pan-Aves


Zleva doprava: ara hyacintový (Anodorhynchus hyacinthinus), zdroj: flickr.com (JMJ32); Gigantoraptor a Alectrosaurus, autor Luis V. Rey

Stegoceras v PLoS ONE: pachycefalosauři přece jen trkali a opravdu divně rostli

    PLoS ONE je dinosauřím nadšencům dobře známý: především jako "proof of concept" online žurnál, publikující práce vysoké kvality pod modelem open access, díky němuž si je může zcela zdarma přečíst každý, kdo o ně projeví zájem. Papír je potřeba jen k tomu, aby popisy nových taxonů splnily poněkud zastaralé požadavky ICZN. Autoři publikující v PLoS ONE nejsou limitováni prostorem a mohou tedy každý objev rozebrat tak podrobně, jak jen uznají za vhodné. Stejně tak obrazový materiál může být prezentován v kvalitě, kterou jinde nevidíme, což velmi dobře využijí právě paleontologické studie.
    V uplynulých dvou měsících se v PLoS ONE objevilo hned několik zajímavých prací o dinosaurech. Protože spolu opravdu nemají společného víc, než místo publikace, nebudu z nich sestavovat sérii (jako byla např. ta o konfliktu molekul s morfologií). Dva z nich jsou si ovšem tak blízké, že jsem je přeci jen do jednoho článku spojil: v rozmezí dvou dní byly ve stejném periodiku publikovány dvě práce, zabývající se pachycefalosaurem (tlustolebým dinosaurem) stegocerasem. Právě ty se v nynějším článku snažím shrnout.

1. Snively & Theodor (2011) o pachycefalosauřím trkání 

    Pachycefalosauři jsou malou, avšak velmi výraznou skupinou malých až středně velkých ptakopánvých dinosaurů, podle dnešních hypotéz blízce příbuzných rohatým ceratopsům. Přestože jsou nejlépe známi svou "kupolí" na hlavě, tvořenou extrémně zesílenými čelními a temenními kostmi, ne všichni známí zástupci této skupiny tímto znakem disponují, a to i přesto, že samo jméno Pachycephalosauria znamená doslova "tlustohlaví ještěři.
    Historicky byla poměrně oblíbená hypotéza, že pachycefalosauři užívali zesílené lebeční kosti k podobným soubojům, jako dnešní ovce tlustorohé (Ovis canadensis) nebo antilopy chocholatky, které sdílí s pachycefalosaury velmi tlusté, zaoblené kosti čelní. Dinosauří renezance 70. let, v níž paleontologové poprvé po dlouhé době začali o dinosaurech uvažovat jako o aktivních zvířatech, podobných spíše dnešním savcům než krokodýlům, rychle přijala hypotézu o trkání za svou. Sues (1978) např. demonstroval její biomechanickou přijatelnost na plexisklových modelech. Jenže jako tomu bylo i s jinými, často až příliš "heretickými" myšlenkami dinosauří renezance, ani představa pachycefalosaurů svádějících souboje prudkými údery hlavou o hlavu nepřečkala důkladnější rozbor. Zamítla ji histologická studie Goodwina a Hornera (2004), podle níž takovou činnost nedovolovala struktura kupole, v níž se pod povrchovou vrstvou kompaktní kosti skrývají sloupcovité trámečky (trabeculae) kolmé na vnější povrch dómu. Jiné práce ale tento výsledek zpochybnily: Snively & Cox (2008) argumentovali, že pokud by kostěnou kupoli pokrývala dostatečně silná vrstva rohoviny, nemožné by to být nemuselo; a trámcovitá struktura mohla být elastičtější, než si Goodwin a Horner mysleli. Farke (2008) zase s využitím metody konečných prvků ukázal, že lebeční dutiny u kozy domácí (Capra hircus) nezpůsobují snížení mechanické zátěže při nárazu, jak se dosud myslelo – ba právě naopak, modely s kompaktními čelními kostmi vykazovaly menší zátěž, a modely s vyklenutými, tlustými čelními kostmi často dokonce ještě menší. Hypotéza, že lebeční dutiny nebo kosti, které tyto dutiny ohraničují, dovedou absorbovat šok, tak byla jeho daty spíše vyvrácena. Absence vzduchem vyplněných prostor v lebečních kupolích pachycefalosaurů přitom byla v minulosti rovněž použita proti hypotéze o trkání (Fastovsky & Weishampel 2005).
    Snively & Theodor (2011) se proto nyní pokoušejí dobrat se z těchto vzájemně rozporných indicií konečné odpovědi. Jejich studie aplikuje CT sken a 3D analýzu metodou konečných prvků na taxony, od nichž trkání hlavami prokazatelně známe (sudokopytníci chocholatka bělobřichá [Cephalophus leucogaster], pižmoň severní [Ovibos moschatus] a žirafa [Giraffa camelopardalis]), a na taxon, který je z trkání podezřelý – pachycefalosaur Stegoceras validum. Jelikož se ale žijící savci mlátí hlavami velmi vynalézavými způsoby, zahrnuli do analýzu taky ovci tlustorohou, která se vyhýbá kontaktu "roh na roh"; vidloroha amerického (Antilocapra americana), který naopak využívá své rohy k přetlačování a povrchem hlavy netrká; a také wapitiho (Cervus canadensis), pekari páskovaného (Tayasu tajacu) a lamu krotkou (Lama glama), kteří nedělají ani jedno.
    Autoři dosti originálně nevyužívají data získaná od sudokopytníků k predikcím o stegocerasovi, ale data o stavbě stegocerasovy lebky k predikcím o stavbě lebek sudokopytníků. Konkrétně Snively a Theodor stavějí na tom, že v lebeční kupoli pachycefalosaurů (označované též přesnějším pojmem frontoparietální, který říká, že se skládá z kostí čelních [frontálů] a temenních [parietálů]) najdeme hluboko pod vrstvou kompaktní hutné kosti houbovitou kostní tkáň, a očekávají, že u turovitých bychom měli nalézt stejné uspořádání. Dále testují, zda kombinace lebečních dutin a hutné kosti umožňuje účinnější rozptyl tlaku, zda (a případně jak) by různě tvarované rohovinové polštáře v tomto ohledu pomohly, a zda bude stejný náraz na lebky stegocerase a žijících savců působit stejnou mechanickou námahou. Využívají k tomu algoritmus rekurzivního dělení (recursive partitioning analysis), který je znám především svým uplatněním medicíně: umožňuje stanovit diagnózu na základě známých korelací mezi symptomy a nemocemi. Snively & Theodor (2011) jej využívají přesně analogicky, když chtějí diagnostikovat chování zvířete z jeho morfologických znaků.

Hustota vnitřku kostěné kupole stegocerase, zjištěná pomocí počítačové tomografie exempláře UA 2. Obrázky A až F zachycují CT skeny šesti různě umístěných příčných průřezů lebky ze šikmého pohledu zepředu. Modrá znamená nejnižší hustotu, červená nejvyšší. Obrázek lebky z bočního pohledu zcela nahoře zachycuje jednotlivé roviny průřezu. Hustota a tloušťka kompaktní kosti roste směrem ke špičce kupole jak na předozadní (B–D), tak i pravolevé (C, D) ose. Kostěné trámečky vybíhají přibližně kolmo na vnější povrch kupole, jak je patrné na modré (a tím pádem řídké) oblasti na obrázcích B až E. Extrémní hustota povrchové kompaktní kosti může být CT skenem poněkud přehnaná, tlustá a hustá vrstva kompaktní kosti zde ale každopádně je. Trubičky kompaktní kosti, v nichž zřejmě byly uloženy cévy a které vybíhají až na vnější povrch kupole, jsou vyznačeny bílými čarami na obrázcích D až E a mohly by být analogické ke kostěným vzpěrám v lebkách trkavých sudokopytníků. (Zdroj: Snively & Theodor 2011: Figure 2)

Srovnání hustoty lebek stegocerase a žijící chocholatky bělobřiché (Cephalophus leucogaster). (A–C) podélné průřezy lebkou stegocerase, vedené rovinami znázorněnými na obrázku nad nimi. (D–F) podélné průřezy lebkou chocholatky, vedené opět výše ukázanými rovinami. Obrázek F zachycuje, že ve vyklenuté čelní kosti chocholatky se kompaktní a houbovitá kost vrství stejným způsobem, jako u pachycefalosaurovy kupole na obrázku B. Zkratky: (ec) mozkovna. Modrá znamená nejnižší hustotu, červená nejvyšší. (Zdroj: Snively & Theodor 2011: Figure 5)

    CT sken odhalil, že frontoparietální kupole stegocerase se skládá z kosti s vysokou a rovnoměrnou hustotou, větší než je hustota kostěného patra nebo týlu. To částečně souhlasí s daty získanými od žijící chocholatky, kde je vnější povrch "kupole", tvořené vyklenutou částí čelních kostí, také hustší než okolí. U chocholatky ale dosahují srovnatelné hustoty také nosní kosti a boční část kostí temenních. Proximální (povrchu lebky bližší) část kostěných jader rohů je zde daleko hustší než rohovinová vrstva, která jádra obaluje. U pižmoně je tomu naopak: rohovina je hustší než houbovitá kost, z níž je tvořena lebka.
    Pokud se ale zaměříme na vnitřek kosti a ne jen její povrch, zjistíme, že mezi dvěma vrstvami velmi husté a kompaktní kosti (histologické zóny 1 a 3 podle Goodwina a Hornera [2004]) se nachází méně hustý prostředek (zóna 2). Svrchní zóna kompaktní kosti je tlustší na špičce kupole než po jejích okrajích. Dutiny, v nichž se za života zvířete nacházely cévy, se sice nacházejí ve vrstvě houbovité kosti, jsou však ohraničeny kostí kompaktní, ačkoli méně hustou, než je ta na povrchu kupole. Tato kompaktní kost tedy formuje trubice, které ústí na vnějším povrchu kupole. Podobně hustá kost rovněž tvoří hluboko uvnitř kupole jakési "proužky" (patrné na obrázku výše na snímcích C a D), které jsou zřejmě pozůstatkem raných stadií růstu kupole (což je téma, které je podrobně rozebráno níže). Rozložení různě hustých kostí u stegocerase kopíruje to, které známe od chocholatky. I tam najdeme hustou, kompaktní vrstvu přilehlou k mozkovně, nad kterou se klene nejprve houbovitá a blízko povrchu opět velice hustá kompaktní kostní tkáň. Velikost a hustota kostních trámečků je u chocholatky rozmanitější než u stegocerase: zatímco u vymřelého pachycefalosaura vybíhají kolmo k vnějšímu povrchu, u žijícího sudokopytníka vytvářejí houbovité mřížoví jakýchsi podpěr. Rovněž u ovce tlustorohé vidíme vrstvy v pořadí hluboká kompaktní, střední houbovitá a povrchová kompaktní. Pro pižmoně toto uspořádání platí v zásadě také (zaměříme-li se na relevantní část lebky, což v tomto případě není vyklenuté čelo, ale zkroucené rohy), chybí mu ale spodní vrstva kompaktní mozkovny obklopující mozkovnu. Ta je místo toho ohraničena houbovitou kostí, která pokračuje skrze většinu délky rohů až po špičku, kde je vystřídána vrstvou kompaktní kosti, překrytou následně ještě rohovinovou pochvou. Tato vrstva je tenčí než u stegocerase. Na rozdíl od tohoto pachycefalosaura také hustota povrchové vrstvy čelních kostí pižmoně nepřevyšuje hustotu nasálů a kostí horní čelisti.
    U dalších sudokopytníků se lebeční dutiny, houbovitá kost a kompaktní kost vyskytují v nejrůznějších kombinacích. Žirafa má vrstvu houbovité kosti podstatně tenčí a objem dutin nad mozkem podstatně větší, než ovce tlustorohá. V jejích růžcích (osikonech) nicméně najdeme povrchovou vrstvu velmi husté kompaktní kosti a hluboko položenou vrstvu stejné, avšak o něco řidší kostní tkáně právě tak, jak je tomu u stegocerase. Pekari má nad mozkovnou dutiny, ale ne houbovitou kost, a wapiti, lama i vidloroh postrádají obojí.
    V další části studie Snively a Theodor předkládají výsledky metody konečných prvků a opět srovnávají stegocerase s různými sudokopytníky. Bylo zjištěno, že přítomnost silné vrstvy rohoviny na vrchu stegocerasovy kupole by dokázala rozptýlit tlak na velkou plochu a tím snížit jeho účinek. Větší nápor působí na houbovitý vnitřek kupole než na kompaktní vnějšek, i zde je ale zátěž minimální. Ani v těch nejřidších místech kupole není tlak dostatečný k rozdrcení kosti. Při simulovaném nárazu o síle 1360 newtonů činí součinitel bezpečnosti stále 5 až 10. Největší tlak, který během testů působil na špičku kupole, byl 46 MPa. Rohovinová čepička vedla k jeho prudkému snížení na 8 MPa. Tlaky působící pod mozkovnou jsou větší než ty, které působí nad ní. Stejně jako u sudokopytníků, nesou i u stegocerase největší zátěž týlní kondyly. Houbovitá kost uvnitř kupole nicméně působí jako polštář a v kombinaci s krčními svaly snižuje tlak působící na týlní hrbol a dno mozkovny na přijatelnou míru.
    U chocholatky, jejíž vyklenuté čelo je daleko tenčí než kupole stegocerase, je tlak působící na místa pod bodem nárazu větší. Zvláště pak je vyšší tlak působící na mozkovnu seshora a celkový tlak na kosti kolem mozkovny. Na lebku pižmoně působí při nárazu dokonce ještě vyšší tlaky, ale zátěž se směrem hlouběji rychleji snižuje. Na houbovitou kost nad mozkovnou a v týlních kondylech působí větší zátěž, než na kompaktní kost vršku lebky, přesto je však namáhání vrchní strany mozkovny menší, než u všech ostatních trkajících sudokopytníků. Růžky žirafy se podle modelů musejí při nárazech vypořádat s ještě vyššími tlaky, než rohy pižmoně. Na kompaktní kost nad mozkovnou sice působí jen nízký tlak i zátěž, obě hodnoty lze ale podstatně zvýšit zasažením prostředního růžku místo všech tří najednou. Snively & Theodor (2011) nicméně sami uznávají, že nárazová síla, s níž při modelech počítali, byla nereálně velká. Z dalších taxonů si dovolím vynechat vidloroha a zmíním pouze lamu, kde tlak – i přes umělé zesílení lebky pro účely analýzy dosahoval rekordních hodnot 60 MPa při rozloženém nárazu a dokonce 120 MPa při nárazu na hřeben temenní kosti, což už by kost rozštíplo. Způsobeno je to tenkou lebeční klenbou v kombinaci s řídkou kostí; při skutečném nárazu by navíc působil ještě vyšší tlak.
    Co se týče výsledků rekurzivního dělení, nejlepší je zřejmě jejich prezentace formou tabulky:

