1. Když hypotézy umírají: sauropodi neměli "necks for sex"
O tom, proč mají sauropodi dlouhé krky - základní rys svého tělního plánu - se spekuluje už velmi dlouho. Že má tato otázka daleko k definitivnímu rozřešení, dokazuje i nedávná studie*, za níž stojí "
SV-POW skeeters" a David Hone z
Archosaur Musings (Taylor et al. 2011).
*Nedávná je v tomto případě relativní. Na DML se o ní zpráva objevila 15.6., takže zpoždění tohoto článku je oproti některým minulým ještě celkem slušné.
Jak píšou i sami Taylor a spol. v úvodu své studie, asi první hypotézou byla ta, podle níž dlouhé krky sloužily sauropodům jako šnorchl - podle těchto představ (např. Wiman 1929) tato zvířata trávila většinu času ve vodě. To je dnes už klasický omyl, často citovaný s poznatkem, že tlak vody působící na hrudník nebohého sauropoda by mu dýchání zcela znemožnil. Jakmile byla tato hypotéza na samém počátku dinosauří renezance odmítnuta, nastoupilo vysvětlení, podle nějž dlouhé krky umožňovaly sauropodům přístup k vegetaci v širokém rozmezí výšek (Bakker 1971; Wedel et al. 2000) - u velkých brachiosauridů např. až 15 metrů. Je pravda, že brzy po průkopnické éře dinosauří renezance hypotéza "labutích krků" ztratila na oblibě (Martin 1987) a nahradilo ji anatomicky konzervativní stanovisko, podle nějž naprostá většina sauropodů držela své krky horizontálně, a až nedávno se ukázalo, že starší model mohl být správný (Taylor et al. 2009). Mike Taylor nicméně
na SV-POW uvedl, že z funkčního hlediska je rozdíl mezi zvýšeným vertikálním dosahem a zvýšeným horizontálním dosahem nepodstatným: v obou případech dlouhý krk maximalizuje množství potravy, k němuž se zvíře dostane za vynaložení minimální energie. Jak uvádí Taylor et al. (2011), zvířata velikosti sauropodů logicky potřebovala co nejvíc potravních zdrojů a možnost dostat se do výšek, ke kterým konkurenční býložravci přístup neměli, rovněž nepochybně představovala výhodu. Toto vysvětlení pěkně odpovídá tomu, které bývá aplikováno na současné žirafy - ty konec konců často bývají uváděny jako žijící ekomorfologické analogy sauropodů.
Velikost a morfologie sauropodích krků, dosazená do obecně respektované fylogeneze. Odshora dolů: Mamenchisaurus hochuanensis, délka krku 9,5 m; Dicraeosaurus hansemanni, délka krku 2,7 m; Diplodocus carnegii, délka krku 6,5 m; Apatosaurus louisae, délka krku 6 m; Camarasaurus supremus, délka krku 5,25 m; Giraffatitan brancai, délka krku 8,75 m; žirafa, délka krku 1,8 m. Šedé a bílé pruhy symbolizují délku 1 m. Pro zdroje ilustrací viz původní studii. (Zdroj: Taylor et al. 2011: Figure 1; hi-res verze zde)
Jenže právě u žiraf byla jeho platnost zpochybněna. Pěkný článek o tom napsal v roce 2007 (jak jinak než)
Darren Naish. Když měl být tento scénář otestován, ukázalo se, že žirafy ve více než 50% případů sháněly potravu ve výšce pod 2 m, kde jim dlouhý krk nepřináší žádnou výhodu oproti nižším konkurentům (Simmons & Scheepers 1996). To autory rychle přivedlo na myšlenku, že základní funkce dlouhých žirafích krků je asi jiná. Již dlouho je známo, že žirafí samci využívají své krky v rituálním souboji o samice. Stejně tak bylo pozorováno, že krky samců jsou proporčně větší, svalnatější a alometricky rostou po celý život. Samci s delšími krky také stojí výš ve "společenském žebříčku" a jsou úspěšnější v kompetici o samice. Není proto divu, že Simmons & Scheepers (1996) navrhli, že žirafy mají dlouhé krky díky pohlavnímu výběru. (Ten sice striktně vzato vysvětluje pouze dlouhé krky samců, že se ale samice "svezly" není zas tak překvapivého. Další navrhované případy působení pohlavního výběru s tím počítají taky, včetně Darwinova slavného příkladu se ztrátou srsti u člověka.)
Deset let po Simmonsově a Scheepersově studii se pokusil stejný mechanizmus aplikovat na sauropody Senter (2006). Ten uvedl šest věcí, které by měly sauropodí krky vykazovat, kdyby se vyvíjely spíše pohlavním výběrem než kompeticí o zdroje potravy:
- sexuální dimorfizmus
- používání krku při námluvách a soubojích o dominanci
- vzhledem k metabolickým nákladům, které dlouhý krk vyžadoval, nemohlo dojít k fixaci znaku přírodním výběrem
- během ontogeneze by se délka krku proporčně zvětšovala (pozitivní alometrie)
Pro větší srozumitelnost přeformuluji dva body z původního seznamu tak, aby předpovídaly, co krky budou splňovat, pokud by za nimi pohlavní výběr
nestál a jejich prodlužování by naopak bylo adaptivní:
- rozdíly v délce krku by umožnily jednotlivým sauropodím "druhům" vertikálně si rozčlenit spásanou vegetaci a vymezit se oproti jiným býložravcům
- pokud existoval selekční tlak na zvětšování výšky, do které mohlo zvíře dosáhnout, měly by se spolu s krkem proporčně prodlužovat i končetiny
(Senter sám v každém z těchto bodů srovnával - vždy proti sobě postavil hypotézu A o "mezidruhové" kompetici o potravu a hypotézu B o pohlavním výběru.)
