Je to už nějaká doba, co se zde objevil přehled aktuálních abstraktů - přes dva a půl měsíce, abych byl přesný. Zde je náprava, z níž ale vynechávám většinu nových prací související se sauropodomorfy - těm hodlám věnovat samostatný článek. Do přehledu jsem naopak zahrnul i dvě studie, popisující nové taxony.
    Začněme s pterosaury. Jiang a Wang publikovali revizi anatomie gegeptera, pterosaura popsaného na základě jediného exempláře (Wang et al. 2007). Už z nadpisu studie, v němž se vyskytuje jméno Archaeopterodactyloidea, poznáme, že autoři patří mezi "kellnerovce" spíš než "unwinovce"; zdá se ale, že tentokrát je to celkem jedno. Jde totiž hlavně o popis nového jedince, který - ač nekompletní -  zachovává diagnosticky nejdůležitější části těla, včetně zadní části lebky. Postkraniální kostra zase zahrnuje většinu míst, které nemohly být prozkoumány u holotypu. Ze švů, které zbyly v místech srůstu proximálních tarzálů s holenní kostí a distálních tarzálů navzájem, autoři usuzují na to, že pterosaur ještě nedosáhl plné dospělosti. Vzorec prstních článků na noze je 2-3-4-5-1, přičemž neúplně osifikované falangy ze střední části prstů III a IV hypotézu o nezavršené ontogenezi dále podporují. (Aspoň doufám - angličtina autorů je v tomto místě poněkud problematická.) Jiang s Wangem dále zdůrazňují, že se jim povedlo identifikovat nový jedinečný znak (autapomorfii) gegeptera: přítomnost dvou otvůrků na kosti nosní. Wang et al. (2007) popsali jen jediný otvor, a to jen na levém nasálu. Oba autoři nyní ukazují, že ten druhý byl u holotypu zčásti zakryt pravou nosní kostí, která je záhadně foramenu-prostá. To ale Jianga ani Wanga nijak neznervózňuje, jelikož dvojici otvorů objevili i na nasálu nové kostry (tentokrát ovšem jen na tom pravém). Přesto - lze opravdu zařadit do diagnózy znak, který se nevyskytuje ani na obou párových elementech jediného exempláře?

Pohled na metatarzály a prsty na noze IVPP V 11972, nového exempláře gegeptera. Právě z této části těla lze poznat, že exemplář nebyl v době smrti zcela dospělý. (Zdroj: Jiang & Wang 2011: Figure 6)

    Tím to nekončí. Autoři potvrzují gegepterovu pozici mezi ktenochasmatidy - zvláštním kladem pterosaurů, jehož nejlépe známým zástupcem je zřejmě argentinský Pterodaustro, proti jehož zubatému filtračnímu aparátu je gegepterových 150 zubů ještě slabým odvarem. To ovšem není zas tak zajímavé - stejnou pozici kladisticky doložili už Lü et al. (2009), kteří disponovali pouze daty z holotypu, a Jiang s Wangem tvrdí, že k přesnějšímu určení by bylo potřeba víc materiálu. Pozoruhodné je především velké množství měkkých tkání, které se na novém exempláři dochovaly. Především zde lze vidět vlasovité "pycnofibers" (Označení, které Kellner et al. [2010] zavedli pro "pterosauří chlupy", aby někdo náhodou nepropadl touze říkat jim protopeří. Nevyšlo to.), a to kolem hlavy, krku, trupu i ocasu. Jak je pro tento druh integumentu obvyklé, není zde žádné větvení, jaké vykazuje moderní peří (hned v několika stupních - z ostnu do větví, z větví do paprsků, z paprsků do háčků). Zvláště v oblasti krku, kde lze jednotlivá vlákna rozeznat nejlépe, je patrné, že jde prostě o rovné, distálně se zužující filamenty. Na hlavě je patrná i jiná forma vláken, která se zdá být ohebnější a víc se podobá pokryvu jiných pterosaurů (Jeholopterus, Sordes). Autoři poznamenávají, že nový jedinec gegeptera je v tomto pohledu jednou z nejlépe dochovaných pterosauřích fosilií. Jiang a Wang se rovněž pídí za původem těchto struktur a citují velké množství prací (nezmiňovaných v této souvislosti zas tak často - např. Norell & Xu 2005; Perrichot et al. 2008), které předpovídají, že první fází v evoluci peří byl právě nerozvětvený, zužující se filament. Autoři tedy docházejí k závěru, který si získává čím dál tím větší oblibu (Xu & Guo 2009; Xu et al. 2009) - že první peří předcházelo nejen vzniku ptáků, ale i vzniku dinosaurů, a že pterosauři, ptakopánví a všemožní teropodi svou "chlupatost" a "štětinovitost" zdědili od společného předka.
    Roberts s kolektivem jdou na pterosaury z úplně jiného úhlu. Všímají si toho, že pokud byla konstrukce letadel inspirována biologickými předlohami, téměř vždy šlo o ptáky a netopýry. Napodobení jejich tvaru křídel pomohlo dosáhnout lepších výkonů pro umělá letadla. S čím na ovšem ptáci ani letouni nepomohou, jsou vertikální ocasní plochy: jednoduše proto, že u těchto zvířat pro ně nenajdeme žádnou analogii. To ovšem není případ pterosaurů - svislou ocasní plochu zde nicméně nesmíme hledat na ocase (zde najdeme maximálně malou kosočtverečnou korouhvičku u "ramforynchoidů"), ale na hlavě, v podobě nejrůznějších, často velice bizarních lebečních hřebenů. (Viz např. rekonstrukci nyktosaura vpravo, pod nadpisem "Pterosauři".) Roberts et al. tedy vymodelovali kormidlo podle lebečního hřebenu (neurčeného) pterosaura a posadili jej na přední část stroje místo na záď. Poloměr zakřivení zatáčky se tím snížil o 14% a autoři zaznamenali i další zajímavé aerodynamické jevy.
    Zmínku si zasluhuje i debata mezi Dyke'em a Naishem na jedné straně a Xu'em s kolektivem na straně druhé, týkající se biogeografického významu evropských alvarezsauroidů. Vše začalo, když Xu et al. (2011) popsali taxon Linhenykus monodactylus. Na blogu jsem o něm nepsal, jelikož nemám k dispozici víc než abstrakt; i ten ale ukazuje, že šlo o docela zajímavé zvíře. Linhenykus pochází ze svrchní křídy Vnitřního Mongolska a kladistická analýza jej odhalila jako nejbazálnějšího zástupce parvikurzorinů*. Tento klad je znám extrémní redukcí všech prstů krom toho prvního (prst I), Linhenykus ale tuto tendenci dovedl dokonce dál než odvozenější zástupci téhož kladu a mimo prstu I z jeho ruky zmizely všechny prstní články. Jak podotkli autoři, to z něj činilo jediného známého funkčně jednoprstého dinosaura. To ale není to, s čím mají Dyke a Naish problém. Jejich reakce na studii Xu'a a spol. se týká paleobiogeografického scénáře, který původní autoři předložili. Podle nich alvarezsauroidi vznikli v Asii a postupem času se v několika rozptylových vlnách rozšířili do Jižní a Severní Ameriky. Dyke a Naish se domnívají, že do tohoto scénáře nezapadá evropský alvarezsauroid Heptasteornis. (Jejich zájmu se nelze divit, jelikož právě tito autoři pomohli heptasteornise jako alvarezsaurida identifikovat [Naish & Dyke 2004]. Předtím byl považován mj. za gigantickou, svrchnokřídovou sovu [Harrison & Walker 1975].) Xu a spol. se v reakci na kritiku brání tím, že biogeografii odvodili z kladogramu, do nějž nemohli heptasteornise zahrnout pro jeho mimořádně fragmentární povahu. I přesto jej ale zahrnuli do elektronických doplňkových materiálů. To je sice pravda (tyto materiály jsou volně přístupné), ale Xu a spol. zde pouze komentují podobnost heptasteornise s asijskými taxony, což souvisí s biogeografií nanejvýš hodně implicitně.

*Jméno Parvicursorinae Xu et al. (2011) definovali jako prvního předka parvikurzora, který už nebyl předkem patagonyka, a všechny potomky tohoto předka. Zahrnuje linhenyka, albertonyka, xixianyka a klad Mononykinae (Mononykus + Shuvuuia). Jelikož obě jména mají koncovku "-inae", pod ICZN bychom se dostali do paradoxní situace, kdy jedna "podčeleď" zahrnuje druhou "podčeleď". Nikoho to nezajímá.

    Zatímco Paulina Carabajal pokračuje ve výzkumu mozkovny abelisauridů, který započala tři měsíce zpátky s karnotaurem a v němž se nyní přesouvá k abelisaurovi a aukasaurovi, Jiang a spol. popisují nový podtaxon sauropoda omeisaura - O. jiaoi. Jeho téměř kompletní kostra pochází ze střednojurského souvrství Xiashaximiao v čínském S'-čchuanu a vyznačuje se vysokými hřbetními obratli, které navíc v přední části hřbetu postrádají vidlicovité neurální trny a vykazují opistocélii (vepředu jsou vyklenuté ven, vzadu vyduté dovnitř). Nesou také (kromě dorzálu 1) dobře vyvinuté "pleurocély" - jamky a/nebo otvory pro vzdušné vaky. Ocasní obratle jsou poměrně krátké a v přední části ocasu amficélní (centrum má oba konce vyduté dovnitř). První kaudál postrádá hemální oblouk, zato ovšem disponuje do stran orientovanými žebry lehce vějířovitého tvaru. Dlouhá a rovná pažní kost nese nízký, ale výrazný deltopektorální hřeben. Stehenní kost má dobře vyvinutý čtvrtý chocholík. Abstrakt neshrnuje diagnostické znaky a z PDF v čínštině je vyčíst nelze. Je také škoda, že autoři nevyužili nového materiálu s vysokým stupněm úplnosti pro fylogenetickou analýzu, zaměřenou na rozřešení vztahů mezi tzv. mamenchisauridy - problematický monofyl dlouhokrkých bazálních sauropodů, jehož podpora se zatím zdá být dost slabá (v analýze Remes et al. 2009 měl bootstrapovou hodnotu 58%).

Dyke GJ, Naish D 2011 What about European alvarezsauroids? Proc Nat Acad Sci USA 108(22): E147

Xu et al. (1) reported the alvarezsauroid Linhenykus monodactylus from Inner Mongolia, a confirmed monodactyl Mesozoic dinosaur. Xu et al.’s (1) phylogenetic hypothesis for Linhenykus suggests that it is sister to a clade that includes all other Cretaceous Laurasian alvarezsauroids. On this basis, Xu et al. (1) discussed the paleobiogeographic history of Alvarezsauroidea, concluding that the lineage originated in Asia and then spread via successive dispersal events to South and North America [the earliest known record of this lineage is from the Jurassic of China (2)]. Although there is little doubt that Linhenykus is important and interesting from both phylogenetic and...

Jiang S, Li F, Peng G-Z, Ye Yo 2011 A new species of Omeisaurus from the Middle Jurassic of Zigong, Sichuan. Vert PalAs 49(2): 185-94

Omeisaurus jiaoi, a new species of giant sauropod is described in this paper. The specimen (ZCM 5050) was discovered from the Xiashaximiao Formation of the Middle Jurassic of Zigong Dinosaur Museum, Sichuan.

ZDM 5050 is a nearly complete skeleton. Its main features can be summarized as follows: dorsal vertebrae are tall and large. The anterior dorsal vertebrae (dorsals 1 to 6) are opisthocoelous. The pleurocoels of the dorsal vertebrae are well developed except on the 1st dorsal. The neural spines are club-like and neural spines of the anterior dorsal vertebrae are not bifurcated. Caudal vertebrae are relatively short and thick. The anterior caudal vertebrae are slightly amphicoelous. The chevron of the 1st caudal vertebrae of Omeisaurus tianfuensis have no chevron. The rib of the 1st caudal vertebrae are laterally directed, being slightly fan-shaped. Humerus is long and straight, with slightly expanded proximal end and greatly expanded distal end. The deltopectoral crest is well-developed and relatively low. Femur is slender in shape, with greatly expanded proximal and distal ends. The fourth trochanter is well-developed. The ratio of the humerus to femur length is approximately 0.83, the ratio of the ulna to humerus length is approximately 0.72, and ratio of the tibia to femur length is approximately 0.63.

Jiang S-X, Wang X-L 2011 Important features of Gegepterus changae (Pterosauria: Archaeopterodactyloidea, Ctenochasmatidae) from a new specimen. Vert PalAs 49(2): 172-184

Gegepterus changae is referred to the Ctenochasmatidae based on an incomplete specimen. The new specimen IVPP V 11972 is assigned to Gegepterus changae according to the unique features in the skull and cervical vertebrae. V 11972 is a subadult individual and further provides the morphological characteristics as the vertebrae, pectoral girdle, etc. Especially, we add to the diagnosis a unique feature, including the unique presence of two foramens on the nasal.

Paulina Carabajal A 2011 Braincases of abelisaurid theropods from the Upper Cretaceous of north Patagonia. Palaeont doi: 10.1111/j.1475-4983.2011.01055.x

The braincases of the abelisaurid theropod dinosaurs Abelisaurus comahuensis and Aucasaurus garridoi are described and compared. These two taxa share the presence of a floccular recess that is '8'-shaped, the absence of a medullar eminence in the floor of the endocranial cavity and the possession of a well-developed, narrow and tall dorsal longitudinal sinus. The basisphenoidal recess is continuous dorsocaudally with two pneumatic cavities, which are separated medially by a thin septum. A connection between the metotic canal and the columellar recess that probably represents the exit of cranial nerve IX is observed in Abelisaurus. Aucasaurus has a skull roof with a wide sagittal crest and a low parietal eminence that differentiates it from other derived abelisaurids such as Abelisaurus, Carnotaurus and Majungasaurus. The abelisaurid braincases described herein show strong consistency in their general morphology and structure. However, there is some variation, and these detailed descriptions are important for understanding the variation and distribution of braincase characters within Abelisauridae.

