pan-Aves

Ptáci vstupují do roku 2012: retropozony, ztráta zubů, osteoartróza a definitivně mrtvý datel

2012-02-10T14:06:00.000-08:00

1. Retropozony potvrzují prudkou diverzifikaci Neoaves

    Už jsem psal o tom, že nedovedu odolat studiím zabývajícím se velkoškálovou fylogenezí moderních ptáků; z toho důvodu dnešní článek začíná s retropozonovým výzkumem, který Matzke et al. (2012) publikovali na začátku letošního roku v žurnálu Molecular Biology and Evolution. Autoři patří do stejného týmu výzkumníků, který loni publikoval článek o retropozonové evidenci pro sesterský vztah mezi pěvci a papoušky (Suh et al. 2011). Odkud se mezi ornitology takový zájem o "skákající geny" vlastně vzal?
    Retropozony jsou zvláštní třídou transpozibilních elementů, která má některé vlastnosti velice příznivé pro fylogenetiku, čili vědu zabývající se rekonstrukcí příbuzenských vztahů mezi organizmy. Do DNA se podobně jako retroviry včleňují skrze reverzní transkripci (přepíšou se do molekuly RNA, která se v jiném místě genomu zase přepíše do DNA), na rozdíl od retrovirů však postrádají mimobuněčné infekční stadium, neboť postrádají geny pro kapsidové bílkoviny. Jejich přítomnost lze poměrně dobře rozeznat podle duplikovaných sekvencí původní DNA ohraničujících nově začleněný element. Zadruhé, na rozdíl od jiných "skákajících genů" neboli transpozonů nemůžou retroelementy jen tak vyskočit ven: nedisponují žádnou transpozázou, která by je vyřízla z jejich pozice. Inzerce retropozonu je jednou provždy. Zatřetí, není prokázáno, že by retropozony do nějakého místa jaderné DNA skákaly přednostně, tj. častěji než do míst jiných. Pokud víme, místo inzerce je zcela náhodné a kterýkoli retropozon se může vetřít mezi jakékoli dva z více než miliardy nukleotidů, které v ptačím jaderném genomu najdeme. Každý znak (retropozon) tak disponuje téměř neomezeným počtem stavů (míst inzerce), což vylučuje některé problémy ohrožující sekvenční data. Retropozonům nehrozí přitahování dlouhých větví – náhodné podobnosti mezi sekvencemi dvou nepříbuzných taxonů, vznikající v důsledku zrychlené molekulární evoluce a současně faktu, že každá pozice může být obsazena jen 4 různými nukleotidy. Vyloučena by měla být i konvenční homoplazie: konkrétní retropozon by se buď musel u dvou taxonů náhodně dostat na přesně stejnou pozici (z více než miliardy možností), nebo by musel být absolutně přesně vyříznut (včetně duplikovaných sekvencí).
    Znamená to, že stačí shromáždit dost retropozonů a Strom života bude za chvilku hotový? Naneštěstí ne. Jednak se zdá, že homoplazie retropozonových inzercí není tak nemožná, jak se kdysi zdálo: Han et al. (2011) např. porovnali několik výskyt několika markerů s výsledky dosud největší sekvenční fylogenetické studie (Hackett et al. 2008) a narazili hned na několik konfliktů. To by nám samozřejmě nemuselo vadit, pokud nepovažujeme výsledky Hackettové a spol. za Absolutní Pravdu, jenže konkrétní větvě, s nimiž byly některé inzerce neslučitelné, odkryla i morfologie (Livezey & Zusi 2007) či nezávislé sekvenční studie (Ericson et al. 2006), takže chyba nejspíš nebude na straně sekvenčního stromku. Tím hlavním problémem je ale hemiplazie, jev, který doprovází rychlé vývojové radiace. Při něm se vývojové linie štěpí tak rychle, že k novým divergencím dochází ještě dříve, než se ustálí polymorfizmus (koexistence více variant jednoho genu, v našem případě tedy např. varianty s vloženým retropozonem a bez něj) z divergence minulé - což může v závislosti na efektivní velikosti populace trvat i miliony let (Schmitz & Zischler 2002). Pokud genealogie taxonů A, B, C tvoří struktutu (A, (B, C)), existuje riziko, že různé formy genu Ω (říkejme jim x a y) se u různých linií zafixuje takovým způsobem, který se s "pravou" topologií neshoduje, takže výsledný vzorec bude např. (Ax, (Bx, Cy)). Fylogenetická analýza genu Ω pak nutně odkryje topologii (C, (A, B)). Pravou topologii" dávám do uvozovek proto, že takový výsledek není chybný – historii viděnou z hlediska genu Ω odráží naprosto věrně, tato historie prostě jen není tím, co hledáme. (Těm, kterým můj kostrbatý popis není jasný, doporučuji obrázek v předchozím článku o retropozonech.) Prozkoumáme-li více genů, zjistíme, že některé z nich nejenže nesouhlasí s topologií viděnou z hlediska celých organizmů ("species tree"), ale ani spolu navzájem.

Pravděpodobnost fixace kuřecích repetic 1 (CR1) v genomu neoavianní zebřičky pestré (Taeniopygia guttata) a non-neoavianní slepice (Gallus gallus) a její změny v čase. Křivky byly kalibrovány pomocí retropozonů CR1-Y2, které byly aktivní ještě před oddělením Neoaves od drůbeže (Suh et al. 2011). Je vidět, že zatímco u slepice je pravděpodobnost téměř homogenní, zebřička prodělala periodu nízké pravděpodobnosti retropozonové fixace, odrážející pravděpodobně velmi rychlou evoluční radiaci. Šedé kuličky udávají pravděpodobnou dobu fixace fylogeneticky informativních inzercí, zatímco ty černé reprezentují konfliktní markery. (Modifikováno z Matzke et al. 2012: Figure 3)

    Matzke et al. (2012) se zajímají právě o tyto konfliktní inzerce. Sami zmiňují, že s rozetnutím problematických oblastí ptačí fylogeneze zase tolik nepomůžou – sice předkládají strom založený na úspornostní analýze 12 retropozonů (viz níže), vybraných podle striktních kritérií ze 161 prozkoumaných markerů, sami ale konstatují nízké hodnoty bootstrapu a konzistenční indexy poukazující na velkou míru meziznakových konfliktů. Pořád ale mohou nabídnout cenné informace o změnách v rychlosti evoluce a dokonce i populační dynamice. Myšlenka je jednoduchá: v době mezi jednotlivými speciacemi nebo při malé efektivní velikosti populace (kdy je doba nutná k fixování nové mutace velice krátká) bude pravděpodobnost fixace retropozonů vysoká, naopak tam, kde došlo k mnoha speciačním událostem rychle za sebou, bude tato pravděpodobnost nízká a uvidíme mnoho konfliktních markerů.
    Jak ale určit pravděpodobnost fixace a její historické změny? Matzke a spol. k tomu využívají rafinovanou metodu známou jako TinT (Transposition in Transposition), která si, jak název poměrně otrocky sděluje, všímá retropozonových inzercí do jiných retropozonů. Jelikož je pravděpodobnější, že evolučně novější subtypy se budou častěji vkládat do subtypů starších než naopak, je možné využít symetrický pravděpodobnostní model k tomu, abychom ze zastoupení různých subtypů v genomu dostali chronologický vzorec jejich pravděpodobnosti fixace (Churakov et al. 2010). Jakmile jednou máme k dispozici takovou metodu, ověřit hypotézu explozivní neoavianní radiace je až směšně snadné. Stačí srovnat genom neoaviana s jiným, non-neoavianním ptákem, a u toho prvního bychom měli vidět, jak pravděpodobnost fixace v určitém místě prudce klesá, zatímco v tom druhém zůstává víceméně stejná. Šťastnou náhodou dnes už máme osekvenovaný kompletní jaderný genom neoavianní zebřičky pestré (Taeniopygia guttata) a non-neoavianního kuřete (Gallus gallus). Výsledky prezentované formou obrázku (viz výše) mluví samy za sebe: tam, kde je pravděpodobnost fixace u kuřete vysoká, vykazuje neoavianní zebřička hluboké sedlo. To odráží éru nekompletního třídění linií, během níž bylo aktivní (avšak nestačilo se fixovat) hned několik rodin retropozonů (v čele s kuřecími repeticemi CR1), které díky tomu vykazují pro fylogenetiku tolik nepohodlnou konfliktní distribuci. Bližší rozbor onoho sedla v grafu zebřiččí retropozonové aktivity ukáže, že daná prohlubeň se ve skutečnosti skládá ze dvou menších "sedel". Ta mělčí, v grafu stojící blíže napravo (tzn. blíže současnosti) a až za hlavní neoavianní radiací, zřejmě odráží další éru polymorfizmu u báze pěvců. Ta může být opět důsledkem buď populačního "úzkého hrdla láhve", tj. malé velikosti zakladatelské populace, nebo zvýšeného tempa molekulární evoluce, která se na fylogramech projevuje dlouhou větví vedoucí k pěvcům (viz např. Hackett et al. 2008: Figure 3).
    V závěru Matzke et al. (2012) poukazují na možnost alternativní interpretace: místo konstatní retropozonové aktivity a rychlé radiace/populačního bottlenecku můžeme předpokládat náhlý výbuch retropozonové aktivity, při němž by se náhle vynořilo velké množství nových elementů. Takový scénář ale (dodávám já) není konzistentní s molekulárními hodinami, které rovněž ukazují extrémně rychlou diverzifikaci u báze Neoaves (Chojnowski et al. 2008), ani s nepřímou evidencí v podobě obrovských problémů, se kterou se systematika ve snaze rozřešit vnitřní příbuzenské vztahy v rámci moderních ptáků střetává už před 150 let, napříč metodami i zdroji dat. Matzke a spol. zdůrazňují, že právě s posledním problémem mohou retropozony částečně pomoct: ukážou nám, kde jsou polytomie sekvenčních fylogenetických stromů pouhými artefakty, tj. důsledkem náhodného šumu, a kde odrážejí skutečný jev v evoluční historii, tj. nekompletní třídění linií. (Kritiku Hana a spol., podle nějž za některými vnitřními konflikty retropozonových dat může stát i prostá konvergence, napadají jako "dezinterpretaci" a důsledek nedostatečné přísnosti v určování homologií jednotlivých inzercí). Báze Neoaves každopádně vypadá z hlediska retropozonů stejně, jako s každým jiným typem dat: jako obrovské "křoví" či "hřeben", z nějž vyvstává pouze několik jasně rozlišitelných kladů typu "pozemních ptáků". Právě jejich rozeznání je zřejmě největším úspěchem, který fylogenomika zatím vykázala oproti morfologii či DNA-DNA hybridizaci.

Kladogram vzešlý z analýzy 12 retropozonových markerů metodou maximální parsimonie má sice jednotlivé uzly slabě podložené, jinak se ale dobře shoduje s velkými fylogenomickými studiemi. Vidíme např. klad pozemních ptáků (pěvci, sokolové, sovy, trogoni, pikokoraciani [šplhavci + "srostloprstí"], denní dravci, kondoři) v sesterském vztahu k dlouhokřídlým (racci, alky, perepelové). Mezi ty zajímavější výsledky patří bazální pozice myšáků, kteří fylogenomice dělají problémy snad ještě víc než slavný hoacin, zde jsou však ve shodě s loňskou retropozonovou studií (Suh et al. 2011) na bazální pozici vůči všem ostatním pozemním ptákům. Klad složený z kukaček a turakovitých zase dobře odpovídá morfologii (např. Livezey & Zusi 2007), ne však molekulám, které oba taxony odtrhávají od sebe a pohazují mezi krátkokřídlé či vodní ptáky (Hackett et al. 2008). (Zdroj: Matzke et al. 2012: Figure 2)

2. Jak ptáci ztráceli zuby

    Louchart & Viriot (2011) přicházejí se studií z té kategorie, kterou mám osobně velmi rád: kombinují několik různých přístupů (evo-devo, paleontologie) a bez zbytečných předsudků propojují data od žijících a fosilních organizmů. Konkrétně si kladou otázku, jak u ptáků došlo ke ztrátě zubů a v čem spočívá obrovský úspěch jejich alternativního řešení, tzn. rohovinového zobáku. Připomeňme si, že neoavianní ptáci spolu s perkomorfními "rybami" představují dvě největší vývojové radiace, ke kterým během více než půl miliardy let evoluce obratlovců došlo (Alfaro et al. 2009). Ještě zajímavější je, že ke ztrátě zubů došlo v ptačí linii velice nedávno: nejen endotermie a peří, ale i krátký kostěný ocas a aktivní let jsou podstatně starší a jako první jimi disponovali ještě běžní ozubenci. Vývoj bezzubosti byl také v rámci pan-Aves všechno, jen ne lineární: došlo k němu nezávisle u mnoha oddělených linií, někdy i u těch, jejichž čelisti si obvykle představujeme plné oněch legendárních "zubů jako steakových nožů" (viz kladogram níže).

2.1 Evo-devo a mutantní kuřata

    Evolučně-developmentální výzkum ukazuje, že za ptačí ztrátou zubů mohly stát tři různé události – buď každá zvlášť, nebo působily ve vzájemné souhře. Chyba může být buď na straně epitelové signalizace, která vývoj zubů (odontogenezi) nastartuje, nebo na straně mezenchymu, což je prvotní pojivová tkáň, jejíž pozdější mineralizací zuby, nebo jde o nějakou komplexní poruchu jejich vzájemné interakce. První hypotéza je založena na tom, že počátek odontogeneze vyžaduje živou, nezrohovatělou výstelkovou tkáň. Právě té se ale ptákům nedostává: epitel začíná keratinizovat o 6 až 8 dní dříve, než se objeví první zárodky zubů (jak víme z pozorování mutantních ptačích embryí). Zajímavé je, že ramfotéka (rohovinová část zobáku), která touto keratinizací vzniká, využívá stejné signalizační dráhy jako zuby. Možná tedy zobák vznikl tím, že se potřebné geny ze své původní odontogenetické funkce prostě "přeorientovaly" na výrobu ramfotéky. Alternativním vysvětlením je, že mezenchym ztratil schopnost reagovat na stále fungující epitelovou signalizaci. Pak by měla pomoct transplantace mezenchymu z jiného, ozubeného zvířete – např. myši. V jednom případě se takto údajně skutečně povedlo vyprodukovat ozubené kuře (Kollar & Fisher 1980), nikdo další už ale tento experiment nedokázal úspěšně zopakovat a dnes je všeobecně pokládán za výsledek kontaminace myším epitelem. Poslední možnost je ta, že signalizační centrum v epitelu prostě jen ztratilo s mezenchymem kontakt, snad proto, že se v embryu přesunulo na jinou pozici. Nasvědčovalo by tomu pozorování výše zmíněných kuřecích mutantů talpid² (ta²), u nichž mezi 14. a 16. dnem vývoje začínají vznikat zárodky kónických zoubků, zatím sice bez skloviny i zuboviny, avšak docela podobné zubům krokodýlů – dokud embryo nejpozději v 17. dni nezemře (Harris et al. 2006). Genetická příčina pro takový hypotetický přesun epitelu není známa.
    Možnost, že bychom mezi těmito hypotézami mohli rozhodnout podle fosilního záznamu, je prakticky vyloučená: celý problém se točí okolo velmi raných fází vývoje a měkkých tkání, což jsou dva aspekty biologie, které prakticky nefosilizují. Přesto se něco dozvědět můžeme: ta² embrya naznačují, že k potlačení odontogeneze mohlo dojít nejprve jen lokálně, takže má smysl hledat fosilní ptáky s čelistmi částečně ozubenými a částečně bezzubými. Právě v této části autoři ukazují, že jsou velmi dobře obeznámeni s ptačí paleontologií. Užiteční nám v tomto mohou být samozřejmě jen druhohorní ptáci, jelikož katastrofu na konci druhohor přečkali pouze neorniti* a ti jsou, jak známo, bezzubí. Co se druhohorních ptáků týče, autoři se rozhodli "ptáky" nazývat posledního společného předka archeopteryga a vrabce i všechny jeho potomky a pracovat s takovou fylogenezí, pod kterou skanzoriopterygidi (contra Choiniere et al. 2010), deinonychosauři (contra Xu et al. 2011) ani oviraptorosauři (contra Maryańska et al. 2002; Lü et al. 2002, 2005) do tohoto kladu nepatří. Pak nám zbývá asi 60 taxonů známých z fosilií dostatečně kompletních na to, aby bylo možné o jejich čelistech říct něco smysluplného. Louchart a Viriot je uspořádávají do konsenzuální fylogeneze přetištěné níže.

*Louchart a Viriot dokonce mají takový přehled, že nezapomínají ocitovat Mayra (2009) s jeho návrhem na 62 milionů let starého (a tedy post-křídového) non-neornita, kterým by snad mohl být čínský Qinornis.

Časově kalibrovaný "expertogram" bazálních ptáků, zachycující evoluci a ztrátu chrupu. Bílé proužky označují taxony s pleziomorficky úplným chrupem, oranžové částečnou a červené úplnou ztrátu chrupu. Symbol "#" udává minimální počet nezávisle vyvinutých kompletních ztrát zubů (edentulizmu), "§" naznačuje počínající redukci, kdy jsou zuby ještě stále přítomné na předčelistních kostech, a červené závorky ohraničují nejširší možné skupiny, u nichž mohla být částečná redukce chrupu vzájemně homologická. O homologii autoři rozhodovali na základě pozorování různých vzorců dentální redukce (viz obrázek níže) a zhodnocení možnosti přechodů mezi jednotlivými typy. Překrývání závorek odráží nejasnou fylogenetickou pozici zahrnutých taxonů. Hvězdička u orniturů udává (velice sporný, viz níže) přesun k homoiotermii a rychlejšímu metabolizmu. Izolované zuby nezahrnuté do kladogramu pocházejí ze Španělska, Číny a Kanady. Autoři zmiňují, že se rozhodli držet se konzervativnější fylogeneze a do Aves (sensu "Archaeopteryx node") nezahrnout skanzoriopterygidy, dromeosauridy, troodontidy ani oviraptorosaury. (Zdroje: Louchart & Viriot 2011: Figure 1)

2.2 Nastupuje paleontologie

    Autoři jsou si jistí tím, že všichni bezzubí druhohorní ptáci (na stromku výše označení červeně) ztratili zuby nezávisle na sobě. Mají k tomu dobrý důvod: neznáme žádný případ, kdy by byl jednou ztracený chrup znovu vyvinut, a právě to by fylogeneze v alternativním případě vyžadovala. Žába jménem vakorosnička Guentherova (Gastrotheca guentheri) sice znovu vyvinula zuby na jedné z čelistních kostí (Wiens 2011), ale na těch ostatních je nikdy neztratila, a i s tak skromným úspěchem jde mezi obratlovci o jediný známý případ. Zdá se, že totálního edentulizmu bylo v rámci Avialae dosaženo minimálně čtyřikrát nezávisle na sobě a absence chrupu aspoň na jedné ze tří zuby nesoucích kostí (maxilla, předčelistní kost, zubní kost) dokonce šestkrát či víckrát. Může být ale pouhou náhodou, že chrup ztratil tak vysoký počet fylogeneticky vzájemně velmi blízkých linií? Louchart a Viriot tomu spíše nevěří a navrhují nějakou změnu v genetických základech odontogeneze, k níž by v ptačí evoluci došlo těsně za archeopterygem a se kterou by stačilo už jen drobné "popostrčení", aby zuby byly ztraceny docela. Skutečně se zdá, že někde u báze "Archaeopteryx node" se s ozubením stalo cosi divného: mimo tento klad totiž mezi všemi ostatními tetrapody (počítaje v to samozřejmě i vymřelé skupiny) zaznamenáme jen 15 dalších případů edentulizmu, z nichž 6 dále připadá na pan-Aves (obě čísla je dále nutno snížit o jedničku, pokud oviraptorosauři patří do "Archaeopteryx node")
    Obzvlášť zajímavé jsou právě ty případy, kdy je redukce chrupu jen částečná. Zdá se totiž, že jiným směrem postupovala u bazálních (= non-ornitotoracinních) ptáků a enantiornitů a jiným zase u euornitů: ti první ztratili zuby nejprve na maxille a zadním konci předčelistní nebo zubní kosti (případně obou), u těch druhých zase edentulizmus nejprve zasáhl přední konec premaxilly. Enantiornithes tak zase jednou ukázali, jak případné je jejich jméno (doslova znamenající "protiptáci"). Louchart a Viriot konstatují, že je paradoxní, že ta² mutanti nesou zuby právě na předním konci předčelistní kosti, což by více odpovídalo vzorci patrnému u enantiornitů. Vysvětlují to tím, že jde o mutaci tak extrémní, že neodráží žádný skutečný atavizmus. Zmiňují také, že užitečným by se mohlo ukázat důkladnější studium pterosaurů, kteří při ztrátě zubů prošli několika fázemi zarážejícně podobnými těm u bazálních ptáků.
    Studie řeší i otázku, kdy došlo ke kompletní ztrátě zubů v linii vedoucí k moderním ptákům. Tento čas zřejmě odpovídá vzniku moderních ptáků jako takových (Neornithes). Neznáme žádného neornita, který by měl v čelistech pravé zuby, zatímco nejbližší příbuzný tohoto kladu s dochovanými čelistmi, Ichthyornis, ještě zuby měl. Existuje sice řada taxonů, které by na stromku mohly spadat mezi ichtyornise a neornity (Apatornis, Iaceornis, Guildavis), ale z těch známe pouze postkraniální materiál, takže otázku jejich zubatosti nelze s jistotou zodpovědět. Budeme-li předpokládat, že kompletně bezzubé čelisti se v dotyčné linii objevily tak pozdě, jak je to jen možné (ve fylogenetickém žargonu se tomu říká "DELTRAN optimizace"), můžeme vznik bezzubosti ztotožnit se vznikem neornitů – a pak narazíme na problém. Datace této události totiž patří mezi nejspornější oblasti v ptačí paleontologii, a jak jsem ukázal v posledním článku, molekulární hodiny se na ní ošklivě neshodnou s fosilním záznamem a s příchodem dat z jaderné DNA i mezi sebou navzájem. Dnešní nejrealističtější odhad zní asi 120 až 100 milionů let zpátky (van Tuinen 2009; Brown & van Tuinen 2011), Louchart a Viriot citují "[p]revious rough estimates" od 100 do 80 Mya. Sami navrhují tento interval rozšířit na 125 až 65,5 milionů let, což je naprosto absurdní: poslední datum odpovídá stáří vegavise a vzhledem k jeho hluboce vnořené fylogenetické pozici by muselo znamenat nezávislou ztrátu zubů u paleognátů, hrabavých, kamišovitých, husovce, kachnovitých a kdovíkolika linií Neoaves: méně parsimonní scénář si lze stěží představit. Autoři si tuto skutečnost zřejmě zcela neuvědomují, ačkoli připouštějí, že tak mladé datum by vyžadovalo nezávislou ztrátu zubů u paleognátů a neognátů – čemuž se nebrání, protože ani od jedné linie neznáme prokazatelně bezzubé křídové fosilie.
    Možná vůbec nejdůležitější otázku – proč bylo pro ptáky tak lehké zuby ztratit a proč se jim to vyplatilo – se autoři pokoušejí zodpovědět skrze výzkum korelace bezzubosti a několika dalších znaků, které hrály velkou úlohu při získávání potravy: ramfotéky, ventrikulu a homoiotermie.
    Zdánlivě největší šanci fosilizovat z nich má ramfotéka, tedy rohovinový pokryv, který dělá z obyčejných čelistí zobák. Ve skutečnosti však právě její skoro čistě keratinové složení jakémukoli detailnějšímu uchování zabraňuje; paleontologové se tak ve většině případů musí spolehnout na sekundární evidenci, kterou představují hustě nahloučené neurovaskulární otvůrky v příslušném místě čelistí. Z druhohorních ptáků pouze konfuciusornitidi a Archaeorhynchus měli ramfotéku stejného rozsahu jako dnešní části, tzn. přes celé čelisti; několik dalších taxonů touto strukturou disponovalo aspoň na bezzubé předčelistní kosti (Ichthyornis, Hesperornithes). Tyto taxony jsou ale asi tak jediné, které zapadají do striktního vzorce "kde nejsou zuby, tam je zobák" (a vice versa). Roste např. podezření, že některým zubatým protiptákům zakrývala ramfotéka aspoň boky předního konce čelistí (O'Connor & Chiappe 2011; Hu et al. 2011). To poněkud komplikuje nějaké určování trendů, alespoň v sesterské skupině enantiornitů (do níž patří i všichni žijící ptáci) je však celkem jasno: ramfotéka postupně vytlačovala zuby od předního konce čelistí směrem dozadu, což konec konců odpovídá i jejímu embryonálnímu vývoji u dnešních ptáků.

Přechodné fáze při ztrátě zubů v ptačí evoluci, ilustrované na pravém bočním pohledu na lebky různých křídových ptáků. Písmena se shodují s těmi na kladogramu přetištěném výše. (a) Jeholornis prima, (b) Sapeornis chaoyangensis, (c) Cuspirostrisornis houi, (d) Boluochia zhengi, (e) Longipteryx chaoyangensis, (f) Longipteryx sp., (g) Rapaxavis pani, (h) Yanornis martini, (i) Hesperornis regalis, (j) Ichthyornis dispar. Význam zkratek: (dt) kost zubní, (m) maxilla, (pm) předčelistní kost. (Zdroj: Louchart & Viriot 2011: Figure 2)

    Na nepřímé stopy se musíme spolehnout i v případě ventrikulu, což je svalnatá část žáludku, jejíž úlohou je rozemlít už natrávenou potravu. V dnešní přírodě je takový způsob zpracování potravy unikátní pro ptáky a podle všeho je minimálně stejně účinný jako ozubené čelisti. Stejně jako zuby jde o do značné míry univerzální řešení, které se osvědčilo semeno-, plodo-, vše-, hmyzo- i maso-žravcům. Dokud nenajdeme nějakého bazálního ptáka mumifikovaného takovým způsobem, jako jsou hadrosauridi Dakota a Leonardo, ventrikul na fosiliích neuvidíme; naštěstí mu ale někteří fosilní ptáci – podobně jako jejich žijící příbuzní – vypomáhali gastrolity, které už v břišní dutině klidně najít můžeme. U sapeornise (jednoho z prvních krátkoocasých ptáků) a u euornitů Archaeorhynchus a Yanornis se gastrolity vskutku našly, a Louchart s Viriotem z toho vyvozují, že ventrikul u ptáků vznikl nejpozději s redukcí dlouhého kostěného ocasu, čili chvíli ("chvíli") po archeopterygovi. Stejně tak dobře ale mohl být zděděn už od velice bazálních teropodů, jako byl ceratosaur Limusaurus, který jím zřejmě disponoval také.

2.3 Outrage! Outrage! Ektotermní dinosauři a aktivního letu neschopní pterosauři

    Konečně otázka homoiotermie je daleko, daleko komplikovanější a v případě neptačích dinosaurů, raných ptáků i pterosaurů se o ní popsaly ~~stohy~~ několik náklaďáků papíru. Jen pro připomenutí: homoiotermie je schopnost udržet si stálou tělesnou teplotu, a ač ji některé sekundární zdroje vydávají za synonymum endotermie (dívám se na tebe, prirodo.cz), otázka, na kolik spolu tyto dvě vlastnosti vlastně korelují, není uspokojivě rozřešená. I v dnešní přírodě existuje několik ektotermních homoiotermů (tj. zvířat, která teplo získávají zvenku, nikoli metabolicky, ale jejichž tělesná teplota přesto neprodělává žádné velké výkyvy), ačkoli nejoblíbenější příklad takové kombinace, obří mořská želva kožatka velká, byl zřejmě definitivně ztracen přeřazením mezi endotermy. Louchart a Viriot jsou zde docela tvrdí: dinosauři byli většinou poikilotermové (= zvířata s kolísající tělesnou teplotou), homoiotermie nastoupila ke slovu až u velkých zvířat (tzv. gigantotermie, dříve rovněž ilustrovaná hlavně kožatkou) a u báze celurosaurů, kdy se poprvé zvedla bazální metabolická rychlost a vznikla endotermie. Velmi vysoké metabolické rychlosti dnešních ptáků ale vznikly teprve tehdy, když se orniturové a jejich příbuzní oddělili od protiptáků (!). To je konzistentní s některými novými studiemi (Erickson et al. 2009), ale právě jenom s některými (viz např. Amiot et al. 2006; Pontzer et al. 2009).
    Louchart a Viriot si všímají toho, že ačkoli různé kombinace homoiotermie, ventrikulu a ramfotéky se objevují i mimo ptáky, nikde jinde tyto znaky nevidíme všechny pohromadě. Je otázkou, zda by takový závěr nešlo docela snadno napadnout: ornitomimosauři zřejmě disponovali všemi třemi. Autoři tedy požadavky zpřísňují ještě o přítomnost aktivního letu. Až tato "síť propojených inovací ve složité souhře skrze přírodní výběr" (Louchart & Viriot 2011:669) umožnila bezzubost a plné využití jejího potenciálu, které nepřímo stálo za obrovským evolučním úspěchem ptáků. Podle autorů je zcela zákonité, že se takový úspěch přihodil právě ptákům a ne jiným tetrapodům. Želvy mají ramfotéku, ale ne ventrikul a ani homoiotermii (kromě kožatky, což Louchart a Viriot nezmiňují). Pterosauři podle všeho rovněž postrádali ventrikul a prý i homoiotermii (což osobně autorům nevěřím), což Loucharta a Viriota vede k návrhu, že možná neovládali ani aktivní let.
    To mě poněkud šokovalo a nejsem si jistý, zda je možné takový návrh vůbec vážně. Aktivní let pterosaurů se za posledních 30 let stal klasickou učebnicovou moudrostí (Dave Hone, pterosaur.net, An introduction to pterosaurs: "Pterosaurs could fly. And fly properly[,] not just gliding or soaring") a učebnicové moudrosti by se, jak známo, neměly vyvracet jen tak mimochodem na dvou řádcích. Pterosauři dokázali jemně regulovat mechanické vlastnosti svých křídel (Claessens et al. 2009), jejich neuroanatomie ukazuje na velmi dobré manévrovací schopnosti (Witmer et al. 2003) a malé genomy, kterými podle všeho disponovali, u žijících zvířat se schopností letu silně korelují (Organ & Shedlock 2009). Krom silné evidence pro aktivní let dále pterosauří endotermii podporuje přítomnost srstnaté inzulace podobné (a možná homologické) teropodímu protopeří, extenzivní pneumatizace kostry vzdušnými vaky, indikující přítomnost výkonné dýchací soustavy srovnatelné s dnešními (pochopitelně endotermními) ptáky (Claessens et al. 2009) a parasagitální postavení nohou, které u žijících zvířat opět s endotermií koreluje. Louchart a Viriot na obranu ektotermie citují loňskou studii o darwinopterově vejci (Lü et al. 2011), které mělo měkkou skořápku podobnou spíše šupinatým než ptákům a krokodýlům, což znamená, že na něm rodiče nejspíš nemohli sedět - museli jej nejspíš zahrabat do hlíny nebo tlející vegetace, což znamená, že jejich rodičovská péče zřejmě nebyla valná. Takovou reprodukční strategii si sice obvykle nespojujeme s homoiotermními endotermy, ale jak podotkl Darren Naish, i tam se občas vyskytuje (tabonovití).
    Extra přesvědčiví autoři nejsou ani tehdy, když se snaží vysvětlit, proč se ostatní ptáci nesetkali s tak velkým úspěchem jako neorniti, třebaže ramfotéku měli někdy taky. Podle nich je to tím, že až do vzniku kladu Ornithurae ptáci neovládali aktivní let srovnatelný s moderními ptáky a nebyli homoiotermní. Nevěřím jim ani to. Většina korelátů aktivního letu se objevuje už u enantiornitů a můžeme je tedy prohlásit za synapomorfie Ornithothoraces: jde o hluboký kýl na prsní kosti pro úpon létacích svalů (např. Gauthier & de Queiroz 2001), schopnost zvednout pažní kost nad úroveň zad (Senter 2006) nebo letky s ostnem dost silným na to, aby ustály aerodynamické namáhání (Nudds & Dyke 2010). Co se homoiotermie týče, veškerá tvrzení o jejím pozdním získání v rámci ptačí linie se opírají o dva zdroje dat: přítomnost čar zastaveného růstu neboli LAGs, údajně přítomných výhradně u ektotermů (např. Chinsamy et al. 1995); absence nosních skořep ohřívajících vzduch, které by naopak měly být povinnou výbavou endotermů (např. Hillenius 2004), a pomalý růst, významný především proto, že rychlost růstu silně koreluje s bazální metabolickou spotřebou (Erickson et al. 2009). První dva argumenty lze snadno zamítnout: linie zastaveného růstu známe i od jelena wapitiho, ptáků moa nebo vymřelé skoro-kachny diatrymy (Padian & Horner 2004), ve všech případech pochopitelně homoio- i endo-termních, takže o těchto znacích nemohou vypovědět vůbec nic. Nikdy nebylo přesvědčivě doloženo, že by přítomnost nosních skořep byla spolehlivým korelátem endotermie, a výpočty, které obhájci tohoto argumentu předložili k dokázání jejich nepřítomnosti u dinosaurů a bazálních ptáků, vycházejí ze špatně zrekonstruované anatomie (Paul 2002). Třetí argument je nejzajímavější, ale Erickson et al. (2009), na něž Louchart a Viriot odkazují, explicitně podotýkají, že i hodnoty archeopteryga a neptačích dinosaurů jsou na spodním okraji rozmezí pozorovaného u žijících endotermů a odpovídají zhruba vačnatcům. To autoři současné studie obcházejí prohlášením, že "opravdu homoiotermičtí a endotermičtí" jsou ze savců pouze placentálové.

2.4 Sbohem zuby, vítej zobáku

    Ztráta zubů u báze neornitů uvolnila dosavadní omezení, která působila na tvar ptačího zobáku. Diverzita tvarů ramfotéky, jakou vidíme u dnešních ptáků – od ibisů přes plameňáky a zejozoby až po člunozobce a tukany – nemá mezi dřívějšími ptáky obdobu, a to platí jako pro ty s ozubeným čenichem, tak pro oněch několik málo výjimek disponujících ramfotékou. Tato exploze nových tvarů, doprovázená navíc objevením zcela nových typů lebeční kineze, byla v podstatě ukončena v polovině kenozoika; z této doby už známe zcela moderně vyhlížející pelikány (Louchart et al. 2011). Některé z vůbec nejzajímavějších experimentů s tvarem zobáku už navíc v dnešní přírodě neuvidíme: to je případ pelagornitidů, jejichž čelisti byly po stranách vybaveny zubovitě tvarovanými výběžky bez jakéhokoli blízkého ekvivalentu u žijících ptáků. Tito tzv. kostěnozubí ptáci dosahovali v rozpětí křídel i šesti metrů (Mayr & Rubilar-Rogers 2010), ekologicky šlo zřejmě o ekvivalent žijících albatrosů (Bourdon 2011) a z fylogenetického hlediska jsou notorickou hádankou, snad spadající do kmenové linie drůbeže (Galloanserae) nebo neognátů jako celku (Mayr 2011). Louchart a Viriot věnují kostěnozubcům a několika dalším podivným vymřelým formám (jako jsou nelétavé listožravé havajské kachny moa-nalo) samostatný rámeček, jeden ze sympatických rysů Trends Ecol Evol. Zmiňují, že vzhledem ke křehkosti stavebního materiálu pseudozubů, totiž kosti, byly tyto struktury nejspíš využívány k chytání kořisti s měkkým tělem. Bez reakce nemohl samozřejmě zůstat nedávný návrh Mayra a Rubila-Rogerse (2010), podle nichž se pseudozuby pelagornitidů mohly nějakým způsobem "napíchnout" na zakonzervované odontogenetické dráhy a tak by vlastně – i přes zásadní strukturní rozdíly, jako je absence zuboviny a usazení v jamkách – byly pravým zubům alespoň na genetické úrovni homologické. Autoři tento poměrně vágní návrh podpořili tvarovou shodou pseudozubů s rudimenty zubů u ta² kuřecích mutantů, které jsou také tvořeny pouze výběžky čelistní kosti. Louchart a Viriot nicméně poukazují na to, že pro takovou částečnou homologii nebyla dosud předložena žádná přesvědčivá evidence, a poznamenávají, že zmiňovaná tvarová shoda není vůbec evidentní.
    Louchart a Viriot v souladu s jinými autory nepochybují o tom, že obrovská diverzita ve tvarech zobáku hrála značnou roli při diverzifikaci moderních ptáků. Podotýkají, že jako nástroj pro příjem potravy je bezzubý zobák minimálně stejně efektivní a flexibilní jako ozubený čenich; v ptačí evoluci byl navíc mnohokrát exaptován ke krmení mláďat, rituálnímu předvádění se a dvoření, komunikaci, péči o peří či dokonce k výrobě a používání nástrojů (Wimpenny et al. 2009). Zdá se, že pro ptáky – přinejmenším ty orniturní – nebylo možné zkombinovat rohovinový zobák se zuby; na fosiliích je vidět, že i při lokální ztrátě zubů bylo bezzubé místo ihned obsazeno ramfotékou. Zdá se tedy, že kauzální vztah mezi přítomností jednoho a absencí druhého je zřejmý: ramfotéka musela nějak potlačit vývoj zubů. Jakmile k tomu jednou došlo, přírodní výběr tuto změnu zřejmě favorizoval. Funkční rozmanitost ramfotéky zřejmě více než vykompenzovala dřívější disparitu chrupu, která se zdá být u bazálních ptáků ve srovnání s téměř uniformním krátkým kuželovitým zobákem velmi vysoká (O'Connor & Chiappe 2011). Louchart a Viriot zdůrazňují, že budoucí výzkum tohoto přechodu bude muset věnovat velkou pozornost pterosaurům, kteří prošli analogickou událostí včetně velmi podobných mezistadií.

