pan-Aves


Zleva doprava: ara hyacintový (Anodorhynchus hyacinthinus), zdroj: flickr.com (JMJ32); Gigantoraptor a Alectrosaurus, autor Luis V. Rey

Hoacin není jediný žijící pták s drápy na křídlech

    Jednou z mých "pet peeves"* je často opakované tvrzení, že ze všech žijících ptáků má jedině hoacin chocholatý (Opithocomus hoazin) na křídlech drápy. V představách lidí, kteří toto tvrzení opakují, z jakéhosi záhadného důvodu jeden jediný amazonský pták stále zachovává pleziomorfii z archeopterygových časů. Už na tom by mělo být něco divného: hoacinova fylogenetická pozice je sice mimořádně problematická (oříškem se ukázala být jak pro Sibleyho a Ahlquista, tak i pro moderní molekulární analýzy s gigantickými matricemi), zároveň ale nikdo nezpochybňuje, že jde o taxon hluboce vhnízděný mezi moderními ptáky (Neornithes).
Hoacin chocholatý - jediný majitel drápů na křídlech mezi žijícími dinosaury? Ani náhodou... (Zdroj: photos.travelblog.org)

    Ve skutečnosti jsou drápy na křídlech u žijících ptáků velice rozšířené a vlastně úplně normální. A ano, zde mám na mysli skutečné drápy - rohovinové pochvy na špičkách posledních prstních článků. Spousta ptáků krom toho má na křídlech i jiné ostny, jejichž původ je ovšem exotičtější a - na rozdíl od "pravých" drápů, které jsou skutečným dědictvím teropodních dinosaurů - jde o struktury odvozené, nikoli primitivní. O těchto "ostruhách" (spurs) napsal sérii článků Darren Naish (tady, tady a tady) a v souvislosti s xenicibisem se objevily i na tomto blogu. Většinou jde o rohovinou obalené kostěné výčnělky záprstí nebo zápěstních kůstek (Rand 1954). Hned dvě takové ostruhy má např. čája bělolící (Chauna chavaria - kamišovití, vrubozobí), a to na alulárním a velkém metakarpálu. Seznam taxonů, u nichž se vyskytují pravé drápy, nabízí např. Stettenheim (2000) a na blogu jsem ho citoval už několikrát. Brzy jsem navíc zjistil, že především ve starší literatuře byl výskyt drápů poměrně frekventovaným tématem. Úplně první práce (řekněme z 1. poloviny 19. století) sice nerozlišovaly mezi skutečnými drápy a záprstními ostruhami, už Jeffries (1881) ale toto pochybení napravil a ukázal, že i pravé drápy jsou poměrně rozšířené. Zajímavé je, že vzhledem k užití vernakulárních jmen nebylo pro pozdější autory snadné rozšifrovat, u kterých ptáků že to vlastně Jeffries drápy našel. V jeho šlépějích nicméně pokračoval např. P. L. Sclater (ano, ten, po němž se jmenoval kasuár Sclaterův), který nahlásil přítomnost drápů od kondora havranovitého (Coragyps [tehdy Cathartes] atratus) a rovněž od čáji (Chauna), která tím kombinuje pravé (primitivní) drápy s ostruhami (Sclater 1886).
    Wetmore (1920) dále prozkoumal 12 "rodů" rorýsovitých (Apodidae, tehdy "Micropodidae") a pouze u jednoho z nich drápy chyběly - u salangany (Collocalia). Zaujalo jej totiž, že Jeffries zaznamenal dráp u rorýsovitých ze Starého světa, zatímco u peruánského rorýse ostnitého (Chaetura pelagica) měl chybět. Wetmore toto pozorování nepotvrdil, odhalil ovšem docela zajímavý fakt - že z příbuzných klechovitých (Hemiprocnidae) nemá křídelní drápy žádný zástupce. S důkladným rozborem přítomnosti drápů přišel Heilmann (1926) ve své známé knize The Origin of