Když v 80. letech a 90. letech vznikal fylogenetický systém biologického názvosloví, jeho uživatelé se museli shodnout jen na několika hlavních bodech – že pojmenovávat se budou jen monofyletické skupiny, že stabilní spojení jednoho jména s právě jedním kladem budou zajišťovat fylogenetické definice a že k ničemu z toho nebude potřeba tradičních taxonomických kategorií typu "čeledi", "řádu", "třídy" atd., které se z celého systému mohou vypustit. Na mnoha jiných bodech žádná shoda nepanovala: zda se smějí používat i definice založené na znacích (apomorphy-based), zda je užitečné přednostně pojmenovávat korunní klady atd.

    Daleko tradičnější spor biologických systematiků – ten o koncept "druhu", od dob Linného nejzákladnější ze všech taxonomických kategorií – do fylogenetického názvosloví vstoupil s plnou silou až po roce 2000, kdy se objevil první draft FyloKódu: systému, který má regulovat fylogenetickou nomenklaturu stejným způsobem, jakým nomenklaturu úrovňovou regulují ICZN, ICBN (dnes už vlastně ICNAFP*) atd. První koncepty FyloKódu ještě výslovně uváděly, že jim jde jen o klady, ale že na pravidla užívání "druhů" v budoucnu také dojde (např. Cantino & de Queiroz 2000). Už takové prohlášení ale vlastně naznačuje, že "druhy" a klady jsou fundamentálně odlišné entity, s čímž někteří jinak sympatizující autoři nesouhlasili. Především bryolog Brent Mishler už od 80. let rozvíjel zvláštní verzi fylogenetického druhového konceptu, podle kterého je "druhem" kterýkoli malý klad, jehož označení za "druh" uzná systematik za vhodné (Mishler & Brandon 1982). Jsou-li ovšem "druhy" klady jako každé jiné, nejsou nijak výjimečné ani fundamentálně odlišné od vyšších taxonomických kategorií. Jak to vyjádřili v chytlavé zkratce Mishler & Fisher (2004): "Species are not special". A pokud mají zmizet taxonomické kategorie, jak navrhuje fylogenetická nomenklatura**, měl by zmizet i "druh". (Odtud mimochodem i moje uvozovky okolo daného slova – uvozovkuji [a snažím se nepoužívat] všechny taxonomické kategorie, a "druh" není žádnou výjimkou.) Tuto myšlenku Mishler představil a velice pečlivě vyargumentoval ve své práci těsně před nástupem FyloKódu (Mishler 1999).

    Situaci příliš nepomohlo, že de Queiroz, jeden z autorů FyloKódu a fylogenetického názvosloví vůbec, měl na "druhy" vlastní názor, a to radikálně odlišný. Stejně jako ten Mishlerův byl i de Queirozův druhový koncept pluralistický – dokud se autoři shodnou na kategorii entit, z níž budou "druhy" vybírány, je mu jedno, podle čeho se rozhodnou, které konkrétní entity za "druh" označí. Problém je právě v té kategorii: podle Mishlera to mají být klady, podle de Queiroze linie (lineages) a jejich segmenty: nikoli skupiny sestávající z předka a všech jeho potomků, ale řetězce předků a potomků – kde "předek" a "potomek" samozřejmě neznamenají jednotlivé organizmy, ale populace či metapopulace (de Queiroz 1998, 2007).

    Jak by se měl FyloKód s "druhy" vypořádat (a zda vůbec) se tedy stalo předmětem rozsáhlého sporu. Ten se vedl na mnoha úrovních: zda je vůbec třeba se "druhy" zaobírat a jestli by se radši celý problém neměl přenechat úrovňovým kódům (jak navrhoval Lee [2002]); zda jsou vůbec "druhy" něco jiného než klady, aby se s nimi muselo zacházet odlišně (viz výše), a pokud ano, zda bude lepší pojmenovávat je jednoslovnými názvy, dvouslovnými názvy, nebo úplně jinak (třeba v kombinaci s rokem a autorem publikace); a pokud jednoslovnými, zda by fylogenetická druhová jména měla být kombinována z dosavadních druhových přívlastků (specific epithets – člověk by se pak mohl jmenovat třeba Sapiens, sapiens, nebo sapiens Linnaeus 1758), nebo celých binomin (např. Homo.sapiens, Homo-sapiens, Homosapiens). Těmto problémům se věnovala většina příspěvků na vůbec prvním meetingu Mezinárodní společnosti pro fylogenetické názvosloví (ISPN) v roce 2004. Spolu se svou studentkou Kirsten Fisher zde Mishler prezentoval abstrakty stručně shrnující argumenty pro úplné opuštění "druhu" (Mishler & Fisher 2004) a také názorný příklad toho, jak by to vypadalo, kdybychom místo pojmenovávání "druhů" raději definovali jména pro klady s ekvivalentním rozsahem (Fisher & Mishler 2004).

    Ze setkání ISPN vzešla dohoda na vytvoření fylogeneticky pojatého kódu zabývajícího se výhradně "druhy" a vycházejícího z prezentací Julie Clark a Benoîta Dayrata, kteří se současně stanou jeho spoluautory. "Druhy" v něm budou důsledně rozlišeny od (ostatních) kladů: jednak definicemi, které budou obsahovat pouze 1 specifikátor (zamaskovaný "nomenklatorický typ" úrovňových kódů); jednak samotnými jmény, která budou složena z druhového přívlastku, autora a roku publikace. Systém by neměl zvýhodňovat žádný druhový koncept před jinými a byl by kompatibilní s úrovňovými kódy. Z myšlenky zvláštního kódu ale nakonec sešlo a výstupem celého úsilí se stal článek v Systematic Biology (Dayrat et al. 2008), v němž autoři objasnili, na čem se dohodli a co zahrnuli do FyloKódu. Autoři zde explicitně uvedli, že Mishlerovo ztotožnění "druhů" s klady představuje "a viewpoint that we do not share" (Dayrat et al. 2008:508), a přímo ve FyloKódu mu zasadili slušnou ránu článkem 10.9, který zakazuje konvertovat jména "druhů" a "poddruhů" na jména kladů (Cantino & de Queiroz 2010: Article 10.9).
    Není divu, že příznivcům Mishlerova přístupu k "druhovému problému" se tento krok, porušující zásadu původně proklamované neutrality ohledně druhových konceptů, příliš nelíbil. Baum (2009) zdůraznil, že za tímto zákazem není žádný praktický důvod (ani homonymie vyplývající z často se opakujících druhových přívlastků, jako třeba vulgaris nebo californica, není neřešitelná; současná verze FyloKódu ji konec konců řeší zahrnutím autora a roku publikace do jména), ale pouze postoj autorů stojících za FyloKódem, podle nějž by "druhy" měly být spíš segmenty vývojových linií než klady a jako odlišný typ entity by tedy měly být od kladů odlišeny i v názvosloví. Takto ovšem FyloKód nutí stejný postoj zaujmout i všechny své uživatele. Nedává to příliš smysl: proč by měl být kdokoli nucen k přijetí konkrétního druhového konceptu jen proto, že se chce zbavit ranků a pojmenovávat klady prostřednictvím definic?

