Švýcarsko se 8. - 9. července minulého roku stalo hostitelem mezinárodní konference o nových nálezech a zjištěních souvisejících se stegosaury, zvané jednoduše Symposium on Stegosauria. Studie, které byly na této akci předloženy, publikovalo před měsícem periodikum Swiss Journal of Geosciences, a jde o poměrně zajímavé kousky. Stegosaury zřejmě není nutné nikomu představovat - silueta velkého čtyřnožce s pláty na krku, hřbetě a ocasu je jedním z nejznámějších symbolů dinosaura.

    Prvního stegosaura - druh Dacentrurus armatus (původně Omosaurus armatus) - popsal Owen (1875), jména Dinosauria. Slavný účastník "války o kosti" O. C. Marsh o dva roky později popsal ze Spojených států druh Stegosaurus armatus a rozpoznal jeho jedičnost, což jej vedlo ke vztyčení taxonu Stegosauria (Marsh 1877). S postupem času byly stegosauří pozůstatky popsány z Afriky - šlo o výborně známý druh Kentrosaurus aethiopicus (Hennig 1915), blízce příbuzný severoamerickému stegosaurovi - a z východní Asie (Young 1959). Romer (1927) mezitím zavedl výrazně pozměněný koncept jména Stegosauria: vyčlenil z něj ankylosaury a od té doby za stegosaury označujeme jurské ptakopánvé s typickými pláty podél páteře. Do té doby byli za stegosaury označováni všichni obrnění čtyřnozí ptakopánví včetně ceratopsů. Sám autor jména Marsh (1896) do nich ve své revizi dinosaurů zařadil i ankylosaury. Po Romerových úpravách vyvstali stegosauři jako apomorfická, snadno rozeznatelná skupina s typickou morfologií (malá hlava, zavalité tělo, zadní nohy podstatně delší než ty přední), jejíž výskyt byl striktně omezen na střední juru až spodní křídu (domnělý stegosauří materiál ze svrchní křídy Indie zřejmě patří plesiosaurovi [Chatterjee & Rudra 1996]). V osmdesátých letech, kdy šlo systematiku ptakopánvých nejlépe přirovnat k minovému poli, se stegosauři pevně drželi ankylosaurů - otázkou jen bylo, zda je výsledný klad sesterskou skupinou ostatních ptakopánvých (Norman 1984; Cooper 1985) nebo tvoří větší monofyl s ceratopsy a/nebo pachycefalosaury v protikladu s neobrněnými ornitopody (Sereno 1984; Bakker 1986). Názory, že ankylosauři i stegosauři se nezávisle na sobě vyvinuli z ornitopodních předků (Romer 1927, 1966), nebo že stegosauři jsou blíže příbuzní zbytku ptakopánvých než bazálním ankylosaurům (Maryańska & Osmólska 1985), byly vzácnými odchylkami. Zároveň však stabilní fylogenetická pozice stegosaurů mohla přispět k tomu, že se tento klad stal nejméně studovaným ze všech dinosaurů a až zcela nedávno začala být odhalována jeho skutečná diverzita (Carpenter 2001). Nálezy, jako je Miragaia longicollum, popsaná v minulém roce (Mateus et al. 2009), rozmanitost stegosaurů podstatně zvyšují. A švýcarská sbírka nyní nabízí nejrozsáhlejší výzkum stegosaurů od obecných revizí minulých let (Galton & Upchurch 2004; Maidment et al. 2008).

    Pořadí abstraktů zpřeházím, abych se dostal od obecněji zaměřených studií k těm úzce specializovaným. Ideální úvodní studii pak nabízí Maidment (2010). Ta prochází fosilní záznam a vnitřní fylogenezi stegosaurů. Připomíná, že od roku 1874, kdy byly první kosterní pozůstatky stegosaurů objeveny ve Velké Británii, pokračují nálezy jejich fosilií na čtyřech kontinentech - v Evropě, Africe, Severní Americe a Asii. Skepticizmus k indickému dravidosaurovi je vyjádřen konstatováním, že pozůstatky kladu zatím nebyly objeveny v mladších než spodnokřídových depozitech. Hlavním přínosem práce Maidmentové je ale fylogeneze zachycující všechny validní stegosauří taxony, která z větší části potvrzuje předchozí výsledky. Stejně jako Mateus et al. (2009) i Maidment ukázala, že na Evropu omezený klad Dacentrurinae je sesterským taxonem stegosaura. Bázi kladu Stegosauria se nepovedlo do větší míry rozřešit - zřejmě za to může fragmentární povaha některých čínských taxonů.

    Carpenter (2010) přichází s lákavě nazvaným článkem, analyzujícím koncept druhu u severoamerických stegosaurů. První druh popsal ze souvrství Morrison - jak jsem už uvedl výše - Marsh (1877) a během pozdějších let množství taxonů rychle narůstalo, většinu však dnes již nepovažujeme za validní. V souvislosti s popisem taxonu Hesperosaurus mjosi z Wyomingu (z abstraktu to tak nevyznívá, ale stojí za ním sám Carpenter) se autor zcela nesmyslně ptá, jak velké osteologické rozdíly jsou třeba k oddělení "rodů" a druhů. No, asi stejně velké, jako k oddělení "kmenů" od "tříd", "řádů" od "čeledí" apod. - tj. neurčitelně. V přírodě neexistuje hranice mezi "rodem" a druhem, stejně jako neexistuje hranice mezi druhy a vyššími taxony. Jediné kritérium, které bylo pro rozlišení "rodů" a druhů navrženo - když dva jedinci zplodí fertilní potomstvo, patří do stejného druhu, když sterilní potomstvo, tak do stejného "rodu" - je nepoužitelné pro fosilní taxony i pro naprostou většinu pozemského života, která se nerozmnožuje (výhradně) pohlavně. Krom toho nelze mezi populacemi nakreslit čáru, na které by pravděpodobnost úspěšného zkřížení spadla ze sta procent na nulu (Mishler 2009). Carpenter ovšem radši zjišťuje, na jak velkých morfologických rozdílech je založeno druhové a "rodové" rozlišení u ostatních dinosaurů, aby došel k závěru, že problém je stejně jen fylogenetický a že s rozeznáváním hesperosaura je všechno v pořádku.