Roberts B, Lind R, Chatterjee S 2011 Flight dynamics of a pterosaur-inspired aircraft utilizing a variable-placement vertical tail. Bioinsp Biomim 6(2): 026010

Mission performance for small aircraft is often dependent on the turn radius. Various biologically inspired concepts have demonstrated that performance can be improved by morphing the wings in a manner similar to birds and bats; however, the morphing of the vertical tail has received less attention since neither birds nor bats have an appreciable vertical tail. This paper investigates a design that incorporates the morphing of the vertical tail based on the cranial crest of a pterosaur. The aerodynamics demonstrate a reduction in the turn radius of 14% when placing the tail over the nose in comparison to a traditional aft-placed vertical tail. The flight dynamics associated with this configuration has unique characteristics such as a Dutch-roll mode with excessive roll motion and a skid divergence that replaces the roll convergence. 

Xu X, Sullivan C, Pittman M, Choiniere JN, Hone DWE, Upchurch P, Tan Q-W, Xiao D, Tan L, Han F-L 2011 Reply to Dyke and Naish: European alvarezsauroids do not change the picture. Proc Nat Acad Sci USA 108(22): E148

Dyke and Naish (1) draw attention to three points that they consider to be “serious shortcomings” of our recent paper on a monodactyl nonavian dinosaur (2). Here, we respond to each point in turn.

Our paleobiogeographic hypothesis was based strictly on the phylogenetic tree we recovered (2), which did not include the European alvarezsauroid Heptasteornis because of the extremely fragmentary nature of the known material (3). However, we did include this taxon in a section of our paper (albeit in the SI Appendix) dealing with the biogeography of the Alvarezsauroidea, ...

Zdroje:

• Harrison CJO, Walker CA 1975 The Bradycnemidae, a new family of owls from the Upper Cretaceous of Romania. Palaeontology 18: 563–70
• Kellner AWA, Wang X-L, Tischlinger H, Almeida Campos D, Hone DWE, Meng X 2010 The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proc R Soc B 277(1679): 321–9
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B: Biol Sci 277(1680): 383–9
• Naish D, Dyke GJ 2004 Heptasteornis was no ornithomimid, troodontid, dromaeosaurid or owl: the first alvarezsaurid (Dinosauria: Theropoda) from Europe. Neues Jahrb Geol Paläont Mh 7: 385–401  
• Norell MA, Xu X 2005 Feathered dinosaur. Ann Rev Earth Planet Sci 33: 277–99
• Perrichot V, Marion L, Néraudeau D, Vullo R, Tafforeau P 2008 The early evolution of feathers: fossil evidence from Cretaceous amber of France. Proc R Soc B 275(1639): 1197–202
• Remes K, Ortega F, Fierro I, Joger U, Kosma R, Ferrer JMM, Ide OA, Maga A 2009 A new basal sauropod dinosaur from the Middle Jurassic of Niger and the early evolution of Sauropoda. PLoS ONE 4(9): e6924
• Wang X-L, Kellner AWA, Zhou Z, Almeida Campos D 2007 A new pterosaur (Ctenochasmatidae, Archaeopterodactyloidea) from the Lower Cretaceous Yixian Formation of China. Cretac Res 28(2): 2245–260 
• Xu X, Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vert PalAs 47(4): 311–29
• Xu X, Sullivan C, Pittman M, Choiniere JN, Hone DWE, Upchurch P, Tan Q-W, Xiao D, Tan L, Han F-L 2011 A monodactyl nonavian dinosaur and the complex evolution of the alvarezsauroid hand. Proc Nat Acad Sci USA 108(6): 2338–42
• Xu X, Zheng X-T, You H-L 2009 A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proc Nat Acad Sci USA 106(3): 832–4 

    Lze už považovat problém číslování ptačích prstů za překonaný? Pravdou je, že embryologové už asi nenajdou silnější důkazy pro to, že prsty dospělých ptáků vyrůstají z mezenchymálních kondenzací (anlagen) II, III a IV, než jsou opakovaná pozorování původně pětiprsté ruky, kterým v průběhu vývoje mizí prsty I a V (Larsson & Wagner 2002; Galis et al. 2003). Paleontologové mají podobně silné doklady pro redukci počtu prstů - tentokrát ovšem na I, II a III - k dispozici ještě déle. Hypotéza homeotického posunu, která byla navržena k tomu, aby oba typy důkazů sjednotila, navíc byla testována (Vargas et al. 2008; Tamura et al. 2011). Je tedy otázka zodpovězena?

    Dva nové články z evo-devo žurnálů naznačují, že ne. Ani jedna strana problému není úplně uzavřena: embryologové před sebou stále mají zajímavou otázku, jaké mechanizmy se na homeotické transformaci podílely (v této otázce výrazně pokročili Tamura et al. 2011); paleontologové se zas mohou zabývat tím, kdy v teropodní evoluci k posunu došlo. Xu et al. (2009) např. vyvolali vlnu nevole, když navrhli, že se tak mohlo stát opravdu brzo - už před vznikem tetanur, čili kladu, který kromě ptáků zahrnuje také řadu ptákům-podobných dinosaurů (kteří s ptáky tvoří skupinu Maniraptoriformes), tyrannosauroidy, allosauroidy včetně populárních karcharodontosaurů a megalosauroidy typu spinosaura.
    Nové studie se věnují oběma těmto stranám. Mezi jmény jejich autorů nalezneme určité průniky, především pak jméno Güntera P. Wagnera, který spolu s paleontologem J. A. Gauthierem hypotézu homeotického posunu na konci 90. let navrhl (Wagner & Gauthier 1999). První z těchto studií (Bever et al. 2011) je paleontologická a je jen logické, že se do ní zapojil i Gauthier sám. Autoři v abstraktu konstatují, že paleontologická podpora pro hypotézu posunu byla zpochybněna. Může to znít zvláštně, ale autoři mají na mysli předloňský popis limusaura. To, co se nám tato studie pokoušela říct, jsem na blogu zreprodukoval už několikrát, ani jednou jsem ale nebyl s výsledkem úplně spokojený. Zkusím to tedy ještě jednou: autoři místo Wagnerovy a Gauthierovy představy, že kondenzace pro první prst (C1) v jednom okamžiku evoluce zanikla a první prst (D1) místo ní začala vyvíjet kondenzace druhá (C2), přišli s tím, že zatímco metakarpály tříprstých tetanur se podobají metakarpálům II, III, IV starších teropodů, prsty, které se na ně napojují, pro změnu připomínají prsty I, II, III. Xu et al. (2009) tedy navrhli, že morfologické rysy ("identity") prstů I, II, III zanikly, aby je u tetanur znovu vymodelovaly prsty II, III, IV. To Wagner a spol. vnímají jako oprávněný útok na svou hypotézu, jelikož to opravdu znamená něco úplně jiného - jak dotčení autoři konstatovali ve své první reakci na celý problém (Vargas et al. 2009; viz zde), není ani moc jisté, jestli bychom něčemu takovému vůbec mohli říkat homeotický posun.
    Bever et al. (2011) souhlasí s autory limusaurova popisu v tom, že k posunu došlo dříve, než navrhovali Wagner & Gauthier (1999), jejich představu o průběhu celé události ale ani nadále nesdílí. K takovému závěru je dovedlo zamyšlení se nad otázkami, a) jak lze průběh homeotického posunu vypozorovat z kostí, b) zda dnes známá fosilní data hypotézu posunu podporují a c) v jakém místě teropodního vývojového stromu k transformaci I, II, III → II, III, IV došlo. Připomeňme, že Wagner & Gauthier (1999) zasadili tuto událost mezi megalosauroidy a zbytek tetanur (Neotetanurae; odpovídá kladu Allosaurus + vrabec). Nový model, který Bever a spol. předkládají, počítá s relativně rozsáhlou zónou "developmentálního polymorfizmu". O něm už více v následující části, která se týká druhé studie (za níž stojí částečně shodné složení autorů):

Obrázek 1 (vlevo nahoře) prezentuje 3 hypotézy, které se snaží uvést do souladu konfliktní paleontologická a embryologická data - hypotézu pyramidové redukce (A), hypotézu přesunu primární osy (B) a hypotézu homeotického posunu (C). V levém sloupci jsou uvedeny pozice jednotlivých kondenzací, z nichž prsty budou vyrůstat; v pravém konečná identita každého prstu. Barvy jsou zvoleny podle identity (oranžová - prst I, žlutá - prst II, modrá - prst III, zelená - prst IV, černá - prst chybí). "X" znamená, že na dané pozici prst chybí. Černý rámeček ukazuje pozici primární osy v dané hypotéze. Hypotéza prezentovaná v popisu limusaura (Xu et al. 2009) je považována za variaci na hypotézu pyramidové redukce.

Obrázek 2 (vpravo nahoře): fylogenetický výskyt homeotického posunu v rámci teropodů. (A) Model laterální ztráty prstů - prsty ubývají na jedné (vnější) straně ruky. (B) Bilaterální model, předpokládající zachování Morseova pravidla, podle nějž jsou přednostně ztráceny ontogeneticky nejpozdnější prsty 1 a 5. Bilaterální model vyžaduje, aby k posunu došlo ještě před ztrátou prstu IV. (C) Model developmentální variability; varianta bilaterálního modelu, která klade homeotický posun těsně před vznik kladu Averostra (v pojetí autorů vylučujícího dilofosauridy). Kladogram je upraven z Xu et al. (2009). Ilustrace rukou jsou škálované tak, aby zachovávaly stejnou proximodistální délku. Pro zdroje ilustrací viz původní publikaci. Barvy reprezentují stejné prsty jako na Obrázku 1 s tou výjimkou, že chybějící prsty (= holé metakarpály) jsou nyní zachyceny bíle.

Obrázek 3 (dole): pozice, identita a exprese HoxD genů v prstech původní (A) a homeoticky transformované (B) ruky. Ancestrální stav, reprezentovaný např. myší, charakterizuje identita prstů spřažená s jejich pozicí (D1 vyrůstá z C1 atd.). HoxD-13 je exprimován ve všech pěti prstech, HoxD-8–12 ve všech mimo první kondenzace (C1). V transformované ruce pozice 2–4 vyvíjejí identity I–III, čemuž odpovídá i posun v genové expresi. HoxD-13 je opět exprimován ve všech vyvíjejících se prstech, ale exprese HoxD-8–12 je omezena na kondenzace 3 a 4, resp. identity II a III. Šedá plocha znázorňuje oblast exprese HoxD-8–12.