    Cellinese, Baum a Mishler nyní proto podávají k ISPN návrh na změnu FyloKódu, soustředěný právě okolo této námitky: fylogenetická nomenklatura může a měla by zůstat nezávislá na debatách okolo druhových konceptů. Aby FyloKód byl schopen zajistit stabilní spojení mezi jménem a kladem, není třeba činit žádná definitivní rozhodnutí o tom, zda mají jména "druhů" označovat klady nebo vývojové linie – to si každý systematik může rozhodnout sám za sebe. Už Baum (2009) upozornil na paradoxní situaci, kdy jediným názvoslovným systémem, který nám dovoluje zacházet s "druhy" jako s klady, je ten úrovňový; ten, který by měl být explicitně fylogenetický, to jako jediný zakazuje. Cellinese et al. (2011) dovozují, že taková situace zákonitě povede k vytváření paralelních názvoslovných systémů pro "druhy" a pro klady, které je svým obsahem aproximují. Navrhují celý problém řešit odstraněním ad hoc pravidel pro "úroveň druhu" a vymazáním slova "druh" z celého dokumentu, což je krok jistě radikální. Na druhou stranu dává dobrý smysl – jedině tak bude pozice FyloKódu vůči druhovým konceptům skutečně agnostická. Autoři jako Mishler, Fisher, Pleijel, Rouse nebo Baum, kteří si přejí pojmenovávat klady o rozsahu tradičních "druhů" fylogeneticky definovanými jmény, tak budou moci bez překážek učinit, a to skrze stejnou sadu pravidel, která se aplikuje i na klady jakékoli jiné úrovně; tím se naplní heslo "species are not special". Naopak autoři, kteří chtějí jako "druhy" pojmenovávat jiné typy entit než klady, tak budou moci učinit s pomocí úrovňových kódů a FyloKód mohou využít teprve k pojmenovávání kladů nad "úrovní druhu". Takové mírumilovné koexistenci fylogenetické a úrovňové nomenklatury nikdy nic nebránilo; FyloKód se ji dokonce vždy snažil co nejvíce usnadnit.
    Cellinese et al. (2011) přicházejí s vlastními návrhy u každé pasáže FyloKódu, v níž se slovo "druh" vyskytuje; zájemci si je mohou přečíst ve volně dostupném PDF. Za zmínku stojí asi hlavně to, že k dosažení zamýšleného cíle nestačí jen bezmyšlenkovitě vymazat speciální pravidla pro "druhy", ale je nutné taky upravit pravidla pro pojmenovávání kladů na vyšších úrovních. Kdyby se jména "druhů" převedla do fylogenetického názvosloví přesně podle nich; skutečně by se např. narazilo na problémy s homonymií. Cellinese a spol. to řeší stejně, jako to vyřešili Dayrat et al. (2008): zahrnutím publikačních informací do formálního jména. Na rozdíl od nich je ale zahrnují do všech jmen, ne jen těch druhových. Nejenže by se tak pod upraveným FyloKódem z úrovňového jména "druhu" Homo sapiens stalo Sapiens Linnaeus 1758, ale z úrovňového jména "podtřídy" Neornithes by se stalo Neornithes Gadow 1893, zatímco dosud by v druhém případě stačilo Neornithes. Úplné opuštění "druhu" by se dotklo také samotných fylogenetických definic: tam už by nadále nemohly coby specifikátory figurovat "druhy", ale jen jednotlivé exempláře a odvozené znaky. O nijak drastickou změnu ale nejde: jak mě jednou upozornil David Marjanović, už teď bere FyloKód druhové jméno pouze jako přípustnou zkratku pro typový exemplář daného "druhu"; Cellinese a spol. jednoduše požadují, aby na tento exemplář bylo odkázáno explicitně, tj. skrze katalogové číslo, molekulární voucher nebo něco podobného.
    Nezbývá tedy než doufat, že Mishlerovi, Baumovi a Cellineseovi jejich pokus změnit FyloKód k lepšímu vyjde. Těším se také na slibovaný článek v Systematic Biology, v němž mají všichni společně v detailu poskytnout pro své záměry podpůrné argumenty.


*Bývalý ICBN, International Code for Botanical Nomenclature, se letos přeměnil na International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. Obvyklejší zkratka je ICN a botanici si v něm odhlasovali mj. i validitu elektronických publikací, čímž dost předběhli zpátečnické zoology.

**Fylogenetické názvosloví nepožaduje, aby zmizely taxonomické kategorie jako takové, spíš jen nutnost je používat k pojmenovávání kladů. FyloKód jinak jejich užívání nezakazuje, nevyžaduje, nepodporuje a neodrazuje od něj (Cantino & de Queiroz 2010: Note 3.1.2)

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2011Aug/msg00057.html
• Baum DA 2009 Species as ranked taxa. Syst Biol 58(1): 74–86
• Cantino PD, de Queiroz K 2000 PhyloCode: A Phylogenetic Code of Biological Nomenclature. Ohio University. [last revised April 8, 2000]
• Cantino PD, de Queiroz K 2010 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio Univ: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Cellinese N, Baum DA, Mishler BD 2011 Proposal for changes to the PhyloCode, with respect to species. ISPN News, November 16, 2011
• de Queiroz K 1998 The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation: A conceptual unification and terminological recommendations. 57–75 in Howard DJ, Berlocher SH, eds. Endless forms: species and speciation. Oxford: Oxford Univ Press
• de Queiroz K 2007 Species concepts and species delimitation. Syst Biol 56(6): 879–86
• Dayrat B, Cantino PD, Clarke JA, de Queiroz K 2008 Species names in the PhyloCode: The approach adopted by the international society for phylogenetic nomenclature. Syst Biol 57(3): 507–14
• Fisher KM, Mishler BD 2004 Monography and the PhyloCode: a practical example from the moss clade Leucophanella. 12 in Laurin M, ed. Abstracts, First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle, July 6–9, 2004. Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle
• Lee MSY 2002 Species and phylogenetic nomenclature. Taxon 51: 507–10
• Mishler BD 1999 Getting rid of species? 307—15 in Wilson RA, ed. Species: New Interdisciplinary Essays. Cambridge: MIT Press
• Mishler BD, Donoghue MJ 1982 Species concepts: A case for pluralism. Syst Zool 31(4): 491—503
• Mishler BD, Fisher KM 2004 Terminating species: A rank-free approach to terminal taxa. 6 in Laurin M, ed. Abstracts, First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle, July 6–9, 2004. Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle

    Po delší době následuje další článek z nepravidelné (ale jistě všeobecně oblíbené) série úvah o fylogenetické systematice, inspirovaný Fylogenezí živočišné říše od J. Zrzavého.

1) Korunní klady a kmenové linie v systematice

    V rámci pan-avianů, na nichž budu oba pojmy ilustrovat, rozeznáváme spoustu monofyletických podskupin. Některé z nich nezahrnují nic, co by bylo ještě naživu: třeba pterosauři, ptakopánví nebo tyrannosauroidi. Jiné skupiny ano: třeba plazopánví, teropodi nebo eumaniraptoři. Sada žijících zástupců těchto tří skupin je zrovna pořád stejná (spousta ptáků, dnes rozdělovaných do zhruba 10 500 "druhů"); rozdíl mezi nimi je jen v tom, kolik zahrnují taxonů fosilních – plazopánví víc než teropodi, teropodi víc než eumaniraptoři. Korunní klady se neliší od ostatních kladů tím, že obsahují jen živé věci a fosilie ne (to by pak vůbec nešlo o klady, jelikož by nezahrnovaly dávno mrtvého společného předka), ale tím, kde v nich zahrnuté fosilie stojí. Snad pomůže obrázek:

Eumaniraptora (deinonychosauři + moderní ptáci a vše, co na kladogramu stojí mezi nimi) není korunní klad, ačkoli má žijící zástupce (vyznačené černě a zredukované na vrabce a pštrosa). Problém není v tom, že by do něj i patřily i fosilie (na obrázku šedě), ale to, že mnoho těchto fosilií (dromeosauridi, troodontidi, archeopterygidi, protiptáci a hesperorniti) stojí mimo černou "vidlici" žijících taxonů. Každé větvení na stromku sice lze pootočit, aniž by se nějak změnila celková informace (tj. kdo je komu příbuzný); to ale na náš příklad nemá nejmenší vliv. Ať budeme s jednotlivými uzly otáčet, jak chceme, nic se nezmění na faktu, že zde jsou šedé (vymřelé) taxony stojící mimo černou vidlici.

Další klad, obsahující směsku žijících a vymřelých taxonů: Neornithes. Tentokrát je ale pozice vymřelých ptáků jiná: všichni stojí uvnitř černé vidlice žijících taxonů. Dokonce i Lithornis*, kterého jsem zde záměrně prohodil se pštrosem, stojí ve skutečnosti uvnitř vidlice, jelikož – jak stromek jasně ukazuje – poslední společný předek pštrosa a vrabce byl i jeho předkem. Díky tomu je Neornithes korunním kladem.

    Snad už jsem trochu princip korunních kladů trochu objasnil. Otázkou pak je, k čemu nám je rozeznávání takovéto kategorie vůbec dobré. Proč ji vymezovat oproti ostatním monofyletickým skupinám? Nevytváří se tím umělá hranice mezi živým a vymřelým, mezi paleontologií a neontologií? Sám jsem takový pocit měl. Řečeno se slovníkem FyloKódu (Cantino & de Queiroz 2006 – záměrně vybírám starší draft, protože definice z něj mi připadá jasnější než v předchozích i pozdějších verzích) jsou korunní klady podmnožinou node-based kladů (viz níže), pro kterou platí, že obě větve vyrůstající z bazálního uzlu (případně všechny větve, je li bazální uzel polytomií) mají žijící zástupce; "bazálním uzlem" je zde přitom myšleno místo, kde se stýkají obě ramena "vidlice". Proč ale nezavést třeba speciální kategorii node-based kladů, kde obě větve vyrůstající z bazálního uzlu mají zástupce žijící v pozdním kampánu (ediakaru, oligocénu)?

    – Je to proto, že autoři systematiky nežili ani v pozdním kampánu, ani v ediakaru, ani v oligocénu, ale dnes; a od organizmů, které žijí spolu s nimi, mohou i získat takové informace, které se z fosilií nikdy nedovědí. Jistě, takové věci je vždy poněkud riskantní říkat – zvlášť dnes, kdy sekvenujeme proteiny ze svrchnokřídových kostí a zjišťujeme barvu jurského peří. Ale i tak je těžké popřít, že toho víme víc dejme tomu o papoušcích než o pterosaurech: žijící organizmy mají v biologii privilegované místo.

    Že by tedy koncept korunních kladů přece jen vytvářel hranici mezi živým a vymřelým? Ne, není tomu tak. Dalo by se dokonce říct, že žijící organizmy privileguje proto, aby se usnadnila a zpřesnila komunikace o organizmech fosilních. To je zřejmě třeba trochu rozvést.

    O biologii fosilních organizmů se něco můžeme dozvědět dvěma způsoby. Ten první je přímý: vyvodit to z fosilií. Ty nám můžou říct spoustu věcí: jak rychle a jakým způsobem se zvíře pohybovalo, může poskytnout přinejmenším náznaky o rychlosti jeho metabolizmu atd. Je úžasné, kolik se toho lze dozvědět o dinosauří reprodukční a populační biologii jen z fosilních kostí, stop, vaječných skořápek a jejich tafonomie: zda byla mláďata altriciální nebo prekociální, jak rychle rostla a jak tím byly ovlivněny jejich interakce se soudobými predátory. Na druhou stranu ale takové poznatky nejsou myslitelné bez unikátních lokalit s mnoha exempláři jediného taxonu v bezprostřední blízkosti svých hnízd (Maiasaura), jejichž počet je extrémně nízký; a i tehdy, když takové lokality k dispozici jsou, se paleontologové pořád nemusejí shodnout v jejich interpretaci (viz třeba právě spor o krmivost či nekrmivost mláďat maiasaury: Horner & Makela 1979 verzus Geist & Jones 1996). Na rozdíl od ptáků nebo krokodýlů se na hnízdění neptačích dinosaurů prostě nemůžeme podívat; stejně tak zjistíme jen velmi málo o jejich embryologii, genetice či měkkých tkáních. O věcech, které nefosilizují, nám toho fosilie moc říct nemůžou.

    Touto vadou ovšem netrpí druhý způsob, který poprvé pojmenoval a rozvedl – ačkoli zřejmě nevynalezl – Witmer (1995). Tento postup velice elegantně vychází z principu parsimonie: pokud dva blízce příbuzné žijící taxony (třeba ptáci a krokodýli) sdílí nějakou vlastnost, pak je úspornější předpokládat, že tato vlastnost vznikla jen jednou někde u posledního společného předka obou taxonů (1 krok) než dvakrát, tj. u ptáků i krokodýlů zvlášť (2 kroky). A pokud ji od společného předka zdědili žijící taxony, pak – nemáme-li důkazy o opaku – je úspornější, že ji od něj zdědili i ti jeho potomci, kteří nepřežili do současnosti a zanechali nám jen fosilie. Witmer (1995) to nazval "fylogenetické ohraničování žijícími organizmy" (EPB, Extant Phylogenetic Bracket; "bracket" a moje "vidlice" jsou dvě různé metafory pro stejnou věc). Využijeme jej např. tehdy, když nás zajímá, zda měli neptačí dinosauři čtyřkomorové srdce. Fosilní doklady nejsou žádné: divná hrudka v hrudním koši jednoho exempláře tescelosaura, nazvaného Willo, sice byla v podezření na fosilizovaný pozůstatek právě tohoto orgánu, ale Cleland et al. (2011) prokázali, že jde ve skutečnosti o rozpadlou konkreci – skutečnost, že z ní někteří vyčetli čtyřkomorovost, neukazuje paleontologii zrovna v přívětivém světle. K fylogenetickému ohraničování ale žádná fosilní srdce nepotřebujeme: krokodýli jej mají čtyřkomorové, ptáci taky, neptačí dinosauři jsou bezesporu uvnitř vidlice tvořené ptáky a krokodýly – zkrátka není co řešit.

    To, že i fylogenetické ohraničování se občas sekne (zdá se třeba, že sauropodomorfové o svá mláďata po vylíhnutí pečovali jen velmi málo nebo vůbec, ačkoli EPB předpovídá rodičovskou péči slušnou), zde není důležité a nesouvisí to s celkovou pointou. Tou by mělo být, že korunní klady nám fylogenetické ohraničování umožňují, zatímco jiné druhy kladů ne. Příklad: spousta žijících ptáků disponuje tzv. kostrční (uropygiální) žlázou, která produkuje olejovitý výměšek, jenž si ptáci vtírají do peří. Udržují jej tak pružné, zabraňují jeho promočení a někdy mu tím i dodávají barvu. Měli kostrční žlázu i vymřelí ptáci, dejme tomu eocénní Messelastur nebo svrchnojurský Archaeopteryx? Z fosilií to nezjistíme; kostrční žláza je v tomto ohledu ještě beznadějnější než srdce. Nezbývá tedy, než se podívat na fylogenetickou pozici obou taxonů a aplikovat EPB. Nevíme přesně, kam patří Messelastur: snad by to mohl být příbuzný dnešních papoušků (Mayr 2010), rozhodně ale pozemní pták a tedy hluboce usazený zástupce korunního kladu Neornithes. Jelikož pozemní ptáci a neorniti obecně kostrční žlázou až na několik zjevně odvozených výjimek** disponují, můžeme říct, že ji měl i Messelastur. Oproti tomu Archaeopteryx do ptačího korunního kladu nepatří; takže o tom, zda kostrční žlázu měl nebo ne, nemůžeme říct vůbec nic.

    Můžeme namítnout, že i Archaeopteryx do korunního kladu patří – vlastně do celé řady korunních kladů, počínaje pozemským životem jako takovým (vidlice tvořená z jedné strany bakteriemi a z druhé neomurami) a konče archosaury, tj. vidlicí s krokodýly na jedné straně a žijícími ptáky na straně druhé. Jenže to je právě ono: u archeopteryga si můžeme být relativně jistí jen přítomností toho, co najdeme jak u krokodýlů, tak i moderních ptáků***. Kostrční žláza do této kategorie nepatří, jelikož jedna strana vidlice ji má (neorniti) a druhá ne (krokodýli – ti se vůbec svému peří příliš nevěnují).

    Kdybych měl vše výše uvedené shrnout, řekl bych, že výhoda rozeznávání korunních kladů spočívá v tom, že nám umožňuje jasně rozpoznat, co ještě o vymřelých zvířatech můžeme říct a co už ne. Pro odstrašující případ není třeba chodit daleko: Hennig (1983) prohlásil kostrční žlázu za synapomorfii kladu Aves, což by bylo naprosto v pořádku, kdyby jménem Aves označoval korunní klad. Jenže Hennigovo Aves zahrnovalo i spoustu fosilií stojících mimo korunu – ve skutečnosti zřejmě úplně všechna zvířata, blíže příbuzná žijícím ptákům než krokodýlům. A u těch je přítomnost kostrční žlázy zcela neznámá a někdy i extrémně nepravděpodobná.

    Když už byl vysvětlen – a doufám, že i ospravedlněn – koncept korunních kladů, s kmenovými liniemi se můžeme vypořádat velmi rychle. Každý jednotlivý korunní klad, ať už jsou to cévnaté rostliny, sinice nebo papoušci, souvisí s právě jedním "total kladem" (total group, pan-monophylum, stem clade, panstem). Total klad zahrnuje daný korunní klad a všechny fosilie, které k němu mají blíž, než ke kterémukoli jinému vzájemně výlučnému korunnímu kladu. Do total kladu ptáků (zvaného Avemetatarsalia) tedy krom moderních ptáků samotných patří ještě zbytek teropodů, sauropodomorfové, ptakopánví, silesauridi, lagerpetidi a pterosauři; do krokodýlího total kladu (Crurotarsi nebo také Pseudosuchia) patří mimo krokodýlů také parafyletičtí "sfenosuchové", rauisuchidi, poposauroidi, étosauři a ornitosuchidi; v total kladu členovců najdeme nejen členovce, ale i anomalokaridy (poměrně známé vrcholové predátory pozdního kambria) a opabinidy (ty potvory s pěti očima a zubatým chobotem); v total kladu cévnatých rostlin (Pan-Tracheophyta) vedle tracheofyt samotných třeba taxony Aglaophyton a Horneophyton.

    Kmenovou linii (stem group) pak lze definovat jako "total klad minus korunní klad". Z definice jde tedy o parafyletická uskupení (zahrnují společného předka, ale ne všechny jeho potomky), ale velice usnadňují komunikaci: řekneme-li o messelasturovi, že mohlo jít o stem-papouška nebo zástupce kmenové linie papoušků, sdělujeme tím něco, co bychom jinak museli vyjadřovat dlouhým opisem: Messelastur nebyl potomkem posledního společného předka všech žijících papoušků, ale je papouškům blíže příbuzný, než kterékoli jiné žijící skupině. Jasnější asi opět bude obrázek:

Tři kategorie kladů, rozdělených podle přežití (či nepřežití) jejich zástupců. Korunní klady (černé vidlice) jsou takové klady, kde obě větve vyrůstající z bazálního uzlu ("crown node") mají žijící zástupce. Total klad zahrnuje jednak korunní klad, jednak šedé "postranní větve" (side branches), které žijící zástupce nemají, ale jsou zahrnutému korunnímu kladu blíže příbuzné než jiným žijícím taxonům. Kmenovou linii získáme odečtením korunního kladu od total kladu: jde o parafyletický soubor oněch "postranních větví". De Queiroz přisuzuje odlišné významy pojmům "stem group" a "stem lineage", což se ale – mohu-li soudit – příliš neujalo. (Zdroj: de Queiroz 2007: Figure 2)

2. Korunní klady a kmenové linie ve Fylogenezi živočišné říše

    Tento význam pojmů crown group, stem group a total clade pro mě byl jediný známý, a odchylky od něj (třeba označení bazálních dinosauromorfů za "dinosaur stem lineage" [Brusatte et al. 2010]) jsem byl zvyklý považovat prostě za chyby, vzniklé z nepochopení daného konceptu. Proto jsem byl překvapen, když jsem se ve Fylogenezi živočišné říše (Zrzavý 2006), která představuje zřejmě nejlepší česky psaný úvod do fylogenetické systematiky, setkal nejen s jeho nedodržením, ale i přímou kritikou.

Všichni se shodneme, že zvíře je pes, moucha i nezmar; o to, zda mezi živočichy patří i houbovci (Porifera), se vedly spory, ale dnes už o tom nikdo nepochybuje. První definice živočišné říše tedy může znít takto: živočichové jsou pes, moucha, nezmar, houbovec, jejich poslední společný předek a zároveň všichni (i ti nezmínění) potomci tohoto předka.
    [...] Víme, že sesterskou skupinou živočichů jsou houby; a protože to víme, přiblížili jsme se k druhé možné definici "živočichů": jsou to všechny organismy, které jsou fylogeneticky bližší psovi než žampionu. Takto definovaní živočichové (Holozoa) samozřejmě obsahují všechny živočichy podle první definice (těm říkáme "korunová skupina" neboli "crown group", abychom pokračovali ve vžité stromové metaforice), ale možná i něco navíc.
    Na tento dvojí způsob vymezování taxonů budeme narážet co chvíli; to, čím se od sebe oba způsoby liší, jsou ty organismy, které do "korunového" taxonu dle první, úzké definice nepatří, ale zároveň jsou mu blíž než jiným srovnatelným taxonům. Označujeme je za příslušníky tzv. kmenové linie ("stem lineage"). Mnozí autoři trvají na tom, že do kmenové linie se mohou zařazovat pouze druhy vymřelé, zatímco každý druh recentní musí patřit do nějaké korunové skupiny, třeba zcela nepatrné [37], ale tento pustý formalismus nejen překáží, ale především neoprávněně zdůrazňuje umělou a nezajímavou hranici mezi organismy vymřelými a dosud ještě nevymřelými.

Zrzavý 2006:23–4; ref. 37 odkazuje na Axe (1996)

3. Co by korunní klady a kmenové linie měly znamenat

    Nyní se budu věnovat otázkám, jaký význam měly oba pojmy při svém vzniku a která verze je pro komunikaci o fylogenetických hypotézách výhodnější. Otázkou také je, zda by si šlo nějak ponechat oba významy – ten z FŽŘ i ten, který byl přisouzen Axovi.

3.1 Historie

    Bylo by asi užitečné začít s tím, který význam pojmů crown group a stem group je ten původní – zda ten z FŽŘ, nebo ten, který je popsán výše a v knize kritizován. Literatura, která je mi dostupná, jednoznačně uvádí, že rozdělení kladů do dvou kategorií podle přežití či nepřežití jejich zástupců zavedl už otec fylogenetické systematiky Willi Hennig (1965). Dnešní terminologii pak zavedl Jefferies (1979), když Hennigovu "*group" přejmenoval na "crown group" (Donoghue 2005; de Queiroz 2007). Donoghue (2005) také popisuje následovné změny v užívání obou pojmů, z nichž explicitně vyplývá, že význam, v němž je užívá J. Zrzavý, je s původním konceptem neslučitelný. Jeho text zde ocituji i s užitečnými referencemi:

Although all stem taxa are, by definition, extinct (Hennig 1981; Ax 1987), extant taxa have begun to be described as members of stem groups. For instance, tunicates have been recognized as stem-chordates (Bassham et al. 1999), and many exclude extant protists from ‘‘crown-eukaryotes’’ if they fall outside the clade encompassing Plantae, Fungi, and Animalia (e.g., Best et al. 2004). At the same time, a wide variety of entirely extinct clades, from trilobites to sauropterygians, have been partitioned into stems and crowns (e.g., Ax 1985, 1987 [...]).

    Nevertheless, the prevalence with which this kind of abuse of Hennig’s concepts occurs indicates that there is a need for a suite of terms articulating the relationship between components of an extinct clade in a manner that it is analogous to stems and crowns and even total groups in the true sense.

Donoghue 2005:556

    Podobné stížnosti nejsou v literatuře ojedinělé. S jednou podobnou (a sebekritickou) přichází Budd (2001), a to v práci, jejíž titulek paradoxně na první pohled působí právě jako ukázka tohoto fenoménu:

It should be absolutely clear from the above that no member of a stem-group at any level can be living, even if merely basal members of crown-groups are sometimes loosely and confusingly called ‘stem-group members’ of a group (such as urochordates and cephalochordates (Bassham et al. 1999)). Palaeontologists sometimes also feel tempted to use the term to refer to basal members of an extinct clade such as trilobites and graptolites, an inaccuracy to which the present author admits (Budd 1995). If a clade has no living members, a crown-group cannot be defined, and therefore neither can a stem-group unless by reference to a typological concept of the taxon that the stem- and crown-group distinction is partly meant to do away with.

Budd 2001:267; zvýraznění je moje

    Zajímavé je jedno: ačkoli Donoghue i Budd hodnotí užívání pojmu "stem group" pro žijící taxony (nebo naopak pojmu "crown group" pro čistě fosilní skupiny) jako nesprávné a matoucí, souhlasí s tím, že je třeba tento význam kmenové linie nahradit nějakou nekontrovezní, nematoucí sadou pojmů. Ideálně by měly být stejně objektivní, jako jsou v hennigovském pojetí crown group a stem group, ale měly by být použitelné univerzálně, bez ohledu na to, zda je aplikujeme na organizmy žijící nebo vymřelé.
    Oba autoři revidují hrstku dosavadních pokusů takové pojmy zavést. Shodně zamítají návrh, za kterým stojí Craske & Jefferies (1989), zahrnující systém "apikálních skupin", "plezionů" a "paraplezionů" – Donoghue (2005) jako příliš komplikovaný, Budd (2001) jako nepraktický pro malý rozsah apikální skupiny. Totožné jsou jejich výhrady proti konceptu Monkse (2002), který časové kritérium rozšířil podobným způsobem, jaký jsem zmínil výše. Rozdělil fosilní taxony do "†crown groups" a "†stem groups", přičemž do první kategorie by patřilo to, co by za korunní klad označil neontolog žijící v určitém období (např. raném ordoviku). Volba takového časového horizontu je ale čistě subjektivní a požadavky Budda ani Donoghue'a tedy nesplňuje.

Koho nudí kladogramy? Nás ne! Ilustrace zobrazuje totéž, co ta de Queirozova výše, takže ji sem vkládám čistě pro její historickou hodnotu: jde o přetisk z Jefferiese (1979), který do anglofonního světa uvedl pojmy crown group (ekvivalent Hennigovy "*group") a total group. Jak je z obrázku zřejmé, původním kritériem bylo přežití do dnešní doby. (Zdroj: Budd 2003: Figure 2)

3.2 Crown/total verzus node-based/branch-based

    Donoghue (2005) nicméně podotkl, že jeden zcela vyhovující, objektivní systém už máme. Je jím fylogenetická nomenklatura, která definuje jména monofyletických skupin skrze to, v jakém místě stromku vznikají. S prvními fylogenetickými definicemi přišel Gauthier (1984, 1986), který pak ve spolupráci s herpetologem Kevinem de Queirozem celý systém rozvinul (de Queiroz & Gauthier 1990, 1992, 1994) a definice zpětně rozdělil do tří různých typů:

• node-based definice: A, B, jejich poslední společný předek, a všichni potomci tohoto předka
• stem-based definice: první předek A, který již nebyl předkem B, a všichni potomci tohoto předka
• apomorphy-based definice: první předek A, který nesl odvozený znak M (jaký najdeme u A), a všichni potomci tohoto předka

    Poslední z těchto definic nyní můžeme zanedbat. Nás zajímá fakt, že první dvě jsou zjevným zobecněním Hennigových, resp. Jefferiesových, korunních kladů a total kladů. Korunní klad je speciálním příkladem node-based kladu; existují i node-based klady, které jsou kompletně vymřelé (Diplodocus, Brachiosaurus, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka), nebo které zčásti zasahují do stem group (klad Eumaniraptora z prvního obrázku v tomto článku patří právě mezi ně). Některé "stem-based" klady jsou současně total klady (první předek vrabce, který není předkem krokodýla, a všichni jeho potomci), jiné ne (první předek vrabce, který není předkem diplodoka, a všichni jeho potomci; první předek diplodoka, který není předkem brachiosaura, a všichni jeho potomci). Ekvivalent kmenových linií zde však, pravda, chybí: neexistuje žádný obecný název pro parafyletická uskupení vzniklá odečtením node-based kladů od "stem-based" kladů. Stále je ale možné pojmenovávat individuální parafyly: neptačí dinosauři, non-artropodní ekdysozoani apod.
    Z výše uvedených příkladů je asi patrné, že pojmy "stem-based klad" a "stem group" se mohou snadno plést, což pochopitelně není žádoucí v systému, který má usnadnit a zpřehlednit komunikaci o fylogenetických hypotézách. Donoghue (2005:557) navrhl "stem-based" definice jakožto mladší z obou termínů nějak přejmenovat, což se v 3. verzi FyloKódu skutečně stalo (Cantino & de Queiroz 2006; viz také komentář de Queiroze [2007]): nyní máme branch-based definice. Jména pro klady typu (Anomalocaris + moucha) nebo (Diplodocus + vrabec) je samozřejmě možné definovat dál, ale existují dva dobré důvody, proč jim neříkat korunní skupiny: 1) odporuje to původnímu významu pojmu crown group, 2) neumožňuje nám to rozeznávat tu podmnožinu node-based kladů, kterou jsme korunními skupinami nazývali původně.
    Stále jsem ale neukázal, že vymření/nevymření je vhodnějším kritériem pro rozeznávání kmenových linií nežli porovnatelnost.

3.3 Přežití verzus porovnatelnost

    Zrekapitulujme tedy situaci. Momentálně soutěží následující dvě definice stem group, otázkou je, která je v systematice praktičtější:

• parafyletický shluk taxonů, které nepatří do korunního kladu X, ale jsou mu příbuznější než nejbližšímu vzájemně výlučnému korunnímu kladu Y (kritérium přežití)
• parafyletický shluk taxonů, které nepatří do node-based kladu X, ale jsou mu příbuznější než nejbližšímu vzájemně výlučnému srovnatelnému kladu Y (kritérium porovnatelnosti)

    Prvním důvodem, proč je první definice lepší, se zdá být jednoznačnost: něco vymřelé buď je, nebo není; rozhodovat o tom, jaké dvě skupiny jsou srovnatelné, už je horší.

    Trochu ironické tedy je, že až do loňského roku a příchodu FyloKódu verze 4c to s přežitím zas tak jednoznačné nebylo, a bylo otázkou, jak nakládat s taxony, které vymřely v historické době (jako jsou ptáci moa nebo Stellerovy mořské krávy). Benton (2000) se dokonce tázal, zda by savci přestali být korunním kladem, kdyby vymřely všechny čtyři "druhy" ptakořítných – Brochu et al. (2009) mu odpověděli že ne, nepřestali, jelikož z hlediska korunních kladů není na žijících organizmech zajímavý samotný fakt, že ještě pořád běhají (skákají, létají, plavou, rostou) okolo, ale že lze poznat i takové aspekty jejich biologie, které nefosilizují; a toto poznání bychom měli u ptakořitných díky exemplářům v muzejních sbírkách a předchozím pozorováním k dispozici i po jejich eventuálním vymření. Zmíněná poslední verze FyloKódu ale přesto pro systematické účely upřesnila předěl mezi žijícím a vymřelým na 1500 n. l. (Cantino & de Queiroz 2010; detaily viz zde).

    Konečným argumentem pro větší praktičnost původního, hennigovského pojetí kmenových linií je dle mého názoru jeho objektivnost. Zda nějaký organizmus v roce 1500 běhal, skákal, plaval, létal či rostl okolo je objektivním faktem, nezávislým na dojmech a pocitech systematiků, zatímco s porovnatelností tomu tak není. I kdybychom upřesnili, v čem přesně musejí být klady vymezující kmenovou linii srovnatelné (a možností není málo), odpověď na otázku, jak velký může rozdíl mezi oběma skupinami být, abychom je ještě za srovnatelné přijali, je stále čistě subjektivní. Rezignujeme-li ovšem na hledání univerzálního, objektivního kritéria, stává se ze stem group extrémně vágní koncept: vše, co je dostatečně blízké X, ale ještě to X není. Co znamená "dostatečně"? Your mileage may vary. Otázkou je, proč se s tím tak dřít a té sbírce plísňovek, filastereí a trubének, o kterou ve zmíněném úryvku z FŽŘ šlo, neříkat místo "kmenové linie živočichů" třeba "non-metazoanní holozoani". To je aspoň jednoznačné, zatímco rozsah kmenové linie definované skrze kritérium porovnatelnosti závisí čistě na vkusu autora.

4. Jak to všechno souvisí s FyloKódem

    Jak je patrné ze spíše sporadických zmínek FyloKódu v textu, moc ne†. V něčem však přece: hlavním cílem FyloKódu je dosáhnout maximální stability biologického názvosloví. Explicitní premisou přitom je, že názvosloví, které se mění nejen se změnou stavu poznání, ale i se změnou vkusu, stabilitu zajistit nedokáže. Cílem FyloKódu je tedy přenechat na autorově vkusu tak málo, jak je jen možné, což představuje drastický rozdíl oproti úrovňovým kódům typu ICZN, které (parafrázuji J. Zrzavého) poskytují prostředky k jakékoli taxonomické akci, kterou autoři uznají za vhodnou. Pod FyloKódem není možný splitting ani lumping a již existující jméno není možné změnit jen proto, že se danému autorovi zdá, že tohle by vážně měla být spíš podčeleď. Na úvaze autora stále zůstává, jaká skupina si zaslouží jméno a jaké by toto jméno mělo být (a někdy ani to ne††), ale ne o moc víc. O tom, který přístup je lepší, nakonec rozhodne čas – čas, který se začne odpočítávat 1.1.201x.

*Lithornis je souhrnný název pro létavé paleognátní ptáky z paleocénu a eocénu, zřejmě blízce příbuzné tinamám (Johnston 2011).

**Otravné na mnou zvoleném příkladu je to, že mezi ony odvozené výjimky postrádající kostrční žlázu patří zrovna některé skupiny papoušků, tedy možných nejbližších živých příbuzných messelastura. Naštěstí se absence této struktury omezuje jen na amazoňany (Amazona) a ary kobaltového, hyacintového (Anodorhynchus) a Spixova (Cyanopsitta), tedy odvozené zástupce Arinae, což by mou inferenci pro messelastura nemělo ohrozit.

***Můžeme samozřejmě namítnout, že takhle to zdaleka vždy nefunguje: krokodýli nemají peří, moderní ptáci ano, Archaeopteryx není moderní pták, a přesto jsme si (díky několika fosiliím s nádhernými otisky letek a rýdováků) zatraceně jistí, že Archaeopteryx peří měl – i když je podle EPB situace nerozhodnutelná. Witmer (1995) takovou situaci nazývá "‘Extant’ Phylogenetic Bracket" a v zásadě shledává archeopteryga  stejně spolehlivou stranou vidlice, jako jsou žijící taxony, takže inference peří pro taxony uvnitř této vidlice uznává za nejbezpečnější možnou (I. typu).

†Upřesnění: FyloKód nesouvisí s otázkou významu pojmů crown group a stem group, jelikož vznikl teprve dlouho poté, co oba vstoupily do literatury. Jinak ale zahrnuje celou řadu článků týkajících se speciálně korunních kladů, včetně kontroverzního doporučení 10.1B, podle nějž by nejznámější jména (Aves, Mammalia) měla být přednostně přiřazena právě jim.

††Tak třeba máme-li korunní klad X a chceme pojmenovat jeho total klad, musíme podle FyloKódu zvolit název Pan-X. Výjimkou je situace, kdy už pro onen total klad bylo použito nějaké jiné jméno: proto se ptačí total klad nejmenuje Pan-Aves ani Pan-Neornithes, ale Avemetatarsalia. (Stále mu ovšem můžeme neformálně říkat pan-Aves či pan-Neornithes, s malým písmenem na začátku a bez kurzivy.)

Zdroje:

• http://www.exoticpetvet.net/avian/uropygial.html
• http://www.palaeos.org/Embryophyta_Phylogeny
• Ax P 1985 Stem species and the stem lineage concept. Cladistics 1: 279–87
• Ax P 1987 The phylogenetic system: the systematization of organisms on the basis of their phylogenesis. Chichester, UK: Wiley
• Ax P 1996 Multicellular animals: a new approach to the phylogenetic order in nature, Vol 1. Berlin: Springer
• Bassham S, Martinez M, Postlethwait JH 1999 Molecular embryology of a stem chordate, Oikopleura dioica. Am Zool 39: 51A
• Benton MJ 2000 Stems, nodes, crown-clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead? Biol Rev 75: 633–48
• Best AA, Morrison HG, McArthur AG, Sogin ML, Olsen GJ 2004 Evolution of eukaryotic transcription: insights from the genome of Giardia lamblia. Genome Res 14(8): 1537–47
• Brochu CA, Wagner JR, Jouve S, Sumrall CD, Densmore LD 2009 A correction corrected: consensus over the meaning of Crocodylia and why it matters. Syst Biol 58(5): 537–43
• Brusatte SL, Niedźwiedzki G, Butler RJ 2010 Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proc R Soc B 278(1708): 1107–13
• Budd GE 1995 Kleptothule rasmusseni gen. et sp. nov.: an olenellid–like trilobite from the Sirius Passet fauna (Buen Formation, Lower Cambrian, North Greenland). Trans R Soc Edinburgh: Earth Sci 86: 1–12
• Budd GE 2001 Tardigrades as ‘stem-group arthropods’: the evidence from the Cambrian fauna. Zool Anz 240: 265–79
• Budd GE 2003 The Cambrian fossil record and the origin of the phyla. Integr Comp Biol 43(1): 157–65
• Cantino PD, de Queiroz K 2006 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 3a. Ohio University [last revised June 16, 2006]
• Cantino PD, de Queiroz K 2010 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Cleland TP, Stoskopf MK, Schweitzer MH 2011 Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus. Naturwiss 98(3): 203–11
• Craske AJ, Jefferies RPS 1989 A new mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a new approach to subdividing a plesion. Palaeontol 32: 69–99
• de Queiroz K 2007 Toward an integrated system of clade names. Syst Biol 56(6): 956–74
• de Queiroz K, Gauthier JA 1990 Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names. Syst Zool 39(4): 307–22
• de Queiroz K, Gauthier JA 1992 Phylogenetic taxonomy. Annu Rev Ecol Syst 23: 449–80
• de Queiroz K, Gauthier JA 1994 Toward a phylogenetic system of biological nomenclature. Trends Ecol Evol 9(1): 27–31
• Donoghue PCJ 2005 Saving the stem group—a contradiction in terms? Paleobiology 31(4): 553–8
• Gauthier JA 1984 A cladistic analysis of the higher systematic categories of Diapsida. PhD dissertation, Univ of California, Berkeley. 564 p 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55
• Geist NR, Jones TD 1996 Juvenile skeletal structure and the reproductive habits of dinosaurs. Science 272(5262): 712–4
• Hennig W 1965 Phylogenetic systematics. Annu Rev Entomol 10: 97–116
• Hennig W 1981 Insect phylogeny. New York: Wiley
• Hennig W 1983 Stammesgeschichte der Chordaten. Fortschr zool Syst Evol 2: 1–208
• Horner JR, Makela R 1979 Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs. Nature 282(5736): 296–8
• Jefferies RPS 1979 The origin of chordates—A methodological essay. 443–77 in House MR, ed. The origin of major invertebrate groups. London: Acad Press
• Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82
• Mayr G 2011 Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastur substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes) J Syst Palaeont 9: 159–71
• Monks N 2002 Cladistic analysis of a problematic ammonite group: the Hamitidae (Cretaceous, Albian-Turonian) and proposals for new cladistic terms. Palaeontol 45: 689–707
• Witmer LM 1995 The Extant Phylogenetic Bracket and the importance of reconstructing soft tissues in fossils. 19–33 in Thomason JJ, ed. Functional Morphology in Vertebrate Paleontology. New York: Cambridge Univ Press
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Prague: Nakladatelství Scientia. 255 p

    Když jsem blog zakládal, chtěl jsem dumání nad různými aspekty fylogenetické nomenklatury a biologického názvosloví obecně věnovat daleko více článků, než se zde opravdu objevilo. Rozebírán zde byl význam pojmu "bazální" v současné fylogenetice (což je téma, ke kterému bych se ještě mohl vrátit) a také otázka, zda by druhy měly být monofyletické. Ta má s problémem, o kterém chci psát dnes, mnoho společného.

 Oficiální logo FyloKódu, navržené Rickem Ree (Zdroj: www.ohio.edu)

    FyloKód, v dnešní době - deset let po jeho prvním uveřejnění na stránkách Ohio University - stále pouze návrh Mezinárodních pravidel pro fylogenetickou nomenklaturu, má pro vývoj moderní biologické systematiky značný význam. Již dnes jej lze využívat jako průvodce pro ustanovení nového jména a jeho definice, stejně jako pro konvertování jména z úrovňového systému do fylogenetického. Nicméně až do doby, kdy vyjde obsáhlé kompendium definovaných jmen, zvané PhyloNyms: a Companion to the PhyloCode - tedy zhruba někdy ke konci letošního nebo začátku příštího roku - je stále jen neformální a nikdo není nucen k tomu, aby se jím řídil. Jmen, která splňují všechny požadavky FyloKódu, je beztak jen velmi málo (Taylor 2007). S oficiálním uvedením FyloKódu ale ztratí význam dokonce i tyto vzácné výjimky, pokud se nebudou shodovat s tím, co je psáno ve PhyloNyms.

    Protože od oficiální publikace FyloKódu už nejsme daleko, nepřekvapí, že text tohoto souboru pravidel je už téměř ve finální podobě. Do dnešního dne bylo na internetu publikováno již 8 různých verzí, průběžně nahrazujících jedna druhou. Rozdíly byly někdy nepatrné (např. mezi verzemi 2a a 2b), jindy byl jejich význam větší a autoři kódu v nich reagovali na kritiku či podněty třetí strany, přičemž někdy byly tyto reakce doprovázeny i peer-reviewed prácemi v žurnálech o biologické systematice (de Queiroz 2007 např. odůvodňuje a dále rozvíjí způsob, jakým FyloKód reguluje jména korunních a total kladů). Jistý přelom obecně představovala verze 3a (Cantino & de Queiroz 2006), ve které došlo k závažné změně té části textu, ve které se doporučuje postup pro konverzi již dříve existujících jmen. Jde konkrétně o doporučení 10.1B, které říká, že pokud bylo dané jméno používáno častěji než kterékoli jiné k označení uričtého korunního kladu - tedy takové skupiny, která zahrnuje dva dnes žijící zástupce, jejich posledního společného předka a všechny potomky tohoto předka -, mělo by být definováno jako vztahující se ke korunnímu kladu, dokonce i kdyby bylo daleko častěji používáno pro jiný, obsáhlejší klad. Toto doporučení má velký dopad na problematická jména, jako jsou Mammalia (savci), Tetrapoda (čtvernožci), a především Aves (ptáci). O definici těchto jmen se diskutuje už od počátků fylogenetické nomenklatury před 25 lety a stále se nedošlo k uspokojivým výsledkům. Část FyloKódu známá jako 10.1B je jen doporučení, ne nařízení, ale po vydání PhyloNyms sním bude možné argumentovat proti autorům, snažícím se změnit některé kontroverzní případy přiřazení jmen korunním kladům.

    S vydáním verze 3a však vývoj FyloKódu neustrnul a v rychlém sledu následovaly verze 4a (Cantino & de Queiroz 2007a) a 4b (Cantino & de Queiroz 2007b). Od poslední z nich však trvalo dva a půl roku, než se objevila další editace, a mohlo se snadno zapomenout na to, že ani verze 4b nebyla ta, co bude implementována. S verzí 4c, dokončenou 12. ledna 2010, má FyloKód k oficiálnímu vydání ještě o něco blíž. Jistě stojí podívat se na změny, které se v ní udály oproti předchozím konceptům:

• zahrnutí doporučení 9.6B:

If more than one reference phylogeny is cited in the protologue, one of them, and ideally a single figure or tree, should be designated as the primary reference phylogeny.

Cantino & de Queiroz 2010:38, Chapter IV, Article 9

("Pokud je v protologu [veškerých údajů přidaných k formulaci nového jména - diagnóze, definici, ilustraci apod.] citován více než jeden odkaz na fylogenetickou hypotézu, pouze jeden z nich, nejlépe jediný obrázek nebo stromek, by měl být určen za primární.")

• zahrnutí požadavku 11.8:
  

  11.8. In order for the reference phylogeny to be useful, either the specifiers used in the phylogenetic definition must be included in the reference phylogeny (see Art. 9.6) or the protologue must include a statement indicating how the specifiers are related to the taxa that are included in the reference phylogeny.

  Note 11.8.1. An acceptable mechanism for indicating how the specifiers are related to the taxa in the reference phylogeny is to cite a taxon name that is labeled on the reference phylogeny parenthetically after the name of the specifier in the definition.

  Note 11.8.2. If a clade name is converted from a typified name under a rank-based code, or is derived from the stem of such a name, and the type of that name is not included in the reference phylogeny, the type must still be used as an internal specifier (see Art. 11.7), and its relationship to taxa included in the reference phylogeny must be stated in the protologue.

  Cantino & de Queiroz 2010:51, Chapter IV, Article 11

  ("Aby mohl být odkaz na fylogenetickou hypotézu užitečný, specifikátory užité ve fylogenetické definici buď musí být v této hypotéze zahrnuty [viz článek 9.6], nebo protolog musí zahrnovat výrok o příbuznosti mezi použitými specifikátory a druhy zahrnutými ve odkazované fylogenetické hypotéze.

  Poznámka 11.8.1. Přijatelný způsob, jak vyznačit příbuznost specifikátorů a taxonů v odkazované fylogenetické hypotéze, je uvést jméno taxonu obsaženého v této hypotéze v závorkách za jménem specifikátoru.

  Poznámka 11.8.2. Pokud je jméno kladu konvertované ze jména typifikovaného v rámci úrovňového kódu [typifikované jméno je založené na typu, kterým může být rod, druh nebo exemplář, namísto toho, aby samo popisovalo obsah skupiny], nebo je odvozené od základu takového jména, a typ tohoto jména není zahrnut v odkazované fylogenetické hypotéze, je stále nutné použít typ jako interní specifikátor [viz článek 11.7] a jeho příbuzenství s taxony zahrnutými v této hypotéze musí být uvedeno v protologu.") 

• změna poznámky 11.1.1:
  

  Note 11.1.1. When a species is cited as a specifier, the implicit specifier is the type of that species name (if a type has been designated) under the appropriate rank-based code. Therefore, whichever currently accepted species includes the type specimen of the species name cited in the definition is the specifier. If the species name originally cited as a specifier is no longer accepted, either because the species has been recircumscribed or assigned to a different genus under rank-based nomenclature, then the species name with which it has been synonymized automatically becomes the name of the specifier species. However, the type of the name originally used as a specifier, rather than that of the currently accepted species name, remains the implicit specifier. If the type of a specifier species name changes under the rank-based code, the implicit specifier changes accordingly. A species may be used as a specifier even if it lacks a type.

  Cantino & de Queiroz 2010:48, Chapter IV, Article 11

  ("Když je druh citován jako specifikátor, implicitním specifikátorem je typ tohoto druhového jména [pokud byl ustanoven] pod příslušným úrovňovým kódem. Ať už tedy typ druhového jména citovaného v definici patří kterémukoli právě uznávanému druhu, stává se tento druh specifikátorem. Pokud druhové jméno citované původně jako specifikátor už není uznáváno, buď protože byl tento druh nově popsán, nebo byl pod úrovňovou nomenklaturou přiřazen k jinému rodu, stává se jménem specifikátorového druhu automaticky to jméno, se kterým bylo to původní synonymizováno. Implicitním specifikátorem však zůstává typ původního druhu, ne ten, který patří nově uznávanému druhovému jménu. Pokud se typ specifikátorového druhu změní pod úrovňovým kódem, implicitní specifikátor se mění spolu s ním. Druh smí být použit jako specifikátor i tehdy, když typ postrádá.")

• změna a rozšíření platnosti článku 11.7, který nově vyžaduje použití typu jako specifikátoru nejenom pro konvertovaná jména postavená na preexistujících rodových jménech, ale i pro všechna jména kladů konvertovaná z typifikovaných jmen, bez ohledu na jejich taxonomickou kategorii
  

• přidání článku 9.4:
  

  Art. 9.4, It is permissible to establish a name with a crown clade definition using an internal specifier that is not extant on the publication date under the following conditions: If that internal specifier is a species, either the specifier must have been extant as of 1500 CE or there must be specimens of the specifier species in existence that were collected when that species was extant. If that internal specifier is a specimen, the organism must either have died in or after 1500 CE or have been alive when it was collected.

  Cantino & de Queiroz 2010:38, Chapter IV, Article 9

  ("Zavést jméno s definicí odpovídající korunnímu kladu tehdy, kdy použitý interní specifikátor již v době publikace nežije, je povoleno za následujících podmínek: pokud je interním specifikátorem druh, specifikátor buď musel žít ještě v roce 1500 našeho letopočtu, nebo musí existovat exempláře specifikátorového druhu získané v době, kdy tento druh žil. Pokud je interním specifikátorem konkrétní exemplář, musel tento exemplář buď zemřít v nebo po roce 1500 našeho letopočtu, nebo musel být získán v době, kdy byl naživu.")

• přidání poznámky 21A.1:
  

  Note 21A.1. When a species uninomen is combined with other names than the prenomen, the names do not have to agree in gender and number (plural vs. singular). Therefore, the ending of the uninomen does not have to change. The uninomen can be viewed as a name in its own right, rather than as an adjectival modifier of the clade name.

  Cantino & de Queiroz 2010:76, Chapter X, Article 21

  ("Pokud je jednoslovné jméno druhu zkombinováno s jiným jménem než s prenominem [jménem, odpovídajícím pod FyloKódem jménu rodovému], nemusí se tato jména navzájem shodovat v rodu nebo čísle [množné nebo jednotné]. Koncovka jednoslovného jména druhu se tak nemusí změnit. Jednoslovný název druhu může být považován za samostatné jméno spíše než za modifikátor jména kladu.")

    Pokud jde o další, drobnější změny, zde by bylo příliš vyčerpávající srovnávat verzi 4c se staršími koncepty. Každý čtenář, který by o něco takového měl zájem, tak může učinit sám, neboť text FyloKódu je volně stažitelný na stránkách Ohio University, spolu se všemi předcházejícími verzemi. Proto jistě stačí, budu-li na tomto místě citovat předmluvu:

Other minor modifications were the addition of three Notes (2.2.1, 9.6.2, and 21.4A.1), the transfer of most of Art. 20.1 and Note 20.1.1 to a new Art. 19.1, and changes in Art. 2.2 (formerly Note 2.1.4), Art. 4.2, Art. 8.1, Art. 8.4, Note 9.3.1, Art. 9.6 (with the related addition of Rec. 9.6A), Art. 9.8, Note 9.8.2 (and the addition of an example), Rec. 9A, Art. 10.1, Art. 10.2, Art. 10.5 and its Notes, Art. 10.9, Rec. 10D, Rec. 11A Ex. 1, Art. 15.11, Art. 17.1 (with the related deletion of former Art. 9.2), Art. 19.5, and Appendix A. Table 1 is now Appendix C.

Zdroje:

• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2006. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 3a. Ohio University. [last revised June 16, 2006]  
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2007a. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4a. Ohio University. [last revised July 31, 2007]  
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2007b. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4b. Ohio University. [last revised September 12, 2007]  
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010] 
• de Queiroz, K. 2007. Toward an integrated system of clade names. Systematic Biology 56 (6):956-974.