Viz také:

• Abstrakty k listopadu 2012, díl 1.
  
  

    Jednou z oblastí dinosauří fylogeneze, o které toho víme nejmíň, je báze kladu Coelurosauria, který zahrnuje vše, co je blíže příbuzné vrabci než allosaurovi. Naprostá většina celurosaurů (dokonce i kdybychom vynechali žijící ptáky, kteří se na diverzitě skupiny podílí nějakými 95%) současně patří do taxonu Tyrannoraptora, zahrnujícího tyrannosauroidy, žijící ptáky, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka. Mezi tyrannoraptory spadá celá řada známých skupin – kromě tyrannosauroidů, kteří sem patří z definice, také nejrůznější "raptoři", "pštrosí dinosauři" (Ornithomimosauria), oviraptorosauři – a také mnoho skupin méně známých, jako byli terizinosauři, alvarezsauroidi nebo klad Scansoriopterygidae, známý dosud jen z nedospělých jedinců. Problematičtější už jsou kompsognátidi, kteří v různých fylogenezích stojí jak mimo (Rauhut 2003; Holtz & Osmólska 2004; Rauhut et al. 2009), tak i uvnitř (Senter 2007; Lee & Worthy 2011; Rauhut et al. 2012; Turner et al. 2012) tyrannoraptorů. Samotná monofylie této skupiny není vůbec jistá: spekuluje se o tom, že např. slavný opeřený Sinosauropteryx by vůbec nemusel být celurosaurem, a nijak zvlášť stabilní nejsou ani pozice juravenatora, orkoraptora a scipionyxe. Rauhut et al. (2012) o tom napsali:

These phylogenetic results further suggest that the frequent referral of early juvenile theropods such as Juravenator [Göhlich & Chiappe 2006] and Scipionyx [Dal Sasso & Maganuco 2011] to the Compsognathidae simply might reflect the similarities between these taxa and the (also juvenile) type specimen of Compsognathus longipes, and thus the phylogenetic status and content of the Compsognathidae should be reevaluated.

Rauhut et al. 2012: Supporting Information: 3 of 13

    O nic lépe na tom nejsou ani bazální tyrannosauroidi. Coelurus a Tanycolagreus ("Coeluridae") jsou známí tim, že do skupiny vklouzávají (Senter 2007; Xu et al. 2011) a zase vyklouzávají (Turner et al. 2007; Zanno et al. 2009; Li et al. 2010; Lee & Worthy 2011). Aby toho nebylo málo, i sami "celuridi" mohou být součástí kompsognátidů (Rauhut 2003; Smith et al. 2007) a kompsognátidi tyrannosauroidů (Zanno et al. 2009; Dececchi et al. 2012) – snad jen kompozitní klad "Coeluridae"/Compsognathidae/Tyrannosauroidea se zatím nikomu odkrýt nepovedlo, alespoň pokud vím. Opačnou tendencí k tomuto rozšiřování tyrannosauroidů je jejich rozpad: Turner et al. (2007) vykryli taxon Dilong paradoxus (jehož popis v roce 2004 způsobil lavinu zpráv a článků o opeřených tyrannosaurech – druhé kolo jsme si užili letos s yutyrannem) blíž k ostatním celurosaurům než k tyrannosauridům, což s drobnými úpravami téže datové matice potvrdili i Novas et al. (2009) a Csiki et al. (2010). Lee & Worthy (2011) shledali tyrannosauroidy parafyletickými hned trojnásobně: odvození tyrannosauridi jsou nejbazálnější, klad (Eotyrannus + Dilong) – jehož první zástupce je v jiných fylogenezích usazen v rámci tyrannosauroidů docela hluboko (viz např. Dal Sasso & Maganuco 2011; Xu et al. 2012) – už má blíž k maniraptoriformům a "celuridi" (Coelurus + Tanycolagreus) k nim mají vůbec nejblíž. Choiniere et al. (2012) a Turner et al. (2012) už v tyrannosauroidech neudrželi ani proceratosaura, který se přitom do tohoto kladu poprvé dostal pouhé tři roky zpátky (Rauhut et al. 2009).
    Vůbec nepomáhá ani řada taxonů, které analýzy občas odkrývají coby non-tyrannoraptoří (a případně non-kompsognátidní, pokud v příslušných fylogenezích kompsognátidi stojí mimo Tyrannoraptora) celurosaury: to je případ nedkolbertie (Holtz & Osmólska 2004; Dal Sasso & Maganuco 2011), tugulusaura (Smith et al. 2007; Rauhut et al. 2009; Rauhut et al. 2012), zuolonga (Naish et al. 2011; Choiniere et al. 2012), bagaraatana (Choiniere et al. 2010) a xinjiangovenatora (Choiniere et al. 2010). Coelurus, Tanycolagreus a Proceratosaurus (podle jiných hypotéz tyrannosauroidi, viz výše) sem mohou spadat taky (Choiniere et al. 2010, 2012) a totéž platí pro mirischii (Dal Sasso & Maganuco 2011), aniksosaura (Dal Sasso & Maganuco 2011) či scipionyxe (Holtz & Osmólska 2004), kteří všichni mohou být i kompsognátidi (mirischii tak odkryli Rauhut et al. 2009, aniksosaura Choiniere et al. 2010 a scipionyxe Dal Sasso & Maganuco 2011). Jinak řečeno, jakmile jednou vylezeme ven z kladu Maniraptoriformes, kam patří ornitomimosauři, žijící ptáci a vše, co na fylogenetickém stromě stojí mezi nimi, narážíme na směs bazálních tyrannosauroidů, kompsognátidů, "celuridů" a mnoha fylogeneticky izolovaných, málo zmámých taxonů, jejichž příbuzenské vztahy je extrémně obtížné rozřešit. (A to jsem si dovolil ignorovat skutečnost, že některé taxony z vnitřku Maniraptoriformes občas vyskočí ven a připojí se k oné otravné směsce svých bazálně celurosauřích bratranců: to mají sklon dělat třeba Nqwebasaurus, Ornitholestes, Bagaraatan a Xinjiangovenator.)
    Tím hlavním, co rozřešení bazálně celurosauří fylogeneze komplikuje, je přitom nepřekrývající se taxon sampling. Fylogenetické analýzy, do nichž se dostali např. Bagaraatan a Xinjiangovenator, lze spočítat na prstech jedné ruky, což je obzvlášť smutné hlavně proto, že jejich výsledky jsou extrémně odlišné (Rauhut & Xu 2005: jde o non-eumaniraptoří zástupce Paraves; Choiniere et al. 2010: jde o jedny z nejranějších celurosaurů vůbec). Aniksosaurus a Nedcolbertia jsou na tom stejně, Tugulusaurus a Zuolong možná jen o něco lépe. Pravdou je, že ani velké množství analýz často nepomůže: Coelurus, Tanycolagreus, Ornitholestes a Proceratosaurus odolávají všem pokusům stabilně je usadit do celurosauřího rodokmenu, ačkoli jich bylo víc než dost. Řešením je v takových případech snad jen vytváření co největších datových matic, včetně samplování znaků ze všech relevantních studií a pečlivé kontroly jejich definice, kódování a případných korelací. Konečně někteří celurosauři stojí na půl cesty mezi oběma extrémy: Nqwebasaurus se objevil v nevelkém, ale stále celkem slušném počtu analýz, které se však na jeho pozici absolutně nedokázaly shodnout (Holtz & Osmólska 2004: proceratosaurid, přičemž Proceratosauridae bylo sesterskou skupinou Tyrannoraptora; Rauhut & Xu 2005: bazální tyrannoraptor; Xu et al. 2009, Choiniere et al. 2012: ornitomimosaur; Li et al. 2010: kompsognátid; Dal Sasso & Maganuco 2011: alvarezsauroid [!]).

Bicentenaria argentina: zachovalá zadní část lebky a spodní čelisti při pohledu z levého (A) a pravého boku (B); levá čtvercová kost s přikloubenou spodní čelistí při pohledu zezadu (C); fragmentární předčelistní kosti se zuby z levého bočního pohledu (D); fragmentární levá maxilla se zubem z bočního pohledu (E). Zkratky: (an) kost úhlová, (antf) předočnicové okno, (art) kost kloubní, (bs) bazipterygoidní výběžek kosti spodní klínové, (ch) zářez pro nerv chorda tympani, (ect) ektopterygoid, (gl) jamka pro přikloubení čelisti, (j) kost jařmová, (lc) laterální kondyl kosti čtvercové, (lr) podélná rýha, (pral) levý preartikular, (prar) pravý preartikular, (ptq) větev kosti čtvercové kontaktující kost patrovou, (q) kost čtvercová, (qj) kost čtverco-jařmová, (sanl) levá kost nadúhlová, (sanr) pravá kost nadúhlová, (rart) retroartikulární výběžek, (t) zub. Pruh měřítka odpovídá 1 cm. (Zdroj: Novas et al. 2012: Figure 2)