Jak samotná studie (Taylor et al. 2011), tak
Naishův článek k ní se pozastavují nad tím, že Senterova hypotéza byla zatím přijímána velmi pozitivně - na podporu tohoto tvrzení oba zdroje uvádějí hned několik citací (Sander & Clauss 2008; Mateus et al. 2009; Swallow et al. 2009; Siegwarth et al. 2010). Mateus et al. (2009) se dokonce v popisu
unikátního dlouhokrkého stegosaura miragaiy pokoušeli rozhodnout, zda za prodloužením jeho krku stál v souladu se Senterovou hypotézou pohlavní výběr, nebo tlak na dosažení vysoké vegetace, kterou se jiná zvířata živit nemohla. Že se hypotéza až dosud nedočkala zásadnějšího zpochybnění* je poněkud překvapivé, vzhledem k tomu, k jakému vývoji došlo v literatuře o žirafím krku: Cameron & du Toit (2007) analyzovali chování žiraf při pastvě (přičemž provedli nejen pozorování, ale i experimenty) a jejich závěry výrazně odporují těm Simmonsovým a Scheepersovým. Podle nich žirafy skutečně musí spásat vegetaci ve větších výškách (nad 4 m), protože v těch menších nedokážou dobře konkurovat menším býložravcům. Van Sittert et al. (2010) dále zjistili, že proporční prodlužování se krku během ontogeneze se nijak neliší mezi žirafími samci a samicemi a dokonce i jeden z autorů původní studie své závěry zrevidoval s tím, že roli nástroje pro dosažení velkých výšek nelze pro žirafí krk vyloučit (Simmons & Altwegg 2010). Taylor a spol. také citují loňskou práci
Padiana & Hornera (2010), která argumentovala, že navzdory mnoha předchozím návrhům je sexuální dimorfizmus u neptačích dinosaurů věcí prakticky nevídanou.
Žirafí "necking" - polorituální souboje samců o dominanci, které zanechávají na kostřě dobře patrné následky. (Zdroj: ownbyphotography.com)
Ještě než se autoři vrhnou na postupnou dekonstrukci Senterových argumentů jednoho za druhým, konstatují, že Senterova práce předkládá falešnou dichotomii: na prodlužování krků mohl působit jak přírodní, tak i pohlavní výběr. Morfologické adaptace plnící jedinou funkci jsou dokonce celkem vzácná. Aby toto tvrzení ilustrovali, uvádějí autoři rohy turovitých (a jsem ochotný vsadit se, že za touto pasáží stál D. Naish a jeho bezedná studnice zoologických vědomostí): ty slouží k obraně, termoregulaci a pohlavnímu výběru současně. Ještě zajímavějším (a sauropodům fylogeneticky bližším) příkladem jsou přilby kasuárů (
Casuarius casuarius), sloužící ke komunikaci (zachycování infrazvukových signálů - Mack & Jones 2003), předvádění a manipulaci s potravou. Želva sloní (
Geochelone nigra) je pak dokonalou analogií, protože svůj protáhlý krk prokazatelně používá jak k pastvě ve větších výškách, tak k získání dominance ve "vnitrodruhových" konfliktech.
Dál už se autoři věnují jednotlivým Senterovým predikcím. Hned v té první, předpokládající sexuální dimorfizmus v délce krku, ovšem poněkud paradoxně Senterovi spíše napomáhají, když ukazují, že si tím kritéria pro svou hypotézu nastavil moc přísně. Existují totiž případy oboustranného pohlavního výběru, kdy si zástupci obou pohlaví vybírají sexuální partnery na základě stejného znaku - např. velikosti chocholky u alkounka chocholatého (
Aethia cristatella). V důsledku toho existuje tlak na zvětšování selektovaného útvaru o obou pohlaví současně, takže dimorfizmus může být jen těžko postřehnutelný nebo dokonce úplně chybět. Senter (2006) sám konstatoval, že od žádného sauropodního "druhu" (= terminálního kladu) neznáme tolik exemplářů s překrývajícími se úseky páteře, aby šlo rozeznat případný dimorfizmus v proporcích krku oproti postcervikální páteři. Snad by tomu tak mohlo být v případě exemplářů obvykle seskupovaných do dvou samostatných taxonů
Barosaurus a
Diplodocus. Oba žili na stejné lokalitě (souvrství Morrison, Severní Amerika) ve stejné době (svrchní jura) a kostra jejich končetin je téměř nerozeznatelná. Hlavním rozdílem je proporční délka krku. Senter ale sám cituje McIntoshe (2005), který nalezl v osové kostře obou taxonů spoustu dalších rozdílů, a Taylor et al. (2011) dokonce citují stejnou práci na podporu tvrzení, že se liší dokonce i počet krčních obratlů.
