Umělecká rekonstrukce pterosauřího taxonu Caiuajara, žijícího v pouštích na území dnešní jižní Brazílie. Jak podotýká Darren Naish, podobný výjev rodinné idylky – s mládětem v popředí v blízkosti obou rodičů – je vzhledem k současným poznatkům o rodičovské péči u pterosaurů poněkud pochybný. (Zdroj: sci-news.com, kredit: Maurilio Oliveira)

    Pokud jde o popisy nových pterosauřích taxonů, s jedním z nejzajímavějších loni přišli Manzig et al. (2014), kteří ve svrchnokřídových sedimentech souvrství Goio-Erê (skupina Caiuá, pánev Bauru) ve státě Paraná (jižní Brazílie) objevili nahromadění kostí (tzv. bone bed) patřících přinejmenším 47 jedincům dosud neznámého pterosaura. S ohledem na jeho geografický původ, blízké příbuzenství s tapejarou a na počest nálezce lokality jej autoři pojmenovali jako Caiuajara dobruskii. Z biogeografického hlediska jde o poměrně důležitý objev; dosud byli totiž brazilští pterosauři známí jen ze severovýchodních oblastí státu (souvrství Crato a Santana v pánvi Araripe). Výše uvedený odhad počtu jedinců se zakládá na počtu nalezených předčelistních kostí, které lze snadno identifikovat; skutečné číslo, které je velmi obtížné stanovit, se však může pohybovat dokonce i kolem několika stovek. Materiál je tvořený mnoha stovkami kostí všeho druhu, nalezenými na ploše menší než 20 m². V bone bed lze rozlišit celkem čtyři vrstvy, přičemž většina pozůstatků pochází z nejspodnějších dvou, jejichž rozestup činí méně než půl metru.
    Několik anatomických znaků řadí nový druh do skupin Tapejaridae (např. nasoantorbitální* okno zabírající více než 40% celkové délky lebky) a Tapejarinae (např. dolů zahnutý přední konec zobáku). Caiuajara je diagnostikována několika jedinečnými odvozenými znaky, mezi které patří např. okrouhlá prohlubeň na okluzální (= svrchní) straně zubní kosti nebo prohlubeň na boční straně maxilly, nacházející se pod přední částí nasoantorbiálního okna. Fylogenetická analýza, založená na relativně malé datové matici Vulla a spol. (2012) – která je sice relativně malá (81 znaků; pro srovnání: Andres et al. [2014] jich použili 224), ale zato kombinuje znaky ze studií Kellnera a Andrese – odkryla kajuažaru v polytomii se všemi ostatními ostatními tapejaridy (sensu stricto, tj. bez talassodromidů, kteří v této fylogenezi tvoří k tapejaridům sesterskou skupinu) s výjimkou dvou druhů skupiny "Huaxiapterus"**, které drží při sobě. Vyřazení špatně známých taxonů Eopteranodon a Europejara zvýšilo rozlišení stromu a odhalilo mezi tapejaridy následující příbuzenské vztahy: ((Caiuajara, Tupandactylus), Tupuxuara, (Sinopterus, "Huaxiapterus")). Manzig et al. (2014) tedy v rozporu s některými předchozími analýzami (Pinheiro et al. 2011; Andres et al. 2014) potvrzují monofylii čínských tapejaridů (Sinopterus + "Huaxiapterus"). Vzhledem k tomu, že souvrství Goio-Erê se stářím pohybuje mezi stupni turon a kampán (93,9 až 72 milionů let), Caiuajara je výrazně mladší než všichni dosud objevení tapejaridi, jejichž stáří se pohybuje mezi barremem a cenomanem (129 až 93,9 milionů let).

*Nasoantorbitální okno je velký otvor před očnicí, nacházející se na boční straně lebky některých pterosaurů a vzniklý splynutím předočnicového okna (charakteristického pro většinu archosauriformů) s nozdrami. Tato evoluční novinka je přítomná u pterodaktyloidů, wukongopteridů a zřejmě i anurognátidů (Andres et al. 2010) a sjednocuje tyto tři skupiny do kladu výstižně nazvaného Monofenestrata (doslova "jednookenatí").

**Jméno "Huaxiapterus" je uvozkováno, protože jeho typový druh – "H." jii – se jen dva roky po svém popisu ukázal být blíže příbuzný taxonu Sinopterus než zbylým dvěma druhům "huaxiaptera", které byly mezitím popsány (Kellner & Campos 2007; Pinheiro et al. 2011). Tyto dva druhy, "H." corollatus a "H." benxiensis, proto nyní potřebují nové první jméno, které jim ale zatím ještě nikdo neudělil.

Blok pískovce CP.V. 1450, obsahující několik stovek kajuažařiných kostí včetně minimálně 14 neúplných lebek. Pruh měřítka odpovídá 20 cm. Zkratky: (cra) lebka, (man) spodní čelist. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 8)

    Lebka kajuažary nese nápadný hřeben, tvořený z velké části předčelistní kostí (premaxillou). Na zadní, týlní části hřebene se pak podílejí kosti temenní a nadtýlní (supraokcipitál). Dobře vyvinutý hřeben je přítomný dokonce i u těch nejmenších jedinců, což naznačuje, že přítomnost této struktury zřejmě nebyla pohlavně dimorfická – contra Lü et al. (2011). (Takový závěr by přitom měl důležité implikace i pro hamiptera.) V takovém případě bychom totiž očekávali, že výrazně vyvinutá bude až u pohlavně dospělých jedinců.
    Objev kajuažary je důležitý hlavně tím, že vůbec poprvé je k dispozici pterosauří ontogenetická série sestávající z jedinců, kteří s jistotou patří ke stejnému druhu a kteří byli nalezeni v rámci jedné bone bed. Většina fosilií je navíc dochována trojrozměrně, což odstraňuje problémy spjaté s tím, jak zploštění zkresluje skutečnou morfologii. Postkraniální kostra kajuažary vykazuje jen málo ontogenetických rozdílů; autoři v ní nezaznamenali téměř žádné případy alometrického růstu (během kterého jednotlivé části těla mění svoje vzájemné proporce) a konstatují, že většina kostí svůj celkový tvar získala již u mláďat. Mezi výjimky patří prepubis* a kost krkavčí; jinak se však odlišnosti mezi mláďaty a dospělci omezují na velikost a počet srůstů. Tato skutečnost nasvědčuje tomu, že pterosauří mláďata byla nekrmivá (prekociální), ačkoli jistý stupeň rodičovské péče Manzig et al. (2014) nevylučují (k tématu pterosauří rodičovské péče na blogu viz některé předchozí články).

*Prepubis (česky nejspíš "předstydká kost") je část pánevního pletence jedinečná pro pterosaury (navzdory tomu, že stejný název bývá používán pro celou řadu struktur také u krokodýlů, ptáků nebo ptakopánvých). Není jisté, zda se jedná pouze o distální část kosti stydké, která se ke zbytku tohoto elementu připojovala kloubním (synoviálním) nebo vazivovým (syndesmotickým) spojením; či zda šlo o neomorfický (zcela nový) útvar (Claessens & Vickaryous 2008).

Lebeční materiál kajuažary, zachycující měnící se tvar premaxillárního hřebene v průběhu ontogeneze. Pruh měřítka odpovídá 5 cm. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 4)

    Velké morfologické rozdíly mezi juvenilními a dospělými jedinci naopak vykazoval lebeční hřeben. Zatímco u mláďat byl malý a silně sklopený dozadu (s horizontální rovinou svíral úhel přibližně 110°), v průběhu růstu se rychle zvětšoval a stával strmějším, až byla nakonec u dospělců jeho přední část téměř k horizontální ploše téměř kolmá (~90°).
    S výjimkou několika málo artikulovaných koster je velmi těžké zjistit, které kosti patřily stejnému jedinci, což zase v důsledku činí obtížným stanovit přesné zastoupení mláďat, subadultních exemplářů a dospělců. Většina kostí je však na pterosauří poměry velmi malá, takže lze usuzovat, že na lokalitě jednoznačně převládali juvenilní jedinci, zatímco dospělci – známí jen ze dvou lebek a tří pažních kostí – byli poměrně vzácní. Srovnání s ostatními tapejaridy naznačuje, že rozpětí křídel kajuažary se v průběhu ontogeneze pohybovalo mezi 65 cm a 2,35 metry.
    Objev tolika jedinců v těsné blízkosti podle autorů silně podporuje hypotézu, že se Caiuajara sdružovala do hejn. Život ve smečkách či stádech byl v minulosti už mnohokrát navržen na základě podobných důkazů pro celou řadu dinosaurů – pravděpodobně blízkých příbuzných pterosaurů –, ale u pterosaurů samotných byl až dosud doložen jen od pterodaustra a azhdarchida Quetzalcoatlus sp. Analýza paleoprostředí ukazuje, že lokalita, kde byly pozůstatky kajuažary nalezeny, bývala pouští s mokřadem zformovaným mezi písečnými dunami – jinými slovy, oázou. Nalezené nahromadění kostí zřejmě patří jedincům, kteří okolo oázy umírali v rozmezí mnoha let. Jejich kostry potom pravděpodobně určitou dobu ležely volně odkryté, než je nějaká jednorázová událost typu pouštní bouře smetla do jezera, na jehož dně se po přikrytí sedimentem dochovaly. Příčina smrti tolika pterosaurů zůstává neznámá, autoři však poukazují na značnou podobnost s nálezy dinosaurů uhynulými v důsledku sucha. Alternativním vysvětlením je, že Caiuajara byla tažným druhem a oázu navštěvovala jen příležitostně; Manzig et al. (2014) ale tento scénář považují za méně pravděpodobný než hypotézu o stálých koloniích.

Schematická rekonstrukce tvaru lebky u mláďat (bíle) a starších jedinců (růžově a červeně) taxonu Caiuajara. Ilustrace nezachycuje rozdíly v absolutních rozměrech. (Zdroj: Manzig et al. 2014: Figure 10)

Zdroje:

• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/
• http://en.wikipedia.org/wiki/Sinopterus
• http://en.wikipedia.org/wiki/Huaxiapterus
• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Claessens LPAM, Vickaryous MK 2008 A reevaluation of prepubic skeletal elements in archosaurs. J Vert Paleont 28(Suppl. to 3): 64A
• Kellner AWA, Campos DA 2007 Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea). Bol Mus Nac N S Geol 75: 1–14
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Manzig PC, Kellner AWA, Weinschütz LC, Fragoso CE, Vega CS, Guimarães GB, Godoy LC, Liccardo A, Ricetti JHZ, de Moura CC 2014 Discovery of a rare pterosaur bone bed in a Cretaceous desert with insights on ontogeny and behavior of flying reptiles. PLoS ONE 9(8): e100005
• Pinheiro FL, Fortier DC, Schultz CL, De Andrade JAFG, Bantim RAM 2011 New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria). Acta Palaeont Pol 56(3): 567–80
• Vullo R, Marugán-Lobón J, Kellner AWA, Buscalioni AD, Gomez B, de la Fuente M, Moratalla JJ 2012 A new crested pterosaur from the Early Cretaceous of Spain: the first European tapejarid (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea). PLoS ONE 7(7): e38900

Umělecká rekonstrukce taxonu Hamipterus tianshanensis, srovnávající samce s větším, vpředu zakřiveným hřebenem (nahoře) a samici s menším, dozadu posunutým hřebenem (dole). (Modifikováno z Martill 2014: Figure 1, kredit: Zhao Chuang)