    Novas a spol. nedávno popsali další fosilii, která do této problematické oblasti dinosauří fylogeneze zapadá – a která by současně mohla pomoci s jejím rozřešením. Materiál, objevený u rezervoáru Embalse Ezequiel Ramos Mexía, rozkládajícího se na hranici provincií Río Negro a Neuquén, se zdá patřit (alespoň) tří dospělým jedincům a jednomu jedinci juvenilnímu. Přítomnost většího počtu jedinců v monospecifické lokalitě se zdá být důkazem toho, že teropod, kterému nové fosilie náležejí, žil ve smečkách: tak byly podobné nálezy interpretovány u celofyzoidů, ceratosaurů, karcharodontosauridů, tyrannosauroidů, bazálního celurosaura aniksosaura, ornitomimosaurů i deinonychosaurů. O novém taxonu se v souvislosti s argentinskými fosiliemi začalo mluvit už na konci června, ale publikace se formálně objevila až ke konci srpna (tedy pořád už dva měsíce zpátky, ale co, blog měl už i horší zpoždění). Sympatickým je na této práci Novase a spol. fakt, že ještě před tím, než nového celurosaura vůbec popíšou a pojmenují, autoři prezentují fylogenetickou analýzu zaměřenou právě na rozseknutí výše nastíněných otázek.
    Samotná analýza však úplným důvodem k nadšení není. Zheng et al. (2009), k jejichž analýze Novas a spol. přidali 10 taxonů a 3 znaky, použili pouze nijak zvlášť aktuální ani rozsáhlou inkarnaci TWG matice (360 znaků, 90 taxonů). Ta v posledních pěti až deseti letech zcela ovládla studium fylogeneze neptačích celurosaurů. Myšlenka neustále rostoucího, aktualizovaného a korigovaného datasetu jistě přitažlivá, reálná situace ale vůbec nepřipomíná lineární rozšiřování a doplňování, jaké bychom mohli očekávat: místo toho vedle sebe v každém okamžiku existuje několik verzí TWG s pouze částečně překrývajícím se vzorkem taxonů a znaků. Jen mezi červencem 2011 a srpnem 2012 se objevil velký počet studií založených na různých verzích TWG matice,  drasticky odlišných jak v tom, kolik péče věnovaly revizi datasetu a kolik znaků samplovaly, tak i ve výsledcích. Prakticky každá z nich odkryla několik silně podezřelých drobností (Xu et al. 2011: Archaeopteryx jako deinonychosaur; Prieto-Márquez et al. 2011: monofyl Archaeopteryx + Jeholornis coby sesterská skupina k ostatním ptákům, terizinosauři a oviraptorosauři coby sesterské skupiny; Turner et al. 2012: Sapeornis bazálnější než Jeholornis, Epidexipteryx jako bazální paravian stojící mimo Eumaniraptora). Verze TWG, kterou používají Novas a spol., určitě není největší z dosud publikovaných (363 znaků; Xu et al. 2011: 374 znaků; Turner et al. 2012: 474 znaků) a už vůbec se nemůže měřit s non-TWG analýzami (Holtz & Osmólska 2004: 638 znaků; Naish et al. 2011: 1025 znaků). Taxon sampling je naproti tomu velmi dobrý a v oblasti "problematických bazálních celurosaurů" těžko nachází soupeře – přítomni jsou Aniksosaurus, Coelurus, Mirischia, Nqwebasaurus, Tanycolagreus, Tugulusaurus, Zuolong a samozřejmě i právě popisovaný teropod z Argentiny –, ale přesto by mohl být ještě lepší. Chybí Scipionyx i Nedcolbertia (oba přítomni v Holtz & Osmólska 2004; Dal Sasso & Maganuco 2011), stejně jako Bagaraatan a Xinjiangovenator (přítomní v Choiniere et al. 2010).
    Samotný nový teropod je v záchvatu nacionalizmu pojmenován jako Bicentenaria argentina, na počet státu, na jehož území byl objeven, a dvoustého výročí Květnové revoluce, která vedla k jeho nezávislosti (a ke které došlo už v roce 1810, takže popis bisentenárie se do dvoustého výročí netrefil). Za holotyp byla zvolena zadní polovina lebky a s ní asociovaná dolní čelist. Paratyp sestává z více než 130 kostí a zahrnuje mj. elementy horní čelisti (maxilly, předčelistní kosti), mnoho obratlů, fragmenty žeber, kostí předních i zadních končetin a pánevního pletence. Fosilie pocházejí z horních vrstev souvrství Candeleros, které je cenomanského stáří a pochází tedy z nejstarší svrchní křídy. Pokud anatomie bisentenárie odpovídala kompsognátovi nebo tanykolagreovi, což se vzhledem k její fylogenetické pozici zdá být pravděpodobné, pak bylo zvíře asi 3 metry dlouhé a jeho hmotnost lze odhadnout na 40 kg. Novas a spol. vyjmenovávají četné autapomorfie: zuby na předčelistní kosti mají zoubkování na meziální (= dopředu, ke střední ose čelisti orientované) straně jen na bázi korunky; dopředu mířící (rostrální) výběžek kosti čtverco-jařmové dvakrát tak dlouhý jako dorzální výběžek; kost čtvercová s laterálním kondylem podstatně větším než tím mediálním; kost nadčtvercová (surangular) s vyvýšeným horním okrajem, který má při pohledu zboku lichoběžníkovitý tvar; vertikálně snížený, v příčném směru široký a lžícovitě tvarovaný retroartikulární výběžek (dozadu a ke středové ose lebky orientovaný výběžek spodní čelisti, nacházející se vzadu od jamky, kterou se dolní čelist kloubí ke zbytku lebky); pažní kost s proximálním koncem zploštělým v anteroposteriorním (předozadním) směru a s hlubokou jamkou na přední straně distálního konce; a unguály (poslední prstní články, formující drápy) vnějších prstů předních končetin nesou na svém proximálním konci jakési "příruby".
    Novas a spol. zmiňují, že Bicentenaria se výrazně liší od zbývajících dvou jihoamerických teropodů, kteří zřejmě spadají na bázi celurosaurů, totiž taxonů Aniksosaurus a Santanaraptor. Aniksosaurus byl o něco menší, měl výrazně robustnější kosti končetin (hlavně kost pažní a stehenní), odlišnou morfologii kyčelní kosti a celkově vykazuje odlišnou kombinaci primitivních a odvozených znaků: stále disponuje pleziomorfiemi, které Bicentenaria ztratila (příčný hřeben na distální holenní kosti pro skloubení se vzestupným výběžkem kosti hlezenní), a naopak sdílí některé odvozené znaky s maniraptoriformy (Ornithomimosauria + Maniraptora), které Bicentenaria postrádá (např. nerozdělené trnové výběžky ocasních obratlů). Santanaraptor sice s bisentenárií četné znaky sdílí (např. lehce rozdělené trnové výběžky na obratlech z proximální části ocasu), ale jeho kosti jsou gracilnější, menší, stehenní kost postrádá čtvrtý chocholík a některé znaky (např. zvětšený vzestupný výběžek hlezenní kosti) opět naznačují, že Santanaraptor je odvozenější než Bicentenaria.
    Fylogenetická analýza odkryla na bázi kladu Coelurosauria velkou polytomii, jejímž zdrojem se ale ukázal být jediný "wild-card" taxon, totiž Santanaraptor, který se na různých optimálních strojech shlukoval jak s tyrannosauroidy, tak i maniraptoriformy. Jeho odstranění výrazně zvýšilo rozlišení stromu; polytomie zbyly už jen u kompsognátidů a maniraptorů. Jako nejbazálnější celurosaur byl odkryt čínský Tugulusaurus (stejně jako v Rauhut & Xu 2005), což souhlasí s tím, že jako jediný celurosaur (s výjimkou aniksosaura) tento taxon stále ještě uchovává výše zmiňovanou olemovanou kloubící plošku pro vzestupný výběžek astragalu na kosti holenní. Všichni ostatní celurosauři, jejichž nejbazálnějším zástupcem je Bicentenaria, jsou dále sjednoceni hustším zoubkováním na meziální straně korunky maxillárních zubů a příčně zploštělým distálním koncem stydké kosti (ani jeden z těchto znaků ale nemůže být od tugulusaura zjištěn). Pozici bisentenárie mimo Tyrannoraptora podporuje absence výše již zmíněných apomorfií typu rozšíření a protažení vzestupného výběžku hlezenní kosti, nedělených trnových výběžků na ocasních obratlech nebo čtverco-jařmové kosti s rostrálním výběžkem kratším, než je ten dorzální. Co se dalších výsledků týče, Mirischia byla (stejně jako v Rauhut et al. 2009) odhalena coby kompsognátid, a stejně tak i Nqwebasaurus, nedávno s velkou slávou ohlášený coby první africký ornitomimosaur (Choiniere et al. 2012). Aniksosaurus byl odkryt jako sesterská skupina maniraptoriformů. Autoři z toho vyvozují, že v období křídy se na pevninách Gondwany vyskytovala dosud neodhalená diverzita bazálních celurosaurů, zastoupená minimálně čtyřmi liniemi (Bicentenaria, Santanaraptor, Aniksosaurus a kompsognátidní mirischií) s douhými "ghost lineages" (tedy časovými intervaly, ve kterých musela daná linie existovat, protože známe stejně staré zástupce její sesterské skupiny, ale v nichž není zatím reprezentována žádnými fosiliemi). U aniksosaura a bisentenárie dosahují tyto intervaly šířky 70 milionů let, což už by zdánlivě vyvolávalo pochyby o správnosti fylogenetických hypotéz, které je vyžadují: právě takto dlouhou "ghost lineage" u alvarezsauroidů ale dva roky zpátky zaplnil Haplocheirus. Novas a spol. navíc argumentují, že takto dlouhé období je konzistentní s množstvím anatomických specializací, které u aniksosaura i bisentenárie pozorujeme.
    Poslední část studie se zabývá evolucí tělesných rozměrů. Všichni bazální celurosauři jsou na poměry neptačích dinosaurů dosti malí: Bicentenaria, Tanycolagreus, Zuolong i Aniksosaurus mají stehenní kost 25 až 36 cm dlouhou, což ukazuje na podstatně menší velikost, než jaká byla běžná u celurosauřích příbuzných (allosauroidů, megalosauroidů a ceratosaurů). Pokles velikosti na bázi celurosaurů podporují i předchozí studie (např. Carrano 2006). Novas a spol. analyzovali evoluci tělesných rozměrů tak, že vzali délku stehenní kosti jako spojitý charakter (u taxonů bez dochovaných femurů byl použit odhad založený na pánevních kostech, taxony známé jen z juvenilních jedinců byly kódovány jako chybějící data), který optimizovali na každý z nejúspornějších stromů a dostali tak pro tuto veličinu ancestrální intervaly. Poslední společný předek averostrů (Ceratosauria + Tetanurae) měl zřejmě stehenní kost o délce 53 až 57 cm, zatímco u společného předka celurosaurů to už bylo jen 31 až 34 cm. Autoři spekulují, že tento pokles umožnil celurosaurům proniknout do nik, které dospělci větších bazálních averostrů nedokázali zabrat. Miniaturizace zřejmě zkrátila generační dobu a v kombinaci s expanzí do nového ekologického prostoru vedla k velké radiaci celurosaurů, kterou v období střední a svrchní jury pozorujeme. (Na místě jsou ovšem pochyby, jestli celurosauři skutečně vznikli takto pozdě a už během střední jury se stihli diverzifikovat na všechny významné skupiny, včetně vysoce odvozených deinonychosaurů a avialanů. Kontroverzní spodnojurský terizinosaur Eshanosaurus říká ne [Barrett 2009]). Na linii, na jejímž konci sedí ptáci, se tělesné rozměry zmenšovali dál, a to až na 1,4–25 cm u posledního společného předka ptáků a terizinosaurů (interval je to až směšně široký, ale z dobrého důvodu: tento klad zahrnuje vše od několikacentimetrových kolibříků až po 10 metrů dlouhého terizinosaura). Druhý drastický pokles přišel mezi posledními společnými předky skupin Avialae a Paraves, kde délka femuru klesá na 0,7–0,8 cm. Tato událost je bezesporu spjata s letem, který se právě v této oblasti teropodní fylogeneze začal vyvíjet.

    Paulina Carabajal navazuje na svůj dřívější výzkum anatomie mozkovny u abelisauridů (Paulina Carabajal 2011a,b) a přesouvá se na druhý konec plazopánvých, totiž k litostrotianním ("titanosauridním") sauropodům. Ve své práci srovnává neurokrania bonatitana, antarktosaura a dosud nepopsaného titanosaura z Río Negro. Pomocí CT skenu zaznamenává vůbec poprvé anatomii vnitřního ucha prvních dvou zmíněných taxonů. Mozek saltasauridů se podobá ostatním známým sauropodům: v anteroposteriorním směru je krátký, příčně široký, má bachratý tvar a velkou hypofýzy orientovanou dozadu a dolů. Pro titanosaury se naopak zdá být specifickým velice krátký a horizontálně orientovaný čichový trakt (což je svazek axonů propojující čichové bulby s ostatními částmi mozku) nebo absence výběžků flokulu. Odtahovací (VI. hlavový) nerv neprochází jamkou pro hypofýzu a vnitřní karotida vstupuje do vnitřní stěny bazipterygoidního výběžku (výběžek kosti spodní klínové, který kloubí mozkovnu a kostěné patro). Specifické znaky vykazuje i vnitřní ucho litostrotů – např. jde o robustní polokruhovité kanálky, kde přední i zadní kanálek mají zhruba stejné rozměry. Rozdíly v endokraniu jednotlivých prozkoumaných zástupců skupiny ukazují na to, že v průběhu evoluce zřejmě docházelo ke zmenšování mozku v anteroposteriorním směru a redukci polokruhovitých kanálků vnitřního ucha, hlavně pak toho předního. Spolu s dalšími znaky to naznačuje, že titanosauři mohli hlavou pohybovat v menším rozsahu než jiní sauropodi.
    CT skenem dinosauřích mozkoven se zabývá i další studie, tentokrát z pera Sobrala a spol. Objektem zájmu se tentokrát stal dryosauridní ornitopod Dysalotosaurus lettowvorbeckii ze svrchní jury Afriky. Autoři už v abstraktu poukazují na to, že neurokraniální anatomie byla dosud tomograficky zkoumána hlavně u plazopánvých, a to ještě u malého počtu taxonů. Nová studie tak má šanci naše znalosti v tomto směru rozšířit. Za tímto cílem Sobral a spol. nasazují rentgenovou mikrotomografii s vysokým rozlišením (μCT). Prvním z významných výsledků je nalezení hlavní větve dorzální hlavové žíly (vena capitis dorsalis), která odváděla krev z předních krčních svalů (Larsson 2001), mezi kostí temenní a nadtýlní (supraokcipitálem). To si vyžádalo změnu názvosloví hlavových žil a novou identifikaci jejich osteologických korelátů. Na rozdíl od odvozenějších hadrosauridů byl v uchu dyzalotosaura (jakožto poměrně bazálního ornitopoda) nejdelší zadní polokruhovitý kanálek, zatímco boční byl nejdelší a ležel nad vestibulem, stejně jako u bazálních (což má zřejmě znamenat nedinosauřích) archosaurů. Fakt, že boční polokruhovitý kanálek byl nakloněn dopředu a dolů naznačnuje, že v bdělém stavu Dysalotosaurus držel hlavu lehce zdviženou vzhůru. Krátký hlemýžď vnitřního ucha naznačuje, že dinosaur nebyl schopný dobře rozeznávat nízko- a vysoko-frekvenční zvuky, stejně jako např. sauropodi nebo bazální rohatí dinosauři. Poměrně slušný sluch naopak naznačuje to, že fissura metotica – štěrbina vznikající u embrya mezi sluchovým pouzdrem (otickou kapsulí), bazální ploténkou a oblouky, z nichž se později zformují týlní kosti, která se často uchová do dospělosti a u raných sauropsidů (younginiformů, kaptorinidů nebo žijících hatérií) není nijak předělena – je rozdělena na fenestra pseudorotunda (obdobu okrouhlého okénka [fenestra rotunda] savců, nacházejícího se mezi středním a vnitřním uchem) a otvor pro bloudivý nerv ("vagus foramen", jde o ekvivalent savčího foramen jugulare, kterým prochází bloudivý neboli X. hlavový nerv a případně i další nervy). Neschopnost rozlišovat nízké a vysoké zvuky kvůli malému hlemýždi a stejně velkým, tlustým polokruhovitým kanálkům je pro dinosaury primitivní a dyzalotosaurovo střední a vnitřní ucho ji kombinuje s novými, odvozenými znaky.