Taylor a spol. rovněž připomínají, že i když se u řady neptačích dinosaurů povedlo identifikovat robustní a gracilní formy, které by mohly odpovídat jednotlivým pohlavím (
Coelophysis,
Tyrannosaurus - tam dokonce byla robustnější forma jednu dobu vyčleněna jako "
Dynamosaurus", na nějž si jistě
vzpomínají čtenáři Záhady dinosaurů), od sauropodů nic takového neznáme - ne, co se délky a stavby krku týče. Podkapitolu o dimorfizmu tedy uzavírají s tím, že tento jev není od sauropodů doložen a jelikož jej hypotéza o pohlavním výběru ani nevyžaduje, je jeho nepřítomnost irelevantní.
Autoři celkem souhlasí s tím, že Senterova predikce 2 (ta o užívání krků k různým soubojům) je netestovatelná, ačkoli připomínají, že na kostrách žirafích samců jsou patrné známky po "
neckingu". Na krční páteři sauropodů nic podobného zaznamenáno nebylo.
Předpověď 3 označují Taylor a spol. za chybně zformulovanou. Není pravda, že "jiné druhy selekce" (míněno kromě pohlavního výběru) dovolují fixovat jen takové znaky, které nezvyšují "náklady na přežití" u svého nositele nebo je zvyšují jen minimálně. Každý znak s sebou nese určité výhody a nevýhody a je otázkou, zda první kategorie převáží tu druhou. Sauropodi jistě za své krky museli zaplatit vysokou cenu, ale možnost efektivně spásat potravu z rozsáhlé plochy (ať už horizontální, nebo vertikální) za ni mohla stát. Taylor a spol. navíc vyjadřují svůj skepticizmus k tomu, že by dlouhé krky své nositele ohrožovaly na životě takovým způsobem, jaký navrhoval Senter. Podle něj byl dlouhý, nízko držený krk ideálním cílem k útoku pro každého teropoda - stačilo kousnutím přerušit krkavici nebo krční žíly a kořist by byla vyřízena. Dokonce i kdybychom neprotestovali proti tomu, že téměř všichni sauropodi drželi krky rovnoběžně se zemí a ne kolmo vzhůru (viz ale Taylor et al. 2009), je otázkou, zda by teropodi napadali dospělá zvířata, když mohli s menší námahou útočit na mláďata, a zda by se k cévám a nervům vůbec dostali přes tuhé šlachy, vazy a kosti (jako např. krční žebra; Taylor et al. 2011:6–7).
Fakt, že krk se u sauropodů během ontogeneze postupně prodlužoval (pozitivní alometrie, predikce 4), jak je doloženo např. od kamarasaura (Ikejiri et al. 2005), nepovažují autoři za důkaz pohlavního výběru. Taylor s kolektivem poukazují na to, že studie posledních dvou dekád, zaměřené na ontogenezi pohlavně selektovaných znaků, často zjistili, že se jejich prelativní velikost s vývojem jedince nemění, nebo dokonce klesá.
Největší prostor ovšem autoři věnují vyvracení třetí Senterovy predikce (zde číslo 1 v druhém seznamu), která se poměrně těžko shrnuje. Taylor a spol. ukazují, že je to proto, že Senter při jejím formulování spoléhal na několik neodůvodněných předpokladů, které si pak sám vyvracel: že kdyby dlouhé krky svým majitelům opravdu nějak prospívaly, bylo by to v "mezidruhové" kompetici (1); že jediným pozitivním efektem dlouhého krku je zvýšený vertikální dosah (2) a že zvýšený dosah je dobrý jen k vymezení potravních nik (3). Proti tomu pak Senter namítl, že juvenilní jedinci jednoho "druhu" museli zabírat stejnou niku, jako dospělci jiného; a že horizontální poloha krku (tehdy ještě přijímaná bez námitek) stejně platnost argumentů 2, 3 ruší. Autoři novější publikace ovšem namítají, že větší význam a efektivita "vnitrodruhových" procesů jsou jedním ze základů evoluční teorie. Argument o vertikálním dosahu jako jediné výhodě dlouhého krku (a současně Senterovu námitku proti němu) Taylor, Hone, Wedel a Naish vyvracejí s tím, že ať už byl krk držen jakkoli, plocha, z níž mohlo zvíře získávat potravu, bude s delším krkem větší
vždycky. Pokud jde o možnost rozdělit si vegetaci na patra v různé výšce, přičemž každý "druh" by spořádaně pojídal jen listy ze svého patra, jde jen o jeden z mnoha možných ekologických scénářů. Sauropodi se např. mohli s krky většinu času "držet u země" a do větších výšek se uchylovat jen v případech environmentálního stresu. Vypovídají-li ale o něčem data získaná od dnešních žiraf, sauropodi zřejmě větší výšky preferovali, jelikož zde byla menší konkurence ze strany menších býložravců (nemluvě o tom, že u akácií, kterými se žirafy živí, jsou listy v horní části rostliny bohatší na proteiny). Proti Senterově postřehu, že rozdělit si vegetaci do pater přístupných jen určitým "druhům" by mohli jen dospělci, ne mláďata, nelze celkem vzato nic namítat; Taylor et al. (2011) si ale pokládají otázku, proč by to mělo vadit - podle této logiky si stromy v deštném pralese nemohou konkurovat v přístupu ke světlu, protože v určitém věku jsou mladé stromky náležející k odlišným taxonům stejně vysoké.
