dinosau%C5%99i.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-yZ_1oGh4mHk/UHyCVvwySZI/AAAAAAAACGQ/W-N8XO8qMNY/s400/Neoaves,+moji+%C3%BApln%C4%9B+nejv%C3%ADc+nejobl%C3%ADben%C4%9Bj%C5%A1%C3%AD+dinosau%C5%99i.jpg" height="215" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="color: #666666;">Ohromující diverzita <i>Neoaves</i>, nejrozmanitější podskupiny dinosaurů. Čísla odkazují na pozici daných ptáků ve fylogenetických stromech přetištěných níže. (1) pita páskovaná (<i>Pitta guajana</i>); (2) vdovka černobílá (<i>Vidua macroura</i>); (3) alexandr růžový (<i>Psittacula alexandri</i>); (4) sokolec lesní (<i>Micrastur semitorquatus</i>); (5) myšák jihoafrický (<i>Urocolius indicus</i>); (6) vousák velký (<i>Megalaima virens</i>); (7) datel rudohrdlý (<i>Sphyrapicus varius</i>); (8) dudkovec křivozobý (<i>Rhinopomastus cyanomelas</i>); (9) momot černolící (<i>Momotus momota</i>); (10) trogon škraboškový (<i>Trogon personatus</i>); (11) sova pálená (<i>Tyto alba</i>); (12) luňák drobný (<i>Gampsonyx swainsonii</i>); (13) kondor krocanovitý (<i>Cathartes aura</i>); (14) kormorán velký (<i>Phalacrocorax carbo</i>); (15) kladivouš africký (<i>Scopus umbretta</i>); (16) člunozobec africký (<i>Balaeniceps rex</i>); (17) tučňák nejmenší (<i>Eudyptula minor</i>); (18) buřňáček Wilsonův (<i>Oceanites oceanicus</i>); (19) potáplice lední (<i>Gavia immer</i>); (20) potu velký (<i>Nyctibius grandis</i>); (21) kolibřík modrolící (<i>Colibri coruscans</i>); (22) faeton červenoocasý (<i>Phaethon rubicauda</i>); (23) slunatec nádherný (<i>Eurypyga helias</i>); (24) hoacin chocholatý (<i>Opisthocomus hoazin</i>); (25) drop kori (<i>Ardeotis kori</i>); (26) turako červenokorunkatý (<i>Tauraco erythrolophus</i>); (27) holub papouščí (<i>Treron vernans</i>); (28) stepokur hnědobřichý (<i>Pterocles exustus</i>); (29) plameňák chilský (<i>Phoenicopterus chilensis</i>); (30) potápka žlutorohá (<i>Podiceps auritus</i>); (31) štěrkovníček andský (<i>Phegornis mitchelli</i>); (32) trubač agami (<i>Psophia crepitans</i>). (Zdroj: McCormack et al. 2012: Figure 1)</span></span></span></div>
<br /></div>
<div style="text-align: justify;">
<b>2. Ultrakonzervované elementy: pokořitelé neoavianní radiace?</b><br />
<br />
Tým autorů, který za novou studií stojí, nám už tento rok přinesl další podporu pro archosauromorfní želvy (Crawford et al. 2012) a nové molekulární markery schopné rozřešit fylogenetické vztahy různé hloubky, odzkoušené rovněž mj. na ptácích (Faircloth et al. 2012). Jeho specialitou jsou ultrakonzervované genomické elementy (UCEs), což jsou – navzdory názvu, který může vzbuzovat dojem, že je zase řeč o nějaké "molekulární morfologii" typu retropozonů – vlastně docela obyčejná sekvenční data z vysoce zakonzervovaných úseků jaderné DNA. Podle McCormacka a spol. v sobě UCEs spojují nejlepší vlastnosti sekvenčních dat a vzácných genomových změn. Na sekvence většinou klademe zcela protichůdné požadavky: musí se vyvíjet dost rychle na to, aby stihly akumulovat dostatek mutací i na velmi krátkých vnitřních větvích charakteristických pro rychlé radiace, na druhou stranu ale nechceme, aby nám fylogenetický signál smazaly "multiple hits", tj. opakované substituce na jedné pozici. Mitochondriální DNA se vyhýbá prvnímu problému, jen aby přímo po hlavě spadla do toho druhého. Retropozony obchází oba dva, ale nejsou imunní vůči některým dalším, jako je třeba výše zmíněná hemiplazie. Navíc retropozonové rozbory musejí být cíleny na určitou posloupnost uzlů: Suh et al. (2011) i Matzke et al. (2012) např. vycházeli z jaderného genomu zebřičky pestré (<i>Taeniopygia guttata</i>) a skutečně dokázali velmi slušně zrekonstruovat, jak blízko mají k zebřičce různí další neoaviani – ale nic víc. Nemůžeme čekat, že s pěvčími retropozony dokážeme rozřešit dejme tomu vzájemný vztah kukaček a turaků. Tuto překážku snad půjde obejít s novými postupy pro získávání retropozonů z genomů nonmodelových ptáků (Suh et al. 2012), zatím zde však pořád je.<br />
Na ultrakonzervovaných elementech je naproti tomu příjemné, že variabilita v jejich sekvenci roste se vzdáleností od jádra, díky čemuž je lze použít pro rekonstrukci příbuzenských vztahů na několika různých časových škálách (Faircloth et al. 2012). Jádra UCEs se díky pomalému tempu molekulární evoluce snadno zarovnávají i napříč velice divergentními genomy (Siepel et al. 2005; Crawford et al. 2012), ale fylogenetický signál budeme hledat spíše v sekvencích, která tato jádra lemují. Díky této vlastnosti představují ideální kompromis mezi rychlou evolucí a saturací. Navíc se v genomech nalézají v hojném počtu, což taky není zanedbatelný faktor: třeba Suh et al. (2011) našli mezi 200 000 retropozony pouze 51 informativních markerů.<br />
McCormack a spol. ale neměli důvod se nějak omezovat a pomocí cíleného sekvenování (target enrichment) a polymerázové řetězové reakce s vysokou propustností (high-throughput PCR) se vyzbrojili hned 1541 ultrakonzervovanými elementy, což je oproti 19 genům Hackett et al. (2008) dost slušný rozdíl. Přestože průměrná délka sekvence na jeden gen byla podstatně menší (350 oproti 1400 párům bází), alignment dosáhl celkové délky (tj. včetně inzercí a delecí) 539 526 bp, což Hackett a spol. překonává skoro sedmnáctkrát. Autoři poukazují na to, že Nabholz et al. (2011) dovedli pomocí přístupu zvaného "shotgun transcriptome sequencing" nashromáždit ještě o něco víc dat (774 279 bp z 1995 genů – přes 10% ptačího jaderného genomu), ale pouze od jedenácti ptáků – pět z nich navíc byli pěvci, takže k velkoškálové fylogenezi <i>Neoaves</i> nám toho jejich dataset mnoho neřekl. Naproti tomu McCormack a spol. osekvenovali 32 neoavianů, mezi nimiž byli zástupci jak všech hlavních linií, tak i drobnějších, na taxony chudých a notoricky problematických větviček – myšáci, faetoni, kaguové se slunatci, turakové, dropi, stepokuři a samozřejmě "the wonderful but always annoying Hoatzin", jak jej výstižně <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/28/gary-kaisers-the-inner-bird/">charakterizoval Darren Naish</a>. Jsou to právě tyto skupiny, jejichž pozici dosavadní fylogenomika
nedokázala rozřešit. Je jistě pravda, že ani 32 taxonů není v porovnání s předchozími studiemi moc – Hackett et al. (2008) jich měli 169, Livezey & Zusi (2007) 150 – a třeba chybějících mesitů, kukaček, seriem a kurola (<i>Leptosomus</i>) je docela škoda; analýzy méně taxonů a více genů jsou však v dnešní fylogenomice zkrátka standardem. Ti, kteří by přece jen dali přednost hustšímu taxon samplingu, jistě ocení <a href="https://plus.google.com/117379634473762641102/posts/MqYpcryfxcX">zvěst kolující po Google+</a>, podle níž Walter Jetz a kolegové v práci zaslané do <i>Nature</i> chystají gigantickou fylogenezi všech 9800 ptačích "druhů".*<br />
<br />
*Odhadnout počet "druhů" ptáků <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/02/rusime-druh-podruhe-aneb-kolik-je-na.html">není snadné</a>, dokonce i když se shodneme na tom, <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2010/11/o-druzich-jejich-jmenech-co-s-nimi.html">co že to ten "druh" vlastně je</a>. Většina dnešních checklistů se blíží číslu okolo 10 500 (Clements et al. [2012] jich hlásí 10 240), takže Jetz a spol. určitě zahrnout minimálně 90% tohoto počtu. Plná citace chystané publikace zní: <b>Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Hartmann K, Mooers AO (in press) The global diversity of birds in space and time.</b><br />
<br />
Kromě hlavního datasetu McCormack et al. (2012) sestavili ještě jeho skromnější verzi, kam se dostaly jen elementy přítomné u všech vzorkovaných ptáků. Tento zkrácený alignment čítal 416 UCEs a 165 163 párů bází. Jako outgroup pro oba datasety vystupuje kuře (<i>Gallus gallus</i>), odvozený zástupce drůbeže (<i>Galloanserae</i>), sesterské skupiny <i>Neoaves</i>. V obou případech autoři odhadli nejlépe sedící model evoluce zvlášť pro každý lokus, lokusy se stejným modelem seskupili do jednoho datového oddílu (kterých bylo celkem dvacet) a podrobili je bayesovské analýze. Zároveň s tím ještě obě matice projeli programem RAxML pro rychlou věrohodnostní analýzu.<br />
Současným trendem je ve fylogenetických studiích založených na molekulárních datech odhadování druhového stromu (species tree estimation) ze stromů jednotlivých genů namísto toho, aby se sekvence ze všech genů prostě naházely na jednu hromadu a počkalo se, jaký strom z ní vyleze. Roli v tom hraje určitě i zjištění, že při rapidních evolučních radiacích se od druhového stromu (tj. toho, který nás zajímá), může odchýlit dokonce i <i>většina</i> genů – jinak řečeno, pokud budeme individuálně analyzovat jeden gen za druhým, strom, který se bude ve výsledcích objevovat nejčastěji, <i>nebude</i> shodný s druhovým stromem (Degnan & Rosenberg 2006). To ovšem znamená, že výše popsaná metoda zřetězení všech sekvencí do jednoho dlouhého datasetu zde bude statisticky nekonzistentní: podá špatný výsledek a jak jí budeme přidávat další data, bude si jím víc a víc jistá. Celkem brzy po tomto znepokojivém objevu naštěstí byly vynalezeny metody, které si s ním dovedou poradit. McCormack s kolektivem využívají konkrétně STAR (Species Trees from Average Ranks of Coalescence; Liu et al. 2009), založený na koalescenční teorii, a pseudo-věrohodnostní MP-EST (Maximum Pseudo-Likelihood Estimate of the Species Tree; Liu et al. 2010).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-VmjXxHU36cQ/UIGWBbA-7UI/AAAAAAAACGs/tiWckVFys5w/s1600/Z%C3%ADsk%C3%A1v%C3%A1n%C3%AD+ultrakonzervovan%C3%BDch+element%C5%AF.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-VmjXxHU36cQ/UIGWBbA-7UI/AAAAAAAACGs/tiWckVFys5w/s400/Z%C3%ADsk%C3%A1v%C3%A1n%C3%AD+ultrakonzervovan%C3%BDch+element%C5%AF.jpg" height="400" width="262" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;">Stručný návod do rekonstrukce fylogenezí z ultrakonzervovaných elementů. Nejprve jsou identifikovány utrakonzervované elementy v genomech modelových organizmů (v obrázku např. anolis, zebřička nebo kuře) a podle nich nadesignovány RNA sondy, určené k vyhledání homologických sekvencí v genomech nonmodelových organizmů. Vzorky DNA získané pomocí těchto sond se izolují, osekvenují a následně zarovnají podle sondy. Takto dostaneme kompozitní sekvence, které zarovnáme mezi taxony, jichž se naše studie bude týkat. Pro každý jeden ultrakonzervovaný lokus bychom měli získat datovou matici, nad nímž provedeme fylogenetickou analýzu, abychom našli jeho genový strom. Jednotlivé genové stromy pak použijeme jako vstup pro analýzu rekonstruující druhový strom – hledanou fylogenezi našich taxonů. (Zdroj: Faircloth et al. 2012: Figure 1)</span></span></span></div>