Birds. Ta je sice nechvalně známá tím, že na dalších padesát let po svém vydání zastavila debatu o původu ptáků, v mnoha směrech jde nicméně o obdivuhodné dílo. Heilmann byl zřejmě jedním z prvních, kdo podotkl, že drápy na křídlech jsou mezi žijícími ptáky zcela běžná věc. U mláďat kachen, hus, luňáků, rybáků, tenkozobců, ouhorlíků, břehoušů a lysek zaznamenal drápy jak na prvním (alulárním, embryologicky II.), tak na druhém (velkém, embryologicky III.) prstu, často ovšem pouze na tom prvním. Dospělí ptáci s drápem na alulárním prstu podle jeho údajů zahrnují husy, kachny, labutě, supy, jestřáby, orly a dokonce i některé pěvce (Passeriformes). Příležitostné drápy na velkém prstu Heilmann (1926) nahlásil i od všech běžců - pštrosa, nandu, emu, kiviho i kasuára.
    Nejpodrobnější rozbor tématu zřejmě provedl Fisher (1940), z jehož práce jsem přejal většinu výše uvedených citací. Fisher založil svůj rozbor na celkem 2004 (!) ptačích kůžích a tělech naložených v lihu, zastupujících různá ontogenetická stadia celkem 227 "rodů". (Jak podotkl David Marjanović, kdo ví, kolik "rodů" by to dělalo dneska - historicky ptačí systematika jasně směřuje ke "splitterství", tedy rozdrobování.) Drápy na alulárním a/nebo velkém prstu zaznamenal celkem u 51 "rodů" a celkem 225 "druhů". Taxony, které drápy disponovaly, prezentoval ve formě tabulky, kde uvádí rovněž věk daných exemplářů. Na alulárním prstu byly drápy běžné u potáplic (Gaviiformes), brodivých (Ciconiiformes), vrubozobých (Anseriformes), hrabavých (Galliformes), dravců ("Falconiformes", dnes zřejmě Falconidae a Accipitriformes), "krátkokřídlých" ("Gruiformes" - bez kompletní Fisherovy studie těžko říct, které taxony to asi byly...), dlouhokřídlých (Charadriiformes) a sov (Strigiformes). Ne vždy samozřejmě drápem disponovali všichni zkoumaní zástupci dané skupiny. Dráp na velkém prstu byl podstatně vzácnější: jeho pravidelný výskyt Fisher (1940) zaznamenal jen u mláďat vrubozobých a všech ontogenetických stadií hoacina, zatímco alespoň příležitostně se objevoval (v souladu s Heilmannovými údaji) i u jiných forem. Drápy nebyly ani jednou nalezeny u potápek (Podicipedidae), měkkozobých (Columbiformes), trogonů (Trogonidae), srostloprstých (Coraciiformes), šplhavců (Piciformes), klechovitých (Hemiprocnidae) a nakonec ani u žádného z 241 exemplářů 68 "rodů" pěvců.
    Důležité jsou i závěry, ke kterým Fisher dospěl. Tak především tento autor jasně zformuloval něco, co výzkumy ptačích drápů naznačovaly už desítky let: že jejich přítomnost nemá žádný taxonomický význam. (To je samozřejmě obecné pravidlo, nikoli celá pravda. Wetmore [1920] např. argumentoval, že s objevem drápů u rorýse ostnitého zmizel další argument pro rozdělování rorýsovitých na "měkkoocasé" [Apodinae] a ostnoocasé [Chaeturinae] - a měl pravdu, takto zřejmě základní dichotomie rorýsovitých skutečně nevypadá.) Fisher se ovšem zabýval i jinými aspekty výskytu drápů: ukázal, že častější a lépe vyvinuté bývají u mláďat než dospělců (přestože i z tohoto pravidla budou nejspíš výjimky - Wetmore [1920] např. u svého rorýse zaznamenal drápy až v docela pozdní fázi ontogeneze) a že mohou a nemusejí být přítomny dokonce i u různých jedinců téhož "druhu".