    Druhou ze zmíněných studií prezentují Young et al. (2011). Ta opět přichází s tím, že hypotéza homeotického posunu (Frame Shift Hypothesis) je dobrým vysvětlením pozorovaných dat. Upozorňuje také, že s tím, že ptačí prsty rostou z kondenzací, které jsou homologické s prsty 2, 3, 4 ostatních čtvernožců, nic neuděláme. To je docela důležitá zpráva pro některé paleontology - jakkoli nechci jeho znalosti v dané problematice zpochybňovat, Darren Naish např. opakovaně označil embryologickou evidenci za "chybně interpretovanou" a domnívá se, že ptačí palec skutečně vyrůstá z první pozice. Pěkné, ale protože celá řádka embryologů by byla (a byla) ochotna označit za chybně interpretovanou paleontologickou evidenci, daleko bychom se s přístupem typu "špatně to děláte vy!" nedostali. Zpět ale k Youngovi a spol. Ti uvádějí, že podobným způsobem roste evidence pro to, že "developmentální programy" ptačích prstů jsou zděděné od prstů, které se u archaických teropodů nacházely na pozicích 1, 2, 3. Tady je důležité poznamenat, že v rozporu s intuicí je identita prstů (tedy tvar, počet prstních článků neboli "falangeální formulka" a morfologické rysy) naprosto nezávislá na pozici, ze které prst roste. Experimenty na kuřatech prokázaly, že vhodnými zásahy do ontogeneze můžeme libovolný prst nechat vyrůst prakticky na libovolném místě.* To, co určuje identitu prstu, je exprese specifických genů, nazývaných HoxD (identitu palce např. formuje to, že geny HoxD-10, HoxD-11 a HoxD-12 se zde neexprimují). Young et al. (2011) předkládají nové otázky, které bude muset budoucí výzkum zodpovědět - zabývat se nicméně tím, zda k homeotickému posunu opravdu došlo, je už zbytečné. Tady debata skončila.
    Autoři znovu ukazují, v čem je hlavní rozdíl jejich (a původní Wagner-Gauthierovy) hypotézy oproti té, kterou předložili Xu et al. (2009): oni předpokládají, že identita prstu I (D1) byla v teropodní evoluci zachována a během posunu se pouze "přepla" na kondenzaci C2, zatímco "limusaurův model" počítá s tím, že identita zanikla a časem se, krůček po krůčku, znovu vynořila na prstu D2. To není homeotický posun, nýbrž prachobyčejná konvergence, kde morfologie prstů II, III, IV konvergují s morfologiemi ("identitami") prstů I, II, III dřívějších teropodů. Xu et al. (2009) nejsou první, kteří navrhli, že ztráta prstů u teropodů probíhala normálním způsobem, tj. z obou stran ("hypotéza pyramidové redukce"), a že se morfologie zbylých pozic přizpůsobila tomu, jak dříve vypadaly prsty na odlišných pozicích, protože to bylo výhodné - stejně tuto událost interpretovali Kundrát (2009; Kundrát et al. 2002) a Galis et al. (2003). Tato hypotéza vyžaduje, aby na každé původní kondenzaci zanikl zcela nezávisle každý jednotlivý rys, které dohromady skládají identitu prstů I–III (a snad i IV, uvážíme-li čtyřprsté bazální tetanury), a aby tyto rysy byly nezávisle, konvergentně znovu nabyty na pozicích 2 až 4 (či 5). Xu et al. (2009) toto nevzali v úvahu, když svou hypotézu popisovali jako úspornější. Young et al. (2011) také citují Bevera a spol. o tom, že představy Xua a kolektivu o homeotickém posunu - konkrétně o tom, že může probíhat dlouhodobě a stupňovitě - jsou chybné. Ztrátu identity prstu I, ke které u limusaura prokazatelně došlo (jak ukazuje jeho holý metakarpál bez prstních článků) pak Young et al. (2011) interpretují jako apomorfii ceratosaurů, která nemá žádný význam při diskuzi o ptačí evoluci. U tohoto tvrzení jsou citovány práce Vargas et al. (2009) a Bever et al. (2011).
    Young a spol. přichází s novým modelem redukce a ztráty prstů v teropodní evoluci, který opravuje starší koncept Wagnera a Gauthiera. Díky průniku v týměch autorů si můžeme být jisti, že jde o stejný model, který předkládají Bever et al. (2011). Jak autoři poznamenávají, všichni se shodnou na tom, že první prst, který pleziomorficky pětiprstá ruka ztratila, byl ten pátý. Potud je vše jasné. Dosavadní model homeotického posunu potom předpokládal, že další na řadě je prst čtvrtý, a teprve potom, co byl ztracen i ten, následovala samotná transformace. Tuto událost je tedy třeba datovat do pozdější doby, než když v juře zmizely poslední známky 4. prstu, ale dříve, než v křídě vznikl ptačí korunní klad. Jelikož víme, že v rámci dinosaurů je obecnou tendencí redukovat prsty z vnější strany ruky, dává takový scénář smysl. Autoři nicméně upozorňují, že pořadí, v jakém jsou prsty redukovány, nemusí odpovídat pořadí, v němž jsou ztráceny. Prsty 1 a 5 se během ontogeneze vyvíjejí jako poslední, a jako první tedy bývají ztráceny v průběhu fylogeneze. Bylo by značně atypické, kdyby u teropodů ztráta prstů postupovala od vnější strany (v pořadí 5, 4,...) - autoři se spíš přiklánějí k tomu, že obecná vývojová zákonitost zvaná Morseův zákon (která předpokládá, že později se vyvíjející okrajové prsty mizí dříve než ranější prsty prostřední) platila i pro ně. Pak by bylo nutné posunout homeotickou transformaci do období mezi ztrátou 4. a 5. prstu, kterou je samozřejmě na vývojovém stromě třeba hledat hlouběji - u zrodu kladu Averostra (který autoři interpretují jako Ceratosauria + Tetanurae, přestože v jejich stromku by podle původní apomorphy-based definice Paula [2002] klidně zahrnovat i dilofosaura**). To znamená, že posun se netýkal jen prstů I, II a III, ale i prstu IV. Tříprstá ruka moderních ptáků vznikla, když z páté kondenzace (C5) zmizela identita prstu IV (D4). Model developmentální variability (DVM), který představili Bever et al. (2011), potom říká, že existoval čas (a specifické místo na kladogramu), v němž byla relativně vysoká pravděpodobnost, že prsty s identitami I–IV vyrostou jako na kondenzacích 1–4, tak 2–5. Když se potom snížila schopnost kondenzace C1 vyvinout funkční prst, došlo ke dvěma paralelním jevům. Již "posunuté" jedince, jejichž potomky jsou i všichni žijící ptáci, to nijak nezasáhlo, neboť jejich prsty už vyrůstaly z pozic 2–5. "Neposunutí" jedinci kompletně ztratili identitu prstu I, i nadále jim ovšem zůstaly prsty II–IV na původních pozicích 2–4. Právě to zřejmě demonstruje Limusaurus, který podle Younga a spol. pochází z neposunuté části developmentálně variabilní zóny. Je tak nakonec docela dobře možné, že dichotomie "posunutí/neposunutí" zcela přesně pasuje na konkrétní štěpení kladogramu, a to Tetanurae/Ceratosauria.
    Autoři si kladou otázku, zda je možné, že by období developmentální variability zanechalo nějaký otisk ještě v ontogenezi dnešních ptáků, a zda nemůže extrémní redukce předních končetin u ceratosaurů (spolu se sníženým selekčním tlakem, který na ně působil) vysvětlit, proč se modifikace jejich rukou tak radikálně liší od ostatních tetrapodů.
    Na studii je velmi cenný jeden praktický návrh. Když tedy už víme, že konfliktní číslování používaná embryology a paleontology jsou v obou případech pravdivá, co dělat, aby se předešlo zmatku? Je palec např. opravdu pořád palec, když vyrůstá z místa pro ukazováček? Je důvod vnutit jedné skupině číslování té druhé, jak to navrhli Tamura a spol.? Evidentně ne - někdy nám prostě víc záleží na pozici prstů, jindy na jejich identitě. Young et al. (2011) tedy navrhují následující: jde-li nám o homologii míst kondenzace bez ohledu na to, jakou jim v pozdější fázi vývoje HoxD geny přiřknou identitu, použijeme arabská čísla, čili 1–5. Z tohoto pohledu jsou ptačí prsty 2, 3, 4, neboť když je srovnáme s primitivně pětiprstou rukou (jakou konzervujeme třeba my, lidé), vyrůstají z pozic, na kterých se vyvíjí 2., 3. a 4. prst. Zajímá-li nás ovšem identita prstů, jako je počet prstních článků a jejich morfologické rysy - vlastnosti, které jim později vtisknou HoxD geny - použijeme římská čísla, I–V. Oba pohledy mají stejnou platnost, ale jen v kontextu jejich odlišných vývojových stadií. Tohoto systému se ujímám i na blogu.


*Aby ale nedošlo k omylu, že jediné známé případy "frame shiftu" (= homeotického posunu) vytváříme uměle my sami: Young et al. (2011) např. citují případ scinka hadovitého, Chalcides chalcides, kde pozice primární růstové osy při embryonálním vývoji nasvědčuje číslování prstů jako 2, 3, 4; kdežto morfologické rysy, jako je srůst nejpřednějšího distálního karpálu a metakarpálu - svědčí ve prospěch modelu I, II, III. Stejně tak falangeální formulka naznačuje, že identity prstů jsou ve skutečnosti I, II a III. Italský scink je tak dokonalým ekvivalentem ptáků.

**Averostra sensu Paul je jméno kladu založené na přítomnosti tzv. promaxillárního okna, které mají tetanury, ceratosauři, Dilophosaurus a několik jeho příbuzných. Ačkoli třetí skupina je obvykle pokládána za součást kladu Coelophysoidea, jehož bazálním zástupcům tento rys chybí. V některých fylogenetických hypotézách ale dilofosauridi stojí na kladogramu mezi celofyzoidy a ceratosaury (Smith et al. 2007), a pak by o součást Averostra jít mělo. Aby to ale nebylo tak jednoduché, bylo toto jméno předefinováno tak, aby odkazovalo na uzel Ceratosauria + Tetanurae, který takovou nestabilitou netrpí (Ezcurra & Cuny 2007). V tomto smyslu jej používají i Xu et al. (2009) a Young et al. (2011).

Pozn.: Je to trochu smutné, ale až po dvou letech a jedné dobře napsané studii jsem pochopil, v čem je rozdíl mezi Wagner-Gauthierovým modelem "frame shiftu" a návrhem Xua a spol. Tímto do příslušných článků zařazuji sekci Errata s odkazem na tento článek.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/limusaurus_is_awesome.php
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/clubs_spurs_spikes_and_claws.php
• http://scienceblogs.com/pharyngula/2009/06/digit_numbering_and_limb...#c1716886
• Bever GS, Gauthier JA, Wagner GP 2011 Finding the frame shift: digit loss, developmental variability, and the origin of the avian hand. Evol Dev 13(3): 269–79
• Ezcurra MD, Cuny G 2007 The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: a review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic outcrops of Normandy (France). J Vert Paleont 27(1): 73–86
• Galis F, Kundrát M, Sinervo B 2003 An old controversy solved: bird embryos have five fingers. Trends Ecol Evol 18(1): 7–9
• Kundrát M 2009 Primary chondrification foci in the wing basipodium of Struthio camelus with comments on interpretation of autopodial elements in Crocodilia and Aves. J Exp Zool Mol Dev Evol 312B: 30–41
• Kundrát M, Seichert V, Russell AP, Smetana K 2002 Pentadactyl pattern of the avian wing autopodium and pyramid reduction hypothesis. J Exp Zool 294: 152–9
• Larsson HCE, Wagner GP 2002 Pentadactyl ground state of the avian wing. J Exp Zool Mol Dev Evol 294B: 146–51
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151: 377–421
• Tamura K, Nomura N, Seki R, Yonei-Tamura S, Yokoyama H 2011 Embryological evidence identifies wing digits in birds as digits 1, 2, and 3. Science 331(6018): 753–7
• Vargas AO, Kohlsdorf T, Fallon JF, VandenBrooks J, & Wagner GP 2008 The Evolution of HoxD-11 expression in the bird wing: insights from Alligator mississippiensis. PLoS ONE 3(10): e3325
• Vargas AO, Wagner GP, Gauthier JA 2009 Limusaurus and bird digit identity. Nature Precedings hdl.handle.net/10101/npre.2009.3828.1
• Wagner GP, Gauthier JA 1999 1,2,3 = 2,3,4: a solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. Proc Natl Acad Sci USA 96: 5111–6
• Xu X, Clark JM, Mo J, Choiniere J, Forster CA, Erickson GM, Hone DWE, Sullivan C, Eberth DA, Nesbitt SJ, Zhao Q, Hernandez R, Jia C-K, Han F-L, Guo Y 2009 A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459(7249): 940–4
• Young RL, Bever GS, Wang Z, Wagner GP 2011 Identity of the avian wing digits: problems resolved and unsolved. Dev Dynam (Special Issue on Limb Development) 240(5): 1042–53 

    Ještě předtím, než se pustím do slibovaných nových dinosaurů z Anais da Academia Brasileira de Ciências, je tady po delší době dávka aktuálních abstraktů, sestávající tentokrát především z nových čísel Cretaceous Research a JVP. Vezměme to abecedně:

    První studie si zaslouží zvláštní pozornost, jelikož přímo navazuje na loňskou práci, o níž jsem na blogu už psal. Jin et al. (2010) se zabývali lebeční anatomií drobného ornitopoda z taxonu Changchunsaurus parvus, který zaujímá "strategickou" fylogenetickou pozici. Leží totiž u samé báze jednoho z nejúspěšnějších dinosauřích kladů, který se možná přímo podílel na snížení sauropodní diverzity v křídě. Ornitopodi v některých ohledech představují ten nejbližší dinosauří ekvivalent savců, jaký jen můžeme dostat: jejich kostry nejsou na rozdíl od plazopánvých pneumatizované, svalnaté tváře v kombinaci se schopností pohybovat čelistmi horizontálně proti sobě umožňovaly žvýkání. Někteří zástupci (Oryctodromeus) dokonce uměli norovat. Naneštěstí k tomu, abychom mohli původu takto rozmanitého, úspěšného a zajímavého kladu porozumět, se nejdřív musíme prohrabat pozůstatky, které - jak upozornili Jin et al. (2010) jsou často a) fragmentární, b) vyžadující revizi, c) dosud nepopsané. Jin a spol. se loni pokusili přispět svým dílem práce a trochu zúžit kategorii c) - důkladně totiž zrevidovali lebeční anatomii changchunsaura, drobného ptakopánvého, který vykazuje podobnosti jak s ornitopody, tak s marginocefaly ("lemovanými hlavami" - kladem zahrnujícím pachycefalosaury a rohaté dinosaury) a dokonce i s bazálními ptakopánvými.
    Butler et al. (2011) navazují tam, kde Jin et al. (2010) skončili, a věnují se anatomii postkraniální. Autoři ji nezapomínají porovnat s bazálními cerapody i ranými ornitopody. Pokud jsem si v článku ohledně Jinovy studie kladl otázku, proč nezahrnuje kladistickou analýzu, v případě Butlerovy práce se takto ptát již nelze. (V podstatě jsem si sám odpověděl už původně - do [dobré] kladistické analýzy se samozřejmě daleko víc hodí kompletní, a tedy i postkraniální, data.) Autoři totiž nabízí plnohodnotný fylogenetický rozbor, který nicméně neodvedl dobrou práci - vztahy mezi bazálními ornitopody jsou skryté v mnohanásobné polytomii. Prokázán je aspoň sesterský vztah mezi changchunsaurem a jeholosaurem, který ale nemůže překvapit nikoho, kdo četl loňskou práci (Jin a spol. se tehdy dokonce vážně zabývali otázkou, zda náhodou oba taxony nejsou synonymní). Zatímco Changchunsaurus pochází ze souvrství Quantou a datuje se do období známého neformálně jako "střední křída", Jeholosaurus pochází z Yixianu, je o něco starší (s barremským až aptským stářím se zařazuje na samotný přelom spodní a "střední křídy") a na pořádný popis ještě čeká. Jejich blízký vzájemný vztah ukazuje na existenci endemické skupiny drobných ornitopodů, kteří žili na území dnešní severovýchodní Číny.