    Další zajímavou práci o pterosauřích vejcích, spojenou i s popisem nového taxonu, publikovali Wang et al. (2014) v žurnálu Current Biology. Jako holotyp druhu Hamipterus tianshanensis byla ustanovena kompletní, zřejmě samičí lebka s katalogovým číslem IVPP V18931.1. Mezi autapomorfie nového pterosaura patří např. hákovitý výběžek na špičce zubní kosti, dobře vyvinutý hřeben na nadtýlní (supraokcipitální) kosti, nebo laterální (boční) distální (prstům bližší) zápěstní kost s dolů skloněným, bodcovitým výběžkem. Zajímavé je, že dvě zhruba stejně velké lebky vykazují nápadné rozdíly ve tvaru premaxillárního hřebene: u jedné z nich je hřeben větší, s drsnějším povrchem, silně zakřiveným předním okrajem, a posunutý dopředu (začíná před šestou zubní jamkou); druhá má hřeben menší, méně drsný, a posazený více vzadu (za šestou jamkou). Autoři interpretují jedince s větším hřebenem jako samce a jedince s menším hřebenem jako samici. Je dále pravděpodobné, že na kostěný hřeben navazoval rozsáhlejší hřeben z měkkých tkání. Kromě typového materiálu pozůstatky hamiptera zahrnují asi 40 dalších exemplářů, které dohromady reprezentují téměř kompletní kostru. Znaky jako trojúhelníkovitě tvarovaný distální synkarpál (kost vznikající srůstem distálních – prstům bližších – zápěstních kůstek) a krkavčí kost větší než lopatka ukazují na příslušnost ke kladu Pteranodontoidea, zároveň se ale zdá, že Hamipterus nespadá do žádné z jeho hlavních podskupin (Anhangueridae, Istiodactylidae, klad tvořený pteranodonem a – pokud věříme v jejich validitu – jeho nejbližšími příbuznými typu dawndraka a geosternbergie). To potvrdila i fylogenetická analýza založená na jedné z novějších verzí Kellnerovy datové matice (Wang et al. 2012).
    Fosilie popisované Wangem a spol. (2014) pocházejí od jedinců z různých ontogenetických stadií. Nejnápadnější odlišností dospělců oproti mláďatům jsou rozšířené přední špičky horní i dolní čelisti; stejný rozdíl (ale v menším rozsahu) byl zaznamenán i od bazálnějšího pterodaktyloida Ctenochasma elegans. Ačkoli i hamipterův postkraniální materiál v sobě kombinuje pozůstatky dospělců a nedospělých jedinců, absence artikulovaných koster činí jejich rozeznávání obtížným – autoři zde vkládají své naděje do chystaného histologického výzkumu.
    Autoři jsou při navrhování sexuálního dimorfizmu jako možného vysvětlení pro pozorovanou variaci opatrní. Poukazují na to, že i přes existenci několika výjimek bývají u žijících sauropsidů samci větší než samice, a právě na tento fakt se spoléhají při identifikaci odhalených morfotypů. Stručně také shrnují dva dosavadní návrhy na výskyt pohlavního dimorfizmu u pterosaurů, z nichž oba zůstávají kontroverzní. Bennett (1992, 1994, 2001) nalezl u obou druhů pteranodona (P. longiceps a Pteranodon/Geosternbergia sternbergi) konzistentní vzorec variace, v němž rozdíly v tělesných rozměrech korelovaly s tvarem lebečního hřebene a šířkou pánevního kanálu. Kellner (2010) ale tyto odlišnosti interpretoval jako znaky s taxonomickým významem, přestože jejich pohlavně dimorfický původ zcela nevyloučil. Jiní autoři však vůči Kellnerově splittingu zůstávají skeptičtí (Witton 2013: 174), a pokud mají pravdu, šlo by o nepřímou podporu pro hypotézu Wanga a spol. V obou případech – u pteranodona i hamiptera – by menší lebeční hřeben charakterizoval samice. Sexuální dimorfizmus byl nahlášen i od wukongopterida darwinoptera (Lü et al. 2011), kde se měl projevovat naprostou absencí lebečního hřebene spíše než jeho odlišným tvarem – jak poznamenávají Wang et al. (2014), to by bylo se situací u hamiptera spíše v rozporu. Ještě více než u pteranodona navíc u darwinoptera panuje nejistota, zda údajný samičí morfotyp nereprezentuje spíše samostatný druh. Jak už po publikaci studie Lü'a a spol. konstatoval Darren Naish a jak nyní připomínají i Wang a spol., známe už jednoho wukongopterida bez lebečního hřebenu (taxon Kunpengopterus Wang et al. 2010), a existence dalšího podobného taxonu by proto nebyla zvlášť překvapivá.

Podle Wanga a spol. (2014) lebky na obrázcích (A) a (E) reprezentují samice, zatímco (B), (D) a (F) patří samcům. Je-li tato hypotéza správná, samci hamiptera se od samic odlišovali větším a tlustším hřebenem, který byl na lebce posazený blíž ke špičce zobáku a měl silněji zakřivený přední okraj. Na obrázku (C) jsou navrhované rozdíly názorně ilustrovány: světle šedá plocha zachycuje samičí hřeben, tmavě šedý obrys s bílými čarami potom hřeben samčí. Zkratky: (f) kost čelní, (fora) otvor slzné kosti, (j) kost jařmová, (la) kost slzná, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (naof) nasoantorbitální okno, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm) předčelistní kost, (pmcr) hřeben na předčelistní kosti, (po) kost zaočnicová, (pplf) postpalatinální okno, (q) kost čtvercová, (so) kost nadtýlní, (sq) kost šupinová, (sstf) druhotné podspánkové okno, (stf) podspánkové okno, (te) zuby, (utf) horní spánkové okno. Každý pruh měřítka odpovídá 5 cm. (Zdroj: Wang et al. 2014: Figure 3)

    Kromě čtyřicítky koster materiál hamiptera zahrnuje i pět trojrozměrně dochovaných vajec, čímž čínský pterosaur snadno trumfuje v předchozím článku zmiňovaného pterodaustra. Vejce jsou protáhlá, lehce asymetrická a vnější povrch jejich skořápky je hladký. Většina z nich je asi 34 mm široká a 59 až 65 mm vysoká, pouze jedno je výrazně menší (30 × 23 mm) a zřejmě nebylo v době smrti embrya plně vyvinuté. Všechna vejce vykazují výrazné propadliny, které ale nevedly k rozlomení skořápky, jako by tomu bylo u typického archosauřího vejce. Na druhou stranu drobné trhlinky a praskliny naznačují, že skořápka nebyla ani zcela kožovitá, což potvrzuje i skenovací elektronová mikroskopie: pod tenoučkou skořápkovou membránou (asi 11 µm) byla přítomná asi 60 µm silná vrstva uhličitanu vápenatého. Podobně jako u pterodaustra, i zde tedy vejce stálo někde na půl cesty mezi stavem typickým pro žijící šupinaté (kožovitá skořápka) a stavem známým od žijících ptáků a krokodýlů (tvrdá, tlustá skořápka). Wang et al. (2014) tuto stavbu přirovnávají k vejcím dnešních užovkovitých (Colubridae): i u těch je přítomna zhruba 60 µm tenká minerální vrstva překrytá kožovitou membránou, která je ale se zhruba 200 µm výrazně tlustší, než je tomu u hamiptera. Podle autorů je ale možné, že i hamipterova vejce měla in vivo membránu daleko tlustší, což by také pomohlo vysvětlit vysoký stupeň zachování jejich vnějšího povrchu.
    Stejně jako Grellet-Tinner et al. (2014), i autoři hamipterova popisu v tomto místě přecházejí ke srovnávání s dosud popsanými vejci. Poukazují mj. na to, že "bradavkovitá" ornamentace na vnějším povrchu, nahlášená od vůbec prvního popsaného pterosauřího vejce (Wang & Zhou 2004), nepřímo svědčí o přítomnosti tvrdé skořápky. Na druhou stranu JZMP-03-03-2, další čínské pterosauří vejce, popsané z Číny jen o několik měsíců později (Ji et al. 2004), mělo mít skořápku zcela kožovitou, bez známek jakékoli kalcitové vrstvy; a ke stejnému závěru dospěli i Lü et al. (2011) ve svém popisu darwinopterova vejce, na jehož povrchu jsou patrné záhyby, ale žádné praskliny – což opět naznačuje přítomnost měkké, kožovité skořápky. Wang et al. (2014) zmiňují i tenkou mineralizovanou vrstvičku (asi 30 µm) na pterodaustrově vejci MIC-V 246, zároveň ale poukazují na to, že vzhledem k fragmentárnímu dochování skořápky není jisté, zda pokrývala vejce po celém jeho povrchu, nebo pouze v určitých místech. (MIC-V 778 tyto pochyby vyvrací, Wang et al. (2014) ale při publikaci své práce ještě neměli data Grellet-Tinnera a spol. k dispozici.) Autoři konstatují, že stavba hamipterových vajec je zřejmě pro pterosaury typická, čemuž by odpovídala i shoda s daty od pterodaustra získanými z MIC-V 778.

Fosilie taxonu Hamipterus tianshanensis, zahrnující kosterní materiál i trojrozměrně dochovaná vejce. (A) V jediném bloku horniny je přítomna nekompletní lebka (IVPP V18933.1), kterou autoři na základě malého hřebenu interpretují jako samičí; zvětralý zbytek vejce, které tento samici možná patřilo (IVPP V18933.2), a četné postkraniální elementy. (B) Pohled z opačné strany na dvě pažní kosti vyznačené rámečkem v (A). (C) Blok horniny s fragmentem lebky (IVPP V18932.1), kterou lze na základě velkého hřebene začínajícího nad pátou zubní jamkou přiřadit samci, a výborně dochovaným vejcem (IVPP V18932.2), jehož splasklý tvar zdánlivě svědčí o přítomnosti měkké kožovité skořápky. (D) Detail na vejce zobrazené v (C). (E) Srovnání dalšího deformovaného hamipterova vejce (IVPP V18937) s vejcem žijící užovky Elaphe. Obě vejce jsou si podobná tvarem i rozměry, pouze to pterosauří ale vykazuje drobné praskliny, což naznačuje, že vaječná skořápka byla u hamiptera méně ohebná než u užovky. Zkratky: (car) zápěstí, (cv) krční obratle, (dc) distální karpál, (dv) hřbetní obratle, (eg) vejce, (fo) pneumatický otvor na pažní kosti, (gas) břišní žebra, (hu) pažní kost, (mt) nártní kost, (nf) otvor pro vyživující cévy, (obfo) obturátorový otvor, (pel) pánev, (phd4) prstní článek křídelního prstu, (prca) proximální karpál, (scp) suprakondylární výběžek, (sk) lebka, (te) zuby, (l) levý, (r) pravý (?) nejisté určení. Pruhy měřítka odpovídají 5 cm v (A), 2 cm v (B) a (E), 10 cm v (C) a 1 cm v (D). (Modifikováno z Wang et al. 2014: Figures 2 a 5)

    Martill (2014) v popularizačním článku, který studii Wanga a spol. doprovázel, nabídl dvě možná vysvětlení, proč se čínská vejce tvrdostí skořápky liší od těch argentinských. Podle první hypotézy vyvinuly různé skupiny pterosaurů odlišné typy vajec: zatímco argentinský Pterodaustro patřil mezi archeopterodaktyloidy, zatímco čínská vejce měl patřit "ornitocheiridům" (sensu Unwin 2001 – což v názvosloví Andrese a spol. [2014], které na blogu používám, odpovídá skupině Ornithocheirae, složené z anhangueridů a ornitocheiridů sensu stricto) a konkrétně snad taxonu Yixianopterus (Unwin & Deeming 2008). Takový scénář by odpovídal tomu, co navrhli Grellet-Tinner et al. (2014) při svém srovnání s gekony, kde i relativně blízce příbuzné taxony snášejí vejce s odlišnými typy skořápky. Je ale nutno dodat, že vejce darwinoptera a zvláště hamiptera takový scénář komplikují: Hamipterus byl totiž blíže příbuzný Ornithocheirae než pterodaustrovi, a všechny tři taxony byly coby pterodaktyloidi blíže příbuzní sobě navzájem než darwinopterovi. Možná je proto pravděpodobnější druhé vysvětlení, které Martill (2014) navrhuje. Podle toho jsou rozdíly ve stavbě skořápky jen zdánlivé a ve skutečnosti jde o tafonomický artefakt: původní minerální vrstva se mohla v některých případech rozpustit; nebo se naopak mohly minerály vysrážet na původně čistě organickém podkladu. Na základě skvěle dochovaných vajec hamiptera se Martill stejně jako Wang et al. (2014) kloní k závěru, že pterosauří vejce obecně byla mineralizovaná – ačkoli jen velmi tence.
    Hamipterova vejce téměř jistě nepochází z jediné snůšky, čemuž napovídá jak skutečnost, že nebyla nalezena pohromadě, nýbrž smíšená s kosterním materiálem, tak i jejich vzájemné velikostní rozdíly (menší vejce mohla být snesena později než ta větší). Jejich asociace s kostrami dospělých i nedospělých jedinců napovídá tomu, že Hamipterus se sdružoval do skupin. V hnízdních koloniích zřejmě zahrabával vejce do písku podél břehů řek a sladkovodních jezer, čímž je chránil před vysušením. Svou studii Wang et al. (2014) uzavírají s pro paleontologii typickým prohlášením, že ačkoli hamipterovy fosilie poskytují důležitý vhled do pterosauří reprodukční biologie, řada otázek stále nadále zůstává otevřená.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/10/darwinopterus-pterosaur-with-egg/
• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Bennett SC 1992 Sexual dimorphism of Pteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests. J Vert Paleont 12(4): 422–34
• Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169: 1–70
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part I. General description and osteology. Paläontogr Abt A 260: 1–112
• Grellet-Tinner G, Thompson M, Fiorelli LE, Argañaraz E, Codorniú L, Hechenleitner EM 2014 The first pterosaur 3-D egg: Implications for Pterodaustro guinazui nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina. Geosci Front 5(6): 759–65
• Ji Q, Ji S-A, Cheng Y-N, You H-L, Lü J-C, Liu Y-Q, Yuan C-X 2004 Pterosaur egg with a leathery shell. Nature 432(7017): 572
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1063–84
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Martill DM 2014 Palaeontology: which came first, the pterosaur or the egg? Curr Biol 24(13): R615–7
• Unwin DM 2001 An overview of the pterosaur assemblage from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of Eastern England. Mitt Mus Natkd Berl, Geowiss Reihe 4: 189–221
• Unwin DM, Deeming DC 2008 Pterosaur eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology. Zitteliana B28: 199–207
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Cheng X 2012 New toothed flying reptile from Asia: close similarities between early Cretaceous pterosaur faunas from China and Brazil. Naturwiss 99(4): 249–57
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Wang Q, Ma Y-X, Paidoula Y, Cheng X, Rodrigues T, Meng X, Zhang J-L, Li N, Zhou Z-H 2014 Sexually dimorphic tridimensionally preserved pterosaurs and their eggs from China. Curr Biol 24(12): 1323–30
• Wang X-L, Zhou Z-H 2004 Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature 429(6992): 621
• Witton WP 2013 Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton: Princeton Univ Press

    Jednou z velmi významných studií, na kterou jsem si nedokázal v minulých týdnech najít čas, je ta o křídlech ornitomima, která mění náš náhled na evoluci peří.