<br />
<b>3. Slovník ptačích kladů</b><br />
<br />
Fylogenomické studie ptáků jsou novinkou posledních letech (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Suh et al. 2011) a jelikož jejich závěry byly v mnoha směrech překvapivé, není divu, že jsou potřeba i nová jména, s nimiž by o nich šlo komunikovat. Přestože je široce uznáváno, že tyto studie jsou spolehlivější než předchozí přístupy (kladistické analýzy morfologických znaků, DNA-DNA hybridizace, rozbory jednotlivých genů), řada autorů se cítí nesvá při pojmenovávání skupin, které zatím vylezly jen ze dvou nebo tří analýz a o nichž ještě před deseti lety nikdo neměl ani tušení. Proto se první názvy pro nová uskupení začaly objevovat teprve nedávno a některé z nich jsou tak nové, že ještě ani nebyly použity v jiných studiích než v té, která je vztyčila – téměř nikdo je ještě nezná. Protože se mi ale zdají velice užitečné a budu je v článku používat, napadlo mě, že by mohl přijít vhod malý slovník:<br />
<br />
<b>Aequornithes.</b> Skupina zahrnující potáplice (Gaviiformes); trubkonosé (Procellariiformes); tučňáky (Sphenisciformes); čápy (Ciconiidae); volavky a ibisy (Ardeiformes); pelikány, člunozobce a kladivouše (Pelecaniformes v novém smyslu slova); fregatky, kormorány, tereje a anhingy (Suliformes). Jméno zavedl Mayr (2011a). Synonyma: "waterbird assemblage", "waterbirds".<br />
<br />
<b>Afroaves.</b> Jedna ze dvou velkých větví "pozemních ptáků". Zahrnuje šplhavce (Piciformes); ledňáčky, momoty a todie (Alcediniformes); mandelíkovité a kurolcovité (Coracioidea); vlhovité (Meropidae); dudky, dudkovce a zoborožce (Bucerotes); trogony (Trogonidae); kurola (<i>Leptosomus</i>); sovy (Strigiformes); jestřábovité, orlovce a hadilova (Accipitriformes); kondory (Cathartidae) a snad i myšáky (Coliiformes). Jméno zavedl Ericson (2012).<br />
<br />
<b>Australaves.</b> Druhá z velkých linií pozemních ptáků. Zahrnuje pěvce (Passeriformes), papoušky (Psittaciformes), sokoly (Falconidae) a seriemy plus jejich vymřelé příbuzné (Cariamae). Jméno zavedl Ericson (2012) v bizarním tvaru "Australavis" – nejde o překlep, jelikož se v textu vyskytuje opakovaně, a jméno sesterské skupiny (Afroaves) ukazuje, že autor plurál vytvořit umí. Já budu používat tvar Australaves.<br />
<br />
<b>Eufalconimorphae.</b> Skupina zahrnující pěvce (Passeriformes), papoušky (Psittaciformes) a sokoly (Falconidae). Jméno zavedli Suh et al. (2011).<br />
<br />
<b>Pelecanae.</b> Skupina zahrnující Aequornithes (viz výše); jeřáby, kurlany, trubače a chřástaly včetně chřástalců ("core Gruiformes"); kukačky (Cuculidae); turaky (Musophagidae); dropy (Otididae) a možná i hoacina (<i>Opisthocomus</i>). Jméno je neformální a nepochází z žádné studie (a pokud vím, ani nebylo v žádné použito); pro účely svého webového checklistu <a href="http://jboyd.net/Taxo/tree_aves.html">Aves—A Taxonomy in Flux</a> si jej vymyslel John Boyd. Pro diskuzi o dané hypotéze je však daleko vhodnější než sáhodlouhý opis "vodní a semiakvatičtí ptáci".<br />
<br />
<b>Picocoraciae.</b> Tato skupina v sobě kombinuje šplhavce (Piciformes) a "srostloprsté" ("Coraciiformes"), kteří se ovšem ukázali být vůči šplhavcům parafyletičtí a rozpadli se do skupin popsaných u jména Afroaves. Jméno zavedl Mayr (2011a).<br />
<br />
<b>Psittacopasserae.</b> Skupina zahrnující pěvce (Passeriformes) a papoušky (Psittaciformes). Jméno zavedli Suh et al. (2011). Synonyma: "Cantiomimus" <i>sensu</i> Ericson (2012).<br />
<br />
<br />
<b>4. Vodní ptáci</b><br />
<br />
První dobrou zprávou je, že UCEs jednoznačně podporují klady vodních ptáků (Aequornithes) a pozemních ptáků (Afroaves + Australaves). Odhalení těchto skupin prvními fylogenomickými studiemi (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008) je široce uznáváno jako jejich největší úspěch a bez velké nadsázky lze říct, že jde o první významný pokrok v rozkrývání fylogeneze <i>Neoaves</i> po více než 150 letech. Morfologie sice naťukla možnost existence velmi podobných skupin; těm však vždy buď něco chybělo, nebo přebývalo. Není bez zajímavosti, že pro Aequornithes se podařilo identifikovat morfologickou synapomorfii právě až poté, co toto seskupení vzešlo z molekulárních analýz: jsou jí oddělené, silně zrohovatělé "narikorny", což jsou součásti rohovitého pokryvu zobáku (ramfotéky) v oblasti nozder, po nichž dostali své jméno trubkonosí (Hieronymus & Witmer 2010; Mayr 2011a).<br />
Monofylie Aequornithes je tedy celkem dobře potvrzená a ultrakonzervované elementy to potvrzují; jak jsou ale na tom fylogenetické vztahy v rámci této skupiny? Dosavadní studie jaderných sekvencí (Hackett et al. 2008) i retropozonů (Watanabe et al. 2006) ukázaly, že sesterskou skupinou zbytku Aequornithes jsou potáplice, což opět podporuje i stavba ramfotéky: krom čápovitých (Ciconiidae) jsou potáplice jedinými zástupci Aequornithes, kterým po stranách zobáku chybí výrazné brázdy za nosními otvory (Mayr 2011a). Ericson (2012) však např. tuto topologii s 5 jadernými geny neodkryl (na jeho stromě se Aequornithes nejprve rozdělili na tučňáky, "brodivé" a "veslonohé" na jedné straně a potáplice plus trubkonosé na straně druhé) a řada morfologů se domnívala, že potáplice by mohly být nejbližšími žijícími příbuznými tučňáků (např. Olson 1985). Je proto jen dobře, že McCormack et al. (2012) poskytli pro bazální divergenci potáplic novou podporu – odkrývají ji všechny jejich stromy včetně těch druhových.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-53uZYV2rC4A/UIGfcE6netI/AAAAAAAACHI/KHcxTTCYwF0/s1600/Neoaves+podle+416+UCEs.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-53uZYV2rC4A/UIGfcE6netI/AAAAAAAACHI/KHcxTTCYwF0/s400/Neoaves+podle+416+UCEs.png" height="400" width="275" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Fylogeneze <i>Neoaves</i> podle bayesovské analýzy datové matice se 100% kompletností (od žádného ze zahrnutých taxonů nechyběla žádná sekvence). Větší kompletnost si ale vynutila snížení počtu taxonů (z 32 na 29) i lokusů (z 1541 na 416). Barvy uzlů jsou detailně vysvětleny pod stromem – nejslabší podporu mají klady označené červeně, které vůbec nebyly přítomné na stromu vzešlém z analýzy téhož datasetu metodou maximální věrohodnosti. Škoda jen, že autoři nezahrnuli do své práce oba stromy, tedy jak bayesovský, tak věrohodnostní, a místo šikovného barevného značení nenahlásili bootstrap a posteriorní pravděpodobnosti číselně. Vidíme, že nejslabší podporu mají nejzajímavější klady: seskupení dlouhokřídlých a hoacina, sesterský vztah mezi touto skupinou a pozemními ptáky, nebo klad silně připomínající kontroverzní taxon Metaves v dolní části stromu. Více o těchto i dalších výsledcích níže. (Modifikováno z McCormack et al. 2012: Figure 2)</span></span></span></div>
<br />
<b>5. Pozemní ptáci: vnitřní fylogeneze</b><br />
<br />
Fylogenomika podporuje dělení pozemních ptáků na Afroaves a Australaves (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Ericson 2012 – poslední studie je jen věrohodnostní re-analýzou té první). Zajímavou modifikaci tohoto dělení však navrhly retropozonové analýzy (Suh et al. 2011; Matzke et al. 2012), které přesunuly myšáky na sesterskou pozici ke všem zbývajícím pozemním ptákům. Tento zbytek se pak může dál znovu dělit na afroaviany a australaviany – to už nám retropozony, schopné vlastně jen měřit fylogenetickou vzdálenost od zebřičky, nesdělily. Pozice myšáků je ale problémem dosti zapeklitým. Svalstvo zadních končetin (McKitrick 1991), hlavně pak odvozené znaky šlach hlubokých ohybačů prstů (Berman & Raikow 1982), podporují sesterský vztah myšáků a papoušků, který rovněž vzešel z analýzy jaderného genu ZENK (Chubb 2004). Především retropozony ale velice silně podporují zařazení papoušků do kladů Psittacopasserae (5 nezávislých inzercí) a Eufalconimorphae (7 inzercí), do nichž myšáci nespadají. Tuto hypotézu tedy musíme zamítnout, ale pak narážíme na nedostatek přesvědčivých alternativ. Klad (myšáci + sovy), který odkryli Hackett et al. (2008), nebyl robustní vůči bootstrapu a z žádné další analýzy se už nevynořil. Zcela beznadějným shledali určování pozice myšáků Wang et al. (2011) s 30 jadernými geny; jejich výsledky lze v podstatě shrnout jako "anything goes", a to včetně sesterského vztahu s papoušky, Psittacopasserae, Eufalconimorphae nebo Australaves.<br />