    Studie Galtona a Kermack se oficiálně datuje ještě do roku 2010, podle informací uživatele DML Bena Creislera se ale neobjevila o moc dřív než začátkem března 2011. Pokračuje ve vlně sauropodomorfích studií ze začátku roku a zabývá se anatomií bazálního zástupce tohoto kladu, kterého anglicky mluvící paleo-nadšenci často označují za nejhůře pojmenovaného dinosaura všech dob. Jde o pantydraka (což, teoreticky vzato, znamená zcela neškodného "draka z Pant-y-ffynnon"), popsaného před čtyřmi lety na základě kostry údajně patřící nedospělému tekodontosaurovi (Galton et al. 2007). Dva ze tří autorů původního popisu nyní hodnotí diagnostické znaky pantydraka a zabývá se otázkou, na kolik spolehlivě mohou být pod tento taxon zařazeny i další exempláře. Galtonovi a Kermack se povedlo rozeznat 4 autapomorfie: 1) srůst nosních kostí podél jejich linie kontaktu, 2) výrazná bulka vzadu na vnitřní straně kosti nadúhlové (surangularu), která snad sloužila jako opěra pro přilehlou anterolaterální (boční a postranní) část kosti kloubní neboli artikularu, 3) epipofýzy třetího až pátého krčního obratle formují pláty převislé nad zadními okraji postzygapofýz, místo aby šlo o obvyklejší vyvýšené hřebeny na horní straně postzygapofýz (epipofýza - útvar vybíhající z postzygapofýzy, zřetelně viditelný jako výběžek po stranách neurálního trnu; postzygapofýza - dozadu orientovaný výběžek neurálního oblouku, zajišťující kloubení mezi obratli), 4) jamky na neurocentrálních švech (což, jak název napovídá, jsou švy ležící v místech, kde se neurální oblouk napojuje na špulkovité obratlové centrum) krčních obratlů, výrazné u obratlů 6 až 8 a mělké u obratle 9. Se saturnálií (podle Ezcurry [2010] guaibasauridem, tedy zástupcem nejbazálnějšího kladu sauropodomorfů) a tekodontosaurem Pantydraco sdílí krátkou a vysokou kost zubní, jejíž maximální výška přesahuje pětinu její délky. Se saturnálií Pantydraco sdílí i další pleziomorfické (primitivní, po společném předkovi zděděné) znaky, a to kost zubní podílející se na celkové délce spodní čelisti méně než 40% a absenci silného hřebene pod zubní řadou, který zřejmě podporoval strukturu podobnou savčí tváři. Fylogenetický výskyt tohoto znaku je mimochodem dost zajímavý: někteří guaibasauridi jej mají (Panphagia), jiní ne (Saturnalia), eusauropodům chybí, ale bazální sauropodi jej ještě mají. Krátký postacetabulární výběžek kosti kyčelní (tedy výběžek ležící za jamkou kyčelního kloubku) postrádá tzv. "brevis shelf" - výstupek, často ležící na spodní straně tohoto útvaru a sloužící k úponu ocasního svalstva. To představuje další pleziomorfii, stejně jako třeba dozadu zakřivené zuby; krátký krk, v jehož střední části mají obratle centra méně než třikrát delší než široká (sdíleno také s riojasaurem nebo taxonem "Gyposaurus" sinensis, který zřejmě do kladu Gyposaurus ve skutečnosti nespadá [Galton & Upchurch 2004]); nebo kost ramenní s podélně (= anteroposteriorně) nízkým nesouměrným deltopektorálním hřebenem, který končíve 40% celkové délky kosti.
    Pantydraco je znám z nejméně tří velikostně odlišných exemplářů a nová rekonstrukce kostry ukazuje na to, že se pohyboval spíše po dvou než po čtyřech nohou. To není nic překvapivého: obligátně bipední byl dokonce i odvozenější Plateosaurus (např. Mallison 2010), i když to není nic, co bychom věděli už dlouhou dobu. Zajímavé je, že u pantydraka byla kvadrupedie založena na vyloženém omylu: dva bloky byly mylně interpretovány jako patřící jedinému exempláři. Exempláře také reprezentují juvenilní jedince, o čemž svědčí velké množství znaků: proporčně vysoká lebka s velkými očnicemi a krátkým čenichem, gracilní zaočnicová kost, většinou nesrostlé kosti mozkovny, velké oválné okénko, nízký počet maxillárních i dentárních zubů, otevřené neurocentrální švy krčních obratlů a nedokončená osifikace distálních konců kosti stehenní a metatarzálů. V cliftonských depozitech blízko Bristolu, kde byli objeveni první britští triasoví dinosauři (datované jsou do rétu, čili svrchního triasu) nebyl objeven žádný sauropodomorfí materiál, který by sdílel s pantydrakem nějaký z jeho unikátních diagnostických znaků. Zubní kosti nebo obratle z proximální třetiny ocasu sice s pantydrakem jisté podobnosti sdílí, ale těmito znaky disponuje i Efraasia nebo Saturnalia, a tudíž tyto fosilie nejdou k pantydrakovi přiřknout jednoznačně. Galton a Kermack také konstatují, že diverzita bazálních sauropodomorfů z období rétu byla v oblasti Walesu a ústí řeky Severn vysoká: kromě tří taxonů z Cliftonu známe i pantydraka a bazálního sauropoda kamelotii ze Somersetu.

Galton & Kermack (2011) se místo provedení vlastní analýzy rozhodli pouze modifikovat stromek, se kterým přišel Ezcurra (2010). Ten při mapování fylogenetických vztahů mezi bazálními dinosaury minulý rok způsobil malou revoluci tím, že spojil několik dosud problematických bazálních plazopánvých do jediného kladu, nazvaného Guaibasauridae. Zkratky: (Dino) Dinosauria, (Guaib) Guaibasauridae, (Herr) Herrerasauria, (Ignavus) fylogenetická pozice ignavusaura podle kladogramu předloženého Knollem (2010), (N. gen. et sp.) nový taxon guaibasaurida popsaný Ezcurrou (2010), (P.) Plateosaurus, (Plat) Plateosauridae, (Saur) Saurischia - plazopánví, (Saurop) Sauropoda, (Ther) Theropoda. Napravo od kladogramu je vidět některé starší rekonstrukce pantydrakova kosterního materiálu. (A) interpretační kresba lebky z pravého bočního pohledu, (B) totéž při pohledu zespoda, (C) totéž při pohledu seshora, (D) starší rekonstrukce lebky, rovněž z pravého bočního pohledu, (E) rekonstrukce kostry pantydraka v pozici na všech čtyřech a (F) na dvou nohách, založená na exemplářích P24, P35/1, P64/1 a P77/1. (A–C) převzato od Yatese (2003), D modifikováno z Kermack (1984), (O, P) originální ilustrace. (A–D) měřítko odpovídá 1 cm, (O, P) měřítko odpovídá 10 cm. (Modifikováno z Galton & Kermack 2011: Figure 1 a Figure 3)

    Hone et al. (2011) prezentují jednu z nejzajímavějších a nejnovějších studií v tomto přehledu. Ze svrchní křídy souvrství Wangshi (Zhucheng, provincie Shandong, Čína) popisují na základě ne zcela kompletní pravé maxilly a levé zubní kosti nového tyrannosaurida, a to dokonce zástupce odvozeného kladu Tyrannosaurinae, kam spadají i obři typu tyrannosaura nebo tarbosaura. Nový taxon dostává jméno Zhuchengtyrannus magnus (na Českém paleontologickém fóru už se diskutovalo o tom, jestli by správnější nebylo "Zhuchengotyrannus", čemuž bych osobně - čistě na základě intuice, nikoli znalostí latinské morfologie - věřil). Z fráze "can be identified by" soudím, že následovné znaky jsou autapomorfiemi. Jde o vodorovný šelf na bočním povrchu vzestupného výběžku hlezenní kosti a o oblý zářez v předním okraji maxillárního okna. Hned v další větě je ale řeč o diagnóze formou unikátní kombinace znaků, která zahrnuje ještě několik dalších rysů. Srovnání s ostatními tyrannosauridy ukazuje, že (senzacechtivé údaje přichází) Zhuchengtyrannus se pohyboval ve velikostní kategorii tyrannosaura nebo tarbosaura. Daniel Madzia na ČPF upřesňuje: maxilla nového tyrannosaurida měří 64 cm podél spodní hrany; kost zubní měří od anterodorzálního (předního a horního) k posteroventrálnímu (zadnímu a dolnímu) konci 78 cm, nicméně z posteroventrálního konce kousek chybí. Rozměry si případný zájemce může sám odvodit srovnáním se známým materiálem velkých tyrannosauridů, který asi nejlépe katalogizuje Mickey Mortimer v The Theropod Database.

Zhuchengtyrannova maxilla. (afo) předočnicová jamka, (af) předočnicové okno, (amf) zářez v okraji maxillárního okna, (fm) otvůrky, (mf) maxillární okno, (pmf) promaxillární okno. Význam zkratek je tentokrát pouze odhadnutý, studii nemám k dispozici - proto je ani nevysvětluji všechny. (Zdroj: archosaurmusings.wordpress.com)

    McDonaldovu studii o systematice bazálních iguanodontů popíšu jen stručně s chabou omluvou - na blogu jsem totiž tak trochu pozapomněl referovat i o starší studii, popisující taxony Proplanicoxa galtoni a Sellacoxa pauli (Carpenter & Ishida 2010), a o souvisejícím tématu "iguanodontí exploze". McDonald argumentuje, že nedávno popsaný taxon Dollodon bampingi nelze rozeznat od mantellisaura, a to ani podle původní diagnózy, ani na základě přezkoumání materiálu. Iguanodon seeleyi, kterého Carpenter & Ishida (2010) přesunuli pod dollodona, ve skutečnosti není rozlišitelný od I. bernissartensis. Konečně proplanikoxu McDonald označuje za nomen dubium a pravděpodobné mladší synonymum mantellisaura (což se však se statusem nomina dubia poněkud vylučuje, jak se na DML také objevilo). Ve Wealdenu jsou tedy podle všeho jen dva iguanodonti, I. bernissartensis a Mantellisaurus atherfieldensis. Zajímavým doplňkem ke studii může být kritika od G. S. Paula (který vztyčil taxon Mantellisaurus) a McDonaldova reakce na ni.

    Paulina Carabajal (2011) se zabývá oblastí anatomie, která mě tak trochu děsí - mozkovnou. Předmětem jejího výzkumu je jihoamerický abelisaurid (ceratosaur, tedy celkem bazální teropod) Carnotaurus. Mozkovna je u něj dobře dochovaná, což je v rámci abelisauridů spíše výjimkou. Karnotaurova spodina lebeční nese charakteristické abelisauridí znaky, jako je pneumatizovaná kost spodní klínová (bazisfenoid), robustní bazipterygoidní výběžky (které kloubí mozkovnu s kostěným patrem) nebo výrazný předušní přívěsek (někdy - viz Chure & Madsen [1998] - nazývaný také "crista prootica"; jde o dolů vybíhající postranní výběžek spodní kosti klínové původně popsaný od teropodů, později však zjištěný třeba i od ptakopánvých). Na rozdíl od rozbíhajících se bazipterygoidních výběžků jiných abelisauridů ty karnotaurovy nemíří do strany. Se svým blízkým madagaskarským příbuzným majungasaurem Carnotaurus sdílí např. posterodorzálně (nahoru a dozadu) orientované výběžky kosti záušní (paroccipital processes - pravdou je, že velice často se na této struktuře kromě záušní kosti podílí také boční kost týlní, exokcipitál). Dalším z těchto spojujících znaků je otvor pro trojklaný (pátý hlavový) nerv, který je z bočního pohledu zarovnaný s nuchálním hřebenem - hřebenem na (většinou?) kosti temenní. Význam své práce Paulina Carabajal vidí především v předběžných poznatcích o neurokraniální morfologii abelisauridů, které se jí podařilo nashromáždit.

    Naish & Sweetman (2011) předvádějí skutečný paleontologický výkon. Ukazují totiž, že v souvrství Hastings (berriasské až valanginské stáři, tj. asi před 145,5 až 133,9 miliony let) v jihovýchodní Anglii byl přítomný drobný maniraptorní teropod, a přitom jediné, co drží v rukou, je vodou obroušený obratel s délkou centra 7,1 mm (!). Jaké informace lze z takového materiálu dostat? V první řadě, šlo o obratel ze zadní části krku. Pochází evidentně od dospělce (zřejmě určeno na základě uzavřených neurocentrálních švů). Velká hypapofýza (výběžek na spodní straně obratle), neurální oblouk ve tvaru písmene X a amficélní centrum (vyduté dovnitř z přední i zadní strany) ukazují na zástupce kladu Maniraptora, tedy ptáků a jim podobných teropodů. Zastaví se Naish a Sweetman alespoň tady? Nebylo by to na 7 mm kamene už dost informací? Evidentně ne. Z téměř rovnoběžných předních a zadních kloubících povrchů lze určit, že obratel nepatřil deinonychosaurovi, zatímco již zmiňovaný tvar neurálního oblouku připomíná oviraptorosaury. Poměr mezi šířkou nervového kanálku a kloubícího povrchu naopak evokuje "ptáky" - zde asi ve významu avialanů (vše blíže příbuzné vrabcovi než deinonychosaurům nebo všichni potomci posledního společného předka archeopteryga a vrabce). Porovnáním materiálu s kompletnějšími maniraptořími kostrami dochází autoři k závěru, že celková délka zvířete se pohybovala mezi 16 a 40 cm. To mohlo znamenat jednoho z nejmenších druhohorních dinosaurů (přestože na takového iberomesornise s rozpětím křídel 10 až 15 cm zřejmě neměl). Zajímavý je i fakt, že nový nález představuje první důkaz o přítomnosti teropoda v Hastingsu, zatímco souvrství Wessex (na ostrově Wight), náležející do stejné nadskupiny (Wealden), je svou teropodní faunou docela proslulé.