"Feeding envelope" - prostor, z nějž mohlo zvíře získávat potravu, aniž by muselo pohnout čímkoli jiným než krkem - pro giraffatitana (vlevo) a sauroposeidona (vpravo). Vzhledem k různé pohyblivosti krku v různých směrech byl zřejmě tvar jiný, než zde zobrazená část povrchu koule; základní představa je ale správná. (Zdroj: Wedel et al. 2000: Figure 18)
K poslední předpovědi Sentera (2006), podle níž by selekční tlak na zvyšování vertikálního dosahu vyvolal současně s prodlužováním krku i prodlužování nohou, mají Taylor et al. (2001) dvě námitky. Jedna z nich je teoretická: dlouhý krk nemusel sloužit jen k tomu, aby s ním zvíře spásalo vegetaci z co největších výšek. Mohl stejně tak dobře sloužit ke spásání pozemní vegetace z co největší plochy za vynaložení co nejmenšího pohybu, jak navrhli např. Ruxton & Wilkinson (2011); nebo obecně k maximalizaci prostoru, z nějž zvíře mohlo získávat potravu pouhým pohybem tlamy (Martin 1987). Taylor a spol. si navíc přivolávají na pomoc strukturální omezení (
constraints): prodlužování silně pneumatizovaného krku (s průměrnou hustotou pouhých 0,6 gramů na krychlový centimetr [Paul 1997; Henderson 2004] a
možná ještě daleko nižší) stálo méně než prodlužování masivních kostí končetin s tlustou vrstvou kompakty. Navíc se zdá, že hmotnost sauropodího krku nerostla s třetí mocninou lineárních rozměrů, jak teorie předpovídá, protože jeho hustota nezůstávala stejná:
Sauroposeidon s 12 metrů dlouhým krkem (Wedel et al. 2000) jej měl daleko více pneumatizovaný (a tím pádem řidší) než
Giraffatitan s krkem 9-metrovým. Druhá námitka se pak týká toho, že s 11 analyzovanými taxony není Senterův rozbor statisticky významný a jeho výsledky navíc mohlo pokřivit nadměrné zastoupení dlouhokrkých mamenchisauridů či naopak absence jakéhokoli titanosaura, tedy zástupce kladu tvořícího přes třetinu celé známé sauropodní diverzity (Taylor 2006).
Seznam argumentů proti pohlavnímu výběru jako hlavnímu mechanizmu prodlužování sauropodních krků uzavírá srovnání s žijícími taxony. Sauropodi byli ekologicky, morfologicky i taxonomicky velmi rozmanitou skupinou, a autoři se proto ptají, zda známe jinou takovou skupinu tetrapodů, kde by jediný nevýhodný znak přetrvával po desítky milionů let jen díky pohlavnímu výběru. Přirovnávají to k situaci, kdy by ocasní pera rajek byla rozšířena v celém kladu pěvců, snad jen s několika reverzály (jejichž sauropodní obdobou mohou být relativně krátkokrcí dikreosauridi). Taylor a spol. si samozřejmě odpovídají s tím, že nic podobného neznáme a že udržení jediného sexuálně dimorfického znaku po 150 milionů let by bylo u tetrapodů naprosto bezprecedentní. Analogii lze ovšem najít u hmyzu: klepetovité štěty u škvorů se udržely od spodní jury. Vzhledem k fylogenetické vzdálenosti mezi škvory a sauropody, která se klene přes geologické eony i tělní plány, zřejmě ale nebude příliš informativní. Taylor et al. (2011) proto v závěru studie konstatují, že hypotéza o sauropodních krcích jako nástrojích k usnadnění pastvy musí zůstat tou výchozí, dokud nebude představena nějaká přijatelná alternativa. Pohlavní výběr takovou alternativou není.
2. Nejdelší buňky v historii života, aneb jak citovat blog v peer-reviewed žurnálu
Za druhou studií o sauropodích krcích, následující těsně po té, o níž je psáno výše, stojí Wedel (2011). Při jejím pročítání má čtenář pocit, že její psaní muselo být pro autora oddechem a zábavou současně. Nestojí za ní totiž výzkum jako takový, autor se spíš jen zamyslel nad problematikou, které se dosud moc lidí nevěnovalo. (Já vím, u dinosaurů se něco takového těžko hledá. Právě proto si to zaslouží obdiv.)