Maidment SCR, Barrett PM 2012 Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2012.0065

The evolution of quadrupedality from bipedal ancestors is an exceptionally rare transition in tetrapod evolution, but it has occurred several times within the herbivorous dinosaur clade Ornithischia. Stegosauria, Ankylosauria and Ceratopsidae are all uncontroversially quadrupedal, while basal ornithischians and basal ornithopods are uncontroversially bipedal. However, stance in iguanodontian ornithopods, including the hadrosaurs, and in nonceratopsid ceratopsians is debated because robust osteological correlates of quadrupedality have not been identified. We examine a suite of characteristics that have been previously proposed as osteological correlates for bipedality or quadrupedality in dinosaurs. These include both discrete anatomical features, which we assess as correlates for quadrupedality using character optimization onto a composite cladogram, and proportional ratios, which we assess as correlates by reconstructing nodal ancestral states using squared-change parsimony, followed by optimization. We also examine the correlation of these features with body size. An anterolateral process on the proximal ulna, hoof-shaped manual unguals, a transversely broadened ilium, a reduced fourth trochanter and a femur longer than the tibia are found to be robust correlates of quadrupedality in ornithischian dinosaurs. Along the ceratopsid ‘stem’ lineage, quadrupedal characters were acquired in a stepwise fashion, with forelimb characters developing prior to changes in the hind limb. In contrast, iguanodontid ornithopods display a mosaic of character states, indicating varying degrees of facultative quadrupedality that probably arose for a variety of different reasons. Hadrosaurs are found to possess all character states associated with quadrupedality and were probably predominantly quadrupedal. In general, quadrupedal ornithischians do not appear to have been constrained by their bipedal ancestry to a particular order of character acquisition.

Novas FE, Ezcurra MD, Agnolin FL, Pol D, Ortíz R 2012 New Patagonian Cretaceous theropod sheds light about the early radiation of Coelurosauria. Rev Mus Argentino Cienc Nat 14(1): 57–81

Here we describe a new theropod, Bicentenaria argentina nov. gen. et nov. sp., from the early Late Cretaceous of Patagonia. It is represented by more than a hundred bones belonging to different sized individuals, which were buried together in disarticulation after little transportation. The available association of skeletal elements suggests a gregarious behaviour for Bicentenaria, an ethological trait also recorded among other theropod clades. Increasing documentation of monospecific assemblages of different groups of theropods suggests that a gregarious behaviour may have constituted the ancestral condition for Theropoda, at least. Bicentenaria characterizes for the surangular bone with a high dorsal margin and a prominent lateral shelf, a retroarticular process that is low, wide and spoon-shaped, and quadrate bone with its lateral condyle larger than the medial one. Phylogenetic analysis found the Chinese Tugulusaurus and the Patagonian Bicentenaria as successive sister taxa of all other coelurosaurs, thus revealing the importance of the new taxon in the understanding of the early diversification of Coelurosauria. In particular, Bicentenaria amplifies the array of basal coelurosaurs that inhabited Gondwana during the Cretaceous, also including compsognathids, Aniksosaurus and Santanaraptor. Although still restricted to a handful of forms, available information indicates that Gondwana was a cradle for the evolution of different lineages of basal coelurosaurs, different from those documented in Upper Cretaceous beds in the northern landmasses. Analysis of body size distribution in averostran theropods results in the identification of two main episodes of drastic size reduction in the evolutionary history of Coelurosauria: one occurred at the initial radiation of the group (as represented by Bicentenaria, Zuolong, Tugulusaurus, compsognathids, and Aniksosaurus), and a second episode occurred at the early diverification of Paraves or avialans. Reduction in body size may have allowed adult coelurosaurians to exploit ecological niches not occupied before by larger basal averostrans.

Oliveros CH, Reddy S, Moyle RG 2012 The phylogenetic position of some Philippine ‘‘babblers’’ spans the muscicapoid and sylvioid bird radiations. Mol Phylogenet Evol 65(2): 799–804

The Philippines is characterized by a high rate of endemism among its terrestrial vertebrates, including enigmatic genera with uncertain affinities. In a recent comprehensive study of the avian family of Timaliidae (babblers), it was shown that three putative babbler genera endemic to the Philippines (Leonardina, Robsonius, and Micromacronus) are distant relatives of Timaliidae. With additional DNA sequences from new samples and data from Genbank, we attempt to determine the phylogenetic affinities of these three genera and examine the resulting implications for biogeography and avian endemism in the Philippines. Well-supported phylogenies recover the three genera in three different families spanning the sylvioid and muscicapoid radiations of passerine birds. Leonardina groups with Muscicapidae and is most closely related to other isolated montane endemic species in Southeast Asia. Robsonius appears to be an early offshoot of Locustellidae. Micromacronus belongs in Cisticolidae, but its position in the family is unresolved. Contrary to implications based on traditional taxonomy, the Philippine archipelago appears to have played a minor role in the diversification of babblers.

Ősi A, Prondvai E, Butler R, Weishampel DB 2012 Phylogeny, histology and inferred body size evolution in a new rhabdodontid dinosaur from the Late Cretaceous of Hungary. PLoS ONE 7(9): e44318

Rhabdodontid ornithopod dinosaurs are characteristic elements of Late Cretaceous European vertebrate faunas and were previously collected from lower Campanian to Maastrichtian continental deposits. Phylogenetic analyses have placed rhabdodontids among basal ornithopods as the sister taxon to the clade consisting of Tenontosaurus, Dryosaurus, Camptosaurus, and Iguanodon. Recent studies considered Zalmoxes, the best known representative of the clade, to be significantly smaller than closely related ornithopods such as Tenontosaurus, Camptosaurus, or Rhabdodon, and concluded that it was probably an island dwarf that inhabited the Maastrichtian Haţeg Island.
Rhabdodontid remains from the Santonian of western Hungary provide evidence for a new, small-bodied form, which we assign to Mochlodon vorosi n. sp. The new species is most similar to the early Campanian M. suessi from Austria, and the close affinities of the two species is further supported by the results of a global phylogenetic analysis of ornithischian dinosaurs. Bone histological studies of representatives of all rhabdodontids indicate a similar adult body length of 1.6–1.8 m in the Hungarian and Austrian species, 2.4–2.5 m in the subadults of both Zalmoxes robustus and Z. shqiperorum and a much larger, 5–6 m adult body length in Rhabdodon. Phylogenetic mapping of femoral lengths onto the results of the phylogenetic analysis suggests a femoral length of around 340 mm as the ancestral state for Rhabdodontidae, close to the adult femoral lengths known for Zalmoxes (320–333 mm).
Our analysis of body size evolution does not support the hypothesis of autapomorhic nanism for Zalmoxes. However, Rhabdodon is reconstructed as having undergone autapomorphic giantism and the reconstructed small femoral length (245 mm) of Mochlodon is consistent with a reduction in size relative to the ancestral rhabdodontid condition. Our results imply a pre-Santonian divergence between western and eastern rhabdodontid lineages within the western Tethyan archipelago.

Paulina Carabajal A 2012 Neuroanatomy of titanosaurid dinosaurs from the Upper Cretaceous of Patagonia, with comments on endocranial variability within Sauropoda. Anat Rec doi:10.1002/ar.22572

The purpose of this study is to provide a detailed description of the neuroanatomy of Bonatitan, Antarctosaurus, and an unnamed titanosaur from Río Negro, Argentina including the first observations on the inner ear of the two first taxa using CT scans. The materials were compared with previously described sauropod endocasts and other less complete titanosaur braincases from Argentina. The cranial endocasts show the general morphology of other sauropods being bulbous, anteroposteriorly short and transversely wide, and with enlarged and posteroventrally projected pituitary body. Particular titanosaur traits are the extremely short and horizontal olfactory tract, the absence of a floccular process and a single root for cranial nerve XII. In addition, in the basicranium the abducens nerve (CN VI) does not penetrates the pituitary fossa and the internal carotid artery enters the medial aspect of the basipterygoid process, resulting in an external opening for this vessel that is not visible in lateral view of the braincase. The titanosaurid inner ear also exhibits particular traits, such as robust semicircular canals, and anterior and posterior semicircular canals that are subequal in size. The variation observed in the sauropod endocranium indicates an evolutionary tendency in titanosaurs toward the anteroposterior shortening of the midbrain, and the reduction in size of the semicircular canals of the inner ear, in particular the anterior semicircular canal. This, together with the lack of floccular process suggests a narrower range of movements of the head for this clade.

Pereda-Suberbiola X, Galton PM, Mallison H, Novas FE 2012 A plated dinosaur (Ornithischia, Stegosauria) from the Early Cretaceous of Argentina, South America: an evaluation. Alcheringa doi:10.1080/03115518.2012.702531

A re-evaluation of several vertebrae and dermal plates from the Lower Cretaceous (La Amarga Formation, Puesto Antigual Member; Barremian–lower Aptian) of Neuquén in Argentina, originally described as a stegosaurian dinosaur and recently referred to an indeterminate ornithischian, confirms the former identification. The Neuquén remains have a combination of features that is only known among stegosaurs: cervical vertebrae with a proportionally large cross-section of the neural canal, the anterior height and width of which are half the height of the anterior centrum, as in the cervical vertebrae of Kentrosaurus, Dacentrurus and Stegosaurus; prominent lateral depressions on the cervical centra, as in the presacral vertebrae of Dacentrurus; and cervical dermal plates that are subtriangular, longer than high and reminiscent of those of Miragaia. Moreover, a small bone here interpreted to be an anterior supraorbital (= first palpebral) is similar to that of Stegosaurus and other stegosaurs in having an elongate form and a dorsal rugose surface. The remains from Argentina exhibit some differences relative to other stegosaurs, suggesting that it is potentially a distinct taxon, but their incompleteness advises against the erection of a new genus and species. Interestingly, it is the only known skeletal record of Stegosauria in South America. It provides the second conclusive evidence of the presence of this clade in the Early Cretaceous of the Gondwanan landmasses.