    Příjemné ekologické osvěžení v záplavě anatomie a fylogenetiky představuje studie Ruxtona a Wilkinsona. Ti zjišťují, zda bylo pro sauropody energeticky výhodné shánět si potravu nízko u země. Inspirovali se u nedávných výpočtů, podle kterých mohla náročnost cestování pro sauropody učinit atraktivní spásání vysoké vegetace. Autoři předpovídají, že krk jen o trochu delší než minimum nutné pro to, aby ústa dosáhla země, by přinesl značnou úsporu energie. Každý další přírůstek s sebou nese další úsporu, ta je ale s rostoucí délkou krku čím dál tím menší a menší. 9 m dlouhý krk brachiosaura (či snad giraffatitana?) už umožňuje redukovat celkovou energetickou náročnost spásání až o 80% oproti výše zmíněnému "minimálnímu" krku. Přírodní výběr mohl upřednostňovat delší krky jako adaptaci na spásání nízké vegetace stejně dobře, jako na spásání té vysoké. Výhodu zde představuje větší plocha, z níž může dlouhokrké zvíře spásat potravu bez nutnosti se přesunovat. Energeticky náročný pohyb z místa na místo je tím možné omezit.
    Je ale dobré upozornit, že na DML se studie setkala se značnou nedůvěrou. Protistrana zde přitom nabízí více než dobré argumenty: David Marjanović upozorňuje, že bez spolehlivých údajů o tom, jaká byla pohyblivost sauropodího krku a zda bylo energeticky náročnější držet jej vodorovně nebo ho zvednout, jsou závěry Ruxtona a Wilkinsona poněkud spekulativní. S tím souhlasí i Mike Taylor, který je v oblasti sauropodích krků nepopiratelným expertem (viz např. Taylor et al. 2009).

    A jako poslední jsou tady Smith et al. (2011), další tým autorů, který se soustředí na mozkovnu - tentokrát ovšem u bazálního zástupce jedné z nejpodivnějších skupin maniraptorů, terizinosaura Falcarius utahensis. Do dnešního dne bylo v kostní brekcii Crystal Geyser (souvrství Cedar Mountain, spodní křída, východní Utah) nalezeno více než 2000 dizartikulovaných pozůstatků tohoto zvířete, mezi nimiž jsou i dvě neúplné mozkovny. Ty jsou anatomicky neobyčejně cenné, neboť umožňují stanovit primitivní stav lebky pro terizinosaury a dokonce i zjistit, nakolik je pneumaticita (vzduchem vyplněné dutinky v kostech) mozkovny proměnlivá v rámci velmi úzkých kladů, kterým obvykle říkáme "druhy". Pokud nové poznatky zkombinuje s CT skenem o něco odvozenějšího notronyka, vyvstane před námi několik evolučních tendencí a také terizinosauřích synapomorfií. Do první kategorie patří třeba rostoucí stupeň pneumatizace báze lebeční, svrchní týlní kost naklánějící se dopředu nebo redukce úponů pro lebeční a krční svalstvo. Poslední ze zmíněných dějů byl spojen se ztrátou samostatných bazipterygoidních výběžků, které se začlenily do extrémně pneumatické kosti. Rostoucí pneumatizace se zase projevovila vývojem tzv. "výdutě kosti spodní klínové" (basisphenoid bulla). Jak vysvětluje Darren Naish, jde o vzduchem vyplněnou kostěnou komoru, propojenou s dalšími pneumatickými dutinami a úzce spjatou také s ušním bubínkem. Zaznamenána byla u ornitomimosaurů a hlavně troodontidů, u nichž mělo jít o adaptaci pro zachycování nízkofrekvenčních zvuků (Currie 1985). Tato struktura byla dokonce použita k fylogenetickému sjednocení obou skupin, takže její odhalení u terizinosaurů je (pokud mi tedy něco neušlo a její výskyt nebyl rozšířen už dříve) docela velkou událostí. CT sken dále odhalil téměř ptačí (kde ptačí zřejmě znamená opět avialanní) stavbu vnitřního ucha, kompletního včetně půlkruhových kanálků a dlouhého hlemýždě, který svědčí o citlivosti na velký rozsah frekvencí.

Butler RJ, Jin L-Y, Chen J, Godefroit P 2011  The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China. Palaeontology doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x

Ornithopods were the most important group of Cretaceous ornithischians and achieved high levels of abundance and taxonomic diversity. An understanding of the phylogeny, early evolution and diagnosis of the clade is hampered by a shortage of detailed anatomical descriptions of basal taxa. One of the most important basal ornithopod taxa discovered in recent years is Changchunsaurus parvus, from the Quantou Formation (‘middle’ Cretaceous) of Jilin Province, China, represented by excellent cranial and postcranial material. Here, we present the first description of the postcranial anatomy of the holotype specimen of Changchunsaurus and provide comparisons to other basal cerapodans and basal ornithopods. A phylogenetic analysis finds relationships amongst basal ornithopods to be extremely poorly resolved, but supports a sister-group relationship between Changchunsaurus and Jeholosaurus shangyuanensis from the Yixian Formation (late Barremian–early Aptian) of Liaoning Province, China. Numerous characters distinguish the two taxa, supporting their generic distinction. The proposed sister-group relationship suggests that an endemic clade of small-bodied bipedal ornithopods existed in north-east China during the Early to ‘middle’ Cretaceous.

Galton PM, Kermack D 2010 The anatomy of Pantydraco caducus, a very basal sauropodomorph dinosaur from the Rhaetian (Upper Triassic) of South Wales, UK. Rev Paléobiol 29(2): 341–404

Apart from characters of the dentary (proportional shortness, also Saturnalia tupiniquim) and vertebrae of proximal third of tail (posterior position of antero-posteriorly short neural spine on arch, absence of ventral furrowing on centra; both also Efraasia minor), the bones of very basal sauropodomorphs from the Rhaetian (Upper Triassic) fissure fill in Clifton near Bristol (including holotypes of Thecodontosaurus antiquus, Asylosaurus yalensis; taxon with robust humerus) share no diagnostic characters with those of Pantydraco caducus from the rhaetian of South Wales. This taxon is diagnosed by four autapomorphies: median fusion of the nasals, prominent medial tubercle from posterior part of surangular, epipophyses of cervical vertebrae 3-5 form fat plates that overhang the posterior margins of the postzygapophyseal facets but do not form raised ridges on the dorsal surface of the postzygapophysis, and the fossae, possibly pneumatic, prominent on the neurocentral suture of cervical vertebrae 6-8 and shallow on the lateral part of centrum 9. The dentary is deep and short, with maximum height of more than 20% of length (also Saturnalia tupiniquim, Thecodontosaurus antiquus), occupying less than 40 % of total mandibular length (also Saturnalia tupiniquim). The ilium is tall with a long anterior process (also Anchisaurus polyzelus) and a short postacetabular process with the plesiomorphic absence of a brevis shelf. Other plesiomorphic characters include the lack of a buccal emargination on the dentary (also Saturnalia tupiniquim); teeth all recurved in lateral view; neck short with mid-cervical centra less than three times as long as wide (also Riojasaurus incertus, “Gyposaurus” sinensis); and humerus with a uniquely small tubercle medial to head and an antero-posteriorly low (also Asylosaurus yalensis) asymmetrical deltopectoral crest with the apex at 40% of humeral length. At least three different sized individuals are preserved and the new skeletal reconstruction, with the posterior region scaled up to match the larger holotype, indicates a more bipedal animal than the more quadrupedal pose based on the incorrect premise that the two main blocks represent one individual. The specimens represent juveniles as indicated by the proportionally large skull with large orbits and short, high snout, slender postorbital bone, separation of most of bones of braincase, large metotic fssure and fenestra ovalis, low maxillary and dentary tooth counts, open neurocentral sutures of cervical vertebrae, and incomplete ossifcation of distal ends of the femur and metatarsals. The diversity of basal sauropodomorphs from the Rhaetian of Wales and England adjacent to the Severn Estuary is high with fve taxa (Pantydraco caducus, three from Clifton, large basal sauropod Camelotia borealis from Somerset).

Hone DWE, Wang K, Sullivan C, Zhao X-J, Chen S-Q, Li D-J, Ji S-A, Ji Q, Xu X 2011 A new tyrannosaurine theropod, Zhuchengtyrannus magnus is named based on a maxilla and dentary. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005

Tyrannosaurids are primarily gigantic, predatory theropod dinosaurs of the Cretaceous. Here we report a new member of the tyrannosaurid clade Tyrannosaurinae from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Zhucheng, Shandong Province, China, based on a maxilla and associated dentary. The discovery of this animal, here named Zhuchengtyrannus magnus gen. et sp. nov., adds to the known diversity of tyrannosaurids in Asia. Z. magnus can be identified by a horizontal shelf on the lateral surface of the base of the ascending process, and a rounded notch in the anterior margin of the maxillary fenestra. Several additional features contribute to a unique combination of character states that serves to further distinguish Z. magnus from other taxa. Comparisons with other tyrannosaurids suggest that Zhuchengtyrannus was a very large theropod, comparable in size to both Tarbosaurus and Tyrannosaurus.

McDonald AT 2011 The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002

Dollodon bampingi was recently named based upon a specimen from the Bernissart Quarry that had previously been referred to Mantellisaurus atherfieldensis. The initial diagnosis of Dollodon did not adequately distinguish it from Mantellisaurus or from other basal iguanodonts, necessitating a reassessment of the material. Firsthand examination of the holotypes of the two taxa and numerous other basal iguanodont specimens, as well as a principal components analysis of basal iguanodont dentaries, did not find any morphological features to justify the distinction of Dollodon from Mantellisaurus. Dollodon bampingi is thus best considered a nomen dubium and junior synonym of Mantellisaurus atherfieldensis. Furthermore, the recent referral of the species Iguanodon seelyi to the genus Dollodon is not supported; I. seelyi is indistinguishable from Iguanodon bernissartensis, and is considered a junior synonym of that species. Finally, the recently named taxon Proplanicoxa galtoni, also based upon a specimen formerly attributed to Mantellisaurus atherfieldensis, is considered a nomen dubium and probable junior synonym of M. atherfieldensis. Thus, only two species of large-bodied basal iguanodont should be recognized from the upper Wealden beds of England and Belgium: Mantellisaurus atherfieldensis and Iguanodon bernissartensis.

Naish D, Sweetman SC 2011 A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: Evidence from a new vertebrate-bearing locality in southeast England. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.001

In contrast to the Barremian Wessex Formation on the Isle of Wight, the remains of small theropods are rare in the Berriasian-Valanginian Hastings Group of the English mainland. Both units are part of the dinosaur-rich Wealden Supergroup (Berriasian-Aptian) of southern Britain. Here we report the cervical vertebra of a small dinosaur from the Pevensey Pit at Ashdown Brickworks, a site located north-west of Bexhill, East Sussex. The pit yields a rich assemblage of vertebrate fossils from the Valanginian Wadhurst Clay Formation of the Hastings Group. The new specimen, a near-complete but water-worn posterior cervical vertebra, is tiny (total centrum length = 7.1 mm) but evidently from an adult theropod. Its large hypapophysis, X-shaped neural arch and amphicoelous centrum suggest referral to Maniraptora, and the subparallel anterior and posterior articular surfaces imply that it does not belong to a deinonychosaur. The X-shaped neural arch recalls a similar condition seen in oviraptorosaurs while the high neural canal/articular surface ratio (0.70) is bird-like. The specimen is significant in representing the first maniraptoran to be reported from the Hastings Group but is otherwise indeterminate. By comparing the specimen to better known maniraptorans and estimating the proportions of the animal to which it belongs, we suggest that the total skeletal length of this maniraptoran was somewhere between 16 and 40 cm. It may therefore have been among the smallest of known Mesozoic dinosaurs.

Paulina Carabajal A 2011 The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia. J Vert Paleont 31(2): 378–86

Carnotaurus sastrei is a large abelisaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia. Its remains include an almost complete skeleton with a well-preserved skull and braincase. Because relatively few abelisaurid braincases are known, the description of the Carnotaurus braincase is important for understanding the variability of this complex structure within the clade. Carnotaurus exhibits traits that characterize the abelisaurid basicranium, such as a well-developed preotic pendant, solid basipterygoid processes, and pneumatic basisphenoid, subsellar, and lateral tympanic recesses. The basipterygoid processes do not project laterally, unlike the divergent processes observed in other abelisaurids. Carnotaurus shares with the Malagasy abelisaurid Majungasaurus crenatissimus caudodorsally oriented paroccipital processes and a maxillomandibular foramen for the trigeminal nerve that in lateral view is aligned with the nuchal crest. The detailed description of the braincase of Carnotaurus presented here provides a better cranial anatomical record of this Patagonian abelisaurid and preliminary insights to the neurocranial morphology within the group.

Ruxton GD, Wilkinson DM 2011 The energetics of low browsing in sauropods. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0116

It has recently been argued that the probable high cost of travel for sauropod dinosaurs would have made exploiting high forage energetically attractive, if this reduced the need to travel between food patches. This argument was supported by simple calculations. Here, we take a similar approach to evaluate the energetics of foraging close to the ground. We predict that small extensions of the neck beyond the minimum required for the mouth to reach the ground bring substantial energetic savings. Each increment of length brings a further saving, but the sizes of such benefits decrease with increasing neck length. However, the observed neck length of around 9 m for Brachiosaurus (for example) is predicted to reduce the overall cost of foraging by 80 per cent, compared with a minimally necked individual. We argue that the long neck of the sauropods may have been under positive selection for low foraging (instead of, or as well as, exploitation of high foraging), if this long neck allowed a greater area of food to be exploited from a given position and thus reduced the energetically expensive movement of the whole animal.