Menší z obou datasetů McCormacka a spol. podporuje sesterský vztah myšáků a skupiny Picocoraciae, a to překvapivě robustně: svazek byl přítomen na bayesovském stromě (s posteriorní pravděpodobností víc než 0,95) i věrohodnostním fylogramu (bootstrap nad 70%). Tento výsledek se dobře shoduje s pětigenovou analýzou Ericsona (2012), která myšáky odhalila vedle kladu složeného z Picocoraciae a trogonů – McCormack a spol. trogony z 416-lokusového datasetu museli vynechat kvůli problémům se sekvenováním. Tentýž vztah jako Ericson odhalili i Wang et al. (2011) ve třech ze čtyř analýz, do nichž myšáky zahrnuli. Ani Hackett a spol. neměli k této hypotéze zas tak daleko: zmiňovaný klad (sovy + myšáci) byl na jejich stromě sesterský opět k uskupení sestávajícímu z pikokoracianů, trogonů a kurola (<i>Leptosomus</i>) – stačilo by tedy, aby myšáci přeskočili na vedlejší větev. Klad složený z myšáků, trogonů, kurola, "srostloprstých" (včetně kurola) a šplhavců morfologicky podpořili i Livezey & Zusi (2007); těm sem však spadli i pěvci, kteří téměř jistě patří úplně jinam. Pokud bychom chtěli blízký vztah myšáků a pikokoracianů přijmout, musíme se smířit s chybějící podporou ze strany retropozonů. Studie Suha a spol. (2011) i Matzkeho a spol. (2012) nalezly každá 2 inzerce podporující ranou divergenci myšáků od všech ostatních pozemních ptáků, což je přesně pod mezí statistické významnosti (3 a víc bezkonfliktních inzercí) – když ale budeme retropozony sčítat napříč datasety, výsledná čtyřka už ji přesáhne. Uklidnit nás ale může jak robustní podpora ze strany McCormacka a spol., tak i fakt, že zařazení myšáků do Afroaves (spíše než jejich odštěpení ještě před divergencí Afroaves/Australaves) podpořili s UCEs i Faircloth et al. (2012), kteří ovšem kromě myšáka samplovali z pozemních ptáků už jen vousáka (pikokoraciana) a jednoho pěvce.<br />
Proto působí trochu jako studená sprcha, když zjistíme, že v rozšířené datové matici o 1541 UCEs myšáci zase přeskočili jinam, totiž na bázi Australaves – absence seriem v datové matici neumožňuje určit, zda jde o sesterský vztah k Eufalconimorphae, nebo ke kladu (Eufalconimorphae + Cariamae). Druhou z těchto možností velmi slabě (bootstrap pod 50%) podpořily dvě z mnoha dílčích analýz Wanga a spol. (2011), ale to je všechno. Ještě znepokojivější je, že McCormack et al. (2012) preferují právě výsledky rozsáhlejšího datasetu, ačkoli uznávají, že "a few results from the 416 locus tree [...] seemed particularly well supported or interesting". Věrohodnostní strom odhadnutý z 416-genové datové matice byl totiž daleko méně rozřešený a podstatně méně se shodoval se stromem bayesovským: pouze 50% uzlů s vysokou posteriorní pravděpodobností (0,95 a víc) mělo také vysokou bootstrapovou podporu (75% a víc) na věrohodnostním stromě, zatímco u většího a méně kompletního datasetu to bylo 65%. U menšího datasetu se bayesovský a věrohodnostní strom neshodovaly ve 12 z 28 uzlů, u většího datasetu jen ve 4 z 31 uzlů. Nemůžu si pomoct, ale v případě myšáků věřím menšímu datasetu víc: pokud použijeme předchozí studie jako priorní informaci, dává prostě pravděpodobnější výsledek.<br />
Totéž už bych se neodvážil říct o dalším konfliktu mezi menším a větším datasetem, který se týká příbuzenských vztahů v rámci Picocoraciae. Dosavadní analýzy (Hackett et al. 2008; Ericson 2012) vyhazovaly coby sesterskou skupinu ke zbytku tohoto uskupení klad Bucerotes, složený jednak ze zoborožců a pozemních zoborožců (Bucerotiformes), jednak z dudků (Upupidae) a dudkovců (<i>Phoeniculus</i>). 416-genový dataset McCormacka a spol. to vidí stejně, ale jeho rozšířená verze už ne: podle ní mají dudkovci blíž ke šplhavcům než momoti. Zajímavé je, že sesterský vztah šplhavců a Bucerotes podporuje i morfologie: Mayr (2005a) jej odkryl sice bez bootstrapové podpory, zato však s poměrně působivým počtem podpůrných znaků. Ty zahrnují např. proximální prstní článek velkého (II.) prstu křídla s redukovaným zadním okrajem a háčkovitě tvarovaným distálním koncem nebo kompletně redukované větší spodní křídelní krovky (Manegold 2005). Je klidně možné, že morfologie v tomto případě vyhrála nad fylogenomikou: podpora pro bazální divergenci Bucerotes v Hackett et al. (2008) byla sice silná (bootstrap 98%), ale to podpora pro klad (šplhavci + Bucerotes) u McCormacka a spol. také. Naopak klad (momoti + šplhavci) odhalený 416-lokusovým datasetem a kompatibilní s Hackett a spol. měl bootstrap pod 70%.<br />
Příjemná je naopak shoda s dřívějšími studiemi, pokud jde o příbuzenské vztahy v rámci Afroaves. Ericson et al. (2006) je nebyli schopni rozřešit, ale Hackett et al. (2008) a Ericson (2012) se dokázali shodnout aspoň na tom, že denní dravci bez sokolů (Accipitriformes) stojí mimo klad zahrnující sovy na jedné straně a trogony s pikokoraciany na straně druhé. (Obě studie se naopak neshodly na tom, kde v rámci Afroaves stojí kondoři, myšáci a madagaskarský kurol.) Podpora pro tuto topologii však byla mimořádně slabá, takže ani ještě nedávná revize pokroků v ptačí fylogenetice (Mayr 2011a) se o ní nenamáhala diskutovat a dokonce i sám John Harshman, spoluautor Hackett et al. (2008), v <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/24/bucorvids-revisited/#comment-13684">tři roky starém komentáři</a> na <i>Tetrapod Zoology</i> o Afroaves napsal., že "[t]he evidence for the existence of such a group is exceedingly weak" – spekulovat pak o její vnitřní fylogenezi už by nemělo vůbec žádnou cenu. McCormack et al. (2012) však jestřáby a spol. coby sesterskou skupinu sov, trogonů a pikokoracianů odkrývají znovu, a přestože podpora opět není silná (posteriorní pravděpodobnost více než 0,95, ale bootstrap pod 70%), shoda mezi třemi nezávislými datasety už se zdá být dobrým důvodem, proč tuto hypotézu brát vážně.<br />
Konečně posledním výsledkem McCormacka a spol. v rámci pozemních ptáků, který stojí za zmínku, je pozice jestřábů. Autoři považují za důležité zdůraznit, že ultrakonzervované elementy silně podporují hypotézu polyfyletických "denních dravců" ("Falconiformes"), podle které nemají sokoli (Falconidae) se zbytkem skupiny (jestřábovití, orlovec, hadilov) nic společného. To nás už ale stěží překvapí: totéž vykryly už jednogenové rozbory z nultých let (Cracraft et al. 2004; Fain & Houde 2004) a dokonce i pravěké studie krátkých úseků mitochondriálního cytochromu <i>b</i> (Wink et al. 1998). Fylogenomika (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Wang et al. 2011) a zvláště pak retropozony (Suh et al. 2011) potom s robustní podporou ukázaly, kam vlastně sokolové patří: vedle skupiny tvořené pěvci a papoušky. Jak <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2012/04/26/raptor-vs-raptor/#comment-2582">připomíná Darren Naish</a>, můžeme to dokonce podložit několika morfologickými synapomorfiemi, jako je dráp na palci u nohy větší oproti ostatním prstům nebo čepovec, kterému chybí <i>processus costalis axis</i> (tedy rudiment krčního žebra) a <i>foramina transversaria</i> (otvůrky po obou stranách obratle, protáhlé do podoby jakéhosi kanálku, kterým probíhají vertebrální tepna a doprovodné žíly – Baumel & Witmer 1993). Zdánlivě neintuitivní hypotéze nahrává i skutečnost, že <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/05/avolatavis-tax-nov-fylogeneze-kladu-pan.html">první papoušci byli dravci</a>: fosilní <i>Messelastur</i>, jeden z nejbazálnějších papoušků vůbec (Mayr 2011b), byl dokonce zprvu spojován se sovami a sokoly (Mayr 2005b). Samotné odkrytí polyfylie dravců proto zas tak nepřekvapí, i když je určitě příjemné vidět ji potvrzenou dalším datasetem. Zajímavější je ale to, že obě datové matice McCormacka a kolektivu (s 416 i 1541 UCEs) silně podporují sesterský vztah kondorů a jestřábů, který Hackett et al. (2008) dokázali podložit jen velmi slabě (bootstrap 61%) a Ericson (2012) vůbec (na jeho stromě měli jestřábi blíž k sovám a pikokoracianům, zatímco kondoři stáli zcela u báze Afroaves). Je proto hezké vidět aspoň tuto menší kontroverzi rozřešenou.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-lk5JVxbbZJ0/UIGiW6DG4fI/AAAAAAAACHo/qZkb7U1AL3Q/s1600/1541+UCEs+pozvedlo+sv%C5%AFj+hlas.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-lk5JVxbbZJ0/UIGiW6DG4fI/AAAAAAAACHo/qZkb7U1AL3Q/s400/1541+UCEs+pozvedlo+sv%C5%AFj+hlas.png" height="400" width="267" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;">Výsledky bayesovské analýzy větší z obou datových matic McCormacka a spol., která obsahovala více genů i ptáků, ale byla kompletní jen z 87% (= sekvenční data z určitých lokusů nebyla pro některé taxony k dispozici). Je hned vidět, že podpora pro jednotlivé klady okamžitě výrazně vzrostla (víc uzlů je nyní zbarveno zeleně) a pouze jediný výsledek odporuje nejvíce věrohodnému stromu (jediný červený uzel), což je ale vykompenzováno jistou ztrátou rozlišení – autoři pro účely této ilustrace zkolabovali uzly, jejichž posteriorní pravděpodobnost byla na bayesovském stromě nižší než 0,9. "Landbirds" jsou pozemní ptáci (Afroaves + Australaves), "waterbirds" potom totéž, co Mayrovo Aequornithes (viz výše). (Modifikováno z McCormack et al. 2012: Figure 2)</span></span></span></div>
<br />
<b>6. Pozice pozemních ptáků</b><br />
<br />
Najít sesterskou skupinu k celému kladu pozemních ptáků (Australaves + Afroaves) není jednoduché; blížíme se zde k prvním neoavianním divergencím vůbec. Ericson et al. (2006) nedokázali určit, zda mají pozemní ptáci blíž k dlouhokřídlým (Charadriiformes), nebo k vodním ptákům (Aequornithes); Hackett et al. (2008) ovšem podpořili sesterský vztah k první z těchto skupin. Ač poměrně robustní (bootstrap 81%), tento výsledek stál na jediném lokusu, totiž neoblíbeném 7. intronu β-fibrinogenu, všeobecně podezřívaném z fylogenetických nepravostí (tentýž lokus nám jako jediný vyhazuje i dělení <i>Neoaves</i> na Metaves a Coronaves, o němž ještě bude řeč níže). Odstraňme tento intron z analýzy, a seskupení pozemních ptáků a dlouhokřídlých ze stromu okamžitě zmizí (Hackett et al. 2008: Figure 1C). Ericson (2012) sice tento výsledek potvrdil přejetím původní datové matice Ericsona a spol. maximální věrohodností, což ovšem stěží můžeme pokládat za nezávislý test celé hypotézy – daná matice opět obsahovala 7. intron β-fibrinogenu. Po jeho vyřazení se navíc dlouhokřídlí přidruží k Aequornithes (Ericson et al. 2006: Figure ESM-6). Zajímavější už je, že Matzke et al. (2012) našli dva retropozony vlastní právě jen dlouhokřídlým a pozemním ptákům: 2 inzerce ale nejsou statisticky významné a dřívější retropozonová studie pro totéž seskupení žádnou podporu nenašla (Suh et al. 2011). Co na to McCormack et al. (2012)?<br />