Graf znázorňující vzájemné evoluční interakce mezi ztrátou zubů a morfologickými i fyziologickými novinkami, které stojí za úspěchem moderních ptáků (Neornithes). Plné čáry v šipkách značí přímou spojitost, ty čárkované pak méně nápadné vlivy. Pozice jednotlivých rámečků na vodorovné ose zhruba odráží pořadí, v němž byly dané novinky získávány. Autoři spekulují o tom, že za vyhynutí non-neornitních ptáků na rozhraní mezi křídou a paleogénem mohou být částečně zodpovědné jejich údajně nižší metabolické rychlosti, které je činily náchylnější k prudkým změnám klimatu a potravní sítě. (Nepotřebují ovšem bradymetabolici méně potravy než tachymetabolici?) Model se aspoň zčásti může vztahovat i na další linie avialanů, které během křídy prodělaly ztrátu zubů. (Zdroj: Louchart & Viriot 2011: Figure 4)

3. Osteoartróza bazálních oviraptorosaurů

    Velmi zajímavou studii publikovali Rothschild et al. (2012), kterým se povedlo zdokumentovat vůbec nejranější známý případ osteoartrózy u ptáků. Nebo snad ne? Stopy po zmíněném kloubním onemocnění totiž byly zaznamenány u kaudipteryga, což je podle všech fylogenetických analýz bazální oviraptorosaur. Jak už bylo zmíněno výše, o oviraptorosauří fylogenetické pozici v rámci dinosaurů se vedou spory. Konzervativní pohled je klade jako sesterskou skupinu ke kladu (deinonychosauři + Archaeopteryx + všichni odvozenější ptáci); několik autorů ovšem navrhlo, že by ve skutečnosti mohlo jít o druhotně nelétavé potomky ptáků odvozenějších než Archaeopteryx (Maryańska et al. 2002; Lü et al. 2002). Pozdější a rozsáhlejší fylogenetické studie takovou možnost nepotvrdily, máme ale dobrý důvod očekávat, že s ní zase někdo co nevidět přijde.
    Je ale docela nepravděpodobné, že by se Rothschild a spol. o fylogenetickou pozici oviraptorosaurů nějak blíže zajímali. V jejich tříčlenném týmu totiž figuruje i známý BANDita Larry Martin, známý např. svou obhajobou údajného "peří" longiskvamy. Martina a jeho kolegové prodělali v uplynulých 30 letech podivuhodný posun: zatímco v 80. letech se urputně bránili tomu, že by dromeosauridi a další "raptoři" měli cokoli společného s ptáky, když ale byla ke konci devadesátých let od těchto skupin zdokumentována přítomnost zcela moderního peří s pevným ostnem a kompaktním praporem, obrátili o 180 stupňů a začali tvrdit, že vlastně vůbec nejde o ptákům-podobné dinosaury, nýbrž o druhotně nelétavé ptáky, kteří jsou s dinosaury pouze konvergentní. Tato donebevolající ukázka vědecké nepoctivosti schytala od zastánců dinosaur-bird linku nálepku MANIAC, tj. "Maniraptorans Are Not In Actuality Coelurosaurs".
    Jako někomu, kdo má z dotyčné studie k dispozici pouze abstrakt, mi nezbývá než doufat, že tato úchylná fylogenetická stanoviska jejích autorů nijak neovlivňují vlastní téma výzkumu. Autoři píší, že osteoartróza je velice vzácná u savců (trpí ji méně než 1% divoké populace), zatímco u ptáků frekvence jejího výskytu silně kolísá mezi jednotlivými taxony v rozmezí 0 až 25%. Obecně přitom platí, že největší taxony vykazují toto zánětlivé onemocnění nejméně, takže např. u "běžců" (pštrosů a dalších nelétavých paleognátů) se nevyskytuje skoro vůbec. Rothschild et al. (2012) nyní ověřují, zda totéž platilo i v minulosti: podívali se na velký populační vzorek kaudipterygů (což docela překvapilo diskutující na DML – zatímco fakt, že množství odkrytých exemplářů anchiornise a konfuciusornise se počítá na stovky i tisíce, je obecně známý, o kaudipterygovi taková informace zatím publikována nebyla) a prohledali je na známky osteoartrózy, které také brzy našli - u více než 30% exemplářů. Vzhledem ke svému spodnokřídovému stáří (asi 125 milionů let) představuje Caudipteryx vůbec nejstarší dosud doložený výskyt tohoto onemocnění – dosavadním rekordmanem byl asi o 20 milionů let mladší iguanodontid. Autoři rovněž srovnávají výskyt osteoartrózy u kaudipteryga s dalšími druhohorními dinosaury (oni by jistě řekli "ptáky"), především s daleko menším mikroraptorem. U něj osteoartróza postihovala méně než 1% populace, což znamená, že vztah mezi tělesnými rozměry a výskytem onemocnění zde byl opačný než u moderních ptáků.
    Autoři začínají být nevěrohodní v okamžiku, kdy se snaží tento nesoulad vysvětlit. Podle nich Microraptor byl na rozdíl od kaudipteryga stromovým, nikoli pozemním zvířetem (potud dobré), a přistávání na kmenech stromů nemělo tolik namáhat kotníkový kloub. Sílu nárazu prý pomohla absorbovat "sprawling posture", zřejmě taková, s jakou zvíře zrekonstruovali Alexander et al. (2010), tj. se stehenními kostmi vychýlenými klidně i o 70° od vertikály. Co na tom, že taková pozice by podle všeho, co o dromeosauridí pánvi víme, vedla k vykloubení femorální hlavice z kyčelní jamky – chceme-li popírat, že ptáci vznikli uvnitř kladu, který už nějakých těch 80 milionů let vzpřímený parasagitální postoj ovládal, nic jiného nám asi nezbývá. Pokud tedy mikroraptora od osteoartrózy chránil způsob života (který není zas tak jistý, jak autoři naznačují) a držení těla (které nebylo biomechanicky možné), v případě kaudipteryga je vysvětlení ještě lepší: na kloubní onemocnění hodně trpěl, protože... byl nelétavý a žil na zemi. Úplně stejně jako pštrosi, které osteoartróza téměř nepostihuje. Jak z toho ven? Jednoduše:

This means that the adaptation for terrestrial locomotion seen in Caudipteryx developed de novo in that genus and may not have been perfected to a point that prevented development of osteoarthritis.

Rothschild et al. 2012: Discussion

... což je samozřejmě čirá spekulace. I kdyby Caudipteryx skutečně druhotně nelétavý byl, jakože to v současnosti není vůbec jisté a pravděpodobnější se zdá být opačná možnost, nemáme vůbec ponětí o tom, v jakém časovém rámci jeho předci let ztráceli a zda na to měli více či méně pštrosů než různí dnešní "běžci".

4. Vymření datla knížecího

Datel knížecí (Campephilus principalis) je oblíbenou ukázkou destruktivního vlivu, jaké má na ptačí diverzitu ničení životního prostředí – ovšem se šťastným koncem. Datel knížecí se vyskytoval v hojných počtech v lesích na Kubě a jihovýchodě Spojených států ještě v době, kdy John Audubon psal své legendární Birds of America (přelom 20. a 30. let 19. století). Díky těžbě dřeva a intenzivnímu odchytu ho ale za pouhých 100 let na to potkal stejný osud, který už před tím zaznamenali ptáci moa, sloní ptáci z Madagaskaru, havajské nelétavé kachny, dronte mauricijský, alka velká a desítky nelétavých chřástalů rozptýlených po pacifických ostrovech. Poslední ověřené pozorování pochází z roku 1944 (Snyder et al. 2009; Roberts et al. 2010), všechna další už sklouzla do kategorie kryptozoologie.

Audubonova ilustrace datla knížecího. (Zdroj: birdwatchingdaily.com)

    Podobné příběhy zřídkakdy mívají dobré konce, občas nicméně ano (slípka takahe – brzy se mimochodem objeví na blogu) a datel knížecí se zdál být jedním z nich. V roce 2004 bylo v přírodní rezervaci Cache River National Wildlife Refuge pořízeno video, na němž byl zběžně zachycen pták vzhledem velmi podobný C. principalis. Týmu z ornitologické laboratoře Cornellovy univerzity (který se na možné přežití ptáka specializuje a založil mu i vlastní web shrnující anekdotická pozorování, výroční zprávy a nashromážděné důkazy) se povedlo publikovat v Science práci, která záznam předložila jako definitivní důkaz přežití datla knížecího (Fitzpatrick et al. 2005). Reakce nezávislých výzkumníků nicméně upozornily na možnost, že video zachycuje sympatrického datla chocholatého (Dryocopus pileatus) s podobnými rozměry (Sibley et al. 2006), čímž byla celá otázka vymření znovu otevřena. O citlivé téma jde i proto, že arkansaské pozorování u roku 2004 přimělo Fish and Wildlife Service Spojených států k navržení rozsáhlé akce na záchranu datla knížecího, jejíž náklady jdou do milionů dolarů (USFWS 2010).
    Určit vymření konkrétního taxonu by se mohlo zdát úkolem poměrně triviálním, zvlášť v případě, že mu bylo věnováno tolik pozornosti jako velkému americkému datlovi. Jak ale ukazují např. práce Jareda Diamonda – ty popularizační (Třetí šimpanz) i ty technické – pravý opak je pravdou. Nejasný zůstává v podobných situacích i protokol výzkumu, konkrétně to, zda by mělo být nulovou hypotézou přežití, nebo vymření (Diamond 1987). A zde se dostáváme k hlavnímu tématu podkapitolky dnešního článku, totiž dvěma novým studiím z Conservation Biology (Gotelli et al. 2012; Solow et al. 2012). Obě analyzují otázku přežití datla knížecího různými metodami, zároveň však obě docházejí ke stejnému pesimistickému závěru: pták vymřel a není nic, co bychom s tím mohli udělat.
    Gotelli et al. (2012) si ve svém výzkumu všímají toho, z jakých let bylo získáno 239 exemplářů datla knížecího rozmístěných dnes po amerických muzeích. První exemplář z jejich sbírky pochází z roku 1853, ten poslední z roku 1932. Autoři stanovují veličinu p, která odpovídá pravděpodobnosti spatření datla knížecího v jednom čtyřletém intervalu a jejíž hodnota je rovna 1/N, kde N je velikost populace ptáka v tomto intervalu. Podle Poissonova procesu pak počítají pravděpodobnost, s jakou datel v závislosti na velikosti populace přežije do dalšího čtyřletého intervalu. Výsledkem jsou extrémně deprimující počty: pokud by v letech 1929 až 1932 žilo v severoamerických lesích 100 datlů, v letech 1977 až 1980 by pravděpodobnost dalšího přežití taxonu klesla pod 0,01. Aby přežil s touto nebo větší pravděpodobností přežil do roku 2008, muselo by na přelomu dvacátých a třicátých let žít padesát tisíc jedinců. Skutečná hodnota se přitom odhaduje na 22.
    Druhý tým výzkumníků (Solow et al. 2012) publikoval ještě techničtější práci, v níž se to jen hemží Poissonovými procesy a Bayesovými faktory. Ve skutečnosti využívají jednoduchou myšlenku: hodně anekdot dá dohromady data. Do své práce zahrnuli 39 ověřených a 29 neověřených pozorování datla knížecího z let 1897 až 2010, přičemž nasazení bayesovských metod umožňuje vůbec poprvé umožňuje neověřená pozorování kvantitativně analyzovat, aniž bychom s nimi museli pracovat stejně jako s těmi spolehlivými či je kompletně ignorovat. Výsledkem je křivka posteriorní pravděpodobnosti kompletního vymření (viz níže), která má – za předpokladu, že k této události došlo mezi roky 1897 a 2010 – lokální maxima v letech 1944, 1952 a 1988. Bayesův faktor, který srovnává dva modely (v tomto případě tedy přežití a nepřežití datla knížecího) podle toho, s jakou pravděpodobností vyprodukují pozorovaná data, má hodnotu 4,03 ve prospěch vymření, což lze považovat za slušnou (ačkoli ne velmi silnou) podporu. Pokud přijmeme, že priorní pravděpodobnost (v tomto případě pravděpodobnost vyhynutí) je uniformní, zvýší se Bayesův faktor dokonce na 4,97.

Rozdělení posteriorní pravděpodobnosti pro dobu vyhynutí datla knížecího. Výchozím předpokladem je, že k této události došlo mezi roky 1897 a 2010. (Zdroj: Solow et al. 2012: Figure 1)

Na serveru birdwatchingdaily.com Gotelli komentuje skutečnost, že jeho i Solowův tým podložili stejný závěr odlišnými přístupy, jakou silnou evidenci pro vymření datla knížecího. Dvojice nových prací přesvědčila i dotázaného nezávislého experta, ne však Bobbyho Harrisona, jehož arkansaské pozorování z roku 2004 spustilo celý poprask okolo datlova přežití:

They can do all the math they want, but that doesn’t negate what I’ve seen.

— Bobby R. Harrison pro birdwatchingdaily.com

5. Acknowledgments

Děkuji J. Zrzavému za zaslání fulltextů pro Louchart & Viriot (2011) a Matzke et al. (2012).

Zdroje:

http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/05/darwinopterus_pterosaur_babies.php
http://cs.birdwatchingdaily.com/BRDCS/.../ivory-billed-woodpecker-is-extinct...aspx
Alexander DE, Gong E, Martin LD, Burnham DA, Falk AR 2010 Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid, Microraptor gui. Proc Natl Acad Sci USA 107(7): 2972–6
Alfaro ME, Santini F, Brock C, Alamillo H, Dornburg A, Rabosky DL, Carnevale G, Harmon LJ 2009 Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates. Proc Natl Acad Sci USA 106(32): 13410–4
Amiot R, Lécuyer C, Buffetaut E, Escarguel G, Fluteau F, Martineau F 2006 Oxygen isotopes from biogenic apatites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs. Earth Planet Sci Lett 246: 41–54
Bourdon E 2011 The Pseudo-toothed Birds (Aves, Odontopterygiformes) and their bearing on the early evolution of modern birds. 209–34 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: Wiley & Sons, Ltd.
Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: Wiley & Sons, Ltd.
Chinsamy A, Chiappe LM, Dodson P 1995 Mesozoic avian bone microstructure: physiological implications. Paleobiol 21(4): 561–74
Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571–4
Chojnowski JL, Kimball RT, Braun EL 2008 Introns outperform exons in analyses of basal avian phylogeny using clathrin heavy chain genes. Gene 410: 89–96
Churakov G, Grundmann N, Kuritzin A, Brosius J, Makałowski W, Schmitz J 2010 A novel web-based TinT application and the chronology of the primate Alu retroposon activity. BMC Evol Biol 10: 376
Claessens LPAM, O'Connor PM, Unwin DM 2009 Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4(2): e4497
Diamond JM 1987 Extant unless proven extinct? Or, extinct unless proven extant? Conserv Biol 1(1): 77–9
Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z, Turner AH, Inouye BD, Hu D-Y, Norell MA 2009 Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. PLoS ONE 4(10): e7390
Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
Fitzpatrick JW, Lammertink M, Luneau MD Jr, Gallagher TW, Harrison BR, Sparling GM, Rosenberg KV, Rohrbaugh RW, Swarthout ECH, Wrege PH, Swarthout SB, Dantzker MS, Charif RA, Barksdale TR, Remsen JV Jr, Simon SD, Zollner D 2005 Ivory-billed Woodpecker (Campephilus principalis) persists in continental North America. Science 308(5727): 1460–2
Gauthier JA, de Queiroz K 2001 Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". 7–41 in Gauthier JA, Gall LF, eds. New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
Gotelli NJ, Chao A, Colwell RK, Hwang W-H, Graves GR 2012 Specimen-based modeling, stopping rules, and the extinction of the Ivory-Billed Woodpecker. Conserv Biol 26(1): 47–56
Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
Han K-L, Braun EL, Kimball RT, Reddy S, Bowie RCK, Braun MJ, Chojnowski JL, Hackett SJ, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2011 Are transposable element insertions homoplasy free? An examination using the avian tree of life. Syst Biol 60(3): 375–386
Harris MP, Hasso SM, Ferguson MWJ, Fallon JF 2006 The development of archosaurian first generation teeth in a chicken mutant. Curr Biol 16: 371–7
Hillenius WJ 2004 Evidence for a late evolution of avian endothermy and implications for the origin of feathers. 28 in Buffetaut E, Le Loeuff J, eds. Sixth International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution: Abstracts. France: Quillan
Hu D-Y, Li L, Hou L-H, Xu X 2011 A new enantiornithine bird from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China. J Vert Paleont 31(1): 154–61
Kollar EJ, Fisher C 1980 Tooth induction in chick epithelium: expression of quiescent genes for enamel synthesis. Science 207(4434): 993–5
Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
Louchart A, Tourment N, Carrier J 2011 The earliest known pelican reveals 30 million years of evolutionary stasis in beak morphology. J Ornithol 152: 15–20
Louchart A, Viriot L 2011 From snout to beak: the loss of teeth in birds. Trends Ecol Evol 26(12): 663–73
Lü J-C, Dong Z, Azuma Y, Barsbold R, Tomida Y 2002 Oviraptorosaurs compared to birds. 175–89 in Zhou Z, Zhang F, eds. Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Beijing: Beijing Science Press
Lü J-C, Huang D, Qiu L-C 2005 The pectoral girdle and the forelimb of Heyuannia (Dinosauria: Oviraptorosauria). 256–73 in Carpenter K, ed. The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
Maryańska T, Osmólska H, Wolsan M 2002 Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeont Pol 47(1): 97–116
Matzke A, Churnakov G, Berkes P, Arms EM, Kelsey D, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2012 Retroposon insertion patterns of neoavian birds: strong evidence for an extensive incomplete lineage sorting era. Mol Biol Evol doi:10.1093/molbev/msr319
Mayr G 2009 Paleogene Fossil Birds. Heidelberg: Springer
Mayr G 2011 Cenozoic mystery birds – on the phylogenetic affinities of bony-toothed birds (Pelagornithidae). Zool Scr 40(5): 448–67
Mayr G, Rubilar-Rogers D 2010 Osteology of a new giant bony-toothed bird from the Miocene of Chile, with a revision of the taxonomy of Neogene Pelagornithidae. J Vert Paleont 30(5): 1313—30
Nudds RL, Dyke GJ 2010 Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887–9
O’Connor JK, Chiappe LM 2011 A revision of enantiornithine (Aves: Ornithothoraces) skull morphology. J Syst Palaeont 9 135–57
Organ CL, Shedlock AM 2009 Palaeogenomics of pterosaurs and the evolution of small genome size in flying vertebrates. Biol Lett 5(1): 47–50
Padian K, Horner JR 2004 Dinosaur physiology. 660–71 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria, Second Edition. Berkeley (CA): California Univ Press
Paul GS 2002 Dinosaurs of the air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. John Hopkins Univ Press, 460 p
Pontzer H, Allen V, Hutchinson JR 2009 Biomechanics of running indicates endothermy in bipedal dinosaurs. PLoS ONE 4(11): e7783
Roberts DL, Elphick CS, Reed JM 2010 Indentifying anomalous reports of putatively extinct species and why it matters. Conserv Biol 24(1): 189–196
Rothschild BM, Zheng X-T, Martin LD 2012 Osteoarthritis in the early avian radiation: earliest recognition of the disease in birds. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.12.008
Schmitz J, Zischler H. 2002 Molecular cladistic markers and the infraordinal phylogenetic relationships of primates. 65–77 in Kay RF, Ross C, eds. Anthropoid Origins: New Visions. Nw York: Kluwer Acad Press
Senter P 2006 Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeont Pol 51(2): 305–13
Sibley DA, Bevier LR, Patten MA, Elphick CS 2006 Comment on “Ivory-billed Woodpecker (Campephilus principalis) persists in continental North America.” Science 311(5767): 1555
Snyder NFR, Brown DE, Clark KB 2009 The travails of two woodpeckers: Ivory-bills and Imperials. Albuquerque: Univ of New Mexico Press
Solow A, Smith W, Burgman M, Rout T, Wintle B, Roberts D 2012 Uncertain sightings and the extinction of the Ivory-Billed Woodpecker. Conserv Biol 26(1): 180–4
Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443
USFWS (U.S. Fish and Wildlife Service) 2010 Recovery plan for the Ivory-billed Woodpecker (Campephilus principalis). Atlanta: USFWS
van Tuinen M 2009 Birds (Aves). 409–11 in Hedges SB, Kumar S, eds. The timetree of life. Oxford: Oxford Univ Press
Wiens JJ 2011 Re-evolution of lost mandibular teeth in frogs after more than 200 million years, and re-evaluating Dollo’s law. Evolution 65(5): 1283–96
Wimpenny JH, Weir AAS, Clayton L, Rutz C, Kacelnik A 2009 Cognitive processes associated with sequential tool use in New Caledonian Crows. PLoS ONE 4: e6471
Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T 2003 Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature 425(6961): 950–3
Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70

Recenze: Living Dinosaurs

2012-02-02T15:40:00.000-08:00

Obálka knihy Living Dinosaurs, složená z fotografií bezejmenného pozemního ptáka, protiptáka pengornise a raného krátkoocasého sapeornise. (Zdroj: books.google.com)

1. Úvod

    Na Living Dinosaurs jsem narazil poprvé, když už byly úryvky z jejího obsahu digitalizovány na Google Books. Ihned mě zaujala hromada citací k obskurním hypotézám o dvojím vzniku moderních ptáků; ani jsem si nevšiml toho, že tento výčet tvoří jen malou část mimořádně zajímavého textu o metodologických obtížích, které provázejí snahu datovat vývojovou radiaci moderních ptáků, jednu z nejdůležitějších událostí v pan-avianní evoluční historii (tento omyl napravuji níže; viz bod 2.2). Ke konci roku se začaly objevovat první studie, které na články z Living Dinosaurs tak či onak reagovaly (Mayr 2011a; O'Connor et al. 2011), a ač to nebyly reakce vždy příznivé, bylo mi čím dál tím víc jasné, že bych se chtěl dostat k celému znění knihy, které Google Books nenabídnou. Podle všeho obsah knihy přesně kopíroval mé zájmy – sestával z převážně revidujících a shrnujících studií ze všech oblastí, které se tím či oním způsobem dotýkají ptačí evoluční historie, a to včetně paleontologie, genomiky, biomechaniky nebo "chronofylogenetiky". Před třemi týdny jsem Living Dinosaurs obdržel coby úžasný vánoční dárek a naskytla se tak šance na podrobnou recenzi, kterou zde nyní předkládám.

2. Obecné dojmy a struktura knihy

    Living Dinosaurs jsou daleko tenčí než obdobné knihy (The Dinosauria, New Perspectives on Horned Dinosaurs, Mesozoic Birds): se 400 stranami nijak zvlášť hustě vysázeného textu na křídovém papíře jde oproti výše zmíněným publikacím skoro o trpaslíka. To by na druhou stranu nemělo nijak překvapovat: kniha totiž nechce podat vyčerpávající shrnutí skupiny zájmu, ale jen "a snapshot of our current understanding of the origin and evolution of birds". Jednotliví autoři byli přizváni, aby napsali, jak to vypadá se současným stavem výzkumu v jejich odborné specializaci – jaké otázky už jsou vyřešené, kde ještě odpovědi neznáme, s jakými překážkami se budeme setkávat při snaze tyto odpovědi získat a na co bychom se měli soustředit. Z obsahu není vynecháno nic, co bychom měli právo vzhledem k zaměření knihy očekávat. Jednotlivé kapitoly postupně mapují fylogenetickou pozici moderních ptáků v rámci velké archosauří diverzifikace, patrné dnes už jen z fosilního záznamu; změny v osteologii, smyslové soustavě a genomech, které ptáci prodělali na cestě od svých dinosauřích předků, a zřejmě nejvýznamnější události v ptačí evoluční historii – velké vývojové radiace u báze Neoaves a pěvců. Zařazeny jsou ale i specializovanější texty o jednotlivých skupinách (tučňáci, pseudozubí ptáci) či znacích (aktivní let).
    Kapitoly se výrazně liší co do délky i stylu. Některé z nich jsou plné grafů či deskriptivní morfologie (Barker o diverzitě pěvců, Bourdon o kostěnozubých ptácích) nebo vyžadují znalosti hned z několika různých oborů, např. statistiky a molekulární biologie (Brown a van Tuinen o molekulárních hodinách), jiné jsou celkovým pojetím spíše oddechovější (Kaiser o vodních ptácích). V podobné kategorii knih je často nějakému kontroverznímu tématu věnováno dvě nebo více kapitol, z nichž jedna obvykle argumentuje "pro" a ta druhá "proti". V Living Dinosaurs je takovou spornou otázkou datování hlavní vývojové radiace ptáků, během níž se ve velmi krátkém čase objevila většina moderních "řádů" (viz bod 2.2). Striktně fosilní pohled na věc nabízejí Dyke a Gardiner, molekulární data a způsoby jejich analýzy rozebírají Brown a van Tuinen a se syntézou obou zdrojů dat se snaží přijít Lindow. Za velmi dobrý krok považuji seřazení textů podle časové osy: nejprve je zmapována nejhlubší evoluční historie ptáků, a to už od okamžiku, kdy se ptačí linie (pan-Aves) odštěpila od té krokodýlí (pan-Crocodylia); poté jsou neorniti představeni jako součást rozsáhlé druhohorní ptačí radiace; následuje kapitola o velkoškálové fylogenetice, tedy o prvních divergencích v rámci moderních ptáků; shrnuty jsou skupiny, které z těchto divergencí vzešly, ale nepřežily do současnosti, a zcela nakonec zhodnocení současného stavu diverzity ptáků a jejich vyhlídek do budoucna.

3. Dojmy po čtení metodou strike-and-retreat

    Do správné nálady uvede čtenáře předmluva od Joela Cracrafta. Jen stěží se pro ni mohl najít lepší autor: Cracraft byl jedním z prvních ornitologů, který přistoupil na dinosauří původ ptáků (Cracraft 1977); jako jeden z prvních začal aplikovat kladistiku na morfologická data za účelem fylogeneze žijících (Cracraft 1982) a vymřelých ptáků (Cracraft 1986); zavedl nový fylogenetický koncept "druhu" (Cracraft 1983); stojí za slavnou hypotézou o provázanosti paleognátní evoluce s rozpadem Gondwany (Cracraft 1974) a ani v pozdní fázi své dlouhé a úspěšné vědecké kariéry na rozdíl od mnoha svých kolegů nezanevřel na nové, molekulární zdroje dat (Cracraft et al. 2004).
    Už Cracraftova osoba tedy dokonale vystihuje poselství celé knihy, volající po integraci různých přístupů a zdrojů dat s přihlédnutím k jejich limitům, avšak bez apriorních soudů o podřadnosti či nadřazenosti toho či onoho z nich. Předmluva z jeho pera je navíc prodchnuta optimizmem: ano, začlenit všech 25 000 až 30 000 fylodruhů* žijících ptáků do stromu života nebude snadné, ale stav našich znalostí se rapidně lepší – zvláště ve srovnání s tím, jak stagnoval prakticky po celé minulé století. Naději skýtá i definitivní řešení palčivé otázky "hlubokého" původu ptáků: zde nás u žádné dramatické zvraty nečekají, ptáci jsou vysoce odvození teropodní dinosauři. Dokonce i úplná fylogeneze žijících ptáků by ale byla jen začátek; odrazový můstek pro řešení ještě zásadnějších otázek.

*Cracraft aproximuje počet fylogenetických druhů z dnes rozeznávaných "poddruhů". V jednom z minulých článků jsem postupoval stejně, doporučuji však shlédnout kritické poznámky J. Zrzavého.

    Kolem programu zformulovaného v předmluvě je vlastně organizován celý zbytek knihy. Nacházíme se v přelomové době a na místě je optimizmus, neboť existuje reálná šance, že problémy, s nimiž se ornitologové neúspěšně potýkají už dvě století, budou díky sekvenování kompletních genomů a dalším pokrokům do pěti let vyřešeny. Fosilie a molekuly nejsou v nesmiřitelném rozporu, ale coby dva nezávislé zdroje poznatků o evoluční historii ptáků se navzájem doplňují a chceme-li dostat kompletní obraz, musíme je analyzovat pospolu, a to ve striktně fylogenetickém kontextu.
    Z knihy jsem zatím přečetl pouze dvě celé kapitoly, které mě zaujaly nejvíce a které bych, ještě než přejdu k obecnějším poznámkám o knize, rád rozebral trochu podrobněji.

3.1 Livezey: Progress and Obstacles in the Phylogenetics of Modern Birds

    Kapitolou, po které jsem ihned nedočkavě skočil, byl příspěvek o pokrocích a překážkách ve fylogenetice současných ptáků. (Livezey 2011). Jeho autora, který tragicky zemřel v únoru letošního roku, jsem dlouho znal jen v souvislosti s jeho pokusem rozseknout fylogenezi žijících ptáků skrze kladistickou analýzu 2954 fenotypových znaků (Livezey & Zusi 2006, 2007), což je množství nejen v ornitologii, ale v morfologii vůbec zcela bezprecedentní. Díky této práci jsem měl k Bradu Livezeyovi obrovský respekt. Ne, že by se na tom něco změnilo; jeho smrt podle mě představuje pro ornitologii obrovskou ztrátu. Pouze jeho předloňský článek v Cladistics (Livezey 2010) mě poněkud zarazil. Nečetl jsem z něj víc než abstrakt, ale i toto stručné shrnutí vzbuzovalo dojem, že autor dokázal publikovat zlostnou tirádu coby vědeckou studii. Pokud někomu jde o vzájemné vztahy plameňáků, potápek a potáplic, užívání frází typu "societální politika" u čtenáře nevzbuzuje důvěru – zákonitě totiž evokuje lamentování autorů držících se zuby nehty hypotéz, které už nedokážou před novými daty obhájit (zdravím pány Olsona a Feducciu).
    Livezeyův příspěvek do Living Dinosaurs působí lépe, neboť je to prostě lamentování upřímně přiznané, která se nevydává za něco jiného. Autor hned začíná sympatickým doznáním:

Although I endeavor to maintain an essential understanding of molecular methods, the following text clearly includes personal views of some highly contentious issues involving those. As one of the primary objectives here is to differentiate matters of empirical inference from those of personal impression, I expect to fail to some extent.

Livezey 2011:117

Čtení článku komplikuje Livezeyův extrémně náročný styl psaní: větná stavba se někdy ztrácí pod nánosem citací a vršením závislých genitivů přes sebe. U některých vět se nemohu zbavit dojmu, že zbytečně komplikovaně sdělují naprostou trivialitu. Aby si laskavý čtenář mohl utvořit vlastní názor, předložím ukázku:

A comparative approach to inferences and associated infighting is important but limited in potential for a broad understanding, whereas an empirical understanding of the mechanism of translation from genes to phenotype (including environmental effects on phenotype and reaction norms) will permit an informed transformation from circumstantial evidence to the informed unification of historical signal from multiple sources.

Livezey 2011:137

Krátce po dočtení Livezeyho kapitoly se ke mě dostala Reproductive Biology and Phylogeny of Birds, kde má svou kapitolu o moderní ptačí fylogenetice Harshman (2007), a musím říct, že jeho text se čte o dost lépe.

3.1.1 Livezey vs. nové fylogenetické hypotézy

Asi největší problém mám s Livezeyovým článkem tam, kde se autor kritizuje konkrétní hypotézy vzešlé z molekulárních dat. Autorovi se kupříkladu nelíbí, že Americká Ornitologická Unie uznala za vhodné ve svém Check-listu z roku 2008 změnit pořadí jednotlivých ptačích "řádů" tak, aby se potápky a plameňáci ocitli vedle sebe; jiní dokonce zavedli pro skupinu tvořenou těmito dvěma taxony jméno Mirandornithes ("nádherní ptáci"). To by mělo odrážet sesterský vztah mezi oběma taxony, podivný výsledek poprvé odhalený van Tuinenem a spol. (2001). Podpořily jej však i další studie jaderné (Cracraft et al. 2004; Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008) i mitochondriální DNA (Brown et al. 2008; Morgan-Richards et al. 2008; Pratt et al. 2009; Pacheco et al. 2011), a to často s vysokou statistickou podporou. Konzistentní s ním je i parazitologie (Johnson et al. 2006) a Mayr & Clarke (2003) si všimli, že pokud ze své morfologické analýzy vyřadí potáplice, které byly z konvergentní podobnosti k potápkám podezřívány už dlouho, vytvoří potápky klad právě s plameňáky. Livezey & Zusi (2007) ale mirandornity neodhalili a autor je evidentně s širokým přijetím, kterého se hypotéze dostalo, velmi nespokojený:

The recent addendum to the Check-list cited only studies consistent with the revision, and neither molecular (Brown et al., 2008) nor morphological (Livezey & Zusi, 2006, 2007) or other dissensions (Storer, 2006) were noted; even the review of supporting works was superficial (Mayr & Clarke, 2003). The absence of a single credible morphological synapomorphy evidently also was deemed unworthy of mention (Livezey & Zusi, 2007; contra Mayr, 2004). Mayr (2004) pointedly searched for morphological characters quasi-consistent with the alliance, but nevertheless the few noted also were shared with other taxa relevant to the question (e.g. some Ciconiiformes).

Livezey 2011:122

    Absence jediné morfologické synapomorfie by skutečně byla zneklidňující, jenže mirandorniti jsou ve skutečnosti morfologicky podloženi docela dobře. Podívejme se na to: znaků použitých Mayrem (2004) ke sjednocení obou taxonů prý bylo málo, vyskytovaly se i u jistých brodivých, kteří jsou s plameňáky tradičně spojování, a navíc jsou s molekulární hypotézou jen "kvazi-konzistentní".
    Jenže spojujících znaků nalezených Mayrem bylo 11, což je ve skutečnosti docela slušné číslo, a Manegold (2006) přidal 2 další. Ačkoli je pravda, že mnoho z nich je přítomných i jinde (ne vždy zrovna u "brodivých" a minimálně jednou pouze u skupiny zcela irelevantní, a to u tabonovitých hrabavých), pro dva z nich to neplatí: 4 až 7 silně prodloužených krčních obratlů s trnovým výběžkem přeměněným ve výrazný hřeben a pažní kost se zřetelnou oválnou prohlubní v místě, kam se upínal m. scapulohumeralis cranialis, se mimo potápky a plameňáky nevyskytuje. Aby toho nebylo málo, Mayr (2011b) upozornil, že znaky spojující plameňáky s "brodivými" jsou homoplastické úplně stejně, a odpověď Mayra (2007) na citovaného Storera (2006) pokládám za absolutní destrukci: z 11 znaků se Storer zabýval jen 2; místo aby soudy o homologii znaků nechal na fylogenetické analýze, odvolával se na "pravděpodobnost homoplazie", a došel k tak fascinujícím závěrům, jako že když vyřadíme podpůrný znak z analýzy, podpora pro klad spojený tímto znakem se sníží. Pak už snad zbývá jen upozornit, že Brown et al. (2008) žádné molekulární důkazy proti sesterskému vztahu plameňáků a potápek neposkytli – na rozdíl třeba od takového Faina & Houde'a (2004), jejichž výsledky byly ještě bizarnější (potápky + stepokuři; plameňáci + lelkovití) a tradiční vztah, favorizovaný Livezeyem a Zusim (potápky + potáplice), stejně nepotvrdily. Pak už zbývá jen ta "kvazi-konzistence", kterou považuji za čistě rétorický útok.
    Livezey se ale nevzdává:

The four molecular papers that were cited in support of the revision followed no protocol of demonstrated rigor: one was based on few taxa and the defunct method of DNA hybridization (van Tuinen et al., 2001); another combined nuclear sequences of five genes with selected fossils (Ericson et al., 2006); and the remaining two merged multiple molecular data sets and either yielded poor resolution (Cracraft et al., 2004) or only modest support (Chubb, 2004).

Livezey 2011:123

    Co je ovšem nerigorózního třeba na analýze 5 jaderných genů? Zmiňované fosilie v Ericsonovi a spol. (2006) sloužily jen k datování divergencí a ke tvaru stromku nijak nepřispívaly, takže i kdyby byly vybírány bůhvíjak nepoctivě, s příbuzností potápek a plameňáků to nijak nepohne – tento argument je docela evidentně zoufalé chytání se stébla. Zlé jazyky by klidně mohly podotknout, že Ericson et al. (2006) ve skutečnosti analyzovali více znaků než Livezey a Zusi (5007 vs. 2954) nadřazenou metodou (bayesovská inference vs. parsimonie).
    Je dále pravda, že mnohé stromy z Cracraft et al. (2004) obsahovaly obří polytomie, ale proč bychom kvůli tomu neměli věřit kladu, který se opakovaně jako jeden z mála z těchto polytomií vynořil? Podle Livezeye (2011:130) proto, že "each dichotomy in a tree is a virtually inextractable part of a highly interrelated, mutually constrained whole", takže když máme klad s 95% podporou uvnitř polytomie, smůla, jeho podpora je špatná. Do budoucna bychom se měli snažit zjistit, "[w]hat credence can be placed on a single clade or couplet of interest if little else in the tree [...] is strongly supported" (Livezey 2011:136).

    Spor o příbuzenství potápek a plameňáků podle mého názoru Livezey zcela prohrál. A jak už to tak chodí (což nám ukazuje třeba BAND), nespokojenost se špatnou podporou pro vlastní hypotézu je přetavena k nabádání k opatrnosti při přijímání hypotézy alternativní:

[...] the strangely hurried, biased, and needless adoption by Banks et al. (2008) of the interordinal affinity od the grebes (Podicipediformes) and flamingos (Phoenicopterigiformes [sic]) overtly injected politics into science.

Livezey 2011:122

The Check-list committee would do well to recall the earlier conservatism that rejected the groupings by Sibley & Ahlquist (1990), one in spite of strong advocacy for adoption in toto by then-chairperson and collaborator Monroe (1989), who considered wholesale adoption inevitable and piecemeal incorporation to be an unjustified delay of modern enlightenment.

Livezey 2011:123

Autor nevynechá příležitost rýpnout si do molekulárních hypotéz i v případě nedávno odhalené polyfylie ratitů:

An hypothesis of polyphyly of ratites indicated by sequence data from at least one nuclear gene (Harshman et al., 2008; but see Omland, 1994, 1997) – essentially limited to linking Tinamiformes with sympatric Rheiformes among other, morphologically diverse ratites – apparently is contradicted with evidence from virtually homoplasy-free molecular short interspersed repetitive elements (SINEs; Ray et al., 2006) as well as morphological data (Livezey et al., 2006, 2007). This dispute is likely to remain contentious, in part because it is conditional on specific genes and the potentially white-noise provided by a crocodylian outgroup.

Dovolím si nesouhlasit. Zaprvé, polyfylii ""ratitů v analýze Harshmana a kolektivu naznačovaly sekvence ne jednoho, ale hned 17 z celkových 20 genů (ve věrohodnostní analýze; v té úspornostní "pouze" 15). Tři z nich přitom hypotézu podpořily více než 95% bootstrapovou hodnotou (pod věrohodností, pod parsimonií byla nejvyšší hodnota 92%). Zadruhé, tinamy byly s nanduy (Rhea) spojeny jen pod parsimonií a věrohodností zkombinovanou se sofistikovanějším RY-kódováním*, zatímco NT-kódovaná* věrohodnostní analýza a bayesovská inference odhalila sesterský vztah tinam s australasijskými ratity (= kiviové + [kasuáři + emu]). Zatřetí, Harshman et al. (2008) dle vlastních slov ve většině analýz použili jako outgroup nikoli krokodýly, nýbrž nepěvčí neognáty. Pěvci a krokodýli byli použiti jen k tomu, aby se zjistilo, zda se pozice kořene nějak změní.

Hypotéza běžčí polyfylie je dále lépe podložená, než by se z Livezeyova článku mohlo zdát. Podpořila ji i fylogenetická analýza těžkých řetězců klatrinu (Chojnowski et al. 2008), kompletních mitochondriálních genomů (Phillips et al. 2010) a některé morfologické znaky (Elżanowski 1995). Livezey už se naneštěstí nedožil loňské Johnstonovy morfologické analýzy, která tuto hypotézu také potvrdila, ale tuším, že by mu s jeho smyslem pro rigorózní metodologii velkou radost neudělala. Úplnou záhadou mi pak je, kde se vzal výrok o krátkých vmezeřených elementech (SINEs) podporujících běžčí monofylii. Citovaní Ray et al. (2006) sice skutečně tvrdí, že je tato kategorie znaků téměř prosta homoplazií, ale o ptácích neříkají vůbec nic; zabývají se výhradně primáty. Výsledky retropozonového výzkumu fylogeneze paleognátů zatím pouze předběžně zmínili Baker & Haddrath (2010) v abstraktu z kongresového sborníku, přičemž už v takto rané fázi výzkumu zmiňují problémy s nekompletním tříděním linií – výsledky tedy nejspíš nebudou jednoznačné. Inzerce, které Baker a Hadrath zmiňovali, dále téměř jistě nejsou SINEs – tuto třídu retropozonů v ptačích genomech skoro nenajdeme. Nejen Livezey, ale i slovníček na konci knihy podle všeho opakovaně zaměňují krátké vmezeřené elementy (SINEs) s dlouhými vmezeřenými elementy čili LINEs (A. Suh, pers. comm.).

*RY-kódování je využíváno tam, kde rychlé tempo substitucí hrozí smazat fylogenetický signál z dávné minulosti (= dochází k saturaci), jako třeba v případě třetích pozic kodonů nebo právě mitochondriální DNA. Na rozdíl od obvyklého NT-kódování, které rozeznává 4 znakové stavy, jeden pro každou bázi (A, T, C, G), RY-kódovaná matrici rozeznává jen puriny (A, G → R) a pyrimidiny (C, T → Y). Pro analýzu jsou tím skryty tranzice (přechody mezi dvěma purinovými nebo dvěma pyrimidinovými bázemi) a počítají se jen vzácnější transverze, což snižuje míru eroze fylogenetického signálu (Phillips et al. 2006).