Opeřený Ornithomimus se svým o něco méně opeřeným mláďatem uprostřed bujné vegetace toho, co se bude o 70 milionů let později zvát Alberta. Autorem rekonstrukce je Julius Csotonyi. Neméně povedená je i klidnější a umírněnější rekonstrukce Julia Lacerdy; nemít přes sebe celá autorovo jméno, přetiskl bych právě ji. (Zdroj: blogs.smithsonianmag.com/dinosaur)

1. Aktuální náhled na evoluci peří

    Co se týče otázky, jak hluboko v pan-avianní evoluci peří vlastně vzniklo, už tři roky k žádnému přelomovému objevu nedošlo. Ochmýřený ptakopánvý Tianyulong, vyplňující nepříjemnou mezeru mezi celurosaury a pterosaury, přiměl podstatnou část autorů přiklonit se k názoru, že i podezřelý filamentární pokryv těla pterosaurů je homologický s peřím, a protože žádnou dříve odštěpenou větev pan-avianů než pterosaury zatím neznáme (s možnou čestnou výjimkou skleromochla), neznáme ani žádné primárně neopeřené zástupe ptačí linie archosaurů. Popis opeřeného megalosauroida sciurumima v létě tohoto roku (Rauhut et al. 2012) na tom stěží něco změnil. Ty, kteří s homologií celurosauřího peří a pterosauřích "pycnofibers" nemají problém, stěží může překvapit, že peří měl i dinosaur ležící na stromě mezi oběma skupinami, a ani konzervativní autory zřejmě posun výskytu peří o dva uzly dolů (od celurosaurů k orionidům) zrovna nevytrhne.

    Zajímavější je podívat se na evoluci peří samotného. Na zlomu v této oblasti se podíleli především Brush (v sérii biochemických studií z 90. let – viz např. Brush 1993, 1996) a Prum (1999), který k otázce přistoupil z hlediska evolučně-developmentálního. Oba dosti radikálním způsobem vyřešili problém, který biology trápil od 19. století – totiž jak odvodit v zásadě válcovité peří (válcovitý tvar má osten i pochva, z níž pero vyrůstá) z plochých, destičkovitých šupin (Davies 1889). Povrchní podobnosti mezi plochým praporem a plochou šupinou nám nijak nepomůžou: prapor získá svůj rovinný tvar jen poté, co se vynoří z válcovité pochvičky. Ze stejného důvodu je marné poukazovat na "šupinovité" letky tučňáků nebo rýdováky některých rajek. Brushovo a Prumovo řešení je prosté: peří prostě ze šupin nevzniklo.* Stejný závěr byl v té době nutný i z jiného důvodu: ke konci 90. let už stěží mohlo být pochyb o tom, že ptáci jsou dinosauři, a dinosauři prostě šupiny neměli. Občas se tak sice říká drobným hrbolkům patrným na dochovaných otiscích kůže, to ale nejsou překrývající se šupiny, které známe od žijících lepidosaurů a které bychom pro vývoj peří potřebovali. Dinosauří "šupiny" jsou evidentně shodné s těmi na nohou žijících ptáků či mezi krokodýlími osteodermy (anglicky se jim říká scutes), které nevznikají z pokožky (na rozdíl od peří), nýbrž ve škáře. Odvozovat z něčeho takového peří je dosti fantastické: šupiny by se nejprve musely nějak posunout kůží nahoru, odchlípnout, protáhnout a vytvořit překrývající se vzor typický (a podle všeho autapomorfický) pro žijící lepidosaury, který u žádného archosaura (ať už krokodýla, ptáka nebo neptačího dinosaura) nebyl pozorován. Větší smysl by to snad dávalo, kdybychom spolu s BANDem viděli původ ptáků v malých ještěrkovitých zvířátkách typu longiskvamy, i když ne o moc: jelikož šlo o rané archosauromorfy, neměli ani oni žádný zvláštní důvod disponovat integumentem hatérií a šupinatých.

    Pozoruhodné je, že starší studie scénář vzniku peří rozdrobováním kompaktní protáhlé šupiny nebraly jako něco, co by nutně odporovalo dinosauřímu původu ptáků: Bakker (1975:70) považoval dorzální šupiny longiskvamy za "a perfect ancestral stage for the insulation of birds" a ještě Záhada dinosaurů evoluci peří vysvětluje právě takto. Problém je, že na konci 90. let jsme už znali opeřené neptačí dinosaury, a to i ty, kteří měli k ptákům docela daleko (Sinosauropteryx), a jejich peří ani trochu nevypadalo jako třepící se šupina. Šlo o monofilamenty výrazně připomínající vláknité peří dnešních kiviů nebo – možná vůbec nejvíce a nejzvláštněji – tzv. trichoptile, což jsou dlouhé, bílé, drátovité "vlásky", kterými porůstají bizarně vyhlížející mláďata některých kukaček**. Model, který dali dohromady Prum & Brush (2002), na tyto nálezy seděl daleko víc. V něm pero začínalo jako jednoduché vlákno, následně přibralo folikul, dělilo se na větve (rami) a paprsky (radii), které srostly, aby vytvořily osten, a vznikem háčků se paprsky mezi sebou zaklínily a prapor dostal svou rovinnou, kompaktní podobu, známou z letek a rýhováků létavých ptáků. Rozšíření tohoto modelu představili Xu & Guo (2009) – v sedmi letech, které mezi studiemi uplynuly, se počet opeřených neptačích dinosaurů dále rozrostl a autoři už mohli nejen rozštěpit jednotlivá stadia Prumova a Brushova scénáře do jemnějších morfotypů, ale ukázat jejich výskyt na pan-avianním kladogramu. Morfotyp 1 (nedělené vlákno) vidíme už u pterosaurů a ptakopánvých. Morfotypy 2 a 3 (chomáček vláken buďto spojených na bázi, nebo trsovitě vyrůstajících z centrálního vlákna) se poprvé objevují u terizinosaurů, čili bazálních maniraptorů. Morfotypy 4 (centrální vlákno, plochý, ale nekompaktní prapor) a 6 (centrální vlákno přeměněno ve výrazný osten, prapor plochý a soudržný) nacházíme u oviraptorosaurů, deinonychosaurů a avialanů. Oviraptorosauři a pozemní deinonychosauři mají letky a rýdováky symetrické (morfotyp 6), ale čtyřkřídlý deinonychosaur M. gui a drtivá většina avialanů už má i aerodynamičtější asymetrické peří (morfotyp 7).

*Situace je ale komplikovanější, protože peří sdílí s archosauřími šupinami spoustu molekulárních homologií na úrovni plakody. Plakoda je zárodkem všech epidermálních útvarů ve velmi rané fázi ontogeneze; u ptačího peří a "scutate scales" na nohou se projevuje coby ztluštění embryonální pokožky nad kondenzací dermálních buněk, zatímco u "reticulate scales" na spodní straně prstů ptačích nohou a krokodýlích šupin plakody nejsou nijak morfologicky vymezeny a nelze je tedy pozorovat coby distinktní útvary (Prum & Dyck 2003). Exprese genů Shh a Bmp2, která plakodě dává předozadní osu, je homologická napříč ptačím peřím a ptačími i krokodýlími šupinami. Peří se potom "napíchlo" na preexistující vývojové dráhy – signální modul Shh-Bmp2 byl kromě předozadní polarizace doplněn o "distální koexpresi", která archosauří šupinu přeměnila na protáhlý, tubulární útvar – "Stage I feather" (Prum 2005). Lze tedy říct, že peří a šupiny nakonec homologické jsou, ale na nižší úrovni, než se čekalo. Situaci lze přirovnat k ptačímu a pterosauřímu křídlu: ta jsou také homologická, ale nikoli jako křídla sloužící k letu (vyšší úroveň), nýbrž pouze jako přední končetiny (nižší úroveň).

**O trichoptilech toho budu muset napsat víc – ze všech obskurních typů jednoduchého peří, které u ptáků najdeme, se tyto keratinizované monofilamenty zdají být nejpodobnější oněm hypotetickým "Stage I feathers", které měly pokrývat tělo prvních pan-avianů. Vzhledem k tomu, že jde o "enormní prodloužení rohovitých pochev, které obalují vyvíjející se peří" (Shelford 1900, viz zde), odpovídají nejstaršímu protopeří dokonce i developmentálně. Stadium I totiž byla právě holá pochva (Prum 1999; Prum & Brush 2002); teprve když vznikl péřový váček a jeho krček ("collar") se diferencoval na periferální vrstvu a bazální vrstvu s podélnými hřebínky dávajícími vznik větvím ("barb ridges"), mohly začít vznikat složitější morfologie (Xu & Guo 2009).

Různé morfologie peří známe od ptačích i neptačích dinosaurů, hrubě korespondující různým fázím Prumova a Brushova modelu. (A) morfotyp 1, jednoduché duté vlákno; (B) morfotyp 2, více vláken spojených u báze, avšak bez brku; (C) morfotyp 3, více vláken napojujících se v jednom místě na centrální vlákno; (D) morfotyp 4, více vláken odvětvujících se podél centrálního vlákna; (E) morfotyp 5, více vláken vyrůstajících z okraje membránovitého útvaru; (F) morfotyp 6, symetrické obrysové pero s rigidním ostnem a uzavřeným, soudržným praporem; (G) morfotyp 7, jako morfotyp 6, ale prapor je asymetrický; (H) morfotyp 8, rigidní osten s membránovitým praporem nerozlišeným do jednotlivých větví. Které z těchto morfotypů jsou pouhými tafonomickými artefakty? Těžko říct, ale minimálně morfotypy 2 a 5 vyvolávají jisté pochyby (Foth 2011). (Zdroj: Xu & Guo 2009: Figure 4)

2. Model se komplikuje: tafonomie a nečekaná diverzita

    Na první pohled to vypadá hezky: jednotlivé rysy moderního peří přibývají zhruba v tom pořadí, v jakém by podle evo-devo měly. Na druhý pohled už to tak hezké není: morfotypy, které by se měly objevovat za sebou, mají tendenci objevovat se spolu už při prvním výskytu (2+3, 4+6). Především je ale většina evoluce peří vmáčknuta do těsné blízkosti ptáků: od pterosaurů až po kompsognátidy nevidíme na stromě nic jiného než morfotyp 1. Je sice pravda, že pod označením "morfotyp 1" nebo "stage I feathers" skrýváme docela rozsáhlou diverzitu ("pycnofibers" pterosaurů a protopeří kompsognátidů je vlasovité a ohebné, zatímco integument tianyulonga a psittakosaura byl tuhý a štětinovitý;  délka se pohybuje od méně než 3 cm u sinosauropteryga po 16 cm u psittakosaura a tloušťka od 0,2 mm u sciurumima a sinosauropteryga po 1 mm psittakosaurových bodlin – Mayr et al. 2002; Zheng et al. 2009), stále ale jde o nevětvené vlákno.
    Existuje několik náznaků, že by tomu tak být nemuselo. Jeden z nich vypíchl Matt Martyniuk na blogu J. Headdena: Currie & Chen (2001), autoři jediného důkladného popisu sinosauropterygova protopteří, nahlásili pravděpodobnou přítomnost centrálních vláken, od nichž se odštěpují větve netvořící prapor – tedy minimálně morfotypu 3 a spíše 4. Hlavní boření propracovaných hypotéz ale obstaral Foth (2011), jehož studii o rozmačkávání čížků lesních v tiskařském lisu* považuji za nejlepší paleontologický experiment poslední dekády. (Studie kontrolovaného hnití kopinatců, o níž jsem se doslechl na přednášce tento víkend, se zdá být z podobného soudku.) Ve Fothových pokusech zploštění – k němuž dochází i při fosilizaci – vytvořilo okolo těla jakési halo, v němž jsou původní detaily nezřetelné: brky, větve i paostny mizí a rozeznatelná je už jen základní vláknitá struktura. Situaci ještě víc komplikuje skutečnost, že tafonomie může zkreslovat i opačným směrem: stlačení jednotlivých vláken vytvoří dojem větvení a složitějších struktur i tam, kde žádné nejsou, a prosáklé tělní tekutiny mohou filamenty slepit do artefaktuálních "srostlých" útvarů (Foth 2011). Prakticky přes noc se tak stala identifikace tělesného pokryvu raných tetanur jako "stage I feathers" dost nejistou – a poněkud oslaben byl i samotný Prumův i Brushův model evoluce peří, který už se nemůže s takovou jistotou opírat o paleontologická data.