    Darren Naish v prvním z článků výše zmiňované série o ptačích kyjích, bodcích, ostnech a drápech rozvádí, u jakých ptáků se drápy příležitostně vyskytují na velkém (embryologicky III.) prstu: krom obligátního hoacina, Fisherem zmiňovaných vrubozobých a Heilmannem zmiňovaných ratitů jde i o plameňáky (Phoenicopteridae).
    Celkem zajímavý je příběh kasuářího drápu: Stettenheim (2000) uvedl, že tito nelétaví ptáci mají na velkém prstu ruky velký a zakřivený dráp, který používají jako zbraň. D. Naish tento fakt okomentoval s tím, že žádný jiný zdroj tento fakt neuvádí a vzápětí dodal, že jde zřejmě o zmatený odkaz na dráp II. prstu na noze, který skutečně jako zbraň slouží. To se zdá být celkem pravděpodobné (když se nad tím člověk zamyslí, je těžké si představit kasuára, jak útočí pomocí svého drápu na křídle; oproti tomu obrázky těchto ptáků vyskakujících do vzduchu nohama napřed jsou dobře známé), takže v článku, kde jsem toto Stettenheimovo tvrzení zopakoval, už jsem provedl opravnou editaci. Na druhou stranu zůstává faktem, že na kasuárově velkém prstu se skutečně dráp nachází. Dokládá to třeba ilustrace Parkera (1888), kterou už jsem na blogu jednou přetisknul (a znovu je k vidění pod tímto odstavcem). Dráp na konci křídla mají také nejbližší žijící příbuzní kasuárů, emuové, a to opět na prstu III (Fisher 1940; Scott 1996). Emuům nicméně žádný jiný prst nezbyl, takže jinde by ho mít ani nemohli.
Kasuáří dráp na velkém prstu - byť jako zbraň zřejmě neslouží (contra Stettenheim 2000), patrný je více než dobře. Tato ilustrace pochází z Parkerovy studie, zabývající se výskytem drápů na křídlech běžců (Parker 1888). (Zdroj: wikimedia.org) 

Dráp na III. (a jediném) prstu pštrosa emu (Dromaius novaehollandiae). Obrázek je součástí série fotografií, které víceméně kompletně zachycují pitvu tohoto ptáka pod vedením Matta Wedela, známého svým podílem na blogu SV-POW. (Zdroj: drvector.blogspot.com)

    Ten nejironičtější fakt nicméně teprve přichází - pod již zmíněným článkem D. Naishe jeden komentátor upozornil na to, že drápů si musel všimnout každý, kdo se kdy jen trochu pečlivěji podíval na pečené kuřecí křídlo. To potvrdil i Matt Taylor a stejný fakt byl několikrát zmíněn i na Dinosaur Mailing Listu. Zatímco většina článků a publikací nás nutí hledat křídelní drápy u exotického amazonského endemita, má jej ve skutečnosti i ten nejběžnější pták, jakého si vůbec dovedeme představit a s jakým se setkáváme téměř každý den - Gallus gallus f. domestica, čili kuře.
    Z dosud uvedeného by tedy mělo být zřejmé, že drápy na alulárním prstu nejsou vůbec žádnou vzácností - naopak, jde o celkem běžný znak, který bývá (slovy D. Naishe) pouze "tu a tam selektivně ztracen". Dráp na velkém prstu je podstatně vzácnější, z jeho fylogenetické distribuce ale můžeme určit, že jde opět o zděděný znak kladu Neornithes - obvyklý je totiž u ratitů a mláďat vrubozobých, čili zástupců dvou nejbazálnějších skupin moderních ptáků (Palaeognathae a Galloanserae, v tomto pořadí). Podle Naishe je ztráta křídelních drápů charakteristická především pro tzv. "vyšší pozemní ptáky" (higher landbirds) . Složení tohoto kladu se v některých analýzách (např. Johansson et al. 2001) skutečně pěkně kryje s ptáky, u nichž Fisher drápy nezaznamenal: patří sem pěvci a několik jim příbuzných kladů, včetně leskovcovitých a příbuzenstva (Galbulae), datlů a příbuzných (Pici), sov (Strigiformes), svišťounů (Apodiformes), trogonů (Trogonidae), srostloprstých (Coraciiformes) a snad i kukačkovitých (Cuculidae). Fisherovy závěry o absenci křídelních drápů u pěvců se nicméně dočkaly revize, když Baumel (1953) nahlásil jejich přítomnost na křidélkách dospělé samice vrány hispaniolské (Corvus leucognaphalus). Drápy byly zakřivené a poměrně dobře vyvinuté; s délkou 3,2 mm na levém a 6,2 mm na pravém křídle. Tato studie byla zajímavá ve více ohledech. Přestože např. D. Naish uvádí, že narozdíl od mezozoických ptáků a neptačích teropodů nemají křídelní drápy moderních ptáků kostěnou oporu, Baumel (1953) explicitně zmiňuje "unguální falanx" (= poslední prstní článek, tvořící kostěný základ drápu), a dokonce přiznává, že u "usušeného" exempláře bylo přítomno právě jen toto kostěné jádro, zatímco rohovinová pochva chyběla. Samozřejmě nelze vyloučit chybnou interpretaci onoho útvaru, ačkoli je otázkou, o co by potom šlo, když ne o dráp - o ostruhu jistě ne, ty vyrůstají z jiných míst. Nedávná studie (Wiley 2006) každopádně cituje Baumelův poznatek bez jakéhokoli skepticizmu.