3.1.2 Livezey verzus statistická fylogenetika

    Naprosto zásadní pro rekonstrukci ptačího stromu života jsou pochopitelně metody, které při vytváření fylogenetických stromků z morfologických nebo molekulárních dat používáme. Ani zde se však čtenář neubrání pochybám, zda je autor schopen klady a zápory jednotlivých metod objektivně zhodnotit.
    Livezey je totiž kladista – a to nejen ve smyslu "uživatel numerických fylogenetických metod", ale i ve smyslu "sympatizant Willi Hennig Society, vášnivě argumentující pro nadřazenost parsimonie nad ostatními metodami". Naneštěstí tyto argumenty obvykle stojí na špatné filozofii – Siddall & Kluge (1997) se nebáli do diskuze zatáhnout ani Hume'a, Russella a Kanta, takže se ve výsledku nelze divit Huelsenbeckovi (1996), když parsimonii označil za "philosophical mumbo-jumbo".* Naproti tomu fylogenetici, preferující spíše statistický než logicko-filozofický přístup, odhalili závadnost parsimonie v celé řadě situací, včetně markantně odlišných rychlostí evoluce ve 4-taxonovém datasetu (Felsenstein 1978), stejné rychlostí evoluce v datasetu o 5 a více taxonech (Hendy & Penny 1989) nebo při stejné a libovolně nízké rychlosti evoluce u 6 a více taxonů (Hendy & Penny 1989). Je pravda, že parsimonii lze učinit konzistentní korekcí sekvenčních dat o nepozorované substituce (Steel et al. 1993) nebo zahrnutím bayesovských priorních pravděpodobností (Huelsenbeck et al. 2008) a že své mínusy má i statistiky upřednostňovaná maximální věrohodnost (ML), třeba při analýze datasetů s velkou mírou heterotachie (Kolaczkowski & Thornton 2004), a že ani jí se občas nevyhne těžký hřích statistické nekonzistence. Přesto se zdá, že statistické metody (likelihood, bayesovská analýza) jsou vhodnější minimálně k analýze molekulárních dat, pro něž se snadno formulují explicitní modely evoluce.

*Samotný John Huelsenbeck tento výrok v komentáři na dechronization označil za "a misquote I will stand by". Webová stránka, kterou Siddall a Kluge pod tímto výrokem citovali, už dnes neexistuje (viz Zdroje).

    A právě do statistické nekonzistence, která parsimonii dělá problémy, se B. Livezey vehementně obouvá:

With respect to consistency sensu statistical estimators, cases have been made that a given estimator or criterion may not qualify [...], and some have argued that this alone relegates the estimator substandard to an alternative that is consistent. Given the inaccessibility of truth in real-world applications, such assertions generally turn on simulations and philosophical exchanges, which for the parsimony criterion has [sic] proved inconclusive (e.g. Farris, 1999; Huelsenbeck & Lander, 2000). Unfortunately, it remains to be demonstrated that in practical contexts and sample sizes, consistency is a critical property of topological estimators and alone may preclude its reliable use (Steel et al., 1993). [citace vynechány]

Livezey 2011:132

    Nejprve si připomeňme, co statistická konzistence znamená. Pokud metoda (estimátor, kritérium) vykazuje tuto vlastnost, pak se s větším a větším množstvím dat bude čím dál tím více blížit správné hodnotě. Není-li metoda konzistentní, pak nejenže odkryje chybný výsledek, ale s dalšími daty jej bude víc a víc potvrzovat.
    Lze jen souhlasit s tím, že s úlohou konzistence ve fylogenetice je to trochu složitější, než by se mohlo zdát. O tématu se dodnes vedou živé diskuze: jen vloni např. Steel (2011) dokázal, že některé varianty "No Common Mechanism", evolučního modelu formálně ekvivalentního parsimonii, mohou být konzistentní; a zdá se, že tuto vadu lze do určité míry překonat – ačkoli je otázkou, za jakou cenu. Jak už bylo řečeno výše, nekonzistenci může vykazovat i věrohodnost, a to už při drobném porušení předpokladů evolučního modelu (Chang 1996; zde ovšem stojí za to podotknout, že parsimonie není konzistentní ani tehdy, když je zaručeno, že se data vyvíjela podle jejího [no-common-mechanism] modelu). Není důvod odmítat metodu proto, že je pod určitou kombinací parametrů nekonzistentní; žádná by nám pak nezbyla.
    Livezeyovo napadení samotné žádoucnosti statistické konzistence je ovšem hodně radikální a, přiznám se, těžko pochopitelné. Parsimonie zdaleka není nepoužitelná a pro svou výpočetní nenáročnost může být nasazena i tam, kde by ML nebo bayesovská analýza byla nerealizovatelná (Goloboff et al. 2009); nikdy ale spolehlivě neotestuje příbuznost dvou dlouhých větví, zatímco metody konzistentní ve Felsensteinově zóně ano. Výhody konzistence se také jasně ukazují ve "Farrisově zóně", v níž jsou si 2 dlouhé větve skutečně příbuzné a ML je údajně odtrhává od sebe, zatímco parsimonie strom odkrývá správně (Siddall 1998). Věrohodnost sice potřebuje k odkrytí správného stromu víc dat než parsimonie, ovšem jen díky tomu, že neinterpretuje náhodné podobnosti způsobené rychlou evolucí jako synapomorfie (Swofford et al. 2001) – "odpuzování dlouhých větví" je prostě jen nepřítomnost jejich přitahování. Důležité ovšem je, že ML je schopna s více daty změnit názor.

Výkon parsimonie a věrohodnosti na 4-taxonovém stromě pod různými parametry a s různým množstvím dat. Dlouhé větve na simulovaných stromech měří 0,5 substituce na nukleotidovou pozici, ty krátké 0,05 substitucí. Podíl správných stromů je určen z 1000 bootstrapových replikátů. Je patrné, že zatímco věrohodnost si při malém množství dat (100, 1000 nukleotidů) vede ve Farrisově (= "inverzní Felsensteinově") zóně hůře než parsimonie, s větším množstvím dat její přesnost roste, zatímco parsimonie je ve Felsensteinově zóně nejpřesnější tehdy, když zná dat nejméně. Při nulové délce větve (což znamená nulový počet sjednocujících znaků) se ML trefí v 1 ze 3 případů, přesně jak bychom čekali (pro 4 taxony existují 3 nezakořeněné stromy), zatímco úspěšnost parsimonie je 50%, protože homoplazie dlouhých větví chybně interpretuje jako synapomorfie – bias metody zde pracuje v její prospěch, pořád je to ale bias. (Modifikováno ze Swofford et al. 2001: Figure 7)

Co se týče oněch "philosophical exchanges", je pro mě těžké si představit, jak by šlo statistickou nekonzistenci filozoficky oddiskutovat. Řešením je samozřejmě prohlásit, že rekonstruování fylogeneze není statistický problém (Siddall & Kluge 1997), což je ovšem trochu podpásovka. Nesouhlasím ani s tím, že závěru se nedobraly ani různé simulace. Třeba výše zmiňovaní Swofford et al. (2001) simulovali výkonnost parsimonie a věrohodnosti na 4-taxonovém stromě s ohledem na dva parametry (délka vnitřní větve, vzájemná pozice dlouhých větví) a závěr je docela zřejmý (viz obrázek výše). Ani s tou nepřístupností pravdy to nebude tak horké: existují studie, které účinnost fylogenetických metod ověřovaly skrze shodu s odpozorovanou fylogenezí laboratorních virových linií (např. Hillis et al. 1992).

Statistické konzistence se dotýká i další věta, s níž mám menší problém:

For example, the performance of estimators (and magnitudes of differences) under realistic sample sizes with comparable data remains an essential but unknown issue among phylogenetic estimators, whereas approach to truth at the limit as sample sizes approach infinity is of lesser relevance.

Livezey 2011:132–3

Je pravda, že jedna z definicí statistické nekonzistence zní, že s tím, jak se množství dat blíží nekonečnu, bude se pravděpodobnost chybného výsledku blížit 1, ale to – jak jsem se pokusil ukázat výše – neznamená, že v reálných situacích je tato vlastnost nepodstatná. Zatímco fylogenetika má ve zvyku řešit konflikty přidáváním dalších dat (a sami Livezey & Zusi [2007] jsou toho dobrou ukázkou), v oblasti nekonzistence, jakou je pro parsimonii Felsensteinova zóna, tento krok situaci pouze zhorší.
Neřekl bych ani, že výkon různých metod v reálných situacích zůstává neznámý. Výše zmíněné pokusy s virovými fylogenezemi Livezeyově požadavku jistě odpovídají; problematičtější je to u simulačních studií (Huelsenbeck & Hillis 1993; Swofford et al. 2001), které s výkonem v reálných situacích mnoho společného mít nemusí (Lewis 1998). Studie využívající empirické (reálné) datasety také byly publikovány, je ale fér podotknout, že až po Livezeyově článku – tedy aspoň ty, o nichž vím. Sem patří meta-analýza Rindala a Browera (2010), srovnávající výkon parsimonie, Bayese a ML, nebo Huelsenbeck et al. (2011), kteří seřadili různé fylogenetické modely (včetně těch ekvivalentních parsimonii) podle toho, který z nich s největší pravděpodobností dospěje k původním datům.

Jedna z největších chyb se vyskytuje o stránku dále:

However, it seems likely that probabilistic models refined for discrete (including morphological) characters will be available soon, permitting more direct comparisons of classes of data.

Livezey 2011:134

Autor pokračuje dál výčtem studií, kterým se údajně již podařilo překlenout dílčí problémy v sestavování modelů evoluce pro morfologická data. Problém je v tom, že s evolučním modelem pro diskrétní znaky přišel už Pagel (1994) a specificky pro morfologii Lewis (2001) s Mk modelem, který implementovaly některé populární programy pro fylogenetické analýzy (RAxML, MrBayes) a morfologická data díky němu mohla analyzovat bayesovskými nebo věrohodnostními metodami celá řada studií (Glenner et al. 2004; Lee 2005; Wiens et al. 2010), z nichž některé se přitom zaměřovaly i na ptáky (Clarke & Middleton 2008; Lee & Worthy 2011). Krom té od Clarke a Middletona přitom Livezey ani jednu necituje – nejenže je zřejmě neznal, ale nevěděl ani, že statistické modely evoluce morfologických znaků, jejichž sestavení očekával, jsou už přes deset let k dispozici.

Poslední z mých komentářů směřuje k obavě, kterou Livezey (stejně jako mnoho dalších parsimonistů) vyjadřuje ohledně statistických metod:

The groupings defined by maximum-likelihood or Bayesian optima are thought to represent natural (monophyletic) groups, but may not meaningfully be equivalent to clades. For example, there is an inability to identify specific characters or changes thereof on branches in probabilistic models, a significant disadvantage for most morphologists, especially those with a strong interest in evolutionary patterns of specific characters within phylogenies.

Livezey 2011:134

    Připustíme-li, že monofyletické skupiny lze odkrývat jen na základě sdílených odvozených podobností, může se zdát, že obavy jsou skutečně na místě. Ve věrohodnostní nebo bayesovského rekonstrukci se těžko najde místo, kde by algoritmus rozjímal o tom, zda jsou znaky primitivní či odvozené. Na druhou stranu i věrohodnostní a bayesovské analýzy využívají outgroups, taxony stojící mimo skupinu zájmu, jejichž jediným účelem je právě polarizace znakových stavů na odvozené a primitivní. Právě to ale nedávno zpochybnili Mooi & Gill (2010): podle nich pouhá přítomnost outgroup nezaručuje monofylii výsledných skupin a v moderních analýzách už vlastně nemá žádnou hodnotu. Toto překvapivé tvrzení otestoval tým pod vedením kladistického veterána Edwarda Wileyho (Wiley et al. 2011), a právě jejich práce podle mě nejlépe vyvrací Livezeyovy pochybnosti.
    Livezey totiž nemá pravdu, když tvrdí, že na větve statisticky odvozených stromků nejde umístit konkrétní znaky či znakové transformace – jde to; jen ne bez přídavných analýz. Např. Lee & Worthy (2011) našli synapomorfie pro svou věrohodnostní topologii tak, že si ji vynutili po parsimonii. Lze využít i specializované programy k rekonstrukci ancestrálních znaků, založené např. na parsimonii (Maddison & Maddison 2003–11), věrohodnosti (Pagel 1999) či bayesovské statistice (Pagel et al. 2004). Právě to udělali Wiley et al. (2011), aby prověřili, zda odvozené znaky využil jeden bayesovský rozbor perkomorfních ryb. Ancestrální stavy byly rovněž rekonstruovány bayesovsky, díky čemuž je možné zjistit nejen to, jakým znakovým stavem disponoval společný předek, ale i posteriorní pravděpodobnosti pro různé možnosti. Zatímco na některé uzly bylo posazeno mnoho vysoce pravděpodobných synapomorfií, jinde měl synapomorfický znakový stav pravděpodobnost podstatně menší. To nejzajímavější: právě takovým uzlům přiřkla menší posteriorní pravděpodobnost i původní analýza. Zkrátím-li závěr Wileyho a spol.: jestli tohle není důkaz, že i statistické metody vytvářejí monofyletické, synapomorfiemi podložené skupiny, pak už nevím.

3.1.3 To dobré

    Abych nevyvolal zcela jistě neoprávněný dojem, že Livezeyův příspěvek Living Dinosaurs je akorát jedna velká zlostná tiráda plná hrubých omylů a přehmatů, je nejvyšší čas zmínit i jeho pozitiva.
    Zaprvé, ačkoli titulky typu "Marketplace of science and publication" ve vědeckých pracích většinou nevídáme, podobný vhled do antropologie oboru je vždy perverzně fascinující. Autorovi se celkem daří přesvědčit čtenáře, že publikovat dnes na morfologii založenou fylogenetickou analýzu žijících taxonů není snadné, neboť systematické žurnály prahnou buď po molekulách, nebo po fosiliích, na něž je pohlíženo (podle Livezeye neprávem) jako na unikátní okna do minulosti. Lze souhlasit s tím, že taková situace není fér. Když do ornitologie na přelomu 50. a 60. let poprvé vstoupila molekulární (či spíše biochemická) data, panoval rozšířený dojem, že předchozích dvě stě let znamenalo naprosté selhání morfologie rozřešit ptačí fylogenezi (Stresemann 1959; viz také Cracraftovu předmluvu). Jenže tehdy na morfologická data nikdo neaplikoval numerické metody, které by si dokázaly nějak algoritmicky poradit s konfliktními znaky; ty přišly až v 50. letech a aplikovány byly poprvé na molekuláru, ne morfologii (např. Mainardi 1959). V ptačí systematice jsou tedy bez nadsázky nadějnou novinkou analýzy morfologie, nikoli molekul!
    Autor také pěkně popisuje vývoj, který numerická systematika ptáků prodělala ve zdrojích dat (morfologie → mtDNA → jaderná DNA) i v metodách (parsimonie → věrohodnost → Bayes), a to včetně slepé uličky v podobě DNA hybridizace v legendárním díle Sibleyho a Ahlquista. Pěkná je i ostrá kritika omylů tradiční morfologické systematiky:

Rejection of selection-related (convergence) scenarios as legitimate argumentation is mistaken by some as a dismissal of natural selection and its role in evolutionary change. Instead, the criticism simply turns on the implication that such selective change does not justify the quasi-Lamarckian assertion that "form follows functions" or confirm an omnipresence of "convergence" and "parallelism" as the basis for similarity of form in lineages sharing aspects of life history [...]. Systematists whose fear of being misled by convergence approaches paranoia, often merely extol the obvious, that common circumstance vies with common ancestry as the basis of shared characters of the phenotype. [citace vynechány]

Livezey 2011:128

Tento text přesně sedí na autory, podle nichž mainstreamovou paleontologii matou konvergentní podobnosti teropodů a druhotně nelétavých ptáků, způsobené sdíleným bipedním postojem (Feduccia 2002), nebo které paranoidní posedlost paralelizmem přivedla až třeba ke spekulacím o polyfylii pěvců (Feduccia 1977). Druhý významný bod se zase dotýká tendence považovat fosilie automaticky za primitivní a žijící taxony za odvozené:

An important realization concerning the role of fossils in phylogenetics was that geological age does not correlate necessarily with the primitive status of the taxon, but only an estimate of the earliest date of its extinction – characters, not strata, inform polarities (O'Keefe & Sander, 1999).

Livezey 2011:128

    Především poslední věta by měla být tesána do kamene: fosilie opravdu nemají žádnou povinnost být primitivní jen proto, že jsou staré; klidně mohou být jen odvozené v jiném směru (zdraví plameňákovitá kachna Presbyornis).
    V podkapitole "Paleomorphological and neomolecular marriage of convenience" autor kritizuje ještě jeden nešvar. Je jím sklon některých morfologů k "ambulance chasing", tj. selektivnímu vyhledávání znaků, které by podpořily nové, dosavadním morfologickým analýzám odporující molekulární fylogeneze. Za typického provinilce opět může být považován Gerald Mayr, který už takto podložil parafylii "lelků" vůči svišťounům (Mayr 2002), seskupení plameňáků s potápkami (Mayr 2004) či, spíše mimochodem, klad tvořený pelikány, kladivoušem a člunozobcem (Mayr 2011a). Osobně si vůbec nejsem jistý, s kým mám v tomto případě souhlasit. Livezey má bezesporu pravdu, že hledání anatomických rysů podporujících tu kterou fylogenetickou hypotézu není jejím poctivým testem – poctivé by bylo analyzovat co možná nejvíc znaků bez předchozích úvah o tom, s jakou hypotézou mohou nebo nemohou být kompatibilní. Extrémní projev této nepoctivosti předvedl výše citovaný Johnston (2011), když odmítl použít nejvhodnější outgroups (tj. buď nějaké neognáty, nebo odvozené non-neornity typu ichtyornise) s bezelstným odůvodněním, že tyto taxony vykazují stejnou kombinaci znakových stavů jako tinamy, takže by kořen neumístily ve "správné ancestrální pozici". Celá analýza přitom zjišťovala právě to, kde se kořen nachází: stěží překvapí, že mezi tinamami a zbytkem paleognátů nakonec neležel, když autor podle tohoto předpokladu ohnul celý svůj rozbor. Stálo to za to? Bylo by tak strašné si přiznat, že nejúspornější interpretace morfologických dat je prostě s molekulami v rozporu?
    Pokud ale věříme tomu, že molekulární fylogeneze jsou spolehlivější než ty morfologické – a já bych tomu věřil –, je takový postup pochopitelný. Důvodů pro takovou víru je několik: i ty největší morfologické analýzy se nechají zmást tím, co je podle všech ostatních zdrojů dat konvergence (klad potápky/potáplice v Livezey & Zusi 2007), a vysoké bootstrapové podpory pro takové skupiny nasvědčují tomu, že zvyšování počtu znaků v morfologických analýzách problémy ještě zhoršuje (Scotland et al. 2003). Co se ptáků týče, morfologie naprosto selhala v sestavení nějaké konsenzuální fylogeneze, která se zašla vynořovat až z analýz vícero jaderných genů (Cracraft et al. 2004; Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Suh et al. 2011). Přijmeme-li tyto argumenty, úsilí Mayra a jemu podobných dává smysl: minimalizovat konflikt mezi morfologií a molekulami je důležité třeba pro zjištění fylogenetické pozice fosilií, které jinak než morfologicky analyzovat nejde.
    V neposlední řadě je chvályhodná přesvědčivá argumentace, kterou Livezey vede ve prospěch používání morfologických znaků ve fylogenetice. Dala by se shrnout do tří základních bodů:

Lepší outgroups. Morfologický kladogram moderních ptáků může být zakořeněn třeba ichtyornisem, ten molekulární pouze krokodýly, kteří jsou o několik desítek uzlů a skoro 150 milionů let vzdálenější.
Menší náchylnosti k přitahování dlouhých větví (LBA). S výběžkem kosti jařmové se toho může stát podstatně víc než s nukleotidovou pozicí, kterou může vždy obsadit jen A, T, C nebo G. Tady bych ale byl opatrný: většina morfologických znaků má jen 2 stavy (0, 1), tedy ještě méně. Výhodou ale pořád může být nenáhodnost a pomalejší tempo "substitucí".
Větší složitost morfologických znaků sice působí mnoho problémů, na druhou stranu ale nese bohatší fylogenetický signál a umožňuje některé homoplazie a autapomorfie identifikovat a priori, zatímco autapomorfický adenin se rozpoznává opravdu těžko.

Je velká škoda, že Brad Livezey už nám nikdy znovu nebude moct tato fakta připomenout.

3.2 Brown & van Tuinen 2011

    Druhá z kapitol, kterou jsem už stihl dočíst celou, se podobně jako ta Livezeyova snaží zmapovat dosavadní pokrok a budoucí překážky v oblasti, která má zásadní význam pro pochopení ptačí evoluce – jen s tím rozdílem, že Brownovi a van Tuinenovi (2011) nejde o fylogenetiku, ale o "chronofylogenetiku". Tento pojem vymyslel Anderson (2009) pro rodící se obor, zabývající se rekonstrukcí tzv. timetrees. Ty na rozdíl od prostých fylogenetických stromů (trees), určujících pouze relativní dobu neboli pořadí, v němž se vývojové větve odštěpovaly od sebe, poskytují timetrees pro tyto divergence i datování absolutní, tj. v geologickém čase. Oba autoři se mohou v oboru pochlubit stejně úspěšným působením jako Livezey: van Tuinen zkoumal, jaký efekt mají na ptačí molekulární hodiny různé fosilní kalibrace (van Tuinen & Hedges 2001, 2004) a sestavoval také "ptačí" kapitoly do The Timetree of Life, dosud nejobsáhlejšího chronofylogenetického přehledu (van Tuinen 2009a,b). Brown se zase ve svém výzkumu soustředil na algoritmickou stránku věci a podílel se jako vedoucí autor na studii, která srovnávala pět různých molekulárních hodin nad fylogenezí odvozenou z částečných mitochondriálních genomů (Brown et al. 2008).
    Je zde ale jeden velký rozdíl: Brown a van Tuinen ale nevykazují Livezeyův "holier-than-thou" přístup: netvrdí, že to, co se dnes v oboru děje, je naprosto zbytečné, dokud nezjistíme tohle a tamto; netvrdí, že si klademe špatné otázky a že všechny dosavadní závěry jsou nepodložené a předčasné. Je to pochopitelné: tito autoři se necítí být odstrčení na okraj své specializace, ale jsou naopak součástí mainstreamu v tom nejlepším smyslu slova.

3.2.1 Úvod do historie "rocks vs. clocks" debaty

    Ať už molekuly v ptačí fylogenetice stojí nebo nestojí proti morfologii, v chronofylogenetice je jejich konflikt s ostatními daty více než zřejmý. Těmito "ostatními daty" přitom není nic menšího než fosilní záznam, v němž fosilie prokazatelně moderních ptáků (Neornithes) chybí až do nejpozdnější křídy, zatímco v paleocénu se téměř všechny dnešní "řády" vynořují prakticky najednou. Zdá se tedy, jako by došlo k explozivní radiaci, takové malé ptačí verzi kambrické exploze. Molekulární hodiny nemají problém se samotnou existencí této radiace, naopak ji silně podporují: Chojnowski et al. (2008) nahlásili, že větve na bázi Neoaves jsou často krátké jen půl milionu let, což znamená tempo odštěpování z geologického hlediska opravdu zběsilé. Náhlá radiace by vysvětlovala i notorické problémy při hledání fylogenetických vztahů mezi jednotlivými "řády", stejně jako konfliktní vzorce, které se u ptáků vyskytují dokonce i v případě tak ideálních znaků, jakými jsou retropozonové inzerce (Suh et al. 2011; Matzke et al. 2012). Neshoda nastává až tehdy, chceme-li tuto radiaci datovat v absolutním čase. Molekuly ji totiž kladou desítky milionů let před K/Pg katastrofu, což by znamenalo nikoli adaptivní radiaci do uprázdněného světa raných třetihor, ale naopak dlouhodobou koexistenci se všemi potenciálně konkurenčními skupinami (neptačí dinosauři, pterosauři). Některé odhady dokonce kladou vznik Neornithes do doby před 120 až 140 miliony let (Brown et al. 2008; van Tuinen 2009a), z níž známe maximálně tak konfuciusornitidy a dlouhoocasé ptáky. Plná polovina (!) evoluce moderních ptáků musela proběhnout zcela krypticky, aniž by zanechala byť jen stopu ve fosilním záznamu.
    Celý problém "skály vs. hodiny" je přitom poměrně nový. Po většinu 20. století paleornitologům rozhodně nepřipadalo, že by moderní ptáci v křídových vrstvách chyběli. Zubatý Ichthyornis byl považován za moderního dlouhokřídlého, ke kterému se nějak dostaly čelisti mladého mosasaura, a záměny non-neornitích dinosaurů s moderními ptáky pokračovaly i poté, co Gingerich (1972) uvedl ichtyornisův případ na pravou míru. Harrison & Walker (1975) tak např. popsali neptačí teropody z Transylvánie coby obrovské sovy. V 90. letech ale byla většina omylů napravena, a i přes rychle přibývají fosilie mezozoických ptáků se nenašlo nic, co by odpovídalo nějaké moderní skupině. Celá řada zubatých a převážně akvatických orniturů, ale žádný druhohorní holub nebo zoborožec. To přivedlo Feducciu (1995, 2003) k myšlence, že K/Pg katastrofa představovala pro ptáky "úzké hrdlo láhve", kterým prošly pouhé 2 linie – předkové dnešních paleognátů a neognáti v podobě "transitional shorebirds". Ti bezprostředně po konci křídy prodělali explozivní diverzifikaci, během níž se prakticky najednou vynořily všechny moderní "řády".
    Tento model byl opakovaně napaden z mnoha různých důvodů (viz můj dřívější článek), a to i paleontology, ale molekulární odpověď je právě tak kontroverzní. Cooper & Penny (1997) např. odhadli, že hranici mezi křídou a paleogénem překročily ne 2, ale minimálně 22 linií moderních ptáků, a pokud se tento počet v následujících studiích měnil, pak rostl: Brown et al. (2008) už nahlásili překročení K/Pg rozhraní nejméně 39 dnešními liniemi (pravděpodobnostní intervaly omezené na křídu), přičemž maximální hodnota mohla být ještě daleko vyšší (pravděpodobnostní intervaly zasahující do křídy; viz obrázek níže). Podle prvního z těchto odhadů bychom měli z křídy znát papoušky, podle druhého dokonce i kakapovité, papouškovité a kakaduovité! Není třeba dodávat, že fosilní papoušky bychom v křídových vrstvách hledali marně; nejnadějnější kandidát je zřejmě oviraptorosaur. Je tedy nějaká naděje, jak rozporné údaje překlenout? Je čas předat slovo Brownovi a van Tuinenovi:

So, given that current (mostly mitochondrial) molecular estimates are unapologetically ancient, how might this perceived temporal pattern be altered?

Unless lineage effects on genomic rates are significantly different between birds and mammals, both accuracy and precision of divergence time estimates will likely increase in birds with analysis of more nuclear data [...]. Nuclear-based chronograms are now becaming available and provide useful comparison to existing mitochondrial estimates. These data are extremely desirable [because] nuclear DNA sequences are free of substitutional saturation for much longer time periods, which is particularly germane to estimating the age of deep nodes in the avian evolutionary tree[.] [citace vynechány]

Brown & van Tuinen 2011:308

Skutečně se zdá, že jaderná data konflikt do značné míry usmířila. Pokud vím, pouze Ericson et al. (2006) dosud aplikovali molekulární hodiny na ptačí fylogenezi založenou na vícero jaderných genech. Díky paleontologické expertíze Geralda Mayra se jejich studie také jako jedna z prvních mohla pochlubit dobře podloženou interní fosilní kalibraci, což znamená, že se fosilie použité k "seřízení" molekulárních hodin nacházely uvnitř zkoumané skupiny, tedy ptáků – důležitý rozdíl oproti Cooperovi a Pennymu, kteří své hodiny seřídili časově i fylogeneticky extrémně vzdálenou divergencí mezi sauropsidy a synapsidy (pro detaily viz Lindowa [2011]). Ericson a spol. snížili stáří Neoaves na 75 milionů let, především ale neobjevili žádné důkazy pro prudkou křídovou radiaci: K/Pg hranici sice překročily více než 2 skupiny, ale hlavní diverzifikace, stojící za většinou dnešní ptačí diverzity, proběhla až těsně za ní, přesně jak ukazuje fosilní záznam. Takový výsledek je víc než uspokojivý, protože s novými nálezy se ukázalo, že celou ptačí diverzifikaci do třetihor stejně posunovat nelze; 66 milionů let starý Vegavis dokazuje, že minimálně ke vzniku neognátů, drůbeže, vrubozobých a kachen muselo dojít ještě před koncem křídy (Clarke et al. 2005).

Názorná ukázka drastických rozdílů mezi molekulárními hodinami Ericsona et al. (2006), využívajících důkladné fosilní kalibrace a vhodnější jaderné DNA, avšak pochybného algoritmu, a hodinami Browna et al. (2008), založených na spolehlivější metodě, avšak k saturaci náchylnější mtDNA. Fylogramy z obou studií jsem pouze zarovnal podél linie vyznačující K/Pg rozhraní; na otištěnou časovou osu přesně pasuje jen ten horní. I tak je ale velmi dobře vidět, že Brown et al. (2008) umisťují do křídy nesrovnatelně větší počet divergencí. Proužky ve spodním fylogramu značí intervaly, v nichž se ta která divergence s 95% posteriorní pravděpodobností odehrála. Zeleně vyznačené intervaly leží celým svým rozsahem v křídě, ty modré pak buď v třetihorách, nebo na obou stranách K/Pg hranice. Ericson et al. (2006) ve svých hodinách nepoužili bayesovské metody, takže pravděpodobnostní intervaly na jejich stromku chybí. Zdá se, že syntéza toho nejlepšího z obou studií (jaderná DNA + bayesovské hodiny) dává za pravdu Ericsonovi a spol. ve stáří jednotlivých kladů a Brownovi a spol. v existenci velké křídové radiace. (Modifikováno z Ericson et al. 2006: Figure 2 a Brown et al. 2008: Figure 4).

Toto usmiřování reflektují i další kapitoly v Living Dinosaurs. Dyke a Gardiner ukazují, že výsledky kvantitativního rozboru známého fosilního záznamu nepodporují ani jeden z "extrémních modelů", tj. ani vznik všech "řádů" před K/Pg hranicí (Cooper & Penny 1997), ani po ní (Feduccia 1995). Některé "řády" jsou křídové (vrubozobí, trubkonosí), jiné zas třetihorní (holubi, šplhavci). Stejně tak Lidow klade v souladu s Ericsonem a spol. "initial basal diversification of Neoaves" do doby před 75 až 65 miliony let a "main, extensive diversification within Neoaves" do raného paleogénu před 65 až 55 miliony let.
Tady ale Brown a van Tuinen pracně vystavěnou bábovičku vzájemného porozumění necitelně boří. Začali s tím už Brown et al. (2007), kteří Ericsonovu studii zkritizovali z mnoha různých úhlů, a ačkoli Ericson et al. (2007) předložili (jak podotýká Lindow) více než adekvátní obhajobu, jedna výhrada zůstala neadresována, či spíše zamítnuta: použitý program pro molekulární hodiny PATHd8 je podřadný a příliš mladá data divergencí jsou pouhým artefaktem:

Whether [nuclear] data reduce the gap between rocks and clocks is the focus of current research. The number of nuclear loci in use is currently small, algorithms are not always appropriate (Brown et al., 2007), and nuclear data are often perceived as complementary instead of alternative source of historical information.

Brown & van Tuinen 2011:308

However, when applied to avian data (Ericson et al., 2006), the approach [PATHd8] infers divergence time estimates that are strikingly younger than those from alternative more rigorous approaches (Brown et al., 2007, 2008), suggesting that the method may be overly simplistic. Indeed, the current implementation of PATHd8 has been demonstrated to be statistically biased, generating overly young and precise divergence time estimates for even relatively simple simulated sequences (Svennblad, 2008).

Brown & van Tuinen 2011:310–1

Přesto je potřeba říct, že jaderná DNA nakonec nejspíš přeci jen rozpor mezi "rocks n' clocks" významně redukuje. Analýza dosud nejlepší dostupné fylogeneze žijících ptáků (Hackett et al. 2008) pravděpodobně nejlepším dnes dostupným programem pro molekulární hodiny (BEAST), založená na nepublikovaných datech a otištěná Brownem a van Tuinenem v jejich kapitole*, výrazně snižuje stáří Neornithes (105 milionů let; pro srovnání – Brown et al. 2008: 135 milionů let, van Tuinen 2009a: 120 milionů let) i Neoaves (80 milionů let; Brown et al. 2008: 120 milionů let, van Tuinen 2009a: 105 milionů let). Přesto zde není patrné žádné rozlišení mezi "počáteční" a "hlavní" neoavianní diverzifikací; linií překračujících K/Pg hranici je dokonce 46, tedy více než kdykoli dříve. Stále nám sice chybí křídoví papoušci, ale už ne polovina celé moderně-ptačí evoluce. Díky tomu nakonec autoři mají důvod k optimizmu, co se dalšího zpřesňování molekulárních hodin týče:

[...] it is presently clear that paleontological and molecular data are largely complementary (van Tuinen et al., 2006): fossils necessarily post-date divergence (speciation) events (being products of such events), while molecular estimates (which, generally speaking, ignore coalescent times) generally predate divergence events [...]. Thus, estimates from paleontological vs. genetic data likely act to bracket actual speciation (divergence) time of neornithine taxa. In this same vein, the perceived "gaps" inferred from fossil vs. molecular data are almost entirely dependent upon hypotheses derived from information extrapolated from genetic sequence data of extant taxa (since fossil age is unlikely to change appreciably upon re-evaluation). [citace vynechány]

Brown & van Tuinen 2011:308

*Dotyčný chronofylogram je volně dostupný na webu v Brownově doktorské tezi z roku 2010, z níž byla do knihy téměř beze změn přetištěna velká část kapitoly.

3.2.2 Molekulární hodiny do každé rodiny

Zájem Browna a van Tuinena se netýká jen konkrétních dob divergencí, ale i (a z daleko větší části) metod, které nám umožňují k takovým odhadům dojít. Předkládají dobře zpracovanou historii celé techniky molekulárních hodin, která pravděpodobně začíná u Zuckerkandla a Paulinga (1962) se zjištěním, že aminokyselinové sekvence sesterských taxonů vykazují velmi podobný počet substitucí. Právě tehdy se zrodila jednoduchá myšlenka: zjistěme z fosilií dobu divergence nějakých dvou taxonů s bohatým fosilním záznamem, ověřme si, v kolika aminokyselinách (nebo nukleotidech) se liší, vydělme toto číslo dvěma a máme hodiny. Ty pak můžeme použít i tam, kde fosilní záznam mlčí. Otázku, proč bychom vůbec měli chtít vědět, kolik milionů let zpátky se odštěpily taxony X a Y, Brown a van Tuinen také pohotově zodpovídají:

Evolutionary biologists are ultimately interested in biological diversity – how it is generated, how it is maintained, and how it is lost. Clearly our understanding of biodiversity would be incomplete without a temporal perspective. How long, for example, does it take for a clade to reach size x? When did novel adaptive innovation y evolve? What geophysical/environmental phenomena likely triggered speciation event z? It is here that the "molecular clock" proves itself an extremely useful concept[.]

Brown & van Tuinen 2011:308–9

    Od dob Zuckerkandla a Paulinga se ale ukázalo, že s hodinami to zdaleka tak jednoduché nebude. Ještě Sibley a Ahlquist věřili tomu, že existuje přímá úměra mezi množstvím rozdílů v DNA dvou taxonů a dobou, kdy žil jejich společný předek, další výzkumy dokumentující heterogenní tempo evoluce mezi různými vývojovými liniemi ale tuto přitažlivou myšlenku sprovodili ze světa. Od té doby se začalo vynořovat stále více korekcí původní techniky, beroucí v úvahu faktory, které původní, přespříliš zjednodušený koncept ignoroval. Právě takové korekce Brown a van Tuinen vyjmenovávají ve zbytku textu. Hned na začátku uvádějí, že hypotéza molekulárních hodin se opírá o dva oddělené předpoklady: tempo substitucí je konstantní a jejich počet popisuje Poissonovo pravděpodobnostní rozdělení. Zpochybnit můžeme oba z nich: některé studie navrhly použít jiná rozdělení tam, kde Poisson selhává, jiné si Poissonovo rozdělení ponechávají a s problémem se vyrovnávají jinak. Lze třeba předpokládat, že striktní molekulární hodiny platí, ale v různých oblastech stromu tikají různě rychle ("local clocks"). Pak je ovšem otázkou, kolik jednotlivých hodin jsme ochotni povolit. Přístupy založené na "uhlazování" tempa evoluce ("rate smoothing") umožňují libovolný počet změn v substitučních rychlostech, snaží se ale, aby změny mezi sesterskými taxony byly co možná nejmenší (autokorelace). Právě na tomto principu funguje program PATHd8, zmiňovaný výše coby nespolehlivý – a Brown s van Tuinenem zmiňují, že v ohrožení je i autokorelace jako taková. Budoucnost tak zřejmě patří technikám, které se snaží modelovat samotné "tempo evoluce tempa evoluce". Pozoruhodný, avšak málo využívaný je model navržený známým bayesiánem J. Huelsenbeckem, v němž k substitucím dochází podle Poissonova procesu a ke změnám substituční rychlosti podle dalšího Poissonova procesu.
    Bayesovské metody v chronofylogenetice před sebou vůbec mají nadějnou budoucnost. Autoři si obzvláště chválí program BEAST, který s topologií zachází jen jako s další náhodnou proměnnou, zatímco všechny ostatní metody ji musí mít pevně zadanou. Ještě důležitější je bayesovský přístup complecto errorem ("přijmout nejistotu") u fosilií, kterými se molekulární hodiny seřizují. Kterákoli konkrétní fosilie nám může říct maximálně to, že před x miliony let už existoval klad y. Jak z toho ale vyvodit datum divergence mezi y a jeho sesterskou skupinou? Nejjednodušší je bodový přístup: k divergenci došlo přesně v té době, z jaké je známa dotyčná fosilie. Absurditu takového předpokladu není asi zvláště nutné vypichovat: fosilie je nutně produktem divergence, kterou má datovat (viz citaci výše), a pokud na ní poznáme, do jaké skupiny patří, je pravděpodobné, že už má k dané divergenci celkem daleko. (Konec konců, problémy s fylogenetickou pozicí eoraptora nebo archeopteryga jsou způsobené právě tím, že mají časově i morfologicky velmi blízko ke společnému předkovi skupin, do nichž se je snažíme zařadit.) Každý pokročilejší přístup zahrnuje nějaký pravděpodobnostní ocásek, jehož tvar se ale podstatně liší. Autoři odvádějí velmi pěknou práci ve vysvětlení toho, proč preferují užívání fosilií coby "měkkých zábran" (soft constraints) a zvláště log-normální rozdělení, v němž pravděpodobnost divergence začíná na nule u kalibrační fosilie, prudce roste směrem dozadu v čase, dosáhne vrcholu poměrně nedaleko za fosilií (přesně jak bychom očekávali) a pak pomalu klesá do čím dál tím hlubší minulosti. Zájemce o detaily mohu znovu odkázat na Brownovu dizertaci, z níž je tato část převzata bez jakýchkoli modifikací.
    Poslední oblastí, v níž nás čeká mnoho změn a kde je velký prostor pro budoucí zlepšení, jsou substituční modely. Autoři vyjmenovávají 4 různé předpoklady, které současné molekulární hodiny následují a které jsou všechny chybné. To zastánce statistického přístupu k celé věci nemůže trápit, ti se starají pouze o to, co je opravdu podstatně špatné. Docela zajímavé navíc je, že máme k dispozici korekce pro narušení každého z těchto čtyř předpokladů. Uvedení gama-parametru do fylogenetických modelů substituce a možnost rozdělit data do několika sekcí ("partitions") – např. tak, aby každý gen měl svou vlastní sekci – nás už nenutí předpokládat, že všechny pozice v analyzované sekvenci se vyvíjejí podle stejného procesu. Časovou reverzibilitu substitučního procesu zase předpokládáme jen proto, aby se nám pohodlněji počítalo, ale nové metody nutnost tohoto předpokladu zcela odstraňují. Nyní zbývá jen všechna tato řešení zkombinovat do jednoho modelu, a i to bude nutné jen pokud se ukáže, že míra, do jaké jsou tyto předpoklady porušovány v reálném světě, skutečně výrazně zkresluje naše chronofylogenetické závěry. Ve spojitosti s pokročilými statistickými metodami a obrovským množstvím dat z jaderné DNA, které bude už brzy k dispozici díky neustále klesajícím nákladům na sekvenování, tyto nové modely prozradí o obrovském evolučním úspěchu moderních ptáků ještě mnoho zajímavého.