    Otázkou druhu se - tentokrát podstatně smysluplněji - zabývá i Galton (2010). Ten konstatuje, že Stegosaurus armatus, typový druh "rodu" Stegosaurus a v rámci ICZN i taxonů Stegosaurinae a Stegosauridae, je nomen dubium. Založen je jen na částečném ocasu a velkém dermálním plátu. Mezi další morrisonské druhy - které již validní jsou, jelikož lze rozeznat jejich autapomorfie - patří Hypsirhophus discurus (apomorfie na nekompletních obratlech), Stegosaurus ungulatus (tři páry zploštělých dermálních trnů přilehlých k velkým ostnům na konci ocasu), Diracodon laticeps (mezera mezi předzubní kostí a prvním zubem), Stegosaurus sulcatus (pár [snad] ocasních trnů se silně rozšířenou základnou), Stegosaurus longispinus (znaky distálních ocasních obratlů; dva páry příčně zploštělých, silně prodloužených ocasních ostnů s téměř shodnou základnou) a Hesperosaurus mjosi (blíže neurčené autapomorfie, navíc jedinečně kombinované s plesiomorfickými znaky). Tyto závěry jsou ve velmi ostrém kontrastu s tím, co předložili Galton & Upchurch (2004) - ti rozeznávali jako validní druhy S. armatus, S. stenops, S. longispinus a H. mjosi, přičemž S. ungulatus a S. sulcatus byli považováni za synonyma toho prvního, D. laticeps toho druhého a H. discursus za nomen dubium. Maidment et al. (2008) zase synonymizovali S. stenops, S. ungulatus, D. laticeps a H. discursus [sic] s druhem S. armatus, hesperosaura přesunuli pod stegosaura jako S. mjosi a druh S. longispinus prohlásili za nomen dubium vzhledem ke ztracenému, ačkoli zřejmě autapomorfickému, materiálu. Výše uvedené druhy jsou podle Galtona validní, ale nekompletní - zato S. stenops je s téměř kompletní, artikulovanou kostrou a 12 autapomorfiemi ideálním základem, na kterém postavit vyšší taxony. Autor tedy chce podat petici k ICZN, aby učinila druh S. stenops novým typem stegosaura a zakonzervovala tím taxony Stegosaurinae, Stegosauridae, Stegosauroidea a Stegosauria. (Pokud vím, poslednímu taxonu žádné "nebezpečí" nehrozí, jelikož ICZN reguluje nomenklaturu jen do úrovně "nadčeledi".)

    Farlow et al. (2010) se zaměřili na prokrvení typických stegosauřích plátů. S nasazením rentgenové počítačové tomografie porovnali stegosauří pláty s osteodermy žijícího aligátora. Infračervenou termografií zkoumali krevní zásobení osteodermů a jiných částí kůže u vyhřívajících se kajmanů. Zjistili také, že velké otvory v základně plátů vedly do příčně orientované dutiny (netuším, proč autoři použili pojem "mesiodistální", vztahující se k zubní anatomii), ze které vybíhají směrem do špičky plátu jakési větvící se trubičky. Trubičky jsou nejlépe vyvinuté ve spodní polovině plátu a napojují se na houbovité oblasti uvnitř plátu, které zřejmě byly silně vaskularizované. Patrné je také napojení na jamky a žlábky na vnějším povrchu plátu. U krokodýlích osteodermů je tomu podobně - hlavním účelem těchto struktur je chránit tělo a vyztužovat záda během pohybu po souši, jejich prokrvení ale umožňuje využít je i jako zdroje vápníku při tvorbě vaječných skořápek, k hromadění kyseliny mléčné a snad i tepelné výměně. Farlow a spol. proto předpokládají vícero funkcí i pro osteodermy tyreoforů (což znamená nejen pláty stegosaurů, ale i "krunýř" ankylosaurů a bazálních zástupců kladu) a poznamenávají, že u stegosaura mohla rozsáhlejší vnitřní i vnější vaskularizace spolu s velkými rozměry, malou tloušťkou a střídavým uspořádáním na zádech dovolovat významnější úlohu při termoregulaci.

    Podobné téma zpracovávají i Christiansen & Tchopp (2010). Lokalita Howe Ranch ve Wyomingu, spadající pod morrisonské souvrství, se ukázala být studnicí mimořádně vzácného materiálu - otisků dinosauří kůže. Kromě diplodokidů, makronarů a karnosaurů zde svůj povrch těla otiskli i stegosauři. Celá věc je navíc o to lepší, že kromě povrchu těla jako takového je vůbec poprvé k dispozici otisk vnějšího povrchu stegosauřích dorzálních plátů. Vzácný nález se nachází v těsné blízkosti kosterních pozůstatků hesperosaura, takže jej zde zřejmě zanechal právě jedinec tohoto taxonu. Ukázalo se, že kůže druhu H. mjosi byla podobná té, kterou známe od čínského taxonu Gigantspinosaurus sichuanensis - jediného dalšího stegosaura, od kterého je tento druh materiálu k dispozici. V obou případech otisk zobrazuje podklad složený z malých mnohoúhelníkových "šupinek", občas přerušený větším oválným hrbolkem obklopeným růžicí malých plátů. Jelikož G. sichuanensis zaujímá v kladu Stegosauria podstatně bazálnější pozici než H. mjosi, lze tento vzorek zobecnit na velkou část stegosaurů. Podobnou texturu kůže měli i jiní dinosauři. Otisk dorzálního plátu přináší nové údaje do dlouhotrvající debaty o účelu těchto struktur - na rozdíl od kůže zde není patrný žádný šupinám podobný vzorek. Místo toho otisk nese dlouhé, mělké, rovnoběžné rýhy, které indikují přítomnost rohovinového pokryvu. Ta ovlivňuje všechny dosud vyslovené hypotézy o funkci plátů - obranu, termoregulaci, ornamentaci - ale nedovoluje ani jednu vyloučit.

    Ze zbývajících prací bych už chtěl detailně zmínit jen tu, za kterou stojí pravidelný účastník diskuzí na DML Heinrich Mallison. Ten pomocí počítačového modelování analyzoval pohybový rozsah známého svrchnojurského taxonu Kentrosaurus aethiopicus, pocházejícího z tanzánské Tendaguru Formation. Modely kostí byly získány laserovým skenem s vysokým rozlišením. Výsledky ukázaly, že během normálního pohybu byly přední končetiny drženy vzpřímeně, zatímco široce roztaženy do stran byly hlavně při obranném postoji. Rychlého kroku zvíře nebylo schopno. Krk měl dostatečnou ohebnost na to, aby se mohl ohnout do stran a zaručit kentrosaurovi dobrý výhled do všech směrů, včetně toho zadního. Ocas mohl svým pohybem opsat oblouk až 180 stupňů, což stačilo na jeho využití jako zbraně. Kombinací těchto závěrů lze dojít k tomu, že stegosaur byl schopen udeřit ocasem na cíle ve svém zorném poli. Na konec Mallison ověřil i postoj "trojnožky", tedy na zadních s ocasem opřeným o zem. Biomechanicky možný byl, což by zhruba zdvojnásobilo předpokládanou maximální výšku, ve které Kentrosaurus mohl dosáhnout na potravu.