Richter U, Mudroch A, Buckley LG 2012 Isolated theropod teeth from the Kem Kem Beds (Early Cenomanian) near Taouz, Morocco. Paläont Z doi:10.1007/s12542-012-0153-1

Thirty-seven well-preserved, isolated theropod teeth from the Early Cenomanian Kem Kem beds, Morocco, are identified by using morphometric data and direct comparison with teeth previously described in the literature. Direct comparison reveals that four different morphotypes (MT 1–4) are present in the sample. The teeth of MT 1 are characterised by unserrated carinae and belong to spinosaurid dinosaurs. The teeth of MT 2–4 have serrated carinae, and our data analysis indicates they are of carcharodontosaurid, dromaeosaurid, and abelisaurid origin. Three types of crown enamel ornamentation are present among the teeth of MT 1, which implies that, apart from Spinosaurus aegyptiacus STROMER 1915, more than one species of spinosaurine theropods may be present in the Early Cenomanian of Northern Africa. Our results also confirm the occurrence of abelisaurids, dromaeosaurids, and carcharodontosaurids in Morocco.

Santos VF, Callapez PM, Rodrigues NPC 2012 Dinosaur footprints from the Lower Cretaceous of the Algarve Basin (Portugal): New data on the ornithopod palaeoecology and palaeobiogeography of the Iberian Peninsula. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2012.07.001

Fieldwork carried out during the past few years in the Algarve region (Portugal) has allowed the description of dinosaur tracks for the first time in the Mesozoic Algarve Basin. Five track levels of Early Barremian age have been described from the Santa and Salema tracksites situated near Vila do Bispo (southwest Algarve). These comprise theropod and iguanodontian footprints (Iguanodontipus isp. was identified at the Santa tracksite). A sequence of subcircular and tridactyl impressions with a characteristic morphology of ornithopod footprints with a high pace angulation value made it possible to determine how erosion changes the print morphology and to understand the sequences of subcircular impressions with a high value of pace angulation in the track record. These dinosaur footprints are preserved in marginal-marine carbonate sediments of a large inner shelf palaeoenvironment with shoals and tidal-flat areas that were periodically exposed. The warm and dry climate favoured extensive growth of algal mats and the deposition of dolomitic sediments. The discovery of these track levels has also enabled the palaeobiogeographical data available for the Early Cretaceous Iguanodontia of the Iberian Peninsula and southwestern Europe to be refined.

Senter P, Kirkland JI, DeBlieux DD 2012 Martharaptor greenriverensis, a new theropod dinosaur from the Lower Cretaceous of Utah. PLoS ONE 7(8): e43911

The Yellow Cat Member of the Cedar Mountain Formation (Early Cretaceous, Barremian?) of Utah has yielded a rich dinosaur fauna, including the basal therizinosauroid theropod Falcarius utahensis at its base. Recent excavation uncovered a new possible therizinosauroid taxon from a higher stratigraphic level in the Cedar Mountain Formation than F. utahensis.
Here we describe a fragmentary skeleton of the new theropod and perform a phylogenetic analysis to determine its phylogenetic position. The skeleton includes fragments of vertebrae, a scapula, forelimb and hindlimb bones, and an ischium. It also includes several well-preserved manual unguals. Manual and pedal morphology show that the specimen is distinct from other theropods from the Cedar Mountain Formation and from previously described therizinosauroids. It is here named as the holotype of a new genus and species, Martharaptor greenriverensis. Phylogenetic analysis places M. greenriverensis within Therizinosauroidea as the sister taxon to Alxasaurus + Therizinosauridae, although support for this placement is weak.
The new specimen adds to the known dinosaurian fauna of the Yellow Cat Member of the Cedar Mountain Formation. If the phylogenetic placement is correct, it also adds to the known diversity of Therizinosauroidea.

Sereno PC 2012 Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs. ZooKeys 224: 1–225

Heterodontosaurids comprise an important early radiation of small-bodied herbivores that persisted for approximately 100 My from Late Triassic to Early Cretaceous time. Review of available fossils unequivocally establishes Echinodon as a very small-bodied, late-surviving northern heterodontosaurid similar to the other northern genera Fruitadens and Tianyulong. Tianyulong from northern China has unusual skeletal proportions, including a relatively large skull, short forelimb, and long manual digit II. The southern African heterodontosaurid genus Lycorhinus is established as valid, and a new taxon from the same formation is named Pegomastax africanus gen. n., sp. n. Tooth replacement and tooth-to-tooth wear is more common than previously thought among heterodontosaurids, and in Heterodontosaurus the angle of tooth-to-tooth shear is shown to increase markedly during maturation. Long-axis rotation of the lower jaw during occlusion is identified here as the most likely functional mechanism underlying marked tooth wear in mature specimens of Heterodontosaurus. Extensive tooth wear and other evidence suggests that all heterodontosaurids were predominantly or exclusively herbivores. Basal genera such as Echinodon, Fruitadens and Tianyulong with primitive, subtriangular crowns currently are known only from northern landmasses. All other genera except the enigmatic Pisanosaurus have deeper crown proportions and currently are known only from southern landmasses.

Shultz AJ, Burns KJ 2012 Plumage evolution in relation to light environment in a novel clade of Neotropical tanagers. Mol Phylogenet Evol doi:10.1016/j.ympev.2012.09.011

Molecular phylogenetic analyses have greatly changed Neotropical avian systematics in the past couple of decades. These new phylogenies provide the necessary framework to study the ecology and natural history of species in the region in an evolutionary context. This study addresses the systematics of Poospiza, Compsospiza, Hemispingus, Thlypopsis, and eight monotypic genera, which form a strongly supported and novel clade within the tanagers. We find Poospiza, Hemispingus, and Thlypopsis to be polyphyletic, confirm or reject relationships proposed based on morphology and life history, and describe novel relationships among these and the monotypic genera. The diversity of plumage, habitat, and geography throughout the clade allows us to test hypotheses of plumage evolution in relation to light environment. We find that overall plumage brightness best fits a model that includes selective regimes based on open versus closed habitats and foraging strata, while plumage measures describing color diversity and chroma best fit a model that only includes selective regimes based on open and closed habitats.

Sobral G, Hipsley CA, Müller J 2012 Braincase redescription of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Dinosauria, Ornithopoda) based on computed tomography. J Vert Paleont 32(5): 1090–102

Computed tomography (CT) has become a major tool to elucidate the anatomy of fossil taxa, including the braincase and inner ear. However, sample size is still limited and studies have concentrated mainly on saurischian dinosaurs. Here we report on the braincase anatomy of the Upper Jurassic ornithopod Dysalotosaurus using high-resolution X-ray micro-CT (μCT). The main trunk of the vena capitis dorsalis was found between the parietal and supraoccipital, leading to a nomenclatural revision of cephalic veins and reidentification of their bony correlates. Contrary to the condition in hadrosaurid ornithischians, the posterior semicircular canal is the shortest canal in Dysalotosaurus, whereas the lateral is the longest, lying dorsal to the vestibule, as in basal archosaurs. The anteroventral inclination of the lateral semicircular canal suggests that Dysalotosaurus must have oriented its head dorsally while alert. Because the cochlea is relatively short, Dysalotosaurus had reduced ability to discriminate between high- and low-frequency sounds, as in sauropods, basal ceratopsians, and other basal archosaurs. The metotic foramen, however, was fully subdivided into a fenestra pseudorotunda and a vagus foramen, a derived character for archosaurs that is usually associated with a more refined sense of hearing. Lack of a refined capacity for discrimination of sound frequencies due to a short cochlea together with the equal-sized and thick semicircular canals represent plesiomorphic characters for Dinosauria. The middle and inner ears of Dysalotosaurus bear a mosaic of primitive and derived features, pointing to a more complex evolutionary history of these structures.

Sulej T, Niedźwiedzki G, Bronowicz R 2012 A new Late Triassic vertebrate fauna from Poland with turtles, aetosaurs, and coelophysoid dinosaurs. J Vert Paleont 23(5): 1033–41

We report a new site with an occurrence of isolated bones of a Palaeochersis-like turtle in Norian-Rhaetian fluvial sediments from southern Poland. The turtle remains are associated with bones of a medium-sized aetosaur, a coelophysoid dinosaur, and a larger carnivorous archosaur, as well as a hybodontid shark, ganoid and dipnoan fishes, and a large temnospondyl.

Taylor MP, Wedel MJ 2012 Why sauropods had long necks; and why giraffes have short necks. arxiv.org/abs/1209.5439

The necks of the sauropod dinosaurs reached 15 m in length: six times longer than that of the world record giraffe and five times longer than those of all other terrestrial animals. Several anatomical features enabled this extreme elongation, including: absolutely large body size and quadrupedal stance providing a stable platform for a long neck; a small, light head that did not orally process food; cervical vertebrae that were both numerous and individually elongate; an efficient air-sac-based respiratory system; and distinctive cervical architecture. Relevant features of sauropod cervical vertebrae include: pneumatic chambers that enabled the bone to be positioned in a mechanically efficient way within the envelope; and muscular attachments of varying importance to the neural spines, epipophyses and cervical ribs. Other long-necked tetrapods lacked important features of sauropods, preventing the evolution of longer necks: for example, giraffes have relatively small torsos and large, heavy heads, share the usual mammalian constraint of only seven cervical vertebrae, and lack an air-sac system and pneumatic bones. Among non-sauropods, their saurischian relatives the theropod dinosaurs seem to have been best placed to evolve long necks, and indeed they probably surpassed those of giraffes. But 150 million years of evolution did not suffice for them to exceed a relatively modest 2.5 m.

Wang Q, Wang X-L, Zhao Z-K, Jiang Y-G 2012 A new oofamily of dinosaur egg from the Upper Cretaceous of Tiantai Basin, Zhejiang Province, and its mechanism of eggshell formation. Chin Sci Bull doi:10.1007/s11434-012-5353-2

Here we describe new types of dinosaur eggs found from the Late Cretaceous Chichengshan Formation in the Tiantai Basin, Zhejiang Province. On the basis of such characters as small spheroid or near-spheroid, columnar layer composed of three zones, the outer zone consisted of stalagmite-like or coralliform secondary shell units, we established two new oogenera, one new and one combination oospecies: Stalicoolithus shifengensis oogen. et oosp. nov. and Coralloidoolithus shizuiwanensis oogen. et comb. nov. In addition, re-examination of the holotype of Shixingoolithus erbeni from the Upper Cretaceous Pingling Formation, Guangdong Province reveals that it was erroneously attributed to Spheroolithidae, and should be transferred to stalicoolithid. Consequently, we established a new oofamily: Stalicoolithidae oofam. nov. Stalicoolthids represents a new model of dinosaur eggshell and thus sheds new light on the formation and evolution of amniotic eggshells.