3.3 Ostatní kapitoly

    Považoval bych za nefér aspoň v krátkosti nezmínit pár dalších kapitol, které mě při listování Living Dinosaurs upoutaly. Stručné shrnutí:

    Barker se zabývá otázkou, která ornitology trápí už hodně přes sto let: proč je na světě tolik pěvců? Obvyklá klasifikace, jakou stále vidíme v nejrůznějších přehledech a encyklopediích, rozeznává v rámci žijících ptáků asi 23 řádů a 9 500 až 10 500 druhů. Plných 60% těchto druhů se ovšem nachází v jediném "řádu", a to právě uvnitř pěvců. Jenže taxonomické kategorie jsou absurdním způsobem, jak měřit diverzitu, nebo snad ne?
    Ano, jsou, a právě proto se Barker ptá, zda je na pěvcích vůbec něco k divení; zda jejich rozmanitost nepředstavuje jen artefakt naší klasifikace a celá pozornost není věnována naprosto virtuálnímu problému. To ovšem záleží na pěvčí fylogenetické pozici. Sibley & Ahlquist (1990) stejně jako řada mitochondriálních studií (např. Brown et al. 2008) ukazují pěvce jako skupinu, která se od ostatních neoavianů oddělila jako jedna z prvních, někdy dokonce jako vůbec první. Pak by skutečně nebyl žádný důvod k podivování, jelikož pěvčí diverzita by nijak zvlášť nepřekračovala rozmanitost jejich sesterské skupiny. Ukazuje se ale, že bazální pozice pěvců je pouhým artefaktem; studie jaderných genů konzistentně ukazují na sesterský vztah mezi pěvci a papoušky (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; plus Suh et al. 2011, které už Barker citovat nemohl), a pak se otázka pěvčí mimořádnosti vrací s plnou silou: budeme-li sčítat "druhy", papoušků je asi 400, zatímco pěvců skoro 6000. Ukazuje se přitom, že neobvykle rozmanití nemusí být pěvci, ale zpěvaví (Oscines), jedna z jejich tří podskupin. Je škoda, že v diskuzi o vnitřních příbuzenstvích pěvců už nemohli být citováni Ödeen et al. (2011) s dosud největší molekulární studií k danému tématu; jejich výsledky se ale nijak výrazně nemají lišit od Barkera et al. (2004).

    Ksepka a Ando se zabývají (jak jinak než) tučňáky, o nichž první z uvedených autorů také bloguje. Jejich článek je podán téměř jako výprava tučňáčí evoluční historií, od jejich (pravděpodobně velmi brzké, zřejmě už křídové) divergence s trubkonosými, pravděpodobně nejbližšími žijícími tučňáčími příbuznými, přes 55 milionů let starého Waimanu, prvního známého zástupce skupiny, a přes obry blížící se k dvěma metrům a metrákové hmotnosti, až po současnost, kdy tučňáky ohrožuje globální oteplování, beroucí tučňákům císařským jejich ledové kry a hrozící totálním vyhubením už dnes vzácným tučňákům galapážským, uvězněným uprostřed Pacifiku. Krom vyčerpávající sedmistránkové tabulky všech známých tučňáčích fosilií kapitola překvapí množstvím poznatků z mnoha různých oblastí biologie. Třeba že "praotec tučňák" vážil kolem 1 kg, neboť jeho velikost omezovaly protichůdné požadavky na velikost létacích svalů pro pohyb ve vzduchu a svalů nohou pro pohyb pod vodou. Nebo že tučňáci jsou spolu s alkami a překvapivě kolibříky (!) jedinými ptáky, kteří tah negenerují pouze pohybem křídla dolů (downstroke), ale také nahoru (upstroke).
    Ksepka je také jedním z těch paleontologů, kteří nemají problém s molekulami – sám je využil v nedávné total-evidence analýze lelkounů (Nesbitt et al. 2011). V knize spolu s Andem komentují "rozpor" mezi morfologickými a molekulárními fylogenezemi tučňáků: ty první kladou na bázi skupiny "rody" Spheniscus a Eudyptula, ty druhé tučňáka patagonského a císařského. Jak už tomu ovšem v podobných případech často bývá, rozdíl je právě jen v pozici kořene, zatímco nezakořeněné stromy jsou prakticky totožné. Citovány jsou i studie, které ukazují, že v tomto konkrétním případě zřejmě mají pravdu spíš molekuly.

    O'Connor a. spol. si pro sebe zabrali zdaleka nejdelší kapitolu, a to hlavně díky datové matrici a zevrubným definicím 245 morfologických znaků pro kladistickou analýzu, s níž se autoři pokoušejí o ušlechtilý cíl: nezávislý test dosavadních hypotéz o fylogenezi bazálních ptáků. Většina dosavadních studií jen pořád dokola recykluje různé varianty matrice od Theropod Working Group (TWG), která sice dosáhla úctyhodné velikosti (v současnosti ~360 znaků), ale ukazuje pořád skoro to samé. Přestože vůbec poprvé byla otestována fylogenetická pozice některých obskurnějších taxonů, jako je třeba dlouhoocasý Dalianraptor), celkové výsledky jsou spíše neuspokojivé: analýza vyšla příliš brzy na to, aby se mohla jakkoli věnovat současným kontroverzím ohledně "ptákovitosti" archeopteryga (viz zde a zde), většinu výsledného stromu tvoří masivní polytomie a ty nejpřekvapivější výsledky jsou nejméně podložené. Do poslední kategorie patří třeba Rahonavis, který je odkryt jako avialanní pták namísto bazálního dromeosaurida, kterým bývá obvykle. Překvapivé je to jen potud, dokud si neuvědomíme, že O'Connor a spol. strom zakořenili dromeosauridní outgroup (a to ne nějakými konkrétními taxony, ale supragenerickým kompozitem), zatímco Rahonavis tvoří součást ingroup. Díky tomu se do dromeosauridů nemohl dostat, ani kdyby data tuto možnost podporovala sebevíce. Ignorování možné dromeosauridní příslušnosti rahonavise snad bylo pochopitelné v analýze Chiappeho (2002), na jehož základě je analýza O'Connorové a spol. koncipována, ne však devět let poté, kdy tuto možnost konzistentně podporují všechny práce založené na TWG. Nejcennější v této kapitole nakonec nebude ani tak samotný stromek, jako spíš diskuze o morfologii, fylogenezi a způsobu života raných ptáků, kterou ho autoři doprovázejí.
    A právě u O'Connorové a spol. je zřejmě nejlepší čas se zastavit, než vyjmenuji všechny další kapitoly z Living Dinosaurs. Zdůrazňuji, že zde uvedené kapitoly jsem si nevybral pro jejich vyšší kvalitu nebo čtivost, ale s ohledem na to, jak moc mě které téma zajímá a nakolik je pro mě srozumitelné (v paleontologii a fylogenetice se "cítím doma" víc než v molekulární genetice). Vkus čtenářů se může lišit.

4. Co se mi nelíbí

    Ač by zlé jazyky mohly říct, že o ničem jiném jsem zatím nepsal, rád bych obrátil pozornost na několik chyb (faktografických i formálních), které se vyskytují napříč různými kapitolami:

4.1 Špatné čtení stromů

Problém, na nějž jsem se už jednou snažil upozornit, je v některých článcích z Living Dinosaurs opět patrný. Např. O'Connor a spol. v jednom místě tvrdí následující:

The placement of Vegavis outside Neornithes is likely the result of very low character sampling in this derived clade.

O'Connor et al. 2011:70

Vzhledem k tomu, jaký význam má tato kachna pro "rocks vs. clocks" debatu (viz výše), by tak radikální změna její fylogenetické pozice byla vskutku nepříjemná; jenže v analýze O'Connorové a spol. zastupují Neornithes pouze dva taxony: kuře a kachna. Ty ale oba patří do korunního kladu drůbeže (Galloanserae), a právě jen z něho mohou autoři vegavise na základě svých výsledků vyřadit. Vyřazení z Neornithes by bylo dokázáno teprve tehdy, když by Vegavis byl odkryt mimo klad složený z kachny a pštrosa či, ještě lépe, z vrabce a pštrosa. Takto ale stále může patřit do drůbežího total kladu (pan-Galloanserae), Neoaves, nebo Palaeognathae, a stále být moderním ptákem.
Jisté podezření mám také v kapitole od Garyho Kaisera. Že "the single most important and novel contribution of Sibley & Ahlquist" (Kaiser 2011:357) bylo rozeznání sesterského vztahu mezi monofyletickou drůbeží (Galloanserae) a všemi ostatními neognátními ptáky (Neoaves) bych mu ještě spolknul: jejich slavná Tapisérie (kterou Kaiser přetiskl o stránku vedle) sice shlukuje drůbež s paleognáty do "Eoaves", ale jejich klasifikace je už cpala do Neoaves (= Neognathae v pojetí ostatních autorů); co ukazovala zkorigovaná verze tapisérie ("Fitch-Margoliash tree"), nevím. Nicméně jeho pokus shrnout fylogenezi Livezeye a Zusiho (2007) je chybný; předpokládá, že "Terrestrornithes" a "Dendrornithes" jsou sesterské skupiny, zatímco v původní klasifikaci je ta druhá podskupinou té první. Kaiserův komentář k Hackett et al. (2008) je také místy úplně mimo:

Unfortunately a large, unresolved polytomy leaves other important lineages, such as pigeons, flamingos, grebes, tropicbirds, and the hoatzin (Opisthocomus hoazin) in an udifferentiated cluster. In addition some of the relationships in the main body of the phylogeny are unexpected, even anomalous. Cuckoos appear in a lineage with rails, and the kagu with the potoo (Nyctibius sp.) while the bulk of the pelecaniform birds are isolated from the tropicbirds.

Kaiser 2011:357

Pochybuji o tom, že jsme s Kaiserem četli stejnou práci. Především, plameňáci a potápky jsou v Hackett et al. (2008) seskupeni dohromady stejně jistě, jako v kterékoli jiné molekulární studii. Spolu s holuby, faetony, mesity a stepokury vytvářejí rozeznatelnou podskupinu v rámci Metaves, jejíž existence i vnitřní vztahy jsou sice extrémně slabě podložené, avšak přesto rozřešené. Polytomii bychom sice dostali, kdybychom tyto špatně podložené klady zkolabovali, ani pak by s nimi však neměl nic společného hoacin, který stojí úplně jinde. Kagu je (jako obvykle) sesterskou skupinou slunatce, nikoli potuů, kteří místo toho mají nejblíž ke gvačarům (Steatornis). Klad potu/gvačaro tvoří bazální linii Strisores, což jsou vlastně staří dobří lelci ("Caprimulgiformes") doplnění o svišťouny (Apodiformes), takže ani zde nejde o žádný šok.

4.2 Jména a názvosloví

    Pokud jsou nějaké chyby vážně otravné, pak tyto. Zkomolených vědeckých jmen nalezneme v Living Dinosaurs opravdu hodně. Obzvlášť bohatá je na ně třeba kapitola O'Connorové a spol., v níž je Limusaurus jednou zapsán správně a jednou překřtěn na "limurasaura" (p. 44). Datová matrice vegavise mrví na "vegaavise", a to na všech 14 stránkách (!), nemluvě už o tom, že obsahuje kolonku "eocathay walkeri from single slab", což má být správně Eocathayornis. Livezey vědecké jméno pro plameňáky (Phoenicopteriformes) komolí nejprve na "Phoenicopterigiformes" (p. 122) a následně na "Phoenicopterygiformes" (p. 131), což už by mohlo být správně, kdyby ovšem jméno bylo odvozeno od kořene "-pteryx", nikoli "-pterus". Livezey má špatně i vlastní jméno pro forusracidy, "Phorhusraciformes" (správně by bylo "Phorusrhaciformes", ale ani to nikdy jiný nepoužívá), nemluvě už o tom, že vymýšlí vlastní "řády" pro taxony, které jsou většinou považována za vzájemná synonyma (Diatryma a Gastornis). Asi nejhoršího zacházení se však v knize dostalo jménu pro klad složený z vrubozobých a hrabavých, který je nejčastěji nazýván Galloanserae. Některým autorům toto jméno stačí (O'Connor a spol., Dyke, Gardiner, Lindow), Livezey ale potřebuje "Galloanserimorphae" a korunu všemu nasadil Kaiser, který tuto skupinu tituluje "Galloanserinae" (pp. 357, 359), tedy jménem s koncovkou tradičních "podčeledí" (a to i přesto, že obsahuje dva "řády"). Nejhorší je, že rejstřík všechny tyto úchylky poctivě listuje odděleně, čímž dává čtenáři pocit, že snad neznamenají všechny to samé. Kaiser také ne zcela důsledně odděluje anglická a latinská jména, takže se setkáme s názvem "Seriamidae" pro seriemy (angl. seriemas, formálně Cariamidae) a "Paleognathae" pro tinamy a spol. (angl. paleognaths, form. Palaeognathae)

4.3 Reference

    Nejsem v žádném případě hnidopich, který by se vyžíval v pročítání sáhodlouhých seznamů, aby si s příležitostným výkřikem "Gotcha!" zapisoval chybějící položky. Do seznamu literatury člověk nahlíží jen tehdy, když si chce něco dohledat, a právě proto, že se do nich moc nedívá, neměl by v nich objevit mnoho nedostatků. V Living Dinosaurs se mi to ale stalo. V Livezeyově kapitole chybí v referencích kompletní citace pro "Felsenstein, 1973" (p. 133), Barker zase vynechává "Alfaro et al., 2009" (p. 250). Jinde citovaný název studie nesedí na její skutečný titul ("Omland 1994" v Livezeyově kapitole). Nešlo si pak nevšimnout, že v seznamu literatury u Dyke'ovy a Kaiserovy předmluvy je titul studie od Hackett et al. (2008) zapsán jako "A phylogenetic study [...]" místo správného "A phylogenomic study [...]". (Tuhle studii se snažím číst každý večer před spaním místo Bible a znám ji skoro nazpaměť; proto ten podivný postřeh.)

5. Závěr

    Na rozdíl od podobných knih, které mám k dispozici (Mesozoic Birds, New Perspectives on Horned Dinosaurs) mám v úmyslu časem přečíst Living Dinosaurs celou. Vliv na to jistě má přístupnější forma, kdy každá kapitola vlastně vypráví samostatný příběh, spíš než že by představovala suchopárný elaborát v popisné morfologii. Ačkoli jsem zmínil jen pět kapitol, nenašel jsem v Living Dinosaurs žádnou, která by nebyla zajímavá: výběr zařazených textů naopak považuji za skvělý. Stejně tak jejich kvalita se bez výjimky zdá být velmi vysoká a přestože jsem si v některých z nich dokázal najít slušný prostor k rýpání (viz výše), mělo by být jasné, že pozitiva naprosto převažují. Kniha představuje ten nejlepší možný úvod k tématům, kterým se věnuje, a mohu ji s klidným svědomím důrazně doporučit komukoli, kdo se zajímá o ptačí paleontologii, genetiku nebo konzervační biologii, a obzvláště těm, kteří chtějí vědět, jak se tyto přístupy dají propojit při odkrývání evoluční historie a zajištění toho, aby do ní destruktivní lidská činnost zasáhla co možná nejméně.

6. Informace o knize

6.1 Obsah:

Part 1. Introduction: the Deep Evolutionary History of Modern Birds

          Introduction: Changing the questions in avian paleontology – Gary Kaiser, Gareth
          Dyke
1. Theropod diversity and the refinement of avian characteristics – Peter J.
          Makovicky, Lindsay E. Zanno

2. Why were there dinosaurs? Why are there birds? – Peter Ward, Robert Berner

3. Pre-modern birds: Avian divergences in the Mesozoic – Jingmai O'Connor, Luis M.
Chiappe, Alyssa Bell

Part 2. "The Contribution of Paleontology to Ornithology": the Diversity of Modern Birds: Fossils and the Avian Tree of Life

4. Progress and obstacles in the phylogenetics of modern birds – Bradley C. Livezey

5. The utility of fossil taxa and the evolution of modern birds: Commentary and
analysis – Gareth J. Dyke, Eoin Gardiner

6. Penguins past, present, and future: Trends in the evolution of the
Sphenisciformes – Daniel T. Ksepka, Tatsuro Ando

7. Phorusrhacids: The terror birds – Herculano Alvarenga, Luis M. Chiappe, Sara Bertelli

8. The pseudo-toothed birds (Aves, Odontopterygiformes) and their bearing on the
early evolution of modern birds – Estelle Bourdon

9. Phylogeny and diversification of modern passerines – F. Keith Barker

Part 3. The Evolution of Key Avian Attributes

10. Morphological and behavioral correlates of flapping flight – Bret W. Tobalske,
Douglas R. Warrick, Brandon E. Jackson, Kenneth P. Dial

11. Evolution of the avian brain and senses – Stig Walsh, Angela Milner

12. Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree – Joseph W.
Brown, M. van Tuinen

13. Major events in avian genome evolution – Chris L. Organ, Scott V. Edwards

14. Bird evolution across the K–Pg boundary and the basal neornithine
diversification – Bent E. K. Lindow

15. Functional and phylogenetic diversity in marine and aquatic birds – Gary Kaiser

Part 4. The Future: Conservation and Climate Change

16. The state of the world’s birds and the future of avian diversity – Gavin H. Thomas

Glossary

6.2 Údaje:

Název: Living Dinosaurs
Podtitul: The Evolutionary History of Modern Birds
Editoři: Gareth J. Dyke, Gary Kaiser
Autoři: H Alvarenga, T Ando, FK Barker, A Bell, R Berner, S Bertelli, E Bourdon, JW Brown, LM Chiappe, KP Dial, GJ Dyke, SV Edwards, E Gardiner, BE Jackson, G Kaiser, DI Ksepka, BEK Lindow, BC Livezey, PJ Makovicky, A Milner, JK O'Connor, CL Organ, GH Thomas, BW Tobalske, M van Tuinen, P Ward, S Walsh, DR Warrick, LE Zanno
Ilustrace: černobílé + barevné verze některých z nich na 8 stranách mezi stranami 207 a 208
Počet stran: i–xvi + 422
Jazyk: anglický
Jmenný rejstřík: ano
Bibliografická sekce: ne, oddělené seznamy literatury pro jednotlivé kapitoly

Vydavatel: John Wiley & Sons, Ltd.
Rok vydání: 2011
ISBN: 978-0-4706-5666-2

7. Acknowledgments

Děkuji Alexanderu Suhovi za informace o ptačích retropozonech a za to, že mě upozornil na abstrakt od Bakera a Haddratha.

Zdroje:

Anderson FE 2009 Is it time for timetrees? Trends Ecol Evol 24(9): 480–1
Baker AJ, Haddrath O 2010 Rapid radiations and incomplete lineage sorting tangle the branches of the Avian Tree of Life. 129 in Abstracts of the 25th International Ornithological Congress 22-28 August 2010 [recurso eletrônico]. Campos do Jordão: E. Höfling
Banks RC, Chesser RT, Cicero C, Dunn JL, Kratter AW, Lovette IJ, Rasmussen PC, Remsen JV Jr, Rising JD, Stotz DF, Winker K 2008 Forty-ninth supplement to the American Ornithologists’ Union Check-list of North American Birds. Auk 125: 758–68
Barker FK, Cibois A, Schikler P, Feinstein J, Cracraft J 2004 Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proc Natl Acad Sci USA 101(30): 11040–5
Brown JW, Payne RB, Mindell DP 2007 Nuclear DNA does not reconcile ‘rocks’ and ‘clocks’ in Neoaves: a comment on Ericson et al. Biol Lett 3(3): 257–9
Brown JW, Rest JS, García-Moreno J, Sorenson MD, Mindell DP 2008 Strong mitochondrial DNA support for a Cretaceous origin of modern avian lineages. BMC Biol 6: 6
Chang JT 1996 Inconsistency of evolutionary tree topology reconstruction methods when substitution rates vary across characters. Math Biosci 134: 189–215
Chiappe LM 2002 Basal bird phylogeny: problems and solutions. 448–72 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
Chojnowski JL, Kimball RT, Braun EL 2008 Introns outperform exons in analyses of basal avian phylogeny using clathrin heavy chain genes. Gene 410: 89–96
Chubb AL 2004 New nuclear evidence for the oldest divergence among neognath birds: The phylogenetic utility of ZENK (i). Mol Phylogenet Evol 30: 140–51
Clarke JA, Middleton KM 2008 Mosaicism, modules, and the evolution of birds: results from a Bayesian approach to the study of morphological evolution using discrete character data. Syst Biol 57(2): 185–201
Clarke JA, Tambussi CP, Noriega JI, Erickson GM, Ketcham RA 2005 Definitive fossil evidence for the extant avian radiation in the Cretaceous. Nature 433(7023): 305–8
Cooper A, Penny D 1997 Mass survival of birds across the Cretaceous-Tertiary boundary: molecular evidence. Science 275(5303): 1109–13
Cracraft J 1974 Phylogeny and evolution of the ratite birds. Ibis 116: 494–521
Cracraft J 1977 John Ostrom's studies on Archaeopteryx, the origin of birds, and the evolution of avian flight. Wilson Bull 89: 488–92
Cracraft J 1982 Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiforms, with comments on the early history of birds. Syst Zool 31(1): 35–56
Cracraft J 1983 Species concepts and speciation analysis. Curr Ornith 1: 159–87
Cracraft J 1986 The origin and early diversification of birds. Paleobiol 12(4): 383–99
Cracraft J, Barker FK, Braun M, Harshman J, Dyke GJ, Feinstein J, Stanley S, Cibois A, Schikler P, Beresford P, García-Moreno J, Sorenson MD, Yuri T, Mindell DP 2004 Phylogenetic relationships among modern birds (Neornithes): toward an avian tree of life. 468–89 in Cracraft J, Donoghue M, eds.Assembling the Tree of Life. New York: Oxford Univ Press
Elżanowski A 1995 Cretaceous birds and avian phylogeny. Cou Forsch-Inst Senck 181: 37–53
Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
Ericson PGP, Anderson CL, Mayr G 2007 Hangin' on to our rocks 'n clocks – a reply to Brown et al. Biology Lett 3(3): 260–1
Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73
Farris JS 1999 Likelihood and inconsistency. Cladistics 15: 199–204
Feduccia A 1997 A model for the evolution of perching birds. Syst Zool 26(1): 19–31
Feduccia A 1995 Explosive evolution in Tertiary birds and mammals. Science 267(5198): 637–8
Feduccia A 2002 Birds are dinosaurs: simple answer to a complex problem. Auk 119: 1187–201
Feduccia A 2003 ‘Big bang’ for Tertiary birds? Trends Ecol Evol 18: 172–6
Felsenstein J 1978 Cases in which parsimony or compatibility methods will be positively misleading. Syst Zool 27(4): 401–10
Gadagkar SR, Kumar S 2005 Maximum likelihood outperforms maximum parsimony even when evolutionary rates are heterotachous. Mol Biol Evol 22(11): 2139–41
Gingerich PD 1972 A new partial mandible of Ichthyornis. Condor 74(4): 471–3
Glenner H, Hansen A, Sørensen M, Ronquist F, Huelsenbeck JP, Willerslev E 2004 Bayesian inference of the metazoan phylogeny: a combined molecular and morphological approach. Curr Biol 14: 1644–9
Goloboff PA, Catalano SA, Mirande JM, Szumik CA, Arias JS, Källersjö M, Farris JS 2009 Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups. Cladistics 25(3): 211–30
Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
Harrison CJO, Walker CA 1975 The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontol 18: 563–70
Harshman J 2007 Classification and phylogeny of birds. 1–35 in Jamieson BGM, ed. Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Enfield (NH): Science Publishers Inc.
Harshman J, Braun EL, Braun MJ, Huddleston CJ, Bowie RCK, Chojnwoski JL, Hackett SJ, Han K-L, Kimball RT, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Steppan SJ, Witt CC, Yuri T 2008 Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proc Natl Acad Sci USA 105(36): 13462–7
Hendy MD, Penny D 1989 A framework for the quantitative study of evolutionary trees. Syst Zool 38(4): 297–309
Hillis DM, Bull JJ, White ME, Badgett MR, Molineux IJ 1992 Experimental phylogenetics: generation of a known phylogeny. Science 255(5044): 589–92
Huelsenbeck JP 1996 Phylogenetic methods. [1–8 in] http://mw511.biol.berkeley.edu/john/lecture.html
Huelsenbeck JP, Ané C, Larget B, Ronquist F 2008 A Bayesian perspective on a non-parsimonious parsimony model. Syst Biol 57(3): 406–19
Huelsenbeck JP, Alfaro ME, Suchard MA 2011 Biologically inspired phylogenetic models strongly outperform the no common mechanism model. Syst Biol 60(2): 225–32
Huelsenbeck JP, Hillis DM 1993 Success of phylogenetic methods in the four-taxon case. Syst Biol 42(3): 247–64
Huelsenbeck JP, Lander KM 2000 Frequent inconsistency of parsimony under a simple model of cladogenesis. Syst Biol 52(5): 641–8
Johnson KP, Kennedy M, McCracken KG 2006 Reinterpreting the origins of flamingo lice: cospeciation or host-switching? Biol Lett 2(2): 275–8
Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82
Kolaczkowski B, Thornton JW 2004 Performance of maximum parsimony and likelihood phylogenetics when evolution is heterogeneous. Nature 431(7011): 980–4
Lee MSY 2005 Molecular evidence and marine snake origins. Biol Lett 1(2): 227–30
Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0884
Lewis PO 1998 Maximum likelihood as an alternative to parsimony for inferring phylogeny using nucleotide sequence data. 132–63 in Soltis DE, Soltis PS, Doyle JJ, eds. Molecular Systematics of Plants II. Boston: Kluwer
Lewis PO 2001 A likelihood approach to estimating phylogeny from discrete morphological character data. Syst Biol 50(6): 913–25
Livezey BC 2010 Grebes and flamingos: standards of evidence, adjudication of disputes, and societal politics in avian systematics. Cladistics 27(4): 391–401
Livezey BC, Zusi RL 2006 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: I. – Methods and characters. Bull Carnegie Mus Nat Hist 37: 1–556
Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
Maddison WP, Maddison DR 2003–2011 Mesquite: a modular system for evolutionary analysis. Versions 1.0–2.75 http://mesquiteproject.org
Mainardi D 1959 Immunological distances among some gallinaceous birds. Nature 184(4690): 913–4
Manegold A 2006 Two additional synapomorphies of grebes Podicipedidae and flamingos Phoenicopteridae. Acta Ornithol 41(1): 79–82
Matzke A, Churnakov G, Berkes P, Arms EM, Kelsey D, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2012 Retroposon insertion patterns of neoavian birds: strong evidence for an extensive incomplete lineage sorting era. Mol Biol Evol doi:10.1093/molbev/msr319
Mayr G 2002 Osteological evidence for paraphyly of the avian order Caprimulgiformes (nightjars and allies). J Ornithol 143: 82–97
Mayr G 2004 Morphological evidence for sister group relationship between flamingos (Aves: Phoenicopteridae) and grebes (Podicipedidae). Zool J Linn Soc 140(2): 157–69
Mayr G 2007 The flamingo-grebe clade: a response to Storer (2006). Auk 124(4): 1446–7
Mayr G 2011a Cenozoic mystery birds – on the phylogenetic affinities of bony-toothed birds (Pelagornithidae). Zool Scr 40(5): 448–67
Mayr G 2011b Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
Monroe BL 1989 Review: Response to E. Mayr. Auk 106: 515–6
Mooi RD, Gill AC 2010 Phylogenetics without synapomorphies — A crisis in fish systematics: time to show some character. Zootaxa 2450: 26–40
Morgan-Richards M, Trewick SA, Bartosch-Härlid A, Kardailsky O, Phillips MJ, McLenachan PA, Penny D 2008 Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes. BMC Evol Biol 8: 20
Nesbitt SJ, Ksepka DT, Clarke JA 2011 Podargiform affinities and the enigmatic Fluvioviridavis platyrhamphus and the early diversification of Strisores (‘‘Caprimulgiformes’’ + Apodiformes). PLoS ONE 6(11): e26350
O'Connor JK, Sun C-K, Xu X, Wang X-L, Zhou Z-H 2011 A new species of Jeholornis with complete caudal integument. Hist Biol 24(1): 29–41
Ödeen A, Håstad O, Alström P 2011 Evolution of ultraviolet vision in the largest avian radiation – the passerines. BMC Evol Biol 11:313
Omland KE 1994 Character congruence between a molecular and a morphological phylogeny for dabbling ducks (Anas). Syst Biol 43(3): 369–86
Omland KE 1997 Correlated rates of molecular and morphological evolution. Evolution 51: 1381–93
Pacheco MA, Battistuzzi FU, Lentino M, Aguilar RF, Kumar S, Escalante AA 2011 Evolution of modern birds revealed by mitogenomics: timing the radiation and origin of major orders. Mol Biol Evol 28(6): 1927–42
Pagel M 1994 Detecting correlated evolution on phylogenies: a general method for the comparative analysis of discrete characters. Proc R Soc Lond B 255(1342): 37–45
Pagel M 1999 The maximum likelihood approach to reconstructing ancestral character states of discrete characters on phylogenies. Syst Biol 48(3): 612–22
Pagel M, Meade A, Barker D 2004 Bayesian estimation of ancestral character states on phylogenies. Syst Biol 53(5): 673–84
Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D 2010 Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites. Syst Biol 59(1): 90–107
Phillips MJ, McLenachan PA, Down C, Gibb GC, Penny D 2006 Combined mitochondrial and nuclear DNA sequences resolve the interrelations of the major Australasian marsupial radiations. Syst Biol 55(1): 122–37
Pratt RC, Gibb GC, Morgan-Richards M, Phillips MJ, Hendy MD, Penny D 2009 Toward resolving deep Neoaves phylogeny: data, signal enhancement, and priors. Mol Biol Evol 26(2): 313–26
Ray DA, Xing J-C, Salem A-H, Batzer MA 2006 SINEs of a nearly perfect character. Syst Biol 55(6): 928–35
Rindall E, Brower AVZ 2010 Do model-based phylogenetic analyses perform better than parsimony? A test with empirical data. Cladistics 27(3): 331–4
Scotland RW, Olmstead RG, Bennett JR 2003 Phylogeny reconstruction: the role of morphology. Syst Biol 52(4): 539–48
Sibley CG, Ahlquist JE 1990 Phylogeny and classification of birds. New Haven, CT: Yale Univ Press
Siddall ME 1998 Success of parsimony in the four-taxon case: long-branch repulsion by likelihood in the Farris Zone. Cladistics 14: 209–20
Siddall ME, Kluge AG 1997 Probabilism and phylogenetic inference. Cladistics 13: 313–36
Steel M 2011 Can we avoid “SIN” in the house of “no common mechanism”? Syst Biol 60(1): 96–109
Steel MA, Hendy MD, Penny D 1993 Parsimony can be consistent! Syst Biol 42(4): 581–7
Storer RW 2006 The grebe-flamingo connection: a rebuttal. Auk 123(4): 1183–4
Stresemann E 1959 The status of avian systematics and its unsolved problems. Auk 76: 269–80
Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443
Svennblad B 2008 Consistent estimation of divergence times in phylogenetic trees with local molecular clocks. Syst Biol 57(6): 947–54
Swofford DL, Waddell PJ, Huelsenbeck JP, Foster PG, Lewis PO, Rogers JS 2001 Bias in phylogenetic estimation and its relevance to the choice between parsimony and likelihood methods. Syst Biol 50(4): 525–39
van Tuinen M 2009a Birds (Aves). 409–11 in Hedges SB, Kumar S, eds. The timetree of life. Oxford: Oxford Univ Press
van Tuinen M 2009b Advanced birds (Neoaves). 419–22 in Hedges SB, Kumar S, eds. The timetree of life. Oxford: Oxford Univ Press
van Tuinen M, Butvill DB, Kirsch JAW, Hedges SB 2001 Convergence and divergence in the evolution of aquatic birds. Proc R Soc Lond B 268(1474): 1345–50
van Tuinen M, Hedges SB 2001 Calibration of avian molecular clocks. Mol Biol Evol 18(2): 206–13
van Tuinen M, Hedges SB 2004 The effect of external and internal fossil calibrations on the avian evolutionary timescale. J Paleont 78(1): 45–50
van Tuinen M, Stidham TA, Hadly EA 2006 Tempo and mode of modern bird evolution observed with large-scale taxonomic sampling. Hist Biol 18(2): 205–21
Wiens JJ, Kuczynski CA, Townsend T, Reeder TW, Mulcahy DG, Sites JW Jr 2010 Combining phylogenomics and fossils in higher level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst Biol 59(6): 674–88
Wiley EO, Chakrabarty P, Craig MT, Davis MP, Holcroft NI, Mayden RL, Smith WL 2011 Will the real phylogeneticists please stand up? Zootaxa 2946: 7–16
Zuckerkandl E, Pauling L 1962 Molecular disease, evolution, and genic heterogeneity. 189–225 in Kasha M, Pullman B, eds. Horizons in Biochemistry. New York: Acad Press

Jeholornis palmapenis, nový dlouhoocasý pták z čínské spodní křídy

2012-01-06T11:38:00.000-08:00

Článek o novém jeholornisovi jsem nestihl dopsat v loňském roce, jelikož je ale formální publikace stále "in press", není snad ještě pozdě jej předložit. Horké letošní novinky (o retropozonech, chorobopisu čínských oviraptorosaurů a podobných zajímavých tématech) by měly následovat, spolu s recenzí vánočního dárku a druhým dílem Dinosaurů ze Zoo. (Právě jsem mimochodem porušil své novoroční bloggerské předsevzetí neslibovat dopředu žádné články, učiněné po hrůzyplných zkušenostech z loňského roku.) Upozornění: článek níže patří mezi ty s dlouhým úvodem, jeho čtení je tedy na vlastní nebezpečí.

Evoluce fosilních ptáků je velmi zajímavé, ale v mnoha ohledech extrémně problematické téma. Vezměme si třeba takovou fylogenezi eumaniraptorů, nejmenší přirozené skupiny, která zahrnuje jak vrabce, tak velociraptora. Ten se nyní rozpadl na nějakých pět až deset kladů, o jejichž vzájemném příbuzenství nemůžeme s jistotou říct snad vůbec nic. Studie podávající naprosto protichůdné výsledky přicházejí prakticky každý měsíc (Xu et al. 2011 verzus Lee & Worthy 2011 o pozici archeopteryga) a zpochybňovány začínají být i hypotézy, které zatím z vyšly vítězně z každé zkoušky od 80. let až dosud. Andrea Cau např. vyvrací dosavadní hypotézu, že dvě skupiny "raptorů" – dromeosauridi a troodontidi – k sobě mají navzájem fylogeneticky blíž, než má kterákoli z nich k žijícím ptákům. Pravda, tyto výsledky zatím nebyly formálně publikovány (autor je zveřejnil na svém blogu) – zato datová matrice příslušné fylogenetické analýzy ano (Cau et al. 2011; Naish et al. 2011) a i ve zkrácené verzi množstvím anatomických dat výrazně přesahuje své konkurenty.

Jiným problémem je vznik zásadních evolučních novinek, mezi nimiž stojí na prominentním místě aktivní, mávavý let, jaký známe od dnešních ptáků. Nemám teď na mysli ani tak věčný konflikt mezi hypotézami "dolů ze stromů" a "nahoru ze země", který se táhne paleontologií už od 19. století, ale spíš morfologickou mezeru, která se klene mezi konfuciusornitidy na jedné straně a ornitotoraciny na straně druhé. Zatímco první skupina podle všeho nebyla schopna zdvihnout křídla nad úroveň zad a křehké peří na křídlech jejich zástupců by možná náročnější formu pohybu vzduchem ani neustálo, ta druhá již disponovala jak dostatečným rozsahem ramenního kloubu, tak i odolnějšími letkami. Navrch pak přidala i křidélko (alulu), umožňující lepší vzdušné manévrování, a četné srůsty kostí. Problém je v tom, že neznáme žádného fosilního ptáka, který by měl k Ornithothoraces blíž než daleko primitivnější konfuciusornitidi. Některé rozbory sem kladly sapeornise, ale téměř jistě mylně; a i kdyby sem tento pták skutečně patřil, zkomplikoval by toho víc, než by byl schopen vysvětlit.

Ještě jinou mezeru pak představuje ta, jejíž zaplňování je hlavním tématem dnešního článku. Jde o ptáky, kteří už mají k vrabcovi prokazatelně blíž než Velociraptor, Troodon nebo Archaeopteryx, ale kteří si stále udrželi dlouhý kostěný ocas bez pygostylu, jaký zmizel poprvé právě u sapeornise nebo konfuciusornitidů.

Ve fylogenetických analýzách obyčejně tento grad ("vývojový stupeň") zastupuje jediný taxon: Jeholornis prima, popsaný z čínské spodní křídy teprve před deseti lety (Zhou & Zhang 2002). Skoro vždy Jeholornis vychází na odvozenější (= žijícím ptákům bližší) pozici než Archaeopteryx a jako méně odvozený než Sapeornis či Confuciusornis (např. Gao et al. 2008); výjimky se ale najdou: Prieto-Márquez et al. (2011) nedávno odkryli jeholornise jako archeopterygida (detaily viz zde) a Zhou et al. (2010) zase naznačili, že Sapeornis má k žijícím ptákům dál než Jeholornis, což by naznačovalo buď to, že krátký ocas vznikl v ptačí evoluční historii dvakrát nezávisle na sobě, nebo že Jeholornis znovu vyvinul ocas dlouhý. Ne vždy navíc absence pygostylu koreluje s dlouhým ocasem (nebo aspoň s ocasem složeným z více než, řekněme, 15 obratlů): Zhongornis ještě srůst posledních ocasních obratlů postrádá, ale má jich už jen 13 (Gao et al. 2008). Tento taxon je ale znám pouze z juvenilního exempláře (O'Connor et al. 2011a) a některé fylogenetické analýzy jej řadí ke konfuciusornitidům (O'Connor et al. 2011a; Naish et al. 2011), kteří už pygostyl mají; možná má tedy pravdu Mickey Mortimer a Zhongornis je jen mladý konfuciusornitid, kterému ještě ocasní obratle nestačily srůst dohromady.