Billon-Bruyat, J.-P., Mazin, J.-M. & Pouech, J. 2010. A stegosaur tooth (Dinosauria, Ornithischia) from the Early Cretaceous of southwestern France. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 143-153.

The spotty nature of the terrestrial fossil record for the Mesozoic hinders a more complete understanding of dinosaur diversity. For stegosaurs (Ornithischia), the plated dinosaurs, only a few and fragmentary remains are reported from the Early Cretaceous of Europe. A recent revision concluded that only a partial vertebra of the nomen dubium Craterosaurus (?Aptian, England) could be considered as stegosaurian. Here we report on a stegosaur tooth from the Early Cretaceous (Berriasian) Purbeckian deposits of Cherves-de-Cognac (Charente), southwestern France. This tiny tooth was examined in detail using microtomography. Comparisons being limited by the rarity of stegosaur tooth rows material (e.g., from the skull of the holotype of Stegosaurus stenops) and dental material, notably from Europe, we observed new material of cf. Stegosaurus armatus and Hesperosaurus mjosi from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming (USA). The tooth shows the most similarities to the Late Jurassic genera Stegosaurus and Hesperosaurus, but differs in having a distinctive downwardly arched (V-shaped) cingulum on the ?lingual face (maxillary tooth hypothesis). It is referred to as Stegosauria indeterminate, a medium-sized quadrupedal herbivore that inhabited an emerged land between the Armorican Massif and the Massif Central. This finding is the first evidence of a stegosaur from the Early Cretaceous of France and a welcome addition to the meagre European record of that time. In addition, it is the second stegosaurian tooth crown reported from Europe. The assemblage of ornithischians of Cherves-de-Cognac shares some similarities with that of the Early Cretaceous (Berriasian) of the Purbeck Limestone Group, southern England. The relative rarity of ornithischian osteological remains in both Purbeckian environments suggests that most of these dinosaurs were mainly inhabitants of inland terrestrial palaeoenvironments.

Carpenter, K. 2010. Species concept in North American stegosaurs. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 155-162.

The plated thyreophoran or stegosaurian dinosaur Stegosaurus armatus was named in 1877 by Marsh for fragmentary remains from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado, USA. Subsequent discoveries from the same formation in Wyoming and Colorado (USA) have been assigned to separate stegosaurian genera and species, but most of these are no longer considered valid. More recently, a partial stegosaurian skeleton from Wyoming was named Hesperosaurus mjosi. However, the validity of this genus has been questioned recently, raising the question: how much osteological difference among stegosaur taxa is needed to separate genera from species? The question is examined vis-à-vis species and genus recognition in other dinosaurs, including iguanodonts, lambeosaurine iguanodontids, chasmosaurine ceratopsians, tyrannosaurid theropods, and diplodocid sauropods. The basis for taxonomic distinction is largely philosophical: if the species are morphologically distinct enough, they should be treated as separate genera. Based on these criteria, Hesperosaurus mjosi is a distinct taxon.

Christiansen, N. A. & Tschopp, E. 2010. Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 163-171.

Dinosaur skin impressions are rare in the Upper Jurassic Morrison Formation, but different sites on the Howe Ranch in Wyoming (USA), comprising specimens from diplodocid, camarasaurid, allosaurid and stegosaurian dinosaurs, have proven to be a treasure-trove for these soft-tissue remains. Here we describe stegosaurian skin impressions from North America for the first time, as well as the first case of preservation of an impression of the integument that covered the dorsal plates of stegosaurian dinosaurs in life. Both have been found closely associated with bones of a specimen of the stegosaurian Hesperosaurus mjosi Carpenter, Miles and Cloward 2001. The scales of the skin impression of H. mjosi are very similar in shape and arrangement to those of Gigantspinosaurus sichuanensis Ouyang 1992, the only other stegosaurian dinosaur from which skin impressions have been described. Both taxa show a ground pattern of small polygonal scales, which in some places is interrupted by larger oval tubercles surrounded by the small scales, resulting in rosette-like structures. The respective phylogenetic positions of G. sichuanensis as a basal stegosaurian and H. mjosi as a derived form suggest that most stegosaurians had very similar skin structures, which also match the most common textures known in dinosaurs. The integumentary impression from the dorsal plate brings new data to the long-lasting debate concerning the function of dorsal plates in stegosaurian dinosaurs. Unlike usual dinosaur skin impressions, the integument covering the dorsal plates does not show any scale-like texture. It is smooth with long and parallel, shallow grooves, a structure that is interpreted as representing a keratinous covering of the plates. The presence of such a keratinous covering has affects on all the existing theories concerning the function of stegosaurian plates, including defense, thermoregulation, and display, but does not permit to rule out any of them.

Farlow, J. O., Hayashi, S. & Tattersall, G. J. 2010. Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora). Swiss Journal of Geosciences 103(2): 173-185.

X-ray computed tomography and petrographic thin sectioning were used to study internal features of the plates of the thyreophoran dinosaur Stegosaurus and the osteoderms of Alligator. Infrared thermographic imaging of basking caimans was used to examine possible differential blood flow to osteoderms and other parts of the skin. Multiple large openings in the Stegosaurus plate base lead to a linear, mesiodistally oriented vestibule, which in turn apically sends off multiply branching “pipes”. The pipes are best developed in the basal half of the plate, and communicate with cancellous regions (some of which presumably were vascular spaces) throughout the plate interior. Some internal vascular features also connect with vascular pits and grooves on the plate surface. Alligator osteoderms show a similar internal vascularity. In crocodylians, the osteoderms serve as armor and help to stiffen the back for terrestrial locomotion, but their vascularity enables them to be used as sources of calcium for egg shelling, as sites of lactate sequestration, and possibly for heat exchange with the external environment, as suggested by our infrared thermographic imaging of basking caimans. Thyreophoran osteoderms presumably had multiple functions as well. In Stegosaurus the potential thermoregulatory role of the plates may have been greater than in other thyreophorans, by virtue of their extensive external and internal vascularity, their large size, thin cross-sections above the plate base, dorsal position, and alternating arrangement.

Galton, P. M. 2010. Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 187-198.