416-lokusový dataset zdánlivě tuto hypotézu podporuje. Problémem je, že do výsledného svazku se přidává ještě hoacin (viz bod 11.), celý klad je obsažen pouze na bayesovském, nikoli věrohodnostním stromě a jeho posteriorní pravděpodobnost je jen o trochu vyšší než 0,9 (což je vzhledem ke skutečnosti, že toto měřítko bývá obvykle poněkud nafouknuté, opravdu dost málo). Lépe podložený výsledek zde nabízí dataset o 1541 UCEs, podle nějž jsou sesterským taxonem pozemních ptáků Aequornithes. Tato hypotéza je podpořená o něco lépe (bootstrap pod 70%, ale posteriorní pravděpodobnost nad 0,95) a navíc se shoduje s tím, co ukazuje věrohodnostní analýza datasetu 416-genového. Ve starších studiích bychom pro ni ovšem podporu hledali marně: problematické je hlavně to, že dřívější rozbory nacházely celkem silnou podporu pro klad zahrnující krom Aequornithes ještě alespoň "jádro krátkokřídlých" (= jeřáby, chřástaly a příbuzné), dropy, kukačky a turaka – "Pelecanae". Existenci tohoto kladu dokonce s jistými drobnými modifikacemi podpořil ve své revizi i Mayr (2011a), jelikož cosi velmi podobného Pelecanae není ani z morfologického pohledu tak absurdní, jak by se mohlo na první pohled zdát. Všichni bazální zástupci Pelecanae od kukaček až po dropy jsou ale nyní ze svazku (Aequornithes + pozemní ptáci) vyloučeni. Uvidíme tedy, zda tento pozoruhodný výsledek přežije další analýzy.<br />
<br />
<b>7. Metaves reloaded (?)</b><br />
<br />
Zapomeňme teď na myšáky, vzájemné vztahy pozemních a vodních ptáků i na notoricky neusaditelného hoacina: nejkontroverznější hypotézou v ornitologické systematice posledních deseti let je zcela jistě dělení <i>Neoaves</i> na Metaves a Coronaves. Objevilo se jako blesk z čistého nebe v analýze výše zmiňovaného 7. intron β-fibrinogenu (Fain & Houde 2004) a jeho implikace byly tak podivné, že – jak Peter Houde <a href="http://dml.cmnh.org/2004Dec/msg00148.html">zmínil na Dinosaur Mailing Listu</a> – autoři měli problém s jejím publikováním. Některé tradiční ptačí "řády" se zcela rozpadly a jejich zástupci skončili jak v Metaves, tak i Coronaves. Z žádného dalšího genu nic ani vzdáleně podobného nevylezlo a otestování monofylie Metaves mitochondriálními genomy skončilo totálním fiaskem (Morgan-Richards et al. 2008). Na druhou stranu má ale celá hypotéza značnou vysvětlovací sílu: v jediném novém kladu zde skončily snad všechny ptačí skupiny, jejichž zařazení bylo až dosud problematické; od mesitů přes plameňáky až po hoacina a stepokury. Navíc se ukázalo, že jakmile jednou β-fibrinogen
do rozboru zahrneme, není snadné se Metaves a Coronaves zbavit: Ericson et al. (2006) obě skupiny odkryli i potom, co k tomuto lokusu přidali 4 další geny (které samy o sobě žádné podobné klady nepodporovaly); a dokonce i Hackett et al. (2008) přidáním 18 dalších lokusů docílili jen přesunu hoacina z Metaves do Coronaves a oslabení jejich bootstrapu. Otázkou tedy je, co je na jediném intronu jediného genu tak anomálního: je jediný, který daná seskupení odkrývá, ale ani velké počty dalších genů jeho signál nedokážou přebít. Může jít stejně tak o zdroj artefaktů jako o jedinečný klíč k rané neoavianní fylogenezi.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-7hG0pokUJ-Q/UIGoNfAL1kI/AAAAAAAACII/nCTtDbUZEik/s1600/Metaves+a+Coronaves+--+kdy%C5%BE+pt%C3%A1ci+konverguj%C3%AD.+Anebo+taky+ne..jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-7hG0pokUJ-Q/UIGoNfAL1kI/AAAAAAAACII/nCTtDbUZEik/s640/Metaves+a+Coronaves+--+kdy%C5%BE+pt%C3%A1ci+konverguj%C3%AD.+Anebo+taky+ne..jpg" height="640" width="243" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="color: #666666;">Způsob prezentace zvolený Fainem a Houde'em silnou fenotypovou konvergenci mezi Metaves (levý sloupec) a Coronaves (pravý sloupec) skutečně vtluče do hlavy. První řada obrázků zachycuje drobné nektarožrouty, druhá vysoce létavé ptáky živící se hmyzem, třetí noční dravce, čtvrtá zrnožravé ptáky upřednostňující pohyb po zemi, pátá potom taxony používající při námluvách rituální tance. (A) kolibřík; (B) strdimil; (C) rorýs; (D) vlaštovka; (E) lelkoun; (F) sova; (G) stepokur; (H) písečník; (I) kagu; (J) kladivouš. Pro autory jednotlivých snímků viz <a href="http://biology-web.nmsu.edu/houde/Parallel_radiations.pdf">původní studii</a>. (Modifikováno z Fain & Houde 2004: Figure 5)</span></span></span></div>
<br />
Mayr (2011a) dal přednost první variantě. Ve svém "expertogramu", sestaveném podle vlastních morfologických a paleontologických poznatků stejně jako fylogenomických studií, některé metaviany přesunul do výše zmiňovaného (a daty McCormacka a spol. nepodpořeného) kladu zahrnujícího vodní ptáky, kukačky, turaka, jeřáby a spol. a dropy – dostali se sem mesiti, potápky s plameňáky (<i>Mirandornithes</i>) a faetoni. Pozicí měkkozobých (holubi a stepokuři) a kladů Strisores (svišťouni a k nim parafyletičtí "lelkové") a Eurypygae (kaguové plus slunatci) si už Mayr odhadnout netroufl. Poznamenal nicméně, že po Ericson et al. (2006: Figure ESM-6) po vyřazení β-fibrinogenu ze svého pětigenového datasetu odkryli měkkozobé jako sesterskou skupinu celého zbytku <i>Neoaves</i>. Glenn et al. (2008) tento výsledek podpořili aminokyselinovými daty z β-keratinů v ptačím peří; jejich studie nicméně nezahrnovala žádného stepokura.<br />
Tuto hypotézu zdánlivě podporuje i menší z obou datasetů McCormacka a spol. – ovšem s jedním docela velkým háčkem. Na sesterské pozici vůči zbytku <i>Neoaves</i> zde stojí holubi (Columbidae) samotní, zatímco stepokuři (Pteroclidae) vklouzli do pozoruhodného kladu poměrně silně evokujícího Metaves (viz níže). Podpora pro toto uskupení je sice nedostatečná, ale bazální divergence holubů zas tak špatně podpořena není (posterior přes 0,95; bootstrap pod 70%; klad je dokonce – ač s velmi nízkou podporou – přítomen i na druhovém stromě, na němž přežily jen ty nejlépe podpořené skupiny). Ta ovšem zase odporuje mnoha přesvědčivým morfologickým znakům spojujícím holuby se stepokury (Mayr 2011a) i výsledkům dosavadní fylogenomiky (Ericson et al. 2006). Dokonce i Hackett et al. (2008) narušili monofylii tradičních měkkozobých pouze zahrnutím mesitů coby sesterské skupiny holubů, přičemž podle <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2012/08/09/bird-chapter-in-complete-dinosaur-ii/#comment-3672">nedávného komentáře</a> od spoluautora studie Johna Harshmana "the evidence for this is starting to look fairly decent". A skutečně – dosavadní data se zřejmě nemýlila. 1541 ultrakonzervovaných elementů nám už totiž holuby a stepokury dohromady zase dá, a to s poměrně robustní podporou. Sekvence od madagaskarských mesitů, dříve řazených do umělých "krátkokřídlých" ("Gruiformes"), jakéhosi odpadkového koše pro problematické linie moderních ptáků, McCormack a spol. neměli k dispozici, a Harshmanovo tvrzení tudíž nemohli otestovat.<br />
Po zamítnutí jedné z nadějných alternativ (holubi jako sesterská skupina ke zbytku <i>Neoaves</i>) už můžeme přejít rovnou k tomu, jak si stojí hypotéza Metaves. Je dobré ujasnit si, v čem vlastně spočívá, což ovšem může být trochu problém: vyjmenovávat "tradiční složení skupiny" se příliš nehodí; datasety, které ji dokázaly odkrýt, byly přesně čtyři (Fain & Houde 2004; Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Paśko et al. 2011). Se jménem Metaves přišla první z nich, a to pro větev zahrnující potápky, plameňáky, faetony, mesity, holuby, stepokury, kaguy a slunatce, hoacina a Strisores (rorýsi, klechovití, kolibříci, lelčíkové, lelkovití a jejich příbuzní). Ericson et al. (2006) toto složení beze zbytku potvrdili, avšak v Hackett et al. (2008) se hoacin (<i>Opisthocomus hoazin</i>) přesunul z Metaves na nejbazálnější pozici v rámci Pelecanae. Sesterskou skupinou k Metaves má být klad zahrnující veškeré ostatní neoaviany, pojmenovaný Coronaves. Jeho monofylie už kupodivu tolik kontroverzí nevzbuzuje – jak podotkli Paśko et al. (2011), vždycky byla podpořená trochu lépe. Především ale koronaviani neprovokují systematiky tím, že by zde byl na malé ploše koncentrován velký počet extrémně odlišných morfologií, což už se o Metaves říct nedá: mezi pouhými 900 "druhy" zde najdeme vše od drobných nektarivorů (kolibříci) přes filtrátory vody (plameňáci) až po faetony, vynikající letce, lovící ryby prudkým náletem na mořskou hladinu.<br />
Začneme-li opět s 416-lokusovým datasetem, na bayesovském stromě vidíme seskupení, které se Metaves velice podobá. Všechny "metavianní" taxony, od nichž McCormack et al. (2012) osekvenovali UCEs (potápka, plameňák, slunatec, faeton, stepokur, kolibřík a potu) až na jeden (holuba) jsou zde zastoupeni, překvapivě ale v kombinaci se třemi někdejšími koronaviany: turaky, dropy a trubačem coby zástupcem "jádra krátkokřídlých". Očekával se spíše opačný vývoj: Mayr (2011a) např. odhadoval, že někteří metaviani – mesiti, potápky s plameňáky (<i>Mirandornithes</i>) a faetoni – vklouznou do Pelecanae. Přesun hoacina v Hackett et al. (2008) mohl být v tomto směru první vlaštovkou (no pun intended). Otázkou je, zda se nakonec zástupci Metaves a Pelecanae nerozpadnou do kladů, které budou těmto skupinám natolik nepodobné, že přestane mít smysl řešit, který se přesunul do které. Aby ale zchladili rostoucí nadšení, že dichotomie Metaves/Coronaves přece jen může být blízko pravdě (a to vlastně docela hodně blízko), upozorňují McCormack et al. (2012), že věrohodnostní ani druhový strom nic podobného neukazují. Spekulují dokonce o tom, zda by výskyt "metavianům" podobného kladu výhradně na bayesovském stromě nemohl být způsoben vyšší náchylností bayesovských metod k přitahování dlouhých větví. Kolaczkowski & Thornton (2009), které v této souvislosti citují, ale <a href="http://www.plosone.org/article/fetchArticleCorrections.action?articleURI=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007891">publikovali</a> ke svému článku několik korekcí, v nichž se ukázalo, že původní závěry byly dosti přehnané.<br />