    Jeholornis ale zdaleka není jediným fosilním ptákem, kterého z mezery mezi archeopterygem a krátkoocasými známe. Dalším kandidátem je Rahonavis ostromi, jeden z mála, který nepochází z nějakého souvrství čínské Jehol Group (jako je třeba Yixian nebo Jiufotang) – jeho fosilie byly místo toho nalezeny v madagaskarském souvrství Maevarano. Ač původně popsán jako blízký příbuzný slavného archeopteryga (Forster et al. 1998) a později odkryt na pozici žijícím ptákům ještě bližší (Chiappe 2002), čemuž by odpovídaly i jeho pokročilejší letové schopnosti (Paul 2002; O'Connor et al. 2011a), brzy se dočkal přeřazení pod dromeosauridy (Makovicky et al. 2005). Aby toho nebylo málo, Agnolin & Novas (2011) loni zpochybnili, zda jsou unenlagiini, do kterých Rahonavis spadl Makovickymu a spol., skutečně dromeosauridi a ještě další fylogenetická analýza (z knihy Living Dinosaurs, o níž brzy napíšu na blog něco víc), která místo obvyklé TWG matrice radši použila modifikovaný a rozšíření dataset Chiappeho, opět odhalila rahonavise coby post-archeopterygidního ptáka (O'Connor et al. 2011a). Chudák dinosaur to tedy vůbec nemá jednoduché a bude asi lepší nechat ho odpočívat v pokoji.
    Další ptáci z jeholornitidního gradu, Shenzhouraptor (popsali Ji et al. 2002a) a Jixiangornis (Ji et al. 2002b), se jeholornisovi podobají natolik, že bývají často považovány za vzájemná synonyma (Ji et al. 2003; Li et al. 2010). I tady ale odporuje Andrea Cau se svou Megamatricí, tentokrát i v recenzované publikaci: Naish et al. (2011) odkryli jixiangornise, jeholornise a shenzhouraptora (v tomto pořadí) jako čím dál tím vzdálenější moderním ptákům, což považuji za nejlepší argument pro oddělení všech tří taxonů, který se dosud objevil. Stejně tak O'Connor et al. (2011b) zmiňují, že synonymitu všech tří taxonů nikdo nikdy neospravedlnil žádnou detailní srovnávací studií; rozdíly mezi nimi jsou ale buď neověřitelné pro ty, kteří nemají přímý přístup k exemplářům, nebo ontogeneticky proměnlivé – druhá varianta přitom samozřejmě představuje problém i pro fylogenetickou analýzu.
    Pak už zbývá jen Dalianraptor. Tento taxon je v literatuře zmiňován jen sporadicky a do publikované fylogenetické analýzy jej, pokud vím, zahrnuli pouze O'Connor et al. (2011a), kteří jej našli na prapodivné pozici: v sesterském vztahu se zhongornisem a oba dohromady pak jako bazální konfuciusornitidy (sensu Sereno 2005). Autoři sami k tomuto výsledku neměli velkou důvěru a zmiňují nutnost dalianraptorova dalšího prostudování, nově dokonce jakousi podezřelou manipulaci s typovým exemplářem (O'Connor et al. 2011b). Vzhledem k tomu, že se Dalianraptor svými proporcemi od ostatních zástupců jeholornitidního gradu značně liší, nemusí možná vůbec jít o ptáka. Stejně pravděpodobně dopadne po budoucím přestudování další z kandidátů na dlouhoocasého ptáka, Yandangornis: Zhou & Zhang (2007) u něj nebyli schopni najít jediný přesvědčivě ptačí znak. (Měl bych možná upozornit, že v tomto kontextu slovo pták znamená "poslední společný předek vrabce a archeopteryga a kterýkoli z jeho potomků", nikoli "každé zvíře s moderně stavěnými obrysovými pery na předních končetinách", jak ho taky někdy používám).

"Palma" z ocasních per, která dala jméno taxonu Jeholornis palmapenis, pomáhajícímu zaplnit důležitou fylogenetickou mezeru mezi deinonychosaury a archeopterygidy na jedné straně a krátkoocasými ptáky (Pygostylia) na straně druhé. Pruh měřítka odpovídá 1 cm. (Zdroj: O'Connor et al. 2011b: Figure 5)

    Nyní O'Connor et al. (2011b) přicházejí s popisem dalšího dlouhoocasého ptáka. Dostal jméno Jeholornis palmapenis (naznačující blízkou příbuznost s taxonem Jeholornis prima; druhé jméno pak nemá nic společného s pohlavním orgánem ptáka, ale s jeho ocasem, kterému rýdovací pera dodávají vzhled připomínající palmu – proč se autoři v případě ocasu nespokojili s obvyklým "cauda", není zcela jasné) a popsán je na základě pěkně artikulované, avšak nekompletní kostry s katalogovým označením SDM 20090109.1/2. S diagnózou je to trochu komplikované: autoři mluví o autapomorfiích odlišujících J. palmapenis od J. prima (strana 2 v elektronickém preprintu), ale v celém textu studie žádný znakový stav za autapomorfický explicitně neoznačují a v "charakteristice" nového taxonu uvádějí pouze jedinečnou kombinaci vlastností. Ta zahrnuje i některé evidentní pleziomorfie, pokud nový taxon odlišují od jeho bezprostředních příbuzných: do této kategorie spadá např. ozubená maxilla (jeden zub se zachoval, vzadu od něj je vidět cosi jako prázdná jamka), kterou neznáme od žádného exempláře J. prima.
    Lebka palmapenise je krátká a vysoká, podobně jako u jiných ptáků jeholornitidního gradu a stejně jako u skanzoriopterygidů či bazálních oviraptorosaurů incisivosaura a protarcheopteryga. (Obě skupiny mimochodem s jeholornisem spojil Xu et al. [2010]). Jediný přítomný zub se vcelku podobá zubům, které má J. prima ve spodní čelisti; stejně jako u jiných ptáků chybí jakékoli zoubkování a na rozdíl od archeopteryga není korunka zakřivená. Robustní zubní kosti se na rozdíl od primy nezdají být vepředu srostlé, ale kvalita prezervace je v této části kostry velmi špatná. S lebkou je artikulovaná krční páteř, jejíž uchování nicméně neumožňuje ani spočítat jednotlivé obratle. Nejspíš jich je 9 nebo 10; od primy je přitom nahlášeno 10.
    Z páteře je zřejmě nejzajímavější ocas, který stejně jako u primy sestává z celkem 27 obratlů, jeho morfologie je však odlišná. Pro dlouhoocasé ptáky typu shenzhouraptora nebo rahonavise je typický jakýsi "bod přechodu" (transition point), v němž se náhle mění tvar obratlů: před ním, v proximální části ocasu, jsou spíše krátké a nesou dlouhé prezygapofýzy, výběžky vyrůstající z neurálního oblouku, kterými se každý obratel kloubí s postzygapofýzami obratle následujícího, zatímco v zadní, distální části ocasu jsou obratle mnohem delší a jejich prezygapofýzy kratší. U palmapenise lze bod přechodu rozeznat mnohem hůře než u primy, protože obratle se u něj prodlužují pozvolně a už 6. element je třikrát delší než ten 1. Podle morfologie však stále patří do proximální části, neboť ještě disponuje příčnými výběžky, které jsou dále v ocasu ztracené. To znamená, že u palmapenise je bod přechodu posunutý o 1 obratel dozadu, mezi obratle 6 a 7. Autoři sami ale vyjadřují obavu, že takové detaily by mohly podléhat "vnitrodruhové" variabilitě a upozorňují, že budeme muset morfologii ptáků z jeholornitidního gradu porozumět daleko lépe, než budeme schopni určit informativnost tohoto znaku. Veškeré srovnávání s primou dále komplikuje fakt, že od tohoto ptáka známe jen tři exempláře, které jako na potvoru zahrnují odlišné oblasti kostry jen s několika překryvy, takže nelze ani pořádně rozhodnout, zda skutečně patří pod jeden taxon – zvlášť, když tady máme ještě shenzhouraptora a jixiangornise.
    Pánev a zadní končetina vykazují některé typické pleziomorfní (primitivní) rysy: acetabulum (jamka pro přikloubení stehenní kosti) leží např. v polovině délky kosti kyčelní, zatímco odvozenější ptáci typu ichtyornise nebo hesperornise mají preacetabulární část dvakrát tak dlouhou jako tu postacetabulární. V zadní končetině zase chybí tibiotarzus, element vzniklý srůstem holenní kosti s kostí patní a hlezenní. Dohromady jsou tyto kosti asi o třetinu delší než femur, rozlámaná lýtková kost zase zabírá asi dvě třetiny z délky kosti holenní. "Běhák" (uvozovky proto, že o pravý běhák ještě nejde; kosti, které vytvářejí běhák u moderních ptáků – metatarzály a distální tarzály – zde ještě nesrostly) není nijak zvlášť protáhlý a vykazuje znaky typické pro rychlé pozemní běžce, jako např. metatarzály II a IV srovnatelně dlouhé a oba kratší než metatarzál III. Jeholornis palmapenis také na rozdíl od archeopteryga, rahonavise nebo některých (jiných?) deinonychosaurů postrádal mimořádně velký a zakřivený dráp na druhém prstu u nohy; největší dráp je zde totiž na prstu třetím a ani ten nedosahuje deinonychosauřích proporcí.

Interpretační kresba fosilie (SDM 20090109.1) a jejího protiotisku neboli negativu (SDM 20090109.2). Zkratky: (c1/6/7/15) ocasní obratel 1/6/7/15, (cev) krční obratle, (den) kost zubní, (fem) kost stehenní, (fib) kost lýtková, (frn) kost čelní, (gas) břišní žebra, (ili) kost kyčelní, (isc) kost sedací, (l) levý, (nas) kost nosní, (pmx) předčelistní kost, (pub) kost stydká, (qd) kost čtvercová, (r) pravý, (rec) rýdovací pera, (rem) letky, (sur) surangular, (syn) synsakrum, (thv) hrudní obratle, (tib) kost holenní, (tmt) metatarzály. Pruh měřítka odpovídá 10 cm. (Zdroj: O'Connor et al. 2011b: Figure 2)

Autoři se nepokusili svůj předpoklad o blízké příbuznosti palmapenise s primou (vyjádřený docela natvrdo přímo v "rodovém jméně") otestovat fylogenetickou analýzou. Tvrdí totiž, že současné datové matrice nejsou schopné pořádně rozlišit ani tak zjevně odlišné taxony, jakými jsou Rahonavis nebo Jeholornis. Je to jen výmluva? Těžko říct. V O'Connor et al. (2011a) mohou být oba taxony kódovány jen na nevelké množství znaků z celé matrice a tyto malé počty ověřitelných znaků se navíc překrývají jen minimálně, nicméně tam, kde se to děje, oba taxony většinou nesou odlišné znakové stavy. Podle matrice bychom je tedy rozeznali, a na stromku, který tato matrice vyprodukovala, stojí oba taxony v polytomii se shenzhouraptorem, jixiangornisem a pygostyliany (krátkoocasými ptáky). Studie založené na TWG matrici oba taxony oddělují docela širokou fylogenetickou mezerou (Xu et al. 2011; Lee & Worthy 2011) a výrok O'Connorové by se tedy mohl zdát nepravdivý, jak ale podotkl Mickey Mortimer, nezávislé otestování těchto hypotéz A. Cau'em v Megamatrici přineslo ironický zvrat. Jeholornis palmapenis totiž na výsledném, na Cauově blogu zveřejněném stromku stojí blíž krátkoocasým ptákům (včetně těch žijících) než J. prima – a mezi nimi Rahonavis!
I přes rozpory ve fylogenezi raných avialanů se autoři nevzdávají naděje, že by nám J. (nebo spíš "J."?) palmapenis mohl říct k raným fázím ptačí evoluce mnoho zajímavého. Klíčem by mohl být jeho podivně tvarovaný ocas (viz obrázek výše), asi nejpozoruhodnější rys nového taxonu.* Na konec palmapenisova ocasu se připojuje 11 rýdováků, 6 seshora a 5 zespoda; peří se začíná k ocasu připojovat na 20. ocasním obratli. Délka per se pohybuje mezi 6 a 9 cm, jejich prapor je asymetrický, zakřivený (se špičkami směřujícími ven) a zužuje se do špičky. Výsledná morfologie skutečně připomíná stylizovanou palmu a liší se jak od primy (a také od deinonychosaura mikroraptora či oviraptorosaurního kaudipteryga), který disponuje typickým vějířem, tak i od archeopteryga, u nějž ocas nese pera po celé své délce a připomíná tvarem spíše list kapradí. Právě ocasní peří je nejlépe rozpoznatelným jedinečným znakem nového taxonu: u jiných bazálních ptáků nic takového nevidíme a pravdou je, že pokud fosilie skutečně věrně odráží stav za života zvířete, není zcela jasné, jakému účelu by mohlo sloužit. Zatímco u archeopteryga vykazuje obrysové peří na ocase zaoblené distální konce a v některých místech překryv, čímž vytváří soudržný povrch, který mohl být v omezené míře užitečný při generování vztlaku (Gatesy & Dial 1996), jeholornisova ocasní palma něčeho takového zřejmě nebyla schopna. Jak ale naznačují nedávno popsané ontogenetické změny v ocasním opeření similikaudipteryga (Xu et al. 2010), podobné útvary mohou souviset s pohlavní dospělostí a hrát tedy roli v sexuálním výběru. Pera sloužící čistě k ornamentaci byla nahlášena i od jiných mezozoických ptáků; nejznámější jsou zřejmě dva protáhlé rýdováky patrné na některých exemplářích konfuciusornisů. Autoři zmiňují i "nedávno popsaného" ornitura Schizoura lii (ve skutečnosti ještě nepublikovaného, zřejmě proti očekáváním O'Connorové a spol.), který má mít vidlicovitý ocas – znak dobře známý od žijících ptáků, kde i přes své aerodynamické nevýhody zvyšuje reprodukční úspěšnost svých nositelů (Thomas 1993). Podle autorů rozmanité a současně neaerodynamické tvary ocasu bazálních ptáků ukazují, že v raných fázích ptačí evoluce stála za vznikem nových tvarů opeření spíše ornamentace než letové schopnosti.

*Nejde však o jediné známky pokryvu těla, které se na nové fosilii dochovaly. Nějaké peří je patrné i vedle pánve; zřejmě jde o letky z nedochované přední končetiny. Budí dojem, že vyrůstají z jediného místa, což ale není možné ověřit, jelikož se z nich dochovalo jen distálních (zadních) 7 až 9 cm. Ocasní pera jsou však zajímavější, především pro neobvyklý tvar, který ocasu zvířete dodávají.

Porovnání tvaru ocasního peří u tří dlouhoocasých ptáků, kde "pták" ~ zástupce Eumaniraptora: (A) Archaeopteryx lithographica, (B) Jeholornis palmapenis, (C) Microraptor gui. (Zdroj: O'Connor et al. 2011b: Figure 6)

Zdroje:

http://dml.cmnh.org/2008Jul/msg00256.html
http://theropoda.blogspot.com/2011/12/jeholornis-palmapenis-e-un-jeholornis.html
Agnolin FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
Cau A, Dalla Vecchia FM, Fabbri M 2011 Evidence of a new carcharodontosaurid from the Upper Cretaceous of Morocco. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0043 [Supplementary online material]
Chiappe LM 2002 Basal bird phylogeny: problems and solutions. 448–72 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic birds: above the heads of dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW 1998 The theropod origin of birds: new evidence from the late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915–9
Gao C-L, Chiappe LM, Meng Q, O’Connor JK, Wang X, Cheng X, Liu J 2008 A new basal lineage of Early Cretaceous birds from China and its implications on the evolution of the avian tail. Palaeontol 51(4): 775–91
Gatesy SM, Dial KP 1996 From frond to fan: Archaeopteryx and the evolution of short-tailed birds. Evolution 50(1): 2037–48
Ji Q, Ji S-A, You H, Zhang J, Yuan C, Ji X, Li J, Li Y 2002a [Discovery of an avialae bird – Shenzhouraptor sinensis gen. et sp. nov. – from China.] Geol Bull China 21(7): 363–9 [in Chinese, transl. by Downs W]
Ji Q, Ji S-A, You H, Zhang J, Zhang H, Zhang N, Yuan C, Ji X 2003 An Early Cretaceous avialian bird, Shenzhouraptor sinensis, from western Liaoning, China. Acta Geol Sin 77(1): 21–7
Ji Q, Ji S-A, Zhang H, You H, Zhang J, Wang L, Yuan C, Ji X 2002b A new avialian bird – Jixiangornis orientalis gen. et sp. nov. – from the Lower Cretaceous of western Liaoning, NE China. J Nanjing Univ Nat Sci 38: 723–35
Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0884
Li D-S, Sullivan C, Zhou Z-H, Zhang F-C 2010 Basal birds from China: a brief review. Chin Birds 1(2): 83–96
Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolin FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett doi: 10.1098/rsbl.2011.0683
O'Connor JK, Chiappe LM, Bell A 2011a Premodern birds: avian divergences in the Mesozoic. 39–114 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living dinosaurs: the evolutionary history of modern birds. London: Wiley Blackwell
O'Connor JK, Sun C-K, Xu X, Wang X-L, Zhou Z-H 2011b A new species of Jeholornis with complete caudal integument. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.552720
Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. John Hopkins Univ Press, 460 p
Prieto-Márquez A, Minjin B, Horner JR 2011 A diminutive deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Early Cretaceous of Öösh (Övörkhangai, Mongolia). Alcheringa doi:10.1080/03115518.2011.590401
Sereno PC 2005 TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005]
Thomas ALR 1993 On the aerodynamics of birds’ tails. Philos Trans R Soc Lond B 340(1294): 361–80
Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70
Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010 Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1339–41
Zhou Z-H, Zhang F-C 2002 A long-tailed, seed-eating bird from the Early Cretaceous of China. Nature 418(6896): 405–9
Zhou Z-H, Zhang F-C 2007 Mesozoic birds of China – a synoptic review. Front Biol China 2: 1–14
Zhou Z-H, Zhang F-C, Li Z-H 2010 A new Lower Cretaceous bird from China and tooth reduction in early avian evolution. Proc R Soc B 277(1679): 219–27

Barva peří u subfosilních nelétavých havajských ibisů

2011-12-28T10:30:00.000-08:00

Určování barvy peří u zvířat mrtvých miliony let představuje jeden z nejvíce fascinujících výsledků moderní paleobiologie, a tak není divu, že se výzkumy tohoto typu rychle množí. Rychle se rozšiřuje jak vzorek prozkoumaných taxonů – od anchiornise (Li et al. 2010) přes sinosauropteryga a konfuciusornise (Zhang et al. 2010) či ornituromorfní ptačí taxon Gansus (Barden et al. 2011) až po fosilního tučňáka Inkayacu (Clarke et al. 2010) a primitivního rohatého dinosaura psittakosaura (Lingham-Soliar & Plodowski 2010) –, tak i spektrum metod: od rozboru tvaru melanozómů přes chemickou analýzu rentgenovou fluorescencí (Wogelius et al. 2011) až po "rozbor důkladným pohledem", doplněný technikami moderní digitální fotografie (Lingham-Soliar & Plodowski 2010).

Nyní Dove & Olson (2011) zjišťují barvu peří u pozůstatků vyhynulého taxonu ibise, uvízlého v lávové jeskyni na ostrově Lānaʻi, jednom z Havajských ostrovů. Ve srovnáním s výše uvedenými taxony je jeho stáří zanedbatelné: pouhých 700 až 1100 let, a tomu také odpovídá stupeň kompletnosti, dále zvýšený mimořádně příznivým prostředím prezervace. Kostra patřila dospělému jedinci přiřaditelnému k taxonu Apteribis (doslova "bezkřídlý ibis"), který už si na blogu jednou vysloužil zmínku v souvislosti s xenicibisem, ještě podivnějším, rovněž nelétavým ibisem, který svá křídla přeměnil v jakési kyje a jistou dobu byl i v podezření z toho, že je využíval jako přídavný pár kráčivých končetin. Jeho havajský protějšek žádné takové nepřístojnosti nevykazoval – byl naopak tak dobře vychovaný, že se z jeho pozůstatků povedlo izolovat mitochondriální ribozomální (12S) RNA, která po zahrnutí do fylogenetické analýzy ukázala na spojitost s kladem Eudocimus, zahrnujícím ibise bílého a rudého (Fleischer & McIntosh 2001). Považuje se za pravděpodobné, že ke speciačním událostem, které daly vzniknout havajským nelétavým ibisům, došlo někdy před 200 a 300 tisíci let s tím, jak se od sebe oddělily dnešní ostrovy Maui, Moloka'i a Lānaʻi. Za vymřením ptáků zřejmě stojí příchod lidských osadníků; unikátní nelétaví ibisové by byli jen jedněmi z asi tuctu havajských ptáků, které takový osud postihl. V rámci apteribise jsou dnes rozeznávány dva další taxony, Apteribis glenos z ostrova Moloka'i a Apteribis brevis z ostrova Maui, s možnými doklady o existenci třetí podskupiny. Nová kostra patří právě onomu třetímu taxonu apteribise: podle autorů je jeho příbuzenství ke glenosovi a brevisovi "under study", současně je však citována osobní komunikace s R. Fleischerem, podle níž jsou kosti z Lānaʻi ve vícegenové analýze prakticky neodlišitelné od čtyř exemplářů apteribise z Maui.

Zajímavé na studovaném exempláři bylo především mimořádný stupeň prezervace peří: na rozdíl od desítky milionů let starého tělesného pokryvu liaoningských dinosaurů totiž nešlo o pouhé otisky v hornině, ale o vlastní peří, které bylo možné sebrat ze země. Jeho uchování bylo možné jen díky sádrovcovým krystalům v jeskyni, které z ovzduší odstraňovaly vlhkost a zpomalovaly tak rozklad. Aby Dove a Olson určili, kam přesně mezi ibisy dotyčný exemplář spadá, srovnali morfologii jeho peří s 11 taxony žijících ibisů. Užitečné jsou v tomto směru hlavně paprsky (radii, barbules) ze spodní, ochmýřené části pera, které u apteribise vykazují dlouhé hroty. Jejich morfologie potvrzuje zjištění předchozích molekulárních studií, totiž blízkou příbuznost apteribise s žijícím ibisem rudým a bílým. Ne úplně samozřejmá je u nelétavého ptáka zjištěná přítomnost háčků (hamuli, hooklets/barbicels), kterými jsou jednotlivé paprsky zaklíněné do sebe a které dodávají peří jeho kompaktní tvar, nezbytný pro let.

Mimořádně dochované peří dokonce umožnilo vůbec poprvé určit barvu vyhubeného ibise, o níž se až dosud mohlo pouze spekulovat. Zatímco některá pera byla tmavohnědá až černá, jiná vykazovala spíše světlejší odstíny, od světlehnědé po béžovou nebo slonovinovou barvu. V komentáři pro popularizační server LiveScience druhý autor studie Storrs Olson (známý to BANDita, mimochodem) přirovnal zbarvení apteribise k mláďatům žijícího ibise bílého (Eudocimus albus), která jsou hnědá s bělavým břichem. Autoři to považují za další důkaz toho, že Apteribis ztratil schopnost letu díky pedomorfii, procesu, při němž se protáhne ontogenetická trajektorie a zvíře je schopné rozmnožování i přes to, že jeho morfologie odpovídá mláďatům příbuzných taxonů.

Detail na paprsky ve spodní, ochmýřené části apteribisova peří ze skenovacího elektronového mikroskopu. Patrné jsou podlouhlé hroty. (Zdroj: smithsonianscience.org)

Lebka apteribise při pohledu zboku (A) a seshora (B). Především na druhém z obou snímků jsou dobře patrné pozůstatky peří. (Zdroj: smithsonianscience.org)

Zdroje:

http://www.livescience.com/17479-flightless-ibis-feathers.html
http://smithsonianscience.org/2011/11/fossil-feathers-from-a-hawaiian-cave...
Barden HE, Wogelius RA, Li D-Q, Manning PL, Edwards NP, van Dongen BE 2011 Morphological and geochemical evidence of eumelanin preservation in the feathers of the Early Cretaceous bird, Gansus yumenensis. PLoS ONE 6(10): e25494
Clarke JA, Ksepka DT, Salas-Gismondi R, Altamirano AJ, Shawkey MD, D’Alba L, Vinther J, DeVries TJ, Baby P 2010 Fossil evidence for evolution of the shape and color of penguin feathers. Science 330(6006): 954–7
Dove CJ, Olson SL 2011 Fossil feathers from the Hawaiian flightless ibis (Apteribis sp.): plumage coloration and systematics of a prehistorically extinct bird. J Paleont 85(5): 892–7
Fleischer RC, McIntosh CE 2001 Molecular systematics and biogeography of the Hawaiian avifauna. Stud Avian Biol 22: 51–60
Li Q, Gao K-Q, Vinther J, Shawkey MD, Clarke JA, D'Alba L, Meng Q, Briggs DEG, Prum RO 2010 Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science 327(5971): 1369–72
Lingham-Soliar T, Plodowski G 2010 The integument of Psittacosaurus from Liaoning Province, China: taphonomy, epidermal patterns and color of a ceratopsian dinosaur. Naturwiss 97(5): 479-86
Wogelius RA, Manning PL, Barden HE, Edwards NP, Webb SM, Sellers WI, Taylor KG, Larson PL, Dodson P, You H, Li D-Q, Bergmann U 2011 Trace metals as biomarkers for eumelanin pigment in the fossil record. Science 333(6049): 1622–6
Zhang F, Kearns SL, Orr PJ, Benton MJ, Zhou Z, Johnson D, Xu X, Wang X-L 2010 Fossilized melanosomes and the colour of Cretaceous dinosaurs and birds. Nature 463(7284): 1075–8

Fluvioviridavis platyrhamphus a jeho pozice ve fylogenezi "lelků"

2011-12-26T08:47:00.000-08:00

Na rozdíl od SV-POW!, H2VP nebo Theropoda (kde A. Cau popřál čtenářům hezké Saturnálie), jsem na blogu nepřišel s žádným – natožpak vtipným – vánočním přáním, a tak nabízím aspoň skromný a opožděný dárek v podobě článku, který jsem měl dlouho rozepsaný, ale byl líný ho dokončit. (Chvíli jsem přemýšlel, jestli aspoň nenasadit lelkounímu kladogramu stylovou červenou čepičku, ale rozmyslel jsem si to; v poslední době si nemohu dovolit vzbuzovat pochyby o svém duševním zdraví).

S asi nejdetailnější studií o mrtvých ptácích v tomto roce přišli tři týdny zpátky Nesbitt et al. (2011) v žurnálu PLoS ONE. Tým autorů je složen ze silných hráčů: Sterling Nesbitt stojí za dosud největší morfologickou fylogenetickou analýzou archosaurů, Daniel Ksepka je znám pro svůj výzkum vymřelých tučňáků (kteří jsou také hlavním tématem jeho skvělého blogu) a Julia Clarke si udělala jméno detailní, 179-stránkovou monografií o ichtyornisovi a hesperornisovi (Clarke 2004). Nyní tito autoři spojují své síly v úsilí objasnit fylogenetickou pozici silně problematického taxonu Fluvioviridavis platyrhamphus.

Fosilie zvířete, jehož doslovné jméno znamená "širokozobý pták od Zelené řeky", pocházejí z členu Fossil Butte wyomingského souvrství Green River a jsou eocénního stáří. Jak nová práce uvádí už v úvodu, kosterní pozůstatky dlouho odolávaly všem pokusům zasadit je do konkrétního místa vývojového stromku moderních ptáků. Klasik výzkumu fosilních ptáků Olson fluvioviridavise nejprve zařadil k mandelíkovitým (Coraciidae), tedy mezi odvozené pozemní ptáky (Olson 1985), později však svůj názor změnil a reklasifikoval jej coby příbuzného žijících gvačarů (Steatornis; Olson 1987). Mayr & Daniels (2001) uznali, že pták nese znaky obou skupin, k nimž ho Olson přiřadil, nakonec se ale rozhodli pro bazální pozici v rámci pozemních ptáků. V dnešních molekulárních fylogenezích k sobě přitom mají gvačarové a pozemní ptáci tak daleko, jak jen od sebe mohou dva neoaviani být, což pěkně ilustruje, jaký problém před paleontology leží. (Pozn.: Neoaves je klad zahrnující všechny žijící ptáky kromě vrubozobých, hrabavých, jihoamerických tinam a jejich nelétavých příbuzných, dříve seskupovaných do polyfyletické skupiny "běžců").
Naději na jeho rozřešení příliš nedávala skutečnost, že Fluvioviridavis je znám z jediné, sice slušně kompletní, avšak silně poškozené kostry. Mayr (2005a) nicméně popsal ze souvrství Messel taxon Eurofluvioviridavis robustipes, známý z typového jedince a k němu přiřazené lebky. Obě fosilie spolu s fluvioviridavisem zkombinoval do jediného taxonu Fluvioviridavidae a až tuto složeninu zahrnul do fylogenetické analýzy, což je praktika spíše nepěkná. Rozbor vyplivl fluvioviridavidy v sesterské pozici vůči skupině složené mj. z papoušků, myšáků, pěvců, trogonů, kurola a lelkounovitých. Uvnitř stejné skupiny byli podivně roztroušeni pikokoraciani (tj. klad složený ze šplhavců a k nim parafyletických "srostloprstých") – "podivně" a "roztroušeni" proto, že se kukačkám povedlo nějak záhadně vetřít k dudkům a zoborožcům (Bucerotes). Právě pozice kukaček a monofylie skupiny tvořené jestřáby, jejich příbuznými a sokoly, která navíc u Mayra stojí mimo pozemní ptáky, nejvíc odporuje pozdějším molekulárním rozborům (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008). Co horšího, jakmile si Mayr po analýze vynutil monofyletické neoaviany (na původním stromku totiž měly kachny k pěvcům blíž, než hoacin nebo turakové), všechny důležité větve zkolabovaly a fluvioviridavidi se ocitli v jedné velké polytomii. Aspoň ovšem mohla být zamítnuta hypotéza o blízké spojitosti s gvačary: Strisores (svišťouni plus vůči nim parafyletičtí "lelkové") stále vycházeli monofyletičtí a záhadné fosilie do něj nespadaly.

Fotografie (vlevo) a interpretační kresba (vpravo) FMNH PA 607, druhého exempláře fosilního lelkouna Fluvioviridavis platyrhamphus z eocénní Green River Formation. Zkratky: (at) nosič, (ax) čepovec, (cv) ocasní obratel, (fe) kost stehenní, (fi) kost lýtková, (hy) jazylka, (il) kost kyčelní, (is) kost sedací, (l.) levý, (ma) spodní čelist, (naú nozdra, (or) očnice, (pmx) předčelistní kost, (prs) předkřížové obratle, (pt) kost křídlová, (pu) kost stydká, (py) pygostyl, (q) kost čtvercová, (r) žebro, (r.) pravý, (sa) kost křížová, (tbt) tibiotarzus, (tmt) běhák. (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 3)

    Nyní Nesbitt et al. (2011) důkladně prozkoumávají anatomii dalšího greenriverského exempláře, o jehož příslušnosti do Fluvioviridavidae se sice již spekulovalo, avšak k samotnému F. platyrhamphus přiřazen nebyl. To je napraveno až nyní: kostra s katalogovým číslem FMNH PA 607 vykazuje všechny diagnostické znaky předložené Mayrem a Danielsem (2001), které od ní mohou být zjištěny (proporčně velká hlava s širokým, vertikálně zploštělým zobákem; výrazně zkrácený běhák), a nevykazuje žádné podstatné odlišnosti. Poměry mezi délkami jednotlivých kostí jsou u obou taxonů takřka totožné (rozdíly jsou zanedbatelné vzhledem k faktu, že délky jsou často odhadovány z polámaných kostí), pouze běhák je v poměru k okolním kostem u nového exempláře o něco kratší a kost lýtková naopak o něco delší. Na základě těchto skutečností Nesbitt a spol. přiřazují FMNH PA 607 k F. platyrhamphus. Cokoli jiného by bylo jen špatně obhajitelné: autoři na základě výsledků total-evidence fylogenetické analýzy přiřadili fluvioviridavidy k žijícím lelkounovitým (Podargidae) a tam není výskyt velikostní variace či pohlavního dimorfizmu příliš důkladně zmapován. Autoři jsou přesto tak opatrní, že oba exempláře ve fylogenetické analýze kódují zvlášť – tím testují nejen fylogenetickou pozici fluvioviridavise, ale i jeho monofylii.
    Obdobnou chvályhodnou důkladnost autoři používají i ve své nové diagnóze fluvioviridavise. Tu rozdělují do dvou sekcí: na jedinečnou kombinaci znaku oddělujících taxon od všech ostatních známých ptáků a na výčet znaku oddělujících jej od předpokládaných nejbližších příbuzných. Všechny z těchto znaků jsou zahrnuty ve fylogenetické analýze a autoři na ně tedy odkazují závorkami ("pořadové číslo znaku":"znakový stav"). Nechybí ani znak, který byl fylogenetickou analýzou optimizován jako autapomorfie: je pouze jeden a jde o dozadu namířený výběžek rostoucí ze zadní hrany mandibulární symfýzy (tj. místa, kde se kloubí obě zubní kosti, tvořící velkou část ptačí spodní čelisti).
    Následující část studie, zabývající se detailním anatomickým popisem nové fosilie, zde nemá smysl podrobněji rozepisovat (práce je konec konců volně dostupná). Nesbitt a spol. fluvioviridavisovu anatomii srovnávají se všemi taxony, za jejichž příbuzného byl pták považován – hlavně tedy s mandelíkovitými a prakticky všemi zástupci Strisores, včetně svišťounů (Apodiformes: rorýsi + kolibříci + klechovití), jejich nejbližších příbuzných lelčíkovitých (Aegothelidae) a lelkovitých (Caprimulgidae), potuů (Nyctibiidae), lelkounovitých (Podargidae) a gvačarů (Steatornis), jejichž vzájemné příbuzenské vztahy nejsou zcela vyjasněné (Mayr 2010, viz níže). Především v zobáku je patrná výrazná konvergence s žijícím člunozobcem (Balaeniceps): stejně jako on vykazuje Fluvioviridavis srostlé maxilly, předčelistní a patrové kosti vytvářející masivní druhotné kostěné patro, přičemž kosti patrové k sobě navzájem přirůstají jak před, tak i za vnitřními nozdrami (choanae), což je u ptáků znak extrémně vzácný – ze strizorů jím disponují jen gvačarové. Výsledkem je pevné přesvědčení autorů, že Fluvioviridavis patří buď dovnitř, nebo aspoň do blízkosti kladu Strisores, čemuž nasvědčuje např. zkrácený očnicový výběžek čtvercové kosti

    Tím přichází na řadu asi nejobdivuhodnější část nové práce, která chce fluvioviridavidy usadit do nějaké stabilní fylogenetické pozice. Všechny dosavadní pokusy rozřešit tento problém už byly vyjmenovány výše; přičemž jediný skutečný test (tj. numerická analýza) je dnes už silně neaktuální, jelikož její výsledky v mnoha místech odporují dobře podloženým příbuzenským vztahům vzešlým z molekulárních dat. Pokusů rozřešit fylogenezi žijících strizorů bylo samozřejmě víc: nejvýznamnější je asi Mayrova morfologická práce z loňského roku (Mayr 2010), která ovšem v některých místech odporuje nejrozsáhlejší molekulární fylogenezi ptáků od Hackett et al. (2008): morfologie podpořila sesterský vztah lelkovitých a potuů, molekulára potuů a gvačarů. Mayr má ve svou hypotézu takovou důvěru, že v letošní revizi ptačí fylogeneze navrhl vnitřní příbuzenské vztahy strizorů jako jednu z mála oblastí, kde "morfologická data skutečně přispívají k lepšímu porozumění fylogenetickým vztahům" (Mayr 2011:70). Měl snad, vzhledem k slabé podpoře, kterou pro svou hypotézu zaznamenala Hackett s kolektivem, pravdu?
    I na tuto otázku Nesbitt et al. (2011) odpovídají. Na rozdíl od Mayra (2010) autoři do analýzy nenakódovali znaky pro "čeledě", což je rozhodně pozitivní změna. Podobné složeniny totiž zpravidla nedělají dobrotu: hrozí rizoko, že spíš než příbuzenskými vztahy reálných zvířat se budeme zabývat hierarchií imaginárních znakových kombinací.* Autoři také zahrnuli fosilní zástupce Strisores: taxony Masillapodargus longipes, Prefica nivea a Paraprefica kelleri, kteří spadají (v tomto pořadí) do kmenové linie lelkounovitých, gvačarů a snad potuů (Mayr 2005b; dříve se předpokládalo, že opět gvačarů). Jak už bylo zmíněno výše, oba exempláře fluvioviridavise – FMNH PA 607 i holotyp SMNK.PAL.2368a+b – byly v analýze kódovány zvlášť, zároveň ale Nesbitt a spol. rozbor přejeli znovu s oběma exempláři spojenými dohromady, aby šlo k zařazení ptáka použít morfologické informace z obou exemplářů. Znaky byly převzaty z Mayr & Clarke 2003, jedné z nejvýznamnějších morfologických studií žijících ptáků, kterou ovšem pár let na to zcela zastínili Livezey a Zusi; z Mayra (2010), a to včetně 8 znaků z měkkých tkání; a z Livezeye a Zusiho (2007), odkud ovšem byly importovány jen 2 apomorfie lelkounovitých. Měkkotkáňové znaky byly opět původně kódovány pro "čeledě" spíš než "druhy", a proto je Nesbitt s kolektivem z hlavní analýzy vyřadili a zařadili až do analýzy přídavné, v níž zjišťovali jejich efekt na topologii stromu. K celkovým 107 morfologickým znakům pak autoři přidali sekvenční data z mitochondriálního genu cytochromu b, 3. exonu jaderného transkripčního faktoru c-myc a jaderného genu RAG-1. Nesbitt a spol. tak používají k určení fylogeneze strizorů celkem tři nezávislé zdroje dat (čtyři, když počítáme odděleně analyzované znaky z měkkých tkání).
    Poslední velkou otázkou se stal výběr vhodné outgroup k zakořenění strizorního stromku. Zatímco monofylií strizorů jsme si celkem jisti, o jejich pozici nevíme skoro nic. Jde určitě o neognáty a přesněji neoaviany, ale jak dál? Jedna z hlavních hypotéz říká, že jde buď o velmi blízké příbuzné, nebo dokonce součást "pozemních ptáků": skupiny tvořené šplhavci, "srostloprstými", trogony, kurolem, myšáky, sovami, denními dravci (včetně kondorů), papoušky, sokoly, seriemami a pěvci. Odhalil ji tam např. největší dosavadní morfologický rozbor ptačí fylogeneze (Livezey & Zusi 2007). Molekulární fylogenetika toho k problému nejprve mnoho neřekla: Johansson et al. (2001) odhalili strizory různě rozbité, občas bez potuů nebo lelkovitých, a vůbec dosti podivně roztroušené mezi pozemními ptáky. Dvě největší dosud provedené molekulární studie strizory shodně odhalily uvnitř podivného uskupení Metaves spolu se slunatcem, kagu, potápkami, plameňáky, mesity, faetony, holuby a stepokury (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008), v obou případech však toto podivné uskupení stálo výhradně na dvaceti dvou nukleotidech v jediném (7.) intronu jediného jaderného genu (ß-fibrinogenu). Bez nich se Strisores znovu dostali mezi pozemní ptáky (Ericson et al. 2006: Figure ESM-6) a ještě Mayr (2011) odmítl dát tomuto uskupení formální jméno právě kvůli nejistotě, zda dovnitř svišťouni a jejich příbuzní patří nebo ne.
    Nesbitt et al. (2011) tedy vyzkoušeli celkem čtyři různé outgroup. Nejkonzervativnější z nich představovala tinama – jako pták ležící zcela mimo Neoaves funguje coby outgroup ovlivněna konkrétní pozicí Strisores v rámci neoavianů nacházejí), ale právě proto není moc vhodná. Druhou použitou outgroup jsou trogoni, které jako blízké příbuzné strizorních gvačarů navrhl Mayr (2003). Třetí z nich je kurol (Leptosomus), záhadný pták snad blízce příbuzný pikokoracianům, kterého total-evidence (tedy morfologii a molekuly kombinující) analýza Mayra et al. (2003) odhalila jako sesterskou skupinu nejbazálnějších strizorů – lelkounovitých. Buďme rádi, že Gerald Mayr nestojí aspoň za poslední hypotézou, kterou Nesbitt a spol. při výběru outgroup zužitkovali: podle ní je nejbližším příbuzným strizorů klad složený ze slunatce (Eurypyga) a kagua (Rhynochetos) v rámci výše zmiňované kontroverzní skupiny Metaves (Hackett et al. 2008), přičemž pro účely analýzy by vybrán právě slunatec.

*Snad nejhorší příklad tohoto problému jsem zaznamenal v letošní morfologické fylogenetické analýze paleognátů od Johnstona (2011), v níž byla outgroup ve frankensteinovském stylu složena z rozličných částí těla archeopteryga, neptačích maniraptorů a hatérie (!).