*Hodí se zdůraznit, že čížek byl mrtvý už před použitím lisu.

Co dělá s peřím rozmáčknutí. Pero z prachového šatu (neoptile) husice liščí (Tadorna tadorna) s jasně rozpoznatelnými větvemi a ostnem (a) a skupinka stejných per stále připojených ke kůži, na níž se tyto struktury rozpoznávají podstatně hůř díky překryvu (b). Níže nerozmáčknuté krycí pero čížka lesního (Carduelis spinus) s nahoře soudržným a dole prachovitým praporem, dlouhým tenkým ostnem a krátkým paostnem (c) a filamentární útvary připomínající fosilie neptačích dinosaurů, které z podobných per zbydou po rozmáčknutí v tiskařském lisu (d). Bílé šipky označují ostny, černé šipky pak artefakty vzniklé slepením jednotlivých větví tělními tekutinami, dobře viditelné na obrázku (e). (B) větve, (C) brk, (cu) kůže, (HR) paosten, (R) osten. (Zdroj: Foth 2011: Figure 2)

    Nyní se zdá, že do minulosti bude posunut další milník v evoluci peří – vznik soudržného praporu ze vzájemně zaklesnutých větví, nezbytné prerekvizity pro evoluci ptačího letu. Co víc, objev nepřichází z Číny, jak je u opeřených neptačích dinosaurů obvyklé, ale z naprosto neočekávaného místa: kanadské Alberty.

3. Opeřený kanadský zázrak

    Zelenitsky et al. (2012) už v úvodu svého popisu nových fosilií zmiňují, že dosavadní dominance čínských lokalit zanechala v evoluci peří značné mezery. Kanadská fosilie však vyniká hned v několika ohledech – krom své provenience (z obou Amerik dosud byli jedinými známými opeřenými dinosaury ptáci) i depozičním prostředím. Pozůstatky totiž byly vyzdviženy ze sedimentů shromážděných na někdejším říčním dně, v poměrně hrubozrnném pískovci. Jde o vůbec první druhohorní opeřenou fosilii nalezenou v takovém typu horniny, čímž se podstatně rozšiřuje seznam sedimentů a prostředí, v nichž lze opeřené dinosaury hledat. Dosud bylo fosilní peří známo především z jemnozrnných lagerstätten, jako je Las Hoyas ve Španělsku (známý fosiliemi enantiornitů), Solnhofen v Bavorsku (Archaeopteryx, Juravenator, Sciurumimus) a Liaoning v severovýchodní Číně (většina neptačích opeřených dinosaurů, řada bazálních ptáků). Nyní se ukazuje, že tato výjimečně kvalitní (a tedy vzácná) depoziční prostředí nejsou pro uchování jemného integumentu nezbytnou podmínkou. Pokud se stopy po peří dochovávají i v hrubozrnných pískovcích, je možné, že je časem objevíme i na kostrách dalších severoamerických dinosaurů; jen bude nutné se hodně pozorně dívat. To konec konců potvrzuje i opožděný objev peří u juravenatora, k němuž bylo třeba nasvícení UV zářením (Chiappe & Göhlich 2010). Autoři nicméně připomínají, že dinosauří měkké tkáně byly z železitých pískovců zaznamenány už dříve, byť nešlo zrovna o peří.
    Další prvenství se týká fylogenetické pozice fosilie: kanadský objev je vůbec prvním známým opeřeným ornitomimosaurem. Tito "imitátoři ptáků" ve fylogenetických analýzách konzistentně vycházejí v sesterském vztahu s kladem zahrnujícím ptáky, skanzoriopterygidy, deinonychosaury, oviraptorosaury, alvarezsauroidy a terizinosaury (= Maniraptora), s nímž vytváří větší skupinu Maniraptoriformes. Zdá se, že šlo o striktní býložravce (Zanno & Makovicky 2010) – spekulovalo se dokonce i o filtrování vody po způsobu dnešních plameňáků (Makovicky et al. 2004), což je ale pochybné – a vzhledem skutečně nápadně připomínali pštrosy, s výjimkou dlouhého kostěného ocasu. Mezi nejznámější zástupce patří Ornithomimus, Gallimimus nebo gigantický a stále dosti enigmatický mongolský Deinocheirus. Kanadský materiál je přiřaditelný prvnímu z těchto taxonů. Dosud nebylo peří od žádného ornitomimosaura zdokumentováno, přestože původní popis pelekanimima, jednoho z nejbazálnějších zástupců kladu, přítomnost jakéhosi vláknitého integumentu ohlásil (Pérez-Moreno et al. 1994). Briggs et al. (1997) však později ukázali, že šlo o svalová vlákna a že jediná část těla, z níž se skutečně dochovaly otisky kůže, žádný integument nenesla. Jak podotýká Darren Naish, to lze stěží považovat za pozitivní doklad o absenci peří, stále to však znamená, že pro jeho přítomnost dosud důkazy chyběly.
    Nové fosilie ornitomimů jsou celkem tři a pocházejí od jedinců v různých ontogenetických stadiích (stejně příhodnou kombinaci vykazoval i Yutyrannus, další významný letošní neptačí opeřenec). Dva z exemplářů jsou opět pokryti vláknitým protopeřím, které autoři klasifikují jako stadia I nebo II sensu Prum & Brush (2002) – stadium I je nerozvětvený filament odpovídající morfotypu 1 Xu'a a Gaa, stadium II vícero vláken spojených u báze (morfotypy 2 nebo 3). Jeden z jedinců, označený katalogovým číslem TMP 2009.110.1, byl asi rok starým mládětem s pernatým pokryvem podél páteře a na končetinách. Vlákna jsou hustě nahloučená k sobě, měří asi 0,5 mm v průměru, dosahují délky až 5 cm a vybíhají kolmo k obrysu těla, kolem nějž vytvářejí "halo" – uchování je přitom trojrozměrné. Jednotlivé filamenty jsou rovnoběžné nebo téměř rovnoběžné a jejich zakřivení naznačuje, že za života zvířete šlo o ohebné struktury spíše než tuhé štětiny. Autoři také poznamenávají, že na pravé ruce jsou uprostřed vláken patrné proužky z kalcitu, které pravděpodobně vyplňují původní centrální dutinu. Na předních končetinách se s peřím děje něco zvláštního: vlákna jsou zde kratší (jen do 1,5 cm) a vějířovitě se rozprostírají okolo příslušných kostí. Druhá fosilie (TMP 2008.70.1) patří dospělci a chybějí jí přední končetiny; integument je zde tloušťkou i délkou jednotlivých vláken shodný s předchozím jedincem, přestože je prezervován jen v podobě jemných dvourozměrných stop. I zde jsou některé filamenty zakřivené, což svědčí o jejich někdejší pružnosti.

Juvenilní jedinec taxonu Ornithomimus edmontonicus TMP 2009.110.1 na fotografii (A) a interpretační kresbě (B), zdůrazňující jeho pernatý pokryv těla a vyznačující záběr detailních snímků níže. (C) histologie metetarzálu ukazuje vysoce vaskularizovanou kost bez růstových linií, indikující věk pod 1 rok. (D) detail na otisky protopeří pod krční páteří, s bílou šipkou ukazující na zakřivená vlákna a černou šipkou na možný svazek několika filamentů. (E) detail na distální pravou přední končetinu, zachycující peří vějířovitě vybíhající od osy ruky a v některých místech jeho kalcitovou výplň. (F) detail na peří podél obrysu břicha a stehna. (ce) krční obratle, (fe) stehenní kost, (hu) pažní kost, (il) kyčelní kost, (mc) metakarpál, (ra) vřetenní kost, (r) žebro, (ul) loketní kost, (u) prstní článek nesoucí dráp. Pruh měřítka: 10 cm (A, B), 0,5 mm (C), 2 cm (D), 1 cm (E), 5 cm (F). (Zdroj: Zelenitsky et al. 2012: Figure 1)

    Nejzajímavější je ale bezesporu třetí exemplář, což je dospělec s dochovanými předními končetinami (TMP 1995.110.1). Zajímavý je především proto, že kromě jednoduchého filamentárního "protopeří" (jak už jsem jednou napsal, mám pochyby, zda je nálepka "protopeří" ještě užitečná) se na této fosilii vyskytuje i obrysové peří odpovídající 3. nebo vyššímu stadiu v Prumově a Brushově klasifikaci. Důvodem, proč autoři neudávají morfologii těchto per přesněji, je nejistá přítomnost paprsků (radii/barbules), podle nichž Prum & Brush (2002) další stadia rozlišují: nediferencované paprsky se v jejich modelu poprvé objevují u stadia IIIb, a to buďto před vznikem ostnu (stadium IIIa), nebo až po něm. Dalším vývojem je diferenciace proximálních a distálních paprsků, jejich vzájemné zaklesnutí pomocí háčků a vznik soudržného praporu (stadium IV). Uchování extrémně jemných paprsků je dokonce i nad možnosti lagerstätten typu Solnhofenu nebo Liaoningu, kde je jejich přítomnost v dinosauřím peří odvozována pouze nepřímo z kompaktního vzezření praporu (Ji et al. 2001; Prum & Brush 2002; Xu & Guo 2009), takže nepřekvapí, že tato stadia není možné rozlišit ani u kanadské fosilie. Příslušné otisky mají podobu karbonizovaných 2D stop – což, jak Zelenitsky a spol. zmiňují, je u fosilního peří poměrně běžný způsob prezervace (Kellner 2002) – na horní a zadní straně loketní kosti a na horní straně kosti vřetenní. Otisky na loketní kosti mění svou orientaci z posterodistální u bližšího konce kosti na podélnou u vzdálenějšího konce. Silně připomínají úpony krovek (tectrices) u moderních ptáků, což je samo o sobě docela zajímavé. Už delší dobu mě irituje tendence vynechávat krovky z rekonstrukcí neptačích opeřených dinosaurů, která vede k bizarnímu vzhledu předních končetin, z nichž dozadu trčí obnažené letky. Jde o další ukázku toho, že i po nějakých třiceti letech od většinového přijetí dinosauřího původu ptáků se dinosauři v představách umělců pořád nestali ptačími dost. (Dobrý paleo-art se této chyby nedopouští – vynikající Conwayův Deinonychus [přetisklý v boční liště blogu], Tamurovo zobrazení téhož taxonu na wikipedii nebo libovolný maniraptor od Matta Martyniuka mají křídla, která vypadají jako... no, křídla. Na Google Images a v dinoparcích lze ale nalézt spoustu rekonstrukcí, o kterých totéž říct nelze.)
    Stopy na loketní a vřetenní kosti jsou konzistentní s přítomností rigidního ostnu a jsou také daleko širší (až 1,5 mm), než je tloušťka filamentárního peří u předchozích dvou jedinců. Některé mají také tvar písmene U s prázdným středem, což naznačuje, že struktura, která je zanechala, byla původně dutá – zrovna jako brk (calamus) obrysového peří. Této identifikaci stop nasvědčuje i jejich velikost a rozmístění.