Zdroje:

• http://www.encyklopedia.dinozaury.com/index.php/Coelurosauria
• http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryM.html#Metotic Fissure
• http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryFG.html#Fenestra pseudorotunda
• http://palaeos.com/vertebrates/glossary/glossaryUV.html#Vagus foramen
• http://www.scielo.org.ar/scielo.php?script=sci_arttext&pid=s0004-48222008000400009
• Barrett PM 2009 The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China. Palaeontol 52(4): 681–8
• Carrano MT 2006 Body-size evolution in the Dinosauria. 225–68 in Carrano MT, Blob RW, Gaudin TJ, Wible JR, eds. Amniote Paleobiology: Perspectives on the Evolution of Mammals, Birds, and Reptiles. Chicago: Univ of Chicago Press
• Choiniere JN, Clark JM, Forster CA, Xu X 2010 A basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic (Oxfordian) of the Shishugou Formation in Wucaiwan, People's Republic of China. J Vert Paleont 30(6): 1773–96
• Choiniere JN, Forster CA, de Klerk WJ 2012 New information on Nqwebasaurus thwazi, a coelurosaurian theropod from the Early Cretaceous (Hauteriverian?) Kirkwood Formation in South Africa. J Afr Earth Sci 71-72: 1–17
• Csiki Z, Vremir M, Brusatte SL, Norell MA 2010 An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proc Natl Acad Sci USA 107(35): 15357–61
• Dal Sasso C, Maganuco S 2011 Scipionyx samniticus (Theropoda: Compsognathidae) from the Lower Cretaceous of Italy: osteology, ontogenetic assessment, phylogeny, soft tissue anatomy, taphonomy and palaeobiology. Mem Soc Ital Sci Nat Mus Civ Stor Nat Milano 37(1): 1–281
• Dececchi TA, Larsson HCE, Hone DWE 2012 Yixianosaurus longimanus (Theropoda: Dinosauria) and its bearing on the evolution of Maniraptora and ecology of the Jehol fauna. Vert PalAs 50(2): 111–39
• Holtz TR Jr, Osmólska H 2004 Saurischia. 21−4 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria 2nd edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Larsson HCE 2001 Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. 19–33 in Tanke DH, Carpenter K, eds. Mesozioc Vertebrate Life. Bloomington, IN: Indiana Univ Press
• Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett 8(2): 299–303
• Li D-Q, Norell MA, Gao K-Q, Smith ND, Makovicky PJ 2010 A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China. Proc R Soc B 277(1679): 183–90 [Data Supplement]
• Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100 [Data Supplement]
• Novas FE, Pol D, Canale JI, Porfiri JD, Calvo JO 2009 A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc R Soc Lond B: Biol Sci 276(1659): 1101–7 [Data Supplement]
• Paulina Carabajal A 2011a The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia. J Vert Paleont 31(2): 378–86
• Paulina Carabajal A 2011b Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of north Patagonia. Palaeontol 54(4): 793–806
• Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213
• Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109 (29): 11746–51 [Supporting Information]
• Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S 2009 Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zool J Linn Soc 158: 155–95
• Rauhut OWM, Xu X 2005 The small theropod dinosaurs Tugulusaurus and Phaedrolosaurus from the Early Cretaceous of Xinjiang, China. J Vert Paleont 25(1): 107–18
• Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5(4): 429–63
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151(2): 377–421
• Turner AH, Makovicky PJ, Norell MA 2012 A review of dromaeosaurid systematics and paravian phylogeny. Bull Am Mus Nat Hist 371: 1–206
• Turner AH, Pol D, Clarke JA, Erickson GM, Norell MA 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–81 [Supporting Online Material]
• Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt S, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-K, Han F-L, Guo Y 2009 A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(7249): 940–4 [Supplementary Information]
• Xu X, Wang K-B, Zhang K, Ma Q-Y, Xing L-D, Sullivan C, Hu D-Y, Cheng S-Q, Wang S 2012 A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. Nature 484(7392): 92–5 [Supplementary Information]
• Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70
• Zanno LE, Gillette DD, Albright LB, Titus AL 2009 A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proc R Soc B 276(1672): 3505–11 [Data Supplement]

1. Úvod: kdo je endoterm, kdo tachymetabolik a proč na tom záleží

    Jednou z mnoha otázek, která přestane dávat smysl po přijetí dinosauří příslušnosti ptáků, je ta na dinosauří endotermii. Většina známých dinosaurů samozřejmě endotermní je, můžeme se ptát akorát na to, zda byli endotermní úplně všichni. Také oblíbená otázka, zda dinosauři byli "ektotermní podobně jako dnešní plazi", nebo spíš "endotermní jako žijící savci a ptáci", vůbec nedává smysl. Vyvolává mylný dojem, že žijící amnioty můžeme jednoznačně roztřídit do dvou jasně vymezených fyziologických kategorií, jejichž vnitřní rozdíly zcela ignoruje – ačkoli mohou být právě tak velké, jako rozdíly mezi kategoriemi samými. Většině těch, kteří tuto otázku kladou, navíc vůbec nejde o endotermii jako takovou: až příliš často se míchají dohromady pojmy, které spolu vlastně téměř nesouvisí. Endotermie znamená jen to, že zvíře své teplo získává z vnitřních tělesných procesů a ne z okolního prostředí; tuto podmínku ovšem splňuje i kožatka velká, tuňáci, lamnovití žraloci nebo mečouni, nad nimiž se nikdo příliš nedojímá. Pro rychlý a aktivní způsob života, který je v celé debatě akcentován, je totiž daleko podstatnější metabolická rychlost než zdroj tělesného tepla. Je-li vysoká, jde o tzv. tachymetabolizmus, jehož obvykle citovanými příklady jsou – výlučně a bez výjimky – žijící savci a ptáci. Je-li nízká, popisuje se fyziologie zvířete pojmem bradymetabolizmus a za příklad se uvádí většinou šupinatí nebo krokodýli.

    Jenže metabolická rychlost v rámci těchto skupin ani zdaleka není uniformní. Víme to, protože ji umíme kvantifikovat a změřit, např. jako měrnou kyslíkovou spotřebu (V̇_O2). Ta nám sděluje, kolik mililitrů kyslíku spotřebuje 1 gram tělesné hmoty zvířete za jednu hodinu. Alternativní jednotkou jsou jouly za sekundu (= watty) nebo za hodinu, které lze na spotřebu kyslíku přepočítat jednoduchou formulkou: příjem 1 mililitru kyslíku je ekvivalentní 20,1 joulům (Schmidt-Nielsen 1984). Metabolickou rychlost dále můžeme měřit v klidovém stavu (bazální metabolický výdej, BMR) nebo naopak při největší fyzické zátěži (maximální metabolický výdej, MMR). Je dobré zdůraznit, že bazální metabolická spotřeba neříká, "kolik tělo musí spálit, jen aby zůstalo naživu", jak se v mnoha textech uvádí; ve spánku lidem často metabolický výdej klesne pod hodnotu BMR (Schmidt-Nielsen 1984), přesto se z něj ráno zase probudíme (...většinou). Mezi extrémy BMR a MMR se pak nachází skutečný denní výdej energie (DEE), který bychom u volně žijících zvířat naměřili nejspíš (proto se mu někdy říká "polní metabolický výdej") – krom BMR zahrnuje přídavné náklady na termoregulaci, trávení nebo růst. Nakonec musíme vzít v úvahu i tělesné rozměry, neboť vztah známý jako "mouse-to-elephant curve" říká, že metabolická rychlost vzrůstá s klesající hmotností – o tom, jak přesně tato závislost vypadá, se biologové hádají už téměř století a není důvod zde tuto debatu rozebírat. Stačí si uvědomit, že fyziologii různých skupin má smysl srovnávat jen na zástupcích o stejné hmotnosti.
    I pak ale zjistíme, že v rámci tradičních ektotermů a endotermů existuje značná vnitřní rozmanitost. Tak např. varanovití (Varanidae) konzistentně vykazují daleko vyšší metabolické rychlosti, než je na poměry neptačích sauropsidů ("plazů") obvyklé. Earll (1982) zaznamenal v klidovém stavu u varana bengálského (Varanus bengalensis) průměrný metabolický výdej 0,051 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹, který byl srovnatelný s ostatními varany, ale výrazně překračoval hodnoty typické pro jiné šupinaté. Zatímco samotný BMR se u varanovitých nezdá být konzistentně vyšší než u jiných šupinatých (Withers 1992)*, míra, o jakou může být eventuálně překročen, už je od příbuzných odlišuje. Thompson & Withers (1997) poznamenali, že MMR varana pruhoocasého (Varanus caudolineatus) je s hodnotou 6,36 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ nejvyšší metabolickou rychlostí, jaká kdy byla u šupinatých naměřena, a Seymour et al. (2011) zjistili, že průměr otvůrků pro vyživující cévy na stehenní kosti (který nekoreluje s BMR, ale s MMR) je u varanovitých srovnatelný se savci.
    Dále je známo, že ptáci jsou "lepší" tachymetabolici než savci: mají vyšší tělesnou teplotu, krevní tlak, rychlejší cirkulaci krve a dýchání. Ani toto pozorování ale není přesné. Jak ptáci, tak savci se totiž rozpadají nejméně do dvou metabolicky velmi odlišných skupin: pro savce jsou to placentálové oproti vačnatcům a ptakořitným, u ptáků pěvci oproti všem ostatním. Kilogramový vačnatec s tělesnou teplotou okolo 35°C bude mít bazální metabolický výdej okolo 0,4 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Withers 1992), zatímco stejně velký placentál o tělesné teplotě 38°C na tom bude s 0,6 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ prakticky stejně jako průměrný ne-pěvčí pták shodných rozměrů (Withers 1992). Významný nárůst uvidíme až u pěvců s tělesnou teplotou okolo 40,5°C, kteří budou při hmotnosti jednoho kilogramu dosahovat asi 1,1 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Nezapomeňme navíc, že kilogramový pěvec je pěkně velký pěvec: padesátigramový bylinorubec chilský (Phytotoma rara) už dosahuje 2,13 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Rezende et al. 2002) a dvanáctigramová sýkora horská (Poecile gambeli) ohromujících 4,06 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (tamtéž). Pěvci jsou extrémně rychlí i na poměry tachymetabolických ptáků, s metabolickými výdeji statisticky signifikantně vyššími než u jakýchkoli jiných ptáků stejné velikosti (viz např. Jetz et al. 2008; Sabat et al. 2010; contra Rezende et al. 2002). Jenže právě velikost je nakonec rozhodující, a tak rekordní metabolické rychlosti nakonec nenajdeme u pěvců, nýbrž u kolibříků (Trochilidae).

Ať už to bylo s fyziologií druhohorních dinosaurů jakkoli, ti dnešní zahrnují nejtachymetaboličtější obratlovce vůbec. Kolibříci, zde zastoupení kolibříkem fialovotemenným (Thalurania glaucopis), jsou zvířecím ekvivalentem raketového motoru; v přepočtu na gram tělesné hmotnosti spalují obrovské množství kalorií i tehdy, když tiše sedí na větvi. (Zdroj: ibc.lynxeds.com, kredit: Nick Athanas)

2. Nejjasnější ohně

    Tito drobní američtí svišťouni jsou neuvěřitelně výkonná supertachymetabolická dynama, která i v klidovém stavu vykazují až 615 úderů srdce za minutu, 3 až 4 nádechy za sekundu a tělesnou teplotu, která by pro placentálního savce představovala horečku (Odum 1945; Lasiewski 1964; Hargrove 2005). Asi není třeba zdůrazňovat, že příslušné orgány nemusí tak rychle pracovat pro to, že by byly neefektivní: kolibřík musí dýchat dvacetkrát rychleji než člověk, přestože (nikoli protože) disponuje typicky ptačí průtokovou dýchací soustavou, schopnou okysličovat krev kontinuálně, při nádechu i výdechu. Kapacita difuze kyslíku překonává savce stejných rozměrů více než osminásobně (Dubach 1981). Stejně tak kolibříčí srdce je asi dvakrát větší, než bychom podle alometrického škálování očekávali (Suarez 1998). Klidová spotřeba kyslíku se pohybuje kolem 4 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Suarez 1992); u největšího zástupce kladu kolibříka velkého (Patagona gigas) potom "jen" 2,7 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Mluvil-li Max Kleiber poeticky o aerobním metabolizmu jako o "ohních života", můžeme spolu se Suarezem a Welchem (2009) bez nadsázky říct, že u kolibříků tyto ohně hoří ze všech obratlovců nejjasněji (viz tabulku níže).