Smith DK, Zanno LE, Sanders RK, DeBlieux DD, Kirkland JI 2011 New information on the braincase of the North American therizinosaurian (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis. J Vert Paleont 31(2): 387–404  

Many disarticulated bones from multiple individuals of a primitive therizinosaurian, referred to Falcarius utahensis, were found in the paucispecific Crystal Geyser bonebed in the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation of eastern Utah. To date, more than 2000 specimens from this species have been excavated. Included in this collection are two partial braincases, one of which is designated the holotype. Here we describe the braincase morphology of Falcarius utahensis. These specimens help establish the primitive cranial condition for the Therizinosauria and further substantiate intraspecific and contralateral braincase pneumatic variation in theropods. When combined with new observations on the cranial remains of the therizinosaurid Nothronychus mckinleyi derived from computed tomographic (CT) scans, the braincase morphology of Falcarius clarifies several evolutionary trends within the Therizinosauria and establishes a suite of synapomorphies for the Therizinosauridae. Trends within the clade include increased basicranial pneumatization (the development of a basisphenoid bulla and loss of external subcondylar recesses), anterior deflection of the supraoccipital, and the reduction of points of origin of the craniocervical musculature, associated with the loss of discrete basipterygoid processes, probably due to incorporation of these structures into the expanded hyperpneumatic bone. Finally, CT scans reveal a complete, nearly avian, inner ear with bird-like semicircular canals and a long cochlea indicating broad frequency discrimination.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00112.html 
• http://forum.wildprehistory.org/viewtopic.php?t=2858
• http://home.comcast.net/~eoraptor/Tyrannosauroidea.html#Tyrannosaurinae
• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00485.html
• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00489.html
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/01/troodontids_and_owls_oh_the_ir.php
• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00611.html 
• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00614.html 
• Carpenter K, Ishida Y 2010 Early and “Middle” Cretaceous iguanodonts in time and space. J Iber Geol 36(2): 145–64
• Chure DJ, Madsen JH 1998 An unusual braincase (?Stokesosaurus clevelandi) from the Cleveland-Lloyd dinosaur quarry, Utah (Morrison Formation; Late Jurassic). J Vert Paleont 18(1): 115–25
• Currie PJ 1985 Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds. Can J Earth Sci 22: 1643–58 
• Ezcurra MD 2010 A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: A reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J Syst Palaeont 8(3): 371–425
• Galton PM, Upchurch P 2004 Prosauropoda. 232–58 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Galton PM, Yates AM, Kermack D 2007 Pantydraco n. gen. for Thecodontosaurus caducus YATES, 2003, a basal sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic or Lower Jurassic of South Wales, UK. N Jb Geol Pal Abh 243(1): 119–25
• Jin L-Y, Chen J, Zan S, Butler RJ, Godefroit P 2010 Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China. J Vert Paleont 30(1): 196–214  
• Kermack D 1984 New prosauropod material from South Wales. Zool J Linn Soc 82: 101–17 
• Knoll F 2010 A primitive sauropodomorph from the upper Elliot Formation of Lesotho. Geol Mag 147(6): 814–29
• Mallison H 2010 The digital Plateosaurus I: body mass, mass distribution and posture assessed using CAD and CAE on a digitally mounted complete skeleton. Palaeont Electro 13.2.8A
• Taylor MP, Wedel MJ, Naish D 2009 Head and neck posture in sauropod dinosaurs inferred from extant animals. Acta Palaeont Pol 54(2): 213–20
• Yates AM 2003 A new species of the primitive dinosaur, Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs. J Syst Palaeont 1: 1–42 

    O limusaurovi jsem na blogu napsal hned v jeho začátcích - označil jsem ho za nejdůležitější objev v pan-avianní paleontologii roku 2009. Je pravda, že je těžké najít měřítko, ve kterém by tento čínský býložravý ceratosaur alespoň částečně neposunul dosavadní představy o svém kladu, ať už se týkají ekologie, evoluce nebo geografie. To, čím si ovšem Limusaurus vysloužil největší pozornost, je jeho možný příspěvek do diskuze o homologii ptačích a dinosauřích prstů. V prvním článku jsem ale zcela zanedbal protistudii, kterou pohotově sepsali původní proponenti heomeotického posunu v teropodní hypotézy.

    Historii debaty o ptačích prstech jsem zrekapituloval už v prvním článku. Holmgren (1955) ve studii, která zároveň byla ojedinělým návrhem na dinosauří původ ptáků v období mezi popisem euparkerie a Ostromovým popisem deinonycha, velmi jasně prokázal, že prsty na ptačí ruce jsou II, III a IV z plesiomorficky pětiprsté amniotí ruky. Paleontologové ale zároveň dlouho předpokládali, že prsty na dinosauří ruce jsou I až III - v evoluční sekvenci od herrerasauridů  po maniraptory je pěkně vidět, jak prsty IV a V postupně mizí, až se konečně vytratí i jejich poslední zbytky; zápsrtní kosti (metakarpály) a zbyde dokonale tříprstá ruka. Když ovšem ožila dinosauří hypotéza a přiklonila se k ní většina paleontologů, problém mezi odlišnými "číslováními" vyvstal v plné síle. Wagner & Gauthier (1999) ovšem přišli s elegantním řešením celého problému: genetika úspěšně ukázala, že identina a pozice jednotlivých prstů jsou docela odlišné věci. Nebylo by tedy možné, že by došlo k události - homeotickému posunu - při které by se charakteristiky prstů I až III přesunuly na zárodečné kondenzace (Anlagen) II až IV? Snad ano - z manipulací s embryi víme, že něco takového z principu možné je, ovšem paleontologové i embryologové raději zůstali u toho, že odmítali důkazy druhého tábora. Witmer (2002) se přidržel tvrzení, že hypotéza I-II-III je "nejkonzervativnější a nejlépe podložená", zatímco Larsson & Wagner (2002) stejně jako Galis et al. (2003) triumfovali s tím, že ve velmi rané fázi vývoje našli na kuřecí ruce pět zárodečných kondenzací, a že ty, které se v následujícím vývoji neztratily, jsou definitivně Anlagen II-IV. To je pokrok oproti Hinchliffovi, jehož tvrzení, že i v nejranější fázi jsou přítomné pouze čtyři kondenzace, jsem citoval v minulém článku. Galis et al. (2003) to ovšem využili k popření homeotické transformace s tím, že tato událost by teropodům nepřinesla žádnou zjevnou adaptivní výhodu, která si vynutila např. částečný přenos charakteristik prvního prstu na druhou nebo čtvrtou kondenzaci u arboreálních ptáků, a že nejparsimonnější je identifikovat teropodní prsty jako II-III-IV.

    Objev limusaura přinesl neuvěřitelně lákavou možnost, že ve fosilním záznamu máme možnost spatřit přelomovou evolučně-developmentární událost, u které bychom snad mohli zjistit i její genetické pozadí a simulovat jí v laboratoři. Co víc by mohl biolog chtít? Naneštěstí spousta polo-profesionálů a paleontologů po objevu upozornila na to, že Limusaurus představuje v evoluci teropodů příliš brzký bod na to, aby právě u něj došlo k oné kritické události. Wagner a Gauthier si sami představovali, že k transformaci došlo mezi torvosaurem (megalosauroidy) a allosaurem (neotetanurami). Není mi moc jasné proč - čtvrtý prst nemají ani ty nejbazálnější tetanury, ale čtvrtý metakarpál se vyskytuje u allosauroidů i u celura (Holtz et al. 2004), a tak je těžké najít něco, co by neotetanury vymezovalo oproti bazálnějším teropodům. Z modelu každopádně vyplývá, že nejde ruku homeoticky transformovat, dokud má čtyři prsty: k události dochází v okamžiku, kdy zaniká první vývojová kondenzace. Tehdy se prst I přesune na kondenzaci II, prst II na kondenzaci III, prst III na kondezaci IV a pátá kondenzace prst ztratí.

    Původní kolektiv autorů se své námitky rozhodl zformulovat v peer-reviewed práci. Tu postoupili žurnálu Nature, který ji zamítl - ne, že by s ní bylo něco špatně, ale tabloidu s rekordním impakt faktorem se nezdála dost významná. Vargas et al. (2009) ji proto alespoň zaslali do citovatelného online archivu Nature Precedings. Ten se do světa pan-avianní paleontologie zapsal při nechvalně proslulém úniku epidexipteryga. Jak už bylo řečeno, články z něj lze citovat, ale ještě neprošly recenzí, což byl problém v případě nomenklatorického aktu (vztyčení nového druhu), o který se pokusili Xu a kolektiv. Podle popisu Nature Publishing Group jde o "službu umožňující výzkumníkům sdílet, diskutovat a citovat svá počáteční zjištění před jejich publikací." Co si tedy připravili Vargas a spol.?

    Na závěrech, které předložili Xu et al. (2009) v popisu limusaura, se jim nelíbí především implikace, podle které by prsty všech tetanur už vyrůstaly z kondenzací II až IV. Argumentují tedy, že ztráta prvního prstu u limusaura je autapomorfická a tedy bez souvislosti s vývojem ptačího křídla. Vargas a kolektiv tvrdí, že pokud by redukovaná morfologie limusaurovy ruky byla přítomna u společného předka ceratosaurů a tetanur, muselo by se několik znaků původních prstů I, II a III ztratit a pak znovu vyvinout na prstech II, III a IV. Schéma, které Vargas et al. (2009) předkládají, to ukazuje: konkrétně by šlo o dva prstní články na prstu I (přítomné u bazálních teropodů i bazálních tetanur, ale ne u limusaura) a tři články na prstu III (u limusaura jsou jen dva). Autoři se také odvolávají na tvrzení Xua a kolektivu, že kódovat tetanuří prsty jako II-IV je minimálně o 10 kroků parsimonnější, než předpokládat transformaci I-II-III → II-III-IV ve kterémkoli bodě tetanuří evoluce. Podle nich je to pravda jen tehdy, když předpokládáme, že ptačí prsty jsou II až IV, což je založeno výhradně na embryologické evidenci. Upřímně, tuto výhradu (je-li to vůbec výhrada) vůbec nechápu. Wagnerova a Gauthierova studie byla přelomová právě v tom, že ukázala, že embryologové mají s identifikací ptačích prstů pravdu, a že tento fakt nebrání jejich evoluci z teropodů s prsty I až III.

Errata (14.5.2011): Výše uvedené vyplývá z mého nepochopení toho, co Vargas et al. (2009) napsali. Je naprostá pravda, že embryologové potvrdili, že ptačí prsty vyrůstají ze zárodečných kondenzací 2, 3, 4. Rozdíl je v tom, že Vargas et al. (2009) tvrdí, stejně jako již dříve Wagner & Gauthier (1999), že z těchto kondenzací rostou skutečné prsty I, II, III (které definují interakce mezi specifickou třídou HoxD genů ve vyvíjejícím se embryu), zatímco podle Xua a spol. jsou to prsty II, III, IV, na kterých se znovu vyvinuly charakteristiky sice blízce, avšak povrchně připomínající dávné prsty I, II, III. Podle Wagnera, Gauthiera a Vargase nebyla žádná ze tří původních identit (I, II, III) nikdy ztracena, pouze se přesunuly jinam. Podle Xua a spol. ovšem byla v jednom bodě teropodní evoluce nadobro ztracena identita prstu I. Až potom prst II ztratil svoje charakteristické znaky a začal se (konvergentně) blížit prstu I, prst III udělal totéž a získal tvar někdejšího prstu II atd. To, co Xu et al. (2009) navrhli, ve skutečnosti asi vůbec není homeotický posun. Detaily viz zde.

Podle Vargase a spol. je srovnání dále neinformativní, jelikož ignoruje podobnosti prstních článků a metakarpálů, které prsty ptačí ruky sdílí s prvním až třetím prstem jiných než tetanurních teropodů. I to je trochu pochybné; Xu et al. (2009) např. ukázali, že dorzolaterální (= horní postranní) roh proximálního konce druhého metakarpálu u non-tetanurních teropodů lehce přečnívá na horní stranu metakarpálu třetího. U limusaura tato příruba vybíhá po metakarpálu distálně a vytváří velkou styčnou plochu s třetím metakarpálem. U tetanur stejná situace nastává mezi vnitřním a středním metakarpálem, což naznačuje, že bychom je měli číslovat také II a III. Stejně tak proximální konec čtvrtého metakarpálu non-tetanurních teropodů je přitištěn k ventrolaterální straně metakarpálu III podobně, jako u tetanur vnější metakarpál kontaktuje metakarpál prostřední.*
    Zpět ale ke kritice Vargase a kolektivu. Podle nich mají prsty ceratosaurů a tetanur identitu I-II-III ve srovnání s bazálnějšími teropody, přičemž v jistém bodě uvnitř tetanur, když byla ztracena první zárodečná kondenzace, začaly tyto prsty vyrůstat z kondenzací II, III a IV. Dokazuje to fakt, že prvnímu, "anteriornímu" prstu embryonálního křídla chybí exprese většiny HoxD genů (konkrétně jde o HoxD-10, HoxD-11 a HoxD-12). I u aligátora chybí exprese HoxD-11 jen u prvního prstu, což ukazuje na jakési všeobecné archosauří zákonitosti prstní redukce. Pokusy s cyklopaminem ukázaly, že oblast exprese specifického HoxD genu a celou prstní morfologii lze přenést na jiné místo vyvíjející se chrupavky - na jinou zárodečnou kondenzaci. Vargas et al. (2009) opakují, že totéž se stalo přirozeným způsobem někdy v době, kdy rané tetanury ztratili prst IV. (A ještě jednou: pokud pojmem "digit" nerozumíme i holý metakarpál, což se většinou neděje, muselo by ke ztráte čtvrtého prstu dojít při vzniku tetanur, ne uvnitř nich.) Je prý diskutabilní, zda je možné, aby se několik morfologií prstů ztratilo a pak znovu objevilo na odlišných pozicích, a pokud ano, zda bychom takovému jevu vůbec mohli říkat homeotický posun. Limusaurus prý obohacuje naše znalosti o redukci prstů mezi teropody, nepředstavuje žádný důkaz pro to, že by linie vedoucí k ptákům ztratila a znovu získala typické prstní morfologie.