Kdo z nich má k strizorům nejblíž? Čtyři outgroups, použité Nesbittem a spol. k zakořenění strizorního stromu: z pozice vlevo nahoře po směru hodinových ručiček: trogon Massenův (Trogon massena), kurol madagaskarský (Leptosomus discolor), slunatec nádherný (Eurypyga helias) a tinama vlnkovaná (Crypturellus undulatus). Všechny kupodivu určily primitivní a odvozené stavy znaků skoro stejně, takže nijak neovlivnily výslednou topologii, a to včetně těch nejkontroverznějších výsledků, jako je klad složený z gvačarů a lelkounů. (Modifikováno z en.wikipedia.org, ibc.lynxeds.com, pixdaus.com a ibc.lynxeds.com)

    Po analýze metodou nejvyšší úspornosti se ovšem ukázalo, že osteologická data i matrice kombinující osteologii s molekulami či osteologii s měkkými tkáněmi vyprodukovaly úplně stejný jediný nejúspornější, dobře rozřešený stromek. Lišila se pouze celková délka stromu (počet "kroků", tedy přechodů z jednoho znakového stavu do druhého), a není bez zajímavosti, že v kombinované analýze byl zdaleka nejkratší strom, využívající jako outgroup slunatce (2006 kroků) – nejbližší, ale výrazně horší výsledek nabídla outgroup v podobě tinamy (2119 kroků). Přidání měkkotkáňových znaků protáhlo strom o 13 kroků, neseřazení 2 původně seřazených vícestavových znaků jej naopak o 4 kroky zkrátilo. V rámci strizorů byla odhalena monofyletická skupina Cypselomorphae, sestávající ze svišťounů, lelčíkovitých, lelkovitých a potuů a která se objevila také v Mayrovi (2010). Nesbitt et al. (2011) chybně uvádějí, že kypselomorfy odhalili i Hackett et al. (2008), ale ti ve skutečnosti odkryli "kypselomorfní" potuovité (Nyctibiidae) zcela na bázi strizorů.
    Fluvioviridavis má z žijících taxonů nejblíž k lelkounovitým, s nimiž jej spojují početné synapomorfie. Autoři jich vyjmenovávají 5, všechny pocházejí z lebeční anatomie a vykazují nezanedbatelnou míru homoplazie, ačkoli naštěstí s taxony, jejichž nepříbuznost fluvioviridavisovi je naprosto evidentní (člunozobec, volavčík člunozobý). Do kladu (Fluvioviridavis + Podargidae) patří ještě Masillapodargus, který má k žijícím zástupcům o něco blíž (podpořeno 3 znaky). Aby byla komunikace s ohledem na tyto vymřeliny jednoznačná – a jistě i proto, že na studii se podílí Julia Clarke, studentka zakladatele fylogenetického názvosloví Jacquese Gauthiera a aktivní uživatelka tohoto systému (viz např. Clarke 2004, zúčastnila se i diskuzí o fylogenetické definici "druhu") –, rozhodli se autoři definovat jméno Podargidae, a to jako korunní klad (všechny "druhy" z "rodů" Podargus, Batrachostomus, Rigidipenna, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci). Total klad této korunní skupiny nazvali Podargiformes a definován je jako všechno, co má k lelkounovitým blíž než ke gvačarům, lelkům, potuům či svišťounům.
    Zajímavé je, že analýza okamžitě vyvrátila monofylii fluvioviridavidů, jelikož Eurofluvioviridavis nebyl v žádné verzi analýzy (bez ohledu na použitou outgroup či zahrnutí molekulárních a měkkotkáňových dat) odhalen jako sesterská skupina fluvioviridavise. Chtělo by se říct, že takový výsledek pěkně ukazuje, jak zavádějící byla Mayrova strategie kódovat znaky pro "čeledě" spíš než pro "druhy" či exempláře, ale Nesbitt a spol. sami uvádějí, že teprve anatomická data získaná z nového fluvioviridavisova jedince umožnila odhalit zásadní rozdíly v morfologii obou ptáků. Pozice eurofluvioviridavise není ve studii zachycena ani na kladogramu (Nesbitt et al. 2011: Figure 7), ani na časově kalibrovaném fylogramu (Nesbitt et al. 2011: Figure 8); musíme se spokojit jen s konstatováním, že vzhledem k částečně zygodaktylní noze taxonu (dva prsty dopředu, dva prsty dozadu – u žijících ptáků známo od papoušků, myšáků a šplhavců) možná vůbec nejde o strizora, ale o koronaviana, a rozhodně ne o zástupce kladu Podargiformes + Steatornithiformes.
    Ten je mimochodem další novinkou. Pokud by si jeden od total-evidence analýzy Nesbitta a spol. sliboval, že potvrdí buď molekulární hypotézu o vnitřní fylogenezi strizorů (na bázi stojí klad gvačarů a potuů, druzí nejbazálnější jsou lelkouni a třetí lelkovití – Hackett et al. 2008), nebo naopak tu morfologickou (na bázi stojí gvačarové, druzí nejbazálnější jsou lelkouni a třetí skupina složena z potuů a lelkovitých – Mayr 2010), realita jej zklame. Celý rozbor totiž místo toho přišel s ještě další hypotézou, podle níž je nejbazálnějším kladem strizorů skupina (gvačarové + lelkouni) a druhým nejbazálnějším klad (potuové + lelkovití). Autoři sami nebyli vůči tomuto seskupení příliš důvěřiví: hlavně proto, že gvačarové a lelkouni pravidelně vycházejí jako nejbazálnější strizoři (že by je tedy shlukly dohromady primitivní znaky, které byly pozdějšími strizory ztraceny?). Očekávali tedy, že se různé outgroups neshodnou v tom, který znakový stav je primitivní a který odvozený, kupodivu ale zaznamenali nezanedbatelný počet apomorfií sdílených gvačary a lelkouny bez ohledu na to, jaká outgroup byla k zakořenění stromku použita.
    Aby autoři ukázali, že jejich návrh si nezaslouží okamžité zamítnutí, připomínají, že klad lelkouni/gvačarové odhalila i bayesovská analýza 7. intronu ß-fibrinogenu (Ericson et al. 2006: Figure ESM-4) – ne už ale úspornostní analýza téhož, dodávám já (Fain & Houde 2004) – a rozbor 2954 morfologických znaků (Livezey & Zusi 2007). Nesbitt a spol. také dodávají, že dva znaky použité Mayrem (2010) ke spojení lelkounů a kypselomorfů se zřejmě u obou skupin musely vyvinout odděleně, neboť – jak ukazuje právě Fluvioviridavis – ještě v kmenové linii lelkounovitých nejsou přítomny. Jakmile vymřelé podargiformy z analýzy vyřadíme, kladogram rázem získá tu podobu, kterou známe z Mayra (2010): gvačarové zůstanou na bázi osamoceni a lelkounovití se posunou blíž ke kypselomorfům.

Kladogram strizorů, poměrně nedávno rozeznané, ale dobře podpořené skupiny ptáků zahrnující svišťouny (Apodiformes) a jejich nokturnální příbuzné, seskupované dříve do umělé skupiny "lelků" ("Caprimulgiformes"). Strom na obrázku pochází z analýzy 99 osteologických znaků metodou nejvyšší parsimonie. Doplnění datové matrice o 8 znaků z měkkých tkání nebo o sekvenční data z 1 mitochondriálního a 2 jaderných genů (délka sekvencí nebyla udána) topologii nijak nezměnilo, pouze strom protáhlo nebo ovlivnilo bootstrapovou podporu některých větví. To je mimochodem nejspíš důvod, proč zde hodnoty bootstrapu nevidíme, což je ale docela škoda: podobná statistická měřítka jsou snad jediným způsobem, kterým lze porovnávat podporu pro fylogenetické hypotézy mezi jednotlivými publikacemi. Autoři nám zde naneštěstí neukázali pozici eurofluvioviridavise (víme jen, že s fluvioviridavisem nemá mnoho společného a možná leží zcela mimo Strisores). Zklamalo mě také trochu, že i když autoři opakovaně zdůrazňují, že holotyp fluvioviridavise a ke stejnému taxonu přiřazený exemplář FMNH PA 607 kódují v analýze zvlášť, aby se neopakovalo fiasko s eurofluvioviridavisem (Nesbitt et al. 2011: 4, 9), nijak nekomentují, zda se oba jedinci skutečně shlukli k sobě. České ekvivalenty anglických názvů (odshora dolů): gvačarové, lelkouni, lelkovití, potuové, lelčíci, kolibříci, rorýsi (včetně klechovitých). (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 7)

    Celá studie je zakončena poměrně komplexním shrnutím evoluce lelkounů (Podargiformes). V současnosti je rozeznáváno 13 terminálních monofyletických skupin ("druhů") lelkounů. Všechny žijí v jihovýchodní Asii, Austrálii či na různých australasijských ostrovech; ve všech případech jde o stromová zvířata žijící buďto přímo v lesích, nebo aspoň v lesnatých savanách či buších. Lelkouni se vyznačují velice širokým zobákem, který trochu evokuje žabí tlamu – odtud jejich anglické jméno frogmouths. Stejně jako u všech členů bývalého "řádu lelků" ("Caprimulgiformes") jde o noční nebo krepuskulární (soumračné) ptáky, jejichž potravní návyky ani chování nejsou příliš dobře zmapovány. Víme, že hlavní složku jejich jídelníčku představuje hmyz a že ti větší z lelkounů (některé "druhy" taxonu Podargus) si jej občas zpestří žábami či drobnými hlodavci. Pouhé čtyři roky zpátky byl domnělý "poddruh" Podargus ocellatus inexpectatus ze Šalamounových ostrovů vyčleněn do nového "rodu" Rigidipenna (Cleere et al. 2007) na základě rozsáhlých odlišností v osteologii i genetice.
    O fosilních příbuzných lelkounovitých již byla řeč výše: zásadní jsou zde právě Fluvioviridavis z raného eocénu Spojených států a Masillapodargus ze středního eocénu Německa (souvrství Messel). Kromě nich byl k lelkounům přiřazen ještě Quercypodargus z pozdního eocénu Francie, známý pouze z běháků a holenních kostí, které naznačují, že jeho nohy byly proporčně delší než u jiných podargiformů. Quercypodargus je se stářím 37,2 až 40,4 milionů let nejmladším podargiformem, kterého nelze přiřadit k žádnému žijícímu taxonu. Jeho zahrnutí do analýzy přeměnilo podargiformy v jednu velkou polytomii; na příbuzenských vztazích strizorů jako celku to však nic nezměnilo. Nedostatečný materiál navíc umožnil tento taxon kódovat pouze na 4 znaky, z nichž lelkouní status fosilie podpořil pouze 1 (a ten je navíc u ptáků silně homoplastický).
    Tyto tři fosilní taxony ukazují, že zatímco význačné lebeční znaky žijících lelkounů vznikly už dávno a hluboko v jejich kmenové linii (sem patří široký zploštělý zobák se zaoblenou spodní čelistí a nahoře posazenými nozdrami nebo čelistní kloub se zvláštním uzamykacím mechanizmem) a po následujících 50 milionů let se udržely prakticky beze změny, ty z charakteristických lelkouních znaků, které najdeme na postkraniální kostře, musely naopak vzniknout později: u fluvioviridavise ani masillapodarga ještě nevidíme ani zkrácené nohy, ani prsní kost zkrácenou v podélném směru, ani protáhlou a úzkou kost krkavčí. Snad tento zvláštní vzorec evoluce odráží konzervativní potravní návyky dnešních lelkounů, které se od eocénu nemusely nijak podstatně změnit; komentáře na toto téma jsou však obtížné, jelikož lelkouní potravě a způsobu jejího shánění ornitologové dosud pořádně neporozuměli. Zdá se, že hlavně Podargus se svou hmyzí či ještěrčí kořistí různě třepe a následně jí umlátí masivním zobákem, k čemuž jsou mu zvláštní stavba čelistního kloubu a jiné z výše uvedených lebečních znaků jistě užitečné.
    O dalších aspektech lelkouní evoluce nám toho tři dostupné fosilní taxony mnoho neřeknou. Zdá se, že jak Fluvioviridavis, tak Masillapodargus žili v rozsáhlých subtropických lesích a jejich výskyt tak mohl být velice široký, zatímco dnešní lelkouni jsou omezeni na australasijskou oblast a jejich výskyt dále omezují malá teritoria a absence jakékoli migrace. Doslovné čtení fosilního záznamu by naznačovalo, že dnešní úzká oblast výskytu vznikala postupně nejprve opuštěním Severní Ameriky (Fluvioviridavis; Green River) a pak i Evropy (Masillapodargus; Messel), fosilní záznam ale podobně dalekosáhlé spekulace neumožňuje a skutečně víme jen to, že z Evropy se lelkouni vytratili někdy v průběhu 40 milionů let, které se klenou mezi kersýpodargem* a současností.
    V samém závěru textu Nesbitt a spol. svůj záběr ještě rozšiřují a ukazují, že dnes už známe zástupce kmenové linie téměř od mnoha dnešních strizorních skupin, včetně gvačarů (Prefica, Green River), potuů (Paraprefica, Messel), rorýsů (Scaniacypselus; Messel) a kolibříků (Parargornis; Messel). Už před nějakými 47 miliony let tedy za sebou Strisores měli velkou adaptivní radiaci a většina jejich dnešní diverzity byla na svém místě. Krom jakéhosi obecného uspokojení nad tím, že známe velice staré zástupce mnoha moderních linií, jsou významné především velké ekologické posuny, které některé z těchto skupin prodělaly: známe např. zástupce kmenové linie kolibříků, kteří ještě nebyli nektarožraví (a když jsme u toho, tak i dravé stem-papoušky, kteří nezapřou svou příbuznost se sokoly a seriemami). Podle všeho ale zrovna lelkouni nepatří mezi ptáky, kteří by svou původní potravní niku bezstarostně hodili za hlavu – jejich dnešní životní styl je zřejmě starý už 50 milionů let a některé jeho rysy (aktivita v noci či za šera) zřejmě podědili přímo po posledním společném předkovi všech strizorů (Mayr 2010).

*Už jsem říkal, jak mám rád fonetické přepisy?

Mapka zachycující výskyt žijících i fosilních lelkounů (Podargiformes). Oblast obývaná třemi žijícími "rody" lelkounů je vyznačena šedě, čárkovaná linie odděluje areál taxonů Podargus a Batrachostomus. (Zdroj: Nesbitt et al. 2011: Figure 1)

Zdroje:

Clarke JA 2004 Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bull Am Mus Nat Hist 286: 1–179
Cleere N, Kratter AW, Steadman DW, Braun MJ, Huddleston CJ, Filardi CE, Dutson G 2007 A new genus of frogmouth (Podargidae) from the Solomon Islands – results from a taxonomic review of Podargus ocellatus inexpectatus Hartert 1901. Ibis 149: 271–86
Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73
Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
Johansson US, Parsons TJ, Irestedt M, Ericson PGP 2001 Clades within the ‘higher land birds’, evaluated by nuclear DNA sequences. J Zool Syst Evol Res 39: 37–51
Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82
Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
Mayr G 2003 Phylogeny of early Tertiary swifts and hummingbirds (Aves: Apodiformes) Auk 120(1): 145–51
Mayr G 2005a A Fluvioviridavis-like bird from the Middle Eocene of Messel, Germany. Can J Earth Sci 42: 2021–37
Mayr G 2005b The Palaeogene Old World Potoo Paraprefica Mayr, 1999 (Aves, Nyctibiidae): its osteology and affinities to the New World Preficinae Olson, 1987. J Syst Palaeont 3(4): 359–70
Mayr G 2010 Phylogenetic relationships of the paraphyletic ‘caprimulgiform’ birds (nightjars and allies). J Zool Syst Evol Res 48(2): 126–37
Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53
Mayr G, Daniels M 2001 A new short-legged landbird from the early Eocene of Wyoming and contemporaneous European sites. Acta Palaeont Pol 46(3): 393–402
Mayr G, Manegold A, Johansson US 2003 Monophyletic groups within ‘higher land birds’ – comparison of morphological and molecular data. J Zool Syst Evol Res 41(4): 223–48
Nesbitt SJ, Ksepka DT, Clarke JA 2011 Podargiform affinities and the enigmatic Fluvioviridavis platyrhamphus and the early diversification of Strisores (‘‘Caprimulgiformes’’ + Apodiformes). PLoS ONE 6(11): e26350
Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 8. NewYork: Acad Press
Olson SL 1987 An early Eocene oilbird from the Green River Formation of Wyoming (Caprimulgiformes: Steatornithidae). Documents des Laboratoires de Geologie de Lyon 99: 57–69

Přednáška o fylogenetice (a několik doplňujících poznámek)

2011-12-22T08:44:00.000-08:00

Blog si opět prošel delším obdobím neaktivity, za což bych se rád omluvil. Budiž mi výmluvou, že jsem v poslední době strávil docela dost času snahou obeznámit se s metodami moderní numerické fylogenetiky, která sestávala hlavně ze čtení klasických prací Huelsenbecka, Swofforda, Tuffleyho, Steela, Pennyho, Lewise, Farrise a Goloboffa a pokusů porozumět v nich tolika věcem, kolik mi můj omezený matematický aparát jenom umožní. Částečným výstupem tohoto úsilí pak byla moje pondělní přednáška na Fygyzu, jejímž námětem byl právě matematický základ fylogenetických metod a v níž jsem se dopustil snad všech prohřešků, které jsou podle SV-POW! při takových příležitostech možné ("face the audience", "don't read the slides out loud"). Prezentace je stažitelná níže a také na nové statické stránce, kterou tímto na blog přidávám.

Úvodní slajd prezentace. Kompletní PDF je dostupné zde.

    Když už jsem v tom sebekritickém rozpoložení, ještě horší může být to, že některé slajdy jsou bez doprovodného komentáře vyloženě zavádějící. Tuffley & Steel (1997) třeba nejsou první, kteří odhalili evoluční model implicitní pro nejvyšší úspornost* – to udělal už Farris (1973) a podruhé Goldman (1990). Ve všech případech jde o modely, pod nimiž věrohodnostní kritérium (nejlepší strom je ten, z nějž s největší pravděpodobností odvodíme původní data) vyprodukuje stejný strom, jako nejvyšší úspornost, a všechny z těchto modelů trpí charakteristickými nedostatky parsimonie, jako je statistická nekonzistence ve Felsensteinově zóně. Přesto se od sebe liší – ty od Farrise a Goldmana převedly parsimonii na věrohodnost tím, že z ancestrálních znakových stavů udělaly parametry evolučního modelu, zatímco Tuffley a Steel stejného cíle dosáhli tak, že povolili každému znaku na každé větvi odlišnou rychlost evoluce (žádný společný mechanizmus).
    Hlavním rozdílem mezi těmito třemi modely je jejich složitost: v tom Farrisově získáme po přidání 1 dalšího znaku do analýzy n − 2 nových parametrů, zatímco u Tuffleyho a Steela je to už 2n − 3. Vzájemnou provázanost těchto modelů a její implikace pro použití parsimonie velmi pěkně vysvětlil Goloboff (2003): model s nejmenším množstvím parametrů (který kupříkladu úplně ignoruje délky větví) je ekvivalentní parsimonii; pokud začneme parametry přidávat, dostaneme věrohodnost; ale když toto přidávání dovedeme do logického konce a dáme každému znaku jeho vlastní délku větve (tzn. jeho vlastní rychlost evoluce), skončíme zase u parsimonie. Problém je jen v tom, že ačkoli parsimonie nabízí jak nejjednodušší, tak i nejrealističtější evoluční model (a to najednou), různé simulace celkem jasně ukazují, že nejlepší výsledky mají ty modely, které mezi jednoduchostí a realizmem dělají nějaký rozumný kompromis (Huelsenbeck et al. 2011).
    Pokud jde o použité podklady, zvlášť užitečnými se ukázali být Archibald et al. (2003) a jejich záměrně ne-technický úvod do bayesovských metod, který pěkně shrnuje rozdíly mezi bayesovskou a frekventistickou statistikou, mapuje historii užívání bayesovských metod ve fylogenetice, popisuje, jak se tato metoda dostává k výslednému stromku, a nezaujatě předkládá její výhody i slabiny. V některých ohledech je už text samozřejmě trochu zastaralý (např. co se týče nejistého vlivu priorních pravděpodobností nebo rychlostní převahy Bayese nad věrohodnostní analýzou s bootstrapem, kterou odstranily nové programy typu GARLI a RAxML), většinou ale svou funkci stále plní velmi dobře.

*Když už jsme u toho, Linné nebyl první, kdo si uvědomil hierarchické uspořádání přírody (jeho systém s taxonomickými kategoriemi je však rozhodně první, který jej plně docenil); Darwin nebyl první, kdo tuto hierarchii vysvětlil společným původem (zásadní je zde ovšem jeho geniální postřeh, že biologové se svou klasifikací nevědomky pokoušeli vystihnout společný původ dlouho předtím, než na takovou věc vůbec uvěřili), a Hennig je jako zakladatel kladistiky také poněkud sporný: Edwards a Cavalli-Sforza s parsimonií přišli už v roce 1963, Hennig ale stejně vítězí, jelikož ji používal už v 50. letech (akorát v německy psaných publikacích − někteří sice pochybovali o tom, že hennigovská argumentace a moderní podoba parsimonie jsou jedno a totéž, ale jak ukázali Farris & Kluge [1997], jejich argumenty jsou vesměs nepřesvědčivé). Poučení: do jednoho slajdu se prostě nevejde všechno.

Zdroje:

Archibald JK, Mort ME, Crawford DJ 2003 Bayesian inference of phylogeny: a non-technical primer. Taxon 52: 187–91
Farris JS 1973 A probability model for inferring evolutionary trees. Syst Zool 22(3): 250–6
Farris JS, Kluge AG 1997 Parsimony and history. Syst Biol 46(1): 218–30
Goldman N 1990 Maximum likelihood inference of phylogenetic trees with special reference to a Poisson process model of DNA substitution and to parsimony analyses. Syst Zool 39(4): 345–61
Goloboff PA 2003 Parsimony, likelihood, and simplicity. Cladistics 19: 91–103
Huelsenbeck JP, Alfaro ME, Suchard MA 2011 Biologically inspired phylogenetic models strongly outperform the No Common Mechanism model. Syst Biol 60(2): 225–32
Tuffley C, Steel M 1997 Links between maximum likelihood and maximum parsimony under a simple model of site substitution. Bull Math Biol 59: 581–607

Biochemická evoluce peří a Sinosauropteryx znovu pod útokem Lingham-Soliara

2011-12-09T15:55:00.000-08:00

Zatímco morfologická evoluce peří je zdokumentována poměrně dobře – Prum (1999) předpověděl její průběh z embryonálního vývoje peří moderních ptáků a Xu s kolegy (Xu & Guo 2009; Xu et al. 2010) jejich model podpořili ukázkami z fosilního záznamu –, ta biochemická je na tom o poznání hůř. V široké škále tělesných pokryvů, kterou můžeme u žijících tetrapodů pozorovat, přitom ptačí peří vyniká po stránce chemické právě tolik jako po stránce strukturální. Brush (1993, 1996) upozorňoval na to, že ptačí peří obsahuje unikátní formu keratinu, kterou nikde jinde nenajdeme, a kolem ní postavil celý nový model evoluce peří. Ten se později ukázal být do velké míry souhlasný s poznatky z evolučně-developmentální biologie (Prum 1999) a nových fosilií (Xu & Guo 2009), a tedy pravděpodobně správný.

Nejprimitivnější (= tedy "charakterizující nejširší skupinu", nikoli "sloužící nejhůře své funkci) formou keratinu, kterou u amniot najdeme, je α-keratin. Ptákům zůstal už jen v šupinkách kryjících spodní povrch chodidla, případně v membránách kryjících vyvíjející se peří (Brush 2000); u savců je z něj ovšem úplně všechno, včetně srsti, štětin, kopyt, nehtů a drápů. Sauropsidi ("plazi") pleziomorfický α-keratin nahradili β-keratinem, jehož zvláštní podskupinou jsou ϕ-[fí]keratiny. ϕ-keratiny byly dlouho pokládány za výhradně ptačí, Sawyer et al. (2000) je ovšem nahlásili z aligátořích drápů. Pro ptáky tak nadále zůstává jedinečná pouze odvozená 10,4 kilodaltonová forma ϕ-keratinu (= její molekula má hmotnost odpovídající 10 400 atomů uhlíku C12), kterou ve velkých množstvích nacházíme právě v peří. Ostatní části ptačího těla, jako jsou drápy, zobák nebo šupinky na kotníku ("scutate scales") disponují 13,5 kilodaltonovou formou, sdílenou s krokodýly a tedy prokazatelně primitivnější. A zde se začínáme dostávat k tématu nové studie, za níž stojí Greenwold & Sawyer (2011).

Oba autory zajímalo, v jakém bodě archosauří evoluce se objevily nové formy keratinu, především pak péřový 10,4 kd ϕ-keratin. Už před rokem provedli fylogenetickou analýzu jednotlivých keratinů (tj. vzali nukleotidové sekvence keratin-kódujících genů od krokodýla nilského a z různých částí těla kuřete a zebřičky pestré a provedli nad nimi běžnou fylogenetickou analýzu metodou nejvyšší věrohodnosti), která vyhodila následující výsledek:

Fylogeneze archosauřích keratinů, zjednodušená podle likelihoodové analýzy Greenwolda a Sawyera (2010: additional file 6). Původní detailní obrázek je dostupný zde. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

S použitím těchto metod se o molekulární evoluci ptačích keratinů povedlo získat daleko lepší představu, než jakou mohl na začátku 90. let nabídnout Brush (1993). Nyní se ale Greenwold a Sawyer pokusili molekulární evoluci namapovat na fosilie: původní dataset z roku 2010, doplněný o sekvence keratinových genů želvy a lepidosaura, zanalyzovali bayesovsky (což některé vztahy změnilo – viz stromek dole) a využili techniku molekulárních hodin k datování jednotlivých větvení. Vyšlo jim, že ptačí a krokodýlí β-keratiny se oddělily před 216 miliony let a že péřové keratiny nevznikly dříve než 143 milionů let. To dosti překvapivě znamená, že peří takového 155 milionů let starého anchiornise (nebo i pedopenny či o něco mladšího archeopteryga, které abstrakt nezmiňuje), ač po strukturální stránce zcela moderní (disponovalo již ostnem a plochým, kompaktním prapor složeným z větví zaklíněných do sebe pomocí paprsků), ještě nemohlo být tvořeno moderními 10,4 kd ϕ-keratiny, ale nějakou ranější formou téhož proteinu. Podle Sawyerova komentáře se to shoduje s novými výzkumy, podle nichž vznik moderních péřových β-keratinů změnil biofyzikální vlastnosti peří – snad v souvislosti s aktivním letem, který se v evoluci ptáků skutečně objevil až dlouho po anchiornisovi či archeopterygovi.
Osobně ale Greenwoldovi a Sawyerovi vůbec nevěřím. Ještě než se vrhli na datování jednotlivých podrodin ptačích ϕ-keratinů, určili i data divergencí mezi keratiny lepidosaurů, želv a krokodýlů (čili vlastně mezi těmito taxony jako takovými), které jsou krajně nevěrohodné. Nevím, na kolik se s fosilním záznamem shoduje oddělení lepidosauří a archosauří vývojové linie před 277 miliony let, ale 216 milionů let coby doba divergence mezi ptačí a krokodýlí linií archosaurů je naprosto absurdní a paleontology typu Nesbitta či Parkera by jistě velmi překvapila. Nevím, co komu udělal třeba takový 245 milionů let starý silesaurid Asilisaurus (silesauridi jsou dinosauromorfové a ptačí linie archosaurů je z drtivé části tvořena právě dinosauromorfy), ale dejme tomu, že jeho loňský popis Greenwold a Sawyer přehlédli; s jejich specializací konec konců vůbec nesouvisí. O tom, že před 216 miliony let už zástupci krokodýlí i ptačí linie archosaurů už několik desítek milionů let ovládaly pozemské ekosystémy, by ovšem autory informovala i wikipedie. Pokud je divergence mezi krokodýlími a ptačími keratiny nereálně mladá, vrhá to samozřejmě i stín pochybností na oněch 143 milionů let.

Updateovaná, časově kalibrovaná fylogeneze keratinů (doplněná o želvy a lepidosaury), založená na bayesovské inferenci a molekulárních hodinách. Barevné kódy: šedá = lepidosauři, modrozelená = želvy, černá = krokodýli, červená = β-keratin z uměle kultivovaných kuřecích keratinocytů, modrá = β-keratin z šupin na ptačích nohou, žlutá = β-keratin z ptačích drápů, růžová = peří-podobný β-keratin, zelená = pravý péřový β-keratin. Všimněme si nereálně nízkého data krokodýlo-ptačí divergence a také pozměněných příbuzenských vztahů mezi jednotlivými podrodinami keratinů oproti stromku výše. (Zdroj: biol.sc.edu/faculty/sawyer)

Tabulka výsledků molekulárního datování divergencí mezi jednotlivými keratinovými podrodinami, znovu ukazující nereálně nízké hodnoty. (Zdroj: biol.sc.edu/faculty/sawyer)

Za druhou ze studií zabývajících se peřím stojí Lingham-Soliar (2011), což by zasvěcenému mělo stačit, aby věděl, o čem bude řeč. Lingham-Soliar samozřejmě nezklamal a i nyní popírá, že by vláknité útvary na fosiliích sinosauropteryga nějak souvisely s ptačím peřím či že by dokonce šlo o tělesný pokryv – místo toho má jít o kolagenová vlákna, která za života zvířete vyztužovala pokožku a na fosiliích patrné halo okolo těla vytvářejí kvůli zvláštním rozkladovým procesům (na něž je Lingham-Soliar – bez jakéhokoli sarkazmu – expert). Díky tomu se autor stal miláčkem BANDitů, tedy popíračů dinosauří příslušnosti ptáků (sám ovšem, pokud mohu posoudit, zůstává mimo tento konkrétní spor). Jeho studie přiměly zastánce konzervativního, protopernatého výkladu ke zlepšení své argumentace, autorova hypotéza se ale stává čím dál tím neudržitelnější. Především slibně se rozbíhající výzkum melanozómů, organel, které dodávají barvu pernatému pokryvu moderních ptáků, jaksi naznačuje, že skutečně zkoumáme peří a ne kolagenová vlákna. Lingham-Soliar (2010) však i zde zareagoval s odvetou.
Nyní se autor zaměřuje na dva další jedince sinosauropteryga (s katalogovými čísly NIGP 127587 a GMV 2124), kde bylo sporné protopeří dosud přehlíženo. Vzhledem k tomu, že studie je díky iniciativě Springeru až do 31. prosince volně dostupná, dovolím si přeskočit technické detaily (jinak bych musel předstírat, že jim rozumím) a rovnou dospět k autorově závěru, že tato vlákna nebyla oddělená, ale že šlo o součást souvislé tkáně. Autor z toho dokonce vyvozuje i bizarní tvar ocasu, který měl končit jakousi rozšířenou, špachtli podobnou a dosud u žádného dinosaura nepozorovanou strukturou. Velice zajímavé jsou autorovy experimenty s rozkládajícími se těly, které mají imitovat sinosauropterygovu tafonomii a pomoct tak lépe porozumět fosilizačnímu procesu. Mršina byla zřejmě napadena spíše hmyzem než obratlovčími predátory či saprofágy, kteří napadají spíše břicho. Podle experimentů byl rozklad poměrně mírný a víc se na něm podílely tekutiny unikající z tělesných otvorů zvířete než rozsáhlejší procesy, kterým zabránilo rychlé pohřbení těla pod vrstvou sedimentu. Typickou stočenou (odborně řečeno opistotonickou) pozici sinosauropterygova podle Lingham-Soliara způsobily nervové křeče, přičemž započítání tohoto faktu do dalších úvah může osvětlit původní orientaci vnějších měkkých tkání. Ta má být více konzistentní se souvislým hřebenem než volnými protopery. Tento hřeben mohl sloužit k plavání, což by v jezerní oblasti, jakou spodnokřídový Liaoning byl (za úžasnou kvalitu prezervace může právě eutrofizovaná, tj. kyslíku zbavená jezerní voda), mohlo být velice užitečné. Lingham-Soliar se diví, že takové vysvětlení nebylo navrženo už dřív – zřejmě se nedoslechl o loňské práci Forda a Martina (2010), kteří právě takový hřeben navrhli jako lepší interpretaci ještě kontroverznějšího "protopeří" psittakosaura.

Zdroje:

http://www.biol.sc.edu/faculty/sawyer.html
http://dml.cmnh.org/2011Nov/msg00451.html
Brush AH 1993 The origin of feathers: A novel approach. 121–62 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 9. New York: Acad Press
Brush AH 1996 On the origin of feathers. J Evol Biol 9: 131–42
Brush AH 2000 Evolving a protofeather and feather diversity. Am Zool 40: 631–9
Ford TL, Martin LD 2010 A semi-aquatic life habit for Psittacosaurus. 328–39 in Ryan MJ, Chinnery-Allgeier BJ, Eberth DA, eds. New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Bloomington: Indiana Univ Press
Greenwold MJ, Sawyer RH 2010 Genomic organization and molecular phylogenies of the beta (β) keratin multigene family in the chicken (Gallus gallus) and zebra finch (Taeniopygia guttata): implications for feather evolution. BMC Evol Biol 10: 148
Greenwold MJ, Sawyer RH 2011 Linking the molecular evolution of avian beta (β) keratins to the evolution of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol): 316B(8): 609–16
Lingham-Soliar T 2011 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, life, death and preservation of an alleged feathered dinosaur. J Ornithol doi:10.1007/s10336-011-0787-x
Lingham-Soliar T 2010 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, a colourful tail. J Ornithol 152: 567–77
Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285B: 291–306
Sawyer RH, Glenn T, French JO, Mays B, Shames RB, Barnes GL Jr, Rhodes W, Ishikawa Y 2000 The expression of beta-keratins in the epidermal appendages of reptiles and birds. Am Zool 40(4): 530–9
Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
Xu X, Zheng X-T, You H-L 2010 Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. Nature 464(7293): 1338–41

Nové abstrakty k 1.12.2011 – Dinosauři

2011-12-01T14:19:00.000-08:00

Poté, co jsem ze seznamu abstraktů vyřadil ptáky (kteří mají díky více než desítce tisíc žijících zástupců nefér výhodu), se ukázal trend, který je patrný už od začátku letošního roku: naprostá převaha sauropodomorfů všech tvarů a fylogenetických pozic. Jelikož dnešní sbírka zahrnuje rekordní počet 31 abstraktů, bylo nemožné napsat o všech; vybral jsem pouze ty, které mi připadají nejzajímavější.

Cabreira et al. (2011) popisují z členu Alemoa souvrství Santa Maria (Brazílie) částečnou kostru nového sauropodomorfa, zahrnující velkou část lebky a elementy páteře i končetin a datovanou do doby před 230 až 228 miliony let, tedy do pozdního karnu. Přestože řada elementů nebyla vyproštěna z bloku jílovce, v němž byla fosilie vyzdvihnuta, autoři v něm dokázali identifikovat jedinečnou kombinaci znaků (o autapomorfiích nicméně nepadla ani zmínka), která podle jejich názoru ospravedlňuje vztyčení nového taxonu. Ten dostal jména Pampadromaeus barberenai: prenomen je složen ze slov "pampa" (jihoamerická step) a latinizované verze řeckého slova δρομεύς, znamenající "běžec". Přívlastek barberenai byl pak nové fosilii udělen na počest brazilského paleontologa Mária Barbereny. Patří mezi ně: hlavice zabírající přes dvě třetiny délky stehenní kosti; předčelistní kost s krátkým subnariálním ("podnozderním") výběžkem, vydutý spodní okraj kontaktu mezi předčelistní kostí a horní čelistí (maxillou); první zuby na předčelistní i zubní kosti zůstávající na okraji čelistí, místo toho, aby byly posunuty dovnitř směrem od tváří; zubní korunky posazené nejvíce vepředu postrádající zoubkování, a to ve spodní i horní čelisti; kopinatý tvar a hrubé zoubkování většiny zubů; křížové obratle s hlubokými žebry; stehenní kost s dobře vyvinutým chocholíkovým šelfem (trochanteric shelf); holenní kost výrazně delší než stehenní. Mezi další zajímavé anatomické znaky nového sauropodomorfa patří zvláštní skloubení horní čelisti s předčelistní kostí, které vytváří v profilu horní čelisti jakýsi zářez, podobný tzv. subnariální mezeře některých teropodů a dobře viditelný na fotografii níže. Zde však tuto mezeru zaplňují zuby, zatímco teropodi v ní mají dobře patrnou mezeru (diastemu). Stejně jako u panfágie a na rozdíl od odvozenějších sauropodomorfů předčelní kost (prefrontál) postrádá plošku, přikrývající zvenku kost slznou. Zvláštností je 15 zakrnělých zoubků na kosti křídlové, vytvářející část kostěného patra; kromě pampadromea zde mají zuby už jen Eoraptor a letos popsaný Eodromaeus (Martinez et al. 2011).

ULBRA-PVT016, holotyp pampadromea. Dostupné lebeční elementy jsou podle potřeby zrcadlově otočeny, aby byl pohled zboku co nejkompletnější. a) pravá předčelistní kost a maxilla, b) pravá čelní kost při pohledu zespoda, c) pravá kost jařmová, d) pravá kost předčelní, e) pravá kost zaočnicová s levou kostí šupinovou, f) levá temenní kost při pohledu zespoda, g) levá kost křídlová při pohledu zespoda, h) levá kost zubní, i) zadní část pravé spodní čelisti při pohledu z vnitřní strany. Zkratky: (a) kost úhlová, (aof) předočnicová jamka, (ar) artikular, (d) kost zubní, (emf) vnější mandibulární okno, (en) vnější nozdry, (f) kost čelní, (l) kost slzná, (m) maxilla, (n) kost nosní, (nf) nosní jamka, (p) kost temenní, (pa) preartikular, (pf) kost předčelní, (pm) kost předčelistní, (pmd) promaxillární prohlubeň, (po) kost zaočnicová, (q) kost čtvercová, (sa) kost nadúhlová, (sq) kost šupinová. (Zdroj: Cabreira et al. 2011: Figure 2)

Na celé práci mě poněkud irituje opakované užívání termínu "stem-sauropodomorph". Začal s tím Langer (2003), který takto označil saturnálii, protože ji odkryl mimo klad tvořený sauropody a všemi dosud známými "prosauropody". Už tehdy existovalo silné podezření, že "prosauropodi" jsou ve skutečnosti parafyletickou sérií taxonů čím dál tím vzdálenějších od odvozených, monofyletických sauropodů, a pozdější fylogenetické analýzy (hlavně od Adama Yatese) jej jenom potvrdily. Saturnalia je sauropodům prostě ještě o něco vzdálenější, ale vyřazovat ji kvůli tomu ze sauropodomorfů, skupiny, pro kterou už tehdy existovala praktická branch-based definice (podle níž tam patří všechno, co má blíž k diplodokovi než k vrabci), nedává smysl: pak bychom museli vymýšlet nová a nová jména pokaždé, když objevíme něco ještě bazálnějšího. I kdybychom ale přijali Langerovu definici sauropodomorfů (odpovídající zřejmě něčemu Yatesově Plateosauria, tj. Plateosaurus, Diplodocus, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka), pořád by tato skupina nemohla mít žádnou stem-group, jelikož ty jsou definovány úplně jinak, a na kompletně vymřelé skupiny je nelze aplikovat.
Oceňuji naopak zajímavý přístup, kteří autoři zvolili k nalezení pampadromeovy pozice na dinosauřím fylogenetickém stromě: místo toho, aby jej dosadili do jedné již existující matrice (kterou by snad v pár znacích doplnili či poopravili), šoupli jej hned do čtyř analýz, které se touto oblastí stromu zabývaly. Použity byly matrice z Martineze et al. 2011 (popis eodromea, poprvé odhalila sauropodomorfního eoraptora), Ezcurry 2010 (popis chromogisaura, poprvé odkryl "guaibasauridy", slabě podložený monofyl na bázi sauropodomorfů, zahrnující mj. i dosud teropodního guaibasaura), Martineze a Alcobera 2009 (popis panfágie) a Nesbitta et al. 2010 (popis asilisaura). Výsledky jsou vidět níže. Zatímco data z Ezcurry (2010) a Martineze s Alcoberem (2009) vedla k tomu, že se základna sauropodomorfů změnila v polytomii, Nesbitt et al. (2010) a Martinez et al. (2011) poskytli navzájem konfliktní topologie, v němž má Pampadromaeus buď blíž (Martinez), nebo naopak dál (Nesbitt) než Saturnalia. Skoro zajímavější je tak pozorovat, co zahrnutí nového taxonu udělá s dosavadními topologiemi. Cabreira a spol. také zmiňují, že to málo, na čem se analýzy shodnou (tedy že Pampadromaeus je opravdu hodně bazální sauropodomorf), nemá příliš vysokou statistickou podporu a opírá se o znaky, které jsou buď vysoce homoplastické, nebo u většiny zahrnutých taxonů nemohou být zjištěny. Analýzy také odkrývají četné pampadromeovy autapomorfie (nakonec na ně tedy přece došlo), ale vždy jde o znaky vykazující jistou míru homoplazie; opravdu unikátní pro pampadromea není žádný. Situaci komplikuje zmatečná směska sauropodomorfních apomorfií, homoplazií vůči teropodům a dinosauřích či dinosauromorfních pleziomorfií, jimiž se Pampadromaeus vyznačuje. Nejinak jsou na tom ovšem herrerasauři, Eoraptor a Guaibasaurus, kteří v testovaných matricích střídavě přeskakovali mezi sauropodomorfy, teropody a bazálními (non-eusaurischianními, kde Eusaurischia = Sauropodomorpha + Theropoda) plazopánvými. Podle Cabreiry jde možná o jednu z nejobtížněji zrekonstruovatelných oblastí dinosauřího stromu života vůbec, vzhledem k tomu, že informativní znaky se zde vyvíjely velice rychle a bazální zástupci všech tří skupin si byli navzájem velice podobní (středně velcí, dvounozí všežravci).

