Na blogu jsem už několikrát psal o výzkumech zbarvení vymřelých teropodů. Zatím šlo vždy o tvar melanozómů: pigmenty nesoucích organel, které se dochovaly desítky milionů let v otiscích peří a protopeří. Z jejich tvaru a rozložení lze zjistit, jaký pigment obsahovaly, a z toho aproximovat barvu peří. Postup se ukázal být docela úspěšný, přestože jej zpochybnil BANDita Lingham-Soliar (2010).

    12-členný tým autorů nyní zkouší obejít nutnost rozpoznávat a analyzovat melanozómy (které se dochovávají jen v těch nejlépe prezervovaných fosiliích) a zaměřuje se rovnou na chemické stopy pigmentů (Wogelius et al. 2011). Abstrakt studie začíná pěknou větou (která ovšem bude hotovým rudým hadrem na Lingham-Soliara), podle níž dnes známé fosilie poskytují jednoznačný doklad pro výskyt integumentu podobného chmýří u neptačích dinosaurů. Podobný tým autorů, jaký stojí za nynější studií, už úspěšně aplikoval svou metodu na termopolisský exemplář archeopteryga (Bergmann et al. 2010) a už tehdy přišel s velmi zajímavými závěry. Zjistili, že chemické složení některých částí údajných otisků peří se silně odlišuje od okolní horniny a vykazuje velké množství síry a fosforu. Síra je obsažena v keratinu, z nějž je peří tvořeno, a Bergman a spol. proto došli k překvapivému závěru, že struktury viditelné okolo těla nejsou pouhými otisky, ale skutečnými pozůstatky peří. Stejný závěr platí ohledně kostí, v němž se dochovaly koncentrace zinku a mědi velmi podobné tomu, co známe z kostí moderních ptáků.

    Nyní Wogelius et al. (2011) aplikují stejnou techniku na 12 zvířat, žijících i vymřelých. Technika má název SRS-XRF (Synchrotron Rapid Scanning X-Ray Fluorescence), vyvinula ji Stanford University a na rozdíl od alternativních metod (elektronová mikroskopie, standardní rentgenová fluorescence) není destruktivní – fosilii není třeba rozřezat na tenké plátky, než může být studována. Chemické mapování za využití SRS-XRF je rovněž rychlé a porádí si i s úrovněmi koncentrace v řádu ppm (dílů na milion). Analyzované vzorky byly následující: holotyp taxonu Archaeopteryx lithographica, dva exempláře taxonu Confuciusornis sanctus, vypůjčené z čínského IVPP, tři různá blíže neurčitelná izolovaná fosilní pera, izolované pero bazálního ornituromorfa Gansus yumenensis, neidentifikované fosilní opeřené křídlo ze souvrství Green River, černé pero orla bělohlavého (Haliaeetus leucocephalus), pero sojky chocholaté (Cyanocitta cristata), fosilní oliheň Rachiteuthis a žijící sépie obecná (Sepia officinalis). Účelem bylo detekovat přítomnost organometalických sloučenin, chemických reziduí původního pigmentu. Rozlišení, jakého dosahuje SRS-XRF, umožňuje nejen určit, jaký pigment byl přítomen, ale také jeho koncentraci. Wogelius a spol. dokázali najít stopy po eumelaninu, pigmentu zodpovědného za černou barvu. Eumelanin, který spoluautor studie Phil Manning nazval v rozhovoru pro National Geographic "dost možná nejdůležitějším pigmentem u žijících zvířat", lze rozpoznat relativně snadno, neboť jeho molekuly obsahují atomy mědi. V případě konfuciusornise, který byl studován zřejmě nejdetailněji, se povedlo detekovat zvýšenou koncentraci reziduí eumelaninu na krku, těle a distálních rýdovacích perech, stejně jako jemnější rozdíly v rámci křídel. Sledování koncentrace organometalických sloučenin také umožnilo rozpoznat ostře ohraničenou siluetu pera. Jak upozornil Manning, fosilie konfuciusornise byly pozoruhodné tím, že prezervovaly oba dnes známé doklady pro výskyt pigmentu: jak chemické stopy odhalitelné pomocí SRS-XRF, tak melanozómy zachytitelné skenovací elektronovou mikroskopií. Mít oba typy důkazů takto pohromadě je sice hezké, ale nikoli nezbytné: rezidua pigmentu zůstávají ve fosilii i poté, co se "kontejnery", které onen pigment nesly (= melanozómy) rozpadly. Metoda Wogelia a spol. se soustředí právě na tato rezidua, což ji činí citlivější: bez nich by např. nebylo možné doložit přítomnost eumelaninu v peří gansa, kde se melanozómy neuchovaly.

    V doplňkových informacích online  se dále autoři pokoušejí přijít na kloub mechanizmu, díky němuž pigmenty přečkaly fosilizační procesy a následně desítky milionů let v mineralizované tkáni. Podle nich je nutné, aby k pohřbení došlo rychle, což zabrání těm nejhorším poškozením, které by mohl způsobit kontakt s kyslíkatým prostředím. V okamžiku, kdy začne rozklad za přítomnosti kyslíku, není ještě melanin nasycený kovy a do jeho molekul se tedy mohou začlenit kovové atomy uvolňované z okolních rozkládajících se tkání – především měď, nikl, vápník a zinek. Jak ovšem mohou rezidua pigmentů přežít po desítky milionů let? Citována je studie Lingham-Soliara (Lingham-Soliar & Glab 2010), podle které může anaerobnímu rozkladu do značné míry zabránit dehydratace. Měď zase utlumuje činnost bakteriálních rozkladačů. Burtt & Ichida (2004) dokonce ukázali, že samo tmavé zbarvení (a tím pádem vysoká koncentrace eumelaninu) může být výsledkem selekce na odolnost proti bakteriím rozkládajícím peří, které často kolonizují tělesný pokryv ptáků ve vlhkých prostředích. Melanizovaná tkáň peří se tedy vyznačuje vysokou rezistencí vůči anaerobnímu rozkladu, díky čemuž mohla přežít do té doby, než její totální vysušení zabránilo dalšímu poškození bakteriemi či rozpouštědly. Pokud fosilie není po dostatečně dlouhou dobu rehydratována (a to v případě konfuciusornise, gansa a izolovaných per z Green River nebyla), mohou se dochovat jak stopy kovů z molekul pigmentu, tak i samotné melanozómy. Jak ale bylo uvedeno výše, stopová množství kovů přečkají i tehdy, když rehydratace zničí melanozómy či organické složky pigmentu.
    Výzkum je samozřejmě v příliš rané fázi na to, aby nám skutečně poskytl přesné informace o zbarvení zvířat vymřelých přes sto milionů let. Zatím lze s metodami Wagelia a kolektivu rozeznat jen světlejší a tmavší oblasti. Podle informací, které vedoucí autor poskytl serveru ScienceNow, je ale v plánu aplikovat SRS-XRF na co největší množství dalších fosilií, důkladně porovnat výsledky s žijícími zvířaty a vytvořit tak databázi, v níž už by šlo případný vztah mezi koncentrací různých pigmentů a vlastním zbarvením rozpoznat.

Fosilní kostra spodnokřídového ptáka Confuciusornis sanctus na fotografii (A) a chemické mapě (B) vytvořené rentgenovou fluorescencí s vysokou citlivostí (SRS-XRF). Jasně jsou vidět ostré obrysy peří kolem krku. Měď, indikující přítomnost eumalaninu, je vyznačena červeně, vápník potom modře a zinek zeleně. (Zdroj: magblog.audubon.org)

Chemická mapa termopolisského exemplářa archeopteryga, kterou předložili Bergmann et al. (2010). Vápník (dominující v kostech a matrixu) je zobrazen červeně, zinek zeleně a mangan modře. (Zdroj: prasoondiwakar.com)

    Další z nových studií je pozoruhodná tím, že paleontologickým tématem (vznikem ptáků) se zde zabývá neontolog. Její autor, Stuart Newman, se totiž zabývá buněčnou biologií, anatomií a developmentální biologií.
    Newman (2011) považuje za svou hlavní myšlenku to, že evoluce ptáků nebyla "hnána" vývojem peří či letu, nýbrž kosterního svalstva. Autor nejprve upozorňuje, jak masivní jsou kosterní svaly žijících ptáků v porovnání se savci nebo neptačími plazy – ať už jsou to svaly stehenní u vodních ptáků nebo prsní u létavých. Zároveň cituje nedávnou studii, která ukázala, že kritický význam při hromadném vymírání na rozhraní K/P mohla mít ztráta genu UCP1, kódujícího tzv. mitochondriální odpřahující protein 1. Přestože bez kompletní studie si nemohu být jistý, domnívám se, že Newman zde naráží na práci Mezentseva et al. 2008, na níž se sám podílel. Ta se zabývá evolučním původem hnědého tuku. Tento druh tukové tkáně nebyl nikdy zaznamenán mimo savce. Tukové buňky, které jej tvoří, mají na rozdíl od buněk bílého tuku spoustu drobných tukových kapiček spíš než jednu velkou kapku, disponují zvýšeným počtem mitochondrií v cytoplazmě a je v nich exprimován již zmíněný jaderný gen UCP1. Díky tomu, že tento gen odpřahuje oxidativní fosforylaci od syntézy ATP, má hnědá tuková tkáň schopnost generovat teplo, čehož savci využívají při hibernaci. D. Marjanović na DML napsal, jaký je důkaz pro to, že hnědý tuk není savčí autapomorfií (tj. jaký je důkaz pro to, že Newman neplácá nesmysly). Odpověď nabídli právě Mezentseva et al. (2008): podle nich ptáci a "ještěři" (lizards – co to vlastně znamená? Lepidosauři? Lepidosauři + krokodýli? Diapsidi, myšleno včetně želv?) postrádají UCP1, ale jeho přítomnost u "ryb" a obojživelníků dokazuje, že musí jít o druhotnou ztrátu. In vitro se navíc podařilo vypěstovat z mezenchymálních buněk kuřecího embrya cosi, co se po stránce morfologie a biochemie velmi podobá buňkám hnědé tukové tkáně. Podle autorů společný předek ptáků a savců disponoval vývojovou dráhou pro hnědý tuk. U sauropsidní linie ale došlo ke ztrátě její termogenetické schopnosti a nejpozději u společného předka všech diapsidů zmizel i samotný UCP1.
    Podle Newmana to může souviset s vymřením neptačích dinosaurů na hranici křídy a paleogénu. Proč ale potom přežili ptáci? Údajně díky svému hypertrofovanému kosternímu svalstvu. Jak Newman (2011) sám konstatuje, silné stehenní svaly jsou nutným průvodním jevem bipedie, tj. pohybu po dvou nohou. Ten však není unikátní pro ptáky, spíš pro dinosauromorfy nebo (v případě, že je čtyřnohost pterosaurů druhotná) pro pan-Aves (ptačí linii archosaurů) jako celek. Podle autora je nicméně dvounohost ptáků zásadně odlišná od dvounohosti neptačích dinosaurů, a to kvůli "jedinečným kosterním modifikacím pánve a kostí zadních končetin". Tak např. kost stehenní je u ptáků držena horizontálně a její skloubení s pánví je nepohyblivé.

    Zatímco spousta výhrad zmíněných na DML mi po bližším přezkoumání Newmanova textu a souvisejících studií nepřijde oprávněná, tady vidím velký problém. Evoluce pánve a zadních končetin byla tak pozvolná, že mluvit o bipedii ptáků jako o "distinct from that inferred for any [nonavian] dinosaur" je značně přehnané. Je sice pravda, že např. Christiansen & Bonde (2002) zmínili rozdílů celou řadu: ptáci mají kratší stehenní kost oproti té holenní, těžiště posunuté dopředu "díky téměř úplné nepřítomnosti ocasu" a masivnímu prsnímu svalstvu a jejich skoro vodorovně držený femur je také jedinečný, jako píše Newman (2011). Jenže: (a) rok 2002 je paleornitologický pravěk, kdy se ještě nevědělo o dinosaurech typu mikroraptora, pedopenny nebo anchiornise; (b) je nutné v první řadě přesně určit, co ptáci a neptačí dinosauři jsou, jelikož většina znaků zmíněných Christiansenem a Bonde'em se např. vůbec nemusí vztahovat na archeopteryga, který neměl zkrácený ocas (stejně jako třeba Jeholornis) a je-li mi známo, nevykazuje ani známky hypertrofovaných prsních svalů; (c) v dnešní době může polaritu i naprosto zásadních znaků změnit každá nová fosilie (Hutchinson & Allen 2009), jelikož stále nevíme, kam spadají dosti divní skanzoriopterygidi a dokonce ani to, zda Archaeopteryx nebyl deinonychosaur (Xu et al. 2010).
    Pokračování Newmanova textu pouze potvrzuje mé výhrady. Zatímco autor je chvályhodně opatrný, když mluví o fylogenetickém výskytu synsakra (křížových obratlů srostlých navzájem a s pánevními kostmi), lumbárního skloubení dělícího tělo na dva nezávislé pohybové moduly a oddělených stydkých kostí, dočteme se také, že:

In addition, the mentioned immobilization of the femur by the bulky musculature surrounding it has been compensated by a unique specialization of the avian leg in which skeletal novelties derived from the fusion of ancestral bones, the tibiotarsus, syndesmosis tibiofibularis, and tarsometatarsus, mediate (along with their associated muscles) locomotory patterns of walking, running, and swimming unlike those of other tetrapods.

Newman 2011:1

    To je sice všechno moc hezké, jenže zmiňované srůsty kostí (distálních tarzálů mezi sebou a s nártními kosti do tarzometatarzu; holenní kosti, lýtkové kosti a proximálních tarzálů do tibio-fibulo-tarzu) se v ptačí evoluci objevily každý v jinou dobu, z nichž ani jedna zřejmě neodpovídá prvnímu výskytu lumbárního kloubu či horizontálního femuru a každý z nich byl sám velice dlouhým a pozvolným procesem, takže ještě u patagopteryga (který už má k žijícím ptákům blíž než enantiorniti, u nichž vznikla většina těch nejkritičtějších ptačích evolučních novinek) rozlišíme v tarzometatarzu jednotlivé nártní kosti (Chiappe 2002). Celý proces přitom začal u daleko starších a bazálnějších konfuciusornitidů. Všude navíc musíme bojovat s nejistou optimalizací znaků, což znamená, že nevíme jistě, zda se daný srůst vyvinul jedenkrát a byl jednou či víckrát druhotně ztracen, nebo zda k jeho evoluci došlo opakovaně. Longipteryx a Protopteryx postrádají plně srostlý tibiotarzus, zatímco zbytek enantiornitů jej má (Zhang et al. 2001; Zhang & Zhou 2000); Avisaurus naopak vykazuje na poměry protiptáků neobvykle pevně srostlý tarzometatarzus, vyvinutý zřejmě konvergentně s ornituromorfy (Varricchio & Chiappe 1995) a pokud mají pravdu You et al. (2006), tak i s liaoningornisem. Měnící se kladogramy a neschopnost odlišit skutečné pleziomorfie od ontogeneticky proměnlivých znaků (kterými srůsty kostí bezpochyby jsou) tady záležitosti komplikuje daleko víc, než by Newmanovo podání naznačovalo. Je zde dokonale vidět nebezpečí nepřesné nomenklatury: jednou "birds" explicitně zahrnují archeopteryga, o odstavec dále už se jejich obsah implicitně smrsknul na klad Ornithurae (nejmenší skupinu, která je už se srůsty kostí zadních končetin opravdu "hotová").
    To jsou ale spíš detaily. Hlavní Newmanovou ambicí je vysvětlit, proč neptačí dinosauři vymřeli a ptáci ne. Řešení se zdá být jasné: ztrátu UCP1, genu podílejícího se na tvorbě tukové tkáně vytvářející teplo, ptáci vykompenzovali hypertrofováním kosterního svalstva, které, jak známo, tělesné teplo generuje taky. V závěru popularizačního článku na ScienceDaily k tomu Newman připojil podivnou poznámku, podle níž jeho teorie nevyžaduje, aby "moderní nelétaví ptáci, jako jsou pštrosi a tučňáci, měli létavé předky". Jak tohle vůbec souvisí s celkovou pointou? Krom toho je zde autor úplně mimo. Poslední studie, o níž vím, že se vší vážností navrhla primární nelétavost pštrosů, byla napsána v roce 1983; jak jsem ale nedávno ukázal, ornitologové přestali tuto hypotézu brát vážně krátce po roce 1940.
    V Newmanově "vysvětlení" vymírání K/P je pak tolik mezer, že je to až podivuhodné. Dobrá, vyjma ptáků dinosauři neměli hnědý tuk a ani dostatečně vyvinuté skeletální svalstvo, které by jeho absenci kompenzovalo. Proč tedy přežili hranici K/P lepidosauři, kteří obojí postrádají taky, a proč dnes vykazují větší diverzitu než hnědým tukem vybavení savci? A co želvy a krokodýli? Autor se také dopouští klasické chyby a zapomíná, že na konci křídy nevymřeli pouze neptačí dinosauři, ale také celá řada ptáků. Proč? Takoví enantiorniti již měli vše, co Newman považuje za důležité: lumbární kloub rozdělující tělo do dvou pohybových modulů, každý s vlastní sadou masivních kosterních svalů (velký sval prsní a hluboký sval prsní v předním modulu, stehenní v tom zadním). Přesto nemáme jediný důkaz, že by třeba jen jediný protipták přežil do staršího paleogénu. Stejně tak nepřežily ani taxony, které měly k jediným přeživším v podobě kladu Neornithes fylogeneticky ještě blíž: hongshanornitidi, hesperorniti atd. Podobně Jason Brougham oprávněně upozornil, že kdyby měli neptačí dinosauři problém s termoregulací, asi by během své mnoho milionů let dlouhé evoluční historie těžko mohli kolonizovat oba póly. Jakkoli obvykle fandím propojování paleontologie s neontologickými obory a genetikou obzvlášť, nepřipadá mi, že by Newmanův "pohled zvenčí" paleontologii výrazněji prospěl.

Synsakrum (= srostlé křížové obratle) gargantuavise. Nepatřilo sice obřímu pterosaurovi, ale obří nelétavý pták také není špatný, nebo ano? (Zdroj: upload.wikimedia.org)

    Třetí z nových ptačích studií prezentují francouzští autoři Buffetaut & Le Loeuff (2011). Zabývají se v ní identitou gargantuavise – zvláštního nelétavého ptáka, který se proháněl po území dnešní Francie někdy v kampánu či maastrichtu, tedy několik milionů let před koncem křídy. Jak se dočteme na wikipedii, byl Gargantuavis považován za blízkého příbuzného výše zmiňovaného argentinského ornituromorfa patagopteryga, který rovněž nebyl schopen letu. Taxon je nicméně znám pouze z velmi fragmentárních pozůstatků: synsakra, části stehenní kosti a neúplné kosti kyčelní. Buffetaut a Le Loeuff citují nedávný návrh, podle nějž by tento materiál ve skutečnosti mohl patřit pterosaurovi značných rozměrů. Autoři proto provedli důkladné srovnání s příslušnými kostmi pterosaurů a poukazují na značné rozdíly, potvrzující gargantuavisovu příslušnost k ptákům. V abstraktu autoři upozorňují zvláště na širokou pánev, která připomíná jiné graviportální (= adaptované stavbou končetin spíše na pomalejší pohyb a nesení velké hmotnosti) vymřelé ptáky.

    Bez zajímavosti není ani poslední z dnešních studií (tedy studií, o nichž dnes píšu; ne studií, které vyšly dneska: mé články jsou většinou zpožděné o dva až pět týdnů.), v níž se Benson et al. (2011) zabývají vždy vděčným tématem postkraniální pneumaticity. Zatímco v nedávném článku o delapparentii šlo hlavně o ptakopánvé a o to, jak vlastně rozeznat indikátory vzdušných vaků od náhodných jamek v žebrech a obratlích, Benson a spol. se zabývají fyziologickými implikacemi vzduchem vyplněných postkraniálních kostí. Na první pohled se může zdát, že se autoři rozhodně distancují od hypotézy zastávané Wedelem a Yatesem, podle níž všichni pan-aviani s pneumatizovanou kostrou zdědili tento znak od jediného předka, důkladnější čtení ale odhalí, že tomu tak není. Benson a kolektiv jen opatrně konstatují, že skutečně nezpochybnitelné známky pneumaticity se objevují nezávisle na sobě u pterosaurů, sauropodomorfů a teropodů asi před 210 miliony let. V tom by s nimi Wedel i Yates nepochybně souhlasili; neznamená to ovšem, že i pneumaticita jako taková se vyvinula třikrát samostatně.
    Jak známo, mít pneumatizovanou kostru se hodí ke spoustě věcem. Jednak to snížuje tělesnou hmotnost, což se hodí jak létavým ptákům, tak i sauropodním gigantům aspirujícím na titul největších suchozemských zvířat vůbec. Výhodné je ale nejen snížení hmotnosti jako takové, ale i její snížení vzhledem k objemu, čili menší průměrná hustota těla. Ta umožňuje uspořit energii při pohybu a shánění potravy. Benson a spol. se ale rozhodli hypotézy o adaptivním významu pneumaticity zrevidovat a otestovat. Za tímto účelem vytvořili databázi, zahrnující kosterní proporce všech non-avialanních teropodů (+ archeopteryga), známých z aspoň trochu ucházejících postkraniálních pozůstatků. Celkově se do ní dostalo 132 taxonů. Známky po pneumatizaci se nacházejí už u těch nejbazálnějších z nich, zatím omezené na obratle z krku a přední části hřbetu. Zajímavé ovšem je, že o moc dál nepokročil ani Archaeopteryx, přestože pozdější ptáci už ano. Benson a spol. dokonce zaznamenali, že ne u jedné, ne u dvou, ale hned u 12 linií teropodů došlo nezávisle na sobě k nárůstu pneumatizace nad základní "teropodní minimum". Zvýšená míra pneumatizace je charakteristická hlavně pro linie, jejichž zástupci vykazují větší tělesné rozměry. To by nasvědčovalo tomu, že první fázi evoluce pneumatizované kostry poháněly právě výhody plynoucí ze snížené tělesné hmotnosti. U maniraptořích předků ptáků se ale vztah mezi tělesnými rozměry a mírou pneumatizace podstatně uvolnil: k nové vlně pneumatizace zde došlo i navzdory malým tělesným rozměrům a zcela jistě dříve, než se poprvé vyvinula schopnost letu. Let tak nemohl být selekčním tlakem, který stál za rozšiřováním pneumaticity; autoři nicméně navrhují alternativní vysvětlení: další odlehčování kostry představovalo energetickou úsporu, kterou maniraptoři ulevovali vysokým nárokům rychlého metabolizmu. Podle Bensona a kolektivu to znamená, že už první maniraptoři, ještě drobní a nelétaví, byli tachymetaboličtí endotermové plně srovnatelní s žijícími ptáky – a nic výkonnějšího už mezi obratlovci nenajdeme.

Zdroje:

• http://www.rsc.org/chemistryworld/News/2010/May/10051001.asp
• http://newswatch.nationalgeographic.com/2011/06/...color-palette-of...extinct-creatures
• http://news.sciencemag.org/sciencenow/2011/06/bringing-prehistoric-colors-back...
• http://dml.cmnh.org/2011Jun/msg00150.html
• http://www.sciencedaily.com/releases/2011/06/110622115317.htm
• http://dml.cmnh.org/2011Jul/msg00069.html
• Bergmann U, Morton RW, Manning PL, Sellers WI, Farrar S, Huntley KG, Wogelius RA, Larson P 2010 Archaeopteryx feathers and bone chemistry fully revealed via synchrotron imaging. Proc Nat Acad Sci USA 107(20): 9060–5
• Buffetaut E, Le Loeuff J 2011 Gargantuavis philoinos: giant bird or giant pterosaur? Ann Paléont doi:10.1016/j.annpal.2011.05.002 
• Burtt EH Jr, Ichida JM 2004 Gloger’s rule, feather-degrading bacteria, and color variation among song sparrows. Condor 106: 681–6
• Chiappe LM 2002 Osteology of the flightless Patagopteryx deferrariisi from the Late Cretaceous of Patagonia (Argentina). 281–316 in Chiappe LM, Witmer LM, eds. Mesozoic birds: Above the heads of dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Christiansen P, Bonde N 2002 Limb proportions and avian terrestrial locomotion. J Ornithol 143: 356–71
• Hutchinson JR, Allen V 2009 The evolutionary continuum of limb function from early theropods to birds. Naturwiss 96: 423–48
• Lingham-Soliar T 2010 The evolution of the feather: Sinosauropteryx, a colourful tail. J Ornithol 152(3): 567–77
• Lingham-Soliar T, Glab J 2010 Dehydration: a mechanism for the preservation of fine detail in fossilised soft tissue of ancient terrestrial animals. Palaeogeogr Palaeoclimatol Palaeoecol 291(3-4): 481–7
• Mezentseva NV, Kumaratilake JS, Newman SA 2008 The brown adipocyte differentiation pathway in birds: an evolutionary road not taken. BMC Biol 6: 17
• Newman SA 2011 Thermogenesis, muscle hyperplasia, and the origin of birds. BioEssays doi:10.1002/bies.201100061
• Varricchio DJ, Chiappe LM 1995 A new enantiornithine bird from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana. J Vert Paleont 15(1): 201–4
• Wogelius RA, Manning PL, Barden HE, Edwards NP, Webb SM, Sellers WI, Taylor KG, Larson PL, Dodson P, You H, Li D-Q, Bergmann U 2011 Trace metals as biomarkers for eumelanin pigment in the fossil record. Science doi:10.1126/science.1205748 [Supporting Online Material]
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55: 1–7
• You H-L, Lamanna MC, Harris JD, Chiappe LM, O’Connor JK, Ji S-A, Lü J-C, Yuan C-X, Li D-Q, Zhang X, Lacovara KJ, Dodson P, Ji Q 2006 A nearly modern amphibious bird from the Early Cretaceous of northwestern China. Science 312(5780): 1640–3 [Supporting Online Material]
• Zhang F-C, Zhou Z-H, Hou L-H, Gu G 2001 Early diversification of birds: evidence from a new opposite bird. Chin Sci Bull 46(11): 945–9
• Zhang F-C, Zhou Z-H 2000 A primitive enantiornithine bird and the origin of feathers. Science 290(5498): 1955–9  

    Když se 18.5. na DML objevil abstrakt nové studie Ruiz-Omeñacy (2011), neviděl jsem v ní nic zajímavého. Šlo prostě o další pokračování "iguanodontí exploze", masivního splittingu, v němž je dosud všeobsažný Iguanodon štěpen do samostatných "rodů" a I. bernissartensis oždibován o své paratypy. Tyto tendence nám v poslední době daly záplavu jmen, v níž se vyznají snad jen experti přímo z oboru (+ Darren Naish, ten má nadpřirozené schopnosti): Mantellisaurus, Proplanicoxa, Owenodon, Dollodon, Sellacoxa, Barilium, Kukufeldia. Stejně tak Ruiz-Omeñaca popisuje nový taxon Delapparentia turolensis na základě exempláře MPT/I.G., dříve řazeného pod I. bernissartensis. Zkrátka nic zvláštního. Článek D. Naishe mě z tohoto názoru ovšem vyvedl: rozebral totiž význam skutečnosti, kterou jsem v abstraktu úplně přehlédl. Delapparentia... Dellaparentia má pneumatický foramen.

Fascinující, že?

    Věci se mají tak: všemožné jamky a otvůrky v osové kostře, ať už jde o páteř nebo žebra, indikují přítomnost dobře rozvinutého systému vzdušných vaků, jaký známe od žijících dinosaurů (ptáků). Výzkumy zaměřené na fylogenetický výskyt tohoto systému ukázaly spoustu zajímavých věcí: např. že vzdušné vaky, které pneumatizovaly kostry gigantických sauropodů a dovolovaly jim dosáhnout rozměrů, jaké jsme nikdy předtím ani potom na suché zemi už neviděli, jsou homologické s těmi, které pomáhají dýchací soustavě ptáků zajišťovat efektivní, dvoufázové získávání kyslíku nutné k aktivnímu letu. Obří sauropodi i drobní ptáci je zdědili od jediného předka, který je zřejmě nevyužíval ani k jednomu (jelikož nebyl gigantický a neuměl létat).

    Zdá se ale, že evoluční historie vzdušných vaků je ještě starší. Známe je totiž i od pterosaurů, kteří se od zbytku pan-avianů odštěpili ještě dřív, než sauropodi. Pneumatizace pterosauřích koster byla opravdu důkladná - vzdušné vaky zasahovaly od páteře přes kostru předních končetin až (příležitostně) do končetin zadních. Jelikož uměli pterosauři létat, zdá se být jejich účel jasný: podporovaly průtokovou dýchací soustavu velmi podobnou té ptačí (Claessens et al. 2009).

Model pterosauřích ventilačních pohybů (a, b) a dýchací soustavy se vzdušnými vaky (c, d). Obrázek (c) zachycuje plíce (červeně), vzdušné vaky v krčních obratlích (zeleně) a břiše (modře). Hrudní vzdušné vaky (šedě) zřejmě také byly přítomny, ale nezanechaly žádnou osteologickou stopu. Měřítko odpovídá 10 cm. Pro zbytek popisu viz starší verzi blogu, z nějž jsem tento obrázek bezostyšně recykloval. (Zdroj: Claessens et al. 2009: Figure 3)

    Méně jasné je, zda byly pterosauří vzdušné vaky homologické s těmi ptačími. Víme, že sauropodi i ptáci ty svoje zdědili od společného předka, a že jde tedy o sdílený znak všech (nebo téměř všech) plazopánvých dinosaurů. Mezi plazopánvými a pterosaury ale na kladogramu stojí hned několik větví: kromě pár raných dinosauromorfů jde hlavně o ptakopánvé. Nedinosauří dinosauromorfové jsou známi z tak malého množství materiálu, že je skoro škoda o nich mluvit. Výjimku tvoří snad jen silesauridi, důkladné prozkoumání osové kostry jejich nejlépě známého zástupce, silesaura samotného, ale žádné známky po vzdušných vacích neodhalilo (Piechowski & Dzik 2010).
    Přesto se našli autoři, kteří argumentovali pro to, že vzdušné vaky vznikly v pan-avianní evoluci jen jednou, ještě před posledním společným předkem pterosaurů a ptáků. Wedel (2007) poukázal na možnost, že taxony, které nevykazují žádné známky postkraniální pneumaticity, vzdušné vaky stále měly; jen prostě nezasahovaly do kostí. Nebylo by na tom nic divného. Pneumatizace kostí, která byla tak k užitku obřím sauropodům, totiž zřejmě nevznikla v důsledku žádného selekčního tlaku. Pneumatické divertikly byly invazními agenty, jejichž průnik do kostní tkáně byl oportunistickým procesem, nepřinášejícím zvířeti žádný užitek (Witmer 1997). Až později se přírodnímu výběru povedlo z nich nějaké ty výhody "vytřískat" exaptací. Wedel (2009) tuto myšlenku rozvedl. Ptačí embryonální vývoj totiž vskutku ukazuje, že dobře rozvinutý systém vzdušných vaků a pneumatického epitelu je přítomný ještě dřív, než zanechá známky na kostře, a existují ptáci, u kterých se kosterní pneumaticita ani nikdy nevyvine, aniž by to ovlivnilo jejich dýchací soustavu (tučňáci, potáplice, kivi). I tak ale Wedel (2007, 2009) přiznával, že naprostá absence postkraniální pneumaticity je u kladu tak různorodého a dlouhotrvajícího, jakým ptakopánví dinosauři byli, obtížně vysvětlitelnou anomálií.

    Mezitím Yates et al. (2011) odstranili problém chybějících vzdušných vaků u raných sauropodomorfů ("prosauropodů"). Kdyby měli vzdušné vaky jen odvození sauropodomorfové (tedy samotní sauropodi), bylo by pravděpodobnější, že je vyvinuli nezávisle, než že je zdědili od společného předka s teropody. Yates a spol. ale navrhli, že by vaky u "prosauropodů" mohly pojímat jamky zvané infradiapofyzeální (= nacházející se pod příčným výběžkem, který kloubí žebro k obratli). Autoři nejprve přesvědčivě ukázali, že přítomnost těchto jamek není jen nevyhnutelným důsledkem stavby obratle. Poté argumentují, že i když se stejný druh jamek vyskytuje i u spousty taxonů, jejichž kostry pneumatické spíše nebyly* (Erythrosuchus, který ani není archosaur), můžeme rozpoznat některé znaky, které pro jejich pneumatizaci svědčí: mimořádnou hloubku a vzájemné předěly v podobě tenkých kostěných destiček (Butler et al. 2009). Podle Yatese a jeho spoluautorů je podle takových kritérií pravděpodobné i to, že vzduchem vyplněné divertikly obsahovaly i infradiapofyzeální jamky silesaura.

*Na druhou stranu Gower (2001), kterého citovali jak Yates et al. (2011), tak i D. Naish, právě s pomocí erytrosucha a několika zástupců krokodýlí linie archosaurů navrhl, že by pneumatizovaná postkraniální kostra mohla být přítomná už u společného předka všech archosaurů (tedy krokodýlů i ptáků). Její absence u krokodýlů by pak byla odvozená a ne primitivní. Stejná věc byla navržena pro endotermii (Seymour et al. 2004): nejenže "typicky ptačí znak" měla i celá řádka neptačích dinosaurů, mohli jej mít i předci krokodýlů. To ukazuje, že naše představy o společném předkovi ptáků a krokodýlů po mnoho desetiletí zastírala fundamentální chyba: biologie tohoto zvířete mohla být daleko víc ptačí než krokodýlí, a krokodýli jsou tedy ti odvozenější z jeho potomků.

Fylogeneze vzdušných vaků a pneumatizované postkraniální kostry podle Wedela (2007). Pro popisky viz obrázek. Dnes už by kladogram potřeboval aktualizaci: Yates et al. (2011) přesvědčivě doložili pneumatizované obratle u "prosauropodů", takže  možnost 3 (nezávislý vznik pneumatizace u teropodů, sauropodů a pterosaurů) můžeme zavrhnout. Dále by mezi marasuchem a ptakopánvými (Ornithischia) měli stát silesauridi s označením "L", jelikož výrazné laminy oddělující hluboké infradiapofyzeální jamky mají. A Delapparentia by samozřejmě mohla zamávat s oním bílým čtverečkem u ptakopánvých... (Zdroj: Wedel 2007: Text-Figure 1)

    Pak už nám opravdu zbývají jedině ptakopánví, a tady přispěchává na pomoc Delapparentia turolensis. Tento taxon, pocházející z španělské spodní křídy (raný barrem, tj. asi před 130 miliony let), byl pojmenován na počest paleontologa Alberta Félixe de Lapparent a (druhým jménem) provincie Teruel, kde de Lapparent působil a odkud pochází holotyp. Ruiz-Omeñaca jméno poprvé použil ve své dizertační práci z roku 2006, čímž uvedl na svět neplatné nomen nudum. Dnes se taxonu konečně dostává formálního popisu – ve španělsky psané studii z žurnálu Estudios Geológicos, což je vzhledem k množství románských kořenů ve vědecké angličtině stěží překážkou. Jednou z nejzajímavějších oblastí anatomie delapparentie jsou její žebra: osifikovaná sternální žebra (tedy žebra vyrůstající z kosti prsní) např. mohou být autapomorfií nového taxonu; nezávisle na delapparentii je ovšem vyvinuli i "hypsilofodontidi" a Macrogryphosaurus. Vzhledem k dnes všeobecně respektované parafylii "hypsilofodontidů" se ovšem nabízí otázka, zda nejde o znak, který je pro ornitopody primitivní. Co se fylogenetické pozice týče, obhajuje Ruiz-Omeñaca delapparentii jako zástupce "iguanodontidů". Autor se řídí názvoslovím Normana (2002), podle nějž jsou "iguanodontidi" umělou, parafyletickou skupinou zahrnující všechny iguanodontoidy krom hadrosauridů. Problém je, že Iguanodontoidea je synonymem Serenova jména Hadrosauriformes, a že definice, kterou mu Norman (2002) udělil, je problematická (Iguanodon se tam dostal spíš omylem). Stručně shrnuto: Delapparentia má blíž k hadrosaurovi (tím pádem i iguanodontovi nebo parasaurolofovi) než kamptosaurovi, ale není potomkem posledního společného předka parasaurolofa a telmatosaura.
    Tou hlavní senzací se ale zdá být žebro s označením MPT/I.G.481, které de Lapparent (1960) původně identifikoval jako krční žebro sauropoda Aragosaurus ischiaticus. Ve sbírkách muzea v Teruelu se časem smíchal materiál pocházející ze dvou různých lokalit, Las Zabacheras a La Maca 3. De Lapparent se jej tehdy pokusil rozlišit na základě morfologie: z Las Zabacheras pocházel sauropodní materiál, z La Maca 3 ornitopodní. Nyní ovšem Ruiz-Omeñaca přezkoumal zbytky matrix okolo kosti a zjistil, že má blíž k horninám z La Macy 3. V souladu s tím údajné sauropodí krční žebro překlasifikoval na žebro z přední části hrudního koše delapparentie. Autor píše:

Esta costilla es característica por tener un foramen neumático debajo del tubérculo (Fig. 4G), lo que podría constituir una autapomorfía de Delapparentia turolensis, aunque no se ha incluido como tal en la diagnosis pues se desconoce si otros iguanodontoideos podrían presentar este carácter.

Ruiz-Omeñaca 2011:7

    Pneumatický otvůrek je tedy přítomen hned pod hrbolkem žebra (tuberculum costae – místo, kterým se žebro kloubí k příčnému výběžku obratle). Zajímavé je, že autor odmítá uznat tento znak za další delapparentiinu autapomorfii, protože "se neví, zda další iguanodontoidi nemohli tímto znakem disponovat také". Po pravdě - kdyby nějaký ornitopod pneumatický foramen někde měl, asi bychom o něm už slyšeli.

    D. Naish si ohledně ornitopoda se vzdušnými vaky zachovává zdravý skepticizmus. Podotýká, že v obrázku, který Ruiz-Omeñaca předložil, není zmíněný otvůrek vůbec vidět. (To je technicky vzato pravda, ale na low-res fotkách s nízkým kontrastem a přemírou kompresních artefaktů, které autor předložil [viz obrázek níže] není vidět skoro nic; takže bych to za takovou katastrofu nepovažoval.) Krom toho jej mohla vyplňovat i spousta jiných věcí než vzdušné vaky. A pokud se de Lapparent domníval, že žebro patřilo sauropodovi, nemůže být jeho nynější identifikace úplně jednoznačná. Skeptický je i odborník na slovo povolaný – Matt Wedel. Snad se tedy materiál brzy dočká dalšího přezkoumání...

Žebra delapparentie. Nás zajímají především obrázky F a G, zachycující proximální úlomek žebra z přední části hrudního koše (s katalogovým označením MPT/I.G.481, partim), z nichž G by dokonce měl být detailem na onen pneumatický foramen. Pro označení dalších fragmentů viz původní studii; měřítko ve všech případech odpovídá 10 cm. (Zdroj: Ruiz-Omeñaca 2011: Figure 4)

Zdroje:

• http://www.scientificamerican.com/blog/...the-explosion-of-iguanodon-part-i-2010-11-15
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/.../lurdusaurus_stupidest_iguanodontian.php 
• Butler RJ, Barrett PM, Gower DJ 2009 Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs. Biol Lett 5: 557–60
• Claessens LPAM, O'Connor PM, Unwin DM 2009 Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4(2): e4497
• Gower DJ 2001 Possible postcranial pneumaticity in the last common ancestor of birds and crocodilians: evidence from Erythrosuchus and other Mesozoic archosaurs. Naturwiss 88(3): 119–22
• Lapparent AF de 1960 Los dos dinosaurios de Galve. Teruel 24: 177–97
• Norman DB 2002 On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 4. Probactrosaurus Rozhdestvensky, 1966. Zool J Linn Soc 136: 133–49
• Piechowski R, Dzik J 2010 The axial skeleton of Silesaurus opolensis. J Vert Paleont 30(4): 1127– 41 
• Ruiz-Omeñaca JI 2011 Delapparentia turolensis nov. gen et sp., un nuevo dinosaurio iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cretácico Inferior de Galve. Estudios Geol 67(1) doi:10.3989/egeol.40276.124
• Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67
• Wedel MJ 2007 What pneumaticity tells us about ‘‘prosauropods,’’ and vice versa. Spec Pap Palaeont 77: 207–22
• Wedel MJ 2009 Evidence for bird-like air sacs in saurischian dinosaurs. J Exp Zool (Ecol Gen Phys) 311A(8): 611–28
• Witmer LM 1997 The evolution of the antorbital cavity of archosaurs: a study in soft-tissue reconstruction in the fossil record with an analysis of the function of pneumaticity. Soc Vert Palaeont Mem 17(Suppl to 1): 1–73
• Yates AM, Wedel MJ, Bonnan MF 2011 The early evolution of postcranial skeletal pneumaticity in sauropodomorph dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0075

1. Když hypotézy umírají: sauropodi neměli "necks for sex"

    O tom, proč mají sauropodi dlouhé krky - základní rys svého tělního plánu - se spekuluje už velmi dlouho. Že má tato otázka daleko k definitivnímu rozřešení, dokazuje i nedávná studie*, za níž stojí "SV-POW skeeters" a David Hone z Archosaur Musings (Taylor et al. 2011).

*Nedávná je v tomto případě relativní. Na DML se o ní zpráva objevila 15.6., takže zpoždění tohoto článku je oproti některým minulým ještě celkem slušné.

    Jak píšou i sami Taylor a spol. v úvodu své studie, asi první hypotézou byla ta, podle níž dlouhé krky sloužily sauropodům jako šnorchl - podle těchto představ (např. Wiman 1929) tato zvířata trávila většinu času ve vodě. To je dnes už klasický omyl, často citovaný s poznatkem, že tlak vody působící na hrudník nebohého sauropoda by mu dýchání zcela znemožnil. Jakmile byla tato hypotéza na samém počátku dinosauří renezance odmítnuta, nastoupilo vysvětlení, podle nějž dlouhé krky umožňovaly sauropodům přístup k vegetaci v širokém rozmezí výšek (Bakker 1971; Wedel et al. 2000) - u velkých brachiosauridů např. až 15 metrů. Je pravda, že brzy po průkopnické éře dinosauří renezance hypotéza "labutích krků" ztratila na oblibě (Martin 1987) a nahradilo ji anatomicky konzervativní stanovisko, podle nějž naprostá většina sauropodů držela své krky horizontálně, a až nedávno se ukázalo, že starší model mohl být správný (Taylor et al. 2009). Mike Taylor nicméně na SV-POW uvedl, že z funkčního hlediska je rozdíl mezi zvýšeným vertikálním dosahem a zvýšeným horizontálním dosahem nepodstatným: v obou případech dlouhý krk maximalizuje množství potravy, k němuž se zvíře dostane za vynaložení minimální energie. Jak uvádí Taylor et al. (2011), zvířata velikosti sauropodů logicky potřebovala co nejvíc potravních zdrojů a možnost dostat se do výšek, ke kterým konkurenční býložravci přístup neměli, rovněž nepochybně představovala výhodu. Toto vysvětlení pěkně odpovídá tomu, které bývá aplikováno na současné žirafy - ty konec konců často bývají uváděny jako žijící ekomorfologické analogy sauropodů.

Velikost a morfologie sauropodích krků, dosazená do obecně respektované fylogeneze. Odshora dolů: Mamenchisaurus hochuanensis, délka krku 9,5 m; Dicraeosaurus hansemanni, délka krku 2,7 m; Diplodocus carnegii, délka krku 6,5 m; Apatosaurus louisae, délka krku 6 m; Camarasaurus supremus, délka krku 5,25 m; Giraffatitan brancai, délka krku 8,75 m; žirafa, délka krku 1,8 m. Šedé a bílé pruhy symbolizují délku 1 m. Pro zdroje ilustrací viz původní studii. (Zdroj: Taylor et al. 2011: Figure 1; hi-res verze zde)

    Jenže právě u žiraf byla jeho platnost zpochybněna. Pěkný článek o tom napsal v roce 2007 (jak jinak než) Darren Naish. Když měl být tento scénář otestován, ukázalo se, že žirafy ve více než 50% případů sháněly potravu ve výšce pod 2 m, kde jim dlouhý krk nepřináší žádnou výhodu oproti nižším konkurentům (Simmons & Scheepers 1996). To autory rychle přivedlo na myšlenku, že základní funkce dlouhých žirafích krků je asi jiná. Již dlouho je známo, že žirafí samci využívají své krky v rituálním souboji o samice. Stejně tak bylo pozorováno, že krky samců jsou proporčně větší, svalnatější a alometricky rostou po celý život. Samci s delšími krky také stojí výš ve "společenském žebříčku" a jsou úspěšnější v kompetici o samice. Není proto divu, že Simmons & Scheepers (1996) navrhli, že žirafy mají dlouhé krky díky pohlavnímu výběru. (Ten sice striktně vzato vysvětluje pouze dlouhé krky samců, že se ale samice "svezly" není zas tak překvapivého. Další navrhované případy působení pohlavního výběru s tím počítají taky, včetně Darwinova slavného příkladu se ztrátou srsti u člověka.)

    Deset let po Simmonsově a Scheepersově studii se pokusil stejný mechanizmus aplikovat na sauropody Senter (2006). Ten uvedl šest věcí, které by měly sauropodí krky vykazovat, kdyby se vyvíjely spíše pohlavním výběrem než kompeticí o zdroje potravy:

1. sexuální dimorfizmus
2. používání krku při námluvách a soubojích o dominanci
3. vzhledem k metabolickým nákladům, které dlouhý krk vyžadoval, nemohlo dojít k fixaci znaku přírodním výběrem
4. během ontogeneze by se délka krku proporčně zvětšovala (pozitivní alometrie)

Pro větší srozumitelnost přeformuluji dva body z původního seznamu tak, aby předpovídaly, co krky budou splňovat, pokud by za nimi pohlavní výběr nestál a jejich prodlužování by naopak bylo adaptivní:

1. rozdíly v délce krku by umožnily jednotlivým sauropodím "druhům" vertikálně si rozčlenit spásanou vegetaci a vymezit se oproti jiným býložravcům
2. pokud existoval selekční tlak na zvětšování výšky, do které mohlo zvíře dosáhnout, měly by se spolu s krkem proporčně prodlužovat i končetiny

(Senter sám v každém z těchto bodů srovnával - vždy proti sobě postavil hypotézu A o "mezidruhové" kompetici o potravu a hypotézu B o pohlavním výběru.)

    Jak samotná studie (Taylor et al. 2011), tak Naishův článek k ní se pozastavují nad tím, že Senterova hypotéza byla zatím přijímána velmi pozitivně - na podporu tohoto tvrzení oba zdroje uvádějí hned několik citací (Sander & Clauss 2008; Mateus et al. 2009; Swallow et al. 2009; Siegwarth et al. 2010). Mateus et al. (2009) se dokonce v popisu unikátního dlouhokrkého stegosaura miragaiy pokoušeli rozhodnout, zda za prodloužením jeho krku stál v souladu se Senterovou hypotézou pohlavní výběr, nebo tlak na dosažení vysoké vegetace, kterou se jiná zvířata živit nemohla. Že se hypotéza až dosud nedočkala zásadnějšího zpochybnění* je poněkud překvapivé, vzhledem k tomu, k jakému vývoji došlo v literatuře o žirafím krku: Cameron & du Toit (2007) analyzovali chování žiraf při pastvě (přičemž provedli nejen pozorování, ale i experimenty) a jejich závěry výrazně odporují těm Simmonsovým a Scheepersovým. Podle nich žirafy skutečně musí spásat vegetaci ve větších výškách (nad 4 m), protože v těch menších nedokážou dobře konkurovat menším býložravcům. Van Sittert et al. (2010) dále zjistili, že proporční prodlužování se krku během ontogeneze se nijak neliší mezi žirafími samci a samicemi a dokonce i jeden z autorů původní studie své závěry zrevidoval s tím, že roli nástroje pro dosažení velkých výšek nelze pro žirafí krk vyloučit (Simmons & Altwegg 2010). Taylor a spol. také citují loňskou práci Padiana & Hornera (2010), která argumentovala, že navzdory mnoha předchozím návrhům je sexuální dimorfizmus u neptačích dinosaurů věcí prakticky nevídanou.

Žirafí "necking" - polorituální souboje samců o dominanci, které zanechávají na kostřě dobře patrné následky. (Zdroj: ownbyphotography.com)

    Ještě než se autoři vrhnou na postupnou dekonstrukci Senterových argumentů jednoho za druhým, konstatují, že Senterova práce předkládá falešnou dichotomii: na prodlužování krků mohl působit jak přírodní, tak i pohlavní výběr. Morfologické adaptace plnící jedinou funkci jsou dokonce celkem vzácná. Aby toto tvrzení ilustrovali, uvádějí autoři rohy turovitých (a jsem ochotný vsadit se, že za touto pasáží stál D. Naish a jeho bezedná studnice zoologických vědomostí): ty slouží k obraně, termoregulaci a pohlavnímu výběru současně. Ještě zajímavějším (a sauropodům fylogeneticky bližším) příkladem jsou přilby kasuárů (Casuarius casuarius), sloužící ke komunikaci (zachycování infrazvukových signálů - Mack & Jones 2003), předvádění a manipulaci s potravou. Želva sloní (Geochelone nigra) je pak dokonalou analogií, protože svůj protáhlý krk prokazatelně používá jak k pastvě ve větších výškách, tak k získání dominance ve "vnitrodruhových" konfliktech.
    Dál už se autoři věnují jednotlivým Senterovým predikcím. Hned v té první, předpokládající sexuální dimorfizmus v délce krku, ovšem poněkud paradoxně Senterovi spíše napomáhají, když ukazují, že si tím kritéria pro svou hypotézu nastavil moc přísně. Existují totiž případy oboustranného pohlavního výběru, kdy si zástupci obou pohlaví vybírají sexuální partnery na základě stejného znaku - např. velikosti chocholky u alkounka chocholatého (Aethia cristatella). V důsledku toho existuje tlak na zvětšování selektovaného útvaru o obou pohlaví současně, takže dimorfizmus může být jen těžko postřehnutelný nebo dokonce úplně chybět. Senter (2006) sám konstatoval, že od žádného sauropodního "druhu" (= terminálního kladu) neznáme tolik exemplářů s překrývajícími se úseky páteře, aby šlo rozeznat případný dimorfizmus v proporcích krku oproti postcervikální páteři. Snad by tomu tak mohlo být v případě exemplářů obvykle seskupovaných do dvou samostatných taxonů Barosaurus a Diplodocus. Oba žili na stejné lokalitě (souvrství Morrison, Severní Amerika) ve stejné době (svrchní jura) a kostra jejich končetin je téměř nerozeznatelná. Hlavním rozdílem je proporční délka krku. Senter ale sám cituje McIntoshe (2005), který nalezl v osové kostře obou taxonů spoustu dalších rozdílů, a Taylor et al. (2011) dokonce citují stejnou práci na podporu tvrzení, že se liší dokonce i počet krčních obratlů.
    Taylor a spol. rovněž připomínají, že i když se u řady neptačích dinosaurů povedlo identifikovat robustní a gracilní formy, které by mohly odpovídat jednotlivým pohlavím (Coelophysis, Tyrannosaurus - tam dokonce byla robustnější forma jednu dobu vyčleněna jako "Dynamosaurus", na nějž si jistě vzpomínají čtenáři Záhady dinosaurů), od sauropodů nic takového neznáme - ne, co se délky a stavby krku týče. Podkapitolu o dimorfizmu tedy uzavírají s tím, že tento jev není od sauropodů doložen a jelikož jej hypotéza o pohlavním výběru ani nevyžaduje, je jeho nepřítomnost irelevantní.
    Autoři celkem souhlasí s tím, že Senterova predikce 2 (ta o užívání krků k různým soubojům) je netestovatelná, ačkoli připomínají, že na kostrách žirafích samců jsou patrné známky po "neckingu". Na krční páteři sauropodů nic podobného zaznamenáno nebylo.
    Předpověď 3 označují Taylor a spol. za chybně zformulovanou. Není pravda, že "jiné druhy selekce" (míněno kromě pohlavního výběru) dovolují fixovat jen takové znaky, které nezvyšují "náklady na přežití" u svého nositele nebo je zvyšují jen minimálně. Každý znak s sebou nese určité výhody a nevýhody a je otázkou, zda první kategorie převáží tu druhou. Sauropodi jistě za své krky museli zaplatit vysokou cenu, ale možnost efektivně spásat potravu z rozsáhlé plochy (ať už horizontální, nebo vertikální) za ni mohla stát. Taylor a spol. navíc vyjadřují svůj skepticizmus k tomu, že by dlouhé krky své nositele ohrožovaly na životě takovým způsobem, jaký navrhoval Senter. Podle něj byl dlouhý, nízko držený krk ideálním cílem k útoku pro každého teropoda - stačilo kousnutím přerušit krkavici nebo krční žíly a kořist by byla vyřízena. Dokonce i kdybychom neprotestovali proti tomu, že téměř všichni sauropodi drželi krky rovnoběžně se zemí a ne kolmo vzhůru (viz ale Taylor et al. 2009), je otázkou, zda by teropodi napadali dospělá zvířata, když mohli s menší námahou útočit na mláďata, a zda by se k cévám a nervům vůbec dostali přes tuhé šlachy, vazy a kosti (jako např. krční žebra; Taylor et al. 2011:6–7).
    Fakt, že krk se u sauropodů během ontogeneze postupně prodlužoval (pozitivní alometrie, predikce 4), jak je doloženo např. od kamarasaura (Ikejiri et al. 2005), nepovažují autoři za důkaz pohlavního výběru. Taylor s kolektivem poukazují na to, že studie posledních dvou dekád, zaměřené na ontogenezi pohlavně selektovaných znaků, často zjistili, že se jejich prelativní velikost s vývojem jedince nemění, nebo dokonce klesá.
    Největší prostor ovšem autoři věnují vyvracení třetí Senterovy predikce (zde číslo 1 v druhém seznamu), která se poměrně těžko shrnuje. Taylor a spol. ukazují, že je to proto, že Senter při jejím formulování spoléhal na několik neodůvodněných předpokladů, které si pak sám vyvracel: že kdyby dlouhé krky svým majitelům opravdu nějak prospívaly, bylo by to v "mezidruhové" kompetici (1); že jediným pozitivním efektem dlouhého krku je zvýšený vertikální dosah (2) a že zvýšený dosah je dobrý jen k vymezení potravních nik (3). Proti tomu pak Senter namítl, že juvenilní jedinci jednoho "druhu" museli zabírat stejnou niku, jako dospělci jiného; a že horizontální poloha krku (tehdy ještě přijímaná bez námitek) stejně platnost argumentů 2, 3 ruší. Autoři novější publikace ovšem namítají, že větší význam a efektivita "vnitrodruhových" procesů jsou jedním ze základů evoluční teorie. Argument o vertikálním dosahu jako jediné výhodě dlouhého krku (a současně Senterovu námitku proti němu) Taylor, Hone, Wedel a Naish vyvracejí s tím, že ať už byl krk držen jakkoli, plocha, z níž mohlo zvíře získávat potravu, bude s delším krkem větší vždycky. Pokud jde o možnost rozdělit si vegetaci na patra v různé výšce, přičemž každý "druh" by spořádaně pojídal jen listy ze svého patra, jde jen o jeden z mnoha možných ekologických scénářů. Sauropodi se např. mohli s krky většinu času "držet u země" a do větších výšek se uchylovat jen v případech environmentálního stresu. Vypovídají-li ale o něčem data získaná od dnešních žiraf, sauropodi zřejmě větší výšky preferovali, jelikož zde byla menší konkurence ze strany menších býložravců (nemluvě o tom, že u akácií, kterými se žirafy živí, jsou listy v horní části rostliny bohatší na proteiny). Proti Senterově postřehu, že rozdělit si vegetaci do pater přístupných jen určitým "druhům" by mohli jen dospělci, ne mláďata, nelze celkem vzato nic namítat; Taylor et al. (2011) si ale pokládají otázku, proč by to mělo vadit - podle této logiky si stromy v deštném pralese nemohou konkurovat v přístupu ke světlu, protože v určitém věku jsou mladé stromky náležející k odlišným taxonům stejně vysoké.

"Feeding envelope" - prostor, z nějž mohlo zvíře získávat potravu, aniž by muselo pohnout čímkoli jiným než krkem - pro giraffatitana (vlevo) a sauroposeidona (vpravo). Vzhledem k různé pohyblivosti krku v různých směrech byl zřejmě tvar jiný, než zde zobrazená část povrchu koule; základní představa je ale správná. (Zdroj: Wedel et al. 2000: Figure 18)

    K poslední předpovědi Sentera (2006), podle níž by selekční tlak na zvyšování vertikálního dosahu vyvolal současně s prodlužováním krku i prodlužování nohou, mají Taylor et al. (2001) dvě námitky. Jedna z nich je teoretická: dlouhý krk nemusel sloužit jen k tomu, aby s ním zvíře spásalo vegetaci z co největších výšek. Mohl stejně tak dobře sloužit ke spásání pozemní vegetace z co největší plochy za vynaložení co nejmenšího pohybu, jak navrhli např. Ruxton & Wilkinson (2011); nebo obecně k maximalizaci prostoru, z nějž zvíře mohlo získávat potravu pouhým pohybem tlamy (Martin 1987). Taylor a spol. si navíc přivolávají na pomoc strukturální omezení (constraints): prodlužování silně pneumatizovaného krku (s průměrnou hustotou pouhých 0,6 gramů na krychlový centimetr [Paul 1997; Henderson 2004] a možná ještě daleko nižší) stálo méně než prodlužování masivních kostí končetin s tlustou vrstvou kompakty. Navíc se zdá, že hmotnost sauropodího krku nerostla s třetí mocninou lineárních rozměrů, jak teorie předpovídá, protože jeho hustota nezůstávala stejná: Sauroposeidon s 12 metrů dlouhým krkem (Wedel et al. 2000) jej měl daleko více pneumatizovaný (a tím pádem řidší) než Giraffatitan s krkem 9-metrovým. Druhá námitka se pak týká toho, že s 11 analyzovanými taxony není Senterův rozbor statisticky významný a jeho výsledky navíc mohlo pokřivit nadměrné zastoupení dlouhokrkých mamenchisauridů či naopak absence jakéhokoli titanosaura, tedy zástupce kladu tvořícího přes třetinu celé známé sauropodní diverzity (Taylor 2006).

    Seznam argumentů proti pohlavnímu výběru jako hlavnímu mechanizmu prodlužování sauropodních krků uzavírá srovnání s žijícími taxony. Sauropodi byli ekologicky, morfologicky i taxonomicky velmi rozmanitou skupinou, a autoři se proto ptají, zda známe jinou takovou skupinu tetrapodů, kde by jediný nevýhodný znak přetrvával po desítky milionů let jen díky pohlavnímu výběru. Přirovnávají to k situaci, kdy by ocasní pera rajek byla rozšířena v celém kladu pěvců, snad jen s několika reverzály (jejichž sauropodní obdobou mohou být relativně krátkokrcí dikreosauridi). Taylor a spol. si samozřejmě odpovídají s tím, že nic podobného neznáme a že udržení jediného sexuálně dimorfického znaku po 150 milionů let by bylo u tetrapodů naprosto bezprecedentní. Analogii lze ovšem najít u hmyzu: klepetovité štěty u škvorů se udržely od spodní jury. Vzhledem k fylogenetické vzdálenosti mezi škvory a sauropody, která se klene přes geologické eony i tělní plány, zřejmě ale nebude příliš informativní. Taylor et al. (2011) proto v závěru studie konstatují, že hypotéza o sauropodních krcích jako nástrojích k usnadnění pastvy musí zůstat tou výchozí, dokud nebude představena nějaká přijatelná alternativa. Pohlavní výběr takovou alternativou není.

2. Nejdelší buňky v historii života, aneb jak citovat blog v peer-reviewed žurnálu

    Za druhou studií o sauropodích krcích, následující těsně po té, o níž je psáno výše, stojí Wedel (2011). Při jejím pročítání má čtenář pocit, že její psaní muselo být pro autora oddechem a zábavou současně. Nestojí za ní totiž výzkum jako takový, autor se spíš jen zamyslel nad problematikou, které se dosud moc lidí nevěnovalo. (Já vím, u dinosaurů se něco takového těžko hledá. Právě proto si to zaslouží obdiv.)
    Jedním z nejnázornějších dokladů toho, že za původem všech žijících organizmů stojí evoluce přírodním výběrem a ne nadpřirozený inteligentní stvořitel, jsou tzv. "evoluční fušeřiny". Jde o důkaz oportunizmu (a tím i existence) evoluce, která řeší okamžité problémy bez ohledu na dlouhodobý výhled. To, co je pro organizmus dobré právě teď, se může v budoucnu ukázat extrémně nevýhodným a dokonce osudným. Kdyby si předkové dronteho mauricijského uchovali schopnost letu, jistě by byli lépe připraveni na příchod lidských osadníků - jenže by podlehli v krátkodobé konkurenci se svými příbuznými, kteří začali let ztrácet. Klasickou ukázkou zmrveného designu je oko obratlovců, struktura, která paradoxně fascinuje kreacionisty již od dob Williama Paleyho. Světločivné buňky jsou totiž v sítnici umístěny až za axony a buněčnými jádry gangliových buněk, které mají sběrný a transmisní význam a úplně zbytečně tak stojí světlu v cestě. Sítnice naruby je ale stále ještě drobnou chybkou proti způsobu, jakým je inervován larynx (hrtan) žirafy. Inervaci zajišťuje jedna z větví 10. kraniálního nervu (zvaného bloudivý), tzv. rekurentní laryngiální nerv (RLN). Zvláštní je jeho průběh: z mozkového kmene sestupuje do hrudního koše, kde se oddělí od zbylých větví bloudivého nervu, obtočí se kolem cév vycházejících z 4. a 6. aortálního oblouku a vrací se ("recur", odtud rekurentní) zpátky do krku k cílům své inervace, tedy hrtanu, jícnu a průdušnici. Jak by takové řešení bylo stupidní, kdyby za ním měl stát údajně inteligentní designér, je patrné už u lidí. U žiraf, jejichž krk dosahuje u nejdelších exemplářů délky až 2,4 metru (Toon & Toon 2003), nabývá ovšem smyčka hrtanového nervu absurdních rozměrů. Tam, kde by stačily decimetry, měří RLN přes 5 metrů. Díky tomu si nerv vysloužil stálé místo v evolučněbiologické literatuře. Matt Wedel konec konců sám na SV-POW! přiznal, že jej k tématu přivedl Dawkins (2009) se svou nejnovější knihou The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution (resp. recenze na ni). Z česky psané literatury s tímto "monumentem neefektivnosti", jak jej Wedel (2011) dokonale charakterizuje v titulku své studie, seznamuje čtenáře Flegr (2007). Asi nejlepší charakteristiku, kterou jsem viděl, ale poskytl fyzik Richard Sear, když Wedelovu práci shrnoval na svém blogu:

Given that the larynx is near the brain this is a ridiculously inefficient way of doing things. It is like going from England to France via China.

— R. Sear, 4.6.11

    Wedel (2011) si vlastně položil jednoduchou otázku: jak dlouhý musel být rekurentní hrtanový nerv u sauropodů a jak ovlivňoval biologii těchto zvířat?
    Stejně jako hrtan sám, je i RLN apomorfií sdílenou všemi tetrapody (kde "tetrapod" = zástupce korunního kladu mlok + člověk). Skládá se ze svazku axonů, spojujících těla neuronů v centrální nervové soustavě se vzdálenými cílovými buňkami. Vzhledem k tomu, že neznáme jediného žijícího tetrapoda, který by dokázal překonat vývinová omezení a vynalézt tak přímý hrtanový nerv, nezdá se pravděpodobné, že by to dokázali sauropodi. Jak říká autor, zdá se, že "rekurentní dráha je v tetrapodí ontogenezi zakořeněná příliš hluboce na to, aby se mohla vyvinout funkční alternativa".

Monument neefektivnosti: rekurentní dráha hrtanového nervu je typická pro všechny tetrapody, někde to ale vadí méně (nalevo) a jinde více (napravo). Zobrazený je vždy levý z obou nervů a krom samotného hrtanového nervu tu vidíme i nerv bloudivý. Přestože to vypadá, jako by se z něj laryngiální nerv odděloval až v blízkosti srdce, zde pouze dochází k oddělení pojivové pochvy. Svazky axonů tvořící hrtanový nerv se oddělují skutečně už u mozkového kmene, jen nějakou dobu zůstávají s bloudivým nervem ve stejném obalu. (Zdroj. Wedel 2011: Figure 1)

(Wedel [2011] uvádí zajímavý fakt: u méně než 1% lidí se přímý hrtanový nerv vyskytuje, vždy však pouze na jedné z obou stran. Ať už je to levá nebo pravá - přičemž pravá to bývá častěji -, na té druhé vždy nerv probíhá svou normální drahou za aortou.)

    Jak ukazuje také první ilustrace tohoto článku, extrémní délky krku (přes 10 m) se u sauropodů vyvinuly aspoň čtyřikrát na sobě (Wedel 2006; Taylor et al. [2011] jsou o něco konzervativnější a tvrdí, že minimálně třikrát - nejistota panuje u velkých titanosaurů). Vůbec nejdelší měl krk zřejmě Supersaurus - Wedel & Cifelli (2005) odhadli jeho délku na 14 m, Wedel (2007) dokonce na 13 až 16 m. To znamená, že neurony RLN musely mít od mozkového kmene až po svůj inervační cíl celkovou délku neuvěřitelných 28 metrů. Je vůbec existence takto dlouhých buněk reálná?
    – Prokazatelně ano. Víme to proto, že známe některé ještě delší. I neurony hrtanového nervu jsou totiž krátké na některé primární senzorové neurony. Ty přenášejí signály z kožních receptorů rovnou do mozkového kmene, a to u všech známých obratlovců - zdokumentovány byly i u mihulí a sliznatek. Jde o buňky tzv. pseudounipolárního typu - tvoří je jakoby jediné dlouhé vlákno, k němuž se zrhuba uprostřed připojuje tělo neuronu na krátkém výběžku. Toto vlákno tvoří dvě větve jediného axonu: centrální (vedoucí do mozku) a periferální (vedoucí k receptorům). U největších známých exemplářů plejtváka obrovského (Balaenoptera musculus), s celkovou délkou 33,6 m a lebkou dlouhou kolem 7 m, musely být senzorové neurony zajišťující přenos signálů z receptorů na nejvzdálenějším místě těla dlouhé minimálně 26 metrů. Vzhledem k tomu, že axony v jeho těle mohly být jen stěží napjaté jako struna, je ale pravděpodobnější délka blížící se 30 metrům. Wedel (2011) na tomto místě opatrně zmiňuje fakt, že nikdo plejtváka nepitval tak detailně, aby mohl tento předpoklad ověřit. Teoreticky je možné, že jeho aferentní nervy se skládají z navazujících buněk spíš než jediného dlouhého neuronu; od žádného prozkoumaného zvířete ale takové uspořádání neznáme. Stejně tak lze předpokládat, že jediným neuronem řešili spojení i sauropodi, a pak se dostáváme k ještě absurdnějším délkám, než vyžaduje hrtanový nerv. U supersaura, který je s délkou 33 nebo 34 metrů (Lovelace et al. 2007) nejdelším aspoň trochu slušně známým sauropodem, mohly být primární senzorové neurony ještě o 5 metrů delší než u plejtváka.
    V nadpisu jsem uvedl, že se Wedelovi povedlo protlačit příspěvek na blog do seznamu literatury. Pokud to nezůstane ojedinělou výjimkou, může se jednat o začátek převratu v publikování. O tom, že existují takové příspěvky na blog, které kvalitou vysoce převyšují spoustu prací prošlých sítem recenzního řízení, nemůže být pochyb - skoro cokoli na SV-POW nebo Tetrapod Zoology patří do této kategorie. Rozdíl je v tom, že sebehorší práce z peer-reviewed žurnálu je citovatelná (a dost možná citovaná bude, už jen proto, aby tu příšernost autorům někdo vyvrátil), sebekvalitnější článek na blogu zpravidla ne. Taylorovi (2009) se blog citovat povedlo (vlastně spoustu blogů), ale v článku, který se celý zabýval právě tím, že nástup digitálních způsobů publikace je nevyhnutelný, a tak by vyřazení příspěvků ze seznamu literatury podrylo celkovou pointu. S Wedelem (2011) je to jiné. Autor se totiž rozhodl, že se pokusí odhadnout délku senzorových neuronů i pro sauropoda, který není známý ani trochu slušně - konkrétně pro enigmatický taxon Amphicoelias fragillimus, popsaný na základě neúplného hřbetního obratle ztraceného před 133 lety a známého z jediné ilustrace. Wedel vedle sebe cituje odhad Carpentera (2006), což je "normální" recenzovaná studie, a Taylorův příspěvek na SV-POW, který nabízí konzervativnější údaj 49 metrů. (Ano, to je opravdu ten konzervativnější.)

Siluety největších známých sauropodů zachycují, jak absurdní převahu A. fragillimus má - aspoň tedy podle údajů Carpentera (2006), který ale z blíže neupřesněného důvodu preferoval údaj na samé horní hranici realistického intervalu: zde zobrazených 58 metrů. (Zdroj: wikimedia.org)

    Takové zvíře už by mělo problémy s reakční dobou: úraz na ocase by sice stále byl zaznamenán méně než v sekundě, ale čas už by to byl měřitelný. Wedel (2011) naznačuje, že zvířata s amficéliovými rozměry už narážela na samé limity svých fyzikálně-chemických možností, a přidává tak další biomechanické omezení velikosti suchozemských zvířat. (Připočtěte jej k potravním nárokům, tloušťce končetin a termoregulaci.)
    Ze studie se v tomto místě stává katalog Opravdu Velkých Zvířat, jelikož přicházejí na řadu i obří krakatice Architeuthis a Mesonychoteuthis, dobře známé všem čtenářům kryptozoologické literatury. S maximální potvrzenou délkou 13 m ale stojí daleko jak za žijícími velrybami, tak sauropodními dinosaury. To ovšem neznamená, že by se jich žádné problémy s přenosovou rychlostí netýkaly - neurony hlavonožců postrádají myelin, který mnohonásobně zrychluje přenos vzruchu u obratlovců, a tento nedostatek musejí kompenzovat větším průřezem axonů. Zvláště zajímavé je, že sauropodům mohl myelin právě v kritickém, extrémně dlouhém rekurentním hrtanovém nervu chybět taky - u žiraf tam axony postrádající myelin najdeme (Harrison 1981). To by znamenalo absurdně dlouhou reakční dobu. Z více než 100 m.s^-1 by přenosová rychlost klesla na 0,5 m.s^-1, což už by samozřejmě vyvolávalo nezanedbatelné prodlevy i u lidského těla - které je oproti sauropodům řádově menší. Supersaurus s takto pomalými nervy by poranění hrtanu zaregistroval po stěží uvěřitelné minutě. Nabízí se úvaha, že taková vlastnost by byla selekcí okamžitě odstraněna a velcí sauropodi by buď vyvinuli dokonale myelizovaný hrtanový nerv, nebo vymřeli. S reakční dobou 60 sekund by se z nich stal chodící terč pro predátory - sauropod by zemřel daleko dříve, než by se signál o poškození hrtanu dostal do mozku. Takovou možnost Wedel (2011) zamítá: kůže krku je totiž inervována neurony pod 1 m délky, které by i bez myelinu zajistily slušnou přenosovou rychlost. Další biologické důsledky extrémní délky RLN jsou také zajímavé. U neptačích dinosaurů sice neexistují důkazy pro vokalizaci (Senter 2008), ale kdyby sauropodi svůj hrtan k vydávání zvuků používali; jejich nervová soustava by je v tom neuvěřitelně brzdila.
    Zcela na závěr Wedel přivolává pozornost k ještě jednomu problému. Axony nervových buněk nejsou jen pasivními nástroji pro komunikaci - musejí být také vyživovány. Je zjevné, že přesun látek (nazývaný axoplazmatický transport) 20 metrů daleko je pro jedinou buňku netriviální úkol. Známe dva typy axoplazmatického transportu: ten první, kterým jsou distribuovány neurotransmitery a enzymy, dosahuje rychlosti asi 0,2 až 0,4 metru za den. Druhý typ, zajišťující distribuci bílkovin bez katalytických funkcí, je extrémně pomalý - asi 0,0001 až 0,001 metru za den. Pomalému axoplazmatickému transportu by trvalo 40 let, kdyby měl dopravit bílkovinu z jádra pseudounipolárního senzorového neuronu velryby na konec axonu (za předpokladu, že jádro je umístěno přesně v polovině vzdálenosti mezi špičkou centrální a periferální větve). Jelikož Wedel necituje žádnou předchozí studii, která by se rychlostí axoplazmatického transportu u velryb zabývala, soudím, že žádná taková ještě neproběhla, což je obrovská škoda (jak nicméně autor poznamenává, provádět na velrybách experimentální neurologii není snadné). Ať už je mechanizmus pro přesun látek v rámci cytoplazmy jakýkoli, zdá se pravděpodobné, že sauropodi využívali něco velmi podobného.

3. V blogosféře

    Obě studie pocházejí od internetově aktivních celebrit dinosauří paleontologie, takže není divu, že přístupnějších článků na téma "no necks for sex" a "dlouhé nervy sauropodů" je k dispozici víc než dost:

    Why the long necks? Probably not sexually selection – velice stručný článek Mike'a Taylora na SV-POW.
    Necks for sex? No thank you, we're sauropod dinosaurs – Darren Naish objasňuje, jak se do studie dostaly galapážské želvy, co by dnes v textu změnil, kdyby měl tu možnost, a proč vlastně reakce na Sentera vyšla 5 let po jeho studii. Jinak také mimořádně detailní, vtipný, čtivý a bohatě ilustrovaný článek – prostě standardní TetZoo.
    Sauropod necks – what were they for? + Neck multifunctionality – vyjádření dalšího ze spoluautorů, Davida Hone'a. V druhém článku ukazuje názorně to, pro co argumentovala i samotná studie (tedy že krk poskytoval zvířeti víc než jednu výhodu), a dozvíme se i, že sauropodí lebky "are incredibly weak and fall apart if you look at them funny".

    The longest cell in the history of life – článek na blogu J. Coyne'a Why Evolution Is True, kde je rozebíráno, čím přesně hrtanový nerv sauropodů ilustruje pravdivost evoluce (tímtéž, čím ten žirafí; jenže víc). V komentářích se navíc vyjádřil i Richard Dawkins, jehož kniha vlastně studii inspirovala – smyčka se nám tím pěkně uzavírá.
    The world’s longest cells? Speculations on the nervous systems of sauropods – již výše zmiňovaný článek Matta Wedela přímo na SV-POW. Zajímavé je, že populárně naučný článek je o 7% delší než vlastní studie (jak s pečlivostí sobě vlastní spočítal Mike Taylor), kterou doplňuje spoustou ilustrací. Zajímavé jsou i komentáře pod ním, v němž autor stírá kreacionisty pokoušející se najít v dráze hrtanového nervu nějaký neobjevený účel.
    The World’s Longest Cells? – vcelku unikátně pojednání o tomtéž na vynikajícím česky psaném blogu Massive Error.

Zdroje:

• http://svpow.wordpress.com/2011/05/11/why-did-sauropods-have-such-long-necks/ 
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/02/dammit_and_i_sooo_loved...php
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/05/no_necks_for_sex_in_sauropods.php
• http://svpow.wordpress.com/2009/03/16/brachiosaurus...bigger-and-smaller-than-you...
• http://svpow.wordpress.com/2011/05/23/the-worlds-longest-cells...nervous...sauropods
• http://www.uniofsurreyblogs.org.uk/physics/2011/06/04/you-are...perfect-in-some-ways...
• http://svpow.wordpress.com/2010/02/19/how-big-was-amphicoelias-fragillimus...really/ 
• Bakker RT 1971 Ecology of the brontosaurs. Nature 229(5281): 172–4
• Cameron EZ, du Toit JT 2007 Winning by a neck: tall giraffes avoid competing with shorter browsers. Am Nat169: 130–5
• Carpenter K 2006 Biggest of the big: A critical re–evalustion of the mega–sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878. N M Mus Nat Hist Sci Bull 36: 131–7
• Dawkins R 2009 The greatest show on Earth: the evidence for evolution. London: Bantam Press. 470 p
• Flegr J 2007 Úvod do evoluční biologie. Prague: Academia
• Harrison DFN 1981 Fibre size frequency in the recurrent laryngeal nerves of man and giraffe. Acta Otolaryn 91: 383–9
• Henderson DM 2004 Tipsy punters: sauropod dinosaur pneumaticity, buoyancy and aquatic habits. Proc R Soc Lond B 271(Suppl): S180–3
• Ikejiri T, Tidwell V, Trexler DK 2005 New adult specimens of Camarasaurus lentus highlight ontogenetic variation within the species. 154–79 in Tidwell V, Carpenter K, eds, Thunder-lizards: The sauropodomorph dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
• Lovelace DM, Hartman SA, Wahl WR 2007 Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny. Arq Mus Nac Rio J 65(4): 527–44
• Mack AL, Jones J 2003 Low-frequency vocalizations by cassowaries Casuarius spp. Auk 120(4): 1062–8 
• Martin J 1987 Mobility and feeding of Cetiosaurus (saurischia, sauropoda [sic]) – why the long neck?154–9 in Currie PJ, Koster EH, eds, 4th Symp Mesozoic Terr Ecosyst, Short Pap. Drumheller: Boxtree Books
• Mateus O, Maidment SCR, Christiansen NA 2009 A new long-necked ‘sauropod-mimic’ stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proc R Soc Lond B 276(1663): 1815–21
• McIntosh JS 2005 The genus Barosaurus Marsh (Sauropoda, Diplodocidae). 38–77 in Tidwell V, Carpenter K, eds, Thunder-lizards: The sauropodomorph dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
• Padian K, Horner JR 2010 The evolution of ‘bizarre structures’ in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition? J Zool (Lond) 2010: 1–15
• Paul GS 1997 Dinosaur models: the good, the bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs. 129–54 in Wolberg DL, Stump E, Rosenberg GD, eds, DinoFest International: Proceedings of a Symposium Sponsored by Arizona State University. Tempe, AZ: Dinofest International Inc
• Ruxton GD, Wilkinson DM 2011 The energetics of low browsing in sauropods. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0116
• Sander PM, Clauss M 2008 Sauropod gigantism. Science 322(5899): 200–1
• Senter P 2006 Necks for sex: sexual selection as an explanation for sauropod dinosaur neck elongation. J Zool 271(1): 45–53
• Senter P 2008 Voices of the past: a review of Paleozoic and Mesozoic animal sounds. Hist Biol 20: 255–87 
• Siegwarth JD, Smith CN, Redman PD 2010 An alternative sauropod physiology and cardiovascular system that eliminates high blood pressures. Lethaia 44: 46–57
• Simmons RE, Altwegg R 2010 Necks-for-sex or competing browsers? A critique of ideas on the evolution of giraffe. J Zool 282: 6–12
• Simmons RE, Scheepers L 1996 Winning by a neck: sexual selection in the evolution of giraffe. Am Nat 148(5): 771–86
• Swallow JG, Hayes JP, Koteja P, Garland T Jr 2009 Selection experiments and experimental evolution of performance and physiology. 301–52 in Garland T Jr, Rose MR, eds, Experimental evolution: concepts, methods, and applications of selection experiments. Berkeley: Univ of California Press
• Taylor MP 2006 Dinosaur diversity analysed by clade, age, place and year of description. 134–8 in Barrett P, ed, 9th Internat Symp Mesozoic Terr Ecosyst Biota. Cambridge: Cambridge Publ
• Taylor MP 2009 Electronic publication of nomenclatural acts is inevitable, and will be accepted by the taxonomic community with or without the endorsement of the Code. Bull Zool Nom 66(3): 205–14
• Taylor MP, Hone DWE, Wedel MJ, Naish D 2011 The long necks of sauropods did not evolve primarily through sexual selection. J Zool doi:10.1111/j.1469-7998.2011.00824.x
• Taylor MP, Wedel MJ, Naish D 2009 Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals. Acta Palaeont Pol 54(2): 213–20
• Toon A, Toon SB 2003 Okapis and giraffes. 399–409 in Hutchins M, Kleiman D, Geist V, McDade M, eds, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd ed. Vol 15: Mammals IV. Farmington Hills: Gale Group
• Van Sittert SJ, Skinner JD, Mitchell G 2010 From fetus to adult – an allometric analysis of the giraffe vertebral column. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 314B: 469–79
• Wedel MJ 2006 Pneumaticity, neck length, and body size in sauropods. J Vert Paleont 26(Suppl to 3): 137A
• Wedel MJ 2007 Postcranial pneumaticity in dinosaurs and the origin of the avian lung. PhD dissertation, Integrative Biology, Univ of California, Berkeley, CA
• Wedel MJ 2011 A monument of inefficiency: the presumed course of the recurrent laryngeal nerve in sauropod dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0019
• Wedel MJ, Cifelli RL 2005 Sauroposeidon: Oklahoma’s native giant. Okla Geol Notes 65(2): 40–57 
• Wedel MJ, Cifelli RL, Sanders RK 2000 Osteology, paleobiology, and relationships of the sauropod dinosaur Sauroposeidon. Acta Palaeont Pol 45(4): 343–88 
• Wiman C 1929 Die Kreide-Dinosaurier aus Shantung. Paleontol Sin 6: 1–67 

    Od doby, kdy jsem o pterosaurech napsal naposled, se opět objevilo několik ptakoještěřích novinek. Ta obsáhlejší je sice předložena se zpožděním, ale lepší než nikdy...

    Když byl v roce 2009 popsán z Číny Darwinopterus (Lü et al. 2009), rázem bylo jasné, že jde o jeden z nejvýznamnějších objevů posledních let a zároveň materiál, který si žádá další výzkum. Na blogu už byla zmíněna jedna studie, která na Lüovu práci navázala - Wang et al. (2010). Ti ukázali, že Darwinopterus je součástí širšího kladu, pojmenovaného Wukongopteridae, a že tento klad může ležet na sesterské pozici vůči odvozeným pterodaktyloidům, jak navrhli Lü a spol., také by jim ale mohl být o dost vzdálenější. Kladistická podpora pro druhou alternativu ale chybí.

    Před měsícem vyšla v žurnálu Science o darwinopterovi další studie, zabývající se problematikou, kterou dosavadní práce zaměřené na systematiku a evoluční význam neprozkoumaly: reprodukční biologií pterosaurů. Pro začátek je potřeba zmínit, že Darwinopterus byl už v době svého objevu znám z více než jednoho exempláře, což je poměrně unikátní - nové taxony jsou většinou popisovány na základě fosilií patřících jedinému jedinci, a pokud tomu tak není, pak je zase materiál fragmentární a počet jedinců z něj často ani nelze určit ("bonebeds"). Lü et al. (2011) nyní popisují další exemplář, pocházející ze souvrství Taojishan v čínské provincii Liaoning, datovaného do svrchní křídy. Jak napsal Darren Naish - jde o jednu z nejzajímavějších pterosauřích fosilií, která kdy byla vůbec nalezena. Zachycuje totiž samici, která jako by právě kladla vejce. Ve skutečnosti zřejmě nebyla "přistižena při činu" (jak situaci zhodnotil D. Naish), ačkoli tuto možnost vyloučit nelze: vejce spíše bylo vytlačeno z těla až během rozkladu. Dave Unwin pro server newscientist.com poznamenal, že pterosauří samice si zřejmě polámala křídlo a spadla do jezera, na jehož dně ji přikrylo bahno. (Podobným jezerům, jejichž eutrofizovaná, na kyslík chudá voda zpomalila rozklad těla, vděčí Čína za opeřené dinosaury.)

(Samotný abstrakt se tak jasně nevyjadřuje: v něm je jen poznamenáno, že "pohlavně dospělý jedinec darwinoptera" se dochoval "spolu s vejcem". To by samo o sobě nutně nemuselo moc znamenat; u mnoha ptáků sedí na vejcích samci a je prokázáno, že tento model zasahuje hluboko do ptačí kmenové linie, až k nejbazálnějším ptákům typu troodona a oviraptora [Varricchio et al. 2008]. Darren Naish ovšem explicitně zmiňuje - a na obrázcích fosilie, které proběhly médii, je to také dobře vidět -, že vejce se nachází v kloakální oblasti, což už je samozřejmě dostatečně výmluvné.)

    Naish také krátce reviduje historii pterosauřích vajec. Na rozdíl od situace u dinosaurů, kde je fosilní záznam v tomto ohledu slušný a kde vejce známe od mnoha kladů, včetně troodontidů, oviraptorosaurů, různých sauropodomorfů a ornitopodů (Grellet-Tinner & Chiappe [2004] si dokonce troufli na kladistickou analýzu, která demonstrovala příbuzenské vztahy mezi archosaury pouze na základě znaků jejich vajec), vejce pterosaurů dlouho chyběla. Někdy to dokonce vedlo ke spekulacím o pterosauří živorodosti - takoví netopýři konec konců živorodí jsou. Ty nicméně rázně ukončil objev vejce zvaného IVPP V13758 z čínského Jeholu (Wang & Zhou 2004). O příslušnosti vejce nebylo pochyb*: uvnitř skořápky se nacházelo embryo s místy patrnou křídelní membránou a kostmi v pokročilé fázi osifikace, což nasvědčuje tomu, že pterosauří mláďata byla spíše prekociální - tedy již po vylíhnutí poměrně soběstačná - než altriciální. Více detailů zmiňuje také Paul Pursglove. Ještě téhož roku - vlastně v tomtéž vydání žurnálu Nature - bylo popsáno druhé vejce, pocházející z Argentiny (Chiappe et al. 2004). V literatuře jej lze nalézt pod ještě snáze zapamatovatelným katalogovým označením MHIN-UNSL-GEO-v246 a podařilo se u něj dokonce identifikovat pterosauří taxon, kterému náleželo: šlo o pterodaustra, podivného pterodaktyloida, jemuž jeho nesmírně jemné zoubky sloužily podobně, jako velrybám kostice: k filtrování potravy z vody. A rovněž roku 2004 přišlo dokonce i vejce třetí, tentokrát opět z čínského Yixianu (Ji et al. 2004). Od té doby však exploze pterosauřích vajec poněkud ustala a darwinopterovo vejce je teprve čtvrtým materiálem tohoto typu.

Samice darwinoptera (přezdívaná "Mrs T") s vejcem v kloakální oblasti. Krom toho, že jde o teprve čtvrté známé pterosauří vejce, si vůbec poprvé můžeme být jisti pohlavím konkrétního pterosauřího exempláře. Na fotografii je také dobře patrný chybějící lebeční hřeben. (Modifikováno z news.discovery.com, kredit původního obrázku: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)