(Populární faktoid [viz zde, zde] říká, že metabolizmus kolibříka je dvanáctkrát rychlejší než u hrdliček a až stokrát rychlejší než u slona. Můj pokus verifikovat tyto údaje dopadl rozporuplně: první je podpořen číselnými údaji např. zde, přičemž uvedená hodnota pro hrdličku karolínskou [po přepočtu asi 1 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹] dobře odpovídá údajům z AnAge. Dvanáctinásobný rozdíl by znamenal hodnotu 12 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ pro kolibříka, která sice neodpovídá BMR, ale skutečnému výdeji odpočívajícího kolibříka docela přesně ano [Lasiewski 1963a]. Srovnávat BMR na jedné straně a DEE na straně druhé však pochopitelně nemá velkou cenu. Sloní BMR podle údajů ze Seymour et al. [2011] činí 0,09 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹, což je oproti 4 mililitrům kolibříků rozdíl asi 45-násobný.)

    Rekord v metabolické rychlosti se však netýká BMR – konec konců, podobně velcí pěvci jej nemají o nic nižší (viz výše). Skutečně neuvěřitelné výkony kolibříci podávají až v pohybu, konkrétně pak během charakteristického třepotavého letu, který skupinu proslavil: pták při něm prostě visí ve vzduchu nad květem, z něhož saje nektar. Méně známé je, že toto vznášení se na místě představuje nejnáročnější formu pohybu, kterou kdy obratlovci vynalezli: spotřeba kyslíku je při něm ještě 2,5× vyšší než při klasickém ptačím dopředném letu (Maina 2000), který také není právě odpočinkovou činností. Pták při něm mávne křídly i 80× za sekundu a těmto rychlostem se přizpůsobuje i zbytek těla. Frekvence dýchání se zrychluje na stěží uvěřitelných 10 nádechů za sekundu (Lasiewski 1964), tep na 1260 úderů za minutu (Hargrove 2005), což znamená, že jeden cyklus cirkulace červených krvinek netrvá déle než 1 sekundu (Suarez & Welch 2009). Jiní obratlovci se takovým výkonům dovedou přiblížit jen dočasným přepnutím svalů na anaerobní glykolýzu, která ale není udržitelná po dobu delší než pár minut. Třepotavý let kolibříků však může trvat i hodinu a nonstop let přes Mexický záliv, který podniká kolibřík rubínohrdlý (Archilochus colubris), zabere hodin dvacet (Suarez 1992).
    Jaký metabolizmus stojí za takovými výkony? Kyslíková spotřeba během třepotavého letu byla odhadována na 42 až 85 mililitrů na gram a hodinu – bezkonkurenčně nejvyšší rychlost aerobního metabolizmu, jaká kdy u obratlovce byla zaznamenána (Suarez 1992). Ačkoli horní mez výše uvedeného rozpětí, uvedená Pearsonem (1950) pro třepotavý let kolibříka kalifornského (Selasphorus sasin), je zřejmě přehnaná, její korekce od Lasiewskiho (1963b), kterou jsem použil jako dolní hranici intervalu, stále na rekord pohodlně dosáhne a vysoce překonává srovnatelně malé savce: rychlost metabolizmu běžící sedmigramové myšky africké (Mus minutoides) byla změřena na 15,7 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Maina 2000). Zdá se navíc, že ani Lasiewskiho korekce nemá obecnou platnost: Wells (1993) zaznamenal hodnoty i okolo šedesátky a průměr jeho údajů činil asi 50 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Rozpor s předchozími odhady blízkými čtyřicítce přisoudil rozdílné náročnosti letu v různých nadmořských výškách.

Samice kalypty nejmenší (Mellisuga helenae) v třepotavém letu – nejmenší endoterm, nejrychlejší metabolizmus, nejnáročnější pohyb; kombinace, která napíná všechny meze obratlovčího tělního plánu. M. pectoralis a m. supracoracoideus, létací svaly, které ptáka drží ve vzduchu, si pro sebe uzurpují až 90% z celkové tělesné spotřeby kyslíku (Suarez & Welch 2009), díky čemuž jejich tkáň vykazuje největší spotřebu kyslíku na gram mezi obratlovci (Maina 2000) – zhruba desetkrát více než svaly elitních lidských atletů (Hargrove 2005). (Zdroj: arthurgrosset.com)

Srovnání aktivních metabolických rychlostí různých zvířat. Je patrné, že rezavolesklý kolibřík nemá mezi obratlovci konkurenci, a to ani ze strany jiných endotermů o podobných rozměrech, jako je třeba nektarožravá glosofága dlouhojazyčná (na třetím řádku). Pouze hmyz s radikálně odlišnou anatomií a daleko menšími tělesnými rozměry kolibříky v tomto ohledu překonává. Pro detaily, úplná jména taxonů a citace k uvedeným referencím viz původní studii Suareze a Welche. (Zdroj: Suarez & Welch 2009: Table 1)

3. Limity obratlovčí anatomie

    Je asi jasné, že s takovými aerobními kapacitami už kolibříci narážejí na horní mez obratlovčí fyziologie, a to hned v několika ohledech.

    Především se zdá, že tachymetabolický endoterm už nemůže být o moc menší než 1,8-gramová kalypta nejmenší (Mellisuga helenae)**. Menší velikost by totiž nutně znamenala rychlejší metabolizmus***, a pak už by zvíře nedokázalo jíst dost rychle na to, aby jej dokázalo zásobovat. Sami kolibříci to pěkně ilustrují: hlavní složkou jejich potravy je nektar, v podstatě energetická bomba s vysokým obsahem mono- a di- sacharidů – látek, které lze spalovat daleko rychleji než dlouhé řetězce mastných kyselin. Kolibříci v třepotavém letu se ani nenamáhají syntetizovat z cukrů tuky, 95% metabolické spotřeby pokrývají přímou oxidací sacharózy (Suarez et al. 2011). Ta je dost rychlá na to, aby kolibříkovi umožnila současně napájet termoregulaci, hypertrofované létací svaly a stále vykazovat celkový energetický zisk (Suarez & Gass 2002). I takto vysokoenergetické potravy však do sebe kolibříci musejí denně nasoukat trojnásobek vlastní hmotnosti (Beuchat et al. 1990) – McWhorter & Martínez del Rio (1999) zaznamenali i pětinásobek během 12 hodin, byl-li nektar chudý na sacharózu†. K tomu všemu je ještě třeba připočítat hmyz, jehož konzumací kolibříci kompenzují chudost nektaru na proteiny.
    Aby do sebe dokázali takové množství potravy dostat, musí kolibříci jíst prakticky nepřetržitě. Kolibřík rezavolesklý se krmí 14× až 18× za hodinu (Diamond et al. 1986), což z jeho denního rozvrhu překvapivě neukousne tolik, kolik by se mohlo zdát. Každý výboj za nektarem totiž trvá méně než minutu, a tak vlastním krmením ptáci nestráví více než 25% probdělého času (Diamond et al. 1986). Zbylých 75% času kolibřík zdánlivě nečinně prosedí, ačkoli by ho teoreticky mohl využít k hledání další potravy. Zde už však narazila na své limity trávicí soustava: kolibřík by sice mohl jíst ještě o něco rychleji, už by ale pozřenou potravu nestíhal trávit. Omezuje jej totiž rychlost vyprazdňování volete, sama pro změnu omezená rychlostí, s jakou střevo dokáže absorbovat cukry (Karasov et al. 1986).
    Dalším omezujícím faktorem je rychlost fungování vylučovací soustavy. Nektar je z větší části voda; kolibřík z něj musí extrahovat cukry a přebytečné vody se rychle zbavit. U jiných ptáků byla stejně jako u lidí zaznamenána tzv. "intoxikace vodou", při níž je voda přijímána rychleji, než ji ledviny stačí odvádět. V důsledku toho se zředí krevní plazma a zhroutí přirozená regulace osmózy: hladina Na⁺ se sníží pod bezpečnou mez a rostoucí osmotický tlak roztrhá červené krvinky (McWhorter & Martínez del Rio 1999). Sám McWhorter, autor výše citované studie, v komentáři pro ScienceDaily uvedl, že denní obrat vody je u kolibříků vyšší než u vodních obojživelníků a blíží se spíše sladkovodním rybám – naprostou většinu suchozemských zvířat (včetně jiných ptáků) by spolehlivě zabil. Kolibříci tedy musejí mít nějaký důmyslný systém, jak se takového množství vody zbavit. Beuchat et al. (1990) navrhli, že z nektaru velmi rychle extrahují cukry a nechají tenké střevo vstřebat pouze malé množství zbylé vody, zatímco zbytek trávicím traktem volně proteče rovnou ke kloace. Tímto způsobem by šlo obejít ledviny a ušetřit je tak zbytečné práce; McWhorter & Martínez del Rio (1999) nicméně ukázali, že gastrointestinální trakt kolibříků tak ve skutečnosti nepracuje. Bilancí hmotností zjistili, že přes střevní stěnu se vstřebá minimálně 78% požité vody, která tak musí být zpracována ledvinami. Ty se zdají být dobře uzpůsobené k vylučování velkého množství řídké moči, je ovšem zřejmé, že i ony mají své limity: budeme-li kolibříkům podávat příliš zředěný nektar, začnou nakonec ztrácet váhu: aby získali množství cukrů potřebné k jejímu udržení, museli by přijmout víc vody, než by ledviny dokázaly vypudit. McWhorter & Martínez del Rio (1999:2856) píšou, že "the rate at which hummingbird kidneys can process water may impose limits to energy intake", a Suarez & Gass (2002) souhlasí.
    V praxi tyto faktory znamenají asi čtyřminutovou mezeru mezi jednotlivými výboji za potravou, kterou už nelze žádným způsobem dále zkrátit: shánět během ní další nektar by znamenalo unavovat se třepotavým letem bez možnosti zisky z této námahy využít. Současně ale tato mezera nemůže být příliš protahována. Méně než čtyři hodiny bez jídla mohou znamenat smrt, je-li kolibřk po celou dobu aktivní. Kolibříci se permanentně nacházejí na pokraji smrti hladem; jsou to ptáci, kteří umírají, když je špatné počasí.