Stegosaurus armatus Marsh 1877, based on a partial tail and a very large dermal plate from the Morrison Formation (Late Jurassic) of Morrison, Wyoming, USA, is a nomen dubium. Valid Morrison stegosaur species (with possible autapomorphies, dermal “armor” considered if present), with most holotypes consisting of a disarticulated partial postcranial skeleton at most, include: Hypsirhophus discurus Cope 1878 (characters of incomplete vertebrae, a dorsal and a caudal; Garden Park near Cañon City, Colorado); Stegosaurus ungulatus Marsh 1879 (half skeleton with partial skull; three pairs of small flat dermal spines adjacent to terminal tail spikes; Quarry 12, Como Bluff near Como station, Wyoming; syntype is holotype of S. duplex Marsh 1887, half skeleton lacking armor; Quarry 11, Como Bluff); Diracodon laticeps Marsh 1881b (just partial dentaries with few teeth, diastema between predentary and tooth 1; Quarry 13, Como Bluff); Stegosaurus sulcatus Marsh 1887 (pair of ?tail spikes with greatly enlarged base; Quarry 13, Como Bluff); S. longispinus Gilmore 1914 (characters of distal caudal vertebrae, tail spikes: two pairs, sub-equal bases, transversely flattened, very elongate; Alcova, Wyoming); and Hesperosaurus mjosi Carpenter, Miles & Cloward, 2001 (?Stegosaurus mjosi; partial articulated skeleton with skull, no limbs, several plesiomorphic and autapomorphic characters, dorsal plates longer than tall; Wyoming). However, the well known valid nominal species, S. stenops Marsh 1887 (12 autapomorphies, three alternating flat plates adjacent to terminal tail spikes; Garden Park), is based on a virtually complete articulated skeleton lacking only the terminal caudal vertebrae and first pair of tail spikes. It includes 17 dermal plates, is still exposed as preserved on the block, and is the current basis for Stegosaurus. The International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) will be petitioned to designate S. stenops Marsh 1887 as the new type species of Stegosaurus Marsh 1877 in order to conserve Stegosauria Marsh 1877 and Stegosauridae Marsh 1880 (also Stegosauroidea, Stegosaurinae).

Maidment, S. C. R. 2010. Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 199-210.

The first partial skeleton of a stegosaurian dinosaur was discovered in a brick pit in Swindon, UK in 1874. Since then, numerous stegosaurian remains have been discovered from Europe, North America, Africa and Asia, and continue to be discovered regularly. Stegosaurs are known from the Middle Jurassic to the Early Cretaceous; no definitive evidence of the clade is known from younger deposits. New discoveries are improving our understanding of stegosaur biology and showing that stegosaurs were more morphologically diverse than was previously realized. A new phylogeny, which includes all valid stegosaurian taxa, largely agrees with previous studies and shows the European Dacentrurinae was sister taxon to Stegosaurus. Poor resolution at the base of Stegosauria is probably due to the fragmentary nature of many of the Chinese taxa.

Mallison, H. 2010. CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 211-233.

A computer aided design analysis using high-resolution laser scans of the bones of the stegosaur Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915 from the Late Jurassic Tendaguru Formation indicates that in the habitual walking pose the forelimbs were probably held erect, and that strong humeral flexion and abduction mainly occurred in a defensive stance. Rapid gaits with unsupported phases could not be used. The neck allowed sufficient lateral flexion to guarantee good sight in all directions including posteriorly. The tail covered an arch of roughly 180° and had sufficient range to be used as a weapon. Possibly, the animal could accomplish tail blows against specific targets in sight. Also, a tripodal pose is suggested to have been possible, roughly doubling the maximum vertical feeding height of Kentrosaurus.

Reichel, M. 2010. A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae). Swiss Journal of Geosciences 103(2): 235-240.

Although the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae) is a well-described Late Jurassic taxon, little is known about the feeding habits and biomechanics of its homodont dentition. The presence of a rhamphotheca has been suggested, but it is still unknown how much such structure would have participated in the foraging behaviour of Stegosaurus. To better understand the feeding mechanism of this taxon, three-dimensional models of a Stegosaurus tooth were created, using the software ZBrush®. One model was simple and lacked serrations, whereas the other model included serrations. Those models were then transferred to the software Strand7®, where finite element analyses took place. The models were given material properties of enamel, based on studies done with crocodilian and mammalian teeth. In addition to that, bite forces were calculated for Stegosaurus, based on skull proportions. The results show little difference between the force distributions on the serrated and non-serrated models, indicating an efficient mechanism of stress dissipation that avoids high stresses being transferred to the jaw bones during biting. Digital plant models were also created to test the calculated bite forces in Stegosaurus, which suggests this animal was capable of biting through smaller branches. Computer modelling and analyses provide additional information about feeding habits and plant preferences for Stegosaurus, and can be adapted for studying other comparable herbivorous taxa.

Zdroje:

• Bakker, R. T. 1986. The Dinosaur Heresies: New theories unlocking the mystery of the dinosaurs and their extinction. William Morrow, New York. 481 pp.
• Carpenter, K. 2001. Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria. Pp. 455-483 in Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
• Carpenter, K., Miles, C. A. & Cloward, K. 2001. New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming. Pp. 55–75 in Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
• Chatterjee, S. & Rudra, D. K. 1996. KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction. Memoirs of the Queensland Museum 39: 489–532.
• Cooper, M. R. 1985. A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia. Annals of the South African Museum 95: 281–317.
• Cope, E. D. 1878. On some Saurians found in the Triassic of Pennsylvania, by C. M. Wheatley. Proceedings of the American Philosophical Society 17(100): 231-232.
• Galton, P. M. & Upchurch, P. 2004. Stegosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2d ed., University of California Press, Berkeley; pp. 343–362.
• Gilmore, C. W. 1914. Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus. Bulletin of the U.S. National Museum 89: 1–136.
• Hennig, E. 1915. Kentrosaurus aethiopicus, der Stegosauridae des Tendaguru. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1915: 219–247.
• Maidment, S. C. R., Norman, D. B., Barrett, P. M. & Upchurch, P. 2008. Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology 6(4): 367–407.
• Marsh, O. C. 1877. A new Order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains. American Journal of Science (Series 3) 14: 34–35.
• Marsh, O. C. 1879. Notice of new Jurassic reptiles. American Journal of Science (Series 3) 18: 501–505. 
• Marsh, O. C. 1880. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part III. American Journal of Science (Series 3) 19: 253-259. 
• Marsh, O. C. 1881b. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part IV. Spinal cord, pelvis, and limbs of Stegosaurus. American Journal of Science (Series 3) 21: 167–170.
• Marsh, O. C. 1887. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part IX. The skull and dermal armour of Stegosaurus. American Journal of Science (Series 3) 34: 413–17. 
• Marsh, O. C. 1896. The Dinosaurs of North America. 16th Annual Report of the U.S. Geological Survey 1894–95: 133–244.
• Maryańska, T. & Osmólska, H. 1985. On ornithischian phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 30(3-4): 137-150.
• Mateus, O., Maidment, S. C. R. & Christiansen, N. A. 2009. A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1663): 1815–1821.
• Mishler, B. D. 2009. Species are not uniquely real biological entities. In: Ayala, F. J. & Arp, R. (eds.), Contemporary Debates in Philosophy of Biology, Wiley-Blackwell, Singapore; pp. 110–122. 
• Norman, D. B. 1984. A systematic appraisal of the reptile order Ornithischia. In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Attempto Verlag, Tübingen; pp. 157–162.
• Ouyang, H. 1992. [Discovery of Gigantspinosaurus sichanensis and its scapular spine orientation.] Abstracts and Summaries for Youth Academic Symposium on New Discoveries and Ideas in Stratigraphic Paleontology December 1992: 47–49. [In Chinese].
• Owen. R. 1875. A monograph on the fossil Reptilia of the Mesozoic formations: part two. (Genera Bothriospondylus, Cetiosaurus, Omosaurus). Palaeontographical Society Monographs 29: 15–94.
• Romer, A. S. 1927. The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs. Acta Zoologica 8: 225–275.
• Romer, A. S. 1966. Vertebrate Paleontology, 3d ed. University of Chicago Press, Chicago. 468 pp.
• Sereno, P. C. 1984. The phylogeny of the Ornithischia: A reappraisal. In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Attempto Verlag, Tübingen; pp. 219–226.
• Young, C. C. 1959. On a new Stegosauria from Szechuan, China. Vertebrata PalAsiatica 3(1): 1–8. 