Na bayesovském stromě odhadnutém z 1541 UCEs kupodivu tentýž klad zůstal, ačkoli podpora pro něj klesla do pásma téměř naprosté irelevance (posterior pod 0,9; opětovná absence na věrohodnostním a druhovém stromě). Vklouzli do něj ještě holubi a naopak z něj vypadli trubači, což jej ještě více přibližuje původní hypotéze Metaves. Změn doznala i jeho vnitřní topologie, která nyní podstatně více připomíná výsledky dřívějších fylogenomických analýz. Znovu se zde zformoval bizarní klad tvořený mirandornity (potápky + plameňáci) a měkkozobými (holubi + stepokuři), který odkryli už Hackett et al. (2008) – těm se do něj ale vetřeli ještě mesiti a faetoni. Právě chování mesitů v molekulárních analýzách bych považoval za nejsilnější důkaz pro existenci dané skupiny. Tito ptáci totiž v dosavadní fylogenomice zaujímali buďto pozici sesterskou k mirandornitům (Ericson et al. 2006; viz také Mayr 2011a), nebo v rámci měkkozobých (Hackett et al. 2008). Blízká příbuznost obou linií by tyto zdánlivě rozporné výsledky uvedla do souladu.<br />
<br />
Postoj ultrakonzervovaných elementů k Metaves bych tedy shrnul s velice opatrným nadšením. Ukazuje se, že něco extrémně podobného této skupině by mohlo být extrémně blízko pravdě, a to vůbec poprvé bez β-fibrinogenu. Nad tímto výsledkem však stále visí riziko přitahování dlouhých větví: mesiti, mirandorniti, faetoni, stepokuři a Eurypygae jsou přesně ty drobné, na žijící zástupce extrémně chudé skupiny, které se od svých nejbližších žijících příbuzných (ať už je jimi kdokoli) oddělily nejspíš už ve svrchní křídě a dlouhé větve tak na molekulárně-fylogenetických stromech vytvářejí <i>zákonitě</i>. Další analýzy jsou zde jistě nutností, a je otázkou, zda se celý problém podaří rozřešit ještě před nástupem těch celogenomových.<br />
<br />
<b>8. První divergence v <i>Neoaves</i></b><br />
<br />
Skoro vše důležité k tomuto problému už bylo řečeno výše. Sesterský vztah mezi holuby a všemi ostatními neoavianními ptáky, odkrytý 416-lokusovým datasetem, zaniká s přidáním dalších UCEs a nemůžeme mu tedy příliš věřit. Bayesovský strom sestavený z rozšířeného datasetu odkrývá skupinu velmi podobnou Metaves, ale to, že podporuje dichotomii Metaves/Coronaves, o něm říci nemůžeme. "Metavianům podobný klad" na něm totiž není sesterským taxonem k celému zbytku <i>Neoaves</i> – tím jsou trubačovití (Psophiidae), což, vezmeme-li v úvahu nekompletní taxon sampling, nejspíš můžeme vztáhnout na celé "jádro krátkokřídlých" (jeřáby, kurlany, trubače a chřástaly včetně chřástalců). Výsledek je to zvláštní a, pokud vím, zcela nový. Zůstávám k němu spíše skeptický; evidence pro blízkou příbuznost jádra krátkokřídlých k Aequornithes se zdá být docela silná (Hackett et al. 2008; Mayr 2011a). Na druhou stranu má u McCormacka a spol. klad zahrnující všechny neoaviany mimo trubačů poměrně slušnou podporu (je přítomen i na věrohodnostním stromě, i když s méně než 70% bootstrapem) – silnější, než např. výše rozebíraný "metavianům podobný klad" nebo některé jeho vnitřní uzly.<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://4.bp.blogspot.com/-srMoI-YUPEA/UJrIs4BtGOI/AAAAAAAACRI/ZPKzO1hgmnM/s1600/Holub+verzus+truba%C4%8D+--+bitva+o+baz%C3%A1ln%C3%AD+pozici+v+Neoaves+m%C5%AF%C5%BEe+za%C4%8D%C3%ADt.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://4.bp.blogspot.com/-srMoI-YUPEA/UJrIs4BtGOI/AAAAAAAACRI/ZPKzO1hgmnM/s400/Holub+verzus+truba%C4%8D+--+bitva+o+baz%C3%A1ln%C3%AD+pozici+v+Neoaves+m%C5%AF%C5%BEe+za%C4%8D%C3%ADt.jpg" height="178" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Holub nikobarský (<i>Caloenas nicobarica</i>) a trubač agami (<i>Psophia crepitans</i>). Minimálně jeden z nich není zástupcem nejbazálnějšího kladu v <i>Neoaves</i>. (Modifikováno z autorovy vlastní fotografie a upload.wikimedia.org)</span></span></span></div>
<br />
<b>9. Turakové plus dropi</b><br />
<br />
McCormack a spol. sice nevěří, že jejich dataset je schopen rozhodnout, zda metavianní ptáci skutečně formují monofyletickou skupinu, ale upozorňují, že přináší robustní podporu pro některé nové, mělké příbuzenské vztahy mezi jejich zástupci. Jedním z nich – a asi tím nejpřekvapivějším – je sesterský vztah mezi dropy (Otididae) a turaky (Musophagidae). Zatímco turakové jsou stromoví ptáci s výskytem v subsaharské Africe, živící se převážně plody – má oblíbená encyklopedie (BirdLife International 2007) se mě dokonce snaží přesvědčit, že turakovi velkému (<i>Corythaeola cristata</i>) se někdy říká "modrý banánožrout" –, dropi jsou velcí, pozemní všežravci ze stepí Starého světa. Nejznámějším zástupcem je pravděpodobně drop kori (<i>Ardeotis kori</i>), proslulý coby nejtěžší žijící létavý pták – hmotnost až přes 20 kg jej skutečně řadí do zcela jiné kategorie než turaka. Dosavadní fylogenomika obě skupiny řadila do Pelecanae, ale nikdy tak blízko sobě navzájem. Ericson et al. (2006) nebyli schopni vztahy obou skupin v rámci Pelecanae rozřešit, Hackett et al. (2008) s extrémně slabou podporou odkryli turaka vedle Aequornithes a dropy coby sesterskou skupinu kladu (kukačky + "jádro krátkokřídlých") a Ericsonovi (2012) dropi vyšli jako sesterský taxon k seskupení (turakové + jádro krátkokřídlých).<br />
Zatímco 416-lokusový dataset nám toho o příbuzenství obou skupin rovněž říká jen velmi málo (turakové v něm formují sesterskou skupinu ke Strisores, ale jen na bayesovském stromě; výsledná skupina se nachází v polytomii s dropy a trubačovitými, tedy "jádrem krátkokřídlých"), ten rozšířený už sesterský vztah turaků a dropů odkrývá s velmi vysokou podporou (posteriorní pravděpodobnost přes 0,95; bootstrap nad 70%). McCormack s kolektivem jsou ale sympaticky opatrní a i tento robustní výsledek berou jen jako podporu pro hypotézu, že obě skupiny k sobě mají blíž, než se dříve myslelo – sami upozorňují na to, že jejich studie nezahrnuje kukačky, které mohou být skutečným sesterským taxonem turaků. Takové příbuzenství skutečně vykrývají největší morfologické analýzy (Mayr & Clarke 2003; Livezey & Zusi 2007) a podporují jej i pozoruhodné detaily typu "bodcovitých" výběžků na háčcích (hamuli/hooklets) distálních paprsků (radii/barbules) křídelního peří. Mayr (2011a) uvádí, že kromě turaků a kukaček tyto struktury najdeme i u hoacina, mesitů a holubů, což je zvláště ve světle výsledků McCormacka a spol. pozoruhodné – mohlo by jít o první morfologickou synapomorfii pro skupinu podobnou Metaves (viz však Fain & Houde 2004).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://3.bp.blogspot.com/-izVsVTgeGEs/UIG0f5fmQRI/AAAAAAAACJQ/FBD-_Dby_z4/s1600/Modr%C3%BD+ban%C3%A1no%C5%BErout+a+kori.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://3.bp.blogspot.com/-izVsVTgeGEs/UIG0f5fmQRI/AAAAAAAACJQ/FBD-_Dby_z4/s400/Modr%C3%BD+ban%C3%A1no%C5%BErout+a+kori.jpg" height="168" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">"Modrý banánožrout" turako velký (<i>Corythaeola cristata</i>) a drop kori (<i>Ardeotis kori</i>) – podle ultrakonzervovaných elementů jsou si daleko blíže příbuzní, než bychom z jejich morfologie hádali; přestože úplně nejblíž jsou turakům z žijících ptáků zřejmě kukačky. (Modifikováno z birdswehaveseen.blogspot.com a upload.wikimedia.org)</span></span></span></div>
<br />
<b>10. Slunatec plus faetoni</b><br />
<br />
Druhým překvapivým příbuzenským vztahem, který ultrakonzervované elementy odkrývají blízko špiček stromu, je sesterský vztah mezi slunatcem (<i>Eurypyga</i>) a faetony (Phaethontidae). Bootstrapová podpora pro klad složený z faetonů a slunatce na věrohodnostním stromě sestaveném z 1541 UCEs je skutečně působivá: 96%. (Nezapomeňme, že bootstrap je coby měřítko podpory konzervativní [Erixon et al. 2003], takže 96% bootstrap znamená daleko robustnější výsledek než srovnatelná posteriorní pravděpodobnost.) Ač byly oba taxony předchozími studiemi řazeny do Metaves (Fain & Houde 2004; Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008), ještě nikdy se nedostaly tak blízko sobě navzájem. Podle Hackett et al. (2008) byl slunatec spolu s kagu (<i>Rhynochetos</i>), svým sesterským taxonem, nejbližším žijícím příbuzným Strisores, zatímco faetonovití měli mít blízko ke skupině zahrnující mesity, holuby a stepokury. McCormack a spol. odkrývají se svým 1541-genovým datasetem téměř to samé, pouze se jim do kladu (kagu + slunatec) vetřeli faetoni. Výsledná skupina je opět sesterská ke Strisores. <br />
McCormack a spol. do své studie nezahrnuli kagua (<i>Rhynochetos</i>), takže nemohli jeho pozici otestovat, ale není příliš těžké odhadnout, kam by tento taxon vklouzl. Monofylie skupiny složené z kagua a slunatce (nazývané Eurypygae nebo Eurypygiformes) byla rozeznána už v 19. století a odkryla ji snad každá morfologická i molekulární analýza, která oba taxony samplovala (viz Mayr 2011a). Autoři nové analýzy se dokonce na sesterský vztah kagua se slunatcem přímo spoléhají v obhajobě své nové hypotézy o postavení faetonů. Právě novokaledonský kagu (coby velmi špatný letec s červeným zobákem a bledým peřím) podle nich ideálně překlenuje mezeru mezi jiho- a středo-americkým slunatcem (převážně pozemním obyvatelem nížinných a úpatních lesů blízko vodních toků) a pelagickými tropickými faetony (charakteristickými bílým peřím, červeným zobákem, dlouhými rýdováky a krátkýma nohama, díky nimž se po zemi pohybují jen neobratně). Musím ale přiznat, že důraz autorů na popis zobáku a peři mě v této pasáži trochu mate (a znepokojuje). Diskutovat o <i>barvě peří</i> jako o možném pojítku pro skupinu s extrémní ekologickou a morfologickou disparitou by přece nemohli myslet vážně ani molekulární biologové – nebo snad ano?<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-pt8slWTOcgc/UIG3Zdqs5zI/AAAAAAAACJ0/4ThJNTBiuws/s1600/Sunbittern+plus+tropicbirds+--+when+UCEs+went+postal.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-pt8slWTOcgc/UIG3Zdqs5zI/AAAAAAAACJ0/4ThJNTBiuws/s400/Sunbittern+plus+tropicbirds+--+when+UCEs+went+postal.jpg" height="400" width="301" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Další neočekávání příbuzní: slunatec nádherný (<i>Eurypyga helias</i>) a faeton červenozobý (<i>Phaethon aethereus</i>). Do tohoto příbuzenského svazku téměř jistě spadá ještě novokaledonský kagu. (Modifikováno z neotropical.birds.cornell.edu a birdsasart.com)</span></span></span></div>