Fylogenetická pozice pampadromea podle čtyř různých datových matric specializovaných na bazální plazopánvé dinosaury. Všimněme si, že v Ezcurrovi (2010) způsobil roztržení dřívějších monofyletických guaibasauridů, jejichž podpora stejně nikdy nebyla zvláště silná. Tečkované čáry a podtržené písmo značí non-eusaurischianní plazopánvé (stojící jak mimo teropody, tak mimo sauropodomorfy), šedé linky a písmo označuje sauropodomorfy; černé linky s písmem zase teropody. Autoři aplikovali jméno Sauropodomorpha v dosti obskurním, omezeném významu, tím se ale nenechme zmást: patří tam vše, co je vyznačeno šedě. (Zdroj: Cabreira et al. 2011: Figure 3)

    Apaldetti et al. (2011) rovněž popisují bazálního sauropodomorfa, byť tentokrát přece jen o něco odvozenějšího. Leyeseaurus marayensis byl popsán na základě kostry s označením PVSJ 706, zahrnující nekompletní lebku, části krční a ocasní páteře, elementy ramenního i pánevního pletence, levou kost pažní a distální kosti levé nohy. Fosilie pocházejí ze souvrství Quebrada del Barro, nacházejícím se v severozápadní Argentině (provincie San Juan). Jeho stáří je poměrně problematické; odhadnuto bylo na stupeň nor (svrchní trias), ale podklady pro toto datování nejsou nijak pevné a fylogenetická pozice leyesaura by spíš podporovala stáří spodnojurské. Diagnóza nového taxonu obsahuje jak autapomorfie, tak i jedinečnou kombinaci znaků. První kategorie zahrnuje: ostrý úhel svíraný vzestupným výběžkem horní čelisti (maxilly) a zubní řadou, o velikosti asi 50° (u všech ostatních bazálních sauropodomorfů 60° až 90°); protáhlé krční obratle, přičemž u obratlového centra šestého z nich dosahuje poměr délky ku výšce více než 5 (u ostatních bazálních sauropodomorfů 3 až 4); a konečně proximální kloubící povrch III. nártní kosti ohnutý až na mediální (= vnitřní, orientovanou směrem k podélné ose těla) stranu kosti, kde vytváří jakýsi šelf. Pod ním je dále patrná hluboká, protáhlá jamka. Všechny tyto jedinečné znaky autoři navíc podrobně diskutují v sekci Discussion, kde dále rozebírají jejich odlišnosti od podobných útvarů na kostrách jiných sauropodomorfů a kde zmiňují i několik dalších kandidátů na leyesaurovy autapomorfie.
Popis leyesaurovy morfologie je daleko podrobnější než v případě pampadromea; autoři jej srovnávají jak s nejbazálnějšími sauropodomorfy typy panfágie, tak i s pokročilejšími zástupci "prosauropodního" gradu, jako jsou plateosauridi, massospondylidi nebo Melanorosaurus. Z leyesaurových anatomických znaků by snad šlo vypíchnout lehce heterodontní (různozubý) chrup, tvořený listovitě tvarovanými zuby výrazně zúženými mezi kořenem a korunkou. Ty na předčelistní kosti jsou nejdelší, mají asymetrické přední a zadní okraje a postrádají zoubkování. Zuby v horní čelisti jsou také zvláštní výrazným vyboulením na labiální (k tvářím orientované) straně, vyvinutým podstatně silněji než u jiných bazálních sauropodomorfů, jako jsou Anchisaurus, Massospondylus nebo Plateosaurus. Stejně tak leyesaura od těchto zvířat odlišuje kýl na spodní straně přední části krčních obratlů 3 až 6 a na celé spodní straně obratle 7, který jej naopak přibližuje yunnanosaurovi a tekodontosaurovi.
    Ke zjištění leyesaurovy fylogenetické pozice byla použita matrice z Yatese et al. (2010), doplněná i o ty nejnovější objevy na poli bazálních sauropodomorfů: adeopapposaura, seitaada, chromogisaura, ignavusaura a sarahsaura. Výsledná matrice, sestávající z 54 taxonů a 361 morfologických znaků (z nichž 36 bylo vícestavových a seřazených) byla analyzována metodou nejvyšší parsimonie, která odkryla 18 optimálních stromů. Leyesaurus na nich konzistentně zaujímal pozici sesterského taxonu vůči adeopapposaurovi v rámci kladu Massospondylidae, odvozené skupiny již poměrně blízké sauropodům. Klad (Leyesaurus + Adeopapposaurus) podpořilo celkem 5 jednoznačných synapomorfií ze všech částí kostry, testy podpory ale nevyšly nijak zvlášť dobře: hodnota bootstrapu je pouhých 49% a k rozpadu kladu by stačil pouhý jeden krok navíc. Ani skupina zahrnující leyesaura, adeopapposaura a massospondyla na tom není o moc lépe. Za zmínku stojí, že massospondylidi jsou v tomto fylogenetickém rozboru rozsáhlejší, než tomu bylo u Yatese (2007), ale nezahrnují seitaada, kterého v rámci massospondylidů vykryli Sertich & Loewen (2010). Ten má nyní blíže k sauropodům (viz kladogram níže). Vrátit ho na jeho původní pozici by ovšem vyžadovalo pouhé 4 kroky navíc, což oproti nejúspornějším stromům s 1301 kroky nepředstavuje statisticky signifikantní rozdíl. Změnila se i pozice sarahsaura a ignavusaura: ti spolu nyní formují přesvědčivý klad podpořený 9 synapomorfiemi, jehož rozbití by stálo 7 až 9 kroků v závislosti na tom, kde bychom chtěli, aby Sarahsaurus a Ignavusaurus skončili. (Pro přehled: Rowe et al. [2010] odkryli sarahsaura v závislosti na použité matrici buď jako velice bazálního, non-plateosauřího sauropodomorfa, nebo jako bazálního zástupce monofyletických prosauropodů.)
    Svůj článek autoři uzavírají s tím, že nové objevy, jaké představuje Glacialisaurus, Adeopapposaurus nebo třeba právě Leyesaurus, v kombinaci s koloradisaurovým přeřazením do massospondylidů činí tento klad sauropodomorfů jedním z nejrozmanitějších, který na jižní polokouli v té době existoval; na jižní polokouli se ovšem jeho výskyt neomezoval. Další nové objevy, jako Seitaad, Ignavusaurus či Sarahsaurus zase ukazují, že mezi massopody (klad vznikající posledním společným předkem massospondylidů a sauropodů) patřila i zvířata, která nemůžeme zařadit do žádného z dosud rozeznávaných "kladů vyššího řádu", jako jsou massospondylidi, riojasauridi a anchisauři.

Fotografie (A) a interpretační kresba (B) lebky leyesaurova holotyp PVSJ 706. Tmavě šedá reprezentuje matrix, světle šedá jamky na povrchu kostí. Zkratky: (a) kost úhlová, (aoF) předočnicové okno, (aoFo) předočnicová jamka, (Apmx) vzestupný výběžek maxilly, (d) kost zubní, (f) kost čelní, (itF) spodní spánkové okno, (j) kost jařmová, (l) kost slzná, (laoFo) okraj předočnicového okna vytvářený kostí slznou, (mF) mandibulární okno, (mx) maxilla, (n) kost nosní, (O) očnice, (p) kost temenní, (pf) kost předčelní, (pm) předčelistní kost, (po) kost zaočnicová, (rug) vyvýšené zdrsnění povrchu kosti, (q) kost čtvercová, (qj) kost čtverco-jařmová, (Rmx) hřeben na vzestupném výběžku maxilly, (sa) kost nadúhlová, (sf) subnariální otvůrek. Měřítko odpovídá 1 cm. (Zdroj: Apaldetti et al. 2011: Figure 3)

Striktní konsenzus 18 nejúspornějších stromů vzešlých z analýzy updateované matrice Yatese et al. (2010) metodou nejvyšší parsimonie. Bremerovy (rozkladové) indexy vyšší než 1 jsou uvedeny nad větvemi, hodnoty bootstrapu větší než 50% pod nimi. Z toho, jak málo těchto čísílek vidíme, je patrné, jak pevná tato topologie asi je – totiž vůbec. (Zdroj: Apaldetti et al. 2011: Figure 13)

    To Royo-Torres et al. (2011) popisují nový exemplář tastavinsaura, titanosauriforma, kterého popsali Canudo et al. (2008), o čemž jsem napsal na starou verzi blogu. Nová kostra, od tohoto taxonu teprve druhá, pochází ze souvrství Forcall (španělská provincie Turuel), datovaného do raného aptu, tj. do doby před zhruba 120 miliony let. Sauropod, z nějž se dochovalo několik žeber, část pánevního pletence, kost vřetenní a kompletní zadní končetina, žil v nízce položeném, přímořském prostředí. Objev vedl nejen k revizi původní tastavinsaurovy diagnózy, ale také k odhalení cedarosaura a venenosaura coby jeho nejbližších příbuzných. Výsledný klad nese již od roku 2009 jméno Laurasiformes (Royo-Torres 2009), které naznačuje jeho místo původu – vznikl zde zřejmě někdy ve svrchní juře jako součást širší titanosauriformní vývojové radiace.
    Mannion et al. (2011) revidují dinheirosaura, svrchnojurského portugalského sauropoda z kladu Diplodocoidea. Krom potvrzení jeho validity na základě 3 jedinečných odvozených znaků prezentují i důkladnou fylogenetickou analýzu, v níž Dinheirosaurus vyšel jako sesterská skupina severoamerického giganta supersaura. Tato pozice je nicméně poměrně labilní a pouhé 4 kroky navíc by stačili k odsunutí dinheirosaura mezi bazální diplodokoidy, což by vysvětlilo přítomnost primitivních znaků typu nerozdvojených neurálních trnů na předkřížových obratlech. Nejbazálnějším zástupcem rebbachisauridů – skupiny bazálních diplodokoidů, mezi něž patří třeba i bizarní Nigersaurus s tlamou podobnou vysavači – se stal Amazonsaurus. Argentinský Zapalasaurus unikl z rovněž jihoamerického kladu Limaysaurinae, což poněkud komplikuje rebbachisauridí biogeografii. Jeden exemplář dříve přiřazený k dinheirosaurovi podle Manniona a spol. vykazuje silnou podobnost s jiným diplodokidem, apatosaurem, a naznačuje tak, že v portugalské svrchní juře žilo více diplodokoidů vedle sebe. Pokud by hypotéza o dinheirosaurově příbuzenství se supersaurem byla správná, šlo by o další podporu pro existenci svrchnojurského pevninského spojení mezi Evropou a Severní Amerikou, které zřejmě využily i další skupiny sauropodů: existují určité slabé indicie o evropských rebbachisauridech, které ovšem vyžadují další výzkum.
    Santucci a de Arruda-Campos revidují jinou, podstatně užší skupinu: klad Aeolosaurini, odvozené titanosaury blízce příbuzné saltasauridům, jejichž vnitřní diverzita v posledních letech rapidně vzrostla: o popisu panamerikansaura (Calvo & Porfiri 2010) jsem napsal i na blogu, stejně jako o letošní revizi éolosaura (Candeiro 2011). Nyní přichází popis dalšího, v pořadí už třetího podtaxonu éolosaura, pojmenovaného jako A. maximus. Kromě éolosaurových synapomorfií disponuje i dvěma unikátními znaky, totiž dobře vyvinutým hrbolem pod kloubící plochou hemálních oblouků ("chevronů") obratlů z přední a střední části ocasu a postranním vyboulením distální části kloubícího výběžku hemálních oblouků zprostřed zadního úseku ocasní páteře. Nová diagnóza kladu Aeolosaurus nepodporuje zahrnutí gondwanatitana, které navrhovali Santucci & Bertini (2001); oddělení obou taxonů prosazoval také Candeiro (2011). Fylogenetická analýza odkryla A. maximus jako sesterský taxon k dosavadním éolosaurům (A. colhuehuapensis a A. rionegrinus). Nejbližším příbuzným výsledné skupiny je pak Gondwanatitan a mezi éolosaurininy patří ještě Rinconsaurus, Maxakalisaurus a Panamericansaurus. Santucci a de Arruda-Campos také stanovují stáří svrchních vrstev souvrství Adamantina a spodních vrstev souvrství Marília, odkud pocházejí brazilské pozůstatky éolosaurininů, a to na kampán až maastricht.
    Poslední z abstraktů, o němž se rozepíšu podrobněji, se týká sauropodních migrací a stojí za něm Fricke et al. (2011). Ve severoamerickém souvrství Morrison, pocházejícím ze svrchní jury, žili sauropodi v nížinách a záplavových plošinách podél řek, které byly každoročně zasaženy obdobím sucha. Tehdy mohli obří býložravci pocítit výrazný nedostatek potravy i vody, což činí jejich hojný výskyt v morrisonské pánvi obtížně pochopitelným. Na základě analogií s dnešními velkými býložravými savci byly jako možné řešení navrženy sezónní migrace za vodou i potravou, přímé doklady ale chyběly. Fricke et al. (2011) to nyní napravují. Srovnávají hladiny kyslíkových izotopů v zubní sklovině kamarasaura s uhličitany zformovanými v různých prostředích a zaznamenávají střídavé vzestupy a poklesy, dokládající sezónní přesun do výše položených oblastí. Podle autorů tyto důkazy přispějí k porozumění úlohy, kterou každoroční migrace hrála v ekologii a evoluci sauropodů.

    Jako bonus bych z dnešního seznamu vypíchl studie zabývající se velice specifickou oblastí dinosauří anatomie, např. práci Boyda a spol. o mezizubních destičkách ptakopánvých nebo Otera a spol. o hemálních obloucích sauropodů. Popsána je i celá řada nových taxonů: z těch výše nezmíněných jsou to Thescelosaurus assiniboiensis, Saurolophus morrisi, Ratchasimasaurus suranareae a Yueosaurus tiantaiensis; nemluvě o tom, že jsem záměrně vynechal popis huaxiosaura, 18,7 metrů dlouhého (!) ornitopoda, jehož popis je tak strašný, že působí trochu jako paleontologická verze Sokalovy aféry: recyklovaný abstrakt má téměř každé vědecké jméno špatně napsané a uvnitř se skrývá rekonstrukce, která jako kdyby vylezla z 19. století.

Apaldetti C, Martinez RN, Alcober OA, Pol D 2011 A new basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from Quebrada del Barro Formation (Marayes-El Carrizal Basin), Northwestern Argentina. PLoS ONE 6(11): e26964

Argentinean basal sauropodomorphs are known by several specimens from different basins; Ischigualasto, El Tranquilo, and Mogna. The Argentinean record is diverse and includes some of the most primitive known sauropodomorphs such as Panphagia and Chromogisaurus, as well as more derived forms, including several massospondylids. Until now, the Massospondylidae were the group of basal sauropodomorphs most widely spread around Pangea with a record in almost all continents, mostly from the southern hemisphere, including the only record from Antarctica.

We describe here a new basal sauropodomorph, Leyesaurus marayensis gen. et sp. nov., from the Quebrada del Barro Formation, an Upper Triassic-Lower Jurassic unit that crops out in northwestern Argentina. The new taxon is represented by a partial articulated skeleton that includes the skull, vertebral column, scapular and pelvic girdles, and hindlimb. Leyesaurus is diagnosed by a set of unique features, such as a sharply acute angle (50 degrees) formed by the ascending process of the maxilla and the alveolar margin, a straight ascending process of the maxilla with a longitudinal ridge on its lateral surface, noticeably bulging labial side of the maxillary teeth, greatly elongated cervical vertebrae, and proximal articular surface of metatarsal III that is shelf-like and medially deflected. Phylogenetic analysis recovers Leyesaurus as a basal sauropodomorph, sister taxon of Adeopapposaurus within the Massospondylidae. Moreover, the results suggest that massospondylids achieved a higher diversity than previously thought.

Our phylogenetic results differ with respect to previous analyses by rejecting the massospondylid affinities of some taxa from the northern hemisphere (e.g., Seitaad, Sarahsaurus). As a result, the new taxon Leyesaurus, coupled with other recent discoveries, suggests that the diversity of massospondylids in the southern hemisphere was higher than in other regions of Pangea. Finally, the close affinities of Leyesaurus with the Lower Jurassic Massospondylus suggest a younger age for the Quebrada del Barro Formation than previously postulated.

Averianov A, Sues H-D 2011 Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.11.009

There exists a major gap in the fossil record of tyrannosauroid theropod dinosaurs spanning the early part of the Late Cretaceous. We report on skeletal remains referable to Tyrannosauroidea indet. from the Turonian Bissekty Formation at Dzharakuduk in the central Kyzylkum Desert of Uzbekistan. Phylogenetic analysis of the hypodigm places the Bissekty tyrannosauroid as a non-tyrannosaurid tyrannosauroid more basal than the Campanian tyrannosauroids Appalachiosaurus and Bistahieversor from North America.

Boyd CA, Cleland TP, Novas F 2011 Osteogenesis, homology, and function of the intercostal plates in ornithischian dinosaurs (Tetrapoda, Sauropsida). Zoomorphol 130: 305–15

Intercostal plates are bony structures positioned lateral to the anterior dorsal ribs in some ornithischian dinosaurs. Some propose these plates are homologous, or functionally analogous, with the uncinate processes of extant avian dinosaurs that assist in breathing, while others suggest they served a defensive function. To elucidate their osteogenesis, homology, and function, a histological survey of intercostal plates from three taxa (Hypsilophodon, Talenkauen, and Thescelosaurus) was undertaken. This study reveals that osteogenesis of intercostal plates closely resembles that of secondary centers of ossification in endochondral bone, typically present in the epiphyses of mammalian long bones. In contrast, ossification of avian uncinate processes begins at a primary ossification center via the development of a bony collar around a cartilaginous model. Based on these data, intercostal plates and avian uncinate processes are likely not evolutionary homologs. Dense packets of obliquely oriented Sharpey’s fibers within the parallel-fibered bone of somatically mature intercostal plates indicate these plates were positioned medial to at least a portion of the hypaxial musculature, which does not support their use as bony armor. Rather, we propose that intercostal plates performed some biomechanical function, either assisting in breathing in a way analogous to avian uncinate processes, or working together with the sternal ribs and sternal plates of these ornithischian taxa to provide increased rigidity to the anterior portion of the ribcage.

Brown CB, Boyd CA, Russell AP 2011 A new basal ornithopod dinosaur (Frenchman Formation, Saskatchewan, Canada), and implications for late Maastrichtian ornithischian diversity in North America. Zool J Linn Soc 163(4): 1157–98

A small, articulated basal ornithopod skeleton from the Frenchman Formation (late Maastrichtian) of Saskatchewan (RSM P 1225.1), previously referred to the taxon Thescelosaurus, differs from both recognized species of this taxon (Thescelosaurus neglectus and Thescelosaurus garbanii). The differences are taxonomically informative and we recognize this specimen as the holotype of a new species, Thescelosaurus assiniboiensis sp. nov., diagnosed by the presence of two autapomorphies, and displaying plesiomorphic traits more similar to those of Parksosaurus, than to those of the other Thescelosaurus species. The Frenchman Formation also harbours an intriguing faunal assemblage in which Thescelosaurus represents one of the most abundant dinosaur taxa, and preserves a relatively high proportion of small (putatively juvenile and subadult) specimens of many dinosaur taxa. Further work that increases the faunal sample from this formation, and that permits quantitative comparisons with contemporary formations, will determine whether or not these differences are well supported, and will determine their ultimate palaeobiological significance. Identification of a third species of Thescelosaurus from the late Maastrichtian of North America suggests that this taxon was more diverse than previously recognized, and shows an increase in diversity from the Campanian through the late Maastrichtian, contrasting the trends seen in most other ornithischian clades.

Brusatte SL, Sakamoto M, Montanari S, Harcourt Smith WEH 2011 The evolution of cranial form and function in theropod dinosaurs: insights from geometric morphometrics. J Evol Biol doi:10.1111/j.1420-9101.2011.02427.x

Theropod dinosaurs, an iconic clade of fossil species including Tyrannosaurus and Velociraptor, developed a great diversity of body size, skull form and feeding habits over their 160+ million year evolutionary history. Here, we utilize geometric morphometrics to study broad patterns in theropod skull shape variation and compare the distribution of taxa in cranial morphospace (form) to both phylogeny and quantitative metrics of biting behaviour (function). We find that theropod skulls primarily differ in relative anteroposterior length and snout depth and to a lesser extent in orbit size and depth of the cheek region, and oviraptorosaurs deviate most strongly from the "typical" and ancestral theropod morphologies. Noncarnivorous taxa generally fall out in distinct regions of morphospace and exhibit greater overall disparity than carnivorous taxa, whereas large-bodied carnivores independently converge on the same region of morphospace. The distribution of taxa in morphospace is strongly correlated with phylogeny but only weakly correlated with functional biting behaviour. These results imply that phylogeny, not biting function, was the major determinant of theropod skull shape.

Buffetaut E, Gibout B, Launois I, Delacroix C 2011 The sauropod dinosaur Cetiosaurus Owen in the Bathonian (Middle Jurassic) of the Ardennes (NE France): insular, but not dwarf. Carnets Géol Letter 2011/06 (CG2011_L06)

A chevron bone from a Lower Bathonian oolitic limestone in the Ardennes (NE France) is referred to the sauropod dinosaur Cetiosaurus Owen, previously known from the Middle Jurassic of England, on the basis of its rod-like distal end. This is the first well attested occurrence of Cetiosaurus in France. The presence of Cetiosaurus remains in the Bathonian of both Oxfordshire and the Ardennes is explainable by the fact that these regions were situated on the margin of the London-Brabant Massif land area, on which sauropod populations apparently lived. Contrary to the condition observed in other sauropods found in insular environments, there is no evidence of dwarfism in Cetiosaurus from the London-Brabant Massif, probably because this emergent area was connected to the much larger Fenno-Scandian Shield.

Cabreira SF, Schultz CL, Bittencourt JS, Soares MB, Fortier DC, Silva LR, Langer MC 2011 New stem-sauropodomorph (Dinosauria, Saurischia) from the Triassic of Brazil. Naturwiss doi:10.1007/s00114-011-0858-0

Post-Triassic theropod, sauropodomorph, and ornithischian dinosaurs are readily recognized based on the set of traits that typically characterize each of these groups. On the contrary, most of the early members of those lineages lack such specializations, but share a range of generalized traits also seen in more basal dinosauromorphs. Here, we report on a new Late Triassic dinosaur from the Santa Maria Formation of Rio Grande do Sul, southern Brazil. The specimen comprises the disarticulated partial skeleton of a single individual, including most of the skull bones. Based on four phylogenetic analyses, the new dinosaur fits consistently on the sauropodomorph stem, but lacks several typical features of sauropodomorphs, showing dinosaur plesiomorphies together with some neotheropod traits. This is not an exception among basal dinosaurs, the early radiation of which is characterized by a mosaic pattern of character acquisition, resulting in the uncertain phylogenetic placement of various early members of the group.

Campione NE, Evans DC 2011 Cranial growth and variation in edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): implications for latest Cretaceous megaherbivore diversity in North America. PLoS ONE 6(9): e25186

The well-sampled Late Cretaceous fossil record of North America remains the only high-resolution dataset for evaluating patterns of dinosaur diversity leading up to the terminal Cretaceous extinction event. Hadrosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithopoda) closely related to Edmontosaurus are among the most common megaherbivores in latest Campanian and Maastrichtian deposits of western North America. However, interpretations of edmontosaur species richness and biostratigraphy have been in constant flux for almost three decades, although the clade is generally thought to have undergone a radiation in the late Maastrichtian. We address the issue of edmontosaur diversity for the first time using rigorous morphometric analyses of virtually all known complete edmontosaur skulls. Results suggest only two valid species, Edmontosaurus regalis from the late Campanian, and E. annectens from the late Maastrichtian, with previously named taxa, including the controversial Anatotitan copei, erected on hypothesized transitional morphologies associated with ontogenetic size increase and allometric growth. A revision of North American hadrosaurid taxa suggests a decrease in both hadrosaurid diversity and disparity from the early to late Maastrichtian, a pattern likely also present in ceratopsid dinosaurs. A decline in the disparity of dominant megaherbivores in the latest Maastrichtian interval supports the hypothesis that dinosaur diversity decreased immediately preceding the end Cretaceous extinction event.

Cerda I, Paulina Carabajal A, Salgado L, Coria R, Moly J 2011 The first record of sauropod dinosaurs from Antarctica. J Vert Paleont 31, SVP Program and Abstracts Book, 86

Sauropods were one of the most widely distributed group of dinosaurs for most of the Mesozoic Era, although this clade has not been previously recorded in Antarctica. Here we report the frst record of a sauropod dinosaur from Antarctica, represented by an incomplete caudal vertebra from the Late Cretaceous of the James Ross Island (Antarctic Peninsula). The vertebra was collected from marine sediments assigned to the Gamma Member of the Santa Marta Formation (Campanian), constituted mainly by fne-grained to mid-size grained sandstones. The specimen consists of a strongly procoelous middle caudal centrum lacking the neural arch. The centrum length (excluding the posterior ball) is 170 mm and its height is 105 mm. There is no pleurocoels, and a sagittal fracture has exposed the internal bone structure, which is not pneumatized. The morphology and size of the specimen allow it to be identifed as a caudal vertebra of a derived sauropod dinosaur. The anterior position of the neural arch indicates referral to Titanosauriformes. The procoely of the middle caudal vertebra has been proposed to have a diagnostic feature of lithostrotian titanosaurs. The biogeographical history of sauropods and the interrelationships amongst titanosaurs from southern landmasses remain obscure and controversial. The specimen is notable for representing the frst Antarctic sauropod record, but also the most southern record of the clade, adding new data in the process of resolving the affnities of South American titanosaurs and the understanding of Gondwanan paleobiogeography.

Curry Rogers K, D'Emic M, Rogers R, Vickaryous M, Cagan A 2011 Sauropod dinosaur osteoderms from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature Comms 2: 564

Osteoderms are bones embedded within the dermis, and are common to select members of most major tetrapod lineages. The largest known animals that bear osteoderms are members of Titanosauria, a diverse clade of sauropod dinosaurs. Here we report on two titanosaur osteoderms recovered from the Upper Cretaceous Maevarano Formation of Madagascar. Each osteoderm was discovered in association with a partial skeleton representing a distinct ontogenetic stage of the titanosaur Rapetosaurus krausei. Combined, these specimens provide novel insights into the arrangement and function of titanosaur osteoderms. Taphonomic data confirm that Rapetosaurus developed only limited numbers of osteoderms in its integument. The adult-sized osteoderm is the most massive integumentary skeletal element yet discovered, with an estimated volume of 9.63 litres. Uniquely, this specimen possesses an internal cavity equivalent to more than half its total volume. Large, hollow osteoderms may have functioned as mineral stores in fecund, rapidly growing titanosaurs inhabiting stressed environments.

Fastovsky DE, Weishampel DB, Watabe M, Barsbold R, Tsogtbaatar K, Narmandakh P 2011 A nest of Protoceratops andrewsi (Dinosauria, Ornithischia). J Paleontol 85(6): 1035–41

A remarkable specimen of the small neoceratopsian dinosaur Protoceratops andrewsi (Late Cretaceous, Mongolia) reveals the first nest of this genus, complete with fifteen juveniles. The relatively large size of the individuals and their advanced state of development suggests the possibility that Protoceratops juveniles remained and grew in their nests during at least the early stages of postnatal development. The nest further implies that parental care and sociality are phylogenetically basal behaviors in Ceratopsia. Finally, it reaffirms the conclusion that Protoceratops lived (and died) in the sandy aeolian dune fields of the central Asian craton.

Fiorillo AR 2011 Microwear patterns on the teeth of northern high latitude hadrosaurs with comments on microwear patterns in hadrosaurs as a function of latitude and seasonal ecological constraints. Palaeont Electro 14.3.20A

Dental microwear studies have value in qualitatively addressing patterns of food use in both extinct and extant vertebrates. This study has examined dental microwear patterns on the teeth of Campanian/Maastrichtian hadrosaurs from northern Alaska to western Texas. The primary parameters examined were the incidence of pitting and the orientation of linear features on the occlusal surfaces of the teeth. The results of the examination have shown similar patterns of tooth wear independent of geographic location. Thus it may be that hadrosaurs all along western North America were consuming food items with similar hardness.
The dominant food consumed by hadrosaurs is considered to be conifers, although it is unlikely that conifers constituted the entire diet of the high latitude forms given the constraints imposed by a highly seasonal annual cycle. Further, given the similarity of food items consumed along such a large latitudinal gradient, combined with the deciduous nature of the food items in Alaska, it seems likely that northern hadrosaurs reduced their metabolic rates during the winter months, in a manner similar to many modern terrestrial Arctic vertebrates. This reduction in metabolic rate during the winter months may have been facilitated if these animals were inertial homeotherms (i.e., of a low surface: mass ratio) or ectotherms rather than full endotherms.

Fricke HC, Hencecroth J, Hoerner ME 2011 Lowland–upland migration of sauropod dinosaurs during the Late Jurassic epoch. Nature doi:10.1038/nature10570

Sauropod dinosaurs were the largest vertebrates ever to walk the Earth, and as mega-herbivores they were important parts of terrestrial ecosystems. In the Late Jurassic-aged Morrison depositional basin of western North America, these animals occupied lowland river-floodplain settings characterized by a seasonally dry climate. Massive herbivores with high nutritional and water needs could periodically experience nutritional and water stress under these conditions, and thus the common occurrence of sauropods in this basin has remained a paradox. Energetic arguments and mammalian analogues have been used to suggest that migration allowed sauropods access to food and water resources over a wide region or during times of drought or both, but there has been no direct support for these hypotheses. Here we compare oxygen isotope ratios (δ¹⁸O) of tooth-enamel carbonate from the sauropod Camarasaurus with those of ancient soil, lake and wetland (that is, ‘authigenic’) carbonates that formed in lowland settings. We demonstrate that certain populations of these animals did in fact undertake seasonal migrations of several hundred kilometres from lowland to upland environments. This ability to describe patterns of sauropod movement will help to elucidate the role that migration played in the ecology and evolution of gigantism of these and associated dinosaurs.

Galton PM, Molnar RE 2011 An unusually large theropod dinosaur tooth from the Kirkwood Formation (Lower Cretaceous) of South Africa. N Jahrb Geol Paläont Abh doi:10.1127/0077-7749/2011/0204

The basal part of the crown is described for a very large theropod dinosaur tooth that probably came from the Kirkwood Formation (Lower Cretaceous) of Eastern Cape Province, South Africa. It originated from an animal as large, or possibly larger, than Tyrannosaurus rex, and thus probably represents a new taxon for the Kirkwood fauna and the largest theropod from that fauna. Examination of the fossil record indicates that very large theropods, approximating the size of Tyrannosaurus rex, occurred from the Callovian through the Maastrichtian. Such very large forms apparently evolved sequentially in several theropod clades.

Godefroit P, Lauters P, Van Itterbeeck J, Bolotsky YL, Bolotsky IY 2011 Recent advances on study of hadrosaurid dinosaurs in Heilongjiang (Amur) River area between China and Russia. Global Geol 2011: 3

Four main dinosaur-bearing sites have been investigated in latest Cretaceous deposits from the Amur/Heilongjiang Region: Jiayin and Wulaga in China (Yuliangze Formation), Blagoveschensk and Kundur in Russia (Udurchukan Formation). More than 90% of the bones discovered in these localities belong to hollowcrested lambeosaurine hadrosaurids: Charonosaurus jiayinensis at Jiayin, Amurosaurus riabinini at Blagoveschensk, Olorotitan arharensis at Kundur,and Sahaliyania elunchunorum at Wulaga. Flat-headed hadrosaurine hadrosaurids are much less numerous, but appear well diversified as well: Kerberosaurus manakini at Blagoveschensk, Wulagasaurus dongi at Wulaga,and a new genus at Kundur. Theropods are represented by shed teeth and isolated bones; isolated scutes and teeth discovered at Kundur are tentatively attributed to nodosaurids. Palynological studies suggest that these sites are probably synchronous with the Lancian vertebrate localities of western North America, which represent the youngest dinosaur faunas in this area. However,the latest Cretaceous dinosaur assemblages are completely different in the Amur/Heilongjiang region (lambeosaurines abundant, ceratopsids absent) and in western North America (ceratopsids abundant, lambeosaurines extremely rare or absent). This probably reflects some kind of geographical barrier between both areas by Maastrichtian time rather than strong differences in palaeoecological conditions.

Hu S-M, Xing L-D, Wang C-F, Yang M-M 2011 Early Cretaceous large theropod footprints from the Shangluo City, Shaanxi Province, China. Geol Bull China. 30(11): 1697–700

Described herein are two large theropod tracks from the Lower Cretaceous Donghe Group in Shaojian Village, Shangluo City, Shaanxi Province. The tracks are attributed to Megalosauripus isp. The Donghe Group is contemporaneous with the Jehol Biota. Megalosauripus isp. at the Shaojian track site can be compared with the foot structure of large theropods of the Jehol Biota. Furthermore, the length of the track maker of Megalosauripus isp. is approximately 7.4 m, which suggests that large theropods occurred in central-southern Shaanxi Province in the Lower Cretaceous. The discovery of Megalosauripus isp. adds a new member to Lower Cretaceous dinosaur footprints in China, and also indicates the very probable discovery of large-sized theropod dinosaur skeletons from the Lower Cretaceous sediments of this area in the near future.

Ibiricu LM, Casal GA, Lamanna MC, Martínez RD, Harris JD, Lacovara KJ 2011 The southernmost records of Rebbachisauridae (Sauropoda: Diplodocoidea), from early Late Cretaceous deposits in central Patagonia. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.11.003

We describe new and redescribe previously discovered sauropod dinosaur material from the Upper Cretaceous (middle Cenomanian-Coniacian) Bajo Barreal Formation of south-central Chubut Province, central Patagonia, Argentina. The remains consist of associated and isolated axial skeletal elements recovered from three separate localities, and are herein assigned to the morphologically aberrant Rebbachisauridae clade. Several of the fossils exhibit osteological characters that were previously undocumented in rebbachisaurids, enhancing our understanding of the morphological diversity of this enigmatic sauropod group. In particular, the Bajo Barreal material demonstrates the occurrence within Rebbachisauridae of bifurcate neural spines in cervical vertebrae and well-developed, presumably pneumatic fossae in caudal vertebrae; among Diplodocoidea, these distinctive morphologies had previously been recognized only in flagellicaudatans. Furthermore, the Bajo Barreal fossils constitute the southernmost known occurrences of Diplodocoidea, adding to the globally sparse Late Cretaceous record of these sauropods and augmenting our knowledge of central Patagonian terrestrial vertebrate assemblages during this interval.

Knight TK, Bingham PS, Lewis RD, Savrda CE 2011 Feathers of the Ingersoll Shale, Eutaw Formation (Upper Cretaceous), eastern Alabama: the largest collection of feathers from North American Mesozoic rocks. Palaios 26(6): 364-76

The Ingersoll shale (Santonian) is a small mudstone lens in eastern Alabama, interpreted as an abandoned tidal-channel fill that accumulated rapidly within the lower reaches of a bayhead delta. The diverse biota found in this fossil Lagerstätte includes 14 individual feather specimens, the largest collection known from the Mesozoic of North America. Occurring separately throughout nearly the entire thickness of the clay lens and with a range of sizes and morphologies, the feathers most likely represent a number of theropod species. Based on known taxa in the region, the largest specimen (16.5 cm) may be a rectrix (tail feather) from a dromaeosaurid dinosaur or from a hesperornithid. Smaller feathers may have belonged to a range of shore birds. The best-preserved specimens were found in the finest grained intervals. SEM examination reveals very well preserved microstructure consisting of carbonized rod-shaped bodies ∼1 µm in length, preserved in three dimensions and solid internally. Although identical in size and shape to modern feather-degrading bacilliform bacteria and displaying some bacteria-like features, their alignment along the axis of feather structures indicates that they are more likely the fossil remains of melanosomes, melanin bodies used for color production during life. No three-dimensional arrays or patterned differences of morphotypes have been seen thus far; almost all elements are elongate (apparently eumelanin). Inferred colors for four of the feathers, based on differences in melanosome morphologies, range from gray and brownish gray to black. Whereas the majority of feather-bearing deposits represent inland lakes, the estuarine setting adds a view of coastal feathered theropods preserved in detail by rapid deposition of fine-grained sediment.

Maidment SCR, Barrett PM 2011 The locomotor musculature of basal ornithischian dinosaurs. J Vert Paleont 31(6): 1265–91

The earliest ornithischian dinosaurs were small bipeds that possessed the derived, retroverted pubis that is synapomorphic for the clade. Their forelimbs were modified for grasping. Subsequently, ornithischians radiated into numerous body shapes and sizes. Three lineages independently evolved large size and quadrupedality, requiring profound changes to the osteology and myology of the locomotor apparatus. Using comparisons with extinct archosaurian outgroups, as well as extant birds and crocodilians, we reconstruct basal ornithischian limb musculature in order to determine the sequence of musculoskeletal changes that occurred prior to and during the early evolution of Ornithischia. The musculoskeletal anatomy of basal ornithischian forelimbs was probably more similar to that of the crown group archosaur common ancestor and crocodilians than it was to birds. Reduction or loss of the clavicle resulted in migration of the clavicular deltoid onto the proximal scapula and development of a distinct acromial process. The coracobrachialis brevis and supracoracoideus probably protracted the humerus, whereas the scapulohumeralis caudalis and deltoideus scapularis probably retracted it. The deltoideus clavicularis was likely a humeral abductor. In the hind limb, the elongate preacetabular process indicates lateral migration of important femoral protractors to the ilium from an inferred ancestral location on the dorsal vertebrae. The puboischiofemoralis externus was greatly reduced or possibly lost due to pubic retroversion. The reconstruction of basal ornithischian myology provides a baseline for determining the musculoskeletal changes associated with different locomotor modes in ornithischians, and a foundation for biomechanical studies of dinosaur locomotion.