Viz také:

• Týden ptakopánvých 2: Mojoceratops perifania gen. et sp. nov., kanadský chasmosaurin 
• Týden ptakopánvých 3: evoluce ptakopánvých, problematické skupiny a lebeční anatomie druhu Changchunsaurus parvus 

    Protože blog je v poslední době (ale i dlouhodobě) trochu "teropodocentrický", rozhodl jsem se to vynahradit sérií článků o ptakopánvých. Doufám, že v průběhu jednoho týdne budou aspoň tři. Prvním z nich je studie o histologii ankylosauřích osteodermů, diskutující také o jejich funkční a tvarové rozmanitosti.

    Ankylosauři jsou snadno rozeznatelnou skupinou a dobrou ukázkou tvarové rozmanitosti ptakopánvých. Jejich význačným znakem je "krunýř", na kterém se podílí remodelovaná, ornamentovaná kost v případě hlavy (Vickaryous et al. 2001) a osteodermy nejrůznějších velikostí na dorzální straně těla a ocasu. Ankylosauří anatomie je v mnoha ohledech unikátní. Na lebce se uzavřela většina přídavných oken, včetně předočnicového, nadspánkového a vnějšího mandibulárního. Kosti kyčelní přirostly ke srostlým křížovým obratlům v bizarní analogii ptačího synsakra - bizarní proto, že silná laterální expanze ilia vedla k tomu, že celá pánev se proměnila v širokou, horizontálně orientovanou plátovitou strukturu. Ankylosauři rovněž modifikovali jeden ze znaků společných všem dinosaurům: jejich acetabulum (kyčelní jamka) není otevřená, místo toho formuje jakousi misku s uzavřeným dnem. Stále však platí, že nejpozoruhodnějším rysem této skupiny jsou parasagitální řady kostěných plátů, šupinek a ostnů, táhnoucích se po hřbetu zvířete; u některých zástupců navíc doprovázené efektními ostny a výčnělky. Jak připomíná Carpenter ve svém přehledu skupiny na ToLwebu, některé taxony zašly ve vývoji svého obrnění tak daleko, že jim pancéřování nechybí ani na očních víčkách (Euoplocephalus) nebo lících (Edmontonia). Osteodermy byly historicky využívány jako klasifikační kritérium (Coombs 1978) a jsou také zřejmým klíčem k paleobiologii ankylosaurů. Nová studie, která se jejich výzkumu věnuje, nedávno vyšla v žurnálu Acta Palaeontologica Polonica. Stojí za ní tým převážně japonských paleontologů, mezi spoluautory ale patří i uznávaný expert na ankylosaury Kenneth Carpenter. I nová studie má ambice třídit ankylosaury do shluků podle charakteru jejich osteodermů (což je - ale ne, už to říkám zase! - v době kladistiky trochu zvláštní), ale nesoustředí se jen na to. Histologický rozbor a srovnávací morfologie mohou napovědět mnoho o účelu těchto struktur a o tom, do jaké míry se mezi jednotlivými taxony lišil.

    Úvod nové studie (Hayashi et al. 2010) stručně rekapituluje historii výzkumu osteodermů. Morfologické studie se soustředily na spojení mezi různými formami těchto útvarů a jejich účelem. Blows (2001) navrhoval ochranu jako hlavní účel osteodermálních půlkruhů a drobných "šupinek" (dávám do uvozovek, neboť stále platí, že žádní dinosauři šupiny v pravém slova smyslu neměli - osteodermy jsou zcela odlišného původu a dnes je vidíme např. u krokodýlů, útvary na ptačích nohách [scutate scales] mohou být docela klidně druhotně odvozené, ne homologické s plazími šupinami [Sawyer & Knapp 2003] - jejich embryologický vývoj je bližší ptačímu peří než šupinám), zatímco větší pláty na zádech měly sloužit k regulaci tělesné teploty nebo jako obranné zbraně. Různé ostny mohly sloužit jako zbraně, k předvádění nebo k obojímu, což navrhoval mj. Bakker ve svých proslulých The Dinosaur Heresies (Bakker 1986). Carpenter (1997) se shodl s Bakkerem na účelu ostnů, ale preferuje předvádění se jako vysvětlení přítomnosti velkých plátů. O využití ocasního kyje - struktury formované pevně spojenými ocasními obratly a přirostlými rozměrnými osteodermy - k obraně se obecně nepochybuje: Arbour (2009) tuto hypotézu dokonce ve své biomechanické studii potvrdil počítačovou simulací, vyskytl se však ojedinělý a svým způsobem zábavný návrh počítající s tím, že kyj měl imitovat hlavu zvířete a poskytnout tak predátorům klamný cíl (Thulborn 1993).