Jedním z nejnázornějších dokladů toho, že za původem všech žijících organizmů stojí evoluce přírodním výběrem
a ne nadpřirozený inteligentní stvořitel, jsou tzv. "evoluční fušeřiny". Jde o důkaz oportunizmu (a tím i existence) evoluce, která řeší okamžité problémy bez ohledu na dlouhodobý výhled. To, co je pro organizmus dobré právě teď, se může v budoucnu ukázat extrémně nevýhodným a dokonce osudným. Kdyby si předkové dronteho mauricijského uchovali schopnost letu, jistě by byli lépe připraveni na příchod lidských osadníků - jenže by podlehli v krátkodobé konkurenci se svými příbuznými, kteří začali let ztrácet. Klasickou ukázkou zmrveného designu je oko obratlovců, struktura, která paradoxně fascinuje kreacionisty již od dob Williama Paleyho. Světločivné buňky jsou totiž v sítnici umístěny až
za axony a buněčnými jádry gangliových buněk, které mají sběrný a transmisní význam a úplně zbytečně tak stojí světlu v cestě. Sítnice naruby je ale stále ještě drobnou chybkou proti způsobu, jakým je inervován larynx (hrtan) žirafy. Inervaci zajišťuje jedna z větví 10. kraniálního nervu (zvaného bloudivý), tzv. rekurentní laryngiální nerv (RLN). Zvláštní je jeho průběh: z mozkového kmene sestupuje do hrudního koše, kde se oddělí od zbylých větví bloudivého nervu, obtočí se kolem cév vycházejících z 4. a 6. aortálního oblouku a vrací se ("recur", odtud rekurentní) zpátky do krku k cílům své inervace, tedy hrtanu, jícnu a průdušnici. Jak by takové řešení bylo stupidní, kdyby za ním měl stát údajně inteligentní designér, je patrné už u lidí. U žiraf, jejichž krk dosahuje u nejdelších exemplářů délky až 2,4 metru (Toon & Toon 2003), nabývá ovšem smyčka hrtanového nervu absurdních rozměrů. Tam, kde by stačily decimetry, měří RLN přes 5 metrů. Díky tomu si nerv vysloužil stálé místo v evolučněbiologické literatuře. Matt Wedel konec konců
sám na SV-POW! přiznal, že jej k tématu přivedl Dawkins (2009) se svou nejnovější knihou
The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution (resp. recenze na ni). Z česky psané literatury s tímto "monumentem neefektivnosti", jak jej Wedel (2011) dokonale charakterizuje v titulku své studie, seznamuje čtenáře Flegr (2007). Asi nejlepší charakteristiku, kterou jsem viděl, ale poskytl fyzik Richard Sear, když Wedelovu práci
shrnoval na svém blogu:
Wedel (2011) si vlastně položil jednoduchou otázku: jak dlouhý musel být rekurentní hrtanový nerv u sauropodů a jak ovlivňoval biologii těchto zvířat?
Stejně jako hrtan sám, je i RLN apomorfií sdílenou všemi tetrapody (kde "tetrapod" = zástupce korunního kladu mlok + člověk). Skládá se ze svazku axonů, spojujících těla neuronů v centrální nervové soustavě se vzdálenými cílovými buňkami. Vzhledem k tomu, že neznáme jediného žijícího tetrapoda, který by dokázal překonat vývinová omezení a vynalézt tak přímý hrtanový nerv, nezdá se pravděpodobné, že by to dokázali sauropodi. Jak říká autor, zdá se, že "rekurentní dráha je v tetrapodí ontogenezi zakořeněná příliš hluboce na to, aby se mohla vyvinout funkční alternativa".
Monument neefektivnosti: rekurentní dráha hrtanového nervu je typická pro všechny tetrapody, někde to ale vadí méně (nalevo) a jinde více (napravo). Zobrazený je vždy levý z obou nervů a krom samotného hrtanového nervu tu vidíme i nerv bloudivý. Přestože to vypadá, jako by se z něj laryngiální nerv odděloval až v blízkosti srdce, zde pouze dochází k oddělení pojivové pochvy. Svazky axonů tvořící hrtanový nerv se oddělují skutečně už u mozkového kmene, jen nějakou dobu zůstávají s bloudivým nervem ve stejném obalu. (Zdroj. Wedel 2011: Figure 1)
(Wedel [2011] uvádí zajímavý fakt: u méně než 1% lidí se přímý hrtanový nerv vyskytuje, vždy však pouze na jedné z obou stran. Ať už je to levá nebo pravá - přičemž pravá to bývá častěji -, na té druhé vždy nerv probíhá svou normální drahou za aortou.)
Jak ukazuje také první ilustrace tohoto článku, extrémní délky krku (přes 10 m) se u sauropodů vyvinuly aspoň čtyřikrát na sobě (Wedel 2006; Taylor et al. [2011] jsou o něco konzervativnější a tvrdí, že minimálně
třikrát - nejistota panuje u velkých titanosaurů). Vůbec nejdelší měl krk zřejmě
Supersaurus - Wedel & Cifelli (2005) odhadli jeho délku na 14 m, Wedel (2007) dokonce na 13 až 16 m. To znamená, že neurony RLN musely mít od mozkového kmene až po svůj inervační cíl celkovou délku neuvěřitelných 28 metrů. Je vůbec existence takto dlouhých buněk reálná?
– Prokazatelně ano. Víme to proto, že známe některé ještě delší. I neurony hrtanového nervu jsou totiž krátké na některé primární senzorové neurony. Ty přenášejí signály z kožních receptorů rovnou do mozkového kmene, a to u všech známých obratlovců - zdokumentovány byly i u mihulí a sliznatek. Jde o buňky tzv. pseudounipolárního typu - tvoří je jakoby jediné dlouhé vlákno, k němuž se zrhuba uprostřed připojuje tělo neuronu na krátkém výběžku. Toto vlákno tvoří dvě větve jediného axonu: centrální (vedoucí do mozku) a periferální (vedoucí k receptorům). U největších známých exemplářů plejtváka obrovského (
Balaenoptera musculus), s celkovou délkou 33,6 m a lebkou dlouhou kolem 7 m, musely být senzorové neurony zajišťující přenos signálů z receptorů na nejvzdálenějším místě těla dlouhé minimálně 26 metrů. Vzhledem k tomu, že axony v jeho těle mohly být jen stěží napjaté jako struna, je ale pravděpodobnější délka blížící se 30 metrům. Wedel (2011) na tomto místě opatrně zmiňuje fakt, že nikdo plejtváka nepitval tak detailně, aby mohl tento předpoklad ověřit. Teoreticky je možné, že jeho aferentní nervy se skládají z navazujících buněk spíš než jediného dlouhého neuronu; od žádného prozkoumaného zvířete ale takové uspořádání neznáme. Stejně tak lze předpokládat, že jediným neuronem řešili spojení i sauropodi, a pak se dostáváme k ještě absurdnějším délkám, než vyžaduje hrtanový nerv. U supersaura, který je s délkou 33 nebo 34 metrů (Lovelace et al. 2007) nejdelším aspoň trochu slušně známým sauropodem, mohly být primární senzorové neurony ještě o 5 metrů delší než u plejtváka.
V nadpisu jsem uvedl, že se Wedelovi povedlo protlačit příspěvek na blog do seznamu literatury. Pokud to nezůstane ojedinělou výjimkou, může se jednat o začátek převratu v publikování. O tom, že existují takové příspěvky na blog, které kvalitou vysoce převyšují spoustu prací prošlých sítem recenzního řízení, nemůže být pochyb - skoro cokoli na
SV-POW nebo
Tetrapod Zoology patří do této kategorie. Rozdíl je v tom, že sebehorší práce z peer-reviewed žurnálu je citovatelná (a dost možná citovaná bude, už jen proto, aby tu příšernost autorům někdo vyvrátil), sebekvalitnější článek na blogu zpravidla ne. Taylorovi (2009) se blog citovat povedlo (vlastně spoustu blogů), ale v článku, který se celý zabýval právě tím, že nástup digitálních způsobů publikace je nevyhnutelný, a tak by vyřazení příspěvků ze seznamu literatury podrylo celkovou pointu. S Wedelem (2011) je to jiné. Autor se totiž rozhodl, že se pokusí odhadnout délku senzorových neuronů i pro sauropoda, který není známý ani trochu slušně - konkrétně pro enigmatický taxon
Amphicoelias fragillimus, popsaný na základě neúplného hřbetního obratle ztraceného před 133 lety a známého z jediné ilustrace. Wedel vedle sebe cituje odhad Carpentera (2006), což je "normální" recenzovaná studie, a
Taylorův příspěvek na SV-POW, který nabízí konzervativnější údaj 49 metrů. (Ano, to je opravdu ten
konzervativnější.)
Siluety největších známých sauropodů zachycují, jak absurdní převahu A. fragillimus má - aspoň tedy podle údajů Carpentera (2006), který ale z blíže neupřesněného důvodu preferoval údaj na samé horní hranici realistického intervalu: zde zobrazených 58 metrů. (Zdroj: wikimedia.org)
Takové zvíře už by mělo problémy s reakční dobou: úraz na ocase by sice stále byl zaznamenán méně než v sekundě, ale čas už by to byl měřitelný. Wedel (2011) naznačuje, že zvířata s amficéliovými rozměry už narážela na samé limity svých fyzikálně-chemických možností, a přidává tak další biomechanické omezení velikosti suchozemských zvířat. (Připočtěte jej k potravním nárokům, tloušťce končetin a termoregulaci.)
Ze studie se v tomto místě stává katalog Opravdu Velkých Zvířat, jelikož přicházejí na řadu i obří krakatice
Architeuthis a
Mesonychoteuthis, dobře známé všem čtenářům kryptozoologické literatury. S maximální potvrzenou délkou 13 m ale stojí daleko jak za žijícími velrybami, tak sauropodními dinosaury. To ovšem neznamená, že by se jich žádné problémy s přenosovou rychlostí netýkaly - neurony hlavonožců postrádají myelin, který mnohonásobně zrychluje přenos vzruchu u obratlovců, a tento nedostatek musejí kompenzovat větším průřezem axonů. Zvláště zajímavé je, že sauropodům mohl myelin právě v kritickém, extrémně dlouhém rekurentním hrtanovém nervu chybět taky - u žiraf tam axony postrádající myelin najdeme (Harrison 1981). To by znamenalo absurdně dlouhou reakční dobu. Z více než 100 m.s
-1 by přenosová rychlost klesla na 0,5 m.s
-1, což už by samozřejmě vyvolávalo nezanedbatelné prodlevy i u lidského těla - které je oproti sauropodům
řádově menší.
Supersaurus s takto pomalými nervy by poranění hrtanu zaregistroval po stěží uvěřitelné minutě. Nabízí se úvaha, že taková vlastnost by byla selekcí okamžitě odstraněna a velcí sauropodi by buď vyvinuli dokonale myelizovaný hrtanový nerv, nebo vymřeli. S reakční dobou 60 sekund by se z nich stal chodící terč pro predátory - sauropod by zemřel daleko dříve, než by se signál o poškození hrtanu dostal do mozku. Takovou možnost Wedel (2011) zamítá: kůže krku je totiž inervována neurony pod 1 m délky, které by i bez myelinu zajistily slušnou přenosovou rychlost. Další biologické důsledky extrémní délky RLN jsou také zajímavé. U neptačích dinosaurů sice neexistují důkazy pro vokalizaci (Senter 2008), ale kdyby sauropodi svůj hrtan k vydávání zvuků používali; jejich nervová soustava by je v tom neuvěřitelně brzdila.
Zcela na závěr Wedel přivolává pozornost k ještě jednomu problému. Axony nervových buněk nejsou jen pasivními nástroji pro komunikaci - musejí být také vyživovány. Je zjevné, že přesun látek (nazývaný axoplazmatický transport) 20 metrů daleko je pro jedinou buňku netriviální úkol. Známe dva typy axoplazmatického transportu: ten první, kterým jsou distribuovány neurotransmitery a enzymy, dosahuje rychlosti asi 0,2 až 0,4 metru za den. Druhý typ, zajišťující distribuci bílkovin bez katalytických funkcí, je extrémně pomalý - asi 0,0001 až 0,001 metru za den. Pomalému axoplazmatickému transportu by trvalo 40 let, kdyby měl dopravit bílkovinu z jádra pseudounipolárního senzorového neuronu velryby na konec axonu (za předpokladu, že jádro je umístěno přesně v polovině vzdálenosti mezi špičkou centrální a periferální větve). Jelikož Wedel necituje žádnou předchozí studii, která by se rychlostí axoplazmatického transportu u velryb zabývala, soudím, že žádná taková ještě neproběhla, což je obrovská škoda (jak nicméně autor poznamenává, provádět na velrybách experimentální neurologii není snadné). Ať už je mechanizmus pro přesun látek v rámci cytoplazmy jakýkoli, zdá se pravděpodobné, že sauropodi využívali něco velmi podobného.
3. V blogosféře
Obě studie pocházejí od internetově aktivních celebrit dinosauří paleontologie, takže není divu, že přístupnějších článků na téma "no necks for sex" a "dlouhé nervy sauropodů" je k dispozici víc než dost:
Why the long necks? Probably not sexually selection – velice stručný článek Mike'a Taylora na SV-POW.
Necks for sex? No thank you, we're sauropod dinosaurs – Darren Naish objasňuje, jak se do studie dostaly galapážské želvy, co by dnes v textu změnil, kdyby měl tu možnost, a proč vlastně reakce na Sentera vyšla 5 let po jeho studii. Jinak také mimořádně detailní, vtipný, čtivý a bohatě ilustrovaný článek – prostě standardní TetZoo.
Sauropod necks – what were they for? +
Neck multifunctionality – vyjádření dalšího ze spoluautorů, Davida Hone'a. V druhém článku ukazuje názorně to, pro co argumentovala i samotná studie (tedy že krk poskytoval zvířeti víc než jednu výhodu), a dozvíme se i, že sauropodí lebky "are incredibly weak and fall apart if you look at them funny".
The longest cell in the history of life – článek na blogu J. Coyne'a
Why Evolution Is True, kde je rozebíráno, čím přesně hrtanový nerv sauropodů ilustruje pravdivost evoluce (tímtéž, čím ten žirafí; jenže
víc). V komentářích se navíc vyjádřil i Richard Dawkins, jehož kniha vlastně studii inspirovala – smyčka se nám tím pěkně uzavírá.
The world’s longest cells? Speculations on the nervous systems of sauropods – již výše zmiňovaný článek Matta Wedela přímo na SV-POW. Zajímavé je, že populárně naučný článek je o 7% delší než vlastní studie (jak s pečlivostí sobě vlastní spočítal Mike Taylor), kterou doplňuje spoustou ilustrací. Zajímavé jsou i komentáře pod ním, v němž autor stírá kreacionisty pokoušející se najít v dráze hrtanového nervu nějaký neobjevený účel.
The World’s Longest Cells? – vcelku unikátně pojednání o tomtéž na vynikajícím česky psaném blogu
Massive Error.
Zdroje:
- http://svpow.wordpress.com/2011/05/11/why-did-sauropods-have-such-long-necks/
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/dammit_and_i_sooo_loved...php
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/05/no_necks_for_sex_in_sauropods.php
- http://svpow.wordpress.com/2009/03/16/brachiosaurus...bigger-and-smaller-than-you...
- http://svpow.wordpress.com/2011/05/23/the-worlds-longest-cells...nervous...sauropods
- http://www.uniofsurreyblogs.org.uk/physics/2011/06/04/you-are...perfect-in-some-ways...
- http://svpow.wordpress.com/2010/02/19/how-big-was-amphicoelias-fragillimus...really/
- Bakker RT 1971 Ecology of the brontosaurs. Nature 229(5281): 172–4
- Cameron EZ, du Toit JT 2007 Winning by a neck: tall giraffes avoid competing with shorter browsers. Am Nat169: 130–5
- Carpenter K 2006 Biggest of the big: A critical re–evalustion of the mega–sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. N M Mus Nat Hist Sci Bull 36: 131–7
- Dawkins R 2009 The greatest show on Earth: the evidence for evolution. London: Bantam Press. 470 p
- Flegr J 2007 Úvod do evoluční biologie. Prague: Academia
- Harrison DFN 1981 Fibre size frequency in the recurrent laryngeal nerves of man and giraffe. Acta Otolaryn 91: 383–9
- Henderson DM 2004 Tipsy punters: sauropod dinosaur pneumaticity, buoyancy and aquatic habits. Proc R Soc Lond B 271(Suppl): S180–3
- Ikejiri T, Tidwell V, Trexler DK 2005 New adult specimens of Camarasaurus lentus highlight ontogenetic variation within the species. 154–79 in Tidwell V, Carpenter K, eds, Thunder-lizards: The sauropodomorph dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
- Lovelace DM, Hartman SA, Wahl WR 2007 Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny. Arq Mus Nac Rio J 65(4): 527–44
- Mack AL, Jones J 2003 Low-frequency vocalizations by cassowaries Casuarius spp. Auk 120(4): 1062–8
- Martin J 1987 Mobility and feeding of Cetiosaurus (saurischia, sauropoda [sic]) – why the long neck?154–9 in Currie PJ, Koster EH, eds, 4th Symp Mesozoic Terr Ecosyst, Short Pap. Drumheller: Boxtree Books
- Mateus O, Maidment SCR, Christiansen NA 2009 A new long-necked ‘sauropod-mimic’ stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proc R Soc Lond B 276(1663): 1815–21
- McIntosh JS 2005 The genus Barosaurus Marsh (Sauropoda, Diplodocidae). 38–77 in Tidwell V, Carpenter K, eds, Thunder-lizards: The sauropodomorph dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
- Padian K, Horner JR 2010 The evolution of ‘bizarre structures’ in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition? J Zool (Lond) 2010: 1–15
- Paul GS 1997 Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs. 129–54 in Wolberg DL, Stump E, Rosenberg GD, eds, DinoFest International: Proceedings of a Symposium Sponsored by Arizona State University. Tempe, AZ: Dinofest International Inc
- Ruxton GD, Wilkinson DM 2011 The energetics of low browsing in sauropods. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0116
- Sander PM, Clauss M 2008 Sauropod gigantism. Science 322(5899): 200–1
- Senter P 2006 Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation. J Zool 271(1): 45–53
- Senter P 2008 Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds. Hist Biol 20: 255–87
- Siegwarth JD, Smith CN, Redman PD 2010 An alternative sauropod physiology and cardiovascular system that eliminates high blood pressures. Lethaia 44: 46–57
- Simmons RE, Altwegg R 2010 Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe. J Zool 282: 6–12
- Simmons RE, Scheepers L 1996 Winning by a neck: sexual selection in the evolution of giraffe. Am Nat 148(5): 771–86
- Swallow JG, Hayes JP, Koteja P, Garland T Jr 2009 Selection experiments and experimental evolution of performance and physiology. 301–52 in Garland T Jr, Rose MR, eds, Experimental evolution: concepts, methods, and applications of selection experiments. Berkeley: Univ of California Press
- Taylor MP 2006 Dinosaur diversity analysed by clade, age, place and year of description. 134–8 in Barrett P, ed, 9th Internat Symp Mesozoic Terr Ecosyst Biota. Cambridge: Cambridge Publ
- Taylor MP 2009 Electronic publication of nomenclatural acts is inevitable, and will be accepted by the taxonomic community with or without the endorsement of the Code. Bull Zool Nom 66(3): 205–14
- Taylor MP, Hone DWE, Wedel MJ, Naish D 2011 The long necks of sauropods did not evolve primarily through sexual selection. J Zool doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x
- Taylor MP, Wedel MJ, Naish D 2009 Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals. Acta Palaeont Pol 54(2): 213–20
- Toon A, Toon SB 2003 Okapis and giraffes. 399–409 in Hutchins M, Kleiman D, Geist V, McDade M, eds, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd ed. Vol 15: Mammals IV. Farmington Hills: Gale Group
- Van Sittert SJ, Skinner JD, Mitchell G 2010 From fetus to adult – an allometric analysis of the giraffe vertebral column. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 314B: 469–79
- Wedel MJ 2006 Pneumaticity, neck length, and body size in sauropods. J Vert Paleont 26(Suppl to 3): 137A
- Wedel MJ 2007 Postcranial pneumaticity in dinosaurs and the origin of the avian lung. PhD dissertation, Integrative Biology, Univ of California, Berkeley, CA
- Wedel MJ 2011 A monument of inefficiency: the presumed course of the recurrent laryngeal nerve in sauropod dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0019
- Wedel MJ, Cifelli RL 2005 Sauroposeidon: Oklahoma’s native giant. Okla Geol Notes 65(2): 40–57
- Wedel MJ, Cifelli RL, Sanders RK 2000 Osteology, paleobiology, and relationships of the sauropod dinosaur Sauroposeidon. Acta Palaeont Pol 45(4): 343–88
- Wiman C 1929 Die Kreide-Dinosaurier aus Shantung. Paleontol Sin 6: 1–67