Kostra dospělého ornitomima s označením TMP 1995.110.1 (A) s dochovanými známkami moderního peří s ostnem a praporem v podobě značek na kosti loketní (vlevo) a vřetenní (vpravo) (B). Intepretační kresba vyznačeného místa na loketní kosti ukazuje rozložení a orientaci těchto stop (C); modrou barvou jsou vyznačeny značky ve tvaru háčku nebo písmene U, které na kosti pravděpodobně zanechala nějaká podélně nebo šikmo orientovaná dutá struktura – brk obrysového pera. Pruh měřítka: 50 cm (A), 2 cm (B), 1 cm (C). (Zdroj: Zelenitsky et al. 2012: Figure 3)

4. Ontogeneze

    Opeření TMP 1995.110.1 od ostatních exemplářů ukazuje, že už u ornitomimosaurů bylo rozlišeno neoptile (prachový šat mláďat) a teleoptile (opeření dospělců, sestávající z prachových i obrysových per). Stejně jako u moderních ptáků, i u ornitomima měla mláďata – v tomto případě stará okolo 1 roku – peří jednoduché a filamentární, zatímco u dospělce bylo přítomno i "pennibrachium". (Což doslova znamená "opeřená paže" a je to vznešenější název pro křídlo, který vytvořili Sullivan et al. [2009] kvůli obavám z toho, že někomu by se nemuselo líbit nazývat křídlem přední končetiny primárně nelétavých dinosaurů.) Co víc, Zelenitsky et al. (2012) uvádějí, že absence letek a dalších pokročilých typů peří od bazálních neptačích celurosaurů může být pouhým důsledkem toho, že jsou tyto taxony známy výhradně z nedospělých jedinců. Článek Mickeyho Mortimera "It's amazing how young most theropod specimens are" v tomto ohledu mluví za vše.
    Posunutí vzniku obrysových per a křídel do minulosti umožňuje zavrhnout některé hypotézy o prvotní funkci "pennibrachií". Hypotéza, že křídla od počátku sloužila k plachtění (Bock 1965; Xu et al. 2003), se zdála být nepravděpodobná už od objevu letek na oviraptorosaurech kaudipterygovi a protarcheopterygovi (Ji et al. 1998) – všechny fylogenetické analýzy s několika málo výjimkami (Lü et al. 2002, 2004; Maryańska et al. 2002) totiž ukazují, že oviraptorosauři jsou moderním ptákům vzdálenější než první známí dinosauři schopní nějaké formy pohybu vzduchem (Archaeopteryx, Rahonavis, Microraptor, ?Anchiornis). Ostrom (1974) spekuloval o tom, že první křídla mohla být užitečnou pomůckou při predaci, a Fowler et al. (2011) této domněnce dodali podporu biomechanickou analýzou. Problém je v tom, že ornitomimosauři – nyní nejbazálnější vývojová větev, od níž křídla známe – nebyli predátoři a býložravost by mohla být pro maniraptoriformy ancestrálním způsobem obživy (Zanno & Makovicky 2010; Xu et al. 2011). Na druhou stranu nejde o nepřekonatelný problém: jak Zelenitsky et al. (2012) sami konstatují, je dost možné, že křídla měli i dinosauři ještě bazálnější (jen jsme je zatím neobjevili, protože známe jen juvenilní exempláře), a ti byli draví naprosto spolehlivě. Nejbližšími příbuznými maniraptoriformů jsou totiž kompsognátidi, jako byl třeba konfuciusornitidní ptáky a dromeosauridy požírající Sinocalliopteryx (Xing et al. 2012), a tyrannosauroidi, kteří si snad v tomto ohledu nezaslouží komentář.

Distribuce různých tělesných pokryvů napříč fylogenezí plazopánvých dinosaurů. Za "vláknité peří" (filamentous feathers) zde autoři označují všechna stadia a morfotypy, která postrádají rigidní osten (stadia I, II a IIIb sensu Prum & Brush 2002; morfotypy 1–5 sensu Xu & Guo 2009), za "vyztužené peří" (shafted feathers) naopak ta pera, která ostnem disponují (stadia IIIa, IIIa+b, IV a Va,b sensu Prum & Brush 2002; morfotypy 6 a 7 sensu Xu & Guo 2009). Fylogeneze, do níž autoři jednotlivé fáze evoluce peří na obrázku dosadili, je dost šílená; jako základ údajně posloužili Turner et al. (2007), kteří ale několik vyobrazených skupin vůbec nezahrnuli do analýzy. Klad (Therizinosauria + Oviraptorosauria) už rozsáhlejší analýzy posledních let nedokázaly odhalit a klad složený z celurosaurů a megalosauroidů, který by zároveň vylučoval karcharodontosaury, k mému nejlepšímu vědomí neodhalil vůbec nikdy nikdo. Autoři berou v úvahu hypotézu, podle níž se k hrbolkům na loketní kosti karcharodontosaurida konkavenatora připojovaly nešupinové integumentární útvary (Ortega et al. 2010) – ve skutečnosti jde zřejmě jen o mezisvalové linie, a proto skupině na stromu dávají otazník. Zelený uzel označuje teropody, žlutý maniraptory. Modře jsou vyznačeny vývojové větve, od nichž jsou známa buď pennibrachia (zde definovaná jako přední končetiny s moderními obrysovými pery, které nesloužily k letu – vyznačeno zeleně), nebo "pravá" křídla (tj. opeřené přední končetiny sloužící k letu nebo plachtění, případně ty, které tuto funkci druhotně ztratily – vyznačeno šedě). (Zdroj: Zelenitsky et al. 2012: Figure 4c)

    Další hypotéza předpokládá, že křídla nejprve pomáhala v pohybu po zemi (podobnou funkci mají i křídla dnešních druhotně nelétavých pštrosů, sloužící jako stabilizátory při běhu), jako to se svým modelem WAIR (Wing-Assisted Inclined Running) prosazuje tým okolo Kena Diala (Dial 2003; Heers & Dial 2012). Zelenitsky a spol. ale upozorňují, že pokud křídla ornitomima hrála nějakou úlohu v pohybu, je dost zvláštní, že ještě u rok starých jedinců nebyla plně vyvinutá (= bez obrysového peří). U moderních ptáků se naproti tomu pera s praporem a ostnem objevují už několik týdnů po vylíhnutí, a to nejen u těch létavých, ale i u těch, kterým křídla slouží k pohybu po zemi, jako jsou třeba mláďata orebice čukar (Heers & Dial 2012). Přestože autoři nevylučují, že ornitomimova křídla našla své uplatnění při pohybu, jako jejich primární funkci preferují sexuální ornamentaci a domnívají se, že je dinosaur využíval při námluvách nebo sezení na vejcích. Shoduje se to s hypotézou, podle níž byla ornamentace vůbec první funkcí peří jako takového (Xu & Guo 2009) – je těžké si představit, že tuhé štětiny tianyulonga (spolu s pterosauřími pycnofibers dost možná nejprimitivnější morfotyp peří, jaký známe, pokud je tedy skutečně homologický s peřím tetanur) sloužily k termoregulaci, jak postulovaly dřívější modely evoluce peří.

5. Acknowledgments

Děkuji Nicolási Diezovi za přístup k fulltextu studie.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/10/15/perhaps-the-weirdest-chicks/
• http://finchwench.wordpress.com/2008/07/14/hairy-and-yoke-toed/
• http://blogs.smithsonianmag.com/dinosaur/.../feathery-ostrich-mimics-enfluffle-the...tree/
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/28/feathers-and-filaments-of-nona/
• http://dml.cmnh.org/2002Nov/msg00001.html
• http://dml.cmnh.org/2005Jul/msg00226.html
• http://theropoddatabase.blogspot.cz/2012/01/its-amazing-how-young-most-theropod...
• Bakker RT 1975 Dinosaur renaissance. Sci Am 232(4): 58–78
• Berger AJ, Lunk WA 1954 The pterylosis of the nestling Coua ruficeps. Wilson Bull 66(2): 119–26
• Bock WJ 1965 The role of adaptive mechanisms in the origin of higher levels of organization. Syst Zool 14: 272–87
• Briggs DEG, Wilby PR, Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Fregenal-Martinez M 1997 The mineralization of dinosaur soft tissue in the Lower Cretaceous of Las Hoyas, Spain. J Geol Soc Lond 154: 587–8
• Brush AH 1993 The origin of feathers: A novel approach. 121–62 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds. Avian Biology, Vol. 9. New York: Acad Press
• Brush AH 1996 On the origin of feathers. J Evol Biol 9(2): 131–42
• Chiappe LM, Göhlich UB 2010 Anatomy of Juravenator starki (Theropoda: Coelurosauria) from the Late Jurassic of Germany. N Jahrb Geol Paläont Abh 258(3): 257–96
• Currie PJ, Chen P-J 2001 Anatomy of Sinosauropteryx prima from Liaoning, northeastern China. Can J Earth Sci 38(1): 705–27
• Davies HR 1889 Die Entwicklung der Feder und ihre Beziehungen zu anderen Integumentgebilden. Morphol Jahrb 15: 560–645
• Dial KP 2003 Wing-assisted incline running and the evolution of flight. Science 299(5605): 402–4
• Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102
• Fowler DW, Freedman EA, Scannella JB, Kambic RE 2011 The predatory ecology of Deinonychus and the origin of flapping in birds. PLoS ONE 6(12): e28964
• Heers AM, Dial KP 2012 From extant to extinct: locomotor ontogeny and the evolution of avian flight. Trends Ecol Evol 27(5): 296–305
• Ji Q, Norell MA, Gao K-Q, Ji S-A, Ren D 2001 The distribution of integumentary structures in a feathered dinosaur. Nature 410(6832): 1084–8
• Kellner AWA 2002 A review of avian Mesozoic fossil feathers. 389–404 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Lü J-C, Dong Z, Azuma Y, Barsbold R, Tomida Y 2002 Oviraptorosaurs compared to birds. 175–89 in Zhou Z, Zhang F, eds. Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Beijing: Beijing Science Press
• Lü J-C, Tomida Y, Azuma Y, Dong Z-M, Lee Y-N 2004 New oviraptorid dinosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Nemegt Formation of southwestern Mongolia. Bull Nat Sci Mus Tokyo Ser C 30: 65–130
• Makovicky PJ, Kobayashi Y, Currie PJ 2004 Ornithomimosauria. 137–50 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria, 2nd edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Maryańska T, Osmólska H, Wolsan M 2002 Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeont Pol 47(1): 97–116
• Mayr G, Peters DS, Plodowski G, Vogel O 2002 Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwiss 89(8): 361–5
• Ortega F, Escaso F, Sanz JL 2010 A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 467(7312): 203–6
• Ostrom JH 1974 Archaeopteryx and the origin of flight. Quart Rev Biol 49: 27–47
• Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Buscalioni AD, Moratalla JJ, Ortega F, Rasskin-Gutman D 1994 A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 370(6488): 363–7
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285B: 291–306
• Prum RO 2005 Evolution of the morphological innovations of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 304B: 570–9
• Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95
• Prum RO, Dyck J 2003 A hierarchical model of plumage: morphology, development, and evolution. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 298B: 73–90
• Rauhut OWM, Foth C, Tischlinger H, Norell MA 2012 Exceptionally preserved juvenile megalosauroid theropod dinosaur with filamentous integument from the Late Jurassic of Germany. Proc Natl Acad Sci USA 109(29): 11746–51
• Shelford R 1900 On the pterylosis of the embryos and nestlings of Centropus sinensis. Ibis 42(4): 654–67
• Sullivan C, Hone DWE, Xu X, Zhang F-C 2009 The asymmetry of the carpal joint and the evolution of wing folding in maniraptoran theropod dinosaurs. Proc R Soc B 277(1690): 2027–33
• Turner AH, Pol D, Clarke JA, Erickson GM, Norell MA 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–81 [Supporting Online Material]
• Xing L-D, Bell PR, Persons WS, Ji S-A, Miyashita T, Burns ME, Ji Q, Currie PJ 2012 Abdominal contents from two large Early Cretaceous compsognathids (Dinosauria: Theropoda) demonstrate feeding on confuciusornithids and dromaeosaurids. PLoS ONE 7(8): e44012
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70
• Xu X, Zhou Z, Wang X-L, Kuang X-W, Zhang F-C, Du X-K 2003 Four-winged dinosaurs from China. Nature 421(6921): 335–40
• Zanno LE, Makovicky PJ 2010 Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Natl Acad Sci USA 108(1): 232–7
• Zelenitsky DK, Therrien F, Erickson GM, Debuhr CL, Kobayashi Y, Eberth DA, Hadfield F 2012 Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins. Science 338(6106): 510–4
• Zheng X-T, You H-L, Xu X, Dong Z-M 2009 An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333–6

Vynikající umělecká rekonstrukce opeřeného jutyranna prohánějícího neméně opeřené beipiaosaury v chladné krajině dnešního Liaoningu. (Zdroj: archosaurmusings.wordpress.com, kredit: Brian Choo)

1. Úvod

Feathers may have been widespread in bird-like theropods.