    Když tedy hoacin není jediným ptákem, který má na prstech křídel drápy, nemůže být aspoň jediným ptákem, který je k něčemu využívá? Stettenheim (2000) např. po výčtu ptačích skupin, u nichž jsou drápy přítomny, jedním dechem dodává, že u naprosté většiny ptáků jde jen o nefunkční, rudimentární útvary. Dobře známo oproti tomu je, že mláďata hoacinů své drápy využívají k lezení po stromech a jako dospělí ptáci je ztrácejí. (Méně známým faktem je, že některým hoacinům drápy v dospělosti znovu narostou. Strahl [1988] uvádí, že z 24 dospělců zkoumaných mezi roky 1982 a 1985 disponovalo drápy 8 jedinců, takže možná nejde o jev nijak vzácný. Ani dospělí hoacinové, který dráp mají, jej už ale nevyužívají: na to, aby lezli po stromech, jsou příliš těžcí.) Mladí hoacinové nicméně nejsou jedinými neornity, kteří své teropodní dědictví aktivně využívají. Stettenheimovo tvrzení o kasuárech je nejspíš nutné ignorovat (viz výše), přesto ale zůstává jeden další dobrý kandidát: turakové (Musophagidae). Jejich mláďata využívají křídelní dráp úplně stejným způsobem, jako mláďata hoacina (zmíněno např. tady nebo tady). Byly zde i dohady, že někteří forusracidi měli drápy hypertrofované a využívali je při lovu (viz starší článek o titanisovi), ty ale byly založené na chybné interpretaci kulového kloubu na karpometakarpu (Chandler 1994).