Schematický diagram kolibříka v letu, zobrazující komponenty zásadní pro transport kyslíku a oxidaci sacharózy, dva procesy, které umožňují nevídaně vysokou rychlost příjmu a výdeje energie. Velké hrudní svaly sestávají výhradně z rychlých bílých ("fast-twitch") vláken (Suarez & Welch 2009) se zvýšenou koncentrací mitochondrií, které vyžadují extrémně rychlý přísun O₂. Ten klade zvýšené nároky na kardiovaskulární, dýchací a gastrointestinální soustavu. (Zdroj: Suarez 1998: Figure 1)

4. Jak spát a neumřít

    To ovšem znamená naprosto unikátní problém: jak spát a nenechat se při tom vyhladovět k smrti vlastním metabolizmem?
    Řešením je tzv. torpor, což je vlastně zimní mini-spánek, provozovatelný víceméně každodenně. Kolibřík až desetkrát zpomalí svůj metabolizmus (Powers 1991 a reference odtamtud) – Lasiewski (1963a; citován v Geiser 2004) dokonce naměřil u torpidní kalypty růžovohlavé (Calypte anna) pokles o více než 95% oproti BMR. Prudce se snižuje dechová i tepová frekvence; pták se zdá být mrtvý a je zcela bezbranný před případnými predátory. Tělesná teplota velmi prudce klesá, často na teploty blízké okolnímu vzduchu. Standardem je 12,2° až 16,6°C (Bucher & Chappell 1992); zaznamenány však byly i hodnoty pod 10°C (Geiser 2004), hraničící se smrtí podchlazením. Zatímco Lasiewski (1963a) torpor popsal jako "abandoning the homeothermic state", pozdější výzkumy ukázaly, že kolibříci v tomto stavu schopnost udržet si stálou tělesnou teplotu rozhodně neodvrhují – pouze tuto teplotu výrazně snižují. Hainsworth & Wolf (1970) ukázali, že kolibřík nachovohrdlý (Eulampis jugularis) během torporu udržuje své tělo při stálé teplotě 18° až 20°C, a to i tehdy, když ta okolní klesne na pouhých 2,5°C. Jakmile začneme teplotu snižovat pod 18°C, rychlost metabolizmu torpidního kolibříka začne stoupat. Další výzkum potvrdil, že tato schopnost je vlastní i dalším taxonům, a ukázal, že teploty, pod nimiž metabolizmus kolibříků v torporu opět zrychluje, jsou pro různé taxony značně odlišné (Hainsworth & Wolf 1978).
    Vzhledem k tomu, že torpor byl po dlouhou dobu jevem známým spíše z laboratoří vybavených kyslíkovými maskami než z volné přírody (v noci se totiž kolibřík špatně hledá), vedly se rozsáhlé spory o to, jak často se k němu volně žijící ptáci vlastně uchylují. Výše v článku zmiňuji, že kolibřík rubínohrdlý zvládne 20 hodin dlouhý let (což je evidentně činnost energeticky velmi náročná) bez jediného mezipřistání a tedy i možnosti nakrmit se – ve srovnání s tím nemůže být přečkání noci velký problém. Na druhou stranu existuje poměrně rozsáhlá (ačkoli anekdotická) evidence, že kolibříci při této cestě běžně umírají hladem (Russell et al. 1992). Aby tomu zabránili, musí rubínohrdlí kolibříci zvýšit svou běžnou tělesnou hmotnost (3 gramy u samců, 3,3 gramy u samic) o dalších 1,7 gramů čistého tuku – jak pro magazín National Wildlife uvedl J. Hargrove, je to "the best use of a gram of fat anywhere in the universe." Toto hromadění tuku ovšem probíhá tempem 0,2 gramů za den (Powers et al. 2003), takže získání minimální postačující zásoby trvá celý týden, a Carpenter & Hixon (1988) ukázali, že minimálně kolibříci rezavolesklí (Selasphorus rufus) právě během tohoto období torpor intenzivně využívají: kdyby to nedělali, připravil by je spánkový metabolizmus o 0,24 g tuku, tedy o všechno, co za den stihli nashromáždit. Migrace A. colubris tedy svědčí spíš o nutnosti torporu než o jeho zbytečnosti.
    Neshoda ovšem panovala ohledně toho, zda kolibříci torpor využívají pravidelně ("routine hypothesis"), nebo pouze v případech bezprostředního energetického stresu ("emergency-only hypothesis"). Laboratorní testy dlouho ukazovaly, že kolibříci vstupují do tohoto stavu především tehdy, když omezíme jejich přísun potravy, což by svědčilo spíše pro druhou hypotézu. Carpenter & Hixon (1988) sice pozorovali torpor ve volné přírodě u kolibříka zdravého, dobře živeného a ničím nestresovaného, ten ale měl (už výše zmíněný) jiný postranní motiv, totiž přípravu na migraci. Calder (1994) se jednoznačně přiklonil k variantě emergency-only: výzkumem kolibříků šestibarvých (Selasphorus platycercus) došel k závěru, že ptáci torpor potřebují jen tehdy, pokud se nesetkají s příhodnými podmínkami na zimovišti, jejich krmení přeruší bouřka nebo se jim nepodaří před soumrakem uložit dostatečné rezervy na noc. Bech et al. (1997) na jednu noc odchytili velké množství exemplářů od 3 různých kolibříčích taxonů. V "polo-přírodních" podmínkách do torporu vstoupilo několik jedinců od každého z nich: u jednoho taxonu to byli jedinci s výrazně nižší denní hmotností (a tedy i energetickými rezervami), zatímco u dvou dalších žádná taková korelace zaznamenána nebyla. Jeden taxon (kolibřík černobílý, Florisuga fusca) vykazoval souvislý torpor o délce až 11 hodin, překvapivě častý byl ale vzorec několika kratších torporů během jediné noci. Výrazné rozdíly mezi různými taxony v užívání torporu ve volné přírodě potvrdili i Powers et al. (2003). Ti jej přičetli na vrub teritorialitě: dominantní taxon si dokáže zajistit dostatek tuku na to, aby noc přečkal s normálními metabolickými rychlostmi, zároveň však omezuje přístup k potravě ostatním kolibříkům žijícím na jeho teritoriu, kteří se musí k torporu uchylovat častěji. Kolibřík černobradý (Archilochus alexandri) žijící na území kolibříka Clémenciina (Lampornis clemenciae) využívá torpor skoro každou noc.
    Celé téma by šlo uzavřít s tím, že ačkoli v ideálním případě si kolibřík dovede přes den vytvořit tukovou zásobu právě dost velkou na to, aby bez úhony přežil noc s klidovou metabolickou rychlostí (Powers et al. 2003), zdaleka ne vždy se mu to povede. Ať už je příčinou nepříznivé počasí nebo konkurence ze strany jiných kolibříků, jeho jedinou záchranou před vyhladověním se stává torpor. Jeho použití je rizikové – zvyšuje riziko predace, zpomaluje inkubaci a negativně ovlivňuje spánkové vzorce –, je to ale cena, kterou kolibříci platí za nejrychlejší metabolizmus mezi obratlovci.

5. Kolibříci verzus sauropodi

    Konečně se dostávám k objasnění druhé části nadpisu dnešního článku. Na úvod ještě podotknu, že bych jen nerad vyvolával dojem, že žijící dinosauři typu kolibříků jsou zajímaví jenom tehdy, když nám mohou říct něco o dinosaurech "pravých", tj. vymřelých. Považuji ale za fascinující, že nejmenší a největší pan-aviani všech dob se mohli potýkat s obdobnými problémy, a to navíc ze stejných důvodů – jinými slovy, že horní i dolní mez obratlovčích rozměrů mohou určovat stejné faktory. Kdo je protějškem kolibříků na druhém konci velikostního spektra?
    Byli to sauropodi, čtyřnozí dinosauři dorůstající do desítek metrů a tun. Přestože jejich tělesný plán se může zdát ptákům extrémně nepodobný, obě skupiny vykazují několik podobností, pravděpodobně zděděných od společného dinosauřího předka: sem spadá třeba mimořádně účinná průtoková dýchací soustava se vzdušnými vaky, zasahujícími dovnitř obratlů. Sauropody zřejmě omezovaly také stejné velikostní limity jako dnešní ptáky: např. maximální rychlost příjmu potravy byla dokonce prezentována jako důvod, proč tito dinosauři nemohli být endotermní. Je známo, že endotermové potřebují v poměru k tělesné hmotnosti asi desetkrát více potravy než ektotermové, a od určité velikosti už by pro ně (i se všemi výhodami rychlého metabolizmu) mělo být nemožné si takové množství potravy obstarat. Midgley et al. (2002) argumentovali prostě: den má jen 24 hodin, a už sloni (jen zcela výjimečně přesahující 10 tun) tráví sháněním potravy 80% času. Zvíře musí krmení aspoň občas přerušit spánkem (viz opět kolibříky), a tak už by o moc větší tachymetabolický endoterm neměl existovat. Ve skutečnosti však autoři dokázali jen to, že o moc větší nemohou být sloni: jak podotkli Sander et al. (2010), sauropodi se nezdržovali žvýkáním, což jejich příjem potravy podstatně urychlovalo, a i efektivita jejich trávení mohla být v porovnání se slony mnohem vyšší. Weaver (1983) zase založila svůj argument na propočtech BMR a z toho vyplývajících potravních nároků. 15-tunový Brachiosaurus by mohl být endotermní, pokud by konzumoval potravu rychlostí slona, tj. asi 200 kg za den; 40 tun těžký endoterm by se ještě uživil, pokud by žral výhradně vysokoenergetické cykasy a jehličnany, a 55 tun těžkého sauropoda (za jakého byl tehdy považován např. Ultrasauros, ve skutečnosti chiméra založená z velké části na materiálu velkého brachiosaura) už by rychlý metabolizmus nutně vyhladověl k smrti.
    Podle Weaver je ale brachiosaurovi s malou hlavou na dlouhém krku daleko bližší žirafa, která potravu přijímá daleko pomalejším tempem – jen kolem 50 kg denně. Pak by ovšem Brachiosaurus nemohl být tachymetabolický vůbec. Problém je v tom, že Weaver (1983) vzala analogii mezi brachiosaurem a žirafou až příliš daleko: předpokládala, že hlava obou zvířat a kapacita jejich tlamy byla stejně velká. S tímto omylem rychle skoncoval Paul (1998): hlava brachiosaura je nejen asi dvakrát větší, ale především skoro celá tvořená obrovskou prostornou tlamou, která by se svým půl metrem šířky (ve srovnání s asi 10 cm žirafy) bez problému pojmula celou žirafí hlavu. I tento argument tedy selhal a dnes je obecně uznávaným faktem, že sauropodi měli vysoké BMR plně srovnatelné s moderními placentálními savci (Sander et al. 2010) – dokonce se zdá, že tak rychlý metabolizmus je pro dosažení podobných velikostí podmínkou.
    Přestože limity na tělesnou velikost dané potravními nároky určitě neznemožňují tachymetabolizmus sauropodů, přece jen existují. Určitá plocha souše je totiž schopná uživit jen určité množství zvířat, přičemž platí, že zvířata s rychlým metabolizmem mají řádově větší potravní nároky než zvířata s metabolizmem pomalým, a že větší zvířata spotřebují více potravy než ta menší. Dostatečně velkých tachymetabolických zvířat už by pevniny uživily tak málo, že by to nepostačilo k udržení minimálních hodnot populační hustoty, bránících taxon před náhodným vymřením (Sander et al. 2010). Sauropodi se tedy nakonec přece jen potýkali s podobným problémem jako kolibříci, byť jde o podobnost spíše povrchní: kolibříci nemohou být menší, než jsou, protože by je jejich metabolizmus nutil jíst rychleji, než obratlovčí anatomie umožňuje; sauropodi nemohli být větší, než byli, protože by je jejich metabolizmus nutil jíst tolik, že by jim nároky na potravu znemožňovaly obsadit pevninu dostatečně velkou a hustou populací.