Bakker & Galton 1974:171

    Bakker a Galton ani netušili, jak šokujícím způsobem se jejich krátká větička, spíše mimochodem vložená do článku podporujícího dinosauří monofylii, v budoucnu ukáže být pravdivá. Když ji v roce '74 psali, dinosauří fylogenetika byla ještě v plenkách. Teropodi byli běžně dělení do dvou kategorií: velkotělých, masivně stavěných karnosaurů, jako byli Allosaurus a Tyrannosaurus, a drobných, spíše gracilních celurosaurů, zastoupených např. ornitolestem. Předky ptáků jsme podle Ostromových teorií, které tehdy stále byly horkou novinkou, měli hledat výhradně v druhé z těchto skupin.

    Odhad obou autorů se potvrdil o třináct let později. Kurzanov (1987) ve své monografii o avimimovi nahlásil, že loketní kost tohoto zvláštního dinosaura vykazuje ulnární papily – zvláštní hrbolky, na něž se u některých žijících ptáků upínají brky sekundárních letek. Objev naneštěstí zapadl; mohu-li si zaspekulovat o tom, proč se tak stalo, bylo to nejspíš proto, že podle celé řady autorů byl Avimimus blíže příbuzný žijícím ptákům než Archaeopteryx, takže jestli měl peří, nic moc se neděje. S přímou evidencí pro přítomnost peří – totiž s otisky – navíc přišel až Sinosauropteryx (Ji & Ji 1996), který už by se za ptáka dal zaměnit jen velmi těžko. Do roku 2005 byla nějaká forma protopeří nahlášena od zástupců každé větší dinosauří skupiny, stojící na kladogramu mezi sinosauropterygem a moderními ptáky (Ji et al. 1998; Schweitzer et al. 1999; Xu et al. 1999a, b; Ji et al. 2005). Jedinou výjimkou jsou ornitomimosauři, kde se původně nahlášený vláknitý tělesný pokryv (Pérez-Moreno et al. 1994) ukázal být chybně interpretovanými svalovými vlákny (Briggs et al. 1997).

    V roce 2004 přišel objev, který sice nebyl tak úplně šokující, přesto jej ale šlo pokládat za malou revoluci: Dilong paradoxus, opeřený tyrannosauroid (Xu et al. 2004). Konec konců, tyrannosauroidi jsou podle současných fylogenetických hypotéz jen o jeden uzel na kladogramu pod kladem (Sinosauropteryx + Neornithes), a posunout výskyt znaku o jeden uzel dolů zas tak velkou změnou není. Navíc Dilong nebyl žádný Tyrannosaurus: nejenže svého populárního severoamerického příbuzného předcházel o 60 milionů let (časová mezera mezi ním a tyrannosaurem byla tím pádem skoro stejně velká, jako mezi tyrannosaurem a současností), ale především ho vůbec nepřipomínal. Šlo o gracilní zvíře dlouhé pouhých 1,6 m. Média pochopitelně ihned zaplnily spekulace o opeřeném T-rexovi, které Xu s kolegy podpořili jen napůl:

Given the diverse morphologies of integumentary structures in living birds, it is possible that non-avian theropods had different integumentary morphologies on different regions of the body, and derived, large tyrannosauroids might bear both scale-like and filamentous integumental appendages. Alternatively, the lack of filamentous integumentary structures in derived tyrannosauroids is correlated with the large size, a physiological strategy also adopted by some mammals such as elephants, which lose most of their body hairs as they mature.

Xu et al. 2004:683

    Korunu všemu nasadili Lee & Worthy (2011), jejichž analýza založená na – v dinosauří paleontologii spíše nevídaných – metodách maximální věrohodnosti a bayesovské inference, pokládaných dnes většinou za spolehlivější než maximální úspornost využívaná předchozími rozbory (viz zde), odkryla D. paradoxus spolu s několika dalšími údajnými bazálními tyrannosauroidy blíž maniraptorům než tyrannosaurovi. Pak by se však evidence pro opeřené tyrannosaury zase smrskla na nulu.

    Nebo snad ne? Pohled roku 2012 je trochu jiný. Myšlenka, že bodliny psittakosaura, štětinky tianyulonga nebo dokonce "pycnofibers" pterosaurů by všechny mohly být homologické s ptačím peřím sice stále naráží na jistý odpor, nebál bych se ji ale označit za pravděpodobnou. Hlavním argumentem, proč by tyto struktury homologické být neměly, je velká mezera, která se na kladogramu rozprostírá mezi těmito taxony a opeřenými celurosaury. Ta se ale zvolna zaplňuje: ulnární papily španělského karcharodontosaurida konkavenatora (Ortega et al. 2010) možná nejsou ulnární papily, ale megalosauroid s otisky peří nejspíš bude realitou (na formální publikaci se zatím čeká, fotografie ale unikla již koncem loňského roku) a také PMNH-EHC 1/7, opeřený dilofosaurid a/nebo celofyzoid (Gierliński 1996; Kundrát 2004), byl těmito objevy do značné míry rehabilitován.

    Jsme tedy zpátky tam, kde jsme byli: překážkou pro představu opeřeného tyrannosaura není fylogeneze, nýbrž velikost. Jsme zvyklí na to, že savci podobné velikosti (sloni, nosorožci – nemluvě o menších kytovcích, kteří jsou ale trochu jiný případ) už na sobě moc srsti nemají. Největší dosud známý opeřený dinosaur, terizinosaur Beipiaosaurus, měřil 2,2 m a vážil necelých 90 kg. Osmimetrový, jedenapůltunový opeřený Allosaurus, jakého v roce 1975, uprostřed nadšení dinosauří renezance, nakreslil Greg Paul, se tedy zdál být značně nepravděpodobný.

Až do minulé středy.

2. "What is big, fluffy, and could tear you to shreds?"

    Odpověď zní: Yutyrannus huali, 9 m dlouhý opeřený tyrannosauroid popsaný v Nature týmem soustředěným okolo slavného paleontologa Xu Xinga, který si na liaoningských opeřencích postavil kariéru. Geniální název podkapitolky jsem si vypůjčil od Thomase Holtze, který s ní uvodil oznámení o objevu na Dinosaur Mailing Listu.

Fotografie lebky exempláře ELDM V1001, paratypu a nejmenšího známého jedince taxonu Yutyrannus huali. (Zdroj: archosaurmusings.wordpress.com)

Interpretační kresby koster ZCDM V5000 (holotyp) a ZCDM V5001 (paratyp), odkrytých z jediného bloku horniny, a lebky ELDM V1001, zobrazené výše. Zkratky: (aop) přídatný očnicový výběžek, (-c) krkavčí kost, (cav) ocasní obratle, (cev) krční obratle, (clp) kultriformní výběžek = parasfenoidní rostrum, (co) výduť, (cp) rohu podobný výběžek kosti slzné, (dr) hřbetní žebra, (dv) hřbetní obratle, (-ec) zevní kost křídlová, (ga) břišní žebra, (-fe) stehenní kost, (-fi) lýtková kost, (g) rýha, (-h) pažní kost, (-il) kyčelní kost, (-is) sedací kost, (l-) levý, (-m) ruka, (ma) dolní čelist, (mf) maxillární okno, (np) výstupky na nosní kosti, (-p) chodidlo, (-pa) patrová kost, (pnr) pneumatické výklenky, (pu) stydká kost, (-r) vřetenní kost, (r-) pravý, (ri) hřeben, (-s) lopatka, (sk) lebka, (sp) podočnicový výběžek, (-sq) šupinová kost, (sr) hřeben na nadúhlové kosti, (sy) synsakrum, (-t) tibiotarzus, (-u) loketní kost. Platnost pruhu měřítka se vztahuje pouze na horní část obrázku. (Modifikováno z Xu et al. 2012: Figure 1 a Figure 2)

2.1 Obecná fakta

    Nový taxon byl popsán na základě téměř kompletní kostry odkryté ze spodnokřídových vrstev souvrství Yixian v čínské provincii Liaoning. Kromě ní mají paleontologové k dispozici ještě dva paratypy: jeden exemplář je kompletní, druhý bez ocasu, oba však plně artikulované. Na základě rovnice, kterou předložili Christiansen & Fariña (2004), byla hmotnost typového exempláře spočtena na 1414 kg, zatímco majitelé dvou dalších koster vážili pouze 596 a 493 kg. Spolu s několika kosterními znaky (jako jsou např. stále otevřené švy mezi obratlovými centry a neurálními oblouky) tento velikostní rozdíl svědčí o tom, že oba paratypy patří nedospělým jedincům. Na základě dat, která o tyrannosauroidním růstu nashromáždili Erickson et al. (2004), Xu a kolektiv odhadují, že nejmenší exemplář byl v době smrti minimálně o 8 let mladší než holotyp.
    Prenomen ("rodové jméno"), který Xu et al. (2012) zvolili, kombinuje latinské slovo pro "tyrana" s mandarínským výrazem pro "peří" (yu), "druhové jméno" znamená v mandarínštině "krásný" – vzhledem ke kvalitě fosilií jde o přízvisko vskutku případné. Diagnóza se zaměřuje hlavně na odlišnosti od ostatních tyrannosauroidů a především od siamotyranna, jediného tyrannosauroida srovnatelné velikosti známého z dané oblasti. Autapomorfickým (čili jedinečným a současně odvozeným) znakem je však sagitální hřeben formovaný nosními a předčelistními kostmi, disponující zdrsnělým povrchem, mnoha otvůrky (vedoucími zřejmě do vnitřních, vzduchem vyplněných prostor) a výčnělky na horním okraji. Podobné útvary vidíme u guanlonga, zástupce bazální tyrannosauroidní skupiny Proceratosauridae, a již zmiňovaného karcharodontosaura konkavenatora; všichni svrchnokřídoví tyrannosauroidi dále vykazují na vrchní straně lebky nějaké zdrsněliny, které by s částí jutyrannova hřebenu mohly být homologické.
    Autoři poznamenávají, že mezi jednotlivými exempláři existují určité odlišnosti, z nichž většina je pravděpodobně ontogenetického původu. Srovnáváním menších a větších jedinců dospěli Xu a spol. k závěru, že s rostoucím věkem se lebka stávala proporčně kratší a vyšší, stejně jako předčelistní kost. Jak zvíře stárlo, maxillární okno se posouvalo více dopředu. Většina takto proměnlivých znaků se nepřekvapivě vyskytuje na lebce; exempláře se však liší např. i tvarem pánevních kostí. Takový rozdíl se dá ontogeneticky interpretovat podstatně hůře – snad odráží spíše pohlavní dimorfizmus. Xu et al. (2012) se také pokusili o morfometrický rozbor fosilií, který by dokázal odkrýt další změny provázející růst zvířete. Jak autoři objasňují v doplňkových informacích volně dostupných online, jeho provedení bylo do značné míry komplikováno malým vzorkem (2 exempláře jsou navíc skoro stejně velké) a omezeným počtem elementů přítomných u všech třech koster. Přesto z něj však šlo cosi vyvodit: jak zvíře rostlo, lopatka a kyčelní kost byly v poměru ke kosti stehenní čím dál tím menší a menší, zatímco u tyrannosauridů zůstával poměr mezi velikostí kosti kyčelní a femuru po celou ontogenezi skoro stejný a lopatka se dokonce proporčně zvětšovala (Currie 2003).