    Hayashi a kolektiv připomínají i histologický průzkum, který např. odhalil, že specifické rozvržení kolagenových vláken v menších osteodermech těmto útvarům poskytovalo větší mechanickou pevnost. Histologie také odhalila rozdíly ve struktuře osteodermů mezi ankylosauridy, nodosauridy a polakantidy (z nichž první dvě skupiny jsou z definice monofyletické a třetí je možná monofyletickým, možná parafyletickým, každopádně však Carpenterem intenzivně prosazovaným gradem ankylosaurů*). Main et al. (2005) se zabýval evolucí tyreofořích osteodermů a došel k závěru, že ankylosauři je zdědili a boční expanzí modifikovali z původních osteodermů bazálních tyreoforů. Mezeru, kterou dosavadní práce nezaplnily, je srovnávací histologie různých druhů osteodermů, z nichž některé jsou uvedeny výše. Podobné studie přitom nechybí v případě stegosaura. Hayashi a jeho spoluautoři přitom uvádějí, že takový výzkum je zásadní pro porozumění diverzifikaci osteodermů během ankylosauří evoluce. Ujali se jej proto sami: zaměřili se na tloušťku kompaktní kosti a uspořádání kolagenových vláken, zjištěného pomocí počítačové tomografie. Studii bylo podrobeno 19 různých osteodermů od šesti taxonů, mezi kterými jsou rovnoměrně zastoupeni ankylosauridi, nodosauridi a "polakantidi". První skupinu reprezentuje neurčitý ankylosaurid z Kanady (snad Euoplocephalus) a Saichania chulsanensis, druhou Edmontonia sp. a Sauropelta sp. a konečně tu třetí Gargoyleosaurus parkpinorum a Gastonia sp. Polakantidi přispěli pěti osteodermy včetně jednoho ostnu, nodosauridi čtyřmi (mezi nimiž opět byl jeden osten) a ankylosauridi celkem desíti, včetně dvou ocasních kyjů a šesti velkých plátů. Většina materiálu zřejmě patřila dospělým nebo subadultním jedincům, jen u některých malých osteodermů, které byly nalezeny izolované, je nemožné ontogenetické stadium přesněji určit.

Osteoderm "polakantida" druhu Gargoyleosaurus parkpinorum ze svrchnojurského souvrství Morrison. Obrázek zachycuje fotografii vnějšího povrchu osteodermu s vyznačenou rovinou řezu nahoře, fotografii úštěpku uprostřed a jeho interpretační kresbu dole. Šedá vrstva odpovídá kostní kůře z kompaktní kosti, bílá plocha houbovité kosti tvořené pletivovou kostní tkání nebo kolagenovými strukturními vlákny. (Zdroj: Hayashi et al. 2010: Fig. 3)

    Autoři uvádějí, že ne u všech exemplářů lze vyloučit, že pozorované odchylky v histologii jsou dány odlišným tvarem a funkcí spíše než různou pozicí na těle zvířete - u zkoumaného jedince saichanie (MPD 100/1305) však regionální odchylky patrné nejsou a Hayashi et al. se tedy domnívají, že stejně jako v případě ontogeneze, ani zde nejde o závažný faktor. Následuje krátký odstavec o validitě užívání taxonu Polacanthidae - autoři tvrdí, že jejich výsledky svědčí ve prospěch jeho monofylie. Dál už následuje stručný nástin užitých metod. Ty jsou destruktivní a autoři proto odpovědně každý osteoderm změřili a vyfotografovali. Poté následoval odběr tenkých úštěpků ze spodní, prostřední a vrchní části kosti. Roviny řezu se lišily u ocasního kyje a ostatních osteodermů. Obě strany úštěpku byly impregnovány jemně rozemletou epoxidovou pryskyřicí a důkladně vyleštěny. Následujícím krokem je rozbor polarizačním mikroskopem. Všechny vzorky byly vyfotografovány digitální kamerou. Dalším použitým zařízením byl diagnostický CT snímač pro trojrozměrný náhled na kortikální kost.

    Výsledky jsou shrnuty velmi stručně. Všechny ankylosauří osteodermy se skládají z tenké, husté vrstvy kortikální kosti o proměnlivé tloušťce, většinu objemu ale tvoří houbovitá kost. Osteodermy mohou být u ankylosaurů zděděné od společného předka všech archosaurů (což by znamenalo jejich homologii s odpovídajícími útvary u krokodýlů). Za života zvířete je zřejmě pokrývala kůže a rohovina.

    To samozřejmě není všechno - zbytek (a větší část) studie popisuje detailní vnitřní strukturu osteodermů u jednotlivých skupin: ankylosauridů, nodosauridů a polakantidů. Ankylosauridí osteodermy sestávají z tenké vrstvy kompaktní kosti a jádra skládajícího se z mnoha sekundárních osteonů a strukturních vláken. (Poznámka: strukturními vlákny mají autoři na mysli svazky kolagenových vláken ve vnější vrstvě osteodermů, tvořené kompaktní, kortikální kostí. Přirovnávají je k Sharpeyovým vláknům, které jsou tvořeny stejným materiálem a pronikají z okostice do povrchových vrstev kosti; protože se ale vlákna v ankylosauřích osteodermech zdají být spojeny spíše se strukturálním zesílením osteodermů, rozhodli se používat spíše tento neutrální termín [jak navrhovali Scheyer & Sander 2004].) Ocasní kyj se skládá z jednoho páru velkých plátů po stranách, linky menších plátů na spodní straně a zakončuje jej další pár menších osteodermů. U neurčitého kanadského ankylosaurida je povrch plátů nepravidelně pokryt různými jamkami a rýhami. Přestože z vnějšího vzezření to lze jen těžko odhadnout, vnitřek kyje tvoří houbovitá kost s trámečky o průměrné tloušťce 0,82 milimetru. Histologie kyje se podobá menším osteodermům z jiných částí těla. Uvnitř kyje se nachází široký Harversův kanál (s průměrem 1 cm) a velká dutina, vyplněná za života zvířete zřejmě složitým systémem cév, spojeným i s jamkami a rýhami na vnějším povrchu. Na kortikální kosti se podílí strukturní vlákna, mířící téměř kolmo od vnějšího povrchu kosti do jejího středu.Vlákna se často kříží a větví. Sekundární osteony (= hlavní složky kortikální kosti, tvořené prstenci osteocytů obklopujících centrální Haversův kanál vyplněný vazivem, kterým vedou cévy a nervy) v kortikální kosti se kvůli jejich vysokému obsahu zdají být roztřepené po okraji, zatímco v houbovité kosti jsou strukturní vlákna náhodně rozložena a volně překřižují sekundární osteony. Další ankylosauridí materiál reprezentuje: osteoderm klínovitého tvaru, jehož histologie je velmi podobná ocasnímu kyji (autoři zdůrazňují mimořádně tenkou vrstvu kompaktní kosti ve srovnání s houbovitým jádrem); další ocasní kyj, tentokrát patřící saichanii a vykazující mimořádně drobnou velikost (18,4 cm délky); šest ocasních plátů trojúhelníkovitého tvaru a se zahroceným kýlem a konečně malý, klínovitý osteoderm ze zadní části kostry. Obecně mají všechny ankylosauridí osteodermy velkou vnitřní oblast houbovité kosti. Ocasní kyje se odlišují tím, že do sebe začlenily ocasní obratle a zkostnatělé šlachy, CT sken však prokázal, že hranice mezi těmito elementy jsou stále patrné a srůst není dokonalý.