[Poznámky v hranatých závorkách byly doplněny 14.5.2011]

*Xu et al. (2009) výčtem těchto podobností nechtěli říct, že bychom měli identifikovat prsty všech teropodů jako II-III-IV [jenom všech tetanur]. Místo toho se domnívají, že homeotický posun byla pomalá, pozvolná událost [kterou by už ovšem developmentální biologové už asi vůbec homeotickým posunem nenazývali], k jejíž první fázi došlo ještě před oddělením ceratosaurů a tetanur. Ceratosauři, jejichž morfologie rukou je obecně velmi zvláštní, by měli dokumentovat její prostřední fázi. V době, kdy se nejranější tetanury začaly rozrůzňovat, už měl být posun dokončen. Autoři doslova uvádějí, že bilaterální redukce ruky (týkající se tedy prstů I a V) se týkala celého kladu Averostra, který vnímají jako (Ceratosauria + Tetanurae). Averostra je ale apomorphy-based jméno, a týkalo by se i dilofosaura, který  je podle některých fylogenetických hypotéz blíže příbuzný právě kladu (Ceratosauria + Tetanurae) než celofyzoidům, ve kterých bývá obvykle odhalován. Právě redukce [zánik identity] prvního prstu, ke které[mu] mělo podle Xua a kolektivu dojít v teropodní evoluci velmi brzy, je tím, s čím mají paleontologové největší problém

Zdroje:

• Galis, F., Kundrát, M. & Sinervo, B. 2003. An old controversy solved: bird embryos have five fingers. Trends in Ecology and Evolution 18(1): 7–9.
• Holmgren, N. 1955. Studies on the phylogeny of birds. Acta Zoologica 36: 243–328.
• Larsson, H. C. E. & Wagner, G. P. 2002. Pentadactyl ground state of the avian wing. Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution) 294B: 146–151.
• Vargas, A. O., Wagner, G. P. & Gauthier, J. A. 2009. Limusaurus and bird digit identity. Available from Nature Precedings: hdl.handle.net/10101/npre.2009.3828.1.
• Wagner, G. P. & Gauthier, J. A. 1999. 1,2,3 = 2,3,4: a solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. Proceedings of the National Academy of Sciences 96:5111-5116.
• Witmer, L. M. 2002. The debate on avian ancestry: phylogeny, function, and fossils. Pp. 3-30 in: L. M. Chiappe and L. M. Witmer (eds.), Mesozoic Birds, Above the Heads of the Dinosaurs. University of California Press, Berkeley.
• Xu, X., Clark, J. M., Mo, J., Choiniere, J., Forster, C. A., Erickson, G. M., Hone, D. W. E., Sullivan, C., Eberth, D. A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia. C.-k., Han, F.-l. & Guo, Y. 2009. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459 (18):940-944.

    Abelisauridní ceratosauři jsou v historii teropodů nanejvýš zajímavým anachronizmem. Jako největší predátory svrchnokřídové Gondwany (a to "opravdu svrchnokřídové", tedy v období, které následovalo po "střední" křídě a trvalo asi 20 milionů let, než bylo ukončeno katastrofou K/P) je lze přirovnat k daleko populárnějším - a zřejmě i lépe prozkoumaným - laurasisjkým tyrannosauridům. Zatímco tyrannosauridi jsou výsledkem relativně pozdního evolučního experimentu s predací kombinovanou s gigantizmem u celurosaurů, odvozené skupiny teropodů blízkých ptákům, kteří dokázali v průběhu milionů let vytlačit z ekosystémů mnoho vývojově starších kladů; abelisauridi existovali po daleko delší dobu. Jakkoli je to neopodstatněné (jednak proto, že neexistují důkazy pro přímou konkurenci obou skupin v rámci jednoho ekosystému, jednak proto, že evoluční stáří skupiny, neboli její bazálnost, nic nevypovídá o její úspěšnosti), může se zdát překvapivé, že abelisauridi byli ekvivalentní tyrannosauridům, skupině, která teoreticky měla disponovat všemi výhodami, o které tento klad přišel, když se odtrhl od ostatních teropodů ve velmi brzkém bodu evoluce. (Že byl opravdu brzký, naznačuje hned několik faktů: i když novější fylogenetické hypotézy už nepotvrzují hypotézu, že do ceratosauřího příbuzenstva abelisauroidů spadají i svrchnotriasoví celofyzoidi, pořád tady je spodnojurský Berberosaurus, a známe minimálně dvě skupiny celurosaurů - alvarezsauridy a tyrannosauroidy - pocházející ze střední jury. Celurosauři sami jsou přitom jen jednou z podskupin tetanur, sesterského kladu ceratosaurů). Tyto "výhody" - větší mozek, modifikovaná stavba kotníku - samozřejmě nejsou pevně svázány s nějakou skupinou. Mohou být druhotně ztraceny nebo vyvinuty konvergentně. Abelisauridi sami tyto konvergentní znaky ilustrují velmi pěkně. Jejich hlava je podobně jako u tyrannosauridů masivní a proporčně velká (což je ale obvyklé i u ostatních velkých teropodních dravců, jako jsou megalosauroidi a karcharodontosauři - nasvědčuje to hypotéze, že tato tendence byla alometrická a souvisela s gigantizmem těchto skupin [Currie 2003a]) a lze na ní najít i několik konkrétnějších sdílených znaků: třeba zdrsnělý povrch nosních kostí (Molnar 1990:309) nebo široký hřeben na nadúhlové kosti spodní čelisti, sloužící k úponu vnějšího přitahovače mandibuly (M. adductor mandibulae externus; Currie 2003b:218). Zřejmě nejzajímavější konvergencí jsou ale zakrnělé přední končetiny. Obě skupiny jich sice dosáhly jinými prostředky, výsledky jsou však v obou případech zajímavé. Tyrannosauridi např. mají didaktylní ruku, tedy takovou, která má dva funkční prsty - třetí metakarpál je redukovaný a nenese žádné prstní články. Ceratosauři mají plesiomorficky čtyřprstou ruku, jejíž uspořádání je ale v rámci skupiny značně rozmanité a právě abelisauridi ji často zvláštně modifikovali: Carnotaurus např. redukoval první tři prsty a čtvrtý docela ztratil, Aucasaurus zase ztratil jak čtvrtý, tak i první prst (bilaterální vzorec redukce; mezi archosaury poměrně unikátní). Obecně lze říct, že jak abelisauridi, tak i tyrannosauridi měli končetiny proporčně zmenšené, že však tyrannosauridi postupovali spíše směrem redukce počtu prstů, zatímco abelisauridi nejen ztráceli prsty, ale redukovaly i jednotlivé prstní články, a to daleko méně uniformním způsobem.

    Abelisauridi se každopádně dokázali udržet v konkurenci odvozenějších teropodů, a to jak na území Gondwany, tak i v Evropě (jak dokládá Tarascosaurus). Na rozdíl od karcharodontosauridů abelisauridi žili ještě na samém konci křídy, a jejich jedinými přímými konkurenty v kategorii velkých predátorů byli megaraptoři. Systematika si s touto skupinou navíc dlouho nevěděla rady. Výše citovaný Molnar (1990) taxony dnes označované za abelisauridy řadil mezi karnosaury - ne v dnešním slova smyslu, vymezeném fylogenetickou definicí, ale jako polyfyletické nahromadění sestávající z herrerasaurů ("Frenguellisaurus", synonymum samotného herrerasaura), velmi bazálních tetanur (Xuanhanosaurus), megalosauroidů, allosauroidů, tyrannosauroidů (Dryptosaurus) a těžko identifikovatelných maniraptorů. Úzký vztah mezi abelisauroidy a ceratosaurem potvrdily následující práce (Sampson et al. 2001). Paul nicméně trvá na jejich megalosauroidní identitě (Paul 1988:191; Paul 2002), což se zdá být značně neparsimonní a nevím o jediné analýze, která by toto tvrzení podložila. A aby toho nebylo málo, Rauhut (1998) a Carrano & Samspon (1999) předložili evidenci pro tvrzení, že skupina tvořená abelisauroidy a ceratosaurem je ve skutečnosti parafyletická, přičemž právě druhý taxon má blíž k tetanurám. Dnes je však pozice abelisauroidů poměrně ustálená.

    Nového abelisaurida nyní popisují Novas et al. (2010) ze svrchní křídy Indie. Publikace je podobně jako u revolučního popisu pterosaura faxinaliptera součástí knihy New Aspects of Mesozoic Biodiversity, která je volně dostupná na webu (téměř jistě bez vědomí a souhlasu vydavatele). Z Indie, jako součásti někdejšího gondwanského superkontinentu, je již několik abelisauridů známo. Jak podotýká Novas o kolektiv, jde vesměs o fragmentární pozůstatky, nalézané v posledních 75 letech ve svrchnokřídovém souvrství Lamera, rozkládajícím se ve střední a západní Indii, které patří taxonům Indosaurus matleyi, Indosuchus raptorius, Lametasaurus indicus, Laevisuchus indicus a Rajasaurus narmadensis. Revize těchto taxonů a přiřazení dalšího materiálu umožnila od přelomu tisíciletí zjistit mnoho nového o jejich anatomii a příbuzenských vztazích. Souvsrtví Lameta je tvořeno fluviolakustrinními (říčními a jezerními) sedimenty a jeho tloušťka dosahuje asi 50 metrů. Na základě mikrofosilií bylo datováno do maastrichtu, posledního stupně křídy, a překrývá jej čedič Dekkánské plošiny - výsledek miliony let trvajících sopečných erupcích, které mohly přispět ke katastrofickému vymírání na konci křídy. Teritorium s novým druhem abelisaurida sdílel také další zástupce této skupiny, Rajasaurus: jedná se o lokalitu jménem Temple Hill.

    Jméno nového taxonu zní Rahioliosaurus gujaratensis a je odvozeno ze jména vesnice Rahioli, poblíž které byl materiál nalezen, a názvu provincie Gujarat. Holotyp je tvořen třemi asociovanými kostmi pravé dolní končetiny: iliem (ISIR 550), pubisem (ISIR 554) a femurem (ISIR 557). Rahiolisaurovi byla také připsána celá řada paratypů, oddíl systematické paleontologie však pouze vyjmenovává jejich katalogová čísla a až v deskriptivní části je možné zjistit, které části kostry se pod nimi ukrývají. Diagnóza má zřejmě vyjmenovávat autapomorfie, autoři ale tento záměr nikde nedali explicitně najevo. Mezi šest zde uvedených znaků spadají: mezizubní pláty bez jakékoli ornamentace (což je samo o sobě unikátní pouze mezi abelisauridy, od kterých jsou tyto elementy známy - u nich tyto pláty vykazují přítomnost jakýchsi vertikálních lišt), srostlé do jediné kosti na linguální (= orientované směrem k jazyku) straně premaxilly; chybějící dentální forameny - znak, který není v deskriptivní části dále rozváděn; premaxillární zuby, jejichž průřez má kapkovitý tvar, jejichž mesiální kýl je nevýrazný a distální hrana zaoblená; postacetabulární výběžek kosti kyčelní nese ve své posteriorní části hluboký zářez; první metatarzál má tyčovitý tvar a druhý metatarzál je silně zúžen v proximální části (tedy té, která je blíže např. holenní kosti než prstním článkům).
    Pravá předčelistní kost (ISIR 401) je jediným dochovaným elementem rahiolisaurovy lebky. Nese čtyři neúplně dochovalé zuby - tento počet zubů je plesiomorfický v rámci teropodů. Z bočního pohledu má téměř čtyřúhelníkový tvar a přední i zadní hrana jsou téměř vertikální. Podobně jako u jiných abelisauridů, i zde je boční povrch kosti zdrsnělý a lze na něm nalézt řádku malých neurovaskulárních foramenů. Vnitřní povrch je naproti tomu hladký. Zuby jsou kónické a lehce příčně zploštělé. Jejich morfologie se mění podle pozice: směrem dozadu zuby ztrácejí mesiální kýl a stávají se delší v mesiodistálním směru. (Pojmy "mesiální" a "mesiodistální" jsou zhruba ekvivalentní výrazům "anteriorní" a "anteroposteriorní", ale nejsou úplně totožné: "mesiální" znamená "směrem k místu, kde se stýkají obě předčelistní/zubní kosti".) Výrazný kýl první korunky je vroubkovaný s hustotou 17 vroubků na půl centimetru. I když apikální části (špičky) všech čtyř korunek chybí, lze určit jejich délku na 2,4 cm u první, 2,6 cm u druhé, 2,8 cm u třetí a 2,4 cm u čtvrté.