Jedna z mnoha ukázek úžasné kvality, v níž se jutyrannův kosterní materiál dochoval: detail na přední končetinu (c) a pánev spolu se zadní končetinou (d) exempláře ZCDM V5001. Za povšimnutí stojí pleziomorfická přední končetina, která je oproti svrchnokřídovým tyrannosauridům poměrně dlouhá a vybavená ještě třemi funkčními prsty namísto dvou. (Zdroj: Xu et al. 2012: Figure S2)

    Yutyrannus vykazuje několik primitivních (pleziomorfických) znaků, které naznačují, že ač patří mezi tyrannosauroidy, nespadá do užšího kladu Tyrannosauridae, kde se podobně velcí predátoři vyskytovali hlavně. Jde např. o vzadu posazené oválné otvory pro nozdry nebo rýhu na horní čelisti rovnoběžnou se spodním okrajem předočnicové jamky. Xu et al. (2012) zmiňují, že některé z těchto pleziomorfií byly dřívějšími fylogenetickými analýzami odhaleny coby sjednocující znaky bazálně-tyrannosauroidního kladu Proceratosauridae (Rauhut et al. 2009), jehož odhalení jsem zmínil jako jeden z paleontologických úspěchů roku 2009. Jejich analýzy však tuto interpretaci nepodporují a údajné proceratosauridní synapomorfie optimizují jako společné znaky všech tyrannosauroidů.
    Na druhou stranu nový taxon vykazuje rysy, které ho k asijským a severoamerickým vrcholovým predátorům typu tyrannosaura, tarbosaura, albertosaura nebo gorgosaura řadí blíž než dilonga, guanlonga nebo proceratosaura. Sem patří velká, vysoká lebka; vysoká a masivní předčelistní kost; velký, rohům podobný kuželovitý výběžek vyrůstající z horního konce slzných kostí; nebo malé vnější mandibulární okno. Směsku primitivních a odvozených znaků vykazuje také postkraniální kostra. Pneumatizace otvorů např. nedosahuje míry viděné u odvozených tyrannosauridů, ale na neurálních trnech krčních obratlů už vidíme velké obruby pro připojení meziobratlových vazů, které se zřejmě podílely na podpírání masivní hlavy. Zadní končetiny se opět podobaly spíše bazálním tyrannosauroidům (nebo karnosaurům, jako byli Allosaurus či Carcharodontosaurus) než odvozeným tyrannosauridům.
    Vzhledem k této kombinaci znakových stavů nijak nepřekvapí, že na kladogramu Yutyrannus skutečně stojí "v půli cesty" mezi bazálními tyrannosauroidy a tyrannosauridy. Na tomto výsledku se shodly dvě nezávislé fylogenetické analýzy (každá postavená na jiné matrici), které Xu et al. (2012) k rozřešení fylogenetické pozice taxonu použili. Nejprve byl Yutyrannus dosazen do datasetu z popisu haplocheira (Choiniere et al. 2010), který představuje jednu z novějších iterací TWG (Theropod Working Group) matrice. Ten disponuje širokým vzorkem neptačích teropodů, tyrannosauroidů ale obsahuje poměrně málo (bez jutyranna 6). Dobrý byl tak hlavně k tomu, aby ukázal, že nový čínský taxon skutečně patří k tyrannosauroidům a ne jiným dravým teropodům, což vzhledem k některým zvláštním znakům nemusí být zcela evidentní (viz níže).
    Pozici v rámci tyrannosauroidů bylo potom možné určit až s pomocí jemnějšího rozboru. Xu a jeho tým pro tento účel vybrali datovou matrici z Brusatte et al. (2010), jejíž potenciál dále využili hned dvakrát: v jedné dílčí analýze do něj dosadili jutyranna coby jedinou operační taxonomickou jednotku (OTU – to, co na výsledném stromu stojí na špičkách větví), v druhé udělili samostatné OTU každému z tří exemplářů. Tím zároveň otestovali hypotézu, že všechny tři kostry skutečně patří jednomu a témuž taxonu: test dopadl pro hypotézu příznivě; všechny tři kostry skutečně tvoří monofyl vylučující všechny ostatní tyrannosauroidy. Kódování všech jutyrannů odděleně navíc rozřešilo výsledný strom lépe než analýza s jediným OTU, díky čemuž se na výsledný strom vrátili např. monofyletičtí proceratosauridi složení z proceratosaura, guanlonga a sinotyranna (viz níže).

Fylogeneze tyrannosauroidů; Yutyrannus je ten ochmýřený fešák vpravo uprostřed. Vlevo: striktní konsenzus 3 nejúspornějších stromů o celkové délce 629 kroků, vzniklých dosazením tří exemplářů jutyranna každého zvlášť do datové matrice Brusatteho a spol. (2010). Vpravo osekaná verze téhož stromu kalibrovaná podle časové osy. Byl jsem původně v pokušení napsat, že Yutyrannus vyvinul své gigantické rozměry konvergentně na svrchnokřídových tyrannosauridech a jejich nejbližších příbuzných, podrobnější pohled na strom ale odhalí, že velikostní evoluce tyrannosauroidů byla víc než cokoli jiného matoucí. Pomineme-li podivné konvergentní nabytí velmi velkých tělesných rozměrů u proceratosauridů v podobě 10 m dlouhého sinotyranna, stále se nám malé a velké taxony podivným způsobem střídají. Třímetrový Raptorex je sesterskou skupinou kladu (Appalachiosaurus + Tyrannosauridae), složeného ze zvířat s délkou 7 m a větší. Aby toho nebylo málo, ke kladu (Raptorex + Tyrannosauridae) stojí v sesterském vztahu opět asi sedmimetrový Dryptosaurus. Takový rozpor lze vysvětlit, přijmeme-li tvrzení, že Raptorex je jen mládětem tarbosaura (Fowler et al. 2011) a nikoli ukázkou skromných začátků tyrannosauridího tělního plánu (Sereno et al. 2009). I pak nám ale zbývá k vysvětlení fakt, že do mezery mezi dvěma velkotělými taxony – jutyrannem a kladem (Dryptosaurus + Tyrannosauridae) – vklouzly dva taxony nepřesahující 4 metry. Otázka, kolikrát tyrannosauroidi gigantizmus vyvinuli a zase druhotně ztratili, se tedy nezdá být zrovna triviální. (Modifikováno z Xu et al. 2012: Figure 3 a Figure S6)

2.2 Peří

    To nejúžasnější na novém čínském objevu však nejsou tři téměř kompletní, artikulované kostry gigantického spodnokřídového tyrannosauroida v různých ontogenetických stadiích. Jsou jím tři téměř kompletní, artikulované kostry gigantického spodnokřídového tyrannosauroida s protopeřím.
    Tenká vlákna lze skutečně zaznamenat kolem všech 3 fosilií. U holotypu jsou patrná v zadní části ocasu, jsou vzájemně rovnoběžná a s podélnou osou ocasu svírají úhel asi 30°. U ZDCM V5001 obklopují pánevní oblast a metatarzály, u ELDM V1001 horní stranu krku a dlouhou kost, kterou autoři odhadují na humerus. Zdá se tedy, že opeření pokrývalo větší část těla. Ve všech případech jsou otisky nahromaděné u sebe tak hustě, že nelze rozeznat detaily jejich morfologie. Mohlo by jít o drobná vlákna podobná těm dilongovým nebo sinosauropterygovým (která jsou ohebná a jen asi 0,1 až 0,2 mm tenká; Xu et al. 2009), ale také o EBFFs, "Elongated Broad Filamentous Feathers", jaká byla tři roky zpátky nahlášena od beipiaosaura (Xu et al. 2009). Tento zvláštní typ peří je spíše tuhý, štětinovitý, daleko širší (2 až 3 mm) a vykazuje mimořádnou podobnost jak se štětinami ptakopánvých, tak i "srstí" pterosaurů. Mohlo by dokonce jít i o pokročilejší formy peří s vícero vlákny vyrůstajícími z jedné společné báze – kvalita fosilií to prostě neumožňuje zjistit. Délka filamentů začíná na 15 a končí minimálně na 20 centimetrech. Jsou-li skutečně nevětvené – což se zdá jako rozumný předpoklad, jelikož nic jiného než samostatná nevětvená vlákna z tohoto místa kladogramu s jistotou neznáme (Xu & Guo 2009) – nápadně se podobají pernatému pokryvu dnešních emu a kasuárů, což ospravedlňuje můj titulek. (Hurá! Žádná klamavá reklama!) S tímto postřehem mě ovšem na DML předběhl Thomas Holtz.

(Tato podobnost je vlastně tak nápadná, že má smysl se ptát, zda nazývání jutyrannova integumentu jiným jménem, totiž jako "protopeří", zbytečně nezastírá shodnou podstatu obou struktur. V této věci nemám žádné vyhraněné preference. Na jednu stranu by šlo argumentovat, že peří kasuárů a emu je výsledkem druhotného zjednodušení, zatímco u tyrannosauroidů byla tato jeho podoba prvotní, pleziomorfická. To na druhou stranu neznamená, že by oba tělní pokryvy nemohly vznikat v důsledku stejných developmentálních procesů. Co hůř, onen příjemně primitivní, vláknitý zjev "protopeří" může být pouhým tafonomickým artefaktem. Čížek lesní rozmáčknutý v tiskařském lisu je také ve výsledku obklopen halem krásně vláknitého integumentu, přestože v normálním stavu disponuje úplně normálním peřím s ostnem, větvemi a háčky [Foth 2011]. Proces fosilizace se rozmáčknutí lisem v lecčems podobá.)

Detail na zadní část ocasu u jutyrannova holotypu ZCDM V5000, zobrazující nádherně zachovalé protopeří. (Zdroj: archosaurmusings.wordpress.com)

Peří u ELDM V1001. Fotografie zachycují otisky vláknitého integumentu nad krkem (a), detail na téže místo (b) a podél polámané kosti, která se na základě velikosti zdá být kostí pažní (c). (Modifikováno z Xu et al. 2012: Figure S3)

    Zatímco peří na tyrannosauroidech už by dnes nikoho šokovat nemělo (viz výše), peří na zvířeti 9 m dlouhém a 1,4 tuny těžkém se přece jen nečekalo. Největší prokazatelně opeření neptačí dinosauři, kompsognátid Sinocalliopteryx a o něco kratší, ale masivnější Beipiaosaurus (Xu et al. 1999a, 2009), ve skutečnosti co do velikosti zaostávali nejen za ptačími giganty typu vyhynulých sloních ptáků či dromornitidů, ale i za žijícím pštrosem dvouprstým. Yutyrannus ale beipiaosaura co do hmotnosti překonává víc než 40×, sloní ptáky pak asi 3×. Problém byl asi hlavně v tom, že neznáme žádného ptáka o hmotnosti vyšší než půl tuny; u všeho většího jsme tedy byli odkázáni na analogie se savci. Ti jsou většinou bezsrstí: díky příznivému poměru mezi objemem a povrchem těla žádnou tepelnou izolaci nepotřebují (více jsem o tom na blogu psal v souvislosti s kolibříky). Naopak se jim hodí spíš přídavné plochy, přes které by mohli teplo ztrácet – viz sloní uši.
    V chladnějších oblastech si ale i velmi velcí savci svou srst ponechají víc než rádi: mamuti, srstnatí nosorožci i bizoni by mohli vyprávět. Mohla mít opeřenost jutyranna stejnou příčinu? Podle Xu'a a kolektivu možná ano. V době, kdy území dnešní západní části provincie Liaoning obýval Yutyrannus, se zde průměrná roční teplota vzduchu pohybovala okolo 10°C (Amiot et al. 2011), což je o 8°C méně, než bylo ve stejných zeměpisných šířkách běžné ve svrchní křídě. Většina svrchnokřídových gigantů zřejmě žila v teplém klimatu a žádnou tepelnou izolaci tedy nepotřebovala, ačkoli Xu et al. (2012) uznávají, že populace tyrannosauridů obývaly i Aljašku. Od gigantických svrchnokřídových tyrannosauridů známe otisky šupin, ne však otisky peří. To sice nemusí mnoho znamenat, jelikož peří a šupiny mohou na těle jednoho zvířete v klidu a míru koexistovat (jak ukazují nohy prakticky kteréhokoli žijícího ptáka), pokud by ale Tyrannosaurus rex přece jen peří měl, museli by se tyrannosauroidi od savců co do vztahu mezi integumentem a velikostí dost výrazně lišit (viz však níže). Podle autorů je možné i to, že rozsah pernatého pokryvu těla byl v tyrannosauroidní evoluci velice proměnlivý a ovlivňovaly ho jak tělesné rozměry, tak i teplota okolního prostředí. V poslední řadě nelze zcela vyloučit možnost, že Yutyrannus měl místo souvislého ochmýření po těle rozeseto jen několik drobných opeřených flíčků. Pak by byla pravděpodobnější nějaká jiná, s termoregulací nesouvisející funkce. Vhodným kandidátem by byla třeba ornamentace, která je zřejmě ze všech funkcí ptačího peří nejpůvodnější (Xu & Guo 2009).
    Pro opeřeného T-rexe ovšem argumentuje Thomas Holtz Jr., který své myšlenky poprvé vyjádřil na DML a rozvedl v komentáři pro National Geographic News a na různých blozích (Archosaur Musings, Tetrapod Zoology). Někteří gigantičtí savci si totiž zachovali důkladné osrstění i přesto, že žili v tropech: příkladem může být Megatherium, čtyřtunový jihoamerický pozemní lenochod vyhubený lidským lovem ke konci poslední doby ledové. Ani vymřelí moa z Nového Zélandu či sloní ptáci z Madagaskaru konec konců neobývali zrovna mrazivé pustiny. Holtz dále upozorňuje, že Tyrannosaurus se mohl vyskytovat i za polárním kruhem, a pak by bylo trochu divné předpokládat, že (zatím hypotetická) populace žijící na území dnešní Aljašky peří měla, zatímco ta z Nového Mexika už ne:

"Tigers live in the forests of Siberia down to the jungles of southeast Asia. It's true that Siberian tigers have thicker fur, but they're still furry down in the south." 