<br />
<b>11. Hoacin</b><br />
<br />
Neotropický hoacin chocholatý (<i>Opisthocomus hoazin</i>) je svou absencí jasného příbuzenského vztahu ke kterékoli další podskupině žijících ptáků přímo proslulý – Livezey & Zusi (2007: Table 1) ukazují, že od počátků ornitologické systematiky už byl hoacin spojován s tinamami, "běžci", hrabavými, holuby, stepokury, kukačkami, dropy, chřástaly a myšáky. K rozřešení hoacinova postavení v rámci moderních ptáků samozřejmě příliš nepřispěla pozornost, která byla věnována skutečnosti, že na prvním a druhém prstu jeho křídel najdeme výrazné drápy. Ty jsou ve skutečnosti u ptáků velmi běžné (o čemž jsem už <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/04/hoacin-neni-jediny-zijici-ptak-s-drapy.html">na blogu psal</a>) a chybí v podstatě jen pěvcům a některým dalším pozemním ptákům, i když výjimky se najdou i tam (Fisher 1940; Baumel 1953; Nero 1957) – určitě není důvod pokládat je za důkaz toho, že je hoacin nějak mimořádně primitivní (Livezey & Zusi 2007). Jistou fylogenetickou informaci však nakonec přece jen nést mohou: mladí hoacinové jsou mezi žijícími ptáky téměř výjimeční v tom, že křídelní drápy k něčemu využívají – konkrétně ke šplhání po větvích. Důležité je zde ale právě slovo "téměř": úplně totéž totiž dělají i ptáčata afrických turaků (viz výše), které do blízkosti hoacinů klade i morfologie (Livezey & Zusi 2007; Mayr 2011a) a malé vzorky sekvenčních dat (Hughes & Baker 1999).<br />
Nemístný důraz kladený na hoacinovy drápy je nejen zavádějící, ale i nefér. Zcela pod ním totiž zanikají pozoruhodné znaky, v nichž je hoacin unikátní doopravdy. Tím prvním je jeho listožravost – způsob obživy, který sám o sobě není mezi ptáky právě běžný – a s ním související předžaludeční fermentace, pozoruhodná konvergence se savčími přežvýkavci, která se výrazně podepisuje na hoacinově anatomii. K fermentaci dochází ve voleti, které je svou funkcí analogické přežvýkavčímu bachoru; u hoacina tento orgán přerůstá samotný žaludek. Obrovskému voleti musely uvolnit prostor jak létací svaly, tak i prsní kost, která má u hoacina charakteristický tvar se zploštělým zadním okrajem (Hughes & Baker 1999) a v přední polovině jí zcela chybí kýl, což znamená slabé letové schopnosti. Hoacinovo sternum v těchto rysech dokonce velice připomíná druhohorní enantiornity (Kaiser 2007; viz i <a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/28/gary-kaisers-the-inner-bird/">článek Darrena Naishe</a>). A zatímco na hoacinových křídelních drápech nic zvláštního není, prohlídka jeho rukou by přece jen odhalila cosi, čím je tento pták v rámci <i>Neornithes</i> zcela jedinečný (a co by šlo velmi dobře interpretovat jako skutečný atavizmus) – mimořádně opožděnou ontogenezi karpometakarpu. Tento element, zvaný též záprstí, se v ptačí evoluci poprvé objevil u konfuciusornitidů a sestává ze srostlých distálních zápěstních kůstek a záprstních kostí. Hoacin se ovšem líhne s třemi oddělenými, funkčními prsty – do podivné beztvaré masy, kterou je karpometakarpus moderních ptáků, příslušné kosti srostou až v průběhu života (zároveň s tím se většina hoacinů zbaví i svých "drápů", tedy rohovinnových pochviček nad unguály).<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://1.bp.blogspot.com/-9lR8yVkW3Qs/UIGvibmR5nI/AAAAAAAACIw/rSaS_gFiFC8/s1600/Opisthocomus_hoazin.jpg" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://1.bp.blogspot.com/-9lR8yVkW3Qs/UIGvibmR5nI/AAAAAAAACIw/rSaS_gFiFC8/s400/Opisthocomus_hoazin.jpg" height="300" width="400" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="font-family: Verdana, sans-serif;"><span style="font-size: x-small;"><span style="color: #666666;">Hoacin chocholatý (<i>Opisthocomus hoazin</i>), pták, o kterém se mluví – a z mnoha dobrých důvodů. Znát jeho fylogenetickou pozici by se hodilo i pro lepší pochopení dalších aspektů jeho biologie. (Zdroj: allbirdsoftheworld.wikia.com)</span></span></span></div>
<br />
Výše uvedenou exkurzi do hoacinovy biologie lze brát jednak jako odpočinek od neustálého přívalu fylogenetických hypotéz, jednak jako ukázku toho, že pro podobně odvozený taxon se blízcí příbuzní skutečně nehledají snadno – aspoň pomocí fenotypických znaků. Vrátíme-li se zpět k molekulární fylogenetice, uvidíme, že situace se v posledních deseti letech dost zlepšila. Analýzy založené na krátkých úsecích mtDNA a jaderných genů spolehlivě ukázaly aspoň to, že jde o neoaviana (což vylučuje jak bizarní návrhy o příbuzenství s tinamami či "běžci", tak i historicky oblíbenou hypotézu jeho blízkosti hrabavým), dál už ale jeho pozici nerozřešily: nejprve se hoacin v souladu s morfologickými fylogenezemi dostal do blízkosti turaků a kukaček (Hughes & Baker 1999), aby jej další data a obsáhlejší taxon sampling od obou skupin odtrhly a umístily do slabě podpořeného sesterského vztahu s holuby (Sorenson et al. 2003). Rozeznání pozemních ptáků fylogenomikou (Ericson et al. 2006) a silná podpora, kterou pro jejich monofylii snesly další studie (Hackett et al. 2008; Suh et al. 2011; Wang et al. 2011; Faircloth et al. 2012; McCormack et al. 2012), nám umožňuje hoacina s klidem vyloučit i z tohoto velkého uskupení. Dále je celkem evidentní, že nespadá dovnitř dlouhokřídlých (nejde o potomka posledního společného předka bahňáků a racků). Jak <a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2011/10/05/hoatzins-in-africa/#comment-664">podotkl John Harshman</a> na <i>Tetrapod Zoology</i>, tím nám zbyly už jen dvě velké skupiny, kam by hoacin mohl patřit: Pelecanae a Metaves. Jak je navíc patrné z výše uvedeného, obě skupiny nám začínají tak nějak splývat. Právě uvnitř Pelecanae odkryli hoacina Hackett et al. (2008) – opět v blízkosti kukaček a turaků. Nejmenší monofyletická skupina zahrnující všechny tři taxony by sice podle výsledného stromu musela obsáhnout i Aequornithes, jádro krátkokřídlých a dropy, avšak vzájemné vztahy těchto taxonů nezískaly příliš robustní podporu a lze tedy říct přinejmenším to, že Hackett et al. (2008) blízké příbuzenství hoacinů, turak a kukaček přinejmenším nezamítli. Co na to McCormack a spol.?<br />
Ti v případě hoacina přicházejí s opravdovým překvapením. Navrhují totiž hypotézu úplně novou (jako by těch starých nebylo dost), podle níž by byl jihoamerický listožrout sesterským taxonem dlouhokřídlých. Tento svazek získal vysokou podporu na bayesovském stromě sestaveném z 416 UCEs, ale věrohodnostní ani druhový strom nic podobného neodkryly a v širším datasetu se podpora pro daný klad vytratila už i v bayesovské analýze, zanechávajíc tak hoacina v jedné velké polytomii na samé bázi <i>Neoaves</i>. Sami autoři uvádějí, že k rozřešení příbuzenských vztahů hoacina bude určitě potřeba především daleko důkladnější taxon sampling; svůj výsledek pak považují za zajímavou hypotézu k dalšímu zvážení.<br />
<br />
<b>12. Přijetí nové studie</b><br />
<br />
Studie Hackett et al. (2008) znamenala pro ptačí fylogenetiku obrovský úspěch – jejich strom byl reprodukován v takovém množství dalších prací a využit k tolika dalším studiím (viz Hieronymus & Witmer 2010 nebo třeba celé <i><a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2012/02/recenze-living-dinosaurs.html">Living Dinosaurs</a></i>), že jej lze srovnávat snad jen s legendární "The Tapestry" od Sibleyho a Ahlquista. Ta si své jméno vydobyla především důkladným taxon samplingem, ale metody použité k její rekonstrukci (DNA-DNA hybridizace a distanční analýzy) byly zastaralé už v době, kdy studie vyšla. Hackett a spol. tento problém neměli. Kombinace metod použitá v jejich studii sice byla vzhledem k roku publikace trochu neobvyklá, autoři v tom ale byli nevinně – pokus o bayesovskou analýzu shodil příslušný software dokonce i na použitém superpočítačovém klastru a metody pro statisticky konzistentní odhadování druhových stromů ještě nebyly na světě. (Ironické a trochu znepokojivé je, že – jak podotkl Brian Moore <a href="http://treethinkers.blogspot.cz/2009/04/when-we-fail-mrbayes.html">na blogu dechronization</a> – Markovovy řetězce nedotažené bayesovské analýzy se ke konci pohybovaly v oblastech s podstatně vyšší věrohodností, než kterou má "nejvěrohodnější" strom nakonec otištěný ve studii. To, co nám nakonec Hackett a spol. předložili, <i>není</i> optimální interpretace jejich dat.) Navíc je stromek z Hackett a spol. pěkně rozřešený, tzn. bez polytomií, a následující studie potvrdily jeho nejkontroverznější části typu <a href="http://pan-aves.blogspot.cz/2011/09/psittacopasserae-eufalconimorphae.html">Psittacopasserae, Eufalconimorphae</a> (Suh et al. 2011; Wang et al. 2011) a <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/08/proc-neexistuji-bezci-ratitae-dil-2.html">polyfylie</a> <a href="http://pan-aves.blogspot.com/2012/09/proc-neexistuji-bezci-ratitae-dil-3.html">"běžců"</a> (Smith et al. 2012; Haddrath & Baker 2012).<br />