    Velikost sauropodů ovšem mohl omezovat ještě jeden faktor, a to jejich tělesná teplota. Gillooly et al. (2006) spočítali tělesnou teplotu různých neptačích dinosaurů podle dříve publikovaného vztahu, který tento faktor dává do souvislosti s rozměry a rychlostí růstu, tedy údaji odhadnutelnými přímo z fosilního záznamu. Zjistili, že tělesná teplota u dinosaurů rostla v závislosti na hmotnosti. U 12 kg těžkého psittakosaura měla činit pouhých 25°C (což je hluboko pod 32°C typickými pro ptakořitné, nejpomalejší z tachymetaboliků), u 13 tun vážícího apatosaura už 41°C, což je plně srovnatelné s extrémně tachymetabolickými pěvci. Platí-li tento vztah, 55 tun těžký sauropod už měl disponovat tělesnou teplotou 48°C, což je nejzazší hodnota, jakou si tělo ještě může dovolit: výš už by docházelo k denaturaci životně důležitých proteinů.
    Zde bych nicméně byl v načrtávání paralel s kolibříky opatrnější. Zdá se logické, že u těchto ptáků by nejvyšší metabolické rychlosti měla doprovázet také nejvyšší tělesná teplota; skutečné údaje však svědčí o něčem jiném. Za hodnotami srovnatelnými s horečkou u placentálů (viz výše) si stojím, kolibříci ale v tomto ohledu nemusí nutně vybočovat z ptačího průměru. Přestože rané odhady šplhaly až ke stěží uvěřitelným 44,6°C pro kolibříka temného (Aphantochroa cirrochloris; Ruschi 1949), Lasiewski (1964) nahlásil od devíti různých taxonů teploty pohybující se od 41,2°C po pouhých 34,4°C (pravděpodobně ve spánku), což nijak nevybočuje z hodnot typických pro nepěvčí ptáky. Morrison (1962) prozkoumal tři taxony a zjistil, že u bdělých ptáků se tělesná teplota pohybovala od 38,4° po 39,3°C, přičemž intenzivní fyzická aktivita mohla tyto hodnoty ještě o dva stupně zvýšit. Určení tělesné teploty však brání jak její závislost na stavu zvířete (jiná je při intenzivní aktivitě, odpočinku, spánku a torporu), tak i mezitaxonové rozdíly (menší kolibříci mají nižší tělesnou teplotu než ti větší) a také prostý fakt, že u podobně malých zvířat se tělesná teplota špatně měří (Bech et al. 1997). Přesto se zdá, že kolibříci v tomto ohledu rekordmany spíše nebudou: u pěvců tělesná teplota dosahuje běžně 42°C a u holubů je z nějakého důvodu ještě vyšší (McNab 1966).
    Srovnávání se sauropody si tedy kolibříci v tomto ohledu zdánlivě nezaslouží, což ovšem příliš nevadí – studie posledních let ukázaly, že ani sauropodi zřejme nebyli tak horkokrevní, jak si je Gillooly a spol. představovali. S dnešními metodami je už totiž možné určit tělesnou teplotu fosilních zvířat víceméně přímo, z poměrů izotopů kyslíku a uhlíku v minerálech biogenního původu. Práce využívající tuto metodu ukázaly, že dinosauří teplota se s velikostí příliš neměnila: Amiot et al. (2006) zaznamenávali konstantní hodnotu 36° až 37°C bez ohledu na velikost (která se v jejich taxonomickém vzorku pohybovala mezi 10 kg a 9 tunami) a Eagle et al. (2011) určili tělesnou teplotu brachiosaura a kamarasaura na 36° až 38°C, přestože podle modelu Gilloolyho a spol. by se takto velké taxony měly potácet kolem dvaačtyřicítky. Důvod se zdá být prostý: sauropodi byli praví endotermové, nikoli "gigantotermové", což je spíš hypotetická kategorie zvířat, která si díky své velikosti udržují stálou tělesnou teplotu i přesto, že jsou tepelně závislí na okolním prostředí. Otázkou je, v jakém místě svých kalkulací udělali Gillooly et al. (2006) chybu; pravděpodobně to byly přehnané odhady tempa růstu (Sander et al. 2010).


*K původní Withersově práci nemám přístup, velmi užitečné údaje z jeho tabulek 4 a 5 (porovnávajících metabolické rychlosti u stejně velkých zástupců různých skupin) však byly přetištěny zde.

**Což ukazuje např. i fakt, že endotermní obratlovci se na této velikosti zasekli hned třikrát. Hmotnost nejmenších savců, netopýrka thajského (Craseonycteris thonglongyai) a bělozubky nejmenší (Suncus etruscus), se také pohybuje okolo 2 gramů; zdá se tedy, že kdyby šlo jít ještě níže, někdo už by tam došel.

***Důvod pro tuto spojitost není zcela zřejmý. Klasická teorie říká, že menší zvířata mají nepříznivý poměr mezi povrchem a objemem těla (dvojnásobné zmenšení lineárních rozměrů znamená 8× menší objem, ale jen 4× menší povrch) a rostoucí tepelné ztráty tedy musí kompenzovat vyšším metabolizmem, což je sice pěkné, ale matematicky to nefunguje – křivka v grafu závislosti BMR na hmotnosti nevykazuje potřebný sklon. Ve hře je podstatně více faktorů, ale role tepelných ztrát je stále značná.

†Malé srovnání: webové faktoidy konstatují, že myš sní ekvivalent vlastní hmotnosti za 2 dny, člověk za 50.

Zdroje:

• http://www.scribd.com/doc/51793941/Calculators
• http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Metabolism.html
• http://genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Zenaida_macroura
• http://www.learner.org/jnorth/tm/humm/EnergyTorpor.html
• http://www.sciencedaily.com/releases/2002/04/020402075641.htm 
• http://www.nwf.org/.../National-Wildlife/Birds/Archives/2011/Tracking-Migratory-Birds...
• Amiot R, Lecuyer C, Buffetaut E, Escarguel G, Fluteau F, Martineau F 2006 Oxygen isotopes from biogenic appetites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs. Earth Planet Sci Lett 246(1–2): 41–54
• Bech C, Abe AS, Steffensen JF, Berger M, Bicudo JEPW 1997 Torpor in three species of Brazilian hummingbirds under semi-natural conditions. The Condor 99: 780–8
• Beuchat CA, Calder WA III, Braun EJ 1990 The integration of osmoregulation and energy balance in hummingbirds. Physiol Zool 63(6): 1059–81
• Bucher TL, Chappell MA 1992 Ventilatory and metabolic dynamics during entry into and arousal from torpor in Selasphorus hummingbirds. Physiol Zool 65: 978–93
• Calder WA 1994 When do hummingbirds use torpor in nature? Physiol Zool 67(5): 1051–76
• Carpenter FL, Hixon MA 1988 A new function for torpor: fat conservation in a wild migrant hummingbird. The Condor 90: 373–8
• Diamond JM, Karasov WH, Phan D, Carpenter FL 1986 Digestive physiology is a determinant of foraging bout frequency in hummingbirds. Nature 320(6057): 62–3
• Dubach M 1981 Quantitative analysis of the respiratory system of the house sparrow, budgerigar and violet-eared hummingbird. Respir Physiol 46: 43–60
• Eagle RA, Tütken T, Martin TS, Tripati AK, Fricke HC, Connely M, Cifelli RL, Eiler JM 2011 Dinosaur body temperature determined from isotopic (¹³C-¹⁸O) ordering in fossil biominerals. Science 333(6041): 443–5
• Earll CR 1982 Heating, cooling and oxygen consumption rates in Varanus bengalensis. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 72(2): 377–81
• Geiser F 2004 Metabolic rate and body temperature reduction during hibernation and daily torpor. Annu Rev Physiol 66: 239–74
• Gillooly JF, Allen AP, Charnov EL 2006 Dinosaur fossils predict body temperatures. PLoS Biol 4(8): e248
• Hainsworth FR, Wolf LL 1970 Regulation of oxygen consumption and body temperature during torpor in a hummingbird, Eulampis jugularis. Science 168(3929): 368–9
• Hainsworth FR, Wolf LL 1978 Regulation of metabolism during torpor in “temperate” zone hummingbirds. The Auk 95: 197–9
• Hargrove JL 2005 Adipose energy stores, physical work, and the metabolic syndrome: lessons from hummingbirds. Nutr J 4:36
• Jetz W, Freckleton RP, McKechnie AE 2008 Environment, migratory tendency, phylogeny and basal metabolic rate in birds. PLoS ONE 3(9): e3261
• Karasov WH, Phan D, Diamond JM, Carpenter FL 1986 Food passage and intestinal nutrient absorption in hummingbirds. The Auk 103: 453–64
• Lasiewski RC 1963a Oxygen consumption of torpid, resting, active, and flying hummingbirds. Physiol Zool 36: 122–40
• Lasiewski RC 1963b The energetics of migrating hummingbirds. The Condor 64: 324
• Lasiewski RC 1964 Body temperature, heart and breathing rate and evaporative water loss in hummingbirds. Physiol Zool 37: 212–23
• Maina JN 2000 What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats. J Exp Biol 203: 3045–64
• McNab BK 1966 An analysis of the body temperatures of birds. The Condor 68: 47–55
• McWhorter, Martínez del Rio C 1999 Food ingestion and water turnover in hummingbirds: how much dietary water is absorbed?  J Exp Biol 202: 2851–8
• Midgley JJ, Midgley G, Bond WJ 2002 Why were dinosaurs so large? A food quality hypothesis. Evol Ecol Res 4: 1093–5
• Morrison PR 1962 Modification of body temperature by activity in Brazilian hummingbirds. The Condor 64: 315–23
• Odum EP 1945 The heart rate of small birds. Science 101(2615): 153–4
• Paul GS 1998 Terramegathermy and Cope’s rule in the land of titans. Modern Geol 23(1–4): 179–217
• Powers DR 1991 Diurnal variation in mass, metabolic rate, and respiratory quotient in Anna's and Costa's hummingbirds. Physiol Zool 64(3): 850–70
• Powers DR, Brown AR, van Hook JA 2003 Influence of normal daytime fat deposition on laboratory measurements of torpor use in territorial versus nonterritorial hummingbirds. Physiol Biochem Zool 76(3): 389–97
• Rezende EL, Swanson DL, Novoa FF, Bozinovic F 2002 Passerines versus nonpasserines: so far, no statistical differences in the scaling of avian energetics. J Exp Biol 205: 101–7
• Ruschi A 1949 Observações sobre Trochilideos. Bol Mus Biol Santa Thereza 7: 1–65
• Russell RW, Carpenter FL, Hixon MA, Paton DC 1992 The impact of variation in stopover habitat quality on migrant rufous hummingbirds. Conserv Biol 8(2): 483–90
• Sabat P, Ramirez-Otarola N, Barceló G, Salinas J, Bozinovic F 2010 Comparative basal metabolic rate among passerines and the food habit hypothesis. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 157: 35–40
• Sander PM, Christian A, Clauss M, Fechner R, Gee CT, Griebeler E-M, Gunga H-C, Hummel J, Mallison H, Perry SF, Preuschoft H, Rauhut OWM, Remes K, Tütken T, Wings O, Witzel U 2010 Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biol Rev 86(1): 117–55
• Schmidt-Nielsen K 1984 Chap 6: Metabolic rate and body size. 56–73 in Scaling: Why is Animal Size so Important? Cambridge, UK: Cambridge Univ Press
• Seymour RS, Smith AL, White CR, Henderson DM, Schwarz-Wings D 2011 Blood flow to long bones indicates activity metabolism in mammals, reptiles and dinosaurs. Proc R Soc B 279(1728): 451–6 [Electronic Supplementary Material]
• Suarez RK 1992 Hummingbird flight: Sustaining the highest mass-specific metabolic rates among vertebrates. Cell Mol Life Sci 48(6): 565–70
• Suarez RK 1998 Oxygen and the upper limits to animal design and performance. J Exp Biol 201: 1065–72
• Suarez RK, Gass CL 2002 Hummingbird foraging and the relation between bioenergetics and behaviour. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 133(2): 335–43
• Suarez RK, Herrera M LG, Welch KC Jr 2011 The sugar oxidation cascade: aerial refueling in hummingbirds and nectar bats. J Exp Biol 214(2): 172–8
• Suarez RK, Welch KC Jr 2009 Stoking the brightest fires of life among vertebrates. 381–94 in Glass ML, Wood SC, eds. Cardio-Respiratory Control in Vertebrates. Berlin: Springer-Verlag
• Thompson GG, Withers PC 1997 Standard and maximal metabolic rates of goannas (Squamata: Varanidae). Physiol Zool 70: 307–23
• Weaver JC 1983 The improbable endotherm: the energetics of the sauropod dinosaur Brachiosaurus. Paleobiol 9(2): 173–82
• Wells DJ 1993 Muscle performance in hovering hummingbirds. J Exp Biol 178: 39–57
• Withers PC 1992 Comparative Animal Physiology. Fort Worth: Saunders College Publ