    Osteodermy nodosauridů mají dobře vyvinutou kortikální vrstvu na svém vnějším povrchu, postrádají ji ale na vnitřní straně (vrostlé do kůže). První analyzovaný osteoderm patří edmontonii, jde o velký, 17,5 cm dlouhý útvar klínovitého tvaru. Vnitřní i vnější strany pokrývají dírky, nejvýznačnějším znakem jsou ale velké kanály na vnitřní straně, podobné těm, které již byly zaznamenány u stegosaurových plátů. Vytvářejí komplikovanou síť vzájemně propojených trubic, spojujících dírky na vnitřní straně osteodermu s rýhami na vnější straně, vedoucími od špičky k okrajům. Další materiál má podobu hrudního ostnu, charakteristického přítomností jamek na povrchu a svazků strukturních vláken. Opět je přítomen velký Haversův kanál, mířící od špičky k jamkám na vnitřní straně osteodermu. Histologie je u obou vzorků identická. Trámečky houbovité kosti jsou tlustší než u jiných ankylosaurů (až 1,02 mm), kostní kůra na vnitřní straně bývá jen málo vyvinutá a na vnější straně je tvořena pletivovou kostí nebo strukturními vlákny, přičemž nejsou rozeznatelné LAGy (Lines of Arrested Growth, linie zpomaleného růstu). Strukturních vláken je v kortikální kosti nodosauridích osteodermů více než u polakantidů a formují uspořádanou síťovinu, která vytlačuje sekundární osteony do nižších vrstev kostní kůry. Harversovy kanálky ústí na povrch. Mezi osteodermy sauropelty lze opět najít klínovitou kost s hladkým dírkovaným povrchem, ale také malý oválný plát s hrubou základnou a vnějším povrchem - čím blíže okrajům, tím je povrch drsnější. Morfologické ani velikostní rozdíly se opět nepromítají do histologie, která je u obou vzorků téměř shodná jak mezi sebou, tak i s osteodermy edmontonie. V trámečcích houbovité kosti jsou strukturní vlákna rozmístěna řidčeji než v kompaktní vrstvě. Některé trámečky vykazují dostředivě ukládanou lamelární kostní tkáň.

    U polakantidů - a zde je potřeba brát další závěry opatrně, protože rozdíly oproti ostatním ankylosaurům mohou být apomorfické stejně dobře, jako mohou demonstrovat plesiomorfický stav ankylosauridů - je dobře vyvinutá jak vnější vrstva kompaktní kosti, tak i houbovité jádro; u ostnů je ale kortikální kost vyvinutá podstatně hůře. Od gastonie byly analyzovány celkem čtyři osteodermy; ve třech případech šlo o malé, ovalné a zašpičatělé pláty, jejichž povrch je rýhovaný a pokrytý dírkami. Čtvrtým osteodermem je velký, 24 cm dlouhý zploštělý osten trojúhelníkovitého tvaru. Trámečky v houbovité kosti polakantidů jsou užší než u ankylosauridů a nodosauridů, a dutiny mezi nimi jsou tak rozsáhlejší. Histologie mezi jednotlivými osteodermy se poprvé výrazněji liší: trn a pláty mají jiné rozložení kompaktní kosti, stále ale sdílejí shodné rozložení kolagenových vláken. Tkáň kompaktní kosti je buď pletivová nebo sestává z hustě nahromaděných strukturních vláken. Ani u polakantidů nejsou patrné linie zpomaleného růstu. Ve vnější kostní kůře dosahují značných rozměrů cévní kanálky ústící na povrch, což naznačuje růst i v době smrti. Kompaktní kost vykazuje velké množství svazků kolagenových strukturních vláken, jejichž obsah však stejně jako u nodosauridů klesá v trámečcích houbovité kosti. Gargoyleosaurus se na výzkumu podílí jedním asymterickým klínovitým osteodermem o délce 6,5 cm, jenž ve všech důležitých histologických znacích připomíná osteodermy gastonie.

    V závěrečné diskuzi o významu shromážděných dat autoři shrnují své poznatky: ani specializované osteodermy (ocasní kyje, trny) se v základním uspořádání neliší od těch ostatních. Ve všech případech tenší vrstva kompaktní kosti obklopuje objemnější těleso houbovité kostní tkáně. Scheyer & Sander (2004) prokázali, že uspořádání strukturních kolagenových vláken v malých osteodermech rozděluje ankylosaury do tří větších skupin (ankylosauridů, polakantidů a nodosauridů), Hayashi et al. (2010) nyní ukázali, že tyto charakteristické rozdíly nejsou ovlivněny tvarem ani rozměry a projevují se beze zbytku u všech osteodermů. Různé složky obrnění tedy sledovaly stejné vývojové dráhy. Veškerá rozmanitost, kterou ankylosauří "krunýř" vykazuje, má stejný původ - jde o modifikaci malých osteodermů, sdílených všemi tyreofory. Na rozdíl od bazálních tyreoforů a stegosaurů ale ankylosauří osteodermy využívají další vyztužení hustou sítí kolagenových strukturních vláken.

Ocasní kyj blíže neidentifikovatelného ankylosaurida (snad euoplocefala), TMP 2000.57.03, ze svrchnokřídového souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě. Obrázky (B) až (I) byly získány počítačovou tomografií a dokládají intenzivní prokrvení kyje hustou cévní sítí. (Zdroj: Hayashi et al. 2010: Fig. 9)

    Kortikální kost je protkána hustou sítí cév. Všechny analyzované osteodermy postrádaly linie zpomaleného růstu, což kontrastuje s předchozími zjištěními, podle kterých se kortikální kost osteodermů skládá z primární lamelární tkáně s dobře patrnými LAGy (Scheyer & Sander 2004; Main et al. 2005). Rozdíly mohou být důsledekm ontogeneze: podobně, jak to bylo zjištěno u stegosaura (Hayashi et al. 2009), i v ankylosauřích osteodermech mohla původní pletivovou kost, vyztuženou kolagenovými vlákny, nahradit kost lamelární. Při porovnání s dalšími údaji o ontogenezi tyreoforů by to znamenalo, že osteodermy s vyvíjejí pomaleji než zbytek kostry, což bylo opět potvrzeno u stegosaura a je známo i od žijících sauropsidů.

