Na blogu jsem už několikrát psal o výzkumech zbarvení vymřelých teropodů. Zatím šlo vždy o tvar melanozómů: pigmenty nesoucích organel, které se dochovaly desítky milionů let v otiscích peří a protopeří. Z jejich tvaru a rozložení lze zjistit, jaký pigment obsahovaly, a z toho aproximovat barvu peří. Postup se ukázal být docela úspěšný, přestože jej zpochybnil BANDita Lingham-Soliar (2010).

    12-členný tým autorů nyní zkouší obejít nutnost rozpoznávat a analyzovat melanozómy (které se dochovávají jen v těch nejlépe prezervovaných fosiliích) a zaměřuje se rovnou na chemické stopy pigmentů (Wogelius et al. 2011). Abstrakt studie začíná pěknou větou (která ovšem bude hotovým rudým hadrem na Lingham-Soliara), podle níž dnes známé fosilie poskytují jednoznačný doklad pro výskyt integumentu podobného chmýří u neptačích dinosaurů. Podobný tým autorů, jaký stojí za nynější studií, už úspěšně aplikoval svou metodu na termopolisský exemplář archeopteryga (Bergmann et al. 2010) a už tehdy přišel s velmi zajímavými závěry. Zjistili, že chemické složení některých částí údajných otisků peří se silně odlišuje od okolní horniny a vykazuje velké množství síry a fosforu. Síra je obsažena v keratinu, z nějž je peří tvořeno, a Bergman a spol. proto došli k překvapivému závěru, že struktury viditelné okolo těla nejsou pouhými otisky, ale skutečnými pozůstatky peří. Stejný závěr platí ohledně kostí, v němž se dochovaly koncentrace zinku a mědi velmi podobné tomu, co známe z kostí moderních ptáků.

    Nyní Wogelius et al. (2011) aplikují stejnou techniku na 12 zvířat, žijících i vymřelých. Technika má název SRS-XRF (Synchrotron Rapid Scanning X-Ray Fluorescence), vyvinula ji Stanford University a na rozdíl od alternativních metod (elektronová mikroskopie, standardní rentgenová fluorescence) není destruktivní – fosilii není třeba rozřezat na tenké plátky, než může být studována. Chemické mapování za využití SRS-XRF je rovněž rychlé a porádí si i s úrovněmi koncentrace v řádu ppm (dílů na milion). Analyzované vzorky byly následující: holotyp taxonu Archaeopteryx lithographica, dva exempláře taxonu Confuciusornis sanctus, vypůjčené z čínského IVPP, tři různá blíže neurčitelná izolovaná fosilní pera, izolované pero bazálního ornituromorfa Gansus yumenensis, neidentifikované fosilní opeřené křídlo ze souvrství Green River, černé pero orla bělohlavého (Haliaeetus leucocephalus), pero sojky chocholaté (Cyanocitta cristata), fosilní oliheň Rachiteuthis a žijící sépie obecná (Sepia officinalis). Účelem bylo detekovat přítomnost organometalických sloučenin, chemických reziduí původního pigmentu. Rozlišení, jakého dosahuje SRS-XRF, umožňuje nejen určit, jaký pigment byl přítomen, ale také jeho koncentraci. Wogelius a spol. dokázali najít stopy po eumelaninu, pigmentu zodpovědného za černou barvu. Eumelanin, který spoluautor studie Phil Manning nazval v rozhovoru pro National Geographic "dost možná nejdůležitějším pigmentem u žijících zvířat", lze rozpoznat relativně snadno, neboť jeho molekuly obsahují atomy mědi. V případě konfuciusornise, který byl studován zřejmě nejdetailněji, se povedlo detekovat zvýšenou koncentraci reziduí eumelaninu na krku, těle a distálních rýdovacích perech, stejně jako jemnější rozdíly v rámci křídel. Sledování koncentrace organometalických sloučenin také umožnilo rozpoznat ostře ohraničenou siluetu pera. Jak upozornil Manning, fosilie konfuciusornise byly pozoruhodné tím, že prezervovaly oba dnes známé doklady pro výskyt pigmentu: jak chemické stopy odhalitelné pomocí SRS-XRF, tak melanozómy zachytitelné skenovací elektronovou mikroskopií. Mít oba typy důkazů takto pohromadě je sice hezké, ale nikoli nezbytné: rezidua pigmentu zůstávají ve fosilii i poté, co se "kontejnery", které onen pigment nesly (= melanozómy) rozpadly. Metoda Wogelia a spol. se soustředí právě na tato rezidua, což ji činí citlivější: bez nich by např. nebylo možné doložit přítomnost eumelaninu v peří gansa, kde se melanozómy neuchovaly.

    V doplňkových informacích online  se dále autoři pokoušejí přijít na kloub mechanizmu, díky němuž pigmenty přečkaly fosilizační procesy a následně desítky milionů let v mineralizované tkáni. Podle nich je nutné, aby k pohřbení došlo rychle, což zabrání těm nejhorším poškozením, které by mohl způsobit kontakt s kyslíkatým prostředím. V okamžiku, kdy začne rozklad za přítomnosti kyslíku, není ještě melanin nasycený kovy a do jeho molekul se tedy mohou začlenit kovové atomy uvolňované z okolních rozkládajících se tkání – především měď, nikl, vápník a zinek. Jak ovšem mohou rezidua pigmentů přežít po desítky milionů let? Citována je studie Lingham-Soliara (Lingham-Soliar & Glab 2010), podle které může anaerobnímu rozkladu do značné míry zabránit dehydratace. Měď zase utlumuje činnost bakteriálních rozkladačů. Burtt & Ichida (2004) dokonce ukázali, že samo tmavé zbarvení (a tím pádem vysoká koncentrace eumelaninu) může být výsledkem selekce na odolnost proti bakteriím rozkládajícím peří, které často kolonizují tělesný pokryv ptáků ve vlhkých prostředích. Melanizovaná tkáň peří se tedy vyznačuje vysokou rezistencí vůči anaerobnímu rozkladu, díky čemuž mohla přežít do té doby, než její totální vysušení zabránilo dalšímu poškození bakteriemi či rozpouštědly. Pokud fosilie není po dostatečně dlouhou dobu rehydratována (a to v případě konfuciusornise, gansa a izolovaných per z Green River nebyla), mohou se dochovat jak stopy kovů z molekul pigmentu, tak i samotné melanozómy. Jak ale bylo uvedeno výše, stopová množství kovů přečkají i tehdy, když rehydratace zničí melanozómy či organické složky pigmentu.
    Výzkum je samozřejmě v příliš rané fázi na to, aby nám skutečně poskytl přesné informace o zbarvení zvířat vymřelých přes sto milionů let. Zatím lze s metodami Wagelia a kolektivu rozeznat jen světlejší a tmavší oblasti. Podle informací, které vedoucí autor poskytl serveru ScienceNow, je ale v plánu aplikovat SRS-XRF na co největší množství dalších fosilií, důkladně porovnat výsledky s žijícími zvířaty a vytvořit tak databázi, v níž už by šlo případný vztah mezi koncentrací různých pigmentů a vlastním zbarvením rozpoznat.

Fosilní kostra spodnokřídového ptáka Confuciusornis sanctus na fotografii (A) a chemické mapě (B) vytvořené rentgenovou fluorescencí s vysokou citlivostí (SRS-XRF). Jasně jsou vidět ostré obrysy peří kolem krku. Měď, indikující přítomnost eumalaninu, je vyznačena červeně, vápník potom modře a zinek zeleně. (Zdroj: magblog.audubon.org)

Chemická mapa termopolisského exemplářa archeopteryga, kterou předložili Bergmann et al. (2010). Vápník (dominující v kostech a matrixu) je zobrazen červeně, zinek zeleně a mangan modře. (Zdroj: prasoondiwakar.com)

    Další z nových studií je pozoruhodná tím, že paleontologickým tématem (vznikem ptáků) se zde zabývá neontolog. Její autor, Stuart Newman, se totiž zabývá buněčnou biologií, anatomií a developmentální biologií.
    Newman (2011) považuje za svou hlavní myšlenku to, že evoluce ptáků nebyla "hnána" vývojem peří či letu, nýbrž kosterního svalstva. Autor nejprve upozorňuje, jak masivní jsou kosterní svaly žijících ptáků v porovnání se savci nebo neptačími plazy – ať už jsou to svaly stehenní u vodních ptáků nebo prsní u létavých. Zároveň cituje nedávnou studii, která ukázala, že kritický význam při hromadném vymírání na rozhraní K/P mohla mít ztráta genu UCP1, kódujícího tzv. mitochondriální odpřahující protein 1. Přestože bez kompletní studie si nemohu být jistý, domnívám se, že Newman zde naráží na práci Mezentseva et al. 2008, na níž se sám podílel. Ta se zabývá evolučním původem hnědého tuku. Tento druh tukové tkáně nebyl nikdy zaznamenán mimo savce. Tukové buňky, které jej tvoří, mají na rozdíl od buněk bílého tuku spoustu drobných tukových kapiček spíš než jednu velkou kapku, disponují zvýšeným počtem mitochondrií v cytoplazmě a je v nich exprimován již zmíněný jaderný gen UCP1. Díky tomu, že tento gen odpřahuje oxidativní fosforylaci od syntézy ATP, má hnědá tuková tkáň schopnost generovat teplo, čehož savci využívají při hibernaci. D. Marjanović na DML napsal, jaký je důkaz pro to, že hnědý tuk není savčí autapomorfií (tj. jaký je důkaz pro to, že Newman neplácá nesmysly). Odpověď nabídli právě Mezentseva et al. (2008): podle nich ptáci a "ještěři" (lizards – co to vlastně znamená? Lepidosauři? Lepidosauři + krokodýli? Diapsidi, myšleno včetně želv?) postrádají UCP1, ale jeho přítomnost u "ryb" a obojživelníků dokazuje, že musí jít o druhotnou ztrátu. In vitro se navíc podařilo vypěstovat z mezenchymálních buněk kuřecího embrya cosi, co se po stránce morfologie a biochemie velmi podobá buňkám hnědé tukové tkáně. Podle autorů společný předek ptáků a savců disponoval vývojovou dráhou pro hnědý tuk. U sauropsidní linie ale došlo ke ztrátě její termogenetické schopnosti a nejpozději u společného předka všech diapsidů zmizel i samotný UCP1.
    Podle Newmana to může souviset s vymřením neptačích dinosaurů na hranici křídy a paleogénu. Proč ale potom přežili ptáci? Údajně díky svému hypertrofovanému kosternímu svalstvu. Jak Newman (2011) sám konstatuje, silné stehenní svaly jsou nutným průvodním jevem bipedie, tj. pohybu po dvou nohou. Ten však není unikátní pro ptáky, spíš pro dinosauromorfy nebo (v případě, že je čtyřnohost pterosaurů druhotná) pro pan-Aves (ptačí linii archosaurů) jako celek. Podle autora je nicméně dvounohost ptáků zásadně odlišná od dvounohosti neptačích dinosaurů, a to kvůli "jedinečným kosterním modifikacím pánve a kostí zadních končetin". Tak např. kost stehenní je u ptáků držena horizontálně a její skloubení s pánví je nepohyblivé.

    Zatímco spousta výhrad zmíněných na DML mi po bližším přezkoumání Newmanova textu a souvisejících studií nepřijde oprávněná, tady vidím velký problém. Evoluce pánve a zadních končetin byla tak pozvolná, že mluvit o bipedii ptáků jako o "distinct from that inferred for any [nonavian] dinosaur" je značně přehnané. Je sice pravda, že např. Christiansen & Bonde (2002) zmínili rozdílů celou řadu: ptáci mají kratší stehenní kost oproti té holenní, těžiště posunuté dopředu "díky téměř úplné nepřítomnosti ocasu" a masivnímu prsnímu svalstvu a jejich skoro vodorovně držený femur je také jedinečný, jako píše Newman (2011). Jenže: (a) rok 2002 je paleornitologický pravěk, kdy se ještě nevědělo o dinosaurech typu mikroraptora, pedopenny nebo anchiornise; (b) je nutné v první řadě přesně určit, co ptáci a neptačí dinosauři jsou, jelikož většina znaků zmíněných Christiansenem a Bonde'em se např. vůbec nemusí vztahovat na archeopteryga, který neměl zkrácený ocas (stejně jako třeba Jeholornis) a je-li mi známo, nevykazuje ani známky hypertrofovaných prsních svalů; (c) v dnešní době může polaritu i naprosto zásadních znaků změnit každá nová fosilie (Hutchinson & Allen 2009), jelikož stále nevíme, kam spadají dosti divní skanzoriopterygidi a dokonce ani to, zda Archaeopteryx nebyl deinonychosaur (Xu et al. 2010).
    Pokračování Newmanova textu pouze potvrzuje mé výhrady. Zatímco autor je chvályhodně opatrný, když mluví o fylogenetickém výskytu synsakra (křížových obratlů srostlých navzájem a s pánevními kostmi), lumbárního skloubení dělícího tělo na dva nezávislé pohybové moduly a oddělených stydkých kostí, dočteme se také, že:

In addition, the mentioned immobilization of the femur by the bulky musculature surrounding it has been compensated by a unique specialization of the avian leg in which skeletal novelties derived from the fusion of ancestral bones, the tibiotarsus, syndesmosis tibiofibularis, and tarsometatarsus, mediate (along with their associated muscles) locomotory patterns of walking, running, and swimming unlike those of other tetrapods.

Newman 2011:1

    To je sice všechno moc hezké, jenže zmiňované srůsty kostí (distálních tarzálů mezi sebou a s nártními kosti do tarzometatarzu; holenní kosti, lýtkové kosti a proximálních tarzálů do tibio-fibulo-tarzu) se v ptačí evoluci objevily každý v jinou dobu, z nichž ani jedna zřejmě neodpovídá prvnímu výskytu lumbárního kloubu či horizontálního femuru a každý z nich byl sám velice dlouhým a pozvolným procesem, takže ještě u patagopteryga (který už má k žijícím ptákům blíž než enantiorniti, u nichž vznikla většina těch nejkritičtějších ptačích evolučních novinek) rozlišíme v tarzometatarzu jednotlivé nártní kosti (Chiappe 2002). Celý proces přitom začal u daleko starších a bazálnějších konfuciusornitidů. Všude navíc musíme bojovat s nejistou optimalizací znaků, což znamená, že nevíme jistě, zda se daný srůst vyvinul jedenkrát a byl jednou či víckrát druhotně ztracen, nebo zda k jeho evoluci došlo opakovaně. Longipteryx a Protopteryx postrádají plně srostlý tibiotarzus, zatímco zbytek enantiornitů jej má (Zhang et al. 2001; Zhang & Zhou 2000); Avisaurus naopak vykazuje na poměry protiptáků neobvykle pevně srostlý tarzometatarzus, vyvinutý zřejmě konvergentně s ornituromorfy (Varricchio & Chiappe 1995) a pokud mají pravdu You et al. (2006), tak i s liaoningornisem. Měnící se kladogramy a neschopnost odlišit skutečné pleziomorfie od ontogeneticky proměnlivých znaků (kterými srůsty kostí bezpochyby jsou) tady záležitosti komplikuje daleko víc, než by Newmanovo podání naznačovalo. Je zde dokonale vidět nebezpečí nepřesné nomenklatury: jednou "birds" explicitně zahrnují archeopteryga, o odstavec dále už se jejich obsah implicitně smrsknul na klad Ornithurae (nejmenší skupinu, která je už se srůsty kostí zadních končetin opravdu "hotová").
    To jsou ale spíš detaily. Hlavní Newmanovou ambicí je vysvětlit, proč neptačí dinosauři vymřeli a ptáci ne. Řešení se zdá být jasné: ztrátu UCP1, genu podílejícího se na tvorbě tukové tkáně vytvářející teplo, ptáci vykompenzovali hypertrofováním kosterního svalstva, které, jak známo, tělesné teplo generuje taky. V závěru popularizačního článku na ScienceDaily k tomu Newman připojil podivnou poznámku, podle níž jeho teorie nevyžaduje, aby "moderní nelétaví ptáci, jako jsou pštrosi a tučňáci, měli létavé předky". Jak tohle vůbec souvisí s celkovou pointou? Krom toho je zde autor úplně mimo. Poslední studie, o níž vím, že se vší vážností navrhla primární nelétavost pštrosů, byla napsána v roce 1983; jak jsem ale nedávno ukázal, ornitologové přestali tuto hypotézu brát vážně krátce po roce 1940.
    V Newmanově "vysvětlení" vymírání K/P je pak tolik mezer, že je to až podivuhodné. Dobrá, vyjma ptáků dinosauři neměli hnědý tuk a ani dostatečně vyvinuté skeletální svalstvo, které by jeho absenci kompenzovalo. Proč tedy přežili hranici K/P lepidosauři, kteří obojí postrádají taky, a proč dnes vykazují větší diverzitu než hnědým tukem vybavení savci? A co želvy a krokodýli? Autor se také dopouští klasické chyby a zapomíná, že na konci křídy nevymřeli pouze neptačí dinosauři, ale také celá řada ptáků. Proč? Takoví enantiorniti již měli vše, co Newman považuje za důležité: lumbární kloub rozdělující tělo do dvou pohybových modulů, každý s vlastní sadou masivních kosterních svalů (velký sval prsní a hluboký sval prsní v předním modulu, stehenní v tom zadním). Přesto nemáme jediný důkaz, že by třeba jen jediný protipták přežil do staršího paleogénu. Stejně tak nepřežily ani taxony, které měly k jediným přeživším v podobě kladu Neornithes fylogeneticky ještě blíž: hongshanornitidi, hesperorniti atd. Podobně Jason Brougham oprávněně upozornil, že kdyby měli neptačí dinosauři problém s termoregulací, asi by během své mnoho milionů let dlouhé evoluční historie těžko mohli kolonizovat oba póly. Jakkoli obvykle fandím propojování paleontologie s neontologickými obory a genetikou obzvlášť, nepřipadá mi, že by Newmanův "pohled zvenčí" paleontologii výrazněji prospěl.

Synsakrum (= srostlé křížové obratle) gargantuavise. Nepatřilo sice obřímu pterosaurovi, ale obří nelétavý pták také není špatný, nebo ano? (Zdroj: upload.wikimedia.org)

    Třetí z nových ptačích studií prezentují francouzští autoři Buffetaut & Le Loeuff (2011). Zabývají se v ní identitou gargantuavise – zvláštního nelétavého ptáka, který se proháněl po území dnešní Francie někdy v kampánu či maastrichtu, tedy několik milionů let před koncem křídy. Jak se dočteme na wikipedii, byl Gargantuavis považován za blízkého příbuzného výše zmiňovaného argentinského ornituromorfa patagopteryga, který rovněž nebyl schopen letu. Taxon je nicméně znám pouze z velmi fragmentárních pozůstatků: synsakra, části stehenní kosti a neúplné kosti kyčelní. Buffetaut a Le Loeuff citují nedávný návrh, podle nějž by tento materiál ve skutečnosti mohl patřit pterosaurovi značných rozměrů. Autoři proto provedli důkladné srovnání s příslušnými kostmi pterosaurů a poukazují na značné rozdíly, potvrzující gargantuavisovu příslušnost k ptákům. V abstraktu autoři upozorňují zvláště na širokou pánev, která připomíná jiné graviportální (= adaptované stavbou končetin spíše na pomalejší pohyb a nesení velké hmotnosti) vymřelé ptáky.

    Bez zajímavosti není ani poslední z dnešních studií (tedy studií, o nichž dnes píšu; ne studií, které vyšly dneska: mé články jsou většinou zpožděné o dva až pět týdnů.), v níž se Benson et al. (2011) zabývají vždy vděčným tématem postkraniální pneumaticity. Zatímco v nedávném článku o delapparentii šlo hlavně o ptakopánvé a o to, jak vlastně rozeznat indikátory vzdušných vaků od náhodných jamek v žebrech a obratlích, Benson a spol. se zabývají fyziologickými implikacemi vzduchem vyplněných postkraniálních kostí. Na první pohled se může zdát, že se autoři rozhodně distancují od hypotézy zastávané Wedelem a Yatesem, podle níž všichni pan-aviani s pneumatizovanou kostrou zdědili tento znak od jediného předka, důkladnější čtení ale odhalí, že tomu tak není. Benson a kolektiv jen opatrně konstatují, že skutečně nezpochybnitelné známky pneumaticity se objevují nezávisle na sobě u pterosaurů, sauropodomorfů a teropodů asi před 210 miliony let. V tom by s nimi Wedel i Yates nepochybně souhlasili; neznamená to ovšem, že i pneumaticita jako taková se vyvinula třikrát samostatně.
    Jak známo, mít pneumatizovanou kostru se hodí ke spoustě věcem. Jednak to snížuje tělesnou hmotnost, což se hodí jak létavým ptákům, tak i sauropodním gigantům aspirujícím na titul největších suchozemských zvířat vůbec. Výhodné je ale nejen snížení hmotnosti jako takové, ale i její snížení vzhledem k objemu, čili menší průměrná hustota těla. Ta umožňuje uspořit energii při pohybu a shánění potravy. Benson a spol. se ale rozhodli hypotézy o adaptivním významu pneumaticity zrevidovat a otestovat. Za tímto účelem vytvořili databázi, zahrnující kosterní proporce všech non-avialanních teropodů (+ archeopteryga), známých z aspoň trochu ucházejících postkraniálních pozůstatků. Celkově se do ní dostalo 132 taxonů. Známky po pneumatizaci se nacházejí už u těch nejbazálnějších z nich, zatím omezené na obratle z krku a přední části hřbetu. Zajímavé ovšem je, že o moc dál nepokročil ani Archaeopteryx, přestože pozdější ptáci už ano. Benson a spol. dokonce zaznamenali, že ne u jedné, ne u dvou, ale hned u 12 linií teropodů došlo nezávisle na sobě k nárůstu pneumatizace nad základní "teropodní minimum". Zvýšená míra pneumatizace je charakteristická hlavně pro linie, jejichž zástupci vykazují větší tělesné rozměry. To by nasvědčovalo tomu, že první fázi evoluce pneumatizované kostry poháněly právě výhody plynoucí ze snížené tělesné hmotnosti. U maniraptořích předků ptáků se ale vztah mezi tělesnými rozměry a mírou pneumatizace podstatně uvolnil: k nové vlně pneumatizace zde došlo i navzdory malým tělesným rozměrům a zcela jistě dříve, než se poprvé vyvinula schopnost letu. Let tak nemohl být selekčním tlakem, který stál za rozšiřováním pneumaticity; autoři nicméně navrhují alternativní vysvětlení: další odlehčování kostry představovalo energetickou úsporu, kterou maniraptoři ulevovali vysokým nárokům rychlého metabolizmu. Podle Bensona a kolektivu to znamená, že už první maniraptoři, ještě drobní a nelétaví, byli tachymetaboličtí endotermové plně srovnatelní s žijícími ptáky – a nic výkonnějšího už mezi obratlovci nenajdeme.

Zdroje:

• http://www.rsc.org/chemistryworld/News/2010/May/10051001.asp
• http://newswatch.nationalgeographic.com/2011/06/...color-palette-of...extinct-creatures
• http://news.sciencemag.org/sciencenow/2011/06/bringing-prehistoric-colors-back...
• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00150.html
• http://www.sciencedaily.com/releases/2011/06/110622115317.htm
• http://dml.cmnh.org/2011Jul/msg00069.html
• Bergmann U, Morton RW, Manning PL, Sellers WI, Farrar S, Huntley KG, Wogelius RA, Larson P 2010 Archaeopteryx feathers and bone chemistry fully revealed via synchrotron imaging. Proc Nat Acad Sci USA 107(20): 9060–5
• Buffetaut E, Le Loeuff J 2011 Gargantuavis philoinos: giant bird or giant pterosaur? Ann Paléont doi:10.1016/j.annpal.2011.05.002 
• Burtt EH Jr, Ichida JM 2004 Gloger’s rule, feather-degrading bacteria, and color variation among song sparrows. Condor 106: 681–6
• Chiappe LM 2002 Osteology of the flightless Patagopteryx deferrariisi from the Late Cretaceous of Patagonia (Argentina). 281–316 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Christiansen P, Bonde N 2002 Limb proportions and avian terrestrial locomotion. J Ornithol 143: 356–71
• Hutchinson JR, Allen V 2009 The evolutionary continuum of limb function from early theropods to birds. Naturwiss 96: 423–48
• Lingham-Soliar T 2010 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, a colourful tail. J Ornithol 152(3): 567–77
• Lingham-Soliar T, Glab J 2010 Dehydration: a mechanism for the preservation of fine detail in fossilised soft tissue of ancient terrestrial animals. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 291(3-4): 481–7
• Mezentseva NV, Kumaratilake JS, Newman SA 2008 The brown adipocyte differentiation pathway in birds: an evolutionary road not taken. BMC Biol 6: 17
• Newman SA 2011 Thermogenesis, muscle hyperplasia, and the origin of birds. BioEssays doi:10.1002/bies.201100061
• Varricchio DJ, Chiappe LM 1995 A new enantiornithine bird from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana. J Vert Paleont 15(1): 201–4
• Wogelius RA, Manning PL, Barden HE, Edwards NP, Webb SM, Sellers WI, Taylor KG, Larson PL, Dodson P, You H, Li D-Q, Bergmann U 2011 Trace metals as biomarkers for eumelanin pigment in the fossil record. Science doi:10.1126/science.1205748 [Supporting Online Material]
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55: 1–7
• You H-L, Lamanna MC, Harris JD, Chiappe LM, O’Connor JK, Ji S-A, Lü J-C, Yuan C-X, Li D-Q, Zhang X, Lacovara KJ, Dodson P, Ji Q 2006 A nearly modern amphibious bird from the Early Cretaceous of northwestern China. Science 312(5780): 1640–3 [Supporting Online Material]
• Zhang F-C, Zhou Z-H, Hou L-H, Gu G 2001 Early diversification of birds: evidence from a new opposite bird. Chin Sci Bull 46(11): 945–9
• Zhang F-C, Zhou Z-H 2000 A primitive enantiornithine bird and the origin of feathers. Science 290(5498): 1955–9  

    Tento článek je sice inspirován konkrétní studií (zmíněnou na jeho konci), zabývá se ale spíš nedávnými pokroky v daném problému obecně. Tímto problémem jsou čichové schopnosti teropodů a zejména to, jak se měnily během ptačí evoluce. Je zjevné, že čich nám může říct mnoho o potravních návycích a ekologii, a několik autorů se proto pokusili určit, jak dobře byl u teropodů vyvinut.

Čich teropodů, jak jej na základě velikosti čichových laloků (stanovené zřejmě z CT skenů) zkvantifikovali Zelenitsky et al. (2011; viz konec článku). Hodnoty pro jednotlivé uzly jsou spočítány na základě nejvyšší úspornosti. Během maniraptoriformní evoluce čichové schopnosti teropodů rostly, až se zhruba u společného předka eumaniraptorů (žijících ptáků a deinonychosaurů) "zastavily". V této míře přečkaly až ke společnému předkovi pygostylianů (žijících ptáků a konfuciusornitidů), od nějž dál počaly opět vzrůstat. Barvy větví (doplněné vlevo dole legendou) zobrazují polohu daného taxonu vůči regresní přímce: teropodi na černých a fialových větví mají horší čich, než bychom očekávali, na větvích zelených a červených naopak čekají lepší "čichači". Červené větve jsou zjevně unikátní pro moderní ptáky; dokonce ani jejich nejbližší příbuzný Ichthyornis takto vyvinutým čichem nedisponoval. Pro další legendu viz popisek v obrázku. (Zdroj: palaeoblog.blogspot.com)

    Jména těchto autorů se budou v článku poměrně často opakovat. Mezi ty, kteří se otázkou zabývají nejdéle a nejsystematičtěji, patří i Zelenitsky a Therrien, jenž se podíleli na studii, která se snažila dopátrat evolučního původu tzv. "etmoidního komplexu", popsaného původně od tyrannosaura a posléze objeveného u celé řady dalších teropodů (Ali et al. 2008). Ten sestává z elementu s tvarem jakéhosi žlábku, na nějž je zepředu napojena jakási mediánní přepážka a který se seshora a zboku připojuje k prefrontálům (kostem předčelním) a kostem čelním a zezadu pak k orbitosfenoidům ("malým křídlům kosti klínové"). Přepážka má pak nahoře posazený jakýsi dorzální plát. Ali et al. (2008) se pokusili určit, kterým elementům žijících archosaurů (krokodýlů a ptáků) tyto struktury odpovídají. Zjistili, že žlábkovitý útvar je homologický s přední částí tzv. planum supraseptale, který dobře známe od krokodýlů a částečně i od embryonálních ptáků (kde občas osifikuje a stává se součástí drobných orbitosfenoidů); zatímco přepážka a ní usazený plát odpovídá ptačímu mezetmoidu. Autoři navrhli nové anatomické názvosloví k popisu tohoto komplexu (kombinující paleontologickou tradici a nově zjištěné homologie), především se ale zamysleli nad tím, co nám nový objev říká o čichových schopnostech teropodů. Soudě podle žijících archosaurů, čichové laloky mozku musely být usazeny ve "žlábku" (nyní nazývaném sfenetmoid) hned za přepážkou (mezetmoidem). To jejich velikost podstatně omezovalo - některé předchozí odhady, kladoucí laloky pod kosti čelní, předčelní a slzné, přitom počítaly s tím, že u tyrannosaura by laloky mohly přerůst jeho mozkové hemisféry (Brochu 2000).
    Zelenitsky a Therrien se k teropodímu čichu velmi rychle vrátili, a to v práci, o níž jsem svého času napsal na starou verzi blogu (Zelenitsky et al. 2008). Ti využili celkem dobře prokázaného faktu, a to konkrétně souvislosti mezi velikostí čichových laloků a rozlišovací schopností čichu. (Slovo "rozlišovací" zde má svůj význam. Čichové laloky nijak nesouvisejí s citlivostí čichu, tedy tím, jak slabý pach je ještě zvíře schopno zachytit - na to má vliv spíš plocha, a tím pádem i počet buněk, čichové sliznice. Na druhou stranu velikost čichových laloků přímo koreluje s tím, jak podobné pachy bude zvíře ještě schopné rozlišit.) Autoři poté porovnali průměr čichového laloku s průměrem mozkové hemisféry (přičemž u maniraptoriformů obě hodnoty "natvrdo" stanovili z dochovaných mozkoven, zatímco u zbytku teropodů museli počítat s tím, že mozek nevyplňoval celou mozkovnu). Poté sestrojili graf závislosti výsledných hodnot na hmotnosti teropodů a proložili jím regresní přímku. Nad ní se umístili tyrannosauridi a dromeosauridi, což indikovalo, že jejich čich byl na teropody nadprůměrný a spolu s dříve prokázaným stereoskopickým viděním šlo o jasnou adaptaci na dravý způsob života. Čich oviraptorosaurů a ornitomimosaurů byl naopak podprůměrný, což mohlo souviset s jejich všežravostí. Velké očnice a zrakové laloky ukazují, že se tito dinosauři více spoléhali na zrak než na čich. Čichové rozlišovací schopnosti ceratosaurů, karnosaurů, bazálních tyrannosauroidů, troodontidů a archeopteryga (jediného zástupce avialanů v analýze) byly průměrné. Zajímavé je, že stereoskopické vidění troodontidů naznačuje, že i tato skupina se začínala čím dál tím víc spoléhat na zrak, aniž by ovšem ztratila ancestrálně dobrý čich.
    Co se ptáků týče, Zelenitsky a spol. poupravili hypotézu, že se čichové schopnosti v ptačí evoluci postupně zhoršovaly s tím, jak se zvyšovala závislost na zraku (Rogers 1999; Franzosa 2004). K tomuto typu posunu jistě dojít muselo, ale podstatně později, než se citovaní autoři domnívali: čich raných avialanů a jejich nejbližších příbuzných z řad deinonychosaurů byl ještě velmi slušný, takže ke změně "architektury mozku" mohlo dojít až někdy při vzniku orniturinních ptáků. To nepřímo podporuje závěr, že raní avialani typu archeopteryga nebo konfuciusornise neuměli dobře létat - nepotřebovali totiž modifikovat "mozkový plán" svých nelétavých předků.

    Zelenitsky a Therrien ale nebyli jediní, kdo se tématu věnovali. Zabýval se jím např. i Larry Witmer, paleontolog a anatom známý svou účastí v diskuzi o původu ptáků (Witmer 1991, 1999, 2002), především však svými studiemi dinosauřích mozkoven (Holliday & Witmer 2008) a jejich pneumatizace (Witmer 1990; Witmer & Ridgely 2008). Teropodí čich analyzoval spolu s Ryanem Ridgelym ve studii o tyrannosaurovi, publikované v předminulém roce (Witmer & Ridgely 2009). Pomocí CT skenů dokázali zrekonstruovat velkou část tyrannosaurova čichového ústrojí: ukázali např., že dutina pojímající jeho čichový trakt (svazek axonů vycházejících z tzv. mitrálních buněk čichových laloků, který lalok propojuje s dalšími oblastmi mozku) byla ve srovnání s jinými teropody neobvykle krátká a široká; širší, než bylo třeba k pojmutí obou párových traktů a mozkových cév. Witmer a Ridgely také potvrdili závěry Aliho a spol. ohledně malých čichových laloků; ukázali ale, že oblasti, které Brochu (2000) považoval za vyplněné čichovými laloky, byly vyplněny čichovou sliznicí. Souhlasili také s tím, že sfenetmoid a mezetmoid obklopovaly svazky čichových nervů a cév, které vedly od čichového laloku, jenž zasahoval až do oblasti sfenetmoidního prstence. Celkově Witmer & Ridgely (2009) souhlasili s tím, že i s novými, přesnějšími rekonstrukcemi čichových laloků platí původní závěr, že tyto orgány byly větší než u jiných celurosaurů či velkotělých teropodů (Franzosa & Rowe 2005; Zelenitsky et al. 2008). Naznačili také, že pokud čichová sliznice vyplňovala u tyrannosaura stejnou část nosní dutiny, jako tomu je u žijících archosaurů, muselo jít o mimořádnou plochu. Takový závěr by docela pasoval k tomu, co začíná ukazovat řada neontologických studií, ať už zaměřených na genomiku (Steiger et al. 2008) nebo etologii (Nevitt 2008; Roth et al. 2008) - že i žijící ptáci se na čich spoléhají více, než se dříve předpokládalo.

Rekonstrukce čichového aparátu tyrannosaura, kterou sem dávám proto, že je hezky barevná. Zeleně jsou vyznačeny části nosní dutiny, které byly vyplněné čichovou sliznicí (zatímco Brochu [2000] by do nich strčil čichové laloky). Skutečný rozsah čichového laloku je vyznačen modře. Šipka ukazuje, jak vzduch putoval dýchacími cestami - od nosní dutiny (aw) přes choanu, vnitřní nozdru, až po hltan. Pachový signál naopak putoval skrze čichový region nosní dutiny (olf) až k čichovému laloku mozku (ob). Další zkratky: (cer) mozková hemisféra, (oevc) kanál pro spojovací žíly (v. emissariae), otevírající se do očnice, (otc) dutina pro čichový trakt, (ovc) očnicový žilní kanál, vybíhající z čichové oblasti nosní dutiny do očnice. (Zdroj: Witmer & Ridgely 2009: Figure 6)

    Nyní Zelenitsky, Therrien, Witmer a Ridgely (spolu s ještě jedním autorem, A. McGeem) spojili síly a na ptačí evoluci se zaměřili o něco důkladněji. Ví se, že čichové schopnosti žijících ptáků jsou velice proměnlivé, zatímco o čichu bazálních ptáků (myšleno mimo Neornithes, čili korunní skupinu) neznáme skoro nic. Obecně  se předpokládá (jak je patrné i z výše uvedeného), že čich se zhoršoval spolu s tím, jak se - díky letu - zdokonaloval zrak a prostorová orientace. Aby tuto hypotézu otestovali, zaměřili se Zelenitsky et al. (2011) na relativní velikost čichových laloků, stanovenou jako praktické měřítko pro jemnost čichu. Tento parametr autoři analyzovali u 157 terminálních taxonů žijících i fosilních ptáků a neptačích teropodů. Výsledky? V raných fázích evoluce maniraptoriformů se čich zlepšoval. (Maniraptoriformes jsou nejmenším kladem, který zahrnuje jako "imitátory pštrosů" ze skupiny Ornithomimosauria, tak žijící ptáky. Dále sem spadá i zbytek avialanů, deinonychosauři, oviraptorosauři, alvarezsaur[o]idi a terizinosauři) Během toho, co Zelenitsky et al. (2011) nazývají "přesun od neptačích teropodů k ptákům" (k čemuž v jejich podání evidentně došlo u báze kladu Avialae, tedy se vznikem prvních zvířat blíže příbuzných žijícím ptákům než deinonychosaurům), tento trend ustrnul a k podstatnějším změnám čichových schopností nedocházelo. Po tomto přechodu se ovšem velikost laloků opět začala zvyšovat, což je jasně vidět u raných avialanů a dokonce i prvních moderních ptáků. V pozdějších fázích evoluce neornitů zůstávala velikost čichových laloků stabilní a až u odvozených skupin neoavianů (= všech žijících ptáků bližších vrabci než kachně) došlo k určitému snížení.
    Závěry nové studie jsou překvapivé, ne-li přímo revoluční: důležitost čichu během ptačí evoluce vzrůstala, nikoli klesala. Všimněme si, že tento závěr je v dobrém souladu s výše citovanými studiemi žijících ptáků, které rovněž ukazují, že jejich čich není jakýmsi přežitkem z dob, kdy dinosauři ještě nelétali. Zelenitsky et al. (2011) jsou ovšem ještě dál a snaží se vypátrat, k čemu byl výkonný čich ptákům dobrý. Docházejí k závěru, že dokonalejší čich prvním neornitům umožňoval ve srovnání s bazálními ptáky efektivněji shánět potravu nebo zdokonalit navigaci. Možná tedy Zelenitsky a spol. narazili na další faktor, podílející se na ohromném evolučním úspěchu moderních ptáků. Snad byl právě dokonalejší čich důvodem, proč klad Neornithes přečkal vymírání na přelomu křídy a paleogénu, kdežto hesperorniti, protiptáci nebo létající dromeosauridi ne.

Zdroje:

• Ali F, Zelenitsky DK, Therrien F, Weishampel DB 2008 Homology of the "ethmoid complex" of tyrannosaurids and its implication for the reconstruction of the olfactory apparatus of non-avian theropods. J Vert Paleont 28(1): 123–33
• Brochu CA 2000 A digitally-rendered endocast for Tyrannosaurus rex. J Vert Paleont 20(1): 1–6
• Franzosa JW 2004 Evolution of the brain in Theropoda (Dinosauria). PhD dissertation. Austin, Texas: Univ of Texas. 357 p
• Franzosa JW, Rowe TB 2005 Cranial endocast of the Cretaceous theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis. J Vert Paleont 25(4): 859–64
• Holliday CM, Witmer LM 2008 Cranial kinesis in dinosaurs: intracranial joints, protractor muscles, and their significance for cranial evolution and function in diapsids. J Vert Paleont 28(4): 1073–88
• Nevitt GA 2008 Sensory ecology on the high seas: the odor world of the procellariiform seabirds. J Exp Biol 211: 1706–13
• Rogers SW 1999 Allosaurus, crocodiles, and birds: evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast. Anat Rec 257: 162–73
• Roth TC II, Cox JG, Lima SL 2008 Can foraging birds assess predation risk by scent? Anim Behav 76: 2021–7
• Steiger SS, Fidler AE, Valcu M, Kempenaers B 2008 Avian olfactory receptor gene repertoires: evidence for a well-developed sense of smell in birds? Proc R Soc B 275(1649): 2309–17
• Wimer LM 1990 The craniofacial air sac systetn of Mesozoic birds (Aves). Zool J Linn Soc 100: 327–78
• Witmer LM 1991 Perspectives on avian origins. 427–66 in Schultze H-P, Trueb L, eds, Origins of the higher groups of tetrapods: Controversy and consensus. Ithaca: Cornell Univ Press
• Witmer LM 1999 New aspects of avian origins: roundtable report. In Olson SL, ed, Avian paleontology at the close of the 20th century: Proceedings of the 4th international meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Smithson Contrib Paleobiol 89: 327–34
• Witmer LM 2002 The debate on avian ancestry: phylogeny, function, and fossils. 3–30 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs, Berkeley, CA: Univ of California Press
• Witmer LM, Ridgely RC 2008 The paranasal air sinuses of predatory and armored dinosaurs (Archosauria: Theropoda and Ankylosauria) and their contribution to cephalic structure. Anat Rec 291: 1362–88
• Witmer LM, Ridgely RC 2009 New insights into the brain, braincase, and ear region of tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with implications for sensory organization and behavior. Anat Rec 292(9): 1266–96
• Zelenitsky DK, Therrien F, Kobayashi Y 2008 Olfactory acuity in theropods: palaeobiological and evolutionary implications. Proc R Soc B 276(1657): 667–73
• Zelenitsky DK, Therrien F, Ridgely RC, McGee AR, Witmer LM 2011 Evolution of olfaction in non-avian theropod dinosaurs and birds. Proc R Soc B doi: 10.1098/rspb.2011.0238

    Pokud dinosauří paleontolog uslyší jména jako Feduccia, Martin, Ruben nebo Tarsitano, okamžitě si vybaví jediné - jejich popírání dinosauřího původu ptáků. Na druhou stranu může věřit - a často věří -, že co se týče pozdějších fází ptačí evoluce, jde o nekontroverzní autory či dokonce na slovo vzaté experty. Krátký náhled do ornitologické literatury tento pohled pouze podporuje. Feducciovy práce, především pak jeho knihu The Origin and Evolution of Birds (Feduccia 1996) či její druhou edici (Feduccia 1999), citují i studie celkem odlehlé od problematiky původu ptáků (Groth & Barrowclough 1999; van Tuinen et al. 2000; Hackett et al. 2008; Harshman et al. 2008) či dokonce vysoce technické a specializované články (např. Yu et al. 2002). Martin je na tom podobně - zatímco o jeho práce nemají takový zájem neontologové, v ptačí paleontologii jsou často citovány. Ve výzkumu takových hesperornitů (nelétaví svrchnokřídoví draví ptáci, dříve spojovaní s potápkami a potáplicemi) jde v podstatě o klasickou postavu.

    Může se tedy zdát, že i když nelze tyto autory (shrnované pod akronym BAND, od "Birds Are Not Dinosaurs") brát za bernou minci v otázkách ptačího původu, jinde jde o autority a jejich názory jsou plně v souladu s paleornitologickým mainstreamem. U dinosauřích paleontologů je takový názor zřejmě docela častý, a u ornitologů ještě více. (Krom toho lze předpokládat, že nezanedbatelná část ornitologů sdílí Feducciovy a Martinovy názory i v kontroverzi o ptačím původu.) Pozoruhodné ovšem je, že nejsilnější výhrady proti nim existují tam, kde se obě skupiny protínají. Sem patří např. Luis Chiappe, jehož problémy s Feducciou a spol. sahají daleko za obvyklou oblast konfliktu. Právě tento autor upozorňuje, že pokud bychom měli několika větami shrnout to, co Feduccia a spol. říkají o evoluci ptáků, bylo by to špatně od začátku až do konce - z recenze, kterou na jeho knihu Glorified Dinosaurs (Chiappe 2007) napsal Darren Naish, to vyplývá celkem jasně.

    V tomto článku se pokusím ukázat, v čem všem se ve skutečnosti scénář ptačí evoluce podávaný vůdčími postavami BANDu liší od dnešního stavu znalostí. Těchto bodů není málo a docela jistě nejsou bezvýznamné.

    Přehled nových abstraktů se na blog nedostal již docela dlouho. Stejně jako jindy, i z těchto přehledů jsou vynechány aktuality, ke kterým mám více informací než samotný abstrakt a kterým se proto budu věnovat později samostatně. Sem patří popis kukufeldie, nového ornitopoda, a Dnešní abstrakty představují poměrně rozmanitou směsku a dotýkají se otázky velkého vymírání na konci křídy, příčin morfologických a potravních změn u ornitopodních dinosaurů a dalších specializovaných oblastí. V jednom případě dokonce citovanou práci nelze zařadit do pan-avianní paleontologie, souvislost s ní je ovšem nanejvýš zajímavá.

    Začít si dovolím s popisem nového exempláře ornitopoda Dysalotosaurus lettowvorbecki. Ten spadá mezi dryosauridy, nevelký klad bazálních iguanodontů (Butler et al. 2008a). Pochází ze svrchní jury Tanzánie, přesněji z kimmeridže a známého souvrství Tendaguru. D. lettowvorbecki bývá často považován za další druh dryosaura a místo původního binomenu se tak používá kombinace Dryosaurus lettowvorbecki. Jednou z příjemných věcí ve fylogenetické nomenklatuře, resp. FyloKódu, je ovšem chladný a jaksi formalistický vztah k taxonomickým kategoriím. Na "rodu" není nic skutečného, co by existovalo nezávisle na systematice, zatímco ke kladogenetickým událostem docházelo a dochází. Proto je v podstatě jedno, zda na daný druh budeme odkazovat jako na dryosaura nebo dyzalotosaura: v poslední verzi 4c FyloKód dokonce nabízí i zápis "lettowvorbecki Virchow 1919", který podobné problémy odsouvá jednou pro vždy. Tuhle odbočku k nomenklatuře jsem si prostě nedokázal odpustit, zpět ale k novému výzkumu, který se dyzalotosaura týká. Ten je založen na lebce juvenilního jedince, která už byla popsána v dřívější publikaci (v abstraktu necitované). Od té doby však postoupila dál preparace a aplikován byl i CT sken, takže autoři - Hübner a Rauhut - mohou předložit celou řadu nových informací. Odhaleny dokonce byly i celé nové elementy, a to především ve spodní čelisti. Autoři se také zaměřili na oblast, která v posledních letech hýbe s paleontologií ptakopánvých: ontogenezi. Poté, co jsme viděli synonymizaci tří taxonů pachycefalosaurů a o rok později stejného počtu ceratopsů v důsledku špatně interpretovaných vývojových změn, přicházejí na řadu ornitopodi: zde ale lze zůstat klidný, žádné taxonomické implikace výzkum Hübnera a Rauhuta zřejmě nemá. Jak Dysalotosaurus rostl, protahoval se mu čenich, zmenšila se poměrná velikost očnice (což není nic neobvyklého) a zesilovala se zadní část lebeční klenby. Tyto tendence nejsou patrné jen na lebce jako celku, ale i na každém jednotlivém elementu (což zřejmě znamená postupně se prodlužující nosní kosti a maxillu, čím dál tím tlustší kost temenní apod.). Velmi zajímavá je předložená hypotéza o ontogenetickém posunu v potravních nárocích: juvenilní jedinci mohli být všežraví, větší dospělci pak čistě býložraví. Omnivorie je celkem dobře prokázána u bazálních ptakopánvých, jako jsou heterodontosauridi (Butler et al. 2008b), a určité znaky mířící tímto směrem jsou patrné u báze všech velkých dinosauřích kladů. Dysalotosaurus je však poměrně odvozeným ornitopodem, a tady by byla všežravost překvapující novinkou. (Na druhé straně, Darren Naish by jistě připomněl - jak už to nejednou učinil -, že jen velmi málo zvířat je tak výlučně býložravých, jak si o nich myslíme. Hroši, sloni, jeleni, antilopy, ovce, sirény a celá řádka "býložravých" plazů - ti všichni do svého jídelníčku příležitostně zařazují malé i větší obratlovce, ať už živé nebo mrtvé, a velcí savci mohou být těmito sklony dokonce nebezpeční lidem.) Autoři mají jistě pravdu, když uvádějí, že poznatky získané od dyzalotosaura budou užitečné v dalších studiích o ontogenezi orntiopodů a že dokumentují kritický přechod k vysoce specializovaným, velkotělým a mimořádně uspěšným křídovým hadrosauridům. Morfologické změny v ornitopodním tělním plánu, na jejichž konci hadrosauridi stojí, mají odrážet dokonalou adaptaci na striktní býložravost. K jejich vysvětlení Hübner a Rauhut povolávají fascinující jev známý jako peramorfie. Ten už byl na blogu zmíněn v souvislosti s tyrannosauroidy téměř jako překonaná hypotéza. Peramorfie je opakem známější pedomorfie, tedy udržení si juvenilních znaků až do dospělosti čili opožděná ontogeneze. Příkladem tohoto jevu je např. axolotl mexický a ve fosilním záznamu se obecně jedná o přijatelné vysvětlení, když pozorujeme náhlý pokles tělesných rozměrů beze změn v morfologii. Peramorfie má přesně opačný účinek - nárůst velikosti - a také opačný původ: ontogeneze je zde akcelerovaná a znaky dospělců se objevují už u juvenilních jedinců. Vývoj pak logicky musí pokračovat za dosavadní mez.

    Další z abstraktů je neontologický, což znamená, že se zabývá žijícími zvířaty. Protože největší diverzitu vykazují právě žijící pan-aviani (známe jich přes 10 000 druhů), není to překvapivé. Maina a kolektiv v něm porovnávají ptačí a savčí plíce hned z několika pohledů. Výběr taxonů se přitom může jevit zvláštní. Současná biologie se většinou zajímá o srovnávání ve fylogenetickém kontextu, a tady by vhodnou skupinou byli krokodýli. To, co spojuje savce a ptáky, je endotermie - obě skupiny ji získaly nezávisle na sobě a v obou případech si vynutila mnoho obdobných adaptací. Pokud se na ně zaměříme až moc, lze snadno zjistit, že ptáci a savci jsou vlastně sesterské skupiny - tento výsledek předložil Gardiner (1982) v jedné z raných kladistických analýz amniot. Takovou hypotézu lze ale udržet jen za soustavné ignorace fosilního záznamu, což její zastánci hodlali prezentovat ne za své minus, ale za metodologickou výhodu. Maina a spol. nyní zjišťují, které znaky mají savčí a ptačí plíce společné a které naopak rozdílné. Než se podrobněji zaměřím na popis metod, jaký je uveden v abstraktu, budu se muset rozepsat o ptačí dýchací soustavě. Ne ani tak proto, abych informoval čtenáře, ale především proto, abych informoval sám sebe.

    Ptačí dýchací soustava je komplexní systém, který lze analyzovat z několika různých hledisek. Může to být hledisko anatomické - pak bych probíral důležitost mobilního sterna, zpevnění hrudního koše uncinátnímí výběžky nebo rozmístění vzdušných vaků. Nás teď ale zajímá hledisko fyziologické, tedy výměna plynů a transport kyslíku do krevního oběhu. U savců je základní jednotkou tohoto procesu plicní sklípek neboli alveol, jehož stěna tvoří difúzní bariéru, přes kterou probíhá výměna plynů. U ptáků se stejný proces odehrává ve strukturách zvaných parabronchy nebo také terciální bronchy, jejichž podstata je odlišná: místo komůrek se jedná o další stupeň ve větvení dýchacích cest, které u savců končí průdušinkami. Zatímco např. Homo sapiens má v plících asi 300 milionů alveolů, ptáci si i v nejlepším případě vystačí s ne více než 2000 parabronchy (Brown et al. 1997). Pozoruhodné je, že výměna plynů u ptáků vůbec není ovlivněna tím, jakým směrem se vzduch plícemi pohybuje. Díky tomu ptáci okysličují krev nejen při nádechu, ale i při výdechu, což jejich respirační systém činí podstatně efektivnější než ten savčí. Samotné parabronchy jsou několik milimetrů dlouhé trubičky, hustě nakupené v šestiúhelníkovém uspořádání. Na rozdíl od alveolů, které představují "slepé konce" dýchacích cest, jsou parabronchy průtokové: spojují ventrobronchy, vystupující z posteriorní průdušky (uvnitř plic se jim říká mezobronchy), s dorzobronchy, které se opět napojují na mezobronch, tentokrát anteriorní. Parabronchy tak uzavírají celou smyčku, z čehož by samo o sobě šlo usoudit, že to zásadní (výměna plynů) se odehrává právě zde, a že celá ptačí dýchací soustava je v podstatě průtoková. Každý parabronchus má centrální kanálek (parabronchial lumen) o průměru asi 1 mm, obklopený sítí plyny vyměňující tkáně. Vnitřní stěna kanálku je perforována otvory vedoucími do komůrek (atrií) kolem něj. Do každého atria ústí několik tzv. infundibul a v každém jednotlivém infundibulu zase splývá několik tzv. vzdušných vlásečnic. Z tepen v přepážkách mezi jednotlivými parabronchy se zase odštěpují tepénky a z nich ještě menší krevní vlásečnice, které vnikají do stěny parabronchů a kříží se zde se vzdušnými vlásečnicemi. "Kříží" je zde důležité slovo. Právě díky tomu, že krev a vzduch proudí kolmo na sebe, a ne jako u savců paralelně, nezáleží na tom, jakým směrem vzduch proudí. Pak už je princip stejný jako u savčích plic: díky gradientu tlaků se O2 pasivně uvolní do krve, zatímco CO2 difunduje opačným směrem (z krevních kapilár do vzdušných). Efektivitu procesu ale výrazně ovlivňuje fakt, že u ptáků je difúzní bariéra krev/vzduch o polovinu tenčí, než alveolární membrána savců - jen asi 200 nm. Vzdušné kapiláry se napojují na centrální kanálek a vzduch opouští plíce s menším parciálním tlakem kyslíku, než jaký panuje v okysličené krvi, což je pro savčí dýchací soustavu fyziologicky nemožné (Makanya & Djonov 2009).

    A teď už k samotnému abstraktu. Vedoucí autor příslušné práce, Maina, se problematikou ptačího dýchání zabývá již přinejmenším od osmdesátých let. V novém výzkumu porovnává savčí a ptačí plíce z několika hledisek, mezi které patří: stavba vzdušných a krevních vlásečnic; cirkulační dynamika krve v plicních kapilárách; molekulární, buněčné, biochemické, kompoziční a vývojové vlastnosti systému surfaktantů (surfaktant tvoří výstelku plicních sklípků u savců); způsoby přemisťování jemných a superjemných částic skrze epitelovou bariéru dýchacích cest a konečně interakce mezi těmito částicemi a buňkami v plicních dýchacích cestách. Následující část abstraktu, ve které autoři shrnují výsledky svých výzkumů, je poněkud nepřehledná. Už jen to, s jakým taxonomickým vzorkem autoři pracovali (tedy které savce a ptáky si pro svůj výzkum vybrali), se lze dozvědět jen z útržkovitých informací. V plících pižmovky velké, která zastupovala ptáky, autoři odhalili velké rozdíly mezi vzdušnými a krevními kapilárami. Ty první sestávají z kulatých útvarů propojených dlouhými úzkými segmenty, zatímco ty druhé jsou složeny z opakujících se elementů o délce téměř rovné jejich šířce. Na rozdíl od měkkých plicních vlásečnic savců se ty u ptáků chovají jako tvrdé trubičky. Autoři také zjistili, že nejdůležitějším selekčním tlakem, který ovlivňoval složení a funkci surfaktantů v plících mořských savců, byl tlak vody při potápění. U ptáků jsou nežádoucí částice usazené v plicních dýchacích cestách likvidovány fagocytózou ze strany makrofágů a červených krvinek, u savců se o stejný proces starají dendritické (větvičkovité) buňky sliznic. Na závěr autoři mluví o jakémsi "kompromisním rozvržení" plic, který tomuto orgánu umožňuje vykonávat několik odlišných funkcí - od prosté výměny plynů až po produkci farmakologicky významných látek.

    Další abstrakt je záhadou od začátku až do konce. Vše začíná už jménem žurnálu, ve kterém byl publikován - jde o "AMBA Projekty", přičemž nikdo netuší, co vlastně znamená zkratka AMBA. Podle informací Davida Marjanoviće jde o nepravidelně vydávaný žurnál se sídlem v Bratislavě. Jména slovenských (a také ruských) autorů se v souvislosti s ním objevují podle krátkého hledání opravdu často. Hlavním oborem žurnálu se zdá být paleoentomologie. A aby nebylo otázek málo, v některých citacích je časopis zapsán i jako "Amba projekty", čímž by se vyřešilo tajemství zkratky, ne ale názvu ("projekt Amba" se týká záchrany sibiřských tygrů). Abstrakt každopádně pochází od trojice autorů, kterou vede Peter Vršanský, jehož jméno se zdá být s pochybným žurnálem pevně spjato. (Především díky popisům nových "vyšších taxonů" hmyzu s roztomilou nomenklaturou, jako je např. přidělení jména Skokidae skupině skákajících švábů.) Psán je špatnou angličtinou a zdá se být složen z několika vzájemně nesouvisejících částí; hlavní téma je ale zajímavé: autoři v něm chtějí předložit nepřímou evidenci pro endotermii a socialitu pterosaurů z výzkumu parazitů, kterými tito pan-aviani trpěli.

    Na začátku abstraktu uvádí přehled současné taxonomie hmyzu. Existuje 42 "řádů", z nichž 31 má žijící zástupce. (Mimochodem, entomologie je jedním z posledních oborů biologie, do kterého ještě vůbec nepronikla fylogenetická nomenklatura. Entomologická jména zřejmě budou chybět i v Companion Volume, což není - vzhledem k faktu, jakou část známé diverzity pozemského života hmyz tvoří - zrovna šťastné. Přitom zrovna fakty zmiňované Vršanským a kolektivem pěkně ilustrují, jak zbytečné a zavádějící taxonomické kategorie jsou. S 350 000 druhy je "řád" Coleoptera větší, než celý "kmen" strunatců. "Třída" Aves, ať už si ji definujeme jakkoli, nemá o moc víc než 12 000 druhů.) Autoři se nyní k tomuto seznamu rozhodli přidat nový taxon, Nakridletia, vyhrazený pro velké, bezkřídlé druhohorní parazity pterosaurů. Mezi ně spadá Strashila incredibilis ze svrchní jury Sibiře a druhy Parazila saurica a Vosila sinensis ze střední jury Číny. Na svůj způsob života mají tito paraziti mimořádné rozměry (u strashily přes 6 mm) a podle Vršanského a spol. se jedná o první známé hmyzí ektoparazity. Známější se zdá být pouze Strashila. Ostatní druhy, stejně jako řád Nakridletia, se vůbec neobjevují ve vyhledávačích, což na DML vyvolalo otázku, jak se vůbec Jerry Harris k pochybnému abstraktu dostal. Ale zpět k tématu: Protože Nakridletia disponuje adaptacemi, které se podobají pedikulidním vším, což jsou známí ektoparaziti endotermních a společenských savců (konkrétně hominidních a hylobatidních primátů), autoři vyvozují, že i pterosauři museli být endotermní a snad i společenští.

    Poslední abstrakt, o kterém bych se rád rozepsal trochu podrobněji, se týká vždy vděčného tématu velkého vymírání na konci křídy. Představivost laické veřejnosti a zřejmě i většiny vědců uchvátila představa dopadu asteroidu (nebo jádra komety), po kterém dinosauři - až na moderní ptáky, samozřejmě - vymřeli do několika málo hodin nebo dní. Tato hypotéza má velkou explanační sílu: vysvětluje vrstvičky iridia, nalézané na K/P rozhraní po celém světě, šokem transformovaný křemen a především fakt, že celé vymírání bylo geologicky okamžité, což se nedá říct např. o dekkánském soptění. (Tedy, zdá se být okamžité. Sloan et al. [1986] ovšem navrhli, že vymírání dinosaurů začalo už 7 milionů let před samotnou K/P událostí a bylo tak pozvolné, že dinosauří fosilní záznam pokračuje ještě několik desítek tisíc let do nejranějšího paleogénu.) Je také poměrně elegantní a existuje pro ni vynikající hmotná evidence: 180 km široký kráter v Mexickém zálivu, nazývaný Chicxulub. Na druhou stranu mohlo být vymírání K/P jen vyvrcholením dlouhodobých klimatických trendů (MacLeod et al. 1997), což by lépe vysvětlovalo jeho selektivní podstatu. K nějaké kombinaci dlouhodobých a krátkodobých faktorů by se zřejmě přiklonilo mnoho paleontologů. Pozoruhodná vnitřní diverzita ale existuje i mezi příznivci impaktní teorie. Specifickou skupinu výzkumníků tvoří zastánci několikanásobného impaktu. Pádný argument jim dodali Keller et al. (2004), když ukázali, že chicxulubský impakt ve skutečnosti předchází vymírání o několik set tisíc let a proto jasně nemohl být jeho hlavní příčinou. Typickým reprezentantem této skupiny je např. Chatterjee (1997a,b; Chatterjee et al. 2006), který dlouhodobě obhajuje hypotézu, podle které je zvláštní útvar na oceánském dně západně od Indického poloostrova, zvaný Šiva, ve skutečnosti impaktním kráterem. Pokud ano, byl by ve své kategorii sám a naprosto by zastínil Chicxulub; jeho rozměry jsou totiž zhruba 600 krát 450 km. Geologickou komunitu Chatterjee zatím nepřesvědčil, nejde ale o prvního proponenta dvojitého impaktu. Wolfe (1991) navrhl, že na přelomu křídy a paleogénu zasáhla Zemi na začátku června dvojice bolidů. (Ne, opravdu nejde o vtip. Paleobotanická evidence prý jasně ukazuje na začátek června.) Další impakt by ale musel také zanechat své stopy v podobě kráteru. Jeden takový byl objeven na Ukrajině. Jmenuje se Boltyš a jeho stáří by se opět mělo pohybovat kolem hranice K/P. A právě jím se zabývá další článek, jehož abstrakt zde předkládám.

    Stojí za ním Jolley a spol., tým autorů, který se snaží prozkoumat časový vztah Boltyše s Chicxulubem. Abstrakt nejprve v jedné větě rekapituluje hypotézu vícenásobného dopadu, podle které Zemi na přelomu křídy a paleogénu zasáhla celá sprška asteroidů. To je důležité zmínit - nikdo se nesnaží představit Boltyš jako náhradu Chicxulubu, jen jako současně působící faktor. S kráterem o průměru 24 km je nepravděpodobné, že by šlo o víc než jen o lokální katastrofu. Jolley a kolektiv nyní pomocí palynologické analýzy (rozbor pylů) a delta ¹³C datování usazenin z kráteru ukazují, že flóra, která vyrostla na vyvrženinách z boltyšského impaktu, byla následně zdevastována "pravou" K/P událostí. Posloupnost její následné obnovy je shodná s pozorováními ze Severní Ameriky. Podle autorů boltyšská událost předcházela vznik Chicxulubu jen asi o dva až pět tisíc let, což znamená, že z geologického hlediska obě události proběhly prakticky současně.

Hübner, T. R. & Rauhut, O. W. M. 2010. A juvenile skull of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia), and implications for cranial ontogeny, phylogeny, and taxonomy in ornithopod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/j.1096-3642.2010.00620.x.

A juvenile skull of Dysalotosaurus lettowvorbecki, a basal iguanodontian from the Middle Dinosaur Member (Kimmeridgian) of the Tendaguru Beds (Tanzania), is described and reconstructed in detail. Further preparation and computed tomography scans have uncovered additional and formerly unknown skull elements, especially of the lower jaw. The reconstruction of the skull reveals ontogenetic differences to earlier reconstructions, which were based on specimens of relatively older individuals. The most notable ontogenetic changes in Dysalotosaurus are a relative lengthening of the muzzle, a decrease in the relative size of the orbit, and a straightening of the posterior skull roof. Additionally, ontogenetic variations were found in many single elements of the skull, all of which reflect the three main tendencies described above. Furthermore, there might have been an ontogenetic change in the diet, from omnivorous juveniles to fully herbivorous adults. The results of this study will help to evaluate ontogenetic stages in other ornithopods, and will shed light on a crucial stage of ornithopod evolution that culminated in the highly specialized and diverse hadrosaurs of the Cretaceous. Many of the evolutionary changes seen in this lineage can be attributed to peramorphism, and probably reflect a perfection of the adaptation towards an obligatory herbivorous diet.

Jolley, D., Gilmour, I., Gurov, E., Kelley, S. & Watson, J. 2010. Two large meteorite impacts at the Cretaceous-Paleogene boundary. Geology 38: 835-838.

The end-Cretaceous mass extinction has been attributed by most to a single asteroid impact at Chicxulub on the Yucatán Peninsula, Mexico. The discovery of a second smaller crater with a similar age at Boltysh in the Ukraine has raised the possibility that a shower of asteroids or comets impacted Earth close to the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) boundary. Here we present palynological and δ¹³C evidence from crater-fill sediments in the Boltysh impact crater. Our analyses demonstrate that a post-impact flora, formed on the ejecta layer, was in turn devastated by the K-Pg event. The sequence of floral recovery from the K-Pg event is directly comparable with that in middle North America. We conclude that the Boltysh crater predated Chicxulub by ∼2–5 k.y., a time scale that constrains the likely origin of the bodies that formed the two known K-Pg craters.

Maina, J. N., West, J. B., Orgeig, S., Foot, N. J., Daniels, C. B., Kiama, S. G., Gehr, P., Mühlfeld, C., Blank, F., Müller, L., Lehmann, A., Brandenberger, C. & Rothen-Rutishauser, B. 2010. Recent advances in understanding some aspects of the structure and function of mammalian and avian lungs. Physiological and Biochemical Zoology 83(5): 792-807. 

Recent findings are reported about certain aspects of the structure and function of the mammalian and avian lungs that include (a) the architecture of the air capillaries (ACs) and the blood capillaries (BCs); (b) the pulmonary blood capillary circulatory dynamics; (c) the adaptive molecular, cellular, biochemical, compositional, and developmental characteristics of the surfactant system; (d) the mechanisms of the translocation of fine and ultrafine particles across the airway epithelial barrier; and (e) the particle‐cell interactions in the pulmonary airways. In the lung of the Muscovy duck Cairina moschata, at least, the ACs are rotund structures that are interconnected by narrow cylindrical sections, while the BCs comprise segments that are almost as long as they are wide. In contrast to the mammalian pulmonary BCs, which are highly compliant, those of birds practically behave like rigid tubes. Diving pressure has been a very powerful directional selection force that has influenced phenotypic changes in surfactant composition and function in lungs of marine mammals. After nanosized particulates are deposited on the respiratory tract of healthy human subjects, some reach organs such as the brain with potentially serious health implications. Finally, in the mammalian lung, dendritic cells of the pulmonary airways are powerful agents in engulfing deposited particles, and in birds, macrophages and erythrocytes are ardent phagocytizing cellular agents. The morphology of the lung that allows it to perform different functions—including gas exchange, ventilation of the lung by being compliant, defense, and secretion of important pharmacological factors—is reflected in its “compromise design.”

Vršanský, P., Ren, D. & Shih, C. 2010. Nakridletia ord. n. -- enigmatic insect parasites support sociality and endothermy of pterosaurs. AMBA Projekty 8(1): 1-16.

Orders are gross formal ranks of insects. All ~350.000 named species of beetles belong to the single order Coleoptera; moths, skippers and butterflies form the order Lepidoptera. All solitary, social and parasitic wasps, with bees and ants are housed within Hymenoptera. Altogether, insects are placed within 42 orders (Rasnitsyn & Quicke 2002), of which 31 are living (Klass et al. 2002). Parasitic fleas and lice (Siphonaptera, Phthiraptera), predatory ice-crawlers and gladiators (Grylloblattodea, Mantophasmatodea) are all wingless as well as about 5% of insect species (Whiting et al. 2003).
Parasitism and/or wingless require a general morphological reorganisation and thus the absence of insect orders parasitising extinct sauria was surprising. Now we designate a new insect order, Nakridletia, for excelently preserved Strashila incredibilis Rasnitsyn, 1992 (Strashilidae), Parazila saurica Vršanský et Ren, gen. et sp.n. and Vosila sinensis Vršanský et Ren, gen. et sp. n. (Vosilidae) - giant pterosaur parasites from the Upper Jurassic of Siberia (Rasnitsyn 1992) and the Middle Jurassic of China (Ren et al. 2002, Rasnitsyn & Zhang 2004, Chen et al. 2004, Liu et al 2004, Gao & Ren 2006) respectively. The latter also represents the oldest direct evidence for ectoparasitism.

Pediculid lice-like adaptations, characteristic for infestation of stenothermous, restricted to endotherm social hominoids (Ferris 1951), indicate endothermy and perhaps also the sociality of pterosaurs.

Xing, L.-D., Harris, J. D., Wang, K.-B. & Li, R.-H. 2010. An Early Cretaceous non-avian dinosaur and bird footprint assemblage from the Laiyang Group in the Zhucheng basin, Shandong Province, China. Geological Bulletin of China 29(8): 1105-1112.

Diverse non-avian dinosaur (sauropod and ornithopod) and bird tracks occur in the Lower Cretaceous Yangjiazhuang Formation at the Zhangzhuhewan village track site in Zhucheng Basin, Shandong Province, China. Non-avian dinosaur tracks at this tracksite are heavily deformed, having been registered in waterlogged sediment. Sauropod pes and manus impressions, made by a slowly advancing track maker, are roughly equal in area. The ornithopod tracks are of the generalized Iguanodon-hadrosaur morphotype. The bird tracks are unlike other Mesozoic bird tracks from China, but are similar to the shorebird-like ichnotaxon Jindongornipes. Of tracks previously reported from the Laiyang Group, Laiyangpus is of uncertain affinity and its type specimen has been lost, and Paragrallator is referable to Anchisauripus isp. The new tracks described herein further increase the known dinosaur diversity in eastern Shandong Province.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/06/tet_zoo_picture_of_the_day_11.php
• http://people.eku.edu/ritchisong/RITCHISO/birdrespiration.html
• Brown, R. E., Brain, J. D. & Wang, N. 1997. The avian respiratory system: A unique model for studies of respiratory toxicosis and for monitoring air quality. Environmental Health Perspectives 105(2): 188-200.
• Butler, R. J., Porro, L. B. & Norman, D. B. 2008b. A juvenile skull of the primitive ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki from the 'Stormberg' of Southern Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3): 702-711.
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008a. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40.
• Chatterjee, S. 1997a. The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 312 pp.
• Chatterjee, S. 1997b. Multiple impacts at the KT boundary and the death of the dinosaurs. Proceedings of the 30th International Geological Congress 26: 31-54.
• Chatterjee, S., Guven, N., Yoshinobu, A. & Donofrio, R. 2006. Shiva Structure: a possible KT boundary impact crater on the western shelf of India. Museum of Texas Tech University Special Publications 50: 39 p.
• Gardiner, B. G. 1982. Tetrapod classification. Zoological Journal of the Linnean Society 74(3): 207-232
• Keller, G., Adatte, T., Stinnesbeck, W., Rebolledo-Vieyra, M., Fucugauchi, J. U., Kramar, U. & Stueben, D. 2004. Chicxulub impact predates the K-T boundary mass extinction. Proceedings of the National Academy of Sciences 101(11): 3753-3758.
• MacLeod, N., Rawson, P. F., Forey, P. L., Banner, F. T., Boudagher-Fadel, M. K., Bown, P. R., Burnett, J. A., Chambers, P., Culver, S., Evans, S. E., Jeffery, C., Kaminski, M. A., Lord, A. R., Milner, A. C., Milner, A. R., Morris, N., Owen, E., Rosen, B. R., Smith, A. B., Taylor, P. D., Urquhart, E. & Young, J. R. 1997. The Cretaceous–Tertiary biotic transition. Journal of the Geological Society 154(2): 265–292.
• Makanya, A. N. & Djonov, V. 2009. Parabronchial angioarchitecture in developing and adult chickens. Journal of Applied Physiology 106: 1959–1969.
• Sloan, R. E., Rigby, K., Van Valen, L. M. & Gabriel, D. 1986. Gradual dinosaur extinction and simultaneous ungulate radiation in the Hell Creek formation. Science 232(4750): 629–633.
• Virchow, H. 1919. Atlas and Epistropheus bei den Schildkröten. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1919: 303-332.
• Wolfe, J. A. 1991. Palaeobotanical evidence for June 'impact winter' at the Cretaceous/Tertiary boundary. Nature 352(6334): 420–423.

    Týden ptakopánvých na okamžik přeruším dalším článkem podávajícím shrnutí aktuálních studií. Nové vydání prestižního časopisu Journal of Vertebrate Paleontology 30(4) se sešlo s několika zajímavými publikacemi z dalších paleontologických žurnálů. Dva abstrakty týkající se pan-avianů jsem ale zámerně vynechal, rád bych o nich totiž napsal delší články. Jde o výzkum Scannelly a Hornera, který synonymizuje dva dobře známé rohaté dinosaury, triceratopa a torosaura, a dokazuje, že jde o různá ontogenetická stadia jediného druhu. Tento výzkum pokračuje v nedávno započaté tendenci redukovat - na základě lepších poznatků o ontogenetické proměnlivosti - diverzitu marginocefalů, jejímž výsledkem je mj. pokus o synonymizaci pachycefalosaura, stygimolocha a drakorexe z minulého roku, za nímž opět stojí Horner (Horner & Goodwin 2009). Druhá práce pochází od autorů ze sousedního Polska a zabývá se anatomií silesaura, býložravého svrchnotriasového dinosauriforma, který je dobrou ukázkou rané pan-avianní diverzity.

    Ptakopánvých dinosaurů se přesto dotýká alespoň jedna z nových prací. Stojí za ní, jako jeden ze dvou spoluautorů, Pascal Godefroit, jehož jméno je známo z mnoha prací o hadrosauridech ze severovýchodní Asie, především pak z ruské Sibiře. V jedné ze svých prací (Godefroit et al. 2008) ukázal, že ještě v nejpozdnější svrchní křídě existovaly na území dnešní Kamčatky dinosauří ekosystémy, které se svou rozmanitostí nijak nezadaly s lépe prozkoumanými a především podstatně teplejšími souvrstvími typu Hell Creek. Godefroit se však neomezuje jen na východoasijské hadrosauridy: už dříve nabídl revizi pochybného belgického neoceratopa druhu Craspedodon lonzeensis (Godefroit & Lambert 2003) a nyní se zaměřil na ornitopody ve fosilním záznamu svrchnokřídového Bulharska. V jeskynním systému Labirinta na jeho severozápadě totiž byly objeveny neartikulované fosilizované kosti, jejichž stáří odpovídá poslední, nejpozdnější fázi maastrichtu - geologického stupně bezprostředně předcházejícímu K/P rozhraní. Materiál tvoří distální (v tomto případě spodní) část levé stehenní kosti, pravá kost holenní, proximální (vrchní) část pravé kosti lýtkové, levý druhý metatarzál, distální prstní článek čtvrtého prstu levé nohy, proximální konec druhého metakarpálu a centrum blíže neurčeného ocasního obratle. Všechny fosilie patří ornitopodovi a s vysokou pravděpodobností zástupci kladu Hadrosauroidea (tvořeného všemi ornitopody blíže příbuznými např. lambeosaurovi, parasaurolofovi nebo hadrosaurovi než iguanodonovi). Které apomorfie autory k tomuto závěru dovedly, není v abstraktu uvedeno. Všechny kosti zřejmě patřily poměrně malým jedincům, zda to však byla mláďata nebo se jen jednalo o důsledek ostrovního nanizmu - konec konců, trpasličí sauropod Magyarosaurus také pochází z maastrichtu a ze sousedního Rumunska - autoři nezjistili. Rozřešení této otázky bude vyžadovat histologickou analýzu. Závěr abstraktu poukazuje na rozšíření hadrosauroidního materiálu v pozdním maastrichtu celé Evropy a odvozuje z toho, že právě z tohoto kladu pocházeli dominantní suchozemští býložravci tohoto území a období.

    Neméně zajímavá je práce vedená Kikuchim, která je v podstatě myšlenkovým cvičením snažícím se určit příčinu selektivního vymírání na hranici K/P. Vzorec toho vymírání údajně ukazuje na kombinaci náhlých, krátkodobých příčin a dlouhotrvajících tendencí. Zopakován je známý fakt, že impaktní teorie neobjasňuje selektivitu vymírání, a je uveden klasický případ neptačích dinosaurů a ptáků (přestože existují i ilustrativnější příklady, jejichž vymření/přežití je ještě překvapivější, a také navzdory tomu, že ze samotných ptáků přežili z neznámých důvodů jen neornitini). Autoři také připomínají, že velmi málo diskutovaný je obsah ozónu (O₃) v post-impaktovém ovzduší. Tento plyn přitom už v množství řádově desetitisícin promile působí v troposféře toxicky. Kikuchi a Vanneste se tedy pokusili o rekunstrukci uhlíkového cyklu a dalších faktorů (vyvážení uhlíkových izotopů, chemické důsledky dopadu) ovlivňujících složení post-impaktové troposféry. Zjistili, že fotochemické reakce zapříčinily na úrovni země takový obsah ozónu, který byl sice nízký v měřítku tisícin promile, ale mnohokrát vyšší než dnešní koncentrace (0,00004 promile). Zastoupení ozónu v troposféře ohrožovalo život; dýchací soustavy všech suchozemských obratlovců tehdy trpěly podrážděním. Důvody, proč se s ním ale některé skupiny dokázaly vyrovnat a další ne, jsou podle autorů následující: faktory, které snižovaly nebezpečí vyplývající z nadměrného obsahu O₃, jako je proměnlivá koncentrace v průběhu dne, rychlé rozpouštění ve vodě a rozklad díky katalytickým efektům v půdě, se zkombinovaly s různými charakteristikami způsobu života (obývané prostředí, zimní/letní spánek apod.) a vznikly nové proměnné, určující podíl přeživších jedinců mezi jednotlivými taxony. Autoři toto skládání faktorů prověřili a vyšlo jim, že vysoké šance na přežití měli obojživelníci, středně vysocí až vysocí ptáci, placentálové, vačnatci a semiakvatičtí plazi (tedy např. krokodýli). U vejcorodých savců a veškerých suchozemských savců bylo přežití středně pravděpodobné až nepravděpodobné a u neptačích dinosaurů byla pravděpodobnost nulová.

    Nemohou samozřejmě chybět ani nové práce o ptácích: dvě z nich jsou přitom zaměřeny na ty fosilní, třetí je evolučně-developmentární a pracuje s žijícími ptáky. 

    Na dromaeosauridy, konkrétně druh Deinonychus antirrhopus, se zaměřil kolektiv vedený P. Gignacem. Ze západoamerického souvrství Cloverly je totiž hlášen objev nového exempláře ornitopoda druhu Tenontosaurus tilletti, jehož kosti nesou známky poranění způsobeného zřejmě deinonychovými čelistmi. Některé otisky zubů mají podobu hlubokých otvorů, proražených skrz na skrz kompaktní kostní kůrou dlouhých kostí. Právě ty poskytují vzácnou příležitost odhadnout sílu stisku. Experimenty prokázali, že potřebnou hloubku průrazu by měly zuby v čelisti stisklé silou 4100 newtonů a v nejdistálnějším místě by na zub musela působit síla ještě dvakrát větší. Pro srovnání, dospělý americký aligátor dosáhne síly skusu až 9450 newtonů (Erickson et al. 2003), což je horní hodnotě pro deinonycha pozoruhodně blízko. Stisk velkých masožravých savců je však menší. Autoři konstatují, že i když stále není jasné, jakou úlohu přesně měly v získávání potravy deinonychovy zuby a drápy, evidence pro to, že tento relativně malý teropod dokázal prokousnout kost, je dostatečná.

    Se studií zaměřenou na ptačí faunu z madagarského souvrství Maevarano přichází O'Connor společně s Catherine Forster, vedoucí autorkou původního popisu rahonavise, létajícího (?) dromaeosaurida, který byl nalezen právě zde (Forster et al. 1998). Maevarano, součást většího geologického celku Mahajanga Basin, se vyznačuje velkou rozmanitostí suchozemských a sladkovodních obratlovců, mezi nimiž nechybí ani početní avialani. Dosavadní výzkum jejich materiálu vyústil v popis taxonů Rahonavis a Vorona (přičemž rahonavisova příslušnost k Avialae je dnes přinejlepším pochybná). Z dalších fosilií - včetně dvou synsaker a mnoha kostí končetin - lze ale usoudit na přítomnost minimálně pěti dalších ptáků, nespadajících do korunního kladu (= skupiny tvořené všemi žijícími zástupci, jejich nejmladším společným předkem a všemi potomky tohoto předka). Studie tak nabízí podrobný morfologický popis dvou pažních kostí, příslušejících zřejmě rahonavisovi, a různých kostí z končetin vorony (kosti pažní a loketní, tibiotarzů a tarzometatarzů). Téměř kompletní karpometakarpus, kde je "malý" metakarpál ve skutečnosti delší než ten "velký", dokumentuje přítomnost enantiornita (další ze znaků, který je u této přesně opačný než u žijících ptáků a jejich příbuzných [euornitů], a tedy další dobrá ukázka toho, že Walker [1981] měl při výběru jména šťastnou ruku: Enantiornithes doslova znamenají "protiptáci"). Znaky enantiornitů vykazují i dvě menší pažní kosti, ulna, femur a tarzometatarzus. Dva další izolované humery a jedno synsakrum patří zřejmě ornituranovi (pokud O'Connor a Forster používají Chiappeho definici, což se zdá být nejpravděpodobnější, znamená to, že jde o zástupce skupiny vymezené na kladogramu hesperornisem a žijícími ptáky). Synsakrum je význačné přítomností výrazných, příčně orientovaných lumbosakrálních kanálků. U žijících ptáků jde o segmentované žlábky v kosti, nacházející se na vnitřní straně páteřního kanálu a zakryté míšními plenami, které vypadají podobně jako půlkruhovité kanálky v uchu a zřejmě i slouží k podobnému účelu (Necker 2005). U fosilie je něco takového odhaleno poprvé. Ukázalo se tím, že i z tvrdých tkání lze odvodit zásadní senzorimotorické adaptace - tato se konkrétně zdá být spjata s bipedním pohybem ptáků a přispívá k větší rovnováze při pohybu po zemi. Maevarano má díky těmto novým objevům jednu z velikostně i fylogeneticky nejrozmanitějších avifaun křídové Gondwany. Vyskytoval se zde bazální pygostylian (což znamená krátkoocasého ptáka spadajícího mimo klad Ornithothoraces, tedy mimo pokročilé, aktivní letce; do této kategorie patří např. konfuciusornitidi a sapeornitidi), "protipták", ornitotoracin jiný než protiptačí (což v praxi znamená buď bazálního, nebo blíže neurčeného euornita) a člen odvozeného kladu Ornithurae (sensu Chiappe). Až do konce druhohor tedy na Madagaskaru koexistovalo mnoho různých skupin primitivních ptáků. Zajímavé je, že autoři použili v abstraktu slovní spojení "minimálně do konce druhohor", což je pozoruhodná narážka (v pravém významu slova pozoruhodná) - z pozdějších období totiž dosud není znám jakýkoli jiný než moderní, neornitinní pták.

    A konečně, ani poslední dvě práce nejsou bez zajímavosti. Za jednou z nich stojí Varricchio, uznávaná autorita, co se dinosauřích vajec a reprodukce vůbec týče, za druhou pak tým japonských autorů. První studie důkladně reviduje záznam dinosauřích vajec z montanského souvrství Two Medicine a prezentuje celkem čtyři nová jména s označeními "oogen. et oosp. nov." (nový "rod" a druh založený na fosilizovaných vejcích) nebo "oosp. nov". Namba a kolektiv zase ukazují, jak dochází u ptačího embrya ke srůstu tří válcovitých tělísek tvořených periostální kostí (ze které později vznikne okostice skutečné kosti) a vzniku tarzometatarzu. Tento proces má přitom značný paleontologický význam: zrovna zde se očekává, že ontogeneze opakuje fylogenezi.

Gignac, P. M., Makovicky, P. J., Erickson, G. M. & Walsh, R. P. 2010. A description of Deinonychus antirrhopus bite marks and estimates of bite force using tooth indentation simulations. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1169-1177.

We report the discovery of a specimen of Tenontosaurus tilletti from the Cloverly Formation that bears lesions we interpret as bite marks of Deinonychus antirrhopus. Some of the bite marks are in the form of exceptionally deep punctures through the long bone cortices. These provide a rare opportunity to estimate the bite-force capacities of this taxon through tooth indentation simulations. These experiments showed that approximately 4100 N of bite force were required to generate one of the bite marks, and 8200 N would have been generated simultaneously at a distal-most tooth position. These values are higher than those reported for large carnivoran mammals but similar to values recorded for comparably sized crocodilians. Although current evidence does not indicate how D. antirrhopus actually used its claws and teeth to acquire prey resources, it is clear that large individuals were capable of generating forces great enough to bite through bone.

Godefroit, P. & Motčurova-Dekova, N. 2010. Latest Cretaceous hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) remains from Bulgaria. Comptes Rendus Palevol. doi: 10.1016/j.crpv.2010.05.003.

Disarticulated dinosaur bones have been discovered in a fossiliferous lens in the Labirinta Cave, southwest of the town of Cherven Bryag, in NW Bulgaria. This cave is formed within marine limestones belonging to the Kajlâka Formation of Latest Cretaceous age. Associated fossils and Sr isotopy suggest that the fossiliferous sediments belong to the uppermost part of the Upper Maastrichtian. The dinosaur bones discovered in this lens include the distal portion of a left femur, a right tibia, the proximal part of a right fibula, a left metatarsal II, the second or third phalanx of a left pedal digit IV, the proximal end of a second metacarpal, and a caudal centrum. All the bones undoubtedly belong to ornithopod dinosaurs and more accurately to representatives of the hadrosauroid clade. All belong to small-sized individuals, although it cannot be assessed whether they belong to juveniles or small-sized adults, pending histological analyses. Hadrosauroid remains have already been discovered in Late Maastrichtian marine sediments from western, central and eastern Europe, reflecting the abundance of these dinosaurs in correlative continental deposits. Indeed, hadrosauroids were apparently the dominating herbivorous dinosaurs in Eurasia by Late Maastrichtian time.

Jackson, F. D. & Varricchio, D. J. 2010. Fossil eggs and eggshell from the lowermost Two Medicine Formation of western Montana, Sevenmile Hill locality. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1142-1156.

In the last 30 years, the Two Medicine Formation of western Montana has provided a wealth of information about dinosaur reproductive biology. Here, we describe a fossil egg-bearing stratum that occurs approximately 105 m above the base of the formation. This site in the Sevenmile Hill outcrops south of Choteau, Montana, lies immediately above a volcanic tuff and bentonite, dated as 80.0 Ma. Spherulitic eggshells from a quarry at this locality are similar to Spheruprismatoolithus candensus Bray, 1999, which were assigned to the oofamily Prismatoolithidae. However, we refer this eggshell to the Spheroolithidae Zhao, 1979, as Spheroolithus choteauensis, oosp. nov. The quarry also produced Triprismatoolithus stephensi, oogen. et oosp. nov. These symmetrical 30 mm 75 mm prismatic eggs exhibit three structural layers of calcite and round tubercles on the shell surface. Four additional ootaxa occurred at the First Find Microsite (OTM 99-19): Prismatoolithus hirschi, oosp. nov.; Tubercuoolithus tetonensis, oogen. et oosp. nov.; Continuoolithus canadensis Zelenitsky et al., 1996; and Krokolithes Hirsch, 1985. Spheroolithus choteauensis, T. stephensi, P. hirschi, T. tetonensis, and Krokolithes are unique to the lowermost Two Medicine Formation, whereas C. canadensis may occur elsewhere in the middle and upper strata of the Two Medicine and Oldman formations of Montana and Alberta, respectively. Although poorly represented by dinosaur osteological remains, the lower Two Medicine Formation locality yields egg types that suggest a significant difference in faunal composition compared to the middle and upper portions of the formation.

Kikuchi, R. & Vanneste, M. 2010. A theoretical exercise in the modeling of ground-level ozone resulting from the K-T asteroid impact: its possible link with the extinction selectivity of terrestrial vertebrates. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 288(1-4):14-23.

The extinction pattern of the Maastrichtian indicates that long-term and short-term events contributed to the Cretaceous–Tertiary (K–T) mass extinction at 65 Ma. However, it is not clear how the impact events are linked with the extinction selectivity; e.g. non-avian dinosaurs became extinct, whereas birds survived. The post-impact air quality is discussed, and attention is focused on the then land vertebrates. Although ground-level (tropospheric) O₃ is a powerful irritant on the order of 0.1 ppm toxicity, the presence of ground-level O₃ has hardly been considered since the K–T impact theory was reported about 30 years ago. Under the post-impact conditions reconstructed by simulating the carbon cycle (including isotope balance) and impact chemistry, a trajectory model suggests that the then photochemical reactions formed ground-level O₃ whose concentration was apparently low at ~ 1.0 ppm, but it is much greater than the current level of ~ 0.04 ppm: that is, an O₃ concentration above the health-threatening level persisted on the ground after the K–T impact. All land vertebrates must have suffered from respiratory O₃ irritation at the time. However, analysis suggests that variables of O₃ characteristics – hourly variation, short half-life in water and decomposition due to catalytic effects in soil – were randomly combined with variables of lifestyle features such as habitat, torpor, etc. to form new variables (i.e. survival rates): a high survival probability for amphibians; middle/high probabilities for semi-aquatic reptiles, mammals and birds; low/middle probabilities for marsupials and terrestrial reptiles; and a zero probability for non-avian dinosaurs.

Namba, Y., Yamazaki, Y., Yuguchi, M., Kameoka, S., Usami, S., Honda, K. & Isokawa, K. 2010. Development of the tarsometatarsal skeleton by the lateral fusion of three cylindrical periosteal bones in the chick embryo (Gallus gallus). Anatomical Record. doi: 10.1002/ar.21179.

An avian tarsometatarsal (TMT) skeleton spanning from the base of toes to the intertarsal joint is a compound bone developed by elongation and lateral fusion of three cylindrical periosteal bones. Ontogenetic development of the TMT skeleton is likely to recapitulate the changes occurred during evolution but so far has received less attention. In this study, its development has been examined morphologically and histologically in the chick, Gallus gallus. Three metatarsal cartilage rods radiating distally earlier in development became aligned parallel to each other by embryonic day 8 (ED8). Calcification initiated at ED8 in the midshaft of cartilage propagated cylindrically along its surface. Coordinated radial growth by fabricating bony struts and trabeculae resulted in the formation of three independent bone cylinders, which further became closely apposed with each other by ED13 when the periosteum began to fuse in a back-to-back orientation. Bone microstructure, especially orientation of intertrabecular channels in which blood vasculature resides, appeared related to the observed rapid longitudinal growth. Differential radial growth was considered to delineate eventual surface configurations of a compound TMT bone, but its morphogenesis preceded the fusion of bone cylinders. Bony trabeculae connecting adjacent cylinders emerged first at ED17 in the dorsal and ventral quarters of intervening tissue at the mid-diaphyseal level. Posthatch TMT skeleton had a seemingly uniform mid-diaphysis, although the septa persisted between original marrow cavities. These findings provide morphological and histological bases for further cellular and molecular studies on this developmental process

O'Connor, P. M. & Forster, C. A. 2010. A Late Cretaceous (Maastrichtian) avifauna from the Maevarano Formation, Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1178-1201.

Recent field efforts in the Mahajanga Basin of northwestern Madagascar have recovered a diverse Late Cretaceous terrestrial and freshwater vertebrate fauna, including a growing diversity of avialans. Previous work on associated bird skeletons resulted in the description of two named avialans (Rahonavis, Vorona). Other materials, including two synsacra and numerous appendicular elements, represent at least five additional taxa of basal (non-neornithine) birds. Among the materials described herein are two humeri tentatively referred to Rahonavis and numerous elements (e.g., humeri, ulnae, tibiotarsi, tarsometatarsi) assigned to Vorona. A near-complete carpometacarpus exhibits a minor metacarpal that exceeds the major metacarpal in length, documenting an enantiornithine in the fauna. Moreover, two additional, small humeri, an ulna, a femur, and a tarsometatarsus also compare favorably with enantiornithines. Finally, two other isolated humeri and a synsacrum are referable to Ornithurae. The latter specimen is notable in the presence of distinct, transversely oriented lumbosacral canals along the inner surface of the bony neural canal. This reveals for the first time a hard-tissue correlate of an anatomical specialization related to increased sensorimotor integration, one likely related to the unique form of avialan bipedal locomotion. Bird fossils recovered from the Maevarano Formation document one of the most size- and phylogenetically diverse Cretaceous-age Gondwanan avifaunas, including representative (1) basal pygostylian, (2) enantiornithine, (3) nonenantiornithine, ornithothoracine, and (4) ornithurine taxa. This Maastrichtian avifauna is notable in that it demonstrates the co-existence of multiple clades of basal (non-neornithine) birds until at least the end of the Mesozoic.

Zdroje:

• Erickson, G. M, Lappin, A. K. & Vliet, K. A. 2003. The Ontogeny of bite-force performance in American alligator (Alligator mississippiensis). Journal of Zoology 260: 317-327.
• Forster, C. A., Sampson, S. D., Chiappe, L. M. & Krause, D. W. The theropod ancestry of birds: New evidence from the Late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915-1919.
• Godefroit, P., Golovněva, L., Ščepetov, S., Garcia, G. & Aleksejev, P. 2008. The last polar dinosaurs: high diversity of latest Cretaceous arctic dinosaurs in Russia. Naturwissenschaften 96(4): 495-501.
• Godefroit, P. & Lambert, O. 2003. A re-appraisal of Craspedodon lonzeensis Dollo, 1883 from the Upper Cretaceous of Belgium: the first record of a neoceratopsian dinosaur in Europe? Bulletin de l'Institut royal des Sciences naturelles de Belgique, Sciences de la Terre 77: 83–93.
• Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2009. Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626.
• Necker, R. 2005. The structure and development of avian lumbosacral specializations of the vertebral canal and the spinal cord with special reference to a possible function as a sense organ of equilibrium. Anatomica Embryologica 210(1): 59-74.
• Walker, C. A. 1981. New subclass of birds from the Cretaceous of South America. Nature 292:51-53.