— Thomas R. Holtz Jr. pro nationalgeographic.com

Zdá se tedy docela klidně možné (ne-li pravděpodobnější), že i Tyrannosaurus a další svrchnokřídoví tyrannosauridi peří měli.

3. Přidaná hodnota: blogosféra

    Úžasnou věcí na pan-avianní paleontologii je množství technických blogů, které píší, čtou a navzájem komentují profesionální paleontologové. Nevím, zda něčím podobným disponují dejme tomu astrofyzici, ale u dinosaurů se celý systém rozmohl natolik, že začíná konkurovat samotné primární literatuře. Však už v ní také některé blogové příspěvky byly citovány – konec konců, blog je rigoróznějším zdrojem než "pers. comm." (= slyšel jsem to), "pers. obs." (= viděl jsem to) či "unpubl. data" (= vyšlo mi to tak, musíte mi to věřit), které jsou v odborných periodikách zcela běžné. Systém, kde paleontolog napíše svou myšlenku na web a jiný paleontolog mu ji okomentuje (ať už příznivě nebo nepříznivě), se nijak zásadně neliší od recenzního řízení, je však rychlejší a flexibilnější. Eric Buffetaut samrukii poprvé označil za pterosaura v komentáři pod Naishovým blogem, recenzovaná studie na stejné téma mu vyšla o dva měsíce později. V jiných případech samotný článek představuje plnohodnotný výzkum, schopný bez problémů stát sám za sebe: sem spadá třeba reinterpretace konkavenatorových "ulnárních papil" coby mezisvalových linií nebo fylogenetické analýzy Andrey Caua, založené na jeho Megamatrici.

    Krásnou ukázkou potenciálu profesionální blogosféry je i Yutyrannus. Přestože drobné pochyby o tyrannosauroidním statusu nového taxonu vyjádřil už Holtz ve zde opakovaně citovaném komentáři na DML, vše pořádně začalo, až když o jutyrannovi napsal Darren Naish na Tetrapod Zoology. Naish je na bazální tyrannosauroidy expert: byl spoluautorem při popisu eotyranna (Hutt et al. 2001), jeho osteologií se zabýval ve své doktorské práci (Naish 2006) a v současnosti o něm sepisuje monografii. Aby toho nebylo málo, Naish práci Xu'a a spol. recenzoval a jeho pohled tedy není radno brát na lehkou váhu.
    O co jde? Naishovi totiž Yutyrannus spíše než tyrannosauroida připomíná zástupce jiné skupiny velkotělých dravých dinosaurů, totiž karcharodontosaurů (Carcharodontosauridae + Neovenatoridae). Na blogu píše, že Xu s kolektivem sice vzali karcharodontosauří znaky jutyranna na vědomí a analýza jim ho stále vyhodila jako tyrannosauroida, současně ale vyjmenovává celou řadu podobností s konkavenatorem – taxonem, který do ani jedné z dílčích v původní publikaci zahrnut nebyl. D. Naish sám dodává, že tahle podobnost je trochu paradoxní: zvíře, o které se všichni zajímají kvůli jeho peří, by mělo být blízce příbuzné zvířeti, které... údajně mělo mít peří, ale nejspíš ho nemělo (viz výše). Podobnosti jsou však vskutku zarážející: Concavenator stejně jako Yutyrannus vykazuje hřeben na nosních kostech s kruhovými až eliptickými pneumatickými výklenky po stranách, navíc vykazuje několik znaků, které Xu et al. (2012) označili za tyrannosauroidní. Na jednu stranu by opeřený karcharodontosaur byl ještě o něco úžasnější než opeřený tyrannosauroid (toho už přece jen máme, bez ohledu na podivný výsledek Leeho a Worthyho; zato Concavenator paleontologickou komunitu o opeřených karcharodontosaurech v žádném případě nepřesvědčil), na stranu druhou by nový objev zhořkl pachutí fylogenetické nejistoty* a vyvstala by nutnost čekat na to, až bude Yutyrannus zahrnut "within a larger and more comprehensive data set" (D. Naish).

Detail na lebku jutyranna (vlevo) a konkavenatora (vpravo). Ačkoli by oba taxony měli patřit ke dvěma odlišným liniím dravých dinosaurů, vykazují některé nápadné podobnosti, jako je třeba podélný hřeben na nosních kostech s četnými výklenky, patrně pneumatickými; nebo výběžek postorbitálu zasahující do očnice. Jde o konvergence, nebo homologie? (Modifikováno z archosaurmusings.wordpress.com a Ortega et al. 2010: Suppementary Picture 1)

    Příběh má ale šťastný konec. Který dataset je totiž větší než Megamatrice italského paleontologa Andrey Caua? S téměř 1400 morfologickými znaky kódovanými pro více než 360 taxonů (stav k říjnu 2011, dnes je určitě ještě větší) jde o zdaleka nejrozsáhlejší podklad pro fylogenetickou analýzu teropodů, vedle nějž je i populární TWG matrice než pouhým trpaslíkem. A Cau, naštěstí pro nás, čte Tetrapod Zoology a současně sám bloguje. Doplnil tedy Megamatrici několika novými znakovými stavy, přidal znaky, v nichž si je Yutyrannus podobný s konkavenatorem a projel výsledek PAUPem. Ukázalo se, že závěry Xu'a a spol. jsou skutečně robustní: nejenže Megamatrice odhalila konkavenatora jako karcharodontosaura a jutyranna coby tyrannosauroida, ale přesunutí gigantického opeřence ke konkavenatorovi vyžadovalo plných 34 kroků navíc oproti nejparsimonnějšímu stromu, což je statisticky signifikantní rozdíl.
    Pravděpodobnost, že je takový rozdíl čistě náhodný, totiž činí pouhých 0,7%; daleko méně, než obvyklá pětiprocentní hladina významnosti. Daleko lehčí by paradoxně bylo přesunutí konkavenatora a jemu podobného becklespinaxe do tyrannosauroidů za jutyrannem, i tak by to ale vyžadovalo statisticky signifikantní rozdíl 16 kroků. ("Krok" v tomto případě znamená přechod mezi dvěma různými stavy jednoho znaku.) Pozice jutyranna v rámci tyrannosauroidů podle Cauovy analýzy také docela dobře odpovídá tomu, co odhalili Xu a spol.: oba rozbory se shodnou na tom, že čínský gigant je odvozenější (= blíž tyrannosauridům) než Stokesosaurus, Dilong, Kileskus či proceratosauridi; jediný rozdíl panuje v tom, že dle Caua má ke svrchnokřídovým taxonům blíž než Xiongguanlong a Eotyrannus, zatímco podle původní publikace je tomu naopak (viz stromek výše). Zájemcům o detaily nelze než doporučit původní Cauův článek (v italštině; dostupná je možnost automatického překladu).


*Pan-aviani ve mně probouzejí jen to nejhorší, v tomto případě např. sklony k poezii.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2012Apr/msg00056.html
• http://archosaurmusings.wordpress.com/.../the-giant-feathered-tyrannosaur...
• http://news.nationalgeographic.com/news/...yutyrannus-feathers-dinosaur...biggest/
• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../giant-feathered-tyrannosaurs/
• http://theropoda.blogspot.com/2011/10/pregiudizi-grafici-e-la-struttura-di.html
• http://theropoda.blogspot.com/2012/04/yutyrannus-huali-xu-et-al-2012-un_06.html
• Amiot R, Wang X, Zhou Z-H, Wang X-L, Buffetaut E, Lécuyer C, Ding Z-L, Fluteau F, Hibino T, Kusuhashi N, Mo J-Y, Suteethorn V, Wang Y-Q, Xu X, Zhang F-S 2011 Oxygen isotopes of east Asian dinosaurs reveal exceptionally cold Early Cretaceous climates. Proc Natl Acad Sci USA 108: 5179–83
• Bakker RT, Galton P 1974 Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature 248(5444): 168–72
• Briggs DEG, Wilby PR, Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Fregenal-Martinez M 1997 The mineralization of dinosaur soft tissue in the Lower Cretaceous of Las Hoyas, Spain. J Geol Soc Lond 154: 587–8
• Brusatte SL, Norell MA, Carr TD, Erickson GM, Hutchinson JR, Balanoff AM, Bever GS, Choiniere JN, Makovicky PJ, Xu X 2010 Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms. Science 329(5998): 1481–5
• Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571–4
• Christiansen P, Fariña RA 2004 Mass prediction in theropod dinosaurs. Hist Biol 16: 85–92
• Currie PJ 2003 Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Can J Earth Sci 40(4): 651–65
• Erickson GM, Makovicky PJ, Currie PJ, Norell MA, Yerby SA, Brochu CA 2004 Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. Nature 430(7001): 772–5
• Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102
• Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR 2011 Reanalysis of “Raptorex kriegsteini”: A juvenile tyrannosaurid dinosaur from Mongolia. PLoS ONE 6(6): e21376
• Gierliński G 1996 Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. Mus N Arizona Bull 60: 179–84
• Hutt S, Naish D, Martill DM, Barker MJ, Newbery P 2001 A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England. Cretac Res 22(2): 227–42
• Ji Q, Currie PJ, Norell MA, Ji S-A 1998 Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature 393(6687): 753–61
• Ji Q, Ji S-A 1996 [On the discovery of the earliest fossil bird in China (Sinosauropteryx gen. nov.) and the origin of birds.] Chin Geol 10(233): 30–3 [in Chinese, transl. by Downs W]
• Ji Q, Ji S-A, Lü J-C, You H-L, Liu Y-Q, Liu Y-X 2005 First avialan bird from China (Jinfengopteryx elegans gen. et sp. nov.). Geol Bull China 24(3): 197–205
• Kundrát M 2004 When did theropods become feathered?—Evidence for pre-Archaeopteryx feathery appendages. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 302B: 355–64
• Kurzanov SM 1987 [Avimimidae and the problem of the origin of birds.] Trudy Sovm Sov-Mong Paleontol Eksped 31: 5–92 [in Russian]
• Lee MSY, Worthy TH 2011 Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biol Lett 8(2): 299–303
• Naish D 2006 The osteology and affinities of Eotyrannus lengi and other Lower Cretaceous theropod dinosaurs from England. Univ of Portsmouth: Unpubl. PhD Thesis
• Ortega F, Escaso F, Sanz JL 2010 A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 467(7312): 203–6
• Pérez-Moreno BP, Sanz JL, Buscalioni AD, Moratalla JJ, Ortega F, Raskin-Gutman D 1994 A unique multitoothed ornithomimosaur from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 370(6488): 363–7
• Rauhut OWM, Milner AC, Moore-Fay S 2009 Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zool J Linn Soc 158(1): 155–95
• Schweitzer MH, Watt JA, Avci R, Knapp L, Chiappe LM, Norell MA, Marshall M 1999 Beta-keratin specific immunological reactivity in feather-like structures of the Cretaceous alvarezsaurid, Shuvuuia deserti. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285(2): 146–57
• Sereno PC, Tan L, Brusatte SL, Kriegstein HJ, Zhao X-J, Cloward K 2009 Tyrannosaurid skeletal design first evolved at small body size. Science 326(5951): 418–22
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Norell MA, Kuang X-W, Wang X-L, Zhao Q, Jia C-K 2004 Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature 431(7009): 680–4
• Xu X, Tang Z-L, Wang X-L 1999a A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature 399(6734): 350–4
• Xu X, Wang K-B, Zhang K, Ma Q-Y, Xing L-D, Sullivan C, Hu D-Y, Cheng S-Q, Wang S 2012 A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China. Nature 484(7392): 92–5
• Xu X, Wang X-L, Wu X-C 1999b A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401(6750): 262–6
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2009 A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proc Natl Acad Sci USA 106(3): 832–4