    Kolektiv autorů se pokusil i odhad funkce, kterou různé typy osteodermů plnily za života zvířete. Malé osteodermy jsou zevnitř posíleny strukturními vlákny, což je tendence výraznější u ankylosauridů a nodosauridů než u polakantidů. Zdá se, že malé pláty tvořily efektivní a přitom odlehčené obrnění. Ocasní kyje, které podle rozměrů patří dospělým jedincům, ale podle švů na vnějším povrchu, rychlého ukládání kortikální kosti a v případě saichanie i nekompletního srůstu osteodermů s ocasními obratli spíše dřívějšímu ontogenetickému stadiu, zřejmě nepřestávaly růst ani v dospělosti a mohly se objevit až v pozdější fázi vývoje jedince, čemž nasvědčuje nedospělý Pinacosaurus postrádající kyj (Currie 1991). To znamená, že kyj mohl hrát jistou roli i v pohlavním výběru, stejně jako mohl rozhodovat o postavení jedince v hierarchii stáda. Hayashi a kolektiv tedy preferují předvádění se v rámci druhu před obranou. Této funkce mohl kyj nabít až v pozdních ontogenetických stadiích, jak potvrdili někteří autoři již dříve (Arbour 2009; Arbor & Snively 2009) svým zjištěním, že malé a středně velké kyje nebyly jako zbraň vhodné. Funkce ostnů a plátů se zdá být nejvíc závislá na fylogenetickém kontextu. Polakantidi u svých ostnů redukovali vrstvu kompaktní kosti a ubyla strukturní vlákna; stejně tak pláty ankylosauridů vykazují ztenčenou kompaktní kost a u své báze jsou navíc duté. Ostny nodosauridů ale měly stejnou strukturu, jako menší osteodermy, včetně dobře vyvinuté kompaktní kosti vyztužené uspořádanými strukturními vlákny. Autoři z toho odvozují, že u nodosauridů sloužily ostny jak pro předvádění se, tak jako skutečné zbraně. Ostny polakantidů a desky ankylosauridů k tomu ale zřejmě nebyly dost odolné. Jejich účel mohl být spíše vizuální a/nebo termoregulační. Druhá z možností je založena na přítomnosti rozsáhlých cévních sítí, jejichž termoregulační účel byl již navržen pro osteodermy krokodýlů (Seidel 1979). Funkce ankylosauřích osteodermů tak byla značně rozmanitá a lišila se jak mezi jednotlivými taxony, tak mezi jednotlivými útvary na těle zvířete.

*Polacanthidae nemá fylogenetickou definici, což by samo o sobě nemuselo vadit - tak je tomu u více jmen, která jsou potenciálně užitečná, a to dokonce i v rámci skupiny, kde je tak dlouhodobě aplikována fylogenetická nomenklatura, jako u dinosaurů. Problémem spíše je, že Carpenterova taxonomie nerespektuje ani obsah jmen, která již definici mají. Jeho Ankylosauromorpha je zbytečným synonymem Ankylosauria, protože definice ankylosaurů zaručuje, že nemůže existovat žádný obsáhlejší klad, který by už nezahrnoval stegosaury. Scelidosaurus, kvůli kterému toto jméno Carpenter (2001) zavedl, má zřejmě stejně daleko k ankylosaurům jako ke stegosaurům - což znamená, že stojí mimo klad tvořený oběma těmito skupinami, neboli mimo eurypody (Butler et al. 2008). Sesterský vztah polakantidů a ankylosauridů, jak si ho Carpenter představuje (viz obrázek níže), se opět neshoduje se zavedenou definicí, protože podle ní Ankylosauridae obsahuje všechny taxony, které jsou blíže příbuzné ankylosaurovi než nodosaurovi. Polacanthidae by pak musela být podskupinou ankylosauridů, a zde by překážkou pro změnu byl ICZN. Ten by jednu "čeleď" uvnitř druhé zřejmě nerad viděl. Krom toho, jak si autoři práce uvědomují, polakantidi nemusí být monofyletičtí - Pisani et al. (2002) je takové neshledali a revize ankylosaurů v druhé edici The Dinosauria (Vickaryous et al. 2004) dokonce polakanta samotného označuje za Ankylosauria incertae sedis - taxon s nejistou pozicí, což samozřejmě není nejlepší základ, ze kterého odvodit nové jméno.

Zdroje:

• http://tolweb.org/Ankylosauria
• Arbour, V. M. 2009. Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs. PLoS ONE 4(8): e6738.
• Arbor, V. & Snively, E. 2009. Finite element analyses of ankylosaurid dinosaur tail club impacts. The Anatomical Record 292: 1412–1426.
• Bakker, R.T. 1986. The Dinosaur Heresies: New theories unlocking the mystery of the dinosaurs and their extinction. New York: William Morrow & Co, 481 p.
• Blows, W. T. 2001. Dermal armor of the polacanthine ankylosaurs. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 363–385.
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40. 
• Carpenter, K. 1997. Ankylosaurs. In: Farlow, J. O. & Brett−Surman, M. K. (eds.), The Complete Dinosaur, Indiana University Press, Bloomington; pp. 307–316.
• Carpenter, K. 2001. Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 455-483.
• Coombs, W. P., Jr. 1978. The families of the ornithischian dinosaur Order Ankylosauria. Journal of Paleontology 21: 143–170.
• Currie, J. P. 1991. The Sino/Canadian dinosaur expeditions 1986–1990: Geotimes: April: 19–21.
• Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T. M., Watabe, M. & Suzuki, D. 2010. Function and evolution of ankylosaur dermal armor. Acta Palaeontologica Polonica 55(2): 213–228.
• Hayashi, S., Carpenter, K., and Suzuki, D. 2009. Different growth patterns between the skeleton and osteoderm of Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Vertebrate Paleontology 29(1): 123–131.
• Main, R. P., de Ricqlès, A., Horner, J. R. & Padian, K. 2005. The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs. Paleobiology 31: 291–314.
• Pisani, D., Yates, A. M., Langer, M. & Benton, M. J. 2002. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269(1494): 915-921.
• Sawyer, R. H. & Knapp, L.W. 2003. Avian skin Development and the Evolutionary Origins of Feathers. Journal of Experimental Zoology (Mol. Dev. Evol.) 298B: 57-72.
• Scheyer, T. & Sander, P. M. 2004. Histology of ankylosaur osteoderms: implications for systematics and function. Journal of Vertebrate Paleontology 24(4): 874–893.
• Seidel, M. 1979. The osteoderms of the American alligator and their functional significance. Herpetologica 35: 375–380.
• Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Record of the South Australian Museum 27: 151–158.
• Vickaryous, M. K., Maryańska, T. & Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd edition), University of California Press, Berkeley; pp. 427–434.
• Vickaryous, M. K., Russell, A. P. & Currie, P. J. 2001. Cranial Ornamentation of Ankylosaurs (Ornithischia: Thyreophora): Re-appraisal of Developmental Hypotheses. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 318-340.