    V Naishově článku je také popsáno, co přesně vedlo Lüa a jeho kolektiv k závěru, že jde o vejce spíš než o něco jiného (např. čistě sedimentologický artefakt). Nejpřesvědčivější je zde mikrostruktura jeho skořápky: ta je nejen unikátní pro vejce, ale sdílí i jedinečné znaky s dosud objevenými pterosauřími vejci. Krom toho struktura vypadá jako vejce a jeho velikost (28 mm délky, 20 mm šířky) přesně odpovídá pánevnímu kanálu přidružené kostry.
    Podobně jako dosud nalezená pterosauří vejce, i to darwinopterovo zřejmě postrádalo tvrdou skořápku z uhličitanu vápenatého, která je charakteristická pro nejbližší žijící pterosauří příbuzné - ptáky. Místo toho byla skořápka kožnatá, vysoce propustná a podobala se pergamenu. Aby se zabránilo jejich vysušení, musela být zřejmě pohřbívána do země nebo rozkládající se vegetace, z níž do vejce tenkou slupkou pronikala voda. To je analogické s podstatně vzdálenějšími příbuznými pterosaurů, jako jsou šupinatí; nejde však o novinku - stejnou věc nahlásili již Ji et al. (2004). Vejce je také celkem malé, hmotnost pterosaura uvnitř se zřejmě pohybovala mezi 110 a 220 gramy, přičemž vejce samotné mohlo vážit okolo 6 gramů. Žijící ptáci stejné velikosti - tj. s rozpětím okolo 1 metru - snáší vejce dvakrát až třikrát těžší. To ale nejsou jediné informace, které lze z nového objevu vyčíst. Na rozdíl od tří předchozích vajec bylo totiž to darwinopterovo nalezeno v asociaci s dospělcem, který (by) jej nakladl, což umožňuje úplně nová zjištění. Lü et al. (2011) se zaměřují především na fakt, že samice s vejcem na rozdíl od některých jiných jedinců darwinoptera postrádala lebeční hřeben. Navrhují proto, že tato struktura byla pohlavně dimorfickým znakem charakterizujícím samce.
    Ačkoli nejde o první případ, kdy byl pohlavní dimorfizmus pro pterosaury navržen, je situace u darwinoptera unikátní tím, že se jedná o vůbec první případ, kdy je s naprostou jistotou známo pohlaví pterosauřího jedince. Bennett (1994) si povšiml korelace mezi některými znaky u různých exemplářů pteranodona, a navrhl, že by mohla být vysvětlena pohlavním dimorfizmem: samice by měly širší pánevní kanál, jiné rozpětí křídel a drobnější lebeční hřeben než samci. Kellner (2010) to ve své loňské revizi pteranodontidů zamítl s tím, že rozdíly v hřebenu jsou informativní spíše fylogeneticky a že k ověření Bennettovy hypotézy by bylo třeba více jedinců a především nějaký, u nějž by bylo pohlaví jednoznačně známo. Na základě toho učinil kontroverzní krok a rozštěpil rozsáhlého Bennettova pteranodona do několika terminálních taxonů. Darren Naish k tomu ještě jednou nabízí komentář: nutnost skutečně rozsáhlého vzorku jedinců pro demonstraci pohlavního dimorfizmu prokázali i Prieto-Márquez et al. (2007), ti však zároveň ukázali, že pánevní dimorfizmus pteranodona je analogický k tomu u dnešních krokodýlů, a ten skutečně pohlavím podmíněný je.
    Nynější objev nasvědčuje, že pravdu měl spíše Bennett. Zatímco samci disponovali malou pánví a masivním hřebenem, samice hřeben postrádaly a pánev měly širokou. Tyto znaky spolu korelují u všech ze zhruba 30 dosud nalezených darwinopterů, u kterých jsou relevantní části kostry dochovány. Naish abstrakt studie doplňuje s tím, že předpokládaným samicím chybí srůst mezi dolními částmi obou polovin pánve, stejně jako srůst s přiléhajícími křížovými obratli. Zároveň ale upozorňuje, že v závěrech bychom měli být opatrní. Místo toho, abychom přenesli Bennettův přístup na pteranodona, mohli bychom přenést Kellnerův přístup na darwinoptera, a odchylky přiřknout spíše různým taxonům než různým pohlavím. Konec konců, již Wang et al. (2010) rozdělili darwinoptera na dva další klady, modularise a linglongtenzise, a k oběma přidali ještě velmi podobné formy Wukongopterus, Kunpengopterus a snad i Changchengopterus, dohromady tvořící klad Wukongopteridae. Nemohli by jedinci, hodnocení Lüem a spol. jako modularisovy samice, reprezentovat spíše nového wukongopterida, charakteristického absencí hřebenu a větší, pružnější pánví? Naish dokonce upozorňuje, že i sám Kunpengopterus hřeben postrádá, což by pro změnu mohlo v Bennettově a Lüově pohledu znamenat, že dosud známý exemplář je samice a samci čekají na objevení. (Anebo by se mohly projevit Bennettovy lumperské tendence a Kunpengopterus by byl prohlášen za samici jiného wukongopterida, kdo ví.)

Detail vejce. Podobně jako u dnešních neptačích sauropsidů (plazů) byla i pterosauří vejce kožnatá. Mláďata, která se z nich líhla, byla superprekociální, tedy velice soběstačná, a rodiče vkládali do péče o ně minimální investice. (Zdroj: news.discovery.com, kredit: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)

    Proti dalekosáhlým pohlavně-dimorfickým implikacím mluví také jiná výhrada, kterou nezávisle na sobě zformulovali Darren Naish a Kevin Padian (toho druhého citoval server newscientist.com). I kdyby přítomnost hřebene neindikovala různé taxony, stále to nemusí znamenat, že je pohlavně dimorfická. Je tady i jiné vysvětlení, a to ontogeneze. Je např. dobře známo, že tým paleontologů kolem Jacka Hornera v minulých letech synonymizoval několik taxonů ptakopánvých dinosaurů ze severoamerické křídy právě na základě ontogenetické povahy jejich rozdílů (Horner & Goodwin 2009 - Pachycephalosaurus, Dracorex, Stygimoloch; Scannella & Horner 2010 - Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops). Mohla by být situace u darwinoptera obdobná? Mohl by být jeho lebeční hřeben tím, čím je pro "torosaura" límec s parietálními okny nebo vypouklý frontoparietální dóm pro pachycefalosaura? Na první pohled proti tomu jasně svědčí spojení s vejcem: samice už byla v době smrti pohlavně dospělá. To však nemusí mnoho znamenat. Jak známo, řada sauropsidů včetně krokodýlů roste po celý život a nebylo by nijak zvlášť podivné, kdyby pterosauři byly pleziomorfičtí i v tomto ohledu (nádavkem ke kožnatým vejcím). Pokud mají Scannella a Horner pravdu, triceratopsové na tom byli úplně stejně - velká část z nich se možná vstupu do "torosauří" fáze ani nedočkala - a jak poznamenává Padian, rozmnožovat se před dosažením plné osteologické dospělosti umí skoro všichni amnioti, "kromě malých savců a malých ptáků". Dokonce i extrémnější případ této schopnosti, pedomorfie - stav, kdy pohlavně dospělí vykazují morfologii charakteristickou pro juvenilní jedince - byl pro dinosaury navrhován (Jianu & Weishampel 1999; Otero 2010). To téměř jistě není pterosauří případ, výše zmíněná nesrostlá pánev by ale ontogenetickému původu rozdílů mohla nasvědčovat. Zatímco Padian tuto hypotézu podporuje, Naish ji po zvážení zamítá: ačkoli je možné, že pterosauři měli neukončený růst podobně jako krokodýli a že hřeben se v něm objevoval stejně pozdě, jako u triceratopse okna v límci, fakt, že mimo pánevní oblast kostra vykazuje srůsty charakteristické pro dospělce a že se samice velikostí nijak podstatně neodlišuje od jiných darwinopterových koster, podporuje interpretaci zvolenou Lüem a spol. Rozhodně ale bude zajímavé sledovat, zda Padian - možná dokonce spolu s Kellnerem, jehož závěry ohledně pteranodona jsou v ohrožení - publikuje protistudii.

    Sexuální dimorfizmus nepatří mezi jediný problém, který Lü et al. (2011) analyzovali, ačkoli populárně-naučné články se mu věnovaly zřejmě nejpodrobněji. Autoři také upozornili na to, že poměr mezi hmotností vejce a hmotností dospělce je poměrně nízký, což se opět podobá spíše plazům od pterosaurů poměrně vzdálených, konkrétně šupinatým (přestože Dave Peters by to viděl jinak...**). Rodičovské investice byly zřejmě poměrně nízké, což, jak poznamenávají Lü a spol., protiřečí v zásadě ptačí úrovni péče o mláďata, která se u pterosaurů často předpokládá, a připomíná spíše plazy. Přestože to, pokud vím, ani původní autoři, ani žádný z diskutujících dosud nepoznamenal, Lüova zjištění mohou být v protikladu s pterosauří endotermií. Ta se jaksi předpokládá od bakkerovské "dinosauří renezance" v 70. a 80. letech - Bakker sám tehdy ptakoještěry mezi dinosaury štědře zahrnul, což se sice neujmulo, nijak to ale neohrozilo, aby se pterosauři na vlně aktivních, endotermních a tachymetabolických dinosaurů svezli. Farmer (2001) ale navrhla, že endotermie by mohla být adaptací na větší stupeň rodičovské péče - včetně všech svých klasických průvodních znaků. Mohla se endotermie vyvinout v ptačím total kladu (= kladu tvořeném všemi organizmy blíže příbuznými ptákům než krokodýlům) vyvinout až mezi pterosaury a dinosaury? Možné to samozřejmě je, současná evidence se tomu ale nezdá nasvědčovat. Víme, že pterosauři disponovali průvodními znaky endotermie včetně parasagitálního postoje (s nohama kolmo pod tělem) a velmi rychlého růstu. Zároveň se zdá, že endotermní byli nejen dinosauři, ale i předkové krokodýlů (Seymour et al. 2004), což by vyžadovalo druhotnou ztrátu endotermie u pterosaurů. Úspornější je tak buď odmítnout hypotézu, kterou Farmer předložila, nebo Lüovy závěry (které se nicméně zdají být dobře podložené).

Darwinopterův sexuální dimorfizmus v podání Marka Wittona: samice bez hřebene nalevo, samec s výrazným kostěným hřebenem vpravo. Můžeme si však být jisti, že rozdíly nejsou ontogenetické nebo taxonomické? (Zdroj: tyden.cz)

    Druhá z novinek je daleko stručnější: Ősi et al. (2011) popisují nový materiál azhdarchidních pterosaurů ze západomaďarské lokality Iharkút, datované do svrchnokřídového santonu (tzn. do doby před 85,8 až 83,5, s odchylkou ± 0,7 milionu let na obou mezích). Ze stejné lokality, spadající do souvrství Csehbánya, už byl popsán azhdarchid Bakonydraco. Podle Ősiho a kolektivu může nový materiál významně rozšířit naše znalosti azhdarchidí anatomie. Ukazuje např., že premaxilární část zobáku bakonydraka, postrádající jakýkoli hřeben i zuby, se velmi podobala známému severoamerickému obrovi kvecalkoatlovi. Odlišuje se naopak od spodní části zobáku: ta se vyznačovala robustní, zašpičatělou mandibulární symfýzou (tedy místem, kde se spojovaly obě kosti zubní); zatímco horní čelist byla stavěna lehčeji a kosti, které ji tvořily, byly tenčí. Kontakt mezi oběma špičkami zobáku je nepravidelný a podobný spíše tapejaře než jiným azhdarchidům. (Tapejara a azhdarchidi jsou jinak v rámci pterodaktyloidů relativně blízkými příbuznými, tvořící společně klad Azhdarchoidea). Horní část totiž zcela nezapadala do mandibulární symfýzy. Z postkraniálního materiálu hodnotí Ősi a spol. jako nejvýznamnější komplex nosič-čepovec, který na boční straně nese otvůrek pro vzdušný vak. Ukazuje to, že pneumatizace krční páteře byla mezi jednotlivými azhdarchidy proměnlivá.

*Nebylo pochyb v tom smyslu, že materiál je pterosauří. Pterosaurolog-amatér David Peters jej nicméně popsal jménem Avgodectes pseudembryon jako dospělce údajného miniaturního anurognátida, který právě vyjídal dinosauří vejce (!). Později uznal svou chybu, jde ale pouze o jednu z (mírně řečeno) výstředních hypotéz, kterými Peters přispěl do pokladnice pterosaurologie.

**Navzdory tomu, co jsem napsal na blog, Peters skutečně obhajoval lepidosauromorfní pozici pterosaurů. Jen krátce: dnes všichni paleontologové kladou ptakoještěry mezi archosaury, tedy klad vznikající posledním společným předkem ptáků a krokodýlů, a to na ptačí stranu tohoto kladu. V 90. letech se objevila hypotéza, že pterosauři mohou stát mimo archosaury, ale byli jim stále příbuznější než jakékoli žijící skupině. Petersovi se ovšem kladisticky "podařilo" demonstrovat, že pterosauři patří na druhou stranu velkého ještěřího větvení, a spíše než ptákům a krokodýlům jsou příbuzní ještěrkám a hadům. Nikdo jeho výsledkům nevěří a jeho analýza měla závažné metodologické problémy.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/darwinopterus...egg.php
• http://www.newscientist.com/article/dn20011-did-pterosaurs...their-eggs.html 
• http://pterodata.blogspot.com/2009/11/pterosaur-eggs.html
• Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169:1–70
• Chiappe LM, Codorniú L, Grellet-Tinner G, Rivarola D 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2
• Farmer CG 2001 A new perspective on the origin of endothermy. 389–412 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
• Grellet-Tinner G, Chiappe LM 2004 Dinosaur eggs & nesting: Implications for understanding the origin of birds. Pp. 185–214 in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, eds, Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana Univ Press
• Horner JR, Goodwin MB 2009 Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626
• Ji Q, Ji S-A, Cheng Y-N, You H-L, Lü J-C, Liu Y-Q, Yuan C-X 2004 Pterosaur egg with a leathery shell. Nature 432(7017): 572
• Jianu CM, Weishampel DB 1999 The smallest of the largest: a new look at possible dwarfing in sauropod dinosaurs. Geol Mijnb 78: 335–43
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B: Biol Sci 277(1680): 383–9
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4):1063–84 
• Ősi A, Buffetaut E, Prondvai E 2011 New pterosaurian remains from the Late Cretaceous (Santonian) of Hungary (Iharkút, Csehbánya Formation). Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.01.011
• Otero A 2010 The appendicular skeleton of Neuquensaurus, a Late Cretaceous saltasaurine sauropod from Patagonia, Argentina. Acta Palaeont Pol 55(3): 399–426
• Prieto-Márquez A, Gignac PM, Joshi S 2007 Neontological evaluation of pelvic skeletal attributes purported to reflect sex in extinct non-avian archosaurs. J Vert Paleont 27(3): 603–9 
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68 
• Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67 
• Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson DF, Borkowski JJ 2008 Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322(5909): 1826–8
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62
• Wang X, Zhou Z 2004 Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature 429(6992): 621