Mají McCormack a spol. šanci na podobný úspěch? Stane se jejich studie na nadcházející léta standardním referenčním textem pro ptačí fylogenetiku? Pochybuji. Důvodem nejsou pochyby o jejich konkrétních závěrech, přestože je dobré podotknout, že některé z nich odporují nadějným hypotézám, na nichž už začínala panovat jistá velice opatrná shoda – do této kategorie spadá třeba zamítnutí sesterského vztahu dlouhokřídlých a pozemních ptáků či monofylie Pelecanae. Daleko větším problémem je ale celková prezentace výsledků: autoři nenabízí jediný a hezky rozřešený stromek, jako to udělali Hackett et al. (2008), ale větší množství fylogramů s polytomiemi. To určitě není špatně – takový výstup práce je alespoň poctivý a nevyvolává iluzi shody tam, kde žádná není. Autoři přející si zakomponovat do svých prací výsledky McCormacka a kolektivu by si ale museli vybírat, který z odlišných stromů použijí, což samo o sobě obnáší zodpovězení některých netriviálních otázek: tak např., je spolehlivější vyvozovat strom z kompletnějších dat, nebo vyhrává čistě množství?<br />
<br />
<div class="separator" style="clear: both; text-align: center;">
<a href="http://2.bp.blogspot.com/-EuVkUeNKd68/UIG45ciR1yI/AAAAAAAACJ8/_lYDNRRcNfg/s1600/McCormack+et+al.+species+tree.png" imageanchor="1" style="margin-left: 1em; margin-right: 1em;"><img border="0" src="http://2.bp.blogspot.com/-EuVkUeNKd68/UIG45ciR1yI/AAAAAAAACJ8/_lYDNRRcNfg/s400/McCormack+et+al.+species+tree.png" height="400" width="218" /></a></div>
<div style="text-align: center;">
<span style="color: #666666;"><span style="font-size: x-small;"><span style="font-family: Verdana, sans-serif;">Druhový strom odhadnutý z 416 ultrakonzervovaných lokusů metodou STAR. Již na první pohled je zřejmé, že podpora jednotlivých skupin i rozlišení stromu je daleko nižší než u bayesovských analýz zřetězených sekvencí přetisknutých výše. Čísla na jednotlivých větvích udávají bootstrapové hodnoty vyšší než 40%, zjištěné z 1000 replikátů. Výsledky metody MP-EST byly podobně špatně rozřešené. (Zdroj: McCormack et al. 2012: Figure 3)</span></span></span></div>
<br />
<b>13. Budoucnost ptačí fylogenetiky</b><br />
<br />
Paleontologové své studie většinou uzavírají s nějakou variací na téma "chtělo by to víc fosilií". Jsou molekulární fylogenetici originálnější? Kterými směry by se podle McCormacka a spoluautorů měl ubírat výzkum vzájemných příbuzenských vztahů neoavianních ptáků?<br />
<br />
V první řadě autoři považují za výhodnější shromažďování více dat (delších sekvencí) před sestavováním dokonale kompletních datasetů (v nichž je každý taxon zastoupen 100% délky alignmentu). Poukazují na to, jak s přechodem od 416 k 1541 ultrakonzervovaným elementům vzrostlo rozlišení věrohodnostního stromu i jeho shoda se stromem bayesovským. Stejně tak nový výzkum na empirických datasetech ukazuje, že přinejmenším pro analýzy s chudým taxon samplingem mohou být analýzy větších a méně kompletních datových matic skutečně vhodnější (Wiens & Tiu 2012). Rovněž se zastávají analýz zřetězených (<i>concatenated</i>) sekvenčních dat, které jsou z důvodů popsaných v bodě 2. často považovány za nespolehlivé ve srovnání s odhady druhových stromů z individuálních stromů genových. UCEs, které McCormack a spol. použili, byly většinou hodně krátké (průměrná délka 397 párů bází), a tak žádný z nich nenesl příliš silný signál. Jejich genové stromy tedy byly slabě podložené či úplně nerozřešené, a je zjevné, že z analýzy nakrmené takovými stromy nemůže vzejít dobře rozřešený strom druhový. (Autoři podotýkají, že metody odhadující genové stromy a druhový strom společně přímo ze sekvenčních dat by tento problém možná mohly zmírnit, ty jsou ale pro podobně velké datasety příliš výpočetně náročné.) Zřetězení genů tento problém obchází – signál se sesčítá a nasbíráme dostatek znaků i pro rozřešení velmi krátkých větví; samozřejmě ale stále za cenu všech výše uvedených rizik. McCormack si to uvědomují, a proto doporučují soustředit se spíš na zvyšování délky sekvenovaných lokusů – jeden z autorů už dokázal izolovat UCEs s průměrnou délkou 600 až 700 párů bází, a studie ukazují, že rozlišení druhového stromu se skutečně úměrně tomu zvýšilo.<br />
Pokud jde o fylogenetické metody, autoři nemají jednoznačné preference. Poukazují na mnoho záporů bayesovské inference, především pak na údajnou zvýšenou náchylnost k přitahování dlouhých větví (viz ale výše) – obávají se, že právě díky ní jim na bayesovských stromech vyšlo ono seskupení tolik podobné "Metaves", složené vesměs z linií s mála žijícími zástupci, od nichž se táhnou dlouhé větve až k bázi <i>Neoaves</i>. Své vady má ale i věrohodnost: věrohodnostní bootstrap je coby měřítko podpory příliš konzervativní (viz bod 10.), což McCormack a spol. zaznamenali u 416-lokusového datasetu. Uzly, kterým bayesovský strom dával vysokou posteriorní pravděpodobnost, byly na věrohodnostním stromě podpořeny jen velmi slabě; jejich bootstrap ale prudce stoupl po rozšíření datasetu. Bayesovská analýza tedy rozeznala dobře podložené skupiny s menším množstvím dat než věrohodnost.<br />
Sladit výsledky různých metod fylogenetické analýzy je podle autorů jednou z velkých výzev, které má ptačí fylogenetika stále před sebou; obecně jsou ale optimističtí. Cílené sekvenování ultrakonzervovaných elementů je podle nich velmi slibným přístupem, který bude možné do budoucna rozšířit na analýzy stovek taxonů, tisíců genů a daleko delších sekvencí okolo jednotlivých UCEs. Pokud vedle sebe budeme analyzovat modelové a nonmodelové taxony, jistě přijdou vhod i alternativní způsoby získávání UCEs, než je cílené sekvenování: přímo se nabízí použít knihovny sestavené z kompletně přečtených genomů. Při analýzách nonmodelových druhů je rovněž výhodou možnost sloučit data z ultrakonzervovaných elementů s jinými druhy molekulárních markerů. A přestože UCEs mohou být pro další pokroky v objasňování neoavianní fylogeneze zcela zásadní, neměli bychom sázet vše jen na jednu kartu. Krom hromadění stále větších a větších vzorků sekvenčních dat, umožněném klesající cenou sekvenování, a jejich analyzování stále sofistikovanějšími metodami, umožněném rostoucím výkonem počítačů; čeká studium ptačích příbuzenských vztahů také na celogenomovou analýzou mnoha stovek vzácných genomových změn včetně indelů, retropozonů a mikroRNA.<br />
<br />
<b>Zdroje:</b><br />
<ul>
<li><a href="https://plus.google.com/117379634473762641102/posts/MqYpcryfxcX">https://plus.google.com/117379634473762641102/posts/MqYpcryfxcX</a></li>
<li><a href="http://jboyd.net/Taxo/tree_aves.html">http://jboyd.net/Taxo/tree_aves.html</a></li>
<li><a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/24/bucorvids-revisited/">http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/24/bucorvids-revisited/</a></li>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2012/04/26/raptor-vs-raptor/#comment-2582">http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../raptor-vs-raptor/#comment-2582</a></li>
<li><a href="http://dml.cmnh.org/2004Dec/msg00148.html">http://dml.cmnh.org/2004Dec/msg00148.html</a></li>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2012/08/09/bird-chapter-in-complete-dinosaur-ii/#comment-3672">http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../bird-chapter-in...#comment-3672</a></li>
<li>
<a href="http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/28/gary-kaisers-the-inner-bird/">http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/28/gary-kaisers-the-inner-bird/</a>
</li>
<li><a href="http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/2011/10/05/hoatzins-in-africa/#comment-664">http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../hoatzins-in-africa/#comment-664</a></li>
<li><a href="http://treethinkers.blogspot.com/2009/04/when-we-fail-mrbayes.html">http://treethinkers.blogspot.com/2009/04/when-we-fail-mrbayes.html</a></li>
<li><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/57/3/503.full.pdf+html">Avise JC, Robinson TJ 2008 Hemiplasy: a new term in the lexicon of phylogenetics. Syst Biol 57(3): 503–7</a></li>
<li><a href="http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v070n03/p0373-p0373.pdf">Baumel JJ 1953 Wing claws in the White-necked Crow (<i>Corvus leucognaphalus</i>). Auk 70(3): 373</a></li>
<li><a href="http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/Downloads/1993_Baumel_%26_Witmer_NAA-2_Osteologia.pdf">Baumel JJ, Witmer LM 1993 Osteologia. 45–132 in Baumel JJ, King AS, Breazile JE, Evans HE, Vanden Berge JC, eds. <i>Handbook of avian anatomy: nomina anatomica avium, 2nd ed</i>. Cambridge, MA: Pub Nuttall Orthith Club 23</a></li>
<li><a href="http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v099n01/p0041-p0057.pdf">Berman SL, Raikow RJ 1982 The hindlimb musculature of the mousebirds (Coliiformes). Auk 99(1): 41–57</a></li>
<li>BirdLife International 2007[2008] [<i>Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa</i>.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]</li>
<li><a href="http://www.biology.ufl.edu/earlybird/Publications/Gene-2008-Chojnowski-89-96.pdf">Chojnowski JL, Kimball RT, Braun EL 2008 Introns outperform exons in analyses of basal avian phylogeny using clathrin heavy chain genes. Gene 410: 89–96</a></li>
<li>Chubb AL 2004 New nuclear evidence for the oldest divergence among neognath birds: the phylogenetic utility of ZENK (i). Mol Phylogenet Evol 30(1): 140–51</li>
<li>Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL, Roberson D 2012 The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 6.7. Accessed October 19, 2012 at <a href="http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/corrections/Oct2012">http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/corrections/Oct2012</a></li>
<li><a href="http://si-pddr.si.edu/jspui/bitstream/10088/6267/1/2004_Cracraft_et_al.pdf">Cracraft J, Barker FK, Braun M, Harshman J, Dyke GJ, Feinstein J, Stanley S, Cibois A, Schikler P, Beresford P, García-Moreno J, Sorenson MD, Yuri T, Mindell DP 2004 Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. 468–89 <i>in</i> Cracraft J, Donoghue M, eds. <i>Assembling the Tree of Life</i>. New York: Oxford Univ Press</a></li>
<li><a href="http://www.chinabird.org/news/More%20than%201000%20ultraconserved%20elements%20provide%20evidence%20that%20turtles%20are%20the%20sister%20group%20of%20archosaurs.pdf">Crawford NG, Faircloth BC, McCormack JE, Brumfield RT, Winker K, Glenn TC 2012 More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs. Biol Lett 8(5): 783–6</a></li>
<li><a href="http://www.plosgenetics.org/article/info:doi/10.1371/journal.pgen.0020068">Degnan JH, Rosenberg NA 2006 Discordance of species trees with their most likely gene trees. PLoS Genetics 2(5): e68</a></li>
<li>
<a href="http://www.nrm.se/download/18.9ff3752132fdaeccb6800037316/Ericson+Gondwana+JBI+2012.pdf">Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr 39(5): 813–24</a>
</li>
<li><a href="http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/2/4/543.full.pdf+html">Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7</a></li>
<li><a href="http://test.sc.fsu.edu/twiki/pub/CEB/SplitCV/erixonEtal03.pdf">Erixon P, Svennblad B, Britton T, Oxelman B 2003 Reliability of Bayesian posterior probabilities and bootstrap frequencies in phylogenetics. Syst Biol 52(5): 665–73</a></li>
<li><a href="http://biology-web.nmsu.edu/houde/Parallel_radiations.pdf">Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73</a></li>
<li><a href="http://www.mharvey.org/pdfs/Fairclothetal2012.pdf">Faircloth BC, McCormack JE, Crawford NG, Harvey MG, Brumfield RT, Glenn TC 2012 Ultraconserved elements anchor thousands of genetic markers for target enrichment spanning multiple evolutionary timescales. Syst Biol 61(5): 717–26</a></li>
<li>Fisher HI 1940 The occurrence of vestigial claws on the wings of birds. Amer Midl Nat 23: 234–43</li>
<li><a href="http://icb.oxfordjournals.org/lookup/resid/icn061?view=full.pdf">Glenn TC, French JO, Heincelman TJ, Jones KL, Sawyer RH 2008 Evolutionary relationships among copies of feather beta (β) keratin genes from several avian orders. Integr Comp Biol 48(4): 463–75</a></li>
<li><a href="http://www.luc.edu/biology/reddy/hackett2008.pdf">Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8</a></li>
<li>Haddrath O, Baker AJ 2012 Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proc R Soc B 279(1747): 4617–25</li>
<li><a href="http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/Downloads/2010_Hieronymus_and_Witmer_bird_beaks.pdf">Hieronymus TL, Witmer LM 2010 Homology and evolution of avian compound rhamphothecae. Auk 127(3): 590–604</a></li>
<li><a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/16/9/1300.full.pdf+html">Hughes JM, Baker AJ 1999 Phylogenetic relationships of the enigmatic Hoatzin (<i>Opisthocomus hoazin</i>) resolved using mitochondrial and nuclear gene sequences. Mol Biol Evol 16(9): 1300–7</a></li>
<li>Kaiser GW 2007 <i>The Inner Bird: Anatomy and Evolution</i>. Vancouver: Univ of British Columbia</li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007891">Kolaczkowski B, Thornton JW 2009 Long-branch attraction bias and inconsistency in Bayesian phylogenetics. PLoS ONE 4(12): e7891</a></li>
<li><a href="http://sysbio.oxfordjournals.org/content/58/5/468.full.pdf+html">Liu L, Yu L, Pearl DK, Edwards SV 2009 Estimating species phylogenies using coalescence times among sequences. Syst Biol 58(5): 468–77</a><br /><a href="http://www.biomedcentral.com/content/pdf/1471-2148-10-302.pdf">Liu L, Yu L, Edwards SV 2010 A maximum pseudo-likelihood approach for estimating species trees under the coalescent model. BMC Evol Biol 10: 302</a></li>
<li><a href="http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x/pdf">Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95</a></li>
<li>Manegold A 2005 Zur Phylogenie und Evolution der ,,Racken‘‘-, Specht- und Sperlingsvögel (,,Coraciiformes‘‘, Piciformes und Passeriformes: Aves). Berlin: dissertation.de. 274 p</li>
<li><a href="http://www.researchgate.net/publication/221818038_Retroposon_insertion_patterns_of_neoavian_birds_strong_evidence_for_an_extensive_incomplete_lineage_sorting_era">Matzke A, Churnakov G, Berkes P, Arms EM, Kelsey D, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2012 Retroposon insertion patterns of neoavian birds: strong evidence for an extensive incomplete lineage sorting era. Mol Biol Evol 29(6): 1497–501</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/messelirrisor_pal_z.pdf">Mayr G 2005a New specimens of the Eocene Messelirrisoridae (Aves: Bucerotes), with comments on the preservation of uropygial gland waxes in fossil birds from Messel and the phylogenetic affinities of Bucerotes. Paläontol Z 80(4): 390–405</a></li>
<li><a href="http://www.biologicaldiversity.org/campaigns/global_owl_project/descriptions/Fossil_owls/Mayr%202005%20-%20postcranial%20osteology.pdf">Mayr G 2005b The postcranial osteology and phylogenetic position of the middle Eocene Messelastur gratulator Peters, 1994—a morphological link between owls (Strigiformes) and falconiform birds? J Vert Paleont 25(3): 635–45</a></li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/metaves_review.pdf">Mayr G 2011a Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76</a></li>
<li>Mayr G 2011b Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastur substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes). J Syst Palaeont 9(1): 159–71</li>
<li><a href="http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/abteilung/terrzool/ornithologie/cladistics.pdf">Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53</a></li>
<li><a href="http://arxiv.org/abs/1210.1604"><b>McCormack JE, Harvey MG, Faircloth BC, Crawford NG, Glenn TC, Brumfield RT 2012 A phylogeny of birds based on over 1,500 loci collected by target enrichment and high-throughput sequencing. arXiv:1210.1604</b></a></li>
<li><a href="http://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/56423/1/MP179.pdf">McKitrick MC 1991 Phylogenetic analysis of avian hindlimb musculature. Misc Pub Mus Zool Univ Mich 179: 1–85</a></li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2259304/">Morgan-Richards M, Trewick SA, Bartosch-Härlid A, Kardailsky O, Phillips MJ, McLenachan PA, Penny D 2008 Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes. BMC Evol Biol 8: 20</a></li>
<li><a href="http://jarvislab.net/Publications/Nabholz_et_a_2011.pdf">Nabholz B, Kunstner A, Wang R, Jarvis ED, Ellegren H 2011 Dynamic evolution of base composition: causes and consequences in avian phylogenomics. Mol Biol Evol 28(8): 2197–210</a></li>
<li><a href="http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v074n02/p0262-p0262.pdf">Nero RW 1957 Vestigial claws on the wings of a Red-winged blackbird. Auk 74(2): 262</a></li>
<li>Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 <i>in</i> Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. <i>Avian biology, Vol. 8</i>. New York: Acad Press</li>
<li><a href="http://www.nrm.se/download/18.9ff3752132fdaeccb6800010943/Pasko+et+al+MPEV+2012.pdf">Paśko Ł, Ericson PGP, Elżanowski A 2011 Phylogenetic utility and evolution of indels: a study in neognathous birds. Mol Phylogenet Evol 61(3): 760–71</a></li>
<li>Poe S, Chubb AL 2004 Birds in a bush: five genes indicate explosive evolution of avian orders. Evolution 58(2): 404–15</li>
<li><a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1182216/">Siepel A, Bejerano G, Pedersen JS, Hinrichs AS, Hou M, Rosenbloom K, Clawson H, Spieth J, Hillier LDW, Richards S, Weinstock GM, Wilson RK, Gibbs RA, Kent WJ, Miller W, Haussler D 2005 Evolutionarily conserved elements in vertebrate, insect, worm, and yeast genomes. Genome Res 15(8): 1034–50</a></li>
<li>Smith JV, Braun EL, Kimball RT 2012 Ratite non-monophyly: Independent evidence from 40 novel loci. Syst Biol doi:10.1093/sysbio/sys067</li>
<li><a href="http://www.pnas.org/content/early/2012/08/27/1211733109.full.pdf">Song S, Liu L, Edwards SV, Wu S-Y 2012 Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model. Proc Natl Acad Sci USA 109(37): 14942–7</a></li>
<li><a href="http://mbe.oxfordjournals.org/content/20/9/1484.full.pdf+html">Sorenson MD, Oneal E, García-Moreno J, Mindell DP 2003 More taxa, more characters: the hoatzin problem is still unresolved. Mol Biol Evol 20(9): 1484–98</a></li>
<li><a href="http://elibrary.unm.edu/sora//Auk/v076n03/p0269-p0280a.pdf">Stresemann E 1959 The status of avian systematics and its unsolved problems. Auk 76(3): 269–80</a></li>
<li>Suh A, Kriegs JO, Donnellan S, Brosius J, Schmitz J 2012 A universal method for the study of CR1 retroposons in nonmodel bird genomes. Mol Biol Evol 29(10): 2899–903</li>
<li><a href="http://www.nature.com/ncomms/journal/v2/n8/pdf/ncomms1448.pdf">Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443</a></li>
<li><a href="http://people.biology.ufl.edu/rkimball/publications_files/Wangetal.2012.MolBiolEvol.pdf">Wang N, Braun EL, Kimball RT 2011 Testing hypotheses about the sister group of the Passeriformes using an independent 30-locus data set. Mol Biol Evol 29(2): 737–50</a></li>
<li>Watanabe M, Nikaido M, Tsuda TT, Inoko H, Mindell DP, Murata K, Okada N 2006 The rise and fall of the CR1 subfamily in the lineage leading to penguins. Gene 365: 57–66</li>
<li><a href="http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0042925">Wiens JJ, Tiu J 2012 Highly incomplete taxa can rescue phylogenetic analyses from the negative impacts of limited taxon sampling. PLoS ONE 7(8): e42925</a></li>
<li><a href="http://www.uni-heidelberg.de/institute/fak14/ipmb/phazb/pubwink/1998/31.%201998.pdf">Wink M, Seibold I, Lotfikhah F, Bednarek W 1998 Molecular systematics of Holarctic raptors (Order Falconiformes). 29–48 <i>in</i> Chancellor RD, Meyburg B-U, Ferrero JJ, eds. <i>Holarctic birds of prey</i>. Merida and Berlin: Asociación para la Defensa de la Naturaleza y los Recursos de Extremadura (ADENEX)/World Working Group on Birds of Prey (WWGBP)</a></li>
</ul>
</div>
Anonymoushttp://www.blogger.com/profile/11598308564383048574noreply@blogger.com0