Mannion PD, Upchurch P, Mateus O, Barnes RN, Jones MEH 2011 New information on the anatomy and systematic position of Dinheirosaurus lourinhanensis (Sauropoda: Diplodocoidea) from the Late Jurassic of Portugal, with a review of European diplodocoids. J Syst Palaeont doi:10.1080/14772019.2011.595432

Although diplodocoid sauropods from Africa and the Americas are well known, their European record remains largely neglected. Here we redescribe Dinheirosaurus lourinhanensis from the Late Jurassic of Portugal. The holotype comprises two posterior cervical vertebrae, the dorsal series and a caudal centrum. Redescription demonstrates its validity on the basis of three autapomorphies: (1) posteriorly restricted ventral keel on posterior cervical vertebrae; (2) three small subcircular fossae posterior to the lateral coel on posterior cervical neural spines; (3) accessory lamina linking the hyposphene with base of the posterior centrodiapophyseal lamina in middle-posterior dorsal vertebrae. Phylogenetic analysis places Dinheirosaurus as the sister taxon to Supersaurus, and this clade forms the sister taxon to other diplodocines. However, this position should be treated with caution as Dinheirosaurus displays several plesiomorphic features absent in other diplodocids (including unbifurcated presacral neural spines, and dorsolaterally projecting diapophyses on dorsal vertebrae) and only four additional steps are required to place Dinheirosaurus outside of Flagellicaudata. We identify Amazonsaurus as the basal-most rebbachisaurid and recover Zapalasaurus outside of the South American Limaysaurinae, suggesting the biogeographic history of rebbachisaurids is more complex than previously proposed. Review of the European diplodocoid record reveals evidence for the earliest known diplodocid, as well as additional diplodocid remains from the Late Jurassic of Spain. A Portuguese specimen, previously referred to Dinheirosaurus, displays strong similarities to Apatosaurus from the contemporaneous Morrison Formation of North America, indicating the presence of a second Late Jurassic Portuguese diplodocid taxon. Along with Dinheirosaurus, these Portuguese remains provide further evidence for a Late Jurassic palaeobiogeographic connection between Europe and North America. No dicraeosaurids are currently known from Europe, but rebbachisaurids are present in the Early Cretaceous, with weak evidence for the earliest known representative from the Late Jurassic of Spain; however, more complete material is required to recognize early members of this clade.

Miyashita T, Arbour VM, Witmer LM, Currie PJ 2011 The internal cranial morphology of an armoured dinosaur Euoplocephalus corroborated by X-ray computed tomographic reconstruction. J Anat 219(6): 661–75

Internal cranial anatomy is a challenging area to study in fossilized skulls because of small sample sizes and varied post-mortem preservational alterations. This difficulty has led to the lack of correspondence between results obtained from direct osteological observation and from more indirect reconstruction methods. This paper presents corroborating evidence from direct osteological observation and from reconstruction based on computed X-ray tomography (CT) on the internal cranial anatomy of the ankylosaurid dinosaur Euoplocephalus tutus. A remarkable specimen of Euoplocephalus preserves rarely observed internal cranial structures such as vascular impressions in the nasal cavity, olfactory turbinates and possible impressions of conchae. Comparison with fossils and CT models of other taxa and other Euoplocephalus specimens adds osteological evidence for the previously reconstructed nasal cavity in this dinosaur and revises the previously described braincase morphology. A new interpretation of the ethmoidal homology identifies a mesethmoid, sphenethmoid and ectethmoid. These ethmoidal ossifications are continuous with the mineralized walls of the nasal cavity. The location of the olfactory fenestra provides further evidence that the olfactory regions of the nasal cavity are pushed to the sides of the main airway. This implies that the function of the vascular impressions in the nasal cavity and the looping of the cavity are not related to olfaction. A byproduct of the elongate, looping airway is a dramatic increase in surface area of the nasal respiratory mucosa, which in extant species has been linked to heat and water balance. A role in vocalization as a resonating chamber is another possible function of the looping and elongation of the nasal cavity. Olfaction remains as a possible function for the enlarged olfactory region, suggesting that multiple functions account for different parts of the ankylosaurid nasal cavity that underwent substantial modification. Cranial endocasts show negligible variation within Euoplocephalus, which lends some confidence to interspecific comparisons of endocranial morphology.

Otero A, Gallina PA, Canale JI, Haluza A 2011 Sauropod haemal arches: morphotypes, new classification and phylogenetic aspects. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.618269

Sauropod haemal arches are caudal bony structures that have been traditionally incorporated into two different types observed in different anatomical views: Y-shaped (anterior view) and forked (lateral view). This research proposes a classification combining information observed in anterior and lateral views. Four types of ‘Y-shaped’ and six types of ‘V-shaped’ chevrons were recognised. Complete chevron series in some eusauropods allows the comparison of topological equivalent structures along the tail and also among taxa. A basal titanosaur from Argentina exhibits mid-caudal chevron morphology in which more than one cranial and caudal process is present, arising from the distal blades as well as from the proximal rami, a condition not seen before in a sauropod dinosaur. The morphological variability seen in sauropod chevrons along the tail is in close relationship with the development and distribution of muscle. caudofemoralis longus, as seen in extant crocodiles and as previously proposed for non-avian theropods and for caudal centra and transverse processes of sauropod dinosaurs. Two new characters related to middle chevrons are proposed here, in which the transitional morphology is described.

Prieto-Márquez A, Norell MA 2011 Redescription of a nearly complete skull of Plateosaurus (Dinosauria: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Trossingen (Germany). Am Mus Novit 3727: 1–58

The nearly complete, disarticulated skull of AMNH FARB 6810, a specimen of the basal sauropodomorph Plateosaurus collected in 1925 from the Norian (Late Triassic) strata of the Knollenmergel beds of Trossingen (Germany), is redescribed. This study supports referral of AMNH FARB 6810 to P. erlenbergiensis on the basis of the following characters: occipital condyle above level of parasphenoid; basisphenoid with transverse, subvertical lamina extending between basipterygoid processes, with ventrally projecting median process; and peglike process projecting medially from the middle of the palatine. Furthermore, P. longiceps is regarded a junior synonym of P. erlenbergiensis because the type specimen of the latter is diagnostic (displaying the above-noted apomorphies of the braincase and palatine) and, chronologically, P. erlenbergiensis has priority over P. longiceps.

Prieto-Márquez A, Wagner JR 2011 Saurolophus morrisi, a new species of hadrosaurid dinosaur from the Late Cretaceous of the Pacific coast of North America. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0049

We describe and re-evaluate the systematics of specimens from the Maastrichtian Moreno Formation of California (western USA) as a new species of Saurolophus, the only known genus of hadrosaurid dinosaur widespread in Asia and North America. Recognition of this new species adds substantially to the record of the taxonomic diversity of these animals west of the Rocky Mountains. The new species, S. morrisi, is diagnosed by the possession of a postorbital having ornamentation in form of wide oblique groove on jugal process. Placement of this new species in Saurolophus considerably expands the distribution of this genus, although this referral is arbitrary since phylogenetic analysis places the new species outside of the clade formed by S. osborni and S. angustirostris. However, recognition of a new, endemic Californian hadrosaurid, especially one so closely related to both Asian and North American species, may have implications for future studies of both the internal biogeography of Western North America, and the history of exchange with Asia.

Royo-Torres R, Alcalá L, Cobos A 2011 A new specimen of the Cretaceous sauropod Tastavinsaurus sanzi from El Castellar (Teruel, Spain), and a phylogenetic analysis of the Laurasiformes. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.10.005

This work describes a new specimen of the sauropod Tastavinsaurus sanzi, the second of this species recovered. Found at the La Canaleta site (CT-19) at El Castellar (Teruel, Spain), this new specimen is partially articulated. The site lies at the base of the Forcall Formation (early Aptian in age), which is composed of clays and sand, suggesting the area to have been a very shallow, tidal, coastal environment before becoming deeper at the margin of the Maestrazgo Basin. The anatomical elements of T. sanzi recovered include 16 dorsal ribs, some remains of the pelvic girdle, a radius, and a complete hindlimb. The original diagnosis of T. sanzi is revised. The characters of this new specimen confirm it to be a taxon of Titanosauriformes, and allow its inclusion within the clade Laurasiformes, which currently has three taxa: Tastavinsaurus, Cedarosaurus and Venenosaurus. Laurasiformes might have its origin in the Late Jurassic of Laurasia and a radiation that occurred in the Early Cretaceous.

Santucci RM, de Arruda-Campos AC 2011 A new sauropod (Macronaria, Titanosauria) from the Adamantina Formation, Bauru Group, Upper Cretaceous of Brazil and the phylogenetic relationships of Aeolosaurini. Zootaxa 3085: 1–33

Remains of a new titanosaur, Aeolosaurus maximus sp. nov., from the Adamantina Formation (Upper Cretaceous), Bauru Group, São Paulo State of Brazil are described. The new species is represented by a single partially articulated skeleton and is characterized by having a well-developed posterior protuberance below the articular area on the anterior and middle haemal arches and a lateral bulge on the distal portion of the articular process of the mid-posterior haemal arches. It shares with other Aeolosaurus species the presence of prezygapophyses curved downward on anterior caudal vertebrae and haemal arches with double articular facets set in a concave posterodorsal surface. These two characteristics are interpreted here as synapomorphies for the genus Aeolosaurus. The new diagnosis for the genus Aeolosaurus does not support the inclusion of Gondwanatitan within Aeolosaurus as previously proposed by some authors. The phylogenetic analysis recovered the two Aeolosaurus from Argentina as sister groups with A. maximus and Gondwanatitan as progressively more basal taxa (Gondwanatitan (A. maximus (A. rionegrinus, A. colhuehuapensis))). Additionally, according to the results of the phylogenetic analysis performed in this work, the taxa Panamericansaurus, Rinconsaurus, and Maxakalisaurus are also nested within Aeolosaurini, being more basal than Aeolosaurus and Gondwanatitan. On the basis of the stratigraphical range of the Aeolosaurus occurrences in Argentina and the age proposals based on microfossils for the Bauru Group, it is assumed a Campanian–Maastrichtian age for the top of the Adamantina Formation for the Monte Alto region in São Paulo State and the bottom of the Marília Formation in Peirópolis, Minas Gerais State—the places where Aeolosaurus remains have been reported in Brazil.

Shibata M, Jintasakul P, Azuma Y 2011 A new iguanodontian dinosaur from the Lower Cretaceous Khok Kruat Formation, Nakhon Ratchasima in Northeastern Thailand. Acta Geol Sin–Engl 85(5): 969–76

Here we report a new iguanodontian dentary found from the Lower Cretaceous Khok Kruat Formation, Nakhon Ratchasima, northeast Thailand. A unique character, which is an elongated and flat shape of the dentary ramus, makes it possible to assign the specimen to the new genus of non-hadrosaurid iguanodontian, Ratchasimasaurus suranareae gen. et sp. nov. R. suranareae shows both primitive and derived characters, such as a caudally inclined coronoid process and alveolar trough with a primitive crown impression, and a derived buccal shelf between tooth row and coronoid process. The discovery of a new iguanodontian from the Indochina Terrene, considering that the previously reported “Probactrosaurus-like” iguanodontian, points out a great diversity of this group in the late Early Cretaceous in Thailand, and corresponds to the Asian iguanodontian diversity at that time.

Thulborn RA 2011 Lark Quarry revisited: a critique of methods used to identify a large dinosaurian track-maker in the Winton Formation (Albian–Cenomanian), western Queensland, Australia. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.11.006

A remarkable assemblage of dinosaur tracks in the Winton Formation (Albian–Cenomanian) at Lark Quarry, a site in western Queensland, Australia, has long been regarded as evidence of a dinosaurian stampede. However, one recently published study has claimed that existing interpretation of Lark Quarry is incorrect because the largest track-maker at the site was misidentified and could not have played a pivotal role in precipitating a stampede. That recent study has claimed that the largest track-maker was actually an ornithopod (bipedal plant-eating dinosaur) similar or identical to Muttaburrasaurus and not, as originally supposed, a theropod (predaceous dinosaur) resembling Allosaurus. Those iconoclastic claims are examined here and are shown to be groundless: they are based partly on misconceptions and partly on fabricated data which has been assessed uncritically using quantitative measures of questionable significance. Such ill-founded claims do not reveal any substantial flaw in the existing interpretation of the Lark Quarry dinosaur tracks.

Wang Q, Zhao Z-K, Wang X-l, Jiang Y-G 2011 New ootypes of dinosaur eggs from the Late Cretaceous in Tiantai Basin, Zhejiang Province, China. Vert PalAs 49(4): 446–9

In the past ten years, a number of dinosaur eggs were found in the Tiantai Basin in Zhejiang Province, and some oospecies were reported by Fang et al. (2000, 2003), Jin et al. (2007) and Qian et al. (2008). In 2010, we described and revised 12 oogenera and 15 oospecies belonging to seven oofamilies in this basin (Wang, 2010), and some new types were reported (Wang et al., 2010a, b, Zhang, (2010). At the same time, we comprehensively surveyed localities and horizons of the dinosaur eggs and compared the dinosaur egg faunas in China (Wang et al., in press). Here we report a few more new ootypes of dinosaur eggs from the Tiantai Basin.

Xing L-D, Harris JD, Gierliński GD 2011 Therangospodus and Megalosauripus track assemblage from the Upper Jurassic-Lower Cretaceous Tuchengzi Formation of Chicheng County, Hebei Province, China and their paleoecological implications. Vert PalAs 49(4): 423–34

One hundred sixty-three footprints that pertain in Therangospodus have been found in the Tuchengzi Formation at the Luofenggou track stie in Chincheng County, Hebei Province, China. Five swim tracks were subsequently made by the same track makers after water submerged the region. In addition to the Therangospodus tracks, one exceptionally large theropod track and one possible trail trace are referred to Megalosauripus isp. Theropod tracks of the grallatorid morphotype predominate at this site and six other known Tuchengzi Formation track sites; grallatorid tracks at each of these sites are dominated by individual specimens in particular size ranges. If the tracks were made by the same species of track maker, the variation in dominant track size among sites suggests that cohabiting groups were composed mainly of members of a single age class, ethologically similar to some extant lizards and Alligator. If the tracks were instead made by different species, their size distribution (favoring smaller species) suggests that species of different sizes may have preferred discrete territories or specifically avoided close contact with other (particularly larger) species, ethologically similar to modern carnivorous mammals.

Zheng W-J, Jin X-S, Shibata M, Azuma Y, Yu F-M 2011 A new ornithischian dinosaur from the Cretaceous Liangtoutang Formation of Tiantai, Zhejiang Province, China. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.11.001

A new ornithischian dinosaur, Yueosaurus tiantaiensis gen. et sp. nov., is erected based on a partial postcranial skeleton from the Liangtoutang Formation (Aptian–Cenomanian) of Zhejiang Province, China. It differs from other ornithischians in possessing the following unique combination of characters: prominent and slightly ventrally directed cervical parapophyses; anteroposteriorly narrow neural spines on caudal vertebrae; scapula with a ventroscapular groove, supraglenoidal buttress, supraglenoid fossa, and a strong anteroventral expansion of the scapular blade. Yueosaurus represents the first basal ornithopod taxon from southeastern China. It expands our understanding of the Cretaceous dinosaurian fauna of Zhejiang Province.

Zdroje:

Calvo JO, Porfiri JD 2010 Panamericansaurus schroederi gen. nov. sp. nov. Un nuevo Sauropoda (Titanosauridae-Aeolosaurini) de la Provincia del Neuquén, Cretácico Superior de Patagonia, Argentina. Brazil Geogr J 1: 100–15
Candeiro CRA 2011 Record of the genus Aeolosaurus (Sauropoda, Titanosauria) in the Late Cretaceous of South America: paleogeographic implications. Estudios Geol 66(2): 243–53
Canudo JI, Royo-Torres R, Cuenca-Bescós G 2008 A new sauropod: Tastavinsaurus sanzi gen. et sp. nov. from the Early Cretaceous (Aptian) of Spain. J Vert Paleont 28(3): 712–31
Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425
Langer MC 2003 The pelvic and hind limb anatomy of the stem-sauropodomorph Saturnalia tupiniquim (Late Triassic, Brazil). PaleoBios 23(2): 1–30
Martinez RN, Alcober OA 2009 A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the earlye volution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4(2): e4397
Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10
Nesbitt SJ, Sidor CA, Irmis RB, Angielczyk KD, Smith RMH, Tsuji LA 2010 Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464(7285): 95–8
Rowe TB, Sues HD, Reisz RR 2010 Dispersal and diversity in the earliest North American sauropodomorph dinosaurs, with a description of a new taxon. Proc R Soc B 278(1708): 1044–53
Royo-Torres R 2009 Los dinosaurios saurópodos en la Península Ibérica. 139–66 in Colectivo Arqueológico-Paleontológico de Salas, ed. Actas de las IV Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno. Burgos: Salas de los Infantes
Santucci RM, Bertini RJ 2001 Distribuição paleogeográfica e biocronológica dos titanossauros (Saurischia: Sauropoda) do Grupo Bauru, Cretáceo Superior do Brasil. Rev Brasil Geociênc 31(3): 307–14
Sertich JJW, Loewen MA 2010 A new basal sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Navajo Sandstone of southern Utah. PLoS ONE 5(3): e9789
Yates AM 2007 Solving a dinosaurian puzzle: the identity of Aliwalia rex Galton. Hist Biol 19: 93–123
Yates AM, Bonnan MF, Neveling J, Chinsamy A, Blackbeard MG 2010 A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism. Proc R Soc B 277(1682): 787–94

Cuspicephalus scarfi, Microtuban altivolans a Jianchangnathus robustus tax. nov. – noví pterosauři (skoro) odevšad

2011-11-29T13:40:00.000-08:00

Důkazem o tom, že v současnosti jsou nové taxony fosilních obratlovců popisovány jak na běžícím páse, může být např. to, že od 5. listopadu, kdy měl uzávěrku poslední přehled abstraktů o pterosaurech, se objevily online preprinty tří dalších článků, popisujících nové zástupce této skupiny. Dnes zde nabízím jejich stručný přehled:

    Martill & Etches (2011) popisují ze svrchnojurského souvrství Kimmeridge Clay v Anglii lebku pterosaura patřícího do kladu Monofenestrata. Ten je charakteristický splynutím nozder s předočnicovým oknem a kromě všech pterodaktyloidů zahrnuje i teprve nedávno popsanou (zde ovšem prominentně zastoupenou) skupinu Wukongopteridae, kde je toto splynutí neúplné. Po popisu darwinoptera v roce 2009 se tento klad rychle rozrostl a Martill s Etchesem mají podezření, že v případně lebky z anglického Dorsetu jde o dalšího z jejich zástupců. Sami ovšem zmiňují, že tato hypotéza, stojící na podobnostech ve stavbě chrupu (30 párů zubů stejné velikosti bez ohledu na jejich pozici v čelisti) a morfologii zadní části lebky, jako je např. sagitální hřeben, nemůže být testována; materiál je příliš neúplný. Jiné podobnosti (krátký výběžek kosti jařmové pro kontakt s maxillou) lze zaznamenat s germanodaktylem, zástupcem pterodaktyloidního kladu Ctenochasmatoidea (Andres & Ji 2008); na základě přítomnosti zubů v přední části zobáku lze ale s jistotou konstatovat, že o germanodaktyla samotného nejde. Nový materiál nejpravděpodobněji patří buď non-pterodaktyloidnímu monofenestrátovi, nebo bazálnímu pterodaktyloidovi. Autoři jej popisují jako nový taxon, explicitně ale zmiňují, že diagnóza sestává pouze z jedinečné kombinace primitivních znaků (pleziomorfií), a chvályhodně jej tedy označují za "metadruh" (metaspecies), čímž naznačují, že nemáme tušení, zda je monofyletický nebo ne – termín vynalezl Donoghue (1985) a za užitečný jej považovali i Mishler & Brandon (1987), jejichž verzi fylogenetického druhového konceptu jsem na blogu několikrát citoval. Nový metadruh nese jméno Cuspicephalus scarfi, přičemž přívlastek dostal docela kuriózně po karikaturistovi a autorovi komiksů Geraldu Scarfe'ovi – útlé rostrum pterosaura autorům připomínalo dlouhý nos jeho "uštěpačných karikatur" (Martill & Etches 2011: Etymology).
    Elgin & Frey (2011), dvojice autorů, která má za tento rok na kontě pterosauřích článků již značné množství, popisují z raného cenomanu (svrchní křída) libanonského souvrství Sannine nového ptakoještěra pod jménem Microtuban altivolans. Znaky postkraniální kostry svědčí o příbuznosti s talassodromidy nebo chaoyangopteridy (oba klady mohou být buďto podskupinami tapejaridů, azhdarchoidních pterosaurů charakteristických obrovskými lebečními hřebeny [Pinheiro et al. 2011], nebo samostatné skupiny, které, ač se tapejaridům podobají, jsou ve skutečnosti blíže příbuzné azhdarchidům [Lü et al. 2008]). Od jejich zástupců však mikrotubana odlišuje výjimečně krátký 4. prstní článek křídelního prstu, zabírající jen 1,1% jeho celkové délky. V sousední, o něco mladší lokalitě Haqel, byly zaznamenány pozůstatky ornitocheiroida, které nasvědčují tomu, že spolu s mikrotubanem žili v této oblasti i další pterosauři.
    A aby nové popisy byly pěkně geograficky vyvážené, přichází poslední z nových taxonů z Číny. Jianchangnathus robustus Cheng et al. 2011 pochází ze západního Liaoningu, oblasti, která pro mezozoickou paleontologii představuje nevyčerpatelnou studnici nových objevů. Holotyp nového taxonu s katalogovým označením IVPP V16866 byl vyzdvižen ze sedimentů s problematickým stářím, datovanými střídavě od střední jury až po spodní křídu, a nápadně připomíná skafognáta, "ramforynchoidního" (= dlouhoocasého, non-monofenestrátního) pterosaura z německé svrchní jury, dost možná blízce příbuzného ramforynchovi samotnému (Andres et al. 2010). Oba se vyznačují vysokým předním koncem spodní čelisti, spodním spánkovým otvorem, které je širší vespodu než nahoře, a mezerami mezi zubními jamkami o šířce odpovídající třem zubům. Mezi diagnostické znaky patří velký maxillární výběžek kosti jařmové nebo "polehávající" první 3 páry zubů ve spodní čelisti. Autoři rovněž přeřadili do skupiny Scaphognathidae dříve popsaného fenghuangoptera ze stejné lokality, ten se ovšem od jianchangognáta odlišuje menším počtem zubů a některými proporcemi křídelních kostí. Jejich koexistenci však Cheng a spol. považují za důkaz, že v dnešní oblasti Linglongta žila vedle sebe celá řada rozmanitých a vzájemně nepříbuzných pterosaurů; dosud se přitom zdálo, že zde dominovali wukongopteridi.

Zdroje:

Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2): 453–69
Cheng X, Wang X-L, Jiang S-X, Kellner AWA 2011 A new scaphognathid pterosaur from western Liaoning, China. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.635423
Donoghue MJ 1985 A critique of the Biological Species Concept and recommendations for a phylogenetic alternative. Bryologist 88(3): 172–81
Elgin RA, Frey E 2011 A new azhdarchoid pterosaur from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Lebanon. Swiss J Geosci doi:10.1007/s00015-011-0081-1
Lü J-C, Unwin DM, Xu L, Zhang X 2008 A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution. Naturwiss 95(9): 891–7
Martill DM, Etches S 2011 A new monofenestratan pterosaur from the Kimmeridge Clay Formation (Upper Jurassic, Kimmeridgian) of Dorset, England. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0071
Mishler BD, Brandon RN 1987 Individuality, pluralism, and the Phylogenetic Species Concept. Biol Phil 2(4): 397—414
Pinheiro FL, Fortier DC, Schultz CL, De Andrade JAFG, Bantim RAM 2011 New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria). Acta Palaeont Pol 56(3): 567–80

Jak odstranit "druh" z FyloKódu – návrh na změnu aktuální verze

2011-11-25T15:35:00.000-08:00

Když v 80. letech a 90. letech vznikal fylogenetický systém biologického názvosloví, jeho uživatelé se museli shodnout jen na několika hlavních bodech – že pojmenovávat se budou jen monofyletické skupiny, že stabilní spojení jednoho jména s právě jedním kladem budou zajišťovat fylogenetické definice a že k ničemu z toho nebude potřeba tradičních taxonomických kategorií typu "čeledi", "řádu", "třídy" atd., které se z celého systému mohou vypustit. Na spoustě dalších věcí se uživatelé fylogenetického názvoslovní neshodli: zda se smějí používat i definice založené na znacích (apomorphy-based), zda je užitečné přednostně pojmenovávat korunní klady atd.

Daleko tradičnější spor biologických systematiků – ten o koncept "druhu", od dob Linného nejzákladnější ze všech taxonomických kategorií – do fylogenetického názvosloví vstoupil s plnou silou až po roce 2000, kdy se objevil první draft FyloKódu: systému, který má regulovat fylogenetickou nomenklaturu stejným způsobem, jakým nomenklaturu úrovňovou regulují ICZN, ICBN (dnes už vlastně ICNAFP*) atd. První koncepty FyloKódu ještě výslovně uváděly, že jim jde jen o klady, ale že na pravidla užívání "druhů" v budoucnu také dojde (např. Cantino & de Queiroz 2000). Už takové prohlášení ale vlastně naznačuje, že "druhy" a klady jsou fundamentálně odlišné entity, s čímž někteří jinak sympatizující autoři nesouhlasili. Především bryolog Brent Mishler už od 80. let rozvíjel zvláštní verzi fylogenetického druhového konceptu, podle kterého je "druhem" kterýkoli malý klad, jehož označení za "druh" uzná systematik za vhodné (Mishler & Brandon 1982). Jsou-li ovšem "druhy" klady jako každé jiné, nejsou nijak výjimečné ani fundamentálně odlišné od vyšších taxonomických kategorií. Jak to vyjádřili v chytlavé zkratce Mishler & Fisher (2004): "Species are not special". A pokud mají zmizet taxonomické kategorie, jak navrhuje fylogenetická nomenklatura**, měl by zmizet i "druh". (Odtud mimochodem i moje uvozovky okolo daného slova – uvozovkuji [a snažím se nepoužívat] všechny taxonomické kategorie, a "druh" není žádnou výjimkou.) Tuto myšlenku Mishler představil a velice pečlivě vyargumentoval ve své práci těsně před nástupem FyloKódu (Mishler 1999).

Situaci příliš nepomohlo, že de Queiroz, jeden z autorů FyloKódu a fylogenetického názvosloví vůbec, měl na "druhy" vlastní názor, a to radikálně odlišný. Stejně jako ten Mishlerův byl i de Queirozův druhový koncept pluralistický – dokud se autoři shodnou na kategorii entit, z níž budou "druhy" vybírány, je mu jedno, podle čeho se rozhodnou, které konkrétní entity za "druh" označí. Problém je právě v té kategorii: podle Mishlera to mají být klady, podle de Queiroze linie (lineages) a jejich segmenty: nikoli skupiny sestávající z předka a všech jeho potomků, ale řetězce předků a potomků – kde "předek" a "potomek" samozřejmě neznamenají jednotlivé organizmy, ale populace či metapopulace (de Queiroz 1998, 2007).

Jak by se měl FyloKód s "druhy" vypořádat (a zda vůbec) se tedy stalo předmětem rozsáhlého sporu. Ten se vedl na mnoha úrovních: zda je vůbec třeba se "druhy" zaobírat a jestli by se radši celý problém neměl přenechat úrovňovým kódům (jak navrhoval Lee [2002]); zda jsou vůbec "druhy" něco jiného než klady, aby se s nimi muselo zacházet odlišně (viz výše), a pokud ano, zda bude lepší pojmenovávat je jednoslovnými názvy, dvouslovnými názvy, nebo úplně jinak (třeba v kombinaci s rokem a autorem publikace); a pokud jednoslovnými, zda by fylogenetická druhová jména měla být kombinována z dosavadních druhových přívlastků (specific epithets – člověk by se pak mohl jmenovat třeba Sapiens, sapiens, nebo sapiens Linnaeus 1758), nebo celých binomin (např. Homo.sapiens, Homo-sapiens, Homosapiens). Těmto problémům se věnovala většina příspěvků na vůbec prvním meetingu Mezinárodní společnosti pro fylogenetické názvosloví (ISPN) v roce 2004. Spolu se svou studentkou Kirsten Fisher zde Mishler prezentoval abstrakty stručně shrnující argumenty pro úplné opuštění "druhu" (Mishler & Fisher 2004) a také názorný příklad toho, jak by to vypadalo, kdybychom místo pojmenovávání "druhů" raději definovali jména pro klady s ekvivalentním rozsahem (Fisher & Mishler 2004).

    Ze setkání ISPN vzešla dohoda na vytvoření fylogeneticky pojatého kódu zabývajícího se výhradně "druhy" a vycházejícího z prezentací Julie Clark a Benoîta Dayrata, kteří se současně stanou jeho spoluautory. "Druhy" v něm budou důsledně rozlišeny od (ostatních) kladů: jednak definicemi, které budou obsahovat pouze 1 specifikátor (zamaskovaný "nomenklatorický typ" úrovňových kódů); jednak samotnými jmény, která budou složena z druhového přívlastku, autora a roku publikace. Systém by neměl zvýhodňovat žádný druhový koncept před jinými a byl by kompatibilní s úrovňovými kódy. Z myšlenky zvláštního kódu ale nakonec sešlo a výstupem celého úsilí se stal článek v Systematic Biology (Dayrat et al. 2008), v němž autoři objasnili, na čem se dohodli a co zahrnuli do FyloKódu. Autoři zde explicitně uvedli, že Mishlerovo ztotožnění "druhů" s klady představuje "a viewpoint that we do not share" (Dayrat et al. 2008:508), a přímo ve FyloKódu mu zasadili slušnou ránu článkem 10.9, který zakazuje konvertovat jména "druhů" a "poddruhů" na jména kladů (Cantino & de Queiroz 2010: Article 10.9).
    Není divu, že příznivcům Mishlerova přístupu k "druhovému problému" se tento krok, porušující zásadu původně proklamované neutrality ohledně druhových konceptů, příliš nelíbil. Baum (2009) zdůraznil, že za tímto zákazem není žádný praktický důvod (ani homonymie vyplývající z často se opakujících druhových přívlastků, jako třeba vulgaris nebo californica, není neřešitelná; současná verze FyloKódu ji konec konců řeší zahrnutím autora a roku publikace do jména), ale pouze postoj autorů stojících za FyloKódem, podle nějž by "druhy" měly být spíš segmenty vývojových linií než klady a jako odlišný typ entity by tedy měly být od kladů odlišeny i v názvosloví. Takto ovšem FyloKód nutí stejný postoj zaujmout i všechny své uživatele. Nedává to příliš smysl: proč by měl být kdokoli nucen k přijetí konkrétního druhového konceptu jen proto, že se chce zbavit ranků a pojmenovávat klady prostřednictvím definic?

    Cellinese, Baum a Mishler nyní proto podávají k ISPN návrh na změnu FyloKódu, soustředěný právě okolo této námitky: fylogenetická nomenklatura může a měla by zůstat nezávislá na debatách okolo druhových konceptů. Aby FyloKód byl schopen zajistit stabilní spojení mezi jménem a kladem, není třeba činit žádná definitivní rozhodnutí o tom, zda mají jména "druhů" označovat klady nebo vývojové linie – to si každý systematik může rozhodnout sám za sebe. Už Baum (2009) upozornil na paradoxní situaci, kdy jediným názvoslovným systémem, který nám dovoluje zacházet s "druhy" jako s klady, je ten úrovňový; ten, který by měl být explicitně fylogenetický, to jako jediný zakazuje. Cellinese et al. (2011) dovozují, že taková situace zákonitě povede k vytváření paralelních názvoslovných systémů pro "druhy" a pro klady, které je svým obsahem aproximují. Navrhují celý problém řešit odstraněním ad hoc pravidel pro "úroveň druhu" a vymazáním slova "druh" z celého dokumentu, což je krok jistě radikální. Na druhou stranu dává dobrý smysl – jedině tak bude pozice FyloKódu vůči druhovým konceptům skutečně agnostická. Autoři jako Mishler, Fisher, Pleijel, Rouse nebo Baum, kteří si přejí pojmenovávat klady o rozsahu tradičních "druhů" fylogeneticky definovanými jmény, tak budou moci bez překážek učinit, a to skrze stejnou sadu pravidel, která se aplikuje i na klady jakékoli jiné úrovně; tím se naplní heslo "species are not special". Naopak autoři, kteří chtějí jako "druhy" pojmenovávat jiné typy entit než klady, tak budou moci učinit s pomocí úrovňových kódů a FyloKód mohou využít teprve k pojmenovávání kladů nad "úrovní druhu". Takové mírumilovné koexistenci fylogenetické a úrovňové nomenklatury nikdy nic nebránilo; FyloKód se ji dokonce vždy snažil co nejvíce usnadnit.
    Cellinese et al. (2011) přicházejí s vlastními návrhy u každé pasáže FyloKódu, v níž se slovo "druh" vyskytuje; zájemci si je mohou přečíst ve volně dostupném PDF. Za zmínku stojí asi hlavně to, že k dosažení zamýšleného cíle nestačí jen bezmyšlenkovitě vymazat speciální pravidla pro "druhy", ale je nutné taky upravit pravidla pro pojmenovávání kladů na vyšších úrovních. Kdyby se jména "druhů" převedla do fylogenetického názvosloví přesně podle nich; skutečně by se např. narazilo na problémy s homonymií. Cellinese a spol. to řeší stejně, jako to vyřešili Dayrat et al. (2008): zahrnutím publikačních informací do formálního jména. Na rozdíl od nich je ale zahrnují do všech jmen, ne jen těch druhových. Nejenže by se tak pod upraveným FyloKódem z úrovňového jména "druhu" Homo sapiens stalo Sapiens Linnaeus 1758, ale z úrovňového jména "podtřídy" Neornithes by se stalo Neornithes Gadow 1893, zatímco dosud by v druhém případě stačilo Neornithes. Úplné opuštění "druhu" by se dotklo také samotných fylogenetických definic: tam už by nadále nemohly coby specifikátory figurovat "druhy", ale jen jednotlivé exempláře a odvozené znaky. O nijak drastickou změnu ale nejde: jak mě jednou upozornil David Marjanović, už teď bere FyloKód druhové jméno pouze jako přípustnou zkratku pro typový exemplář daného "druhu"; Cellinese a spol. jednoduše požadují, aby na tento exemplář bylo odkázáno explicitně, tj. skrze katalogové číslo, molekulární voucher nebo něco podobného.
    Nezbývá tedy než doufat, že Mishlerovi, Baumovi a Cellineseovi jejich pokus změnit FyloKód k lepšímu vyjde. Těším se také na slibovaný článek v Systematic Biology, v němž mají všichni společně v detailu poskytnout pro své záměry podpůrné argumenty.

*Bývalý ICBN, International Code for Botanical Nomenclature, se letos přeměnil na International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. Obvyklejší zkratka je ICN a botanici si v něm odhlasovali mj. i validitu elektronických publikací, čímž dost předběhli zpátečnické zoology.

**Fylogenetické názvosloví nepožaduje, aby zmizely taxonomické kategorie jako takové, spíš jen nutnost je používat k pojmenovávání kladů. FyloKód jinak jejich užívání nezakazuje, nevyžaduje, nepodporuje a neodrazuje od něj (Cantino & de Queiroz 2010: Note 3.1.2)

Zdroje:

Česko-anglický slovník ptáků ve formě kladogramu, díl 2. – pěvci

2011-11-10T14:38:00.000-08:00

V předchozí části slovníku jsem nabídl tři stromky založené na různých morfologických i molekulárních hypotézách o ptačí fylogenezi. Co do hloubky nezasahovaly pod "úroveň čeledi", a někdy vynechávaly i vnitřní fylogenezi ještě obsáhlejších skupin. Opomenuta např. byla vnitřní diverzita sov, papoušků, dlouhokřídlých a, nejvýznamněji, pěvců. Ti přitom podle tvoří kolem 60% současné ptačí diverzity: ze striktně taxonomického hlediska jsou tedy rozmanitější, než všichni ostatní ptáci dohromady. (K číslu jsme se samozřejmě dostali přes sčítání "druhů". Většinou se pokouším tento pojem stejně jako všechny ostatní taxonomické kategorie nepoužívat, ale v případech jako tento je to v podstatě nemožné. Alternativy jsou prostě moc náročné: zatímco počet "druhů" v jednotlivých ptačích skupinách uvádí každá encyklopedie [nemluvě už o detailních ptačích checklistech], bezúrovňové metody, jako jsou nejrůznější fylogenetické indexy založené buď na distancích, nebo délkách větví a počtech uzlů, vyžadují rozsáhlé fylogenetické stromy.)

Příležitost napravit opomenutí pěvců nicméně nabídli Ödeen et al. (2011), o jejichž studii jsem napsal v nedávném článku. Jejich kladogram je založen na analýze 8 lokusů, což je sice podstatně méně, než kolik používají největší datasety pro non-pěvčí ptáky (Hackett et al. [2008] jich měli 19), i tak se ale jedná o největší dosud provedenou molekulárně-fylogenetickou analýzu této skupiny. Jedním z důvodů by mohlo být i to, že příbuzenské vztahy pěvců jsou nejsou tolik kontroverzní, než je tomu v jiných částech ptačího stromu života – to potvrzují i Ödeen a spol. svým tvrzením, že se jejich kladogram nijak podstatně neodchyluje od předchozích analýz. Jejich taxon sampling pořád nepokrývá všechny dnes rozeznávané pěvčí "čeledě", takže doporučuji stromek doplnit shlédnutím Boyda (2011) – jeho stromek je ale na druhou stranu sestavený manuálně (jde o expertogram) a nevzešel z žádné analýzy.

Fylogeneze pěvců z Ödeen et al. (2011). Založena je na bayesovské analýze více než 9 000 párů bází z cytochromu b, 2. podjednotky NADH dehydrogenázy (mitochondrie), 2. intronu myoglobinu, 6. až 7. intronu dekarboxylázy ornitinu, 5. intronu transformujícího růstového faktoru beta-2, 3. exonu transkripčního faktoru c-myc a rekombinaci aktivujících genů 1 a 2 (jádro). Přesný počet analyzovaných taxonů studie neudává. Měl bych upozornit, že délky větví na stromku po mých úpravách už nic neznačí; odstranil jsem i barvy indikující typ vidění. Ponechal jsem naopak hodnoty posteriorních pravděpodobností a hvězdičky (znázorňující posteriorní pravděpodobnosti vyšší nebo rovné 0,95). Problematičtí sýkorčíkovití, laločníkovití a knemofilidní "rajky", které Harshman (2006) na TolWebu klade do polytomie s passeridany (Passerida) a korvoidy (Corvoidea) a které Boyd (2011) zahrnuje do passeridanů, se zde sdružili s krkavci a spol. do širší verze Corvoidea.

Na závěr si neodpustím dvě lingvistické poznámky. I u pěvců jsou vernakulární názvy někdy dost zavádějící; tak třeba lejskovití nejsou nijak blízce příbuzní lejsčíkovitým a ani timáliovcovití nemají mnoho společného s timáliovitými. Na druhou stranu je čeština po stránce národních jmen pro pěvčí klady překvapivě dobře vybavená: byl jsem docela překvapen, když jsem našel "budníčkovité" coby ekvivalent pro formální jméno Phylloscopidae, s nímž přišli docela nedávno Alström et al. (2006).

Zdroje:

Alström P, Ericson PGP, Olsson U, Sundberg P 2006 Phylogeny and classification of the avian superfamily Sylvioidea. Mol Phylogenet Evol 38(2): 381–97
Boyd JH III 2011 Taxonomy in Flux Checklist 2.51: Tree View: Passerida. Accessed November 11, 2011 at http://jboyd.net/Taxo/tree_passerida.html
Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
Harshman J 2006 Oscines. Songbirds. In The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/, Version 31 July 2006 (under construction). Accessed November 11, 2011 at http://tolweb.org/Oscines/29222/2006.07.31
Ödeen A, Håstad O, Alström P 2011 Evolution of ultraviolet vision in the largest avian radiation – the passerines. BMC Evol Biol 11:313