Vidovic & Martill (2014) loni v žurnálu PLOS ONE publikovali redeskripci taxonu "Pterodactylus" scolopaciceps, v níž mj. doložili, že tento druh nemá s jinými zástupci skupiny Pterodactylus (P. kochi a P. antiquus) nic společného. Udělili mu proto nové jméno Aerodactylus. Přiznávám ale, že mě na jejich studii zdaleka nejvíc zaujala fylogenetická analýza, o které autor studie Steve Vidovic napsal vynikající článek na svůj blog Mesozoic Monsters.
    Na rozdíl od různých rozšířených verzí Unwinova (2003) nebo Kellnerova (2003) datasetu, které dosud plní stránky pterosaurologické literatury, Vidovic & Martill (2014) přišli se zcela novým datasetem, který má hned několik výhod. Jde o první studii, která se zaměřuje čistě na pterodaktyloidy a současně jako outgroups využívá non-pterodaktyloidní zástupce kladu Monofenestrata, o jejichž existenci víme až od popisů darwinoptera a wukongoptera v roce 2009 (Lü et al. 2009; Wang et al. 2009). Konkrétně svůj strom autoři zakořeňují pomocí wukongopteridů Darwinopterus modularis a Darwinopterus linglongtaensis (viz zde). 31 různých pterodaktyloidů je kódováno na 127 znaků – Vidovic na svém blogu uznává, že analýza je oproti té od Andrese a spol. (2014) výrazně menší, ale velikost datasetu nepředstavuje jediný faktor, který se podílí na důvěryhodnosti výsledků.
    Zajímavostí je, že autoři využívají i 10 spojitých (kvantitativních) znaků. Zatímco v molekulární fylogenetice byly kvantitativní znaky typu genových frekvencí analyzovány relativně běžně (pomocí maximální věrohodnosti s Brownovým pohybem jako modelem evoluce – Felsenstein 2004: Chapter 23), v morfologii je jejich užívání podstatně vzácnější. Spojité znaky (jako např. úhly, délky apod.) přitom často představují ideální způsob, jak popisovat morfologickou variabilitu, a lze je relativně snadno analyzovat i ve frameworku maximální parsimonie (v morfologii zdaleka nejoblíbenější fylogenetické metody), což ukázaly i některé z vůbec prvních prací, které se touto metodou zabývaly (Kluge & Farris 1969; Farris 1970). Přesto tento potenciál parsimonie zůstával dlouho nevyužitý a dostupné programy pro úspornostní analýzu často nutily uživatele k násilné diskretizaci kvantitativních znaků, která je vždy do jisté míry arbitrární (Felsenstein 2004; Goloboff et al. 2006). Teprve v poslední době se situace změnila: program TNT dovede analyzovat spojité znaky na škále od 0 do 65 s přesností na tři desetinná místa (Goloboff et al. 2006, 2008)*, a právě tuto jeho schopnost ve své analýze využili Vidovic & Martill (2014).

*K pokrokům dochází i v příbuzné otázce, jak analyzovat morfometrická data (tvary): objevují se metody, které umožňují simultánně optimalizovat shodu mezi tvary a strom, na kterém se tyto tvary vyvinuly. Catalano & Goloboff (2012) k této optimalizaci využívají parsimonii, Felsenstein a Bookstein věrohodnost (viz některé Felsensteinovy prezentace na toto téma).

Jediný nejúspornější strom odkrytý v analýze Vidovice a Martilla (2014). Číslování uzlů: (1) Monofenestrata, (2) Pterodactyloidea, (3) Ctenochasmatidae, (4) Lophocratia, (5) Aurorazhdarchidae tax. nov., (6) Lanceodontia, (7) Istiodactylidae, (8) Pteranodontia, (9) Anhangueridae, (10) Tapejaroidea, (11) Neoazhdarchia, (12) Azhdarchidae, (13) Tapejaromorpha. Kde to bylo možné, změnil jsem jména přiřazená uzlům tak, aby jejich rozsah odpovídal definicím Andrese a spol. (2014). (Zdroj: Vidovic & Martill 2014: Figure 6)

    Výsledky analýzy Vidovice a Martilla (2014) jsou velmi zvláštní. Jako první zřejmě překvapí para- nebo dokonce poly-fylie hned několika "rodů". Fakt, že spolu neformují klad dva darwinopterové použití jako outgroups, ještě nijak nepřekvapuje: outgroups z definice nepatří do skupiny zájmu, a v datové matici proto nemusejí být přítomny znaky, které by jejich vzájemné vztahy dokázaly rozřešit. Zajímavější je, že dokonce ani po vytržení aerodaktyla spolu zbývající druhy pterodaktyla – P. antiquus a P. kochi – neformují monofyletickou skupinu, nýbrž sérii sukcesivních sesterských taxonů ke zbytku Pterodactyloidea. Nejextrémnější je ale situace u germanodaktyla: zatímco G. cristatus je sesterským taxonem ke skupině, která svým vnitřním složením (ale ne vnitřní strukturou) odpovídá azhdarchoidům Andrese a spol. (tapejaromorfové, dsungaripteridi, talassodromidi, chaoyangopteridi a azhdarchidi), G. rhamphastinus je sesterskou skupinou k monofyletickému jádru archeopterodaktyloidů.
    Výše uvedená pasáž naznačuje, že fylogeneze Vidovice a Martilla (2014) je nanejvýš neobvyklá i z hlediska velkoškálových vztahů. Hlavním překvapením je bazální oblast pterodaktyloidního stromu, stojící mimo to, co Andres et al. (2014) nazývají Ornithocheiroidea (tedy zhruba Azhdarchoidea ve výše uvedeném složení plus Pteranodontia). Kellner (2003) ve své průkopnické analýze podpořil hypotézu, podle které byla ornitocheiroidům ve výše uvedeném smyslu sesterská velká skupina zahrnující pterodaktyla, germanodaktyla, ktenochasmatidy (jako je např. Pterodaustro) a gallodaktylidy (jako je Cycnorhamphus), a nazval tento klad Archaeopterodactyloidea. Unwin (2003) jen o pár stránek dál v téže publikaci předložil alternativní strom, na němž existovala dosti podobná skupina, ovšem bez germanodaktyla, který se připojil ke dsungaripteridům – Unwin ji nazval Ctenochasmatoidea. Andres & Myers (2013) a Andres et al. (2014) podpořili Kellnerovu verzi, a vzhledem k tomu, že Kellner ani Unwin se při formulování fylogenetických definic pro svá jména příliš neohlíželi na případné alternativní hypotézy, mohli Andres a jeho spoluautoři na své topologii použít obě jména současně: Ctenochasmatoidea se stalo podskupinou Archaeopterodactyloidea.
    Vidovic & Martill (2014) ale překvapivě neodkrývají ani to, co měly Kellnerovy a Unwinovy koncepty společné: ktenochasmatidi jsou podle nich bazálnější než gallodaktylidi, a Pterodactylus – sám parafyletický – je bazálnější než oba. Podle Vidovice dává tato hypotéza dobrý smysl: objev non-pterodaktyloidních monofenestrátů ukázal, že archaeopterodaktyloidi některé své zdánlivé společné evoluční novinky ve skutečnosti zdědili beze změny od svých non-pterodaktyloidních předků (jde o pleziomorfie). V tomto místě autor zmiňuje popis hamiptera (ve vlastní studii necitovaný): podobně jako wukongopterid (non-pterodaktyloidní monofenestrát) Kunpengopterus (Wang et al. 2010) a neurčitý bazální monofenestrát Cuspicephalus (Martill & Etches 2011) disponoval i Hamipterus měkkotkáňovým hřebínkem, který tak může představovat další pleziomorfii sdílenou ranými pterodaktyloidy a jejich nejbližšími monofenestrátními příbuznými.

Pro srovnání: fylogeneze pterodaktyloidů podle Andrese a spol. (2014). Stojí za zmínku, že bootstrap pro větve, které jsou v konfliktu s výsledky Vidovice a Martilla, je relativně slabý: 63% pro Archaeopterodactyloidea, 37% pro Euctenochasmatia, 38% pro klad (Ctenochasmatoidea + Ardeadactylus), 21% pro Ctenochasmatoidea, 61% pro klad tvořený oběma druhy pterodaktyla. Výjimkou je 75% podpora pro monofylii germanodaktyla. Zdá se, že pojmenovávat obsesivně každou větev bez ohledu na její podporu není možná zas tak dobrý nápad... (Modifikováno z Andres et al. 2014: Supplemental Information: Figure S2)

    Bude zajímavé se dívat, zda budoucí studie podpoří spíše závěry Vidovice a Martilla nebo Andrese a spol. Zatím mi nezbývá, než si postěžovat, že první jmenovaný tým autorů pro větve svého stromu nespočítal žádné měřítko podpory, a nevíme tedy, na kolik jsou jeho výsledky robustní. Andres et al. (2014) sice svoje bootstrapové hodnoty pohřbili hluboko v doplňkových datech, jejich dohledání ale ukáže, že řada míst, kde se jejich strom neshoduje s novou hypotézou, je podpořena jen velmi slabě (viz popisek k obrázku výše). Otázkou tak zůstává, zda jsou výsledky Vidovice a Martilla podobně nejisté, nebo zda naopak představují k topologii Andrese a spol. robustní alternativu. Pryč s bodovými odhady bez měřítek nejistoty!

Zdroje:

• http://mesozoicmonsters.blogspot.com/2014/10/the-pterodactyl-tree.html
• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Andres B, Myers TS 2013 Lone Star pterosaurs. Earth Environ Sci Trans R Soc Edinb 103: 383–98
• Catalano SA, Goloboff PA 2012 Simultaneously mapping and superimposing landmark configurations with parsimony as optimality criterion. Syst Biol 61(3): 392–400
• Farris JS 1970 Methods for computing Wagner trees. Syst Zool 19(1): 83–92
• Felsenstein J 2004 Inferring Phylogenies. Sunderland, MA: Sinauer Associates
• Goloboff PA, Farris JS, Nixon KC 2008 TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24(5): 774–86
• Goloboff PA, Mattoni CI, Quinteros AS 2006 Continuous characters analyzed as such. Cladistics 22(6): 589–601
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Kluge AG, Farris JS 1969 Quantitative phyletics and the evolution of anurans. Syst Zool 18(1): 1–32
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
• Martill DM, Etches S 2011 A monofenestratan pterosaur from the Kimmeridge Clay Formation (Kimmeridgian,Upper Jurassic) of Dorset, England. Acta Palaeont Pol 58(2): 285–94
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Vidovic SU, Martill DM 2014 Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Upper Jurassic of Bavaria, Germany: The problem of cryptic pterosaur taxa in early ontogeny. PLoS ONE 9(10): e110646
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4): 793–812

    Kromě lapsu v podobě "T. sebesensis" Grellet-Tinner loni publikoval také zajímavou studii o prvním trojrozměrně dochovaném pterosauřím vejci, které bylo odkryto z lokality Loma del Pterodaustro v centrální Argentině (Grellet-Tinner et al. 2014). Vejce s označením MIC-V 778 má 60 mm na délku a 22 mm v průměru. Uvnitř vejce nebyl přítomen žádný sediment, což naznačuje, že jeho skořápka nebyla před pohřbením perforovaná. To znamená, že vejce nemohlo být před fosilizací přemístěno, a to ani na krátkou vzdálenost – přesun by jistě přesunul křehkou a tenkou skořápku. Vejce nejspíš – jak název lokality napovídá – patřilo taxonu Pterodaustro guinazui, čemuž by napovídal fakt, že bylo nalezeno jen několik metrů od pterodaustrova prstu a přímo pod blokem pterodaustrových zubů. Autoři jej srovnávají s exemplářem MIC-V 246, které původně popsali Chiappe et al. (2004) a které je tvořeno dvourozměrnou fosilií artikulovaného embrya P. guinazui se zbytky skořápky, jejichž poloha naznačuje tvar někdejšího vejce. Na rozdíl od MIC-V 246 je skořápka nového vejce úplná a tvoří ji tři odlišné vrstvy (počítaje v to přídavnou vrstvu na povrchu) – MIC-V 246 má vrstvy jen dvě (opět včetně přídavné povrchové vrstvy).

Srovnání známých pterodaustrových vajec: (a) MIC-V 778, trojrozměrně uchované vejce s vyznačeným obrysem uložené v bloku jílovce; (b) MIC-V 246, pterosauří embryo obklopené zbytky skořápky; (c) grafika názorně ilustrující dokonalou tvarovou shodu mezi oběma exempláři; (d) vyznačený obrys vaječné skořápky u MIC-V 246. (Zdroj: Grellet-Tinner et al. 2014: Figure 2)

    Navzdory vynikající kvalitě dochování neodhalila skenovací elektronová mikroskopie ve skořápce žádné póry, což se shoduje se situací u MIC-V 246. Možnost, že by SEM póry neodhalila, autoři nepovažují za pravděpodobnou, poukazují ale na možnost, že póry nemusely být přítomné v ontogenetické fázi, ve které embryo zemřelo, nebo že byly přítomny pouze na nedochovaném velkém pólu, podobně jako tomu bylo u troodontidů. Celá skořápka nového exempláře je v průměru jen 50 µm tlustá, což je méně než třetina tloušťky očekávané u ptačího vejce stejné velikosti. Autoři v tomto místě připomínají zarážející fakt, že zatímco argentinská vejce mají tvrdou, mineralizovanou (ačkoli neobvykle tenkou) skořápku, pterosauří vejce z čínského souvrství Yixian (jako třeba to darwinopterovo, viz Lü et al. 2011) jsou měkká a kožovitá. Připomínají však, že podobný výskyt odlišných typů vajec u blízce příbuzných taxonů známe i od žijících gekonů (Gekkonidae).*
    Z výpočtů propustnosti skořápky Grellet-Tinner et al. (2014) dále odvozují, že v pterodaustrově hnízdě musela panovat velmi vysoká vlhkost. To by odpovídalo stavu známému od fosilních plameňáků a žijících potápek vyskytujících se ve stejném prostředí. Vejce potápek jsou těm pterodaustrovým obzvlášť podobná: mají stejné rozměry a třikrát vyšší propustnost pro plyny než stejně velká vejce jiných ptáků. Zatímco u pterodaustra ale za zvýšenou propustnost mohla ultratenká skořápka, u potápek je způsobena vyšší hustotou pórů. Podobnosti s potápkami jsou o to zajímavější, že vejce ptáků z kladu Mirandornithes (potápky a plameňáci) jako jedny z mála vykazují na povrchu stejnou přídavnou vrstvičku, která je patrná i na MIC-V 778 (kde je zhruba 2 µm tlustá a skládá se z amorfního materiálu). Board (1982) navrhl, že tato vrstva slouží k tomu, aby voda ve vlhkých hnízdech neucpala póry a nesnížila tak propustnost skořápky pro kyslík. Podobná voskovitá vrstvička je přítomná i na vejcích tučňáka kroužkového (Pygoscelis adeliae), kde se ale v průběhu inkubace zvolna vytrácí. U pterodaustra k tomuto procesu nejspíš nedocházelo, neboť MIC-V 246, obsahující embryo krátce před vylíhnutím, přídavnou vrstvičkou stále disponovalo. Také u Mirandornithes si vejce povrchovou vrstvu zachovávají po celou dobu inkubace, což dále podporuje hypotézu, že se hnízdní strategie těchto ptáků podobá té pterodaustrově. To by nakonec odpovídalo i faktu, že vodu filtrující Pterodaustro byl z ekomorfologického hlediska nejbližším protějškem právě dnešních plameňáků.

*Skvěle dochovaná vejce hamiptera, jejichž popis byl publikován jen měsíc po studii Grellet-Tinnera a spol., nicméně ukazují, že i čínští pterosauři měli vejce s tenkou minerální vrstvičkou. Tato shoda s pterodaustrem naznačuje, že tato stavba skořápky mohla být typická pro všechny pterosaury a že kožovitá skořápka výše zmiňovaných vajec může představovat pouhý tafonomický artefakt. Viz příslušný článek.

Zdroje:

• Board RG 1982 Properties of avian egg shells and their adaptive value. Biol Rev 57(1): 1–28
• Chiappe LM, Codorniú LS, Grellet-Tinner G, Rivarola DD 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2
• Grellet-Tinner G, Thompson M, Fiorelli LE, Argañaraz E, Codorniú L, Hechenleitner EM 2014 The first pterosaur 3-D egg: Implications for Pterodaustro guinazui nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina. Geosci Front 5(6): 759–65
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4

    Pterosaury jsem na blogu dlouho zanedbával, stejně jako přehledy nových abstraktů paleontologických a ornitologických studií – poslední je z konce února. Také zde poslední dobou dominovaly velice dlouhé články, takže je čas na nějaký krátký oddech.

    První z nových studií je na webu dostupná už něco málo přes dva měsíce, ale jelikož je i k dnešnímu datu stále ve fázi online preprintu, doufám, že není pozdě o ní napsat. Zajímavá je spíše z hlediska tafonomie a šlo by říct, že se zabývá bakteriemi právě tolik jako pterosaury. Pinheiro a kolektiv v ní totiž hlásí objev lebky pterosaura z kladu Tapejaridae, který byl blízce příbuzný gigantickým svrchnokřídovým azhdarchidům (je jejich sesterskou skupinou v rámci Azhdarchoidea) a který je charakteristický především bizarně tvarovanými, často velice rozměrnými lebečními hřebeny. Lebka pochází z brazilského souvrství Crato, které patří mezi tzv. Lagerstätten – lokality s vysokou kvalitou prezervace. (Jedním z nejznámějších příkladů je bavorský Solnhofen, který byl po více než jedno století prakticky jediným zdrojem informací o rané evoluci ptáků.) Proto se dochovala nejen kostěná část hřebenu, ale jeho obrys za života zvířete, tj. včetně měkkých tkání, které kost obklopovaly. Nejsou to však samotné měkké tkáně hřebene, které fosilizovaly, ale bakteriální biofilm, který je nahradil. Podle autorů pterosauří mršina klesla na dno laguny, vystlané "kobercem" z bakterií, které se zasloužily o její rozklad. Fosilizace těchto bakterií mohla být hlavní příčinou toho, proč se v Crato tak dobře uchovávají měkké tkáně.

    Druhá práce je rovněž ve fázi "in press", avšak v žurnálu Acta Palaeontologica Polonica, který k takovým studiím umožňuje volný přístup. Hyder a spol. se v ní zabývají ptakoještěřím pánevním pletencem – částí těla, která je naprosto zásadní z hlediska biomechaniky a která nese spousty fylogeneticky informativních znaků, jež jsou však většinou přehlíženy. Důvodem je, že pterosauří pánve byly často nacházeny bez zbytku kostry nebo jen s několika dalšími nediagnostickými kostmi. V posledních letech ale byly popsány pánve i od kompletnějších exemplářů, náležejících k validním, pojmenovaným taxonům, a tím se začaly lepšit i naše znalosti pterosauří pánevní anatomie.
    Autoři zmiňují, že ačkoli máme několik úžasných, trojrozměrně dochovaných pterosauřích pánví, většina je dochována tak, že lze prozkoumat buď jen horní, nebo jen dolní stranu, zatímco nejvíc informací uchovává strana boční. Proto se rozhodli zaměřit jen na kompletní pánve uchované z bočního pohledu. Hyder s kolektivem jednotlivé pánevní morfotypy namapovali na kladogram z popisu darwinoptera (Lü et al. 2009) – ten si vybrali proto, že údajně poskytuje nejspolehlivější fylogenetickou hypotézu o příbuzenstvích v rámci pterosaurů. Na podporu tohoto tvrzení jsou citováni Andres (2007) a Unwin & Lü (2010) – škoda, že první citace odkazuje na ústní prezentaci z konference Flugsaurier, z níž je dostupný už jen abstrakt. (Druhá je pak skoro úplně irelevantní – implikace darwinoptera pro pterosauří fylogenezi zde na dvou stránkách diskutují autoři původního darwinopterova popisu). Osobně mi jako spolehlivější připadají fylogeneze Andrese, který nejprve analyzoval pterodaktyloidy (Andres & Ji 2008), posléze jejich parafyletickou doplňkovou skupinu, "ramforynchoidy" (Andres et al. 2010), aby posléze ve své dizertaci oba datasety spojil do jednoho, doplnil a představil tak vůbec nejrozsáhlejší pterosauří fylogenetickou analýzu vůbec (Andres 2010)*, kterou ve formálně publikované studii nedávno využili Butler et al. (2011). Se 100 ingroup taxony a 183 morfologickými znaky je podstatně rozsáhlejší než dataset Lü'a a spol. (56 ingroup taxonů, 117 znaků). Andres si také dává záležet na sjednocování konfliktních datasetů, takže přebíral znaky jak z Kellnerovy matrice a jejích updatů ze strany Wanga, tak i z matrice Unwina a jejích aktualizovaných verzích od Lü'a. Podle Hydera a spol. však všechny ostatní datasety vyžadují v pánevní anatomii více homoplazií, než je nezbytně nutné, a proto tuto fylogenezi preferují před ostatními.
    Pánevní morfologie příliš nepomáhá s "higher-level relationships", tj. vzájemnými vztahy těch nejrozsáhlejších skupin, poskytuje však pro ně nové diagnostické znaky a tím podporuje jejich monofylii. Nejméně rozdílů lze najít mezi pánvemi ramforynchidů, ktenochasmatoidů a "dsungaripteroidů", což ukazuje, že si všechny tři taxony na rozdíl od jiných skupin uchovaly primitivní, morfologicky generalizovaný stav. (Mimochodem, jméno Dsungaripteroidea může odkazovat buď na úzký klad složený z dsungaripteridů a germanodaktyla [sensu Unwin 2003], nebo široký klad zahrnující dsungaripteridy, azhdarchoidy, nyktosauridy a pteranodontoidy [sensu Kellner 2003]. Hyder a spol. ho používají v prvním významu. Ponaučení: pterosauří systematika je příšerná věc.) Pro další skupiny nelze pánevní apomorfie pro kvalitu materiálu vůbec určit: to se týká anurognátidů, ramforynchidů ze skupiny Scaphognathinae a kladu Campylognathoididae. (Ten je v obvyklém pojetí složen z kampylognátoida a eudimorfodona; podle Andrese [2010] má ale Campylognathoides blíž k pterodaktyloidům a jiným odvozeným pterosaurům než k eudimorfodonovi, což by ze jména Campylognathoididae sensu Unwin [2003] učinilo synonymum Lonchognatha, které by mělo přednost, jelikož bylo publikováno [byť jen o pár stránek ve stejné knize] dřív. A Lonchognatha je vlastně také mladším synonymem Kellnerova Novialoidea. Ponaučení: pterosauří systematika je příšerná, příšerná věc.)
    Snad vůbec nejspecializovanější stavbu pánve měli ornitocheiroidi**, což zřejmě odráží odlišný způsob pohybu. Podle všeho zaujímali na zemi "vztyčenější" polohu než ostatní pterosauři, s tělem orientovaným více horizontálně, a pánev s vzhůru vybíhajícím preacetabulárním výběžkem jim mohla umožnit prodloužení délky kroku a tím i zlepšit pohyb po zemi. Snad šlo o protiváhu k proporčně krátkým zadním končetinám, kterou délku kroku dost limitovaly. Pro ornitocheiroidy to však nebylo velkou vadou; šlo zřejmě o ekvivalent žijících trubkonosých, tj. o letce zvyklé překonávat velké plochy otevřeného oceánu (Unwin 2005; Witton 2008), a podobně jako oni zřejmě nepotřebovali být na pevnině nějak zvlášť obratní. Naopak u azhdarchidů ukazuje velký postacetabulární výběžek (tj. výběžek kosti kyčelní za jamkou kyčelního kloubu) na silnou muskulaturu zadních končetin, která podporuje hypotézu, že azhdarchidi byli do značné míry pozemní zvířata ekologicky ekvivalentní dnešním čápům (Witton & Naish 2008).

Pterosauří pánve namapované na fylogenezi z popisu darwinoptera (Lü et al. 2009), používající rozšířený Unwinův dataset. Podle Hydera a spol. právě tato hypotéza minimalizuje množství homoplazie v pánevních znacích. (Zdroj: Hyder et al. 2012: Figure 2)

*Dizertace sice není volně dostupná, krátké shrnutí, které ale šťastnou shodou okolností ukazuje právě úplný kladogram, už však ano. Kladogram sice zobrazuje jen terminální taxony, Andresovo názvosloví vyšších kladů ale pro změnu přetiskuje anglická wikipedie.

**Už se to skoro neodvažuji podotknout, ale ano, Ornithocheiroidea taky nemá jednoznačný význám a bývá používáno pro několik různých kladů s drasticky odlišným obsahem. Unwin (2003) ho používá pro klad složený z nyktosauridů, istiodaktyla, pteranodona a skupiny Ornithocheiridae. Nejbližší ekvivalent této skupiny na svém stromě Kellner (2003) pojmenoval Pteranodontoidea (podle něj sem ale nepatří nyktosauridi), zatímco Ornithocheiroidea bylo použito pro klad (Pteranodontoidea + (Dsungaripteridae + Azhdarchoidea)). Andres (2010) zde dává za pravdu Kellnerovi: místo Unwinova Ornithocheiroidea používá jméno Pteranodontia, které označuje klad složený jednak z Kellnerových pteranodontoidů, jednak z nyktosauridů, a stejně jako Kellner označuje jménem Ornithocheiroidea i tapejaridy, azhdarchidy a dsungaripteridy, ačkoli vztahy mezi nimi odkrývá úplně jiné. V boční liště blogu jsem Ornithocheiroidea používal sensu Unwin, odteď ho měním na Andresovo Pteranodontia. Ponaučení: ... ne. Raději ne. Bude to tak lepší.

    "Ornitocheiroidní" (sensu Unwin!) pánevní morfologie si ještě celkem dobře rozumí s kladogramy, s nimiž přišli Andres & Ji (2008) a Andres (2010), kde ji lze namapovat na klad Nyctosaurus + Pteranodontoidea (= Pteranodontia sensu Andres), ale ne už s tím, co pomocí Kellnerova datasetu vykryli Wang et al. (2009). Podle jejich rozboru mají pteranodontoidi na stromku blíž k azhdarchoidům a dalším taxonům s "ne-ornitocheiroidní" pánví než k nyktosauridům, jejichž pánev je opět "ornitocheiroidní". Pánevní znaky rovněž podporují sesterský vztah dsungaripteridů s germanodaktylem; podle Wanga a spol. ovšem Germanodactylus coby archeopterodaktyloid stojí někde úplně jinde, což Andres & Ji (2008) i Andres (2010) to potvrzují.
    Dalším problematickým znakem je synsakrum (= struktura vzniklá srůstem křížové kosti s kostmi pánevními; vyskytuje se u pterosaurů, ptáků a několika dalších dinosaurů) se supraneurálním plátem, tedy jakousi plochou deskou, jež vzniká srůstem rozšířených špiček neurálních trnů křížových obratlů skrze zkostnatělé šlachy, které je překrývají. Výskyt supraneurálního plátu na pánvi přesně koreluje s výskytem notaria, tj. srostlých obratlů v oblasti ramenního pletence (ke stejnému srůstu opět došlo konvergentně u ptáků – v obou případech jde zřejmě o zpevnění kostry vyvinuté coby adaptace k letu). Zdá se být fylogeneticky informativní: mají jej dsungaripteroidi sensu Unwin, pteranodonti (= "ornitocheiroidi" sensu Unwin) a neoazhdarchové (Neoazhdarchia je Unwinovo jméno pro klad složený z thalassodromidů a azhdarchidů, který nezahrnuje tapejaridy; novější iterace jeho matrice [Lü et al. 2009] jej však nedokázala odhalit). Autoři konstatují, že "neoazhdarchní" morfologie je na stromech Andrese a Jiho či Wanga a spol. rozptýlena napříč širšími skupinami. Je pravda, že podle Wang et al. (2009) mají thalassodromidi blíž k tapejaridům než k azhdarchidům, takže supraneurální plát by musel tapejaridům chybět druhotně; Lü et al. (2009) však na tom nejsou o nic lépe: u nich thalassodromidi stojí s azhdarchidy a tapejaridy v polytomii, která navíc zahrnuje i rozdrobené chaoyangopteridy. Pro zajímavost dodávám, že Andres (2010) odkryl klad složený z azhdarchidů, thalassodromidů a dsungaripteridů (ti všichni supraneurální plát mají), do něhož ovšem opět patřili chaoyangopteridi (a Eoazhdarcho). K těm se Hyder a spol. skoro nevyjadřují, jedině u shenzhouptera zmiňují, že jeho pánev je rozbitá a nic moc z ní nelze vyčíst. Autoři dále doufají, že pánevní morfologie pomůže stabilizovat obsah Tapejaridae; zatím není jasné, jestli do ní patří ptakoještěři s notarii (pak, pokud spolu výskyt obou struktur opravdu souvisí, by tapejaridi možná mohli mít i supraneurální plát na synsakru; zatím nelze jeho absenci bezpečně potvrdit, protože většina relevantních koster patří nedospělým jedincům a příslušné šlachy osifikují až v dospělosti). Uživatelé Kellnerovy matrice říkají ano, uživatelé Unwinovy ne.
    Podle Hydera a spol. dále existuje pánevní morfotyp charakteristický pro nejbazálnější pterosaury, nazývaný v uvozovkách "dimorfodontidní". Necharakterizuje žádný monofyl; najdeme ho u preondaktyla, peteinosaura, dimorfodona a "kampylognátoididů". Lü et al. (2009), Andres et al. (2010) i Andres (2010) tyto taxony shodně obsazují nejbazálnější pozice na ptakoještěřím fylogenetickém stromě; Wang et al. (2009) tam však místo nich kladou anurognátidy (což je výsledek dost podivný). Zmiňují, že ačkoli nesoulad mezi výskytem různých pánevních morfologií a fylogenezemi odvozenými z Kellnerova či Andresova datasetu lze svést na náchylnost pánevního pletence ke konvergentní evoluci, lepší interpretací prostě je, že pánevní znaky poskytují nezávislou podporu pro fylogenezi Lü'a a spol. Zdůrazňují, že už známe pánve dostatečného množství taxonů, abychom mohli začít zahrnovat pánevní znaky do fylogenetických analýz, což by mohlo pomoci rozřešit některé dlouhotrvající kontroverze. S tím nemůžu než souhlasit: přinejmenším se ukáže, zda jsou pánevní znaky dost silné na to, aby přebily fylogenetický signál v Andresově a/nebo Kellnerově matrici. Zatím mě Hyder a spol. o tom, že Lü et al. (2009) je to nejlepší, s čím pterosauří fylogenetika dosud přišla, příliš nepřesvědčili.

S alternativními fylogenezemi si ptakoještěří panevní morfologie už tak dobře nerozumí. (1) Wang et al. (2009), popis wukongoptera; (2) "Andresova hypotéza", vzniklá propojením výsledků z oddělených studií pterodaktyloidů (Andres & Ji 2008) a "ramforynchoidů" (Andres et al. 2010), které se snažily spojit Kellnerovy a Unwinovy matrice pro dosažení lepších výsledků. (Zdroj: Hyder et al. 2012: Figure 9)

Hyder ES, Witton MP, Martill DM 2012 Evolution of the pterosaur pelvis. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.1109

Pterosaur pelvic girdles are complex structures that offer a wealth of phylogenetic and biomechanical information, but have been largely overlooked by pterosaur anatomists. Here, we review pterosaur pelvic morphology and find significant differences that correlate well with pterosaur clades identified in some phylogenetic analyses. We find that the length and orientation of the iliac processes, position of the acetabulum, extent of the ischiopubic plate and presence of supraneural fusion in adult individuals are taxonomically informative. Ontogenetic changes in pelvic morphology dictate that osteologically mature specimens are required to assess the development of many of these characteristics. We suggest that pelvic characters can readily be incorporated into pterosaur phylogenetic analyses and may assist in resolving the controversial interrelationships of this group. Distinctive pterosaur pelvic morphotypes suggest considerable differences in stance, locomotory kinematics and hindlimb functionality across the group

Pinheiro FL, Horn BLD, Schultz CL, de Andrade JAFG, Sucerquia PA 2012 Fossilized bacteria in a Cretaceous pterosaur headcrest. Lethaia doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00309.x

We report herein the first evidence of bacterial autolithification in the Crato Formation of Araripe Basin, Brazil. The fossilized bacteria are associated with a tapejarid pterosaur skull, replacing the soft-tissue extension of the headcrest. EDS analyses indicate that the bacteria were replaced by phosphate minerals, probably apatite. The bacterial biofilm was likely part of the prokaryotic mat that decomposed the pterosaur carcass at the bottom of the Araripe lagoon. This work suggests that bacterial autolithification could have played a key-role on soft-tissue preservation of Crato Formation Lagerstätte.

Zdroje:

• http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_pterosaur_classifications
• Andres B 2007 Pterosaur systematics. 7 in Hone DWE, ed. Flugsaurier: The Wellnhofer pterosaur meeting, Munich: Abstract Volume. Munich: Bavarian State Collection for Palaeontology
• Andres B 2010 Systematics of the Pterosauria. Yale Univ: Unpubl. PhD Thesis. 366 p
• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2): 453–69
• Butler RJ, Brusatte SL, Andres B, Benson RBJ 2011 How do geological sampling biases affect studies of morphological evolution in deep time? A case study of pterosaur (Reptilia: Archosauria) disparity. Evolution 66(1): 147–62
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Unwin DM 2005 The Pterosaurs from Deep Time. New York: Pi Press
• Unwin DM, Lü J-C 2010 Darwinopterus and its implications for pterosaur phylogeny. Acta Geosci Sin 31: 68–9
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4): 793–812
• Witton MP 2008 A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28: 143–59
• Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS One 3(5): e2271

    Na blogu už delší dobu nevyšel přehled nových abstraktů a mně připadalo jen vhodné navázat s ním tematicky na poslední článek, který se týkal pterosaurů:

    Buffetaut a Jeffery popisují z anglického souvrství Stonesfield Slate přední konec ptakoještěří čelisti, což by samo o sobě příliš zajímavé nebylo. Materiál je ale natolik diagnostický, že umožňuje zařadit svého původce mezi krátkoocasé pterosaury (Pterodactyloidea) a dokonce i do jedné z jejich podskupin, Ctenochasmatidae. Ironické je, že původně byla čelist považována za krokodyliformní; k podobným situacím však u podobně kompletních pozůstatků prostě dochází, jak loni ukázal třeba případ ptáka/ptakoještěra samrukie (Naish et al. 2011; Buffetaut 2011). Reinterpretace je zajímavá především z hlediska datace: vrstvy Stonesfield Slate se ukládaly ve střední juře asi před 166 miliony let, což představuje jeden z nejstarších zdokumentovaných výskytů pterodaktyloidů a bezkonkurenčně nejstarší výskyt ktenochasmatida. Je tedy zřejmé, že touto dobou už museli krátkoocasí pterosauři nejen existovat, ale také dosáhnout poměrně slušného stupně diverzifikace.
    Otázkou, o níž se evoluční biologové zajímají už velmi dlouhou dobu, se zabývá druhá z dnešních studií: chce určit, jak úspěšné jsou dnešní metody v kvantifikování morfologické rozmanitosti neboli disparity. Je zjevné, že studiem změn této veličiny v čase se můžeme dozvědět mnohé o evoluci různých skupin organizmů, nejprve ji ale musíme nějak vyčíslit. Způsobů bylo navrženo mnoho: některé se zabývají diskrétními znaky (z jakých se skládají třeba datové matrice fylogenetických analýz), jiné zase znaky kontinuálními – tady je významná hlavně morfometrika, která numericky určuje rozdílnost křivek, propojujících nějaké předem vymezené body. (Které by samozřejmě měly být homologické, má-li být měřeno něco smysluplného – že to jde i bez nich, ukázal na příkladě pan-avianů třeba Prieto-Márquez [2010].) Lze očekávat, že pokud se vícero nezávislých metod na nějakém výsledku shodne, pak zřejmě odkrývají něco biologicky reálného, jinými slovy signál. Naopak tam, kde jsou jejich výsledky odlišné, musí být minimálně jedna z nich nespolehlivá. I přesto existuje jen málo studií, které by tyto metody porovnaly na nějakém empirickém datasetu, ideálně v rámci jediné skupiny.
    To se rozhodl napravit Christian Foth, Stephen Brusatte a Richard Butler – druhé dva autory zřejmě netřeba představovat, toho prvního můžeme znát coby autora loňské studie o prezervaci peří (Foth 2011), při níž drtil v lisu mrtvé ptáky. Jako skupinu zájmu si vybrali právě pterosaury, kteří jsou intenzivně studovaní, dostatečně rozmanití a přitom zvládnutelní. Vůbec poprvé na ně aplikovali výše zmíněné morfometrické metody, které ukázaly, že monofenestráti, skupina pterosaurů charakterizovaná jediným oknem v předočnicové části lebky a zahrnující dlouhoocasé wukongopteridy spolu s krátkoocasými pterodaktyloidy, vykazovali v oblasti daleko větší disparitu než ostatní ptakoještěři. Z abstraktu se zdá, že lebeční disparitu ostatních ("ramforynchoidních") pterosaurů nějak zvyšují anurognátidi, skupina s problematickou fylogenetickou příslušností (Kellnerovi a uživatelům jeho matrice vycházejí na samé bázi pterosaurů, Andresovi naopak jako sesterská skupina pterodaktyloidů v rámci monofenestrátů), kteří jsou ale "aberantní" a museli být vyloučeni. Významné také je, že morfometrika lebky se dobře shoduje se sadou diskrétních znaků z celé kostry a s proporcemi končetin: všechny se zdají odkrývat nějaký skutečný, konzistentní vzorec v pterosauří evoluci, podle nějž disparita u skupiny vyvrcholila poměrně pozdě, ne ale až na samém konci její existence – ve spodní křídě. To navíc dobře koreluje i s fylogenezí (svrchní křída už jsou v podstatě jen azhdarchidi), která ukazuje, že tvar lebky u ptakoještěrů podléhal určitým fylogenetickým omezením. Autoři jsou ohledně svých výsledků optimističtí; fakt, že rozdílná měřítka konvergovala ke stejnému výsledku, podle nich dokazuje jejich spolehlivost a ospravedlňuje jejich nasazení i u takových fosilních skupin, kde je k dispozici jen jedno z nich.

Buffetaut E, Jeffery P 2012 A ctenochasmatid pterosaur from the Stonesfield Slate (Bathonian, Middle Jurassic) of Oxfordshire, England. Geol Mag doi:10.1017/S0016756811001154

The anterior end of a lower jaw bearing long slender teeth, from the Bathonian Stonesfield Slate of Oxfordshire, was hitherto referred to the crocodilian Teleosaurus. It is reinterpreted as belonging to a ctenochasmatid pterosaur reminiscent of Gnathosaurus. It is the earliest known representative of the Ctenochasmatidae, and one of the earliest known pterodactyloids. The diversity of pterosaurs from the Stonesfield Slate is higher than previously recognized, comprising at least three taxa.

Foth C, Brusatte SL, Butler RJ 2012 Do different disparity proxies converge on a common signal? Insights from the cranial morphometrics and evolutionary history of Pterosauria (Diapsida: Archosauria). J Evol Biol doi:10.1111/j.1420-9101.2012.02479.x

Disparity, or morphological diversity, is often quantified by evolutionary biologists investigating the macroevolutionary history of clades over geological timescales. Disparity is typically quantified using proxies for morphology, such as measurements, discrete anatomical characters, or geometric morphometrics. If different proxies produce differing results, then the accurate quantification of disparity in deep time may be problematic. However, despite this, few studies have attempted to examine disparity of a single clade using multiple morphological proxies. Here, as a case study for this question, we examine the disparity of the volant Mesozoic fossil reptile clade Pterosauria, an intensively studied group that achieved substantial morphological, ecological and taxonomic diversity during their 145+ million-year evolutionary history. We characterize broadscale patterns of cranial morphological disparity for pterosaurs for the first time using landmark-based geometric morphometrics and make comparisons to calculations of pterosaur disparity based on alternative metrics. Landmark-based disparity calculations suggest that monofenestratan pterosaurs were more diverse cranially than basal non-monofenestratan pterosaurs (at least when the aberrant anurognathids are excluded), and that peak cranial disparity may have occurred in the Early Cretaceous, relatively late in pterosaur evolution. Significantly, our cranial disparity results are broadly congruent with those based on whole skeleton discrete character and limb proportion data sets, indicating that these divergent approaches document a consistent pattern of pterosaur morphological evolution. Therefore, pterosaurs provide an exemplar case demonstrating that different proxies for morphological form can converge on the same disparity signal, which is encouraging because often only one such proxy is available for extinct clades represented by fossils. Furthermore, mapping phylogeny into cranial morphospace demonstrates that pterosaur cranial morphology is significantly correlated with, and potentially constrained by, phylogenetic relationships.

Fujiwara S, Hutchinson JR 2012 Elbow joint adductor moment arm as an indicator of forelimb posture in extinct quadrupedal tetrapods. Proc R Soc B doi: 10.1098/rspb.2012.0190

Forelimb posture has been a controversial aspect of reconstructing locomotor behaviour in extinct quadrupedal tetrapods. This is partly owing to the qualitative and subjective nature of typical methods, which focus on bony articulations that are often ambiguous and unvalidated postural indicators. Here we outline a new, quantitatively based forelimb posture index that is applicable to a majority of extant tetrapods. By determining the degree of elbow joint adduction/abduction mobility in several tetrapods, the carpal flexor muscles were determined to also play a role as elbow adductors. Such adduction may play a major role during the stance phase in sprawling postures. This role is different from those of upright/sagittal and sloth-like creeping postures, which, respectively, depend more on elbow extensors and flexors. Our measurements of elbow muscle moment arms in 318 extant tetrapod skeletons (Lissamphibia, Synapsida and Reptilia: 33 major clades and 263 genera) revealed that sprawling, sagittal and creeping tetrapods, respectively, emphasize elbow adductor, extensor and flexor muscles. Furthermore, scansorial and non-scansorial taxa, respectively, emphasize flexors and extensors. Thus, forelimb postures of extinct tetrapods can be qualitatively classified based on our quantitative index. Using this method, we find that Triceratops (Ceratopsidae), Anhanguera (Pterosauria) and desmostylian mammals are categorized as upright/sagittally locomoting taxa.

Vullo R, Heil J-F, Dunand M 2012 On a 19th Century Pterodactylus (Pterosauria) specimen held in the Natural History Museum of La Rochelle, France. Ann Paléontol doi:10.1016/j.annpal.2011.11.004

A new specimen of the pterosaur Pterodactylus, purchased in the second half of the 19th Century by the Natural History Museum of La Rochelle and still held in that institution, is described. This previously unreported and almost complete specimen is one of the very few original pterosaur fossils from Solnhofen present in the French historical palaeontological collections. It corresponds to a large adult individual displaying some interesting anatomical details as well as a possible healed fracture of the tibia.

Zdroje:

• Buffetaut E 2011 Samrukia nessovi, from the Late Cretaceous of Kazakhstan: A large pterosaur, not a giant bird. Ann Paléontol 97(3): 133–8
• Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology. Paläont Z 86(1): 91–102
• Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100
• Prieto-Márquez A 2010 Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. Zool J Linn Soc 159(2): 435–502

    Důkazem o tom, že v současnosti jsou nové taxony fosilních obratlovců popisovány jak na běžícím páse, může být např. to, že od 5. listopadu, kdy měl uzávěrku poslední přehled abstraktů o pterosaurech, se objevily online preprinty tří dalších článků, popisujících nové zástupce této skupiny. Dnes zde nabízím jejich stručný přehled:

    Martill & Etches (2011) popisují ze svrchnojurského souvrství Kimmeridge Clay v Anglii lebku pterosaura patřícího do kladu Monofenestrata. Ten je charakteristický splynutím nozder s předočnicovým oknem a kromě všech pterodaktyloidů zahrnuje i teprve nedávno popsanou (zde ovšem prominentně zastoupenou) skupinu Wukongopteridae, kde je toto splynutí neúplné. Po popisu darwinoptera v roce 2009 se tento klad rychle rozrostl a Martill s Etchesem mají podezření, že v případně lebky z anglického Dorsetu jde o dalšího z jejich zástupců. Sami ovšem zmiňují, že tato hypotéza, stojící na podobnostech ve stavbě chrupu (30 párů zubů stejné velikosti bez ohledu na jejich pozici v čelisti) a morfologii zadní části lebky, jako je např. sagitální hřeben, nemůže být testována; materiál je příliš neúplný. Jiné podobnosti (krátký výběžek kosti jařmové pro kontakt s maxillou) lze zaznamenat s germanodaktylem, zástupcem pterodaktyloidního kladu Ctenochasmatoidea (Andres & Ji 2008); na základě přítomnosti zubů v přední části zobáku lze ale s jistotou konstatovat, že o germanodaktyla samotného nejde. Nový materiál nejpravděpodobněji patří buď non-pterodaktyloidnímu monofenestrátovi, nebo bazálnímu pterodaktyloidovi. Autoři jej popisují jako nový taxon, explicitně ale zmiňují, že diagnóza sestává pouze z jedinečné kombinace primitivních znaků (pleziomorfií), a chvályhodně jej tedy označují za "metadruh" (metaspecies), čímž naznačují, že nemáme tušení, zda je monofyletický nebo ne – termín vynalezl Donoghue (1985) a za užitečný jej považovali i Mishler & Brandon (1987), jejichž verzi fylogenetického druhového konceptu jsem na blogu několikrát citoval. Nový metadruh nese jméno Cuspicephalus scarfi, přičemž přívlastek dostal docela kuriózně po karikaturistovi a autorovi komiksů Geraldu Scarfe'ovi – útlé rostrum pterosaura autorům připomínalo dlouhý nos jeho "uštěpačných karikatur" (Martill & Etches 2011: Etymology).
    Elgin & Frey (2011), dvojice autorů, která má za tento rok na kontě pterosauřích článků již značné množství, popisují z raného cenomanu (svrchní křída) libanonského souvrství Sannine nového ptakoještěra pod jménem Microtuban altivolans. Znaky postkraniální kostry svědčí o příbuznosti s talassodromidy nebo chaoyangopteridy (oba klady mohou být buďto podskupinami tapejaridů, azhdarchoidních pterosaurů charakteristických obrovskými lebečními hřebeny [Pinheiro et al. 2011], nebo samostatné skupiny, které, ač se tapejaridům podobají, jsou ve skutečnosti blíže příbuzné azhdarchidům [Lü et al. 2008]). Od jejich zástupců však mikrotubana odlišuje výjimečně krátký 4. prstní článek křídelního prstu, zabírající jen 1,1% jeho celkové délky. V sousední, o něco mladší lokalitě Haqel, byly zaznamenány pozůstatky ornitocheiroida, které nasvědčují tomu, že spolu s mikrotubanem žili v této oblasti i další pterosauři.
    A aby nové popisy byly pěkně geograficky vyvážené, přichází poslední z nových taxonů z Číny. Jianchangnathus robustus Cheng et al. 2011 pochází ze západního Liaoningu, oblasti, která pro mezozoickou paleontologii představuje nevyčerpatelnou studnici nových objevů. Holotyp nového taxonu s katalogovým označením IVPP V16866 byl vyzdvižen ze sedimentů s problematickým stářím, datovanými střídavě od střední jury až po spodní křídu, a nápadně připomíná skafognáta, "ramforynchoidního" (= dlouhoocasého, non-monofenestrátního) pterosaura z německé svrchní jury, dost možná blízce příbuzného ramforynchovi samotnému (Andres et al. 2010). Oba se vyznačují vysokým předním koncem spodní čelisti, spodním spánkovým otvorem, které je širší vespodu než nahoře, a mezerami mezi zubními jamkami o šířce odpovídající třem zubům. Mezi diagnostické znaky patří velký maxillární výběžek kosti jařmové nebo "polehávající" první 3 páry zubů ve spodní čelisti. Autoři rovněž přeřadili do skupiny Scaphognathidae dříve popsaného fenghuangoptera ze stejné lokality, ten se ovšem od jianchangognáta odlišuje menším počtem zubů a některými proporcemi křídelních kostí. Jejich koexistenci však Cheng a spol. považují za důkaz, že v dnešní oblasti Linglongta žila vedle sebe celá řada rozmanitých a vzájemně nepříbuzných pterosaurů; dosud se přitom zdálo, že zde dominovali wukongopteridi.

Zdroje:

• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2): 453–69
• Cheng X, Wang X-L, Jiang S-X, Kellner AWA 2011 A new scaphognathid pterosaur from western Liaoning, China. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.635423
• Donoghue MJ 1985 A critique of the Biological Species Concept and recommendations for a phylogenetic alternative. Bryologist 88(3): 172–81
• Elgin RA, Frey E 2011 A new azhdarchoid pterosaur from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Lebanon. Swiss J Geosci doi:10.1007/s00015-011-0081-1
• Lü J-C, Unwin DM, Xu L, Zhang X 2008 A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution. Naturwiss 95(9): 891–7
• Martill DM, Etches S 2011 A new monofenestratan pterosaur from the Kimmeridge Clay Formation (Upper Jurassic, Kimmeridgian) of Dorset, England. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0071
• Mishler BD, Brandon RN 1987 Individuality, pluralism, and the Phylogenetic Species Concept. Biol Phil 2(4): 397—414
• Pinheiro FL, Fortier DC, Schultz CL, De Andrade JAFG, Bantim RAM 2011 New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria). Acta Palaeont Pol 56(3): 567–80

    Pterosauři si po dlouhé době opět našli cestu do samostatného článku (v oblíbeném seriálu Nové abstrakty budou následováni neptačími dinosaury a ptáky), a zcela zaslouženě: novinek je tentokrát víc než dost.

    Vedoucím autorem dvou z nich je Lü Jun-Chang, známý mj. svým popisem darwinoptera (Lü et al. 2009). V obou popisuje pterosaury z Liaoningu, slavné čínské provincie, známé v paleontologickém světě svými lokalitami s úchvatnou kvalitou prezervace (první fosilní opeřenci od dob archeopteryga byli nalezeni právě zde). Konkrétní lokality se ale liší. První z nových pterosaurů pochází ze spodnokřídového souvrství Yixian, které pravděpodobně netřeba představovat. Taxon pojmenovaný Gladocephaloideus jingangshanensis byl popsán na základě exempláře IG-CAGS-08-07, zahrnujícího kompletní lebku a neúplnou postkraniální kostru. Díky tomu mohl být identifikován coby díky zástupce málo známého kladu Gallodactylidae, který je součástí větší skupiny nazývané Ctenochasmatoidea (v názvosloví Unwina; jeho konkurent Kellner stejný klad nazývá Archaeopterodactyloidea), jež se zase řadí mezi pterodaktyloidy, velký, rozmanitý klad krátkoocasých ptakoještěrů s jediným předočnicovým otvorem na lebce. Gladocephaloideus je diagnostikován několika odvozenými znaky, mezi něž patří čelisti s celkem asi 50 ostrými zuby; překvapivě redukované nasoantorbitální okno (= výše zmiňovaný jediný otvor, vzniklý splynutím nozder a předočnicového okna charakteristického pro všechny archosaury), zabírající méně než sedminu z celkové délky lebky; a poměr celkové délky lebky k délce od špičky čelistí po přední okraj okna. Nový sub-klad rozšiřuje geografický (a pokud vím, tak i stratigrafický) rozsah gallodaktylidů do Asie (dosavadní zástupci, Gallodactylus a Cycnorhamphus, pocházeli ze západní Evropy) a do spodní křídy (oproti dosavadní svrchní juře).

    Hlavní bonus ale teprve přichází: Gladocephaloideus se dochoval i s pokryvem těla, dle popisu autorů zřejmě totožným s dosud nahlášenými vláknitými útvary známými třeba od sordese. Účel a vlastně i podstata těchto vláknitých útvarů je kontroverzní: Ji & Yuan (2002) značně předběhli svou dobu, když je navrhli jako homology teropodního peří a protopeří (proto mi také přišel popis tianyulonga, opeřeného ptakopánvého dinosaura, velice důležitý, ale ne přímo šokující). Kellner et al. (2009) zaujali konzervativní pozici – nebo možná spíš pózu – a vlákna pojmenovali jako "pycnofibres", což je termín, který záměrně nezahrnuje žádné předpoklady o homologii. Argumenty autorů, proč "pycnofibres" nejsou homologické s protopeřím (nebo proč by aspoň mělo zůstat nulovou hypotézou, že nejsou), mi obecně připadají velice slabé. Tak třeba prý nevykazují žádné větvení "očekávané od předchůdců peří". Ve skutečnosti dnešní model evoluce peří předpokládá vývoj z jediného dutého vlákna (Prum 1999), což se s pterosauří "srstí" výborně shoduje. Dál se autoři odvolávají na zoufale neúsporné spekulace, podle by pterosauři mohli být od ptáků vzdálenější, než obvykle v analýzách vycházejí (jejich základní přehled jsem představil i na blogu). Pikantní na tom je, že jeden autor z Kellnerova kolektivu publikoval studii, která tyto hypotézy vyvrací (Hone & Benton 2007). Posledním argumentem, který tak Kellnerovi a spol. zůstal, je že "dinosauři a [jim] blízce příbuzné taxony museli původně mít podobný integumentární pokryv [sic], který se u odvozenějších teropodních taxonů (včetně ptáků) nakonec vyvinul v peří." A pro to prý nemáme žádný důkaz. To je ovšem sporné: když Kellner et al. (2009) psali tyto řádky, věděli už o tianyulongovi, a víra, že tři vzájemně velmi blízké klady (pterosauři, ptakopánví a odvození teropodi) nezávisle na sobě vyvinuly podobné duté, keratinové, štětinato-vláknité struktury, byla už tehdy podle mě dosti neparsimonní. A dnes jsme navíc zase o kousek dál: je to jen pár dní, co byl z Německa ohlášen dokonale zachovaný drobný dinosaur s protopeřím, který se podle předběžné analýzy zdá být megalosauroidem, tedy teropodem podstatně bazálnějším, než jsou všichni dosud známí opeření dinosauři. Čím dál tím méně fantaskním se také jeví ve své době ostře zamítnutý návrh, podle nějž by stopa teropoda podobného dilofosaurovi z amerického Massachusetts (PMNH-EHC 1/7) mohla pocházet od opeřeného dinosaura (Gierliński 1996). Z abstraktu nelze odhadnout, kterou interpretaci podporují Lü et al. (2011): neužívají zde ani slovo "pycnofibers", ani "protofeathers". Podotýkají však, že integument svědčí o pterosauří "teplokrevnosti" (endotermii).
    Druhá z Lüových studií (Lü & Bo 2011) popisuje zástupce jiné skupiny pterosaurů, spadající do tzv. "ramforynchoidů", umělé skupiny (gradu) sjednocené primitivními znaky; především pak dlouhým ocasem a nozdrami oddělenými od předočnicového okna. Nový taxon, pojmenovaný Jianchangopterus zhaoianus a popsaný na základě téměř kompletní kostry, potom spadá do kladu Rhamphorynchidae, na jehož pozici se překvapivě shodnou Unwin (2003) i Kellner (2003): mělo by jít o sesterský taxon krátkoocasých pterodaktyloidů (Unwin výsledný klad pojmenoval jako Breviquartossa). Škoda je, že když už se nám jednou shodli dva nesmiřitelní soupeři v pterosauří fylogenetice, odporují jejich výsledky novým datům: ve skutečnosti je mezera mezi ramforynchidy a pterodaktyloidy zřejmě o něco širší a do brevikvartossů tak nejspíš patří ještě nejen nově rozeznaní wukongopteridi (Lü et al. 2009), ale i anurognatidi a Sordes (Andres et al. 2010). Zdá se, že popis nového taxonu tuto hypotézu podporuje, jelikož Jianchangopterus vykazuje právě se sordesem značnou podobnost. Mezi diagnostické znaky patří např. sedm párů zubů v horní čelisti a šest párů v čelisti dolní; výrazný hřebínek probíhající středem horní strany mandibulární symfýzy (= chrupavčitého spojení obou kostí zubních) nebo silně zakřivený čtvrtý prstní článek křídelního (čtvrtého prstu) dosahující 96% délky prvního prstního článku téhož prstu. Autoři zdůrazňují, že vzhledem ke svému stáří může mít Jianchangopterus (pocházející ze souvrství Tiaojishan, tedy z přelomu střední a svrchní jury) velký význam pro pochopení tehdejší diverzifikace pterosaurů.
    Posledním z nově popsaných taxonů je Navajodactylus boerei, pterodaktyloid ze svrchnokřídového souvrství Kirtland v Novém Mexiku. Autoři popisu, Sullivan a Fowler, se potýkají s podstatně fragmentárnějším materiálem než čínští vědci: ze zvířete mají k dispozici akorát 18,3 cm dlouhou proximální (tělu bližší) část I. prstního článku IV. prstu pravého křídla, srostlou s výběžkem extenzorové (natahovací) šlachy. Jak ukázali Frey & Martill (1998), jde o sezamoidní kůstku, neboli útvar vznikající zkostnatěním šlachy, která srůstá s příslušným prstním článkem v pozdním stupni ontogeneze. U navajodaktylova holotypu už srostlá je (což ukazuje na dospělé zvíře), ale šev stále zůstává patrný. Srovnání s jinými pterosaury navíc ukazuje, že i takto slabý materiál může být diagnostický, a ospravedlňuje tedy popis nového taxonu. Pro navajodaktyla je konkrétně jedinečný dobře vyvinutý výběžek extenzorové šlachy zabírající 75% proximální kloubící plochy prstního článku; disponující výrazným hrbolkem na vyšší straně horní části proximálního kloubící plošky (facies articularis proximalis; bývá také prostě nazýván "kotyl", což je z řečtiny a znamená to cosi jako "pohárek") a dvěma pneumatickými otvůrky na dolní části téhož útvaru. Od jediného pterosaura známého z téhož období (pozdního kampánu), u nějž se první prstní článek křídelního prstu dochoval (Montanazhdarcho minor), odlišuje navajodaktyla také masivnější metakarpál IV. Ten se sice neuchoval, ale jeho rozměry lze odhadnout z průměru kotylů. Srovnání s montanazhdarchem také umožnilo odhadnout rozpětí nového taxonu asi na 3,5 metru.
    Pokud jde o fylogenetickou pozici nového ptakoještěra, uvádějí Sullivan a Fowler s otazníkem klad Azhdarchidae. Synapomorfie tohoto kladu navržené Kellnerem (2003) ani Unwinem (2003) však nelze u dostupného materiálu identifikovat, a autoři proto na azhdarchidní příslušnost usuzují čistě z hrubé morfologie jim dostupného materiálu – proto onen otazník. Se značnou přesností naopak mohlo být určeno stáří exempláři: pohybuje se mezi 75,56 a 74,44 miliony let. Z podobného období pochází také pterosauří materiál ze souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě, který byl dříve z dosti neuspokojivých důvodů řazen ke kvecalkoatlovi (jedinému tehdy známému velkému severoamerickému azdarchidovi). Aspoň část z něj by ale podle Sullivana a Fowlera mohla patřit navajodaktylovi. Důvody mají rozhodně přesvědčivější; opírají se totiž o diagnostické znaky I. článku křídelního prstu a výběžku extenzorové šlachy. Pokud by měli pravdu, lehce by to protáhlo výskyt navajodaktyla do minulosti (materiál je starý 76 až 75,3 milionů let).

Stereofotografie proximálního (tělu bližšího) konce prvního prstního článku IV. prstu pravého křídla při pohledu zezadu. Zkratky: (1wp) proximální část prvního prstního článku křídelního prstu, (cr) hřeben mezi kloubícími ploškami neboli kotyly, (db) dorzální hrbolek na výběžku extenzorové šlachy, (dco-p) proximální povrch horní kloubící plošky prstního článku, (etp) výběžek extenzorové šlachy, (pf) pneumatický otvůrek, (vco-p) proximální povrch dolní kloubící plošky. Měřítko odpovídá 1 cm. (Zdroj: Sullivan & Fowler 2011: Figure 5)

    Martill a Unwin publikovali v žurnálu Cretaceous Research svůj rozbor úlomku z přední špičky pterosauřího zobáku, pocházejícího z cenomanu východní Anglie (což znamená stáří v rozmezí 100 až 94 milionů let zpátky). Množství dat, které z něj autoři dovedli dostat, je ale až neuvěřitelné. V první řadě jej dovedli identifikovat až na úroveň terminálního kladu ("druhu"), a to konkrétně jako koloboryncha, ornitocheiridního pterosaura, popsaného až v roce 1870 klasickou postavou ptakoještěřího výzkumu H. G. Seeleym. V druhé řadě pak dovedli odhadnout jeho velikost: dochované kousky levé a pravé předčelistní kosti totiž obsahují zubní jamky, v nichž se nacházejí polámané zuby. Průměr jednoho z nich byl u báze korunky 1,3 cm, což v kombinaci s příčnou šířkou dochované části zobáku a její výškou (téměř 10 cm) ukazuje na jedince, který byl na poměry ozubených dinosaurů mimořádně velký: s odhadovanou délkou lebky okolo 75 cm mohlo jeho rozpětí křídel dosahovat i 7 metrů. To se na poměry pterosaurů nemusí zdát zase tolik: přestože monstrózní supodraci s osmnáctimetrovým rozpětím jsou již minulostí, několik azhdarchidů možná dorůstalo v rozpětí přes 10 metrů (Quetzalcoatlus northropi, Arambourgiana a, jde-li skutečně o samostatný taxon, Hatzegopteryx). Jenže všichni z nich byli bezzubí, zatímco na poměry ozubených ptakoještěrů je koloborynchova velikost vskutku výjimečná. Konkuruje dokonce jiné, blízce příbuzné skupině ornitocheiroidních pterosaurů, kterou jsou (tenokrát bezzubí) pteranodontidi, známí ze střední svrchní křídy. Martill a Unwin už v abstraktu vyvracejí "populární mýtus", podle nějž tato skupina dosahovala obdobně gigantických rozměrů – 10+ metrů v rozpětí – jako později žijící azhdarchidi. Ve skutečnosti není žádný důkaz, že by rozpětí kteréhokoli z jejích zástupců přesáhlo 7,25 metru, což je velikost největší známé kostry (Bennett 2001). Zdá se, že bezzubí pterosauři své zubaté protějšky velikostí značně přesahovali. Důvodem by mohlo být, že létající zvíře si nemůže dovolit žádnou postradatelnou zátěž, a zuby jsou (díky značné hustotě skloviny) velice těžké. Podobná hypotéza byla navržena i u ptáků, kde došlo ke ztrátě zubů opakovaně a kde zubaté taxony velikostí rovněž nemohou svým bezzubým protějškům konkurovat.
    Ross A. Elgin se hned ve dvou nových článcích věnuje tapejaře, pterosaurovi známému bizarním lebečním hřebenem, pocházejícímu z raně svrchnokřídových vrstev souvrství Santana v severovýchodní Brazílii. V první studii, v níž je jedním ze spoluautorů pod vedením Kristiny Eck, jsou popsány dva nové juvenilní exempláře tapejary, které autorům umožňují provést detailní revizi postkraniální osteologie této skupiny pterosaurů. Z morfometrie dlouhých kostí Eck a spol. vyvozují, že brazilští i čínští (Huaxiapterus, Sinopterus) tapejaridi rostli v zásadě podobným způsobem. Nejzajímavější se mi z abstraktu zdá být zpráva o částečně dochované mozkovně, která umožňuje rekonstruovat tvar mozku. Ten pravděpodobně disponoval velkými vizuálními centry, která (i přes malou velikost očnice v poměru k lebce) svědčí o vynikajícím zraku; velká "ouška" (flocculi; části mozečku, které přijímají signály ze středního ucha) zase vypovídají o skvěle vyvinutém smyslu pro rovnováhu, který byl pro let jistě třeba.
    Spolu s Camposem pak Elgin popisuje další nový exemplář tapejary s velmi dobře zachovanou postkraniální kostrou, což jim opět poskytuje příležitost k osteologické revizi tapejaridů. Zatímco rozsah této skupiny je kontroverzní a není jisté, zda sem patří i podobné formy typu tupuxuary nebo talassodromea, na jejich pozici se kupodivu Unwin i Kellner shodnou: jde o sesterskou skupinu azhdarchidů v rámci většího kladu Azhdarchoidea (za zmínku ale stojí, že Andres & Ji [2008] odhalili vysoce neobvyklý sesterský vztah mezi tapejaridy a dsungaripteridy). Proto není překvapivé, že ani osteologie tapejary nijak nevybočuje z toho, co obvykle u azhdarchoidů vidíme. Dané pozůstatky patřily nedospělému zvířeti s rozpětím křídel okolo 1,5 metru a poměrem velikostí mezi kostmi spodní končetiny nápadně připomínají dosud neidentifikované azhdarchoidní fosilie z Nova Olinda, což je člen pozdně-spodnokřídového souvrství Crato (o několik milionů let starší než Santana).

    Obecnějším tématem se zabývá poslední z nových pterosauřích studií: jde jí o biomechanická omezení určující tvar pterosauřích křídel. Vzhledem k tomu, že tyto končetiny musely fungovat v širokém rozmezí podmínek – v různém počasí, rychlostech větru apod. – nelze k hledání ideálního tvaru pro let použít jediný parametr. Fosilie samotné nám navíc podle autorů Palmera a Dyke'a příliš nepomáhají, jelikož tenké letové membrány se dochovávají jen velmi vzácně (zde bych jen připomněl, že Elgin et al. [2011] z nich tvar dovodit dokázali: argumentovali ve prospěch velmi širokého křídla, se zadním okrajem letové membrány upínajícím se až ke kotníkům). Autoři proto revidují faktory, které tvar křídel limitovaly, a na jejich základě porovnávají několik různých modelů, aby předpověděli aerodynamicky nejvyrovnanější a nejefektivnější tvar křídla pro různé skupiny pterosaurů.

Náhodný bonus č. 1:

Mickey Mortimer na svém blogu předkládá hrůznou vizi, jaká jména budou používána v teropodní paleontologii k roku 2100, pokud budou pokračovat dosavadní neřády tendence. Jméno Birdia mi ovšem připadá geniální, stejně jako rýpanec do zdlouhavé přípravy PhyloNyms.

Náhodný bonus č. 2:

Randall Munroe, autor xkcd – nejgeniálnějšího webkomiksu na světě – na Google+ nabízí k prodeji zatoulaného domácího holuba pod heslem "adopt a dinosaur". V dalším příspěvku to rozvádí a ukazuje, že kromě mimořádných znalostí matematiky, fyziky, programování a internetových memů má i vynikající přehled o dinosauří paleontologii (není divu, s jeho strachem z velociraptorů!) a fylogenetické nomenklatuře. Jeho ukázku samozřejmosti, s jakou ptáci mezi dinosaury patří, nemůžu neocitovat:

And neither is it really accurate to think that birds evolved "from" dinosaurs into something different. Constantly-evolving wildly-varying lines of dinosaurs dominated the world for 150 million years. Tyrannosaurus and Velociraptor lived closer in time to modern relatives such as the ostrich and the pigeon—and were more closely related to them—than to Stegosaurus.

— Randall Munroe, 7.10.2011

Eck K, Elgin RA, Frey E 2011 On the osteology of Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil. Swiss J Palaeont doi:10.1007/s13358-011-0024-5

The postcranial elements of two similar sized and juvenile individuals, along with a partial skull, are attributed to the Early Cretaceous pterosaur Tapejara wellnhoferi. The remains, recovered from a single concretion of the Romualdo Member, Santana Formation, NE-Brazil, represent the first account of multiple specimens having settled together and allow for a complete review of postcranial osteology in tapejarid pterosaurs. A comparison of long bone morphometrics indicates that all specimens attributed to the Tapejaridae for which these elements are known (i.e. Huaxiapterus, Sinopterus, Tapejara) display similar bivariate ratios, suggesting that Chinese and Brazilian taxa must have exhibited similar growth patterns. An unusual pneumatic configuration, whereby the humerus is pierced by both dorsally and ventrally located foramina, is observed within T. wellnhoferi, while the pneumatic system is inferred to have invaded the hindlimbs via the femur in all members of the Azhdarchoidea. The partial preservation of the endocranial cavity allows for a reconstruction of the tapejarid brain, where despite a small orbit with respect to skull size, the presence of large flocculi and ocular lobes indicate that Tapejara possessed both excellent balancing and visual systems as a consequence of its aerial lifestyle.

Elgin RA, Campos HBN 2011 A new specimen of the azhdarchoid pterosaur Tapejara wellnhoferi. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.613467

A new specimen of the Early Cretaceous azhdarchoid Tapejara wellnhoferi is described from the Romualdo Member of the Santana Formation, NE Brazil, providing the first detailed account of the postcranial skeleton. Although limited in its preservation, the osteology is typical of other azhdarchoid pterosaurs from these deposits and represents a juvenile animal with a relatively small wing span of < 1.5 m. The ratios of the pedal elements are identical to those noted for larger, indeterminate azhdarchoids of the Nova Olinda Member of the Crato Formation, where the unguals of the pes are greatly enlarged relative to those of the ornithocheiroids that co-inhabited the Santana lagoon. The ratios of these elements suggest that, as part of a larger suite of characters, these animals were likely better adapted for life on the ground than their ornithocheiroid relatives.

Lü J-C, Ji Q, Wei X-F, Liu Y-Q 2011 A new ctenochasmatoid pterosaur from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning, China. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.09.010

A new ctenochasmatoid pterosaur, Gladocephaloideus jingangshanensis gen. et sp. nov. from the Yixian Formation of western Laioning Province is erected based on a complete skull and partial postcranial skeleton. It is characterized by following features: about 50 total teeth with sharp tips; small nasoantorbital opening, occupying approximately 13% of the skull length; ratio of prenarial length to skull length approximately 0.63. The diagnoses of the Ctenochasmatoidea and Gallodactylidae are amended based on the new taxon. Gladocephaloideus jingangshanensis is the first gallodactylid pterosaur found in Asia. Its discovery not only provides much more osteological information about the Gallodactylidae but also indicates that the ctenochasmatoid pterosaurs were highly diverse in the Early Cretaceous. The filamentous structures preserved near the dorsal and posterior margins of the posterior portion of the skull and around the neck indicate that it had an epidermal covering and may have been a warm-blooded animal.

Lü J-C, Bo X 2011 A new rhamphorhynchid pterosaur (Pterosauria) from the Middle Jurassic Tiaojishan Formation of Western Liaoning, China. Acta Geol Sin - Engl 85(5): 977–83

A new Sordes-like pterosaur Jianchangopterus zhaoianus gen. et sp. nov. is erected based on a almost complete skeleton with skull preserved. It is characterized by the following characters: seven and six pairs of upper jaw and lower jaw teeth respectively; the development of a recess on maxilla; the evenness of the dental margin in lateral view; a distinct central ridge along dorsal surface of the mandibular symphysis; wing phalanx 4 with strongly curved shaft approximately 96% the length of the wing phalanx 1. The discovery of a Sordes-like pterosaur Jianchangopterus, and other taxa from the same formation indicates that pterosaurs reached great diversities during the Middle to Upper Jurassic period.

Martill DM, Unwin DM 2011 The world's largest toothed pterosaur, NHMUK R481, an incomplete rostrum of Coloborhynchus capito (Seeley 1870) from the Cambridge Greensand of England. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.09.003

The assignment of a fragment of the anterior tip of a pterosaur rostrum from the Cenomanian Cambridge Greensand of eastern England to the ornithocheirid Coloborhynchus capito (Seeley, 1870) is confirmed. The fragment represents partial left and right fused premaxillae and retains broken teeth within alveoli. A width across the palate of 56 mm, a height at the anterior rostrum in excess of 95 mm and a tooth with a diameter of 13 mm at the base of the crown indicates a remarkably large individual, tentatively estimated to have had a skull length in excess of 0.75 m and a wing span of up to 7 m. This fragment represents the largest toothed pterosaur yet reported. This find, and several other large postcranial fragments from the Cambridge Greensand, suggest that ornithocheirids, toothed ornithocheiroids known from the earliest Early to early Late Cretaceous (Valanginian–Cenomanian) achieved very large, but not giant size. Pteranodontids, edentulous ornithocheiroids currently known only from the mid Upper Cretaceous (Coniacian–early Campanian), reached similar dimensions (up to 7.25 m in wing span) but, contrary to popular myth, did not attain the giant sizes (wing spans of 10 m or more) achieved by azhdarchids in the late Late Cretaceous (Campanian–Maastrichtian).

Palmer C, Dyke G 2011 Constraints on the wing morphology of pterosaurs. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2011.1529

Animals that fly must be able to do so over a huge range of aerodynamic conditions, determined by weather, wind speed and the nature of their environment. No single parameter can be used to determine—let alone measure—optimum flight performance as it relates to wing shape. Reconstructing the wings of the extinct pterosaurs has therefore proved especially problematic: these Mesozoic flying reptiles had a soft-tissue membranous flight surface that is rarely preserved in the fossil record. Here, we review basic mechanical and aerodynamic constraints that influenced the wing shape of pterosaurs, and, building on this, present a series of theoretical modelling results. These results allow us to predict the most likely wing shapes that could have been employed by these ancient reptiles, and further show that a combination of anterior sweep and a reflexed proximal wing section provides an aerodynamically balanced and efficient theoretical pterosaur wing shape, with clear benefits for their flight stability.

Sullivan RM, Fowler D 2011 Navajodactylus boerei, n. gen., n. sp., (Pterosauria, ?Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (upper Campanian) of New Mexico. New Mexico Mus Nat Hist Sci Bull 53: 393–404

Navajodactylus boerei gen. et sp. nov. is a new ?azhdarchid pterosaur from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (Hunter Wash Member), San Juan Basin, New Mexico. The holotype consists of the proximal portion of a right 1st wing phalanx with a fused extensor tendon process. Comparison to other named and unnamed pterosaurs indicates that the morphology of the extensor tendon process can be used to differentiate pterosaur taxa. Navajodactylus boerei is characterized by having a well-developed extensor tendon process that covers 75% of the proximal articulation surface of the 1st wing phalanx, with a pronounced dorsal boss on the superior margin of the dorsal cotyle, and it has a shallow, open extensor tendon process saddle. The arc of metacarpal IV is large and occupies more than 50% of the proximal area of the dorsal cotyle on the extensor tendon process. Navajodactylus boerei is a component of the Hunter Wash local fauna (Kirtlandian land-vertebrate age [LVA]), which is approximately 75 Ma (late Campanian). This age date is based on the stratigraphic position of the type locality which lies below ash 2, dated at 74.44 Ma, and above ash DEP, dated at 75.56 Ma. Navajodactylus boerei is also identified among the pterosaur material recovered from the the Dinosaur Park Formation, Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada. This material is late Judithian LVA and is dated approximately 76-75.3 Ma, an age slightly older than the age of the holotype.

Zdroje:

• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2): 453–69
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part I. General description of osteology. Paläontogr Abt A 260: 1–112
• Elgin RA, Hone DWE, Frey E 2011 The extent of the pterosaur flight membrane. Acta Palaeont Pol 56(1): 99–111
• Frey E, Martill DM 1998 Late ontogentic fusion of the processus tendinis extensoris in Cretaceous pterosaurs from Brazil. N Jahrb Geol Paläont Mn 1998: 587–94
• Gierliński G 1996 Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. Mus N Arizona Bull 60: 179–84
• Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5: 465–9
• Ji Q, Yuan C-X 2002 Discovery of two kinds of protofeathered pterosaurs in the Mesozoic Daohugou Biota in the Ningcheng region and its stratigraphic and biologic significances. Geol Rev 48(20): 221–4 [in Chinese]
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Kellner AWA, Wang X-L, Tischlinger H, de Almeida Campos D, Hone DWE, Meng X 2009 The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proc R Soc B 277(1679): 321–9
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285: 291–306
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217

    Je to už nějaká doba, co se zde objevil přehled aktuálních abstraktů - přes dva a půl měsíce, abych byl přesný. Zde je náprava, z níž ale vynechávám většinu nových prací související se sauropodomorfy - těm hodlám věnovat samostatný článek. Do přehledu jsem naopak zahrnul i dvě studie, popisující nové taxony.
    Začněme s pterosaury. Jiang a Wang publikovali revizi anatomie gegeptera, pterosaura popsaného na základě jediného exempláře (Wang et al. 2007). Už z nadpisu studie, v němž se vyskytuje jméno Archaeopterodactyloidea, poznáme, že autoři patří mezi "kellnerovce" spíš než "unwinovce"; zdá se ale, že tentokrát je to celkem jedno. Jde totiž hlavně o popis nového jedince, který - ač nekompletní -  zachovává diagnosticky nejdůležitější části těla, včetně zadní části lebky. Postkraniální kostra zase zahrnuje většinu míst, které nemohly být prozkoumány u holotypu. Ze švů, které zbyly v místech srůstu proximálních tarzálů s holenní kostí a distálních tarzálů navzájem, autoři usuzují na to, že pterosaur ještě nedosáhl plné dospělosti. Vzorec prstních článků na noze je 2-3-4-5-1, přičemž neúplně osifikované falangy ze střední části prstů III a IV hypotézu o nezavršené ontogenezi dále podporují. (Aspoň doufám - angličtina autorů je v tomto místě poněkud problematická.) Jiang s Wangem dále zdůrazňují, že se jim povedlo identifikovat nový jedinečný znak (autapomorfii) gegeptera: přítomnost dvou otvůrků na kosti nosní. Wang et al. (2007) popsali jen jediný otvor, a to jen na levém nasálu. Oba autoři nyní ukazují, že ten druhý byl u holotypu zčásti zakryt pravou nosní kostí, která je záhadně foramenu-prostá. To ale Jianga ani Wanga nijak neznervózňuje, jelikož dvojici otvorů objevili i na nasálu nové kostry (tentokrát ovšem jen na tom pravém). Přesto - lze opravdu zařadit do diagnózy znak, který se nevyskytuje ani na obou párových elementech jediného exempláře?

Pohled na metatarzály a prsty na noze IVPP V 11972, nového exempláře gegeptera. Právě z této části těla lze poznat, že exemplář nebyl v době smrti zcela dospělý. (Zdroj: Jiang & Wang 2011: Figure 6)

    Tím to nekončí. Autoři potvrzují gegepterovu pozici mezi ktenochasmatidy - zvláštním kladem pterosaurů, jehož nejlépe známým zástupcem je zřejmě argentinský Pterodaustro, proti jehož zubatému filtračnímu aparátu je gegepterových 150 zubů ještě slabým odvarem. To ovšem není zas tak zajímavé - stejnou pozici kladisticky doložili už Lü et al. (2009), kteří disponovali pouze daty z holotypu, a Jiang s Wangem tvrdí, že k přesnějšímu určení by bylo potřeba víc materiálu. Pozoruhodné je především velké množství měkkých tkání, které se na novém exempláři dochovaly. Především zde lze vidět vlasovité "pycnofibers" (Označení, které Kellner et al. [2010] zavedli pro "pterosauří chlupy", aby někdo náhodou nepropadl touze říkat jim protopeří. Nevyšlo to.), a to kolem hlavy, krku, trupu i ocasu. Jak je pro tento druh integumentu obvyklé, není zde žádné větvení, jaké vykazuje moderní peří (hned v několika stupních - z ostnu do větví, z větví do paprsků, z paprsků do háčků). Zvláště v oblasti krku, kde lze jednotlivá vlákna rozeznat nejlépe, je patrné, že jde prostě o rovné, distálně se zužující filamenty. Na hlavě je patrná i jiná forma vláken, která se zdá být ohebnější a víc se podobá pokryvu jiných pterosaurů (Jeholopterus, Sordes). Autoři poznamenávají, že nový jedinec gegeptera je v tomto pohledu jednou z nejlépe dochovaných pterosauřích fosilií. Jiang a Wang se rovněž pídí za původem těchto struktur a citují velké množství prací (nezmiňovaných v této souvislosti zas tak často - např. Norell & Xu 2005; Perrichot et al. 2008), které předpovídají, že první fází v evoluci peří byl právě nerozvětvený, zužující se filament. Autoři tedy docházejí k závěru, který si získává čím dál tím větší oblibu (Xu & Guo 2009; Xu et al. 2009) - že první peří předcházelo nejen vzniku ptáků, ale i vzniku dinosaurů, a že pterosauři, ptakopánví a všemožní teropodi svou "chlupatost" a "štětinovitost" zdědili od společného předka.
    Roberts s kolektivem jdou na pterosaury z úplně jiného úhlu. Všímají si toho, že pokud byla konstrukce letadel inspirována biologickými předlohami, téměř vždy šlo o ptáky a netopýry. Napodobení jejich tvaru křídel pomohlo dosáhnout lepších výkonů pro umělá letadla. S čím na ovšem ptáci ani letouni nepomohou, jsou vertikální ocasní plochy: jednoduše proto, že u těchto zvířat pro ně nenajdeme žádnou analogii. To ovšem není případ pterosaurů - svislou ocasní plochu zde nicméně nesmíme hledat na ocase (zde najdeme maximálně malou kosočtverečnou korouhvičku u "ramforynchoidů"), ale na hlavě, v podobě nejrůznějších, často velice bizarních lebečních hřebenů. (Viz např. rekonstrukci nyktosaura vpravo, pod nadpisem "Pterosauři".) Roberts et al. tedy vymodelovali kormidlo podle lebečního hřebenu (neurčeného) pterosaura a posadili jej na přední část stroje místo na záď. Poloměr zakřivení zatáčky se tím snížil o 14% a autoři zaznamenali i další zajímavé aerodynamické jevy.
    Zmínku si zasluhuje i debata mezi Dyke'em a Naishem na jedné straně a Xu'em s kolektivem na straně druhé, týkající se biogeografického významu evropských alvarezsauroidů. Vše začalo, když Xu et al. (2011) popsali taxon Linhenykus monodactylus. Na blogu jsem o něm nepsal, jelikož nemám k dispozici víc než abstrakt; i ten ale ukazuje, že šlo o docela zajímavé zvíře. Linhenykus pochází ze svrchní křídy Vnitřního Mongolska a kladistická analýza jej odhalila jako nejbazálnějšího zástupce parvikurzorinů*. Tento klad je znám extrémní redukcí všech prstů krom toho prvního (prst I), Linhenykus ale tuto tendenci dovedl dokonce dál než odvozenější zástupci téhož kladu a mimo prstu I z jeho ruky zmizely všechny prstní články. Jak podotkli autoři, to z něj činilo jediného známého funkčně jednoprstého dinosaura. To ale není to, s čím mají Dyke a Naish problém. Jejich reakce na studii Xu'a a spol. se týká paleobiogeografického scénáře, který původní autoři předložili. Podle nich alvarezsauroidi vznikli v Asii a postupem času se v několika rozptylových vlnách rozšířili do Jižní a Severní Ameriky. Dyke a Naish se domnívají, že do tohoto scénáře nezapadá evropský alvarezsauroid Heptasteornis. (Jejich zájmu se nelze divit, jelikož právě tito autoři pomohli heptasteornise jako alvarezsaurida identifikovat [Naish & Dyke 2004]. Předtím byl považován mj. za gigantickou, svrchnokřídovou sovu [Harrison & Walker 1975].) Xu a spol. se v reakci na kritiku brání tím, že biogeografii odvodili z kladogramu, do nějž nemohli heptasteornise zahrnout pro jeho mimořádně fragmentární povahu. I přesto jej ale zahrnuli do elektronických doplňkových materiálů. To je sice pravda (tyto materiály jsou volně přístupné), ale Xu a spol. zde pouze komentují podobnost heptasteornise s asijskými taxony, což souvisí s biogeografií nanejvýš hodně implicitně.

*Jméno Parvicursorinae Xu et al. (2011) definovali jako prvního předka parvikurzora, který už nebyl předkem patagonyka, a všechny potomky tohoto předka. Zahrnuje linhenyka, albertonyka, xixianyka a klad Mononykinae (Mononykus + Shuvuuia). Jelikož obě jména mají koncovku "-inae", pod ICZN bychom se dostali do paradoxní situace, kdy jedna "podčeleď" zahrnuje druhou "podčeleď". Nikoho to nezajímá.

    Zatímco Paulina Carabajal pokračuje ve výzkumu mozkovny abelisauridů, který započala tři měsíce zpátky s karnotaurem a v němž se nyní přesouvá k abelisaurovi a aukasaurovi, Jiang a spol. popisují nový podtaxon sauropoda omeisaura - O. jiaoi. Jeho téměř kompletní kostra pochází ze střednojurského souvrství Xiashaximiao v čínském S'-čchuanu a vyznačuje se vysokými hřbetními obratli, které navíc v přední části hřbetu postrádají vidlicovité neurální trny a vykazují opistocélii (vepředu jsou vyklenuté ven, vzadu vyduté dovnitř). Nesou také (kromě dorzálu 1) dobře vyvinuté "pleurocély" - jamky a/nebo otvory pro vzdušné vaky. Ocasní obratle jsou poměrně krátké a v přední části ocasu amficélní (centrum má oba konce vyduté dovnitř). První kaudál postrádá hemální oblouk, zato ovšem disponuje do stran orientovanými žebry lehce vějířovitého tvaru. Dlouhá a rovná pažní kost nese nízký, ale výrazný deltopektorální hřeben. Stehenní kost má dobře vyvinutý čtvrtý chocholík. Abstrakt neshrnuje diagnostické znaky a z PDF v čínštině je vyčíst nelze. Je také škoda, že autoři nevyužili nového materiálu s vysokým stupněm úplnosti pro fylogenetickou analýzu, zaměřenou na rozřešení vztahů mezi tzv. mamenchisauridy - problematický monofyl dlouhokrkých bazálních sauropodů, jehož podpora se zatím zdá být dost slabá (v analýze Remes et al. 2009 měl bootstrapovou hodnotu 58%).

Dyke GJ, Naish D 2011 What about European alvarezsauroids? Proc Nat Acad Sci USA 108(22): E147

Xu et al. (1) reported the alvarezsauroid Linhenykus monodactylus from Inner Mongolia, a confirmed monodactyl Mesozoic dinosaur. Xu et al.’s (1) phylogenetic hypothesis for Linhenykus suggests that it is sister to a clade that includes all other Cretaceous Laurasian alvarezsauroids. On this basis, Xu et al. (1) discussed the paleobiogeographic history of Alvarezsauroidea, concluding that the lineage originated in Asia and then spread via successive dispersal events to South and North America [the earliest known record of this lineage is from the Jurassic of China (2)]. Although there is little doubt that Linhenykus is important and interesting from both phylogenetic and...

Jiang S, Li F, Peng G-Z, Ye Yo 2011 A new species of Omeisaurus from the Middle Jurassic of Zigong, Sichuan. Vert PalAs 49(2): 185-94

Omeisaurus jiaoi, a new species of giant sauropod is described in this paper. The specimen (ZCM 5050) was discovered from the Xiashaximiao Formation of the Middle Jurassic of Zigong Dinosaur Museum, Sichuan.

ZDM 5050 is a nearly complete skeleton. Its main features can be summarized as follows: dorsal vertebrae are tall and large. The anterior dorsal vertebrae (dorsals 1 to 6) are opisthocoelous. The pleurocoels of the dorsal vertebrae are well developed except on the 1st dorsal. The neural spines are club-like and neural spines of the anterior dorsal vertebrae are not bifurcated. Caudal vertebrae are relatively short and thick. The anterior caudal vertebrae are slightly amphicoelous. The chevron of the 1st caudal vertebrae of Omeisaurus tianfuensis have no chevron. The rib of the 1st caudal vertebrae are laterally directed, being slightly fan-shaped. Humerus is long and straight, with slightly expanded proximal end and greatly expanded distal end. The deltopectoral crest is well-developed and relatively low. Femur is slender in shape, with greatly expanded proximal and distal ends. The fourth trochanter is well-developed. The ratio of the humerus to femur length is approximately 0.83, the ratio of the ulna to humerus length is approximately 0.72, and ratio of the tibia to femur length is approximately 0.63.

Jiang S-X, Wang X-L 2011 Important features of Gegepterus changae (Pterosauria: Archaeopterodactyloidea, Ctenochasmatidae) from a new specimen. Vert PalAs 49(2): 172-184

Gegepterus changae is referred to the Ctenochasmatidae based on an incomplete specimen. The new specimen IVPP V 11972 is assigned to Gegepterus changae according to the unique features in the skull and cervical vertebrae. V 11972 is a subadult individual and further provides the morphological characteristics as the vertebrae, pectoral girdle, etc. Especially, we add to the diagnosis a unique feature, including the unique presence of two foramens on the nasal.

Paulina Carabajal A 2011 Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of north Patagonia. Palaeont doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01055.x

The braincases of the abelisaurid theropod dinosaurs Abelisaurus comahuensis and Aucasaurus garridoi are described and compared. These two taxa share the presence of a floccular recess that is '8'-shaped, the absence of a medullar eminence in the floor of the endocranial cavity and the possession of a well-developed, narrow and tall dorsal longitudinal sinus. The basisphenoidal recess is continuous dorsocaudally with two pneumatic cavities, which are separated medially by a thin septum. A connection between the metotic canal and the columellar recess that probably represents the exit of cranial nerve IX is observed in Abelisaurus. Aucasaurus has a skull roof with a wide sagittal crest and a low parietal eminence that differentiates it from other derived abelisaurids such as Abelisaurus, Carnotaurus and Majungasaurus. The abelisaurid braincases described herein show strong consistency in their general morphology and structure. However, there is some variation, and these detailed descriptions are important for understanding the variation and distribution of braincase characters within Abelisauridae.

Roberts B, Lind R, Chatterjee S 2011 Flight dynamics of a pterosaur-inspired aircraft utilizing a variable-placement vertical tail. Bioinsp Biomim 6(2): 026010

Mission performance for small aircraft is often dependent on the turn radius. Various biologically inspired concepts have demonstrated that performance can be improved by morphing the wings in a manner similar to birds and bats; however, the morphing of the vertical tail has received less attention since neither birds nor bats have an appreciable vertical tail. This paper investigates a design that incorporates the morphing of the vertical tail based on the cranial crest of a pterosaur. The aerodynamics demonstrate a reduction in the turn radius of 14% when placing the tail over the nose in comparison to a traditional aft-placed vertical tail. The flight dynamics associated with this configuration has unique characteristics such as a Dutch-roll mode with excessive roll motion and a skid divergence that replaces the roll convergence. 

Xu X, Sullivan C, Pittman M, Choiniere JN, Hone DWE, Upchurch P, Tan Q-W, Xiao D, Tan L, Han F-L 2011 Reply to Dyke and Naish: European alvarezsauroids do not change the picture. Proc Nat Acad Sci USA 108(22): E148

Dyke and Naish (1) draw attention to three points that they consider to be “serious shortcomings” of our recent paper on a monodactyl nonavian dinosaur (2). Here, we respond to each point in turn.

Our paleobiogeographic hypothesis was based strictly on the phylogenetic tree we recovered (2), which did not include the European alvarezsauroid Heptasteornis because of the extremely fragmentary nature of the known material (3). However, we did include this taxon in a section of our paper (albeit in the SI Appendix) dealing with the biogeography of the Alvarezsauroidea, ...

Zdroje:

• Harrison CJO, Walker CA 1975 The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontology 18: 563–70
• Kellner AWA, Wang X-L, Tischlinger H, Almeida Campos D, Hone DWE, Meng X 2010 The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proc R Soc B 277(1679): 321–9
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B: Biol Sci 277(1680): 383–9
• Naish D, Dyke GJ 2004 Heptasteornis was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe. Neues Jahrb Geol Paläont Mh 7: 385–401  
• Norell MA, Xu X 2005 Feathered dinosaur. Ann Rev Earth Planet Sci 33: 277–99
• Perrichot V, Marion L, Néraudeau D, Vullo R, Tafforeau P 2008 The early evolution of feathers: fossil evidence from Cretaceous amber of France. Proc R Soc B 275(1639): 1197–202
• Remes K, Ortega F, Fierro I, Joger U, Kosma R, Ferrer JMM, Ide OA, Maga A 2009 A new basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Niger and the early evolution of Sauropoda. PLoS ONE 4(9): e6924
• Wang X-L, Kellner AWA, Zhou Z, Almeida Campos D 2007 A new pterosaur (Ctenochasmatidae, Archaeopterodactyloidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China. Cretac Res 28(2): 2245–260 
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Sullivan C, Pittman M, Choiniere JN, Hone DWE, Upchurch P, Tan Q-W, Xiao D, Tan L, Han F-L 2011 A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand. Proc Nat Acad Sci USA 108(6): 2338–42
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2009 A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proc Nat Acad Sci USA 106(3): 832–4