Ruce (či křídla, chcete-li) recentního pštrosa dvouprstého (Struthio camelus; vlevo) a svrchnojurského taxonu Archaeopteryx lithographica (vpravo). Drápy jsou samozřejmě patrné na obou z nich. (Modifikováno z Abel 1911: Fig. 4 a Fig. 5)
Drápy na rukou různých ptáků podle Fishera (1940). (A) Pagophila - racek, (B) Cygnus - labuť, (C) Rallus - chřástal, (D) Lophortyx - křepel, (E) Cathartes - kondor, (F) Archaeopteryx. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    To vše ovšem neznamená, že hoacin nemá žádný znak, který by jej (zdánlivě) spojoval s druhohorními ptáky a neptačími dinosaury namísto ptáků moderních - on ho má, jen nijak nesouvisí s drápy. Hoacin chocholatý je jediným ptákem, který se líhne s nesrostlým karpometakarpem. Karpometakarpus - nepřesně nazývaný také záprstí - se skládá nejen ze záprstních kostí neboli metakarpálů, ale i distálních (tělu vzdálených) kostí zápěstních. Srůst těchto elementů, ačkoli zpočátku neúplný, se v ptačí evoluci objevil relativně brzy - už u konfuciusornitidů. Právě proto je téměř nemožné, aby hoacinova ontogeneze reprezentovala skutečný původní stav, pleziomorfii. Není celkem pochyb, že poslední společný předek všech žijících ptáků (Neornithes) se líhl s plně srostlým karpometakarpem, a že hoacinův návrat k "archaickému" stavu je ve skutečnosti vysoce odvozeným znakem, autapomorfií. Asi po 10 týdnech od vylíhnutí hoacinovi metakarpály srostou do jediné kosti tak, jak se tomu u jiných ptáků děje už v embryonální fázi.
    Naneštěstí tento rys - a samozřejmě dobře vyvinuté drápy - způsobil, že v paleornitologických studiích bývá hoacin s železnou pravidelností jediným ptákem, který se objevuje vedle archeopteryga nebo neptačích dinosaurů (Livezey & Zusi 2007). Začal s tím zřejmě Parker (1891), který dokonce hoacina explicitně označil za "plazího ptáka" (reptilian bird), ale pokračovali v tom ještě Feduccia et al. (2005). Tato tendence naneštěstí vybízí k víře - a pokud ne záměrně, pak takovou interpretaci nelze nikomu vyčítat - že hoacin má s ranými ptáky a jejich "plazími" předky jakýsi exkluzivní příbuzenský vztah, který s ním žádný jiný žijící pták nesdílí. Někteří staří autoři takovou možnost navrhli zcela otevřeně: podle Headleyho (1895) je hoacin "žijící fosilií" z doby předtím, než ptáci dosáhli "vyšší[ho stupně] organizace". To je naprostý omyl - jak pěkně vysvětluje např. Dawkins (1982), z žijících ptáků nemůžeme sestavit žebřík, kde by taxony stojící níže byly blíže příbuzné "plazům" než taxony stojící nahoře. Evoluce tvoří stromky, ne žebříky. Kdybychom se od libovolného žijícího ptáka vydali po evoluční trajektorii zpátky, nutně bychom se dostali daleko dříve ke společnému ptačímu předkovi než k archeopterygovi nebo libovolnému "plazovi".
    Přesto nás takové představy strašily do nedávné minulosti: Livezey & Zusi (2007) upozornili na to, že iluzorní výjimečnost hoacinových drápů vedla několik autorů (Feduccia 1980; Olson 1985) k výrokům, že tento taxon pochází z "kořenů" Neornithes. (Podobné mlžení, ze kterého se ani s největší námahou nedá vymáčknout jasná fylogenetická hypotéza, je pro tyto autory typické). Dnes už se takové názory (doufám) nevyskytují, stále se ale objevují v každém populárně-naučném článku. Hoacin bývá popisován až v poetických pojmech; údajně působí "pradávně" nebo "prehistoricky". Vážně? Jistě, pták ze sousedství to zrovna není, ale kdyby čtenáře daný článek neseznámil s "unikátními" drápy (které má ve skutečnosti každé kuře), těžko by někoho napadlo takový přívlastek použít. O to víc zamrzí, že tento nesmysl se vyskytuje i v jinak poměrně kvalitních zdrojích (např. BirdLife International 2007); právě proto je nutné jej vyvracet.


*No co, předevčírem jsem si vyposlechl přednášku, kde se slajdovalo pravítkem a bylo pro nás čelindžkou, abychom něco nemisnuli.

Zdroje:

0 komentářů:

Okomentovat

Povolené tagy:
- <b>tučně</b> = tučně
- <i>kurzíva</i> = kurzíva
- <a href="http://pan-aves.blogspot.com/">pan-Aves</a> = pan-Aves
Podporuje $\mathrm{\LaTeX}$ pro matematické vzorce.