Předčelistní kost a zuby druhu Rahiolisaurus gujaratensis (ISIR 401). (A, B) laterální pohled (C, D) mediální pohled, (E) anteriorní pohled, (F) ventrální pohled a (G) průřez premaxillárních zubů z ventrálního pohledu. (Zdroj: Novas et al. 2010: Fig. 3.1)

    U axiální kostry je pro abelisauridy obvyklých 10 krčních a 13 hřbetních obratlů a dalších 5 až 7 obratlů křížových - celkový počet elementů v pre-kaudální páteři nikdy není menší než 26 (O’Connor 2007). Z rahiolisaurovy krční páteře jsou známy čtyři obratle. Čepovec (druhý obratel) byl nalezen blízko následujícího obratle. Nese výrazný, kuželovitý zub (odontoidní výběžek), pod kterým se nachází hluboká prohlubeň pro skloubení s centrem nosiče (prvního obratle). Neurální oblouk je široký a výrazné epipofýzy na postzygapofýzách, které z něj vybíhají směrem do strany, mu při pohledu seshora dodávají trojúhelníkový tvar. Za diapofýzou nechybí otvor, kterým do těla obratle vnikaly vzdušné vaky, a minimálně jeden pneumatický foramen je vidět i na bočním povrchu centra. Třetí krční obratel - nejkompletnější ze zbývajících - postrádá větší část obou postzygapofýz a neurálního trnu, jeho centrum je amficélní (obě strany jsou vyduté směrem dovnitř) a na rozdíl od ostatních abelisauridů jeho boční strany postrádají zdvojený "pleurocél" - jamku nebo otvor, napojenou na vnitřní systém dutin vyplněných vzdušnými vaky. Jedna z těchto dutin je přitom viditelná na ulomené bázi neurálního oblouku. Rozšířením neurálního trnu v příčném směru u čepovce i 3. cervikálu Rahiolisaurus připomíná odvozeného karnotaura spíše než bazálnějšího majungasaura. Čtvrtý krční obratel byl nalezen skloubený s tím třetím. Je delší a na spodní straně nese nevýrazný podélný kýl. Zadní okraj centra je oválnější než ten přední. Konečně šestý obratel - poslední ze známých cervikálů - je robustnější než ten předchozí a vykazuje dobře vyvinuté epipofýzy (výčnělky na horní straně postzygapofýz).
    Z dorzální páteře se zachovalo sedm posteriorních obratlů. Jejich neurální oblouky se nedochovaly a dostupné anatomické informace jsou tedy omezeny na centra. I tak je ale komentována morfologie jediného z nich, exempláře ISIR 508. Nejsou zde vidět žádné známky "pleurocélů" (Novas a kolektiv ještě v plné šíři nepřijali přesnější anatomickou nomenklaturu, kterou navrhují např. Taylor & Naish [2007] a která rozlišuje několik typů znaků souhrně označovaných jako "pleurocély" nebo "pneumatopóry").
    Křížové obratle rahiolisaura jsou známy hned od několika exemplářů: ISIR 506-507 a ISIR 516-517 představují dva srostlé sakrální obratle, zatímco pod označeními ISIR 511-514 a ISIR 404-407b se skrývají dvě pětičlenné série. Většina neurálních oblouků se odlomila a křížové obratle jsou skryté v hornině. Dvě kompletnější série odhalují, že sakrum bylo příčně zúžené a postrádalo pneumatické forameny (ano, názvosloví je nyní takto přesné). Srovnáním s majungasaurem, jehož sakrum zahrnovalo pět obratlů (O’Connor 2007), a karnotaurem, u nějž tento počet dosahoval sedmi (Bonaparte et al. 1990) došli autoři k závěru, že oba exempláře reprezentují sakrály 1 až 5. Protáhlejší a gracilnější obratle ISIR 516-517 by mohly být pátým a šestým elementem a v případě materiálu ISIR 506-507 snad jde o sakrály 1 až 2 menšího jedince. Proporce nasvědčují tomu, že Rahiolisaurus měl podobně jako Carnotaurus křížových obratlů celkem sedm. O fylogenetické pozici nového indického druhu by mohl vypovídat fakt, že zakřivení spodního okraje sakrální série a zúžení obratlů z její střední části je výraznější než u noasauridního masiakasaura a abelisauridů majungasaura, rajasaura a lametasaura, ale méně výrazné než u jihoamerického karnotaura.
    Čtyřicet šest obratlů a jeden izolovaný hemální oblouk (= kost ve tvaru písmene Y, která se kloubí ke kaudální sérii v místě spojení mezi dvěma centry) jsou známy z rahiolisaurovy ocasní páteře. Většina reprezentuje střední a zadní část ocasu a pochází z většího množství jedinců, lišících se stářím i rozměry. Díky tomu mohou elementy o stejné délce často vykazovat velmi rozdílnou morfologii. Jeden z mála anteriorních kaudálů, ISIR 408, disponuje krátkým centrem (o něco vyšším než delším), jehož přední strana je kruhová a zploštělá. Protože zadní strana obratle je o trochu posunutá dolů oproti přední straně, lze usoudit, že obratel se nacházel blízko křížové kosti. Široký a nízký neurální oblouk odlišuje rahiolisaura od karnotaura a pyknemosaura. Odlomené distální konce příčných výběžků obratle neumožňují určit, zda měly křídlový tvar charakteristický pro klad Brachyrostra (Canale et al. 2008). Výraznou přední hranou příčných výběžků se Rahiolisaurus podobá patagonským abelisauridům. Obratlům z následujících partií ocasu je věnováno daleko méně prostoru. Střední část kaudální páteře lze charakterizovat trojúhelníkovými neurálními oblouky (z dorzálního pohledu), dobře vyvinutými příčnými výběžky, redukovaným podélným hřebenem na boku center a kýly na spodní straně obratlů. Obratle z konce ocasu mají centrum s mnohoúhelníkovým půdorysem, způsobeným lištami táhnoucími se po jejich bocích. Spodní strana již ztratila kýl a je plochá; zatímco neurální oblouky mají při pohledu seshora tvar podobný písmenu Y. Konečně hemální oblouk ISIR 546 je dorzoventrálně (svisle) protáhlý a jeho tělo je zahnuto dozadu.
    Novas et al. (2010) se dále přesouvají k apendikulární kostře: první na řadě je ramenní pletenec. Z relevantního materiálu od rahiolisaura známe částečný levý skapulakorakoid, proximální části levé a pravé lopatky a dvou třetin další levé lopatky. Tělo skapuly je úzké (8 cm v průměru) a protáhlé (délka 45 cm). Z bočního pohledu je patrné lehké prohnutí. Po vnitřní straně kosti se táhne podélný hřeben. Nachází se zde také - nedaleko od jamky pro skloubení s pažní kostí - štěpina kosti, oddělená od lopatky vrstvou sedimentu, která může být stejného původu jako neznámá osifikace hlášená od karnotaura (Bonaparte et al. 1990). Samotný glenoid (již zmíněná jamka ramenního kloubu) míří více posteriorně než u karnotaura, kde je orientovaný spíše posterodorzálně. V souvislosti s tím je glenoid oddělen od krkavčí kosti drobným zářezem, což se neshoduje se stavem pozorovaným u karnotaura, majungasaura i aukasaura. Samotná krkavčí kost formuje tenký, široký plát. Žádné distálnější elementy přední končetiny nejsou známy. Chatterjee & Rudra (1996) sice některé kosti z oblasti Rahioli přiřkli abelisauridovi (např. pravou pažní a vřetenní kost). Humerus však nevykazuje abelisauridní znaky, jako je baňatá hlavice a silně redukovaný deltopektorální hřeben (Novas et al. 2006) a v případě domnělé vřetenní kosti jde zřejmě jen o úštěpek metatarzálu; ten by však skutečně měl patřit abelisauridovi.
    Materiál z pánevní oblasti zastupuje pět kyčelních kostí srostlých s proximálními částmi kostí stydkých, dvě kosti sedací a čtyři samostatné stydké kosti. Kyčelní kost má zhruba čtyřúhelníkový tvar a její anteroposteriorně protáhlé tělo vypovídá o rozměrech predátora, kterému patřila: na délku měří 80 cm a její postacetabulární výběžek (část těla kosti za úrovní acetabula, tj. jamky kyčelního kloubu) je 22 cm vysoký. Zadní okraj tohoto výběžku je "vykousnutý", a to více než u jiných abelisauridů. Oproti tomu výskyt kuželovitého výběžku v jeho postacetabulární části je docela běžný. Jamka pro vnitřní iliofemorální sval ("M. cuppedicus" sensu Rowe 1986, odtud také "cuppedicus fossa", což je výraz, který Novas a ostatní původně použili) je trojúhelníkovitá prohlubeň mezi pubickým pedunklem a preacetabulárním výběžkem, dobře patrná zespoda. Přítomnost této jamky u abelisauridů předchozí práce neprokázaly (Bonaparte et al. 1990; Carrano 2007), i když ji s rahiolisaurem zřejmě sdílí i Majungasaurus a Lametasaurus. Acetabulum je velké, a jak je pro dinosaury běžné, prochází kostí skrz naskrz. Táhne se nad ním výrazný supracetabulární hřeben. Přední okraj ukunčuje pubický pedunkl: jakási "stopka" kyčelní kosti, která se kloubí s kostí stydkou. U rahiolisaura je velmi vysoká; vybíhá nad úroveň supracetabulárního hřebenu a seshora jej částečně zakrývá preacetabulární výběžek. Rovněž ischiatický pedunkl je poměrně velký. Kost stydká je dlouhá, úzká a má typickou distální expanzi nazývanou "pubická bota". Proximální konec kosti je masivní a kloubí se s anteroventrálně orientovaným pedunklem kosti kyčelní. Poškozený pánevní region karnotaura znemožňuje srovnání s rahiolisaurem. Na tenkém plátu, který kost stydká vytváří pod acetabulem, lze rozeznat malý obturátorový otvor. Tělo kosti nevykazuje výraznější zakřivení a nejkompletnější exemplář, kterým je zastoupeno, měří asi 70 cm. V poslední čtvrtině délky jeho průměr nepřesahuje 5 cm. Nejméne informací ze všech pánevních elementů lze získat z kosti sedací. Chybí totiž jeho proximální polovina, kloubící se s pubisem a iliem. Podobně jako u karnotaura, i zde je kost sedací robustnější než ta stydká. Tělo kosti je prohnuto posteriorně. Po většině délky zachovaných částí jsou levý i pravý element spojené dlouhou symfýzou a v distální oblasti částečně srostlé.

Pánevní pletenec druhu Rahiolisaurus gujaratensis. (A-C) levé ilium ISIR 436, (D) pravé ilium ISIR 550, (E, F) pravý pubis ISIR 554, (G-I) srostlá ischia ISIR 439. (A, F) mediální pohled, (B, E) laterální pohled, (C, H) posteriorní pohled, (D) ventrální pohled, (G) anteriorní pohled, (I) distální pohled. (Zdroj: Novas et al. 2010: Fig. 3.5)

    Poslední materiál je ten z obou zadních končetin. Stehenní kosti přiřazené k taxonu patří minimálně pěti různě velkým jedincům. S výjimkou velikostních a proporčních rozdílů je ale jejich morfologie vzájemně podobná. Podobají se odpovídajícím kostem u ekrixinatosaura, karnotaura a xenotarzosaura. Propočně velká hlavice je kulovitého tvaru, nízký přední chocholík ("anterior" nebo také "cranial" či "lesser" trochanter; nejedná se o strukturu homologickou s malým chocholíkem savců, což první dva názvy na rozdíl od třetího respektují) přiléhá k chocholíkovému šelfu (což je struktura, která má k přednímu chocholíku blízký vztah a bývá označována za jeho modifikaci [Charig & Milner 1992], část, která může být přítomna nebo chybět, nebo víceméně nezávislý útvar, jak s ním zachází i Novas a kolektiv v popisu rahiolisaura) a čtvrtý chocholík je redukovaný (rozvádět, proč je špatně tento název, když jeden z archosauřích chocholíků ve skutečnosti vůbec chocholíkem není, už by asi bylo trochu moc...). Femorální hlavice se na celkové délce kosti podílí asi jednou pětinou, což je víc, než je obvyklé. Chocholíkový šelf je velmi výrazný. Distálně stehenní kost vykazuje zvětšený mediodistální hřeben, synapomorfický všem abelisauroidům (Sampson et al. 2001). Dole od stehenní kosti se nachází holenní kost/tibiotarzus. Všechny tyto elementy známé od rahiolisaura jsou kratší než nejdelší femur - rozdíl mezi délkou nejdelší stehenní a holenní kosti činí nezanedbatelných 15 cm (30%). Tibia kratší než femur je obvykle známkou toho, že zvíře nebylo adaptováno pro běh. Zajímavé je, že některé holenní kosti srůstají s kostí hlezenní a formují tak tibiotarzus, jiné ovšem ne - přičemž variace nezávisí na absolutní velikosti, a tedy zřejmě ani na ontogenetickém stadiu. Zda se jedná o důsledek pohlavního dimorfizmu, odchylek mezi jedinci, nebo známku taxonomických rozdílů nelze určit. Celková robustnost tibiotarzu je však větší než u samostatné tibie. Masivní tibiální hřeben ("cnemial crest") vybíhá nahoru i dopředu, jak je pro abelisauroidy charakteristické (Sampson et al. 2001). Eliptické zdrsnění povrchu kosti v polovině její délky zřejmě sloužilo pro úpon svalů; podobná struktura je známa od jihoamerického ekrixinatosaura. Tělo kosti je anteroposteriorně zploštělé, ale rozšířené příčně. Podstatně méně je známo o fibule, kosti lýtkové. Šlo o štíhlou, protáhlou kost s oběma konci anteroposteriorně rozšířenými. Přední strana jejího proximálního konce (tedy toho mířícího směrem ke kosti stehenní) je plochá a široká. Patrný je výrazný čtyřúhelníkový výběžek na přední hraně kosti, sloužící k úponu iliofibulárního svalu. Vnitřní strana kosti je vertikálně žlábkovaná.
    Nejdistálnější partie končetin jsou známy z tarzu a metatarzu, prsty v materiálu chybí. Oba proximální tarzály - kosti hlezenní a patní - jsou pevně srostlé do astragalokalkanea. Samostatná patní kost by byla široká asi 5 cm a podílela by se tak na celkově šířce 26%. Čtyřúhelníkový vzestupný výběžek astragalu je stejně vysoký jako samotné tělo kosti a na přední straně nese horizontální rýhu. Druhý metatarzál nejlépe reprezentuje exemplář ISIR 569. Jeho proximální konec je úzký, ten distální zase široký a zploštělý. Většina bočního povrchu je plochá, aby se napojila na třetí metatarzál. Bezprostředně za jeho distálním koncem se nachází dopředu orientovaná příruba, podobná struktuře některých noasauridů a abelisaurida rajasaura. Třetí metatarzál se zdá být dokonale rovný při pohledu zepředu, náhled ze strany ale odhalí jemné prohnutí směrem dozadu. Jeho proximální konec si uzurpuje daleko více plochy pro kontakt s tarzálními kostmi, než je tomu u druhého a čtvrtého metatarzálu. Zadní strana proximálního konce formuje strukturu podobající se ptačímu hypotarzu, kterou Coria et al. (2002) zaznamenali u aukasaura. Distálně za ní se nacházejí dvě sbíhající se rýhy. Čtvrtý metatarzál je štíhlejší a kratší než předchozí element a jeho tělo je poněkud ohnuto do strany. A konečně štěpinka tyčovitého tvaru, vybíhající od proximálního konce třetího metatarzálu do poloviny její délky, byla interpretována jako první metatarzálem. Pokud tomu