Tabulka, prezentující data a současně výsledky metody rekurzivního dělení, použité zde k odvození typu chování (dole vpravo). Stegoceras, pižmoň, žirafa, lama, pekari, vidloroh, ovce, buvol, zoborožec štítnatý, kůň a chocholatka jsou (v pořadí odshora dolů) nejprve porovnáni z hlediska morfologie (morphological categories); konkrétně na přítomnost rozsáhlé vrstvy houbovité kosti (extensive trabeculae), tloušťku kompaktní kosti (layer thickness), její hustotu (density),  přítomnost velkých kostěných vzpěr (large struts), přítomnost cév ustících na povrch lebky (surface vessels), tvar hlavy (head shape) a šířku krčních svalů (neck muscles). Následuje porovnání založené na datech z analýzy konečných prvků (biomechanical categories), které rozeznává jen dvě kategorie: zátěž lebky (braincase strain) a rozptyl tlaku (stress dissipation). Na základě toho je pomocí rekurzivního dělení předpovězeno, zda zvířata vykazují nějaké bojovné chování (agonism) a jaké by konkrétně mělo být: údery hlavou (head strikes), trkání (head butting) či žádné z výše uvedeného. ("Body blows ", čili nárazy tělem doplněné do kolonky k žirafě, zřejmě nejsou výsledkem analýzy, protože z morfologických dat týkajících se výhradně lebky mohly být jen těžko odvozeny.) Biomechanická data byla sice do rekurzivního dělení zahrnuta, jelikož ale nejsou známa ode všech zahrnutých taxonů, způsobila menší jednoznačnost výsledků. U žirafy je tloušťka kompaktní kosti měřena v rámci růžků. (Zdroj: Snively & Theodor 2011: Table 2)

    Rekurzivní dělení ukázalo, že pravděpodobnost, že se Stegoceras účastnil nějakého druhu trkání, je při jeho zahrnutí mezi recentní zvířata značná.
    S potvrzením této základní hypotézy se Snively a Theodor začínají věnovat tomu, o jaký druh chování konkrétně šlo. U různých sudokopytníků jsou adaptace na srážky hlavami různé, a vymřelý pachycefalosaur mnoho z nich kombinoval. Nejbližšími ekvivalenty dinosaura se zdají být chocholatka a poté ovce tlustorohá, a to i přesto, že disponují rohy a lebečními dutinami, které u stegocerase nenajdeme. Ovce tlustorohé se srážejí nejen svými rohy, ale i vrškem hlavy, což je chování blízké tomu, jaké bylo v minulosti navrhováno pro pachycefalosaury. Autoři zmiňují, že to, co ukázala metoda konečných prvků na jejich kombinovaném data setu není odlišné od toho, co už dříve odhalili Farke (2008) zvlášť pro sudokopytníky a Snively & Cox (2008) zvlášť pro pachycefalosaury. Protože velký kostěný dóm stegocerase při analýze rozložil sílu účinněji, než nižší čelo chocholatky, a protože chocholatka zase měla navrch nad lamou s tenkými lebečními kostmi, zdá se, že tlusté a nijak neodlehčené čelní kosti jsou pro trkání mimořádně vhodné. Aby se kost, z níž je složená stegocerasova kupole, pod zátěží a tlakem rozlomila, bylo by potřeba pětkrát až desetkrát větší síly, než jakou simuloval nynější test. Závažné poškození se zdá být nepravděpodobné i pro mladé pachycefalosaury, jejichž kupole se ještě skládala hlavně z houbovité tkáně s rozptýlenými trámečky, budící dojem křehkosti. U dospělců se silnou vrstvou kompaktní kosti by pak tlak a zátěž působící na mozkovnu byly zcela zanedbatelné.
    Schopnost rozptýlit sílu nárazu se zdá být u stegocerase ještě větší, než u kteréhokoli ze zkoumaných sudokopytníků, kteří přitom prokazatelně trkání praktikují. Na druhou stranu nižší míra vaskularizace kupole u starších jedinců, kterou poprvé zpozorovali Goodwin & Horner (2004) a která je znovu demonstrována níže, svědčí o neschopnosti vyživovat případnou rohovinovou čepičku a nižší schopnosti hojení, která by mohla pro "trkací hypotézu" představovat závažný problém. Autoři přenechávají tento problém budoucím studiím a zmiňují, že relevantní se může ukázat především srovnání histologie a tomografických dat od stegocerase a chocholatky, která trká i navzdory absenci rohovinové ochranné vrstvy. Tuto výhradu ovšem Snively & Theodor (2011) považují za slabou oproti evidenci pro trkání, kterou se jim povedlo nashromáždit: stejně jako trkaví sudokopytníci, má i Stegoceras pod místem případného nárazu silnou vrstvu houbovité tkáně; trubičky kompaktní kosti, v nichž byly uloženy cévy, jsou analogií kostěných vzpěr v lebečních dutinách žijících taxonů; a neurovaskulární kanály ústící na povrch lebky jsou korelátem rohovinových čepiček (Hieronymus et al. 2009), kryjících hlavy trkavých sudokopytníků a zoborožců. Do budoucna také doporučují nasazení přechodové analýzy (transient analysis) a experimenty s rozptylem energie. Metoda konečných prvků totiž simulovala impakt staticky a lineárně, a přestože by skutečná simulace kolize zřejmě hodnoty tlaku a zátěže příliš nezměnila, mohly by lépe započítat efekt trámečků v houbovité kosti při rozptylu energie. Kostěné vzpěry, jaké v kupoli stegocerase formují trubičky okolo neurovaskulárních kanálů, zřejmě absorbují zátěž lépe než vzpěry, které by byly rovnoběžné se silou dopadu. I s dosavadními daty je však hypotéza o trkání silně podpořena, a my máme zpátky jednu z elegantních hypotéz dinosauří renezance, dosud pokládanou za vyvrácenou ošklivými fakty.

Efekt případné keratinové čepičky na tlaky, působící na stegocerasovu kupoli při trkání. Síla nárazu byla při modelování konstatně 1360 N. Sílu tlaku udává barevná škála. (A) Pohled na lebku seshora. Náraz je absorbován tlustou vrstvou rohoviny, u které dojde k deformaci; tlak je ale bezpečně rozložen na velkou plochu. Vrcholné zatížení v místě dopadu dosahuje 6 MPa, modální pak 3 MPa. (B) a (C) počítají s tenčí vrstvou rohoviny a tlak se tím stává soustředěnější. (D) pohled zezdola na stejný model, jaký je seshora vidět na obrázku (C). Vidět jsou mj. týlní kondyly (oc), kterými se lebka kloubila ke krční páteři. Pro detailnější popisky k obrázku viz původní studii. (Zdroj: Snively & Theodor 2011: Figure 13)

2. Schott et al. (2011) o stegocerasově ontogenezi: Ornatotholus = Stegoceras

    Druhá studie se zabývá pachycefalosauřím růstem, který má závažné důsledky pro alfa taxonomii, tedy rozeznávání jednotlivých terminálních kladů ("druhů"). Je zde totiž důvodné podezření, že pachycefalosauří ontogeneze byla doprovázena velkými změnami ve tvaru lebky. I ten nejcharakterističtější znak skupiny, frontoparietální kupole, by mohl být ontogeneticky proměnlivý, což s sebou mnoho problémů. Mnoho klasifikací pachycefalosaurů totiž tuto skupinu dělilo na taxony s plochým vrškem lebky (tzv. homalocefalidy) a na ty s kupolí (pachycefalosauridy). Staré klasifikace (např. Sues & Galton 1987) pokládaly obě skupiny za monofyletické, novější fylogenetické analýzy ale tuto hypotézu nepodporují a bývalé "homalocefalidy" ukazují jako parafyletickou sérii taxonů čím dál tím bližších monofyletickým pachycefalosauridům (např. Schott et al. 2009). 
    A zde se znovu vracíme ke stegocerasovi. Jednou z prvních nalezených pachycefalosauřích lebek, která zřetelně vykazovala plochý vršek, byl exemplář s označením AMNH 5450. Galton (1971) jej popsal jako zástupce taxonu Stegoceras validum, a to konkrétně jako pohlavně dimorfickou samici. Po několika letech ovšem změnil názor a přesunul lebku do nového taxonu, Stegoceras browni (Wall & Galton 1979), pro který nakonec pocítil potřebu vztyčit nový "rod", Ornatotholus (Galton & Sues 1983). Součástí diagnózy nového taxonu přitom nebyla pouhá absence lebeční kupole, ale i větší průměr horního spánkového okna. Ukázalo se nicméně, že jak přítomnost lebeční kupole, tak i několik dalších, kriticky důležitých znaků (velká horní spánková okna a mělká příčná prohlubeň mezi vyvýšenými částmi čelních a temenních kostí) se u stegocerase během růstu měnila (Goodwin et al. 1998). Williamson & Carr (2002) na základě těchto poznatků navrhli, že by Ornatotholus mohl reprezentovat nedospělého jedince stegocerase. Sami ovšem věděli, že synonymizovat oba taxony by bylo problematické. Diagnóza stegocerase je totiž celá založená na znacích lebeční kupole, a protože tu Ornatotholus postrádá, nemohla být shoda obou taxonů nijak prokázána. Na Williamsonův a carrův krok různí autoři zareagovali různě. Zatímco někteří se s výše uvedeným problémem netrápili a oba taxony sesynonymizovali i tak, další si zase ornatotola ponechali, aniž by se snažili Williamsonovu a Carrovu hypotézu vyvrátit. To platí i poslední velké revizi pachycefalosaurů, za níž stáli Maryańska et al. (2004).
    Situace se však od té doby ještě zkomplikovala. Williamsona a Carra trápilo, že neexistuje dobrý způsob, jak rozeznat plochohlavá mláďata odvozených pachycefalosaurů (disponujících v dospělosti lebeční kupolí) od pachycefalosaurů primitivních, plochohlavých ve všech fázích ontogeneze, jaké reprezentují např. Wannanosaurus nebo Homalocephale. V posledních letech ovšem začaly být tyto plochohlavé taxony jeden po jednom synonymizováni s tlustolebými taxony coby jejich mláďata. Horner & Goodwin (2009) argumentovali pro synonymitu plochohlavého drakorexe s tlustolebým pachycefalosaurem, Longrich et al. (2010) pro synonymitu plochohlavého homalocefaleho s kupoli-nesoucím taxonem Prenocephale. Ne všichni autoři ale s těmito kroky souhlasili: Evans et al. (2011) např. uznali, že od homalocefaleho známe pouze juvenilní jedince, nesouhlasili ovšem s tím, že by tato mláďata patřila prenocefalemu; a Sullivan (2007) navrhl, že u pachycefalosauridů mohlo docházet k pedomorfii, tedy k jevu, kdy si dospělí jedinci uchovávají znaky mláďat. Z toho je patrné, že ontogeneze pachycefalosaurů je komplikovaným tématem, jehož rozlousknutí může být přitom zásadní pro vyřešení mnoha taxonomických problémů, které zase mají velkou relevanci při výzkumu dávné biodiverzity.
    Mnoho výše citovaných autorů – Evans, Horner, Goodwin, Longrich a Schott – nyní spojilo své síly, aby s pomocí srovnávací morfologie a počítačové tomografie ukázali, jak se měnila lebka pachycefalosauridů v průběhu ontogeneze. Výsledný model růstu a lebeční variability je dosud nejpodrobnějším svého druhu a Stegoceras pro něj představuje ideální zdroj dat. Tento taxon je znám z mnoha exemplářů a součástí jeho diagnózy je také ornamentace kosti šupinové (skvamosálu), která je nezávislá na změnách tvaru frontoparietální kupole. Díky tomu je možné testovat hypotézu, podle níž plochohlavé exempláře typu ornatotola představují pouze ranou fázi ontogenetické série "kupolovitých" taxonů.

Holotyp "ornatotola" AMNH 5450 na snímcích z počítačové tomografie s vysokým rozlišením (HRCT) seshora (A vlevo), zboku (B vlevo), zepředu (C vlevo), v plošném průřezu (A vpravo), sagitálním průřezu (B vpravo) a příčném průřezu (C vpravo). Šipky ukazují na místa, kde CT sken nezachytil pravou strukturu kosti, ale mineralizovaná místa odpovídající kolagenovým vláknům, která procházela napříč a podél švu mezi čelními kostmi. Zkratky: (f) čelní kost, (f-f) šev mezi čelními kostmi, (f-p) šev mezi kostí čelní a temenní, (p) temenní kost, (Z-1 až Z-3) histologické zóny 1 až 3, zavedené Goodwinem a Hornerem (2004) a zmiňované rovněž výše. (Zdroj: Schott et al. 2011: Figure 7) 

    Základní metodou, kterou autoři zvolili, je osteohistologie, neboli výzkum mikrostruktury kosti. Zpravidla bývá aplikován na dlouhé kosti, které ovšem vznikají jiným způsobem, než ploché kosti lebky: zatímco u těch prvních osifikuje chrupavka, která slouží budoucí kosti jako forma a zároveň jako jakési lešení; u lebečních kostí jde o osifikaci dezmogenní (intramembránovou), kdy kost vzniká přímo z mezenchymu v podkožním vazivu. Histologické metody, umožňující odlišit kosti dospělců a mláďat, lze však naštěstí aplikovat na oba typy kostí. Shodným znakem by měla být např. nižší vaskularizace starší kosti, která hrála velkou úlohu i ve výše rozebírané studii o pachycefalosauřím agonistickém chování. Otázkou je, jakým způsobem získat histologické informace, aniž by byl fosilní materiál nevratně poškozen. Goodwin et al. (2004) použili počítačovou tomografii s vysokým rozlišením – už tehdy mimochodem právě na ornatotola a stegocerase –  a stejnou metodu uplatňuje i nynější studie. Ta CT skeny lebečních kostí různých exemplářů stegocerase využívá k otestování hypotézy, podle níž vaskularizace kosti klesá s rostoucím věkem. Potvrdila-li by se tato hypotéza, velmi by to pomohlo s odlišováním ontogeneticky daných rozdílů od těch, které jsou skutečně (= fylogeneticky) informativní, a otevřela by se cesta k vyřešení mnoha zapeklitých problémů pachycefalosauří systematiky. Autoři ovšem narazili na metodologické problémy: míru vaskularizace je z pouhé kosti těžké určit. Kostěné kanály totiž krom cév, které Schotta a spol. zajímají, pojímaly i spoustu jiných tkání. Dřívější studie Goodwina a Hornera (2004) – ta samá, která je citována výše jako útok na známou hypotézu o pachycefalosauřím trkání – tuto skutečnost ignorovala. Jak ale objasňují autoři, ani v jednom případě to moc nevadí. Goodwinovi a Hornerovi totiž šlo právě o celkový objem dutin v kupoli, zatímco nynější studie se o poměr mezi vaskularizací a objemem kostěných kanálů nemusí starat, pokud zůstává během ontogeneze zvířete konstantní. (A není důvod myslet si, že nezůstává.)
    Zkoumanými exempláři jsou TMP 84.5.1, zřejmě mládě nebo suabdultní jedinec stegocerase; ROM 53555, jeden z největších znamých stegocerasů (jehož dospělost nicméně není zcela jistá) a AMNH 5450, holotyp ornatotola. Při sběru dílčích dat ale byly využívány i širší vzorky: např. pro morfometrickou studii, měřící vzdálenosti mezi 18 předem vytyčenými homologickými "orientačními body" na čelních a temenních kostech, bylo využito celkem 40 (!) stegocerasích lebek, počítaje v to i AMNH 5450. Autoři provedli sérii porovnání, v nichž vždy srovnávali dva logaritmicky transformované údaje s využitím RMA (reduced major axis) regrese. Aby dále otestovali hypotézu o alometrickém růstu frontoparietální kupole (podle níž se tento útvar zvětšoval rychlejším tempem, než kterým zvíře rostlo) a aby zjistili, jaký vliv mají na pozici regresní přímky plochohlavé exempláře, vyloučili Schott et al. (2011) z analýzy nejprve všechny plochohlavé exempláře, ponechali v ní však jedince podezřívané z toho, že zachycují prostřední fázi v růstu kupole. Při druhém měření byly dokonce vyloučeny všechny lebky, jejichž kupole byla tenčí než u TMP 84.5.1 – nejmenšího exempláře s jistotou patřícího stegocerasovi, který už nese plně vyvinutou kupoli.

Růstová série stegocerase, sestavená z rozlišných plochohlavých i "kupolovitých" lebek, při pohledu seshora (nahoře) a zboku (dole). Zleva doprava je zachycen zrekonstruovaný průběh ontogeneze od nejmladších po nejstarší jedince. UCMZ(VP) 2008.001 začíná se zcela plochým frontoparietálem. Bývalý "Ornatotholus" (AMNH 5450) zachycuje stadium, kdy se kupole začíná zvedat oddělené na čelních a temenních kostech. ROM 53555 potom reprezentuje plně dospělého jedince s typickou hruškovitě tvarovanou kupolí, o něco méně vyvinutou než u jiných pachycefalosaurů. Poslední obrázek krom frontoparietálu zahrnuje i boční okraje lebky a (vpředu seříznutou) část nosních kostí. (Zdroj: Schott et al. 2011: Figure 4)

 Graf, zachycující vztahy mezi dvěma logaritmicky transformovanými proměnnými: šířkou frontoparietálu (osa x) a jeho tloušťkou (osa y). Regresní přímky jsou grafem proloženy metodou RMA (reduced major axis), přičemž červená platí pouze pro exempláře s vyvinutější kupolí (= tlustším frontoparietálem), než jakou nese TMP 84.5.1; modrá pro všechny předchozí exempláře + 3 lebky s neúplně vyvinutou kupolí; a šedá pro všechny exempláře včetně těch plochohlavých. Čísla podél os jsou logaritmy hodnot změřených v milimetrech. Kresba kostěné kupole dole ukazuje, v jakém místě byla měřena tloušťka frontoparietálu (T:fp). (Zdroj: Schott et al. 2011: Figure 6)

    Z měření vyplynulo, že výška stegocerasí kupole vykazuje pozitivní alometrii vůči šířce frontoparietálu a délce čelních kostí (= tloušťka kupole rostla rychleji, než šířka a délka kostí, z nichž byla složena). Silné důkazy pro pozitivní alometrii zcela vyvracejí předchozí závěry, k nimž došli Chapman et al. (1981). Autoři objasňují, jaké metodologické nedostatky tuto studii provázely. Chapman a spol. analyzovali značně nesourodý vzorek exemplářů, a to jak z hlediska geologické (3 různá souvrství), tak i stratigrafické (časový rozdíl až 5 milionů let) a fylogenetické (4 různé taxony – Stegoceras, Prenocephale, Hanssuesia, Colepiocephale) příslušnosti. Smíchali tak dohromady rozdíly, které mohly indikovat různá pohlaví, ontogenetická stadia nebo taxony. Jako základ studie si navíc nezvolili homologické orientační body, díky čemuž porovnávání hodnot naměřených u různých lebek ztratilo smysl. Šířka kupole už podle Schotta a spol. žádnou jednoznačnou tendenci nevykazuje a zdá se být buďto izometrická vůči šířce frontoparietálu (= roste stejně rychle), nebo naopak negativně alometrická (= roste pomaleji). Autoři také zjistili, že vyloučení plochohlavých a ne-tak-úplně-kupolovitých exemplářů z analýzy způsobí menší sklon regresní přímky. Obecné trendy jsou stále patrné, zdají se ale být slabší a spíše než na alometrii ukazují na izometrii. Tloušťka frontoparietálu sice i nadále vykazuje pozitivní alometrii vůči jeho délce a šířce, ale rozdíly v rychlosti růstu zde nejsou statisticky významné a klidně by mohlo jít i o růst stejnoměrný (= izometrii). Autoři uvádějí několik možností, proč analýza s vyloučením plochohlavých exemplářů dává odlišné výsledky: navrhují, že by sklon regresní křivky mohly snižovat větší frontoparietály; dodávají ale, že jejich vzorek je příliš malý na to, aby šlo tuto hypotézu ověřit.
    Na rozdíl od Chapmana a spol. se Schott s kolektivem nesetkali s žádnými známkami sexuálního dimorfizmu. Vzorek zkoumaných jedinců byl však poměrně malý a rozeznat v něm bimodální rozdělení tvaru kupole, které by pohlavní dvoutvárnost potvrdilo, by bylo obtížné. Pozorované odchylky v tvaru kupole lze lépe vysvětlit ontogenetickou než pohlavní proměnlivostí. Autoři navrhují, že výsledky Chapmana a spol. znovu ovlivnilo zahrnutí nesouvisejících taxonů a také široký časový interval, z nějž exempláře pocházely (díky kterému se např. mohly nakumulovat anagenetické změny, díky čemuž by mladší formy vypadaly jinak než ty starší). Konstatují ovšem, že současná data hypotézu o pohlavním dimorfizmu nevylučují: za předpokladu, že se obě pohlaví vyvíjela nyní navrženým způsobem (tj. od ploché hlavy ke kupolovité), je taková možnost plně slučitelná s nynějšími poznatky a do budoucna by stála za otestování.
    Histologický průzkum "ornatotola" odhalil hluboké švy mezi čelními kostmi a také jejich vysokou vaskularizaci (dutiny zabíraly 20% z celkového objemu frontoparietálu). Stejně tak exemplář TMP 84.5.1 obsahuje vysoce vaskularizovanou tkáň (17%). TMP 84.5.1 je přitom pozoruhodný tím, že zatímco čelní kosti a přední část těch temenních už jsou jasnou součástí rostoucí kupole, zadní část parietálu je sice poměrně tlustá, ale do kupole se ještě nezapojila. V případě ROM 53555, která už má plně vyvinutou kupoli, tvoří ale celkový objem dutin jen 3% a u srovnatelně velké UALVP 2 je to kolem 7%. Hypotéza Goodwina a Hornera (2004) o souvislosti mezi mírou vaskularizace a vývojem frontoparietální kupole tedy byla potvrzena. Morfometrická data zase ukazují nejen, že tloušťka frontoparietálu rostla rychleji než jeho šířka a délka, ale také na to, že v místě švu mezi čelními a temenními kostmi se jeho šířka zvětšovala rychleji než nad očima, a že kost temenní rostla do délky rychleji než kost čelní. Tato fakta ukazují, že typická "hruškovitá" kupole stegocerase mohla vzniknout z víceméně ploché lebky, jakou pozorujeme o ornatotola. Schott et al. (2011) rovněž dodávají, že vývoj kupole ovlivňoval i jiné kosti než samotný frontoparietál. Výrazně se měnily okrajové části lebky, včetně typického lemu (shelf) vzadu a po stranách, na němž se podílí kosti šupinové, temenní, zaočnicové a nadočnicové. Tyto kosti byly postupně začleňovány do zdvihající se kupole, čímž se lem stával méně výrazným.
    Jelikož neinvazivní analýza vaskularizace pomocí CT skenu dokázala určit stáří jedince stejně dobře, jako detailní morfometrie, navrhují autoři používat do budoucna právě tuto metodu k testování hypotéz o synonymitě. První ukázku nabízejí sami: Ornatotholus browni je synonymizován s taxonem Stegoceras validum kvůli absenci diagnostických znaků, které by nebyly známy jako ontogeneticky proměnlivé či přítomné u stegocerase. Zvláštní hrbolkovitá textura na svrchním povrchu čelních, temenních, nadočnicových, zaočnicových a šupinových kostí je přítomna nejen u UCMZ(VP) 2008.001 – lebky, která je uznávaná coby plochohlavý exemplář stegocerase –, ale i na některých místech kupole plně dospělých stegocerasů a celé řady dalších pachycefalosaurů (Homalocephale, Goyocephale, "Dracorex", "Stygimoloch"*). Galton & Sues (1983) zase do diagnózy ornatotola zahrnuli velká horní spánková okna, zřetelně rozsáhlejší než ta stegocerasova. Důvody, proč je tento znak nevhodný, jsou hned dva. Jednak se mohly tyto otvory s ontogenezí uzavírat, jak podotkli Williamson & Carr (2002), jednak jsou jejich rozměry mezi různými jednotlivci velmi proměnlivé: plochohlavý UCMZ(VP) 2008.001 má paradoxně horní spánkové okno téměř o pět milimetrů menší, než "kupolovitý" TMP 84.5.1. Exemplář CMN 138, který kupolí také disponuje, jej má zase o 2,5 mm menší. Schott et al. (2011) uzavírají tuto záležitost s tím, že význam daného znaku bude ještě nutné prostudovat. Konečně posledním údajným diagnostickým znakem "ornatotola" je přítomnost mělké, příčně orientované prohlubně mezi dvěma části nízké kupole. Tento znak není znám od žádného jiného exempláře stegocerase včetně těch plohohlavých, což z něj činí zřejmě nejvážnější argument pro případnou separaci "ornatotola". Schott et al. (2011) jej ale intepretují jako přechodnou fázi v růstu kupole, během níž čelní a temenní kosti "bobtnaly" nezávisle na sobě, aby se nakonec spojily do jediného útvaru.

*Taxony jsou v uvozovkách proto, že je Horner & Goodwin (2009) v jedné ze svých nejkontroverznějších "lumperských" studií oba sesynonymizovali s pachycefalosaurem jako jeho mladší jedince.

Obrázek znázorňující, jak Schott a spol. došli ke svým odhadům vaskularizace. V horní řadě jsou zachyceny lebky AMNH 5450 (vlevo), TMP 84.5.1 (uprostřed) a ROM 53555 (vpravo), v prostřední řadě CT skeny jejich relevantních částí a v dolní řadě příčný průřez čelní kostí, vedený rovinou vyznačenou na obrázcích v horní řadě červenou čarou. V místě zájmu (vyznačeném červeným obdélníkem) byl změřen podíl plochy dutin na celkové ploše průřezu, který reprezentuje míru vaskularizace. Výsledky v procentech jsou připsané k obrázkům. (Zdroj: Schott et al. 2011: Figure 10)

    Autoři proto v sekci Systematická paleontologie provedli formální synonymizaci taxonů Stegoceras browni Wall & Galton 1979 a Ornatotholus browni Galton & Sues 1983 se Stegoceras validum, pro nějž poskytují novou diagnózu prostou ontogeneticky proměnlivých (a tím pádem taxonomicky neinformativních) znaků. Uvedené autapomorfie zahrnují výše zmíněnou hrbolkovitou ornamentaci na bočních a zadních stranách šupinových kostí (jak bylo uvedeno výše, stejná textura se vyskytuje i u jiných pachycefalosaurů, ale jinde); výraznou řadu 5 až 8 nahoru vybíhajících výčnělků na posterodorzálním okraji obou kostí šupinových; řadu drobnějších hrbolků ve tvaru kýlu na boční straně týchž kostí. Autoři pak autapomorfické (= jedinečné) znaky doplňují ještě diferenční diagnózou, sestávající ze znaků, které stegocerase odlišují pouze od ostatních pachycefalosaurů. Sem patří chybějící ornamentace nosní kosti; silně redukovaná mezera mezi zuby v horní čelisti, a co do (levopravé) šířky zploštělý; plátu podobný pubický pedunkl ilia (výběžek na kyčelní kosti pro skloubení s kostí stydkou); a lebeční kupole méně vyvinutá, než u jiných pachycefalosaurů, kteří jí disponují (Pachycephalosaurus, Prenocephale, Sphaerotholus).
    Svou práci Schott et al. (2011) uzavírají konstatováním, že během stegocerasova růstu docházelo k drastickým změnám tvaru lebky, které jsou příčinou značně rozdílného vzhledu mláďat a dospělců. Tento zvláštní průběh ontogeneze zřejmě nebyl unikátní pro stegocerase – spíše šlo o běžnou pachycefalosauří vývojovou trajektorii. Nšlo by konec konců o nic neobvyklého, jelikož radikální morfologické změny doprovázející růst jsou známy i od jiných ptakopánvých dinosaurů, včetně hadrosauridů (Evans 2010) a rohatých ceratopsů (Horner & Goodwin 2006). Díky tomu byla mláďata a dospělci řazeni do různých taxonů, což vedlo k přehnaným odhadům biodiverzity.* Dodnes zůstává otázkou, jak extrémní podobu mohly ontogenetické změny některých taxonů mít: kontroverzní jsou zde především studie se jménem Jack Hornera, který nejprve pomocí komplikovaných modelů resorpce kostěných rohů synonymizoval tři taxony pachycefalosaurů (Horner & Goodwin 2009) a na základě důkladné analýzy kostěného (parietoskvamosálního) límce navrhl synonymitu torosaura a nedoceratopse se známějším triceratopsem (Scannella & Horner 2010, na blogu zde a zde). Schott a spol. poznamenávají, že jejich studie ukazuje, jak do budoucna v případě podobných problémů postupovat: důležitý je velký vzorek zkoumaných jedinců a integrativní přístup, kombinující více nezávislých druhů důkazů (morfometrie, histologie).

*Nesouvisející poznámka, kterou si ale nemohu odpustit: celý problém ukazuje, že odhad biodiverzity by se neměl dělat sčítáním taxonů o stejné "úrovni", ať už jsou to "čeledě", "rody" nebo "druhy". Existují metody, které míru biodiverzity vypočítají z délek větví nebo počtu uzlů na kladogramu; nejznámější je z nich asi Faithův Phylogenetic Diversity Index (Faith 1992).

Zdroje:
  • Chapman RE, Galton PM, Sepkoski JJ Jr, Wall WP 1981 A morphometric study of the cranium of the pachycephalosaurid dinosaur Stegoceras. J Paleont 55(3): 608–18
  • Evans DC 2010 Cranial anatomy and ontogeny of Hypacrosaurus altispinus, and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurines (Ornithischia: Hadrosauridae). Zool J Linn Soc 159(2): 398–434 
  • Evans DC, Brown CM, Ryan MJ, Tsogtbaatar K 2011 Cranial ornamentation and ontogenetic status of Homalocephalae calathocercos (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Nemegt Formation, Mongolia. J Vert Paleont 31: 84–92
  • Faith DP 1992 Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biol Cons 61: 1–10
  • Farke AA 2008 Frontal sinuses and head-butting in goats: a finite element analysis. J Exp Biol 211: 3085–94 
  • Fastovsky DF, Weishampel DB 2005 The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. Cambridge, UK: Cambridge Univ Press 
  • Galton PM 1971 A primitive dome-headed dinosaur (Ornithischia: Pachycephalosauridae) from the Lower Cretaceous of England and the function of the dome of pachycephalosaurids. J Paleont 45(1): 40–7
  • Galton PM, Sues H-D 1983 New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America. Can J Earth Sci 20: 462–72
  • Goodwin MB, Buchholtz EA, Johnson RE 1998 Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior. J Vert Paleont 18(2): 363–75
  • Goodwin MB, Colbert M, Rowe T 2004 High-resolution computed tomography of the type Ornatotholus browni (Ornithischia: Pachycephalosauria) confirms its early ontogenetic stage and synonomy with Stegoceras. J Vert Paleont 24(3): 65A
  • Goodwin MB, Horner JR 2004 Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior. Paleobiol 30: 253–67
  • Hieronymus TL, Witmer LM, Tanke DH, Currie PJ 2009 The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures. Anat Rec 292: 1370–96 
  • Horner JR, Goodwin MB 2006 Major cranial changes in Triceratops. Proc R Soc B 273(1602): 2757–61 
  • Horner JR, Goodwin MB 2009 Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626
  • Longrich NR, Sankey J, Tanke D 2010 Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretac Res 31:274–284 
  • Maryańska T, Chapman RE, Weishampel DB 2004 Pachycephalosauria. 464–77 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria (2nd ed). Berkeley, CA: Univ of California Press
  • Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68 
  • Schott RK, Evans DC, Goodwin MB, Horner JR, Brown CM, Longrich NR 2011 Cranial ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): a quantitative model of pachycephalosaur dome growth and variation. PLoS ONE 6(6): e21092 
  • Schott RK, Evans DC, Williamson TE, Carr TD, Goodwin MB 2009 The anatomy and systematics of Colepiocephale lambei (Dinosauria: Pachycephalosauridae). J Vert Paleont 29(3): 771–86
  • Snively E, Cox A 2008 Structural mechanics of pachycephalosaur crania permitted head-butting behavior. Palaeont Electr 11(1):3A: 1–17 
  • Snively E, Theodor JM 2011 Common functional correlates of head-strike behavior in the pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and combative artiodactyls. PLoS ONE 6(6): e21422
  • Sues H-D 1978 Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs. N Jahrb Geol Paläont Mh 8: 459–72 
  • Sues H-D, Galton PM 1987 Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithschia). Palaeont Abt A 198: 1–40
  • Sullivan RM 2007 Doming, heterochrony, and paedomorphosis in the Pachycephalosauridae (Ornithischia: Dinosauria): taxonomic and phylogenetic implications. J Vert Paleont 27(Suppl. to 3): 154–5A   
  • Wall WP, Galton PM 1979 Notes on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America, with comments on their status as ornithopods. Can J Earth Sci 16: 1176–86
  • Williamson TE, Carr TD 2002 A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America. J Vert Paleont 22(4): 779–801

Archaeopteryx byl plachtící deinonychosaur a Velociraptor druhotně nelétavý pták: co nám říká Xiaotingia zhengi tax. nov. o evoluci ptáků

Co přesně máme na mysli, když říkáme "ptáci"?

    Málokdy se musíme nad touto otázkou trápit. Je naprosto jasné, která zvířata žijící kolem nás ptáky jsou a která ne. Jenže ve fosilním záznamu to vůbec jasné není. Jsou ptáci zvířata s peřím? Gratuluji, pak jsou osmnáct metrů vysoký Sauroposeidon nebo obrněný Ankylosaurus ptáky nejspíš také, jelikož tělesný pokryv homologický s peřím vykazovali už jejich předci. Tak tedy s obrysovým peřím, či přímo letkami? To dovnitř vklouzne monstrózní raptor Achillobator, a přinejmenším pod jednou hypotézou i jedenáctimetrový Therizinosaurus? Ani kritérium v podobě letu není dobrou zárukou toho, že ptáci budou zahrnovat jen to, co intuitivně za ptáka považujeme. Každá kniha vyjmenuje slušný seznam znaků, který žijící ptáky odlišuje od jejich žijících příbuzných – bezzubé čelisti pokryté rohovinou, teplokrevnost, velký kýl na kosti prsní pro létací svaly, četné srůsty kostry (synsakrum, pygostyl, karpometakarpus, tibiotarzus, běhák), zvláštní způsoby lebeční kineze, dozadu obrácený palec na noze, zvláštní skořápka vajec, duté kosti, dýchání využívající vzdušných vaků atd. – a přitom jsou všechny tyto znaky při nakládání s fosilním záznamem k ničemu. Často se totiž ukáže, že (1) nevíme, v jaké fázi evoluce vznikají (nedávno jsem o tom psal v souvislosti se srostlými kostmi končetin); (2) jde o znaky spíše spojité než binární; (3) na uzlu, na němž se objevuje jeden znak, se nemusí objevit žádný jiný; a konečně že (4) výskyt žádného z těchto znaků nemusí odpovídat tradičnímu taxonomickému složení Aves.

    Jaké je toto složení? Po řadu let bylo velmi snadné na tuto otázku odpověď. Od roku 1863 až do šedesátých let minulého století existovaly jen tři taxony fosilních ptáků, kteří se od těch žijících nějak podstatně lišily: Ichthyornis a několik jemu podobných forem (kolektivně nazývaných Ichthyornithes nebo Ichthyornithiformes), Hesperornis a jeho příbuzní (= Hesperornithes, "Hesperornithiformes") a konečně Archaeopteryx (po jistou dobu štěpený na archeopteryga sensu stricto a "archeornise"). Z těchto tří taxonů ovšem poskytoval tolik žádané informace o ptačím původu pouze jeden. Ichthyornis nám o evoluci ptačích znaků (let, peří) ani o ptačích předcích nemůže sdělit nic: kdyby neměl zubaté čelisti, mohli bychom jej klidně přiřadit k žijícím dlouhokřídlým (Charadriiformes) k této mýlce také skutečně došlo a poměrně dlouho se udržela (s tím, že zubaté čelisti patří mladému mosasaurovi). Hesperornis je zase se svým proudnicovým tělem a zakrnělými křídly přeměněnými v ploutve tak adaptovaný na vodní prostředí, že o ancestrálním stavu ptačí kostry nijak nevypovídá; i zde navíc byly tendence napasovat jej nějakým způsobem mezi žijící ptáky. Není tedy divu, že se zraky všech ornitologů a paleontologů upínaly na archeopteryga. I ten je sice v leckterých ohledech příliš moderní (má již např. plně vyvinuté obrysové peří), ale jeho kostra směšuje primitivní ("plazí") a odvozené (ptačí) znaky téměř dokonale.
    Z opačného konce k velkým pokrokům naopak nedocházelo najít "neptáka", který by byl ptákům tak podobný, že by si ho s nimi bylo možné i splést, se dlouhou dobu zdálo nereálné. Euparkeria, v jejíž blízkost ptačím počátkům věřili od dvacátých do sedmdesátých let téměř všichni, je kvadrupední archosauromorf, který žádné ptačí znaky nevykazuje. (To bylo bráno jako výhoda – aspoň nemá žádné znaky, které by byly vysloveně neptačí!) Z dnešního pohledu se dostal tak blízko Osborn (1924), když popsal velociraptora a oviraptora, ten ale přesto tyto dva taxony pokládal za zástupce nové skupiny "plazů". Zlom nastal teprve, když Ostrom (1969) popsal velociraptorova blízkého příbuzného pod jménem Deinonychus. Podobnosti této skupiny dinosaurů s ptáky už nešlo nadále ignorovat, což Ostroma přimělo k důkladnému přezkoumání anatomie archeopteryga. S nadsázkou by šlo říct, že se Archaeopteryx Ostromovi dostal pod ruku jako První Pták s velkým P, zidealizovaný Heilmannovými rekonstrukcemi a desítkami let výzkumu prováděného hlavně ornitology, a když s ním byl autor hotov, skončil jako řadový malý teropod s jediným zvláštním znakem: peřím (Ostrom 1976). Další autoři souhlasili: Thulborn & Hamley (1982) zpochybnili archeopterygův ptačí status a Thulborn (1984) dokonce prezentoval fylogenetickou analýzu, v níž měl "prapták" k pravým ptákům dál než tyrannosauři a celá řada jiných teropodů.
    Tuto myšlenku zpropagoval Paul (1988) ve své legendární knize Predatory Dinosaurs of the World, završující éru dinosauří renezance. Paul jako by se nemohl rozhodnou, jako hypotézu bude obhajovat: jednou jsou podle něj dromeosauridi "potomky dřívějších, létajících archeopterygianů" (Paul 1988:197) a Dromaeosaurus se stává zástupcem "čeledi Archaeopterygidae" (Paul 1988:351), podruhé zase dromeosauridi a ptáci tvoří klad vylučující archeopteryga (Paul 1988: Figure 10-1). O osm let později se autor rozmyslel a v abstraktu pro 4. mezinárodní setkání Society for Avian Paleontology and Evolution nazval archeopteryga "létajícím dromeosaurem" (Paul 1996). O možnosti, že by "prapták" měl blíž k dromeosauridům a troodontidům (tvořícím dohromady klad Deinonychosauria) než žijícím ptákům, se od té doby široce diskutovalo na internetu, v primární literatuře ale tento návrh neprorazil a kladistické analýzy bez výjimky vykrývaly archeopteryga na jeho staré, nudné pozici. Mayr et al. (2005) sice dokázali se slabou podporou odkrýt archeopteryga mimo uzel ((Confuciusornithidae, Dromaeosauridae), Troodontidae), ale to Paulově návrhu neodpovídá – ačkoli tradičnímu uspořádání také ne. Před rokem se ovšem k Paulovi přidal tým předních čínských vědců (Xu et al. 2010), a to už bylo zřejmé, že změny jsou na cestě. Xu a jeho kolegové mají přístup ke všem opeřeně-dinosauřím čínským fosilním pokladům, a pokud tedy ve svém stromku (který jsem přetiskl zde) spojili archeopteryga s dromeosauridy a troodontidy místo odvozenějších ptáků, zřejmě k tomu měli dobrý důvod.

1. Xiaotingia zhengi tax. nov.

    Ten důvod se dostal na světlo světa před dvěma týdny. Jmenuje se Xiaotingia zhengi, je velký asi jako slepice a nalezen byl ve středně- či svrchno- jurském souvrství Tiaojishan (oblast Linglongta, okres Jianchang). Holotyp s označením STM 27-2 tvoří perfektně zachovalá, kompletní kostra včetně lebky, obklopená obrysovým peřím. Patřila plně dospělému jedinci s hmotností zhruba 0,8 kg. Když autoři zahrnuli xiaotingii do kladistické analýzy, ukázala se být blízkým příbuzným anchiornise, teropoda, který byl popsán jako nejbazálnější avialan (Xu et al. 2008) a o rok později přeřazen k troodontidům (Hu et al. 2009). Klad (Xiaotingia, Anchiornis) stál na stromku hned vedle archeopteryga. To pořád není to nejzajímavější: všichni dohromady nebyli na jedné větvi s jeholornisem, enantiornity a dalšími pokročilými ptáky, ale se skupinou (Dromaeosauridae, Troodontidae) – s deinonychosaury. Když autoři analýzu zopakovali, tentokrát s vynecháním xiaotingie, Archaeopteryx se vrátil zpět na tradiční místo, což dokládá přelomovou roli nového taxonu (viz srovnání kladogramů s xiaotingií a bez ní níže v článku).
    Ještě než se ale novému zvratu ve fylogenezi raných ptáků budu podrobně věnovat, povězme si něco víc o taxonu, který jej umožnil. Ač to byla právě xiaotingiina kombinace odvozených a primitivních znakových stavů, která přehodila "praptáka" na druhou stranu eumaniraptořího větvení, jako validní taxon má samozřejmě i spousta vlastních, jedinečných znaků (autapomorfií). Jde o následující znaky: výška dozadu vybíhající větve maxilly je v polovině její délky větší, než výška kosti zubní; z boční strany je viditelná pouze malá část nadúhlové kosti (surangularu), která namísto toho formuje širokou plochu na zadní části spodní čelisti; otvůrek na kosti nadúhlové je mimořádně dlouhý a zabírá 6% z celkové délky spodní čelisti; zadní konec dolní čelisti je tupý a vertikálně rozšířený; centrum prvního ocasního obratle je méně než z poloviny tak dlouhé, jako centra obratlů ze zadní části ocasu; metakarpál III je robustnější než metakarpály I a II; a 2. prstní článek II. prstu ruky je delší než metakarpál příslušného prstu. Krom unikátních znaků autoři upozorňují na celou řadu podobností s archeopterygem, troodontidy a především bazálními dromeosauridy. Počet zubů v dolní čelisti xiaotingie (zřejmě nižší než 10) byl menší než u jiných deinonychosaurů, ale převyšoval oviraptorosaury i primitivní avialany.
    Xiaotingia, Archaeopteryx, Anchiornis a tradiční deinonychosauři sdílí proporčně velkou očnici a spodní spánkové okno, které je v předozadním směru extrémně zúžené a silně nakloněné dozadu. Většina bazálních ptáků, mezi které byl dosud řazen i Archaeopteryx, má očnici o něco menší, dolní spánkový otvor širší a méně skloněný. S bavorským "praptákem" Xiaotingia sdílí také lebeční otvor pro nozdry nacházející se na lebe poměrně nízko, který vykazují také deinonychosauři, ne však bazální avialani typu jeholornise či epidexipteryga. S archeopterygem, anchiornisem a primitivními zástupci "tradičních" deinonychosaurů Xiaotingia sdílí také velké promaxillární okno, které u neptačích teropodů bývá velice malé a u oviraptorosaurů i bazálních zástupců kladu Avialae zcela chybí. Dlouhá a štíhlá dolní čelist je dalším znakem, jehož výskyt je podobný, a pro absenci pneumatických otvůrků na hřbetních obratlích (vystřídaných místo toho mělkými, protáhlými prohlubněmi) platí totéž. Xu et al. (2011:468) citují jako další znak, oddělující archeopteryga, xiaotingii a alespoň některé dromeosauridy a troodontidy na jedné straně a jeholornise či sapeornise na straně druhé, počet křížových obratlů: první sada taxonů jich má 5, ta druhá... víc (Jeholornis 6, Sapeornis a konfuciusornitidi 7, u enantiornitů je číslo proměnlivé [Zhou & Zhang 2003]). Pět sakrálů je ale pleziomorfií, jelikož stejným počtem disponovali také ornitomimosauři a bazální terizinosaur Falcarius (Zanno 2009). Oviraptorosauři se počtem svých sakrálů (6 až 7) opět blíží spíše avialanům.
    Přestože důkazy pro deinonychosauří příslušnost xiaotingie jsou rozsáhlé, mezi dromeosauridy ani troodontidy ji zařadit nelze. Daleko víc se podobá anchiornisovi a archeopterygovi, přestože je jen málo znaků, které by tyto tři taxony sdílely a které by zároveň nebyly přítomné alespoň u těch nejbazálnějších dromeosauridů a troodontidů. Naopak obě tyto tradiční deinonychosauří skupiny spolu sdílí spoustu znaků, které u xiaotingie, anchiornise ani archeopteryga nenajdeme: svalovou jizvu na deltopektorálním hřebenu pažní kosti, hypertrofovaný unguál (prstní článek nesoucí dráp) na druhém prstu u nohy apod. Od xiaotingie naneštěstí neznáme celou sedací kost, abychom mohli určit, zda i ona disponovala některými zvláštnostmi, kterými disponují Archaeopteryx a Anchiornis. Oba tyto taxony mají kost sedací velice krátkou a zúženou základnu obturátorového výběžku.

STM 27-2, holotyp nového deinonychosaura popsaného jménem Xiaotingia zhengi, na fotografii (a) a interpretační kresbě (b). Na kresbě jsou šedou barvou zvýrazněny dochované otisky peří. Význam zkratek: (cav) ocasní obratle, (cv) krční obratle, (dv) hřbetní obratle, (fu) vidličná kost, (lc) levá krkavčí kost, (lfe) levá stehenní kost, (lh) levá pažní kost, (li) levá kyčelní kost, (lis) levá sedací kost, (lm) levá ruka, (lp) levé chodidlo, (lpu) levá stydká kost, (lr) levá vřetenní kost, (ls) levá lopatka, (lu) levá loketní kost, (md) spodní čelist, (rfe) pravá stehenní kost, (rfi) pravá lýtková kost, (rh) pravá pažní kost, (ri) pravá kyčelní kost, (rm) pravá ruka, (rr) pravá vřetenní kost, (rt) pravý tibiotarzus, (ru) pravá loketní kost, (sk) lebka bez dolní čelisti, (ss) synsakrum. (Zdroj: scienceblogs.com/pharyngula)

Umělecká rekonstrukce xiaotingie, jejímiž autory jsou Xing Lida a Liu Yi. Dobře vidět je typická "čtyřkřídlost", kdy letové peří pokrývá nejen přední, ale i zadní končetiny, a to až na kotník. Jen mám strach, že exotickým barevným schématem si umělci zadělávají na problémy, až se další analýza melanozómů nebo chemických stop vrhne i po xiaotingii. (Zdroj: teknodorks.com)

2. Nová fylogenetická hypotéza a její podpora

    Současně to ukazuje, na jak tenkém vlásku nová pozice visí: zdrojem veškerého signálu pro novou polohu "praptáka" je právě Xiaotingia a statistická podpora pro ni je slabá. Podle doplňkových informací ke studii je Bremerova podpora nových avialanů (nezahrnujících archeopterygidy) pouze 1, nových deinonychosaurů (nyní naopak včetně archeopterygidů) 2 a archeopterygidů samotných opět 1. Bremerova podpora (= rozkladový index) říká, o kolik kroků víc na kladogramu stačí, aby se uzel rozpadl. V praxi to tedy znamená, že zatímco na nejúspornějším stromu s délkou 1404 kroků klad (Archaeopterygidae + [Dromaeosauridae + Troodontidae]) existuje, na stromku s délkou 1406 kroků už ne. Bootstrapová hodnota stejného uzlu je taky mimořádně slabá: menší než 50%. (Občas se říká, že 80% stačí, ale není skvělých...) Xu a kolektiv nicméně dodávají svému zjištění důvěryhodnost výčtem morfologických znaků, které jej podporují. Pokud jde o nové archeopterygidy, složené z archeopteryga, wellnhoferie (známé také jako solnhofenský exemplář archeopteryga), anchiornise a xiaotingie, ty charakterizují 4 hlavní synapomorfie:
  • 1. prstní článek II. prstu na ruce více než dvakrát delší, než 1. článek III. prstu (Xu a spol. zde v souladu se svou hypotézou "pseudo-homeotického posunu" označují tyto prsty jako "třetí" a "čtvrtý" což by taky šlo, kdybychom se zaměřili spíš na místa kondenzace)
  • 3. prstní článek III. prstu podstatně delší, než 1. a 2. článek dohromady
  • boční konce furkuly (kosti vidličné) mají průřez ve tvaru písmene L
  • ventrální zářez mezi tělem kosti sedací a distální (odlehlou) částí obturátorového výběžku (vyvýšeným místem sedací kosti, na které se upínají svaly připojující se ke kosti stehenní)
Synapomorfiemi dromeosauridů, troodontidů a archeopterygidů – čili kladu Deinonychosauria nyní jsou:
  • velké promaxillární okno
  • kost slzná (lakrimál) ve tvaru písmene T s dlouhým dopředným výběžkem
  • nutrientní forameny (otvůrky pro cévy, které vyživovaly kosti) jsou na kosti zubní usazené v hlubokém žlábku, který se směrem dozadu rozšiřuje
  • 2. prstní článek III. prstu na ruce podstatně kratší, než 1. článek téhož prstu
  • velice krátká kost sedací, více než dvakrát kratší než kost stydká
  • kost sedací nese na své distální části kromě obturátorového výběžku také přídavný, posterodorzálně (vzadu a nahoře) umístěný výběžek
  • hyperextenzibilní (daleko odtažitelný) dráp na II. prstu u nohy 
    Je archeopterygova nová pozice překvapivá? Nepříliš. O tom, že raní deinonychosauři a avialani jsou si tak podobní, že je nelze spolehlivě rozeznat od sebe, se ví už nějaký ten pátek. Rahonavis byl popsán jako jeden z prvních avialanů, bazálnější dokonce než Archaeopteryx (Forster et al. 1998); ale přezkoumání a další rozbory odhalily, že se jedná spíš o plachtícího, ne-li dokonce létavého, deinonychosaura (Makovicky et al. 2005). To by ještě pár let před tím bylo nepředstavitelné, kdyby ovšem v roce 2003 nebyl popsán "čtyřkřídlý dinosaur" Microraptor gui. Ten pro změnu vklouzl mezi avialany v již zmiňované analýze Mayra et al. (2005). Přeskakování anchiornise z jedné větve vývojového stromu na druhou už jsem popsal výše. I v pár dalších případech nejprve čínští paleontologové ohlásili popis nového "archeopterygida", aby pak došlo k jeho přesunu mezi oviraptorosaury (Protarchaeopteryx) nebo troodontidy (Jinfengopteryx). Unenlagiini, kam kromě již zmiňovaného rahonavise patří nelétavá Unenlagia, Austroraptor a Buitreraptor, jsou sice obvykle podskupinou deinonychosaurů, ale Agnolín & Novas (2011) je letos odkryli jako nejbazálnější avialany. Společně tito problematičtí dinosauři ukazují jednu věc: společným předkem ptáků a deinonychosaurů bylo velice malé, zřejmě plachtící stromové zvíře s letkami jak na předních, tak i na zadních končetinách, které se podobalo daleko víc archeopterygovi než nelétavým, na zemi lovícím křídovým "raptorům". Mayr et al. (2005) při průzkumu deátého exempláře archeopteryga potvrdili dvě hypotézy, které už nějakou dobu kolovaly "šedou literaturou": že Archaeopteryx měl na druhém prstu nohy typicky deinonychosauří vytažitelný dráp (jak už nějakou dobu tvrdil Paul) a že jeho palec na noze nebyl obrácený dozadu jako u žijících ptáků, ale směrem doprostřed nebo dokonce ještě pořád trochu dopředu (což tvrdil např. Kevin Middleton ve své PhD dizertaci z roku 2003). O rok později přišel Longrich (2006) s tím, že Archaeopteryx byl stejně jako Microraptor "čtyřkřídlým dinosaurem", který využíval asymetrické letky na zadních končetinách jako přídavnou vztlakovou plochu, umožňující lepší manévrování a pomalejší let.

3. Implikace pro vývoj maniraptořích křídel, plachtění a býložravosti

(Pozor! V následující části článku uvádím z velké části vlastní spekulace, které mohou být úplně mimo.)

    Je tedy vidět, že tyto objevy nás na dnešní situaci připravovaly již nějakou dobu. Na jednu stranu je deinonychosauří identita "legendárního praptáka" velmi elegantním vysvětlením jeho výše zmíněných podivných znaků, na druhou stranu ale paradoxně znamená, že morfologická mezera mezi deinonychosaury a avialany se ještě zdaleka nerozplynula. Zatímco bazálními deinonychosaury jsou nyní čtyřkřídlí archeopterygidi, na bázi Avialae stojí skanzoriopterygidi: skupina extrémně malých teropodů, kteří zřejmě druhotně ztratili letky a nebyli schopni jakékoli formy pohybu vzduchem. Hned po skanzoriopterygidech je nejprimitivnějším Jeholornis, který už zřejmě aspoň plachtění opět schopen byl. Jeholornis vůbec záležitosti komplikuje: jeho ocas je delší než ten archeopterygův a blíží se spíš odvozeným deinonychosaurům. Dosud to dávalo smysl: interpretace byla taková, že Jeholornis a deinonychosauři takto dlouhý ocas zdědili od společného předka, zatímco ocas archeopteryga byl zkrácen druhotně (nezávisle na odvozenějších ptácích, tj. pygostylianech). Nyní nacházíme u báze jak avialanů, tak i deinonychosaurů podivnou směsku dlouhoocasých i krátkoocasých taxonů. Nepodařilo se mi zjistit počet ocasních obratlů u anchiornise ani xiaotingie, avšak u třetího z archeopterygidů (a tedy nejbazálnějších deinonychosaurů) a sice archeopteryga samotného toto číslo nepřesahovalo 23 (Zhou & Zhang 2003). Skanzoriopterygid Epidexipteryx měl kaudálů 16, zatímco jeho příbuzný Epidendrosaurus přes 40 (Zhang et al. 2008) a Jeholornis 27 (Zhou & Zhang 2003).

Výsledky fylogenetické analýzy 374 morfologických znaků bez xiaotingie (vlevo) a s ní (vpravo). Ve striktním konsenzu 270 nejúspornějších stromů nezahrnujících xiaotingii se sice Anchiornis dostal na samou bázi deinonychosaurů, mimo dromeosauridy i troodontidy; ale archeopterygidi (Archaeopteryx + Wellnhoferia) zůstali víceméně ve své obvyklé pozici mezi avialany ačkoli stojí od žijících ptáků dál než skanzoriopterygidi, zatímco ve všech dosavadních analýzách krom jedné tomu bylo naopak. Striktní konsenzus 540 nejúspornějších stromů, které už xiaotingii zahrnovaly, naopak odhalil archeopterygidy (včetně anchiornise) jako bazální deinonychosaury. Nad uzly v pravém stromku je vyznačena Bremerova podpora (decay index; vysvětlení viz výše). (Modifikováno z Xu et al. 2011: Supplementary Information: Figure S5 a Figure S8)

Časově kalibrovaný fylogram odvozených maniraptorů z Witmerova populárně-naučného článku ke studii Xu'a a kolektivu. Jak "tradiční" deinonychosauři (dromeosauridi a troodontidi), tak archeopterygidi představují svou trojúhelníkovitou, nízkou, gracilně stavěnou lebkou mezi odvozenými maniraptory spíše výjimku. Bazální zástupci jejich sesterské skupiny, jako jsou skanzoriopterygidi (na stromku reprezentovaní epidexipterygem), Jeholornis nebo "sapeornitidi" (Sapeornis Omnivoropteryx, Didactylornis a možná Shenshiornis), mají lebku krátkou, vysokou a robustní; stejně jako oviraptorosauři, kteří (zatím...) stojí mimo klad tvořený deinonychosaury i avialany. Zdá se, že oba typy lebek přesně odpovídají zdrojům potravy: vysoká lebka s masivními čelistmi značí býložravce, nízká a protáhlá lebka s ostrými zuby striktní masožravce. (Zdroj: Witmer 2011: Figure 2)

    Stejně tak dělá nová topologie problémy i ve scénářích vývoje letu. (Resp. plachtění aktivní, mávavý let se objevuje v ptačí evoluci tak pozdě, že nejen Archaeopteryx, ale i Jeholornis či Confuciusornis jsou zde celkem irelevantní.) Určit, u jakého kladu se poprvé objevil nějaký stupeň letových schopností, nebylo jednoduché nikdy. Dokud jsme měli čtyřkřídlého mikroraptora v deinonychosaurech a čtyřkřídlého archeopteryga v avialanech, zdálo se celkem rozumné předpokládat, že plachtit mohl i společný předek obou skupin (Longrich 2006; Hu et al. 2009). Na druhou stranu celou záležitost komplikovalo, že ti vůbec nejbazálnější zástupci všech tří eumaniraptořích linií, dromeosauridů (Mahakala), troodontidů (Sinovenator) i avialanů (Scansoriopterygidae) žádné formy letu téměř jistě schopni nebyli. Microraptor a Rahonavis sice oba plachtit mohli a oba stojí velmi blízko báze dromeosauridního stromku, jenže oba dva jsou velmi blízce příbuzní taxonům, které létat neuměly (Rahonavis unenlagii a buitreraptorovi, Microraptor sinornitosaurovi vše podle Hu et al. 2009). Určit, které taxony jsou nelétavé prvotně a které druhotně, se zdálo být nemožné. Nová topologie trochu pomáhá: nejbazálnějšími deinonychosaury jsou nyní plachtění-schopný Archaeopteryx, plachtění-spíše-neschopná Xiaotingia a Anchiornis, který je v tomto ohledu poněkud problematický: podle Xu'a et al. (2008) plachtit mohl, Hu et al. (2009) ale ukázali, že i když má přední končetiny delší než Microraptor, letky na nich se nezdají být tak dobře adaptované pro let. Na bázi avialanů znovu zůstávají nelétaví skanzoriopterygidi.
    Xu et al. (2011) na druhou stranu připomínají, že díky deinonychosauřímu archeopterygovi jsou teď dlouhé, robustní přední končetiny (s délkou odpovídající 120%140% délky zadních končetin [Gauthier 1986]) jsou nyní "primitivním stavem pro Paraves". (Což není pravda, jelikož opět došlo k záměně paravianů za eumaniraptory. V analýze Xu'a a spol. mají sice Paraves [klad složený ze všeho, co je blíže příbuzné vrabci než oviraptorovi] a Eumaniraptora [klad vznikající posledním společným předkem vrabce a deinonycha] stejný obsah, ve spoustě jiných studií ovšem ne, a to, jaké znakové stavy byly přítomny u prvního zvířete, které už bylo předkem vrabce, ale ne oviraptorů, jednoduše nikdy vědět nebudeme.) Podle nich tedy došlo na bázi Paraves (tady už je Paraves správně) k výraznému posunu ve funkci předních končetin, spojenému zřejmě s ovládnutím nějakého stupně aerodynamických schopností. Nejlépe ale dle mého názoru vystihla současné problémy s rozpoznáváním, kdy je nelétavost primitivní a kdy odvozená, Evelyn Sobielski na DML:
With all those maniraptoran exaptations to "birdness", it's not surprising that we have as many dinos that are missing a few aspects to becoming fully self-powered fliers as we do. And of course, their descendants could easily evolve in either direction - towards self-powered flight, or away from it again.

— E. Sobielski, 28.7.2011
    Zdá se být pravděpodobné, že první maniraptoři, kteří ovládli nějaký druh pohybu vzduchem, k němu využívali čtyři křídla, tzn. letky jak na zadní straně předních končetin, tak i na nohou (hlavně na kotníku neboli metatarzu). Dosud tuto hypotézu podporoval především fakt, že čtyřmi křídly disponovali jak deinonychosauři (Microraptor, trochu méně výraznými pak Anchiornis a možná i Pedopenna, jejíž fylogenetickou pozicí si nicméně nejsme jistí), tak i Archaeopteryx jako avialan. Když teď Archaeopteryx přeskočil mezi deinonychosaury, znamená to, že se výskyt čtyřkřídlosti zmenšil na tento klad?
    – Ne, protože letkami na zadních končetinách disponovali také konfuciusornitidi a dokonce ještě (někteří) protiptáci, přestože, jak ukázali Zhang & Zhou (2004a), jejich význam pro let už rychle mizel. Enantiornita se svazky peří na zadních končetinách popsali Zhang & Zhou (2004b), redukovaný stav už je tu nicméně dobře patrný: pera sice stále mají uzavřený prapor (na rozdíl od "opeřených kalhot" některých dnešních ptáků), oproti těm mikroraptorovým jsou ale velmi krátká a netvoří jedinou koherentní plochu podobnou křídlu. Navíc končí u kotníku, zatímco u deinonychosaurů pera byl peřím pokryt i ten. Zdá se ale, jakoby se od společného "slabě čtyřkřídlého předka" (kterého nejlépe reprezentují právě archeopterygidi) evoluce vydala dvěma různými směry: v deinonychosauří větvi bylo plachtění pomocí čtyř křídel zdokonaleno až do stavu reprezentovaného mikroraptorem, zatímco v avialanní větvi zadní pár křídel mizel spolu s tím, jak docházelo k přechodu od plachtění ke skutečnému, aktivnímu letu. Od těch taxonů, které Xu et al. (2011) vykryli jako nejbazálnější avialany (tedy od skanzoriopterygidů, jeholornise a sapeornise), ale čtyři křídla, pokud vím, známa nejsou. Sami autoři navíc upozorňují, že na těchto taxonech je toho podivného více. Více než deinonychosaurům se podobají oviraptorosaurům a trochu méně pak terizinosaurům. Některé z těchto podobností autoři vyjmenovávají: vysoká předčelistní kost; otvor pro nozdry posunutý po lebce nahoru; kost jařmová se svisle orientovaným výběžkem pro kontakt s kostí zaočnicovou (postorbitálem) a dlouhým výběžkem kontaktujícím kost čtverco-jařmovou (kvadratojugál); spodní čelist silně prohnutá nahoru s dolů mířícím předním koncem; a zvětšené přední zuby. Začíná nám to něco připomínat? Maryańska et al. (2002) už devět let zpátky navrhli, že oviraptorosauři by mohli na kladogramu stát mezi archeopterygem a konfuciusornisem, tedy přesně tam, kde teď stojí Jeholornis, Sapeornis a skanzoriopterygidi. Myšlenka na "avialanní status oviraptorosaurů", jak svou práci Maryańska s kolektivem nazvali, se dočkala podpory ze strany Bentona, který ji dokonce začlenil do své klasifikace ve třetí edici učebnice Vertebrate Paleontology, a čínského paleontologa Lü'a (který je znám mj. jako vedoucí autor popisu darwinoptera). Poté ovšem zapadla, a to prostě proto, že rozsáhlejší analýzy už její výsledky nezreplikovaly. Může být nový pohled na fylogenezi maniraptorů, který nám Xiaotingia poskytuje, pro Maryańskou a Lü'a satisfakcí?
    Xu et al. (2011) to poměrně tvrdě zamítají. Zmiňují, že některé z těchto znaků zřejmě představují synapomorfie kladu (Therizinosauria + žijící ptáci), které deinonychosauři včetně archeopterygidů druhotně ztratili – to je např. případ vysoké, robustně stavěné lebky. Xu et al. (2011) a Witmer (2011) v populárně-naučném článku poukazují na její význam v souvislosti s loňskou prací, v níž se Zanno & Makovicky (2010) zabývali evolucí býložravosti u celurosaurů. Ukázali, že v každém z velkých kladů maniraptoriformů najdeme aspoň nějaké býložravé zástupce: ornitomimosauři, terizinosauři a oviraptorosauři byli býložraví všichni nebo téměř všichni, z alvarezsaur(o)idů to byla Shuvuuia, z troodontidů Jinfengopteryx a z bazálních avialanů (zase!) Jeholornis, Sapeornis (= Omnivoropteryx) a skanzoriopterygid Epidexipteryx. Jejich hlavním závěrem bylo, že společný předek všech maniraptoriformů byl býložravý, a všichni masožraví zástupci tohoto kladu tak museli ke svému způsobu obživy dojít druhotně. Z pohledu nynější fylogenetické hypotézy je ale zajímavé, že evidentně masožraví, ostrými zuby vybavení archeopterygidi byli v kladogramu, s nímž Zanno a Makovicky pracovali, výraznou anomálií: jejich potravní návyky se od všech jejich výše uvedených bazálně-ptačích kolegů lišily. Naopak je přibližovaly k troodontidům (mezi nimiž autoři našli jediný býložravý taxon, viz výše) a dromeosauridům, kteří se ukázali být jedinými výlučně masožravými maniraptoriformy (ačkoli u unenlagiinů mohlo jít i o všežravost či hmyzožravost). Z hlediska vývoje tvaru lebky a potravních návyků tedy dává nový stromek větší smysl než dosavadní hypotéza.

Archaeopteryx jako plachtící deinonychosaur. Kosterní rekonstrukce ve středu obrázku (a) je modifikována z Wellnhofera (2008). (b) zachycuje boční pohled na předočnicovou oblast desátého, termopolisského exempláře, s šipkami ukazujícími na dlouhý dopředný výběžek slzné kosti a velké promaxillární okno. (c) ukazuje z bočního pohledu přední půlku dolní čelisti, nesoucí hlubokou, dozadu se rozšiřující rýhu s řadou nutrientních otvůrků. (d) upozorňuje na průřez bočních konců vidličné kosti londýnského exempláře archeopteryga, mající tvar písmene L. Obrázek (e) zachycuje III. prst ruky berlínského exempláře při pohledu seshora, z nějž je patrné nepohyblivé spojení mezi 1. a 2. prstním článkem, označené šipkou. (f) je pravá stydká kost solnhofenského exempláře (wellnhoferie), kde šipka označuje zesílení kosti v její střední části. (g) dokumentuje z bočního pohledu pravou sedací kost termopolisského exempláře, která v distální části nese šipkami vyznačený obturátorový (vpravo) a trojúhelníkovitě tvarovaný posterodorzální (vlevo) výběžek. A konečně na obrázku (h) jsou vidět ze šikmého pohledu I. a II. prst na noze termopolisského exempláře. Zde šipky upozorňují na "dostřednou" orientaci palce (odlišnou od obrácené pozice u moderních ptáků) a rozšíření na distálním konci 2. prstního článku II. prstu. V detailu jsou záměrně zdokumentovány ty znaky, které spojují někdejšího "praptáka" s xiaotingií a dalšími deinonychosaury. Měřítko odpovídá 3 cm. (Zdroj: Xu et al. 2011: Figure 3)

    Pozoruhodné také je, že Xu et al. (2011) explicitně odmítají nejen výsledky Maryańské a kolektivu, ale i loňskou studii vedoucího autora, podle níž jsou oviraptorosauři sesterskou skupinou skanzoriopterygidních avialanů (Xu et al. 2010). Autoři tvrdí, že v jejich analýze je pozice "mimo Paraves" daleko úspornější než uvnitř Avialae. V doplňkových datech je skutečně vidět, že nejúspornější ze všech stromů, které byly donuceny k odkrytí avialanních oviraptorosaurů, byly o 6 kroků delší než celkově nejúspornější strom; a ani v nich se oviraptorosauři neshlukovali právě se skanzoriopterygidy. (Mimochodem, mluvit o oviraptorosauří pozici "mimo Paraves" je tautologie: Paraves nemůže oviraptorosaury zahrnovat z definice, a kdyby skutečně o avialany šlo, Paraves by se prostě stalo sub-kladem Avialae, zatímco teď je tomu naopak.) Právě Xiaotingia ovšem ukázala, že Xu a spol. měli velmi dobrý důvod, když v loňském stromku šoupli archeopteryga mezi deinonychosaury. Že by neměli srovnatelně dobrý důvod pro podivnou pozici oviraptorosaurů? Tomu se nechce věřit. V současné analýze tato pozice možná není parsimonní, ale v celém textu studie jsou zmiňovány znaky, které se vyskytují ve dvou variantách: v jedné u dromeosauridů, troodontidů a archeopterygidů, v druhé u oviraptorosaurů, skanzoriopterygidů, jeholornise a "sapeornitidů". Zdá se tedy jenom rozumné, pokud by všichni nositelé jedné varianty tvořili klad, do nějž by nepatřili žádní nositelé varianty druhé. Je navíc pravděpodobné, že už teď se intenzivně pracuje na popisu nějakého převratného taxonu, který nám oviraptorosaury do avialanů postrčí. Tyto naděje pouze utvrzují nedávné náznaky z DML: Greg Paul, snad ještě v lehké euforii* z potvrzení své dávné hypotézy, připomněl skutečnost, že ve svém The Princeton Field Guide to Dinosaurs (Paul 2010) navrhl oviraptorosaury jako druhotně nelétavé potomky "sapeornitidů"; na čež mu D. Marjanović odpověděl prostým "Stay tuned."

*Paulova euforie se manifestovala i jinak – konkrétně v návrhu, že terizinosauři by pro změnu mohli tvořit nelétavé potomky "jeholornitidů". Ostatní diskutéři mu dali jemně najevo, že zatímco s archeopterygidy a deinonychosaury měl zřejmě od začátku pravdu a dost možná se potvrdí i jeho loňská hypotéza o "sapeornitidech" a oviraptorosaurech (kterou ovšem, pokud vím, jako první navrhl Andrea Cau), tady jde o špatně podložený úlet. Které znaky sdílí terizinosauři s jeholornisem? Býložravost. Tedy přesně to, Zanno & Makovicky (2010) označili za pleziomorfii v rámci maniraptoriformů. Terizinosauři sice už byli označováni za podivnější věci, než druhotně nelétavé ptáky (a to i díky Paulovi, podle jehož studie z roku '84 šlo o přechodný článek mezi sauropodomorfy a ptakopánvými!), ale i kdyby pro jejich nelétavost existovala nějaká podstatná evidence (což, zdá se, neexistuje), nemusíme hned hledat mezi tou hrstkou dostatečně bazálních avialanů, kterou známe, jejich létavé předky. Je naprosto v pořádku, pokud bychom tohoto předka z fosilního záznamu neznali, zvláště u tak podivné a autapomorfické skupiny, jakou terizinosauři jsou. Paulův návrh trivializuje autorovu kdysi originální hypotézu do podoby "řekni, kterou skupinu maniraptoriformů vidíš jako druhotně nelétavou, a já si tipnu, kteří avialani jsou jejich předci".

4. Důsledky pro názvosloví

    Všichni účastníci diskuze na Dinosaur Mailing Listu, která tentokrát byla opravdu rozsáhlá, se shodli na jednom: jméno Aves by už nemělo být založeno na archeopterygovi, jak tomu pod jeho dosud zřejmě nejoblíbenější definicí (Chiappe 1992) bylo. Kam ho ovšem přesunout? D. Marjanović už delší dobou navrhuje klad, kterému dnes říkáme Avialae: všechno, co je bližší vrabci než deinonychovi. Tam by patřila naprostá většina těch druhohorních dinosaurů, kteří byli nazýváni ptáky pod Chiappeho definicí (tedy enantiorniti, konfuciusornitidi, "sapeornitidi", Jeholornis). Skanzoriopterygidi možná ano, ale pokud se prokázala jejich blízkost oviraptorosaurům, kterou navrhli Xu et al. (2010), museli bychom jejich zahrnutí oželet, protože jedním z vnějších specifikátorů (tj. taxonů, na které jméno z definice nesmí být aplikováno) Marjanovićovy definice je i Oviraptor philoceratops. Celá definice je založena na předpokladu, že jsou-li systematici postaveni před takovou volbu, kterou jim dávají Xu et al. (2011) – tedy buď mít jak archeopteryga, tak deinonychosaury uvnitř Aves (včetně šestimetrového utahraptora a podobných monster), nebo naopak oba taxony z Aves vyloučit – rozhodnou se všichni radši pro vyřazení ikonického "praptáka".
    Celý spor okolo archeopterygovy fylogenetické pozice samozřejmě pouze nahrává zástancům crown-clade definice jména Aves, podle nichž bychom neměli za ptáky označovat nic jiného, než potomky posledního společného předka žijících ptáků, tedy např. pštrosa a vrabce. (Zastánci crown-clade definice většinou namítají, že vernakulárním jménem "ptáci" si můžeme označovat, co jen chceme; jen bychom tomu neměli říkat formálním jménem Aves. Domnění, že význam obou jmen lze v poklidu oddělit, považuji spolu se spoustou dalších autorů – včetně Chiappeho a Marjanoviće – za naivní. Donutit portugalské a španělské autory, aby pro ně byl Jeholornis zástupcem aves, ale nikoli Aves, by zřejmě nebylo snadné.) To je ovšem extremistický postoj, který by narušoval dlouhou historickou tradici. Archaeopteryx, Hesperornis a Ichthyornis jsou za zástupce Aves (v případě posledních dvou taxonů bez jakýchkoli kontroverzí) považováni hodně přes jedno století.
    Osobně se ztotožňuji s třetím pohledem, který na DML (poněkud osaměle, musím přiznat) reprezentovala Evelyn Sobielski. Archeopteryga bych si v Aves ponechal a beze všeho zahrnul i deinonychosaury. Tím by se Aves stalo rozsahem ekvivalentní kladu dnes nazývanému Eumaniraptora. Vlastně bych šel o kousek dál a zahrnul ještě oviraptorosaury, abychom mohli mezi ptáky zahrnout všechno, co má na předních končetinách peří s uzavřeným praporem (= křídla). Jak ale bylo mnohokrát naznačeno výše, oviraptorosauři se nám s velkou pravděpodobností stejně dříve či později do eumaniraptorů přesunou, takže ekvivalence jmen Aves a Eumaniraptora platnosti zřejmě nepozbude. Neumím si představit lepší satisfakci pro všechny historické proponenty tzv. dinosaur-bird linku (tedy dinosauřího původu ptáků), než je zahrnutí tradičních skupin dinosaurů mezi ptáky.

Zdroje:

In molecules we trust: morfologie potvrzuje genetickou hypotézu o polyfylii běžců ("Ratitae")

Viz také:

    Na DML se objevil odkaz na novou studii o fylogenezi paleognátních ptáků (tj. pštrosů-včetně-tinam). Po krátkém rozmýšlení, zda si ji nemám ponechat pro n-tý díl svého seriálu o "ratitech", jsem dal přednost možnosti vyplnit nepříjemně dlouhé čekání na článek o xiaotingii (která před týdnem způsobila revoluci v oblasti rané ptačí evoluce) a napsat o ní hned.

    Že se ornitologové o původ tzv. "ratitů" ("běžců") hádají už dlouho, by měl být jasné každému, kdo zavadil o některé z dosavadních dílů výše zmíněného seriálu. V 70. letech ovšem vyvstala široká shoda na tom, že všichni "běžci", mezi něž patří pštrosi dvouprstí, nanduové, emuové, kasuáři a kiviové, tvoří monofyletickou skupinu, jejímiž nejbližšími žijícími příbuznými jsou tinamy, a že společný předek všech těchto ptáků byl sám nelétavý. Byly dokonce navrženy velice poutavé a elegantní scénáře, jak příbuzenské vztahy mezi těmito ptáky kopírují pořadí, v němž se od sebe oddělovaly někdejší součásti jižního superkontinentu Gondwany. Všechno ovšem zkazili Hackett et al. (2008) a Harshman et al. (2008), největší fylogenetické analýzy všech žijících ptáků (v prvním případě) a speciálně paleognátů (v druhém případě). Obě pracovaly s velice podobným – avšak nikoli zcela totožným – vzorkem jaderných genů a obě odkryly shodnou topologii, v níž létavé tinamy zaujaly pozici uvnitř (namísto vedle) nelétavých "ratitů". Tinamy tedy musely vyvinout let znovu nezávisle na všech ostatních létavých ptácích, nebo byl let u "ratitů" ztracen minimálně třikrát nezávisle na sobě. První varianta je extrémně nepravděpodobná: obratlovci vyvinuli v celé své evoluční historii let pouze třikrát, zatímco jen v rámci ptáků došlo k desítkám, ne-li stovkám jeho ztrát nezávisle na sobě. (Říká se, že skoro každý pacifický ostrov měl před příchodem lidí vlastní taxon nelétavého chřástala.) Druhá varianta znamená "běžcí" polyfylii. Samotné jméno Ratitae je odvozeno z latinského "ratis", což znamená vor, a odkazuje na tvar prsní kosti. Ta postrádá kýl pro úpon masivních létacích svalů, typický pro všechny létavé ptáky. Pokud tedy společný předek pštrosů, nanduů atd. létal, jeho sternum nebylo ploché, a nesplňoval tedy podmínky pro uznání za "ratita". Polyfylie je označením právě takového stavu: předek všech členů skupiny není jejím zástupcem. V případě ratitů to dále potvrdil i průzkum mitochondriální DNA (Phillips et al. 2010), který revidoval předchozí závěry založené na tomto materiálu (Haddrath & Baker 2001)* a docela překvapivě odkryl topologii, která se do nejmenšího detailu shodovala s tou od Hackettové a Harshmana:

Fylogeneze paleognátů podle Harshmana et al. (2008), analýzy 20 genů z různých míst jaderného genomu. Kasuárovití (emu + kasuár) tvoří spolu s kivim (Apteryx) klad australasijských ratitů, jehož sesterskou skupinou jsou tinamy. Nanduové (Rhea, Pterocnemia) jsou na vedlejší větvi a nejbazálnějším zástupcem skupiny je pštros. Tento stromek byl vyprodukován metodou nejvyšší věrohodnosti (maximum likelihood) – nejvyšší úspornost (maximum parsimony) oproti tomu dosadila tinamy nejblíž nanduům, což sice dává větší smysl z hlediska biogeografie (oba taxony žijí v Jižní Americe), ale na rozdíl od zde přetisklé topologie ji nepotvrdila data z mtDNA. Pro význam indexů nad jednotlivými uzly viz původní studii. (Zdroj: Harshman et al.  2008: Figure 1)

*Nutno říct, že Haddrath a Baker monofylii ratitů netestovali: místo toho analýzu k jejich odkrytí předem donutili tím, že tinamy zahrnuli nikoli do ingroup (tedy sady taxonů, jejichž příbuzenské vztahy chceme zrekonstruovat), ale do outgroup. (Tedy mezi taxony, které pomáhají určit polaritu znaků; tj. jaké znakové stavy taxonů v ingroup jsou odvozené a jaké primitivní. Je pochopitelné, že pokud je taxon z outgroup ve skutečnosti součástí ingroup, polaritu určuje špatně a výsledky analýzy deformuje.)

    Totéž co Hackett, Harshman a Phillips už dříve v tichosti navrhli morfologové: Bock & Bühler (1990) došli k závěru, že nejbazálnějšími paleognáty nejsou tinamy, ale pštros dvouprstý (Struthio camelus), na základě studia jejich jazyků. Identifikovali zvláštní typ skloubení dvou kůstek pomocí masivního svalu*, který je mezi ptáky unikátní a kterým disponují jak tinamy, tak i nanduové; pštros ovšem ne. Jejich práce ovšem nedošla velké pozornosti; objevila se totiž jen jako pětistránkové rozšíření abstraktu z poněkud obskurního ornitologického kongresu. Elżanowski (1995) argumentoval pro stejné uspořádání na základě stavby mozkovny. I jeho závěry ale byly ignorovány – následovné práce, které morfologické znaky (ačkoli to nikdy nebyly ty samé znaky) na rozdíl od Elżanowskiho analyzovaly explicitně fylogenetickými metodami, monofylii "ratitů" podpořily (Mayr & Clarke 2003; Livezey & Zusi 2007). Poslední z morfologických pokusů dobrat se fylogeneze paleognátních ptáků už sice přišel po Hackettové a Harshmanovi (Bourdon et al. 2009), ale jeho autorům možnost "běžčí" polyfylie nestála za otestování. Tinamy opět zahrnuli jen jako outgroup a to jediné, v čem se jejich výsledky odlišovaly od předchozích morfologických studií, bylo rozbití údajného kladu (pštros + nandu). Jinak analýza opět vykryla jak monofyl "ratitů", tak i tzv. "velkých ratitů" (tzn. klad tvořený pštrosy, nandu, emu a kasuáry s vyloučením tinam a kiviů).
    S příjemným překvapením nicméně přichází Johnston (2011). Ten udělal něco, co podle mě měli udělat morfologové už v roce 2008: vzal data z lebky a jazykového aparátu, na jejichž základě argumentovali pro (avšak neotestovali) polyfylii "ratitů" Bock, Bühler a Elżanowski, a otestoval je v kladistické analýze. Podobný postup není neobvyklý. Přestože je to většinou Ostrom, komu bývají přisuzovány zásluhy za to, že přesvědčil většinu dinosauřích paleontologů a mnoho ornitologů o dinosauřím původu ptáků v době, kdy tato hypotéza byla už půl století mrtvá, jeho postup byl nevědecký. To není nadávka – autor nashromáždil obrovské množství mimořádně cenných anatomických dat, která byla dosud přehlížena, ignorována nebo chybně interpretována; nikdo ovšem nemohl zreplikovat způsob, jakým z těchto dat došel k závěru, že ptáci jsou hluboce usazení v rámci teropodních dinosaurů. Až Gauthier a Padian vzali tyto data a nechali počítač numerickými, replikovatelnými metodami zjistit, jaké vysvětlení je pro ně nejúspornější. Johnston (2011) dělá to samé pro znaky nalezené Bockem, Bühlerem a Elżanowskim.
    Jako outgroup autor použil "teoretického předka", což zřejmě znamená tzv. all-zero outgroup – hypotetický taxon, u nějž jsou, jak název napovídá, všechny znakové stavy kódovány jako "0". Pokud vím, zakořenit strom takovým umělým konstruktem namísto nějakého taxonu reálného může být poněkud riskantní, a nevím ani, jaký k tomu měl Johnston důvod: hrabaví nebo vrubozubí, které použili (vedle tinam) Haddrath a Baker, by mohli posloužit dobře. Co se týče výsledné topologie, ta by měla být "velmi podobná" těm molekulárním. Zda tam nějaký rozdíl vůbec je naneštěstí nemohu bez kompletní studie říct; ale už v abstraktu se uvádí, že i zde vyšel jako nejbazálnější paleognát pštros (Struthio), což znamená, že i zde musejí být "ratiti" polyfyletičtí. A ačkoli netuším, jaké taxony Johnston analyzoval, doufám, že mezi nimi byly i dvě důležité vymřelé skupiny: ptáci moa (Dinornithidae) a madagaskarští sloní ptáci (Aepyornithidae). Nejsem si jistý, kolik (pokud vůbec něco) víme např. o stavbě epyornitidního jazyka, zato ale vím, že zahrnout je do morfologického datasetu musí být nesrovnatelně snazší než do toho genetického. Od ptáků moa máme mitochondriální DNA (na jejímž základě je Phillips a spol. identifikovali jako nejbližší příbuzné tinam) a doufáme v brzké získání DNA jaderné; u epyornitidů je ale situace komplikovanější a zatím pouze neurčitě soustředíme své naděje do skořápek jejich vajec (Oskam et al. 2010). Pokud se Johnston na obě skupiny vykašlal, stále je zde možnost nápravy budoucími studiemi.
    V abstraktu autor také podotýká, že nabízí nový model pro vývoj ptačího kostěného patra – což je jistě velmi zajímavé, jelikož ornitologové vedou v této oblasti spory už po mnoho desetiletí. Dále poněkud překvapivě uvádí, že jeho fylogeneze se plně shoduje s vikariantním modelem evoluce, zmiňovaným v úvodu článku, podle nějž se vývojové linie paleognátů od sebe oddělovaly stejně, jako se jimi osídlené pevniny vydělovaly z Gondwany. Už Harshman et al. (2008) podotkli, že jejich fylogeneze odpovídá tomuto modelu lépe, protože Afrika se od Gondwany oddělila jako první a pštros je také prvním paleognátem, který se oddělil od zbytku skupiny. Zároveň ale ukázali, že schopnost letu u předků jednotlivých "běžců" nás nutí vzít v úvahu možnost disperze, tzn. takového způsobu šíření, který nejen pasivně kopíruje vznikající geografické bariéry, ale v němž se zvířata aktivně přesouvají a vytvářejí zakladatelské populace na nových územích. Johnston přesto navrhuje, že jeho fylogenetickou hypotézu lze vysvětlit striktně vikariantním scénářem. Na základě geologických údajů o rozpadech kontinentů datuje nejstarší paleognátní divergenci (tu mezi pštrosem a všemi ostatními) do střední křídy a navrhuje, aby byl tento poznatek využit v budoucích studiích zabývajících se molekulárními hodinami.

*Pro ty, kdo to opravdu musí vědět, jde o "narrow rodlike basihyle articulating to the plate-like fused paraglossalia by means of a massive M. hypoglossus obliquus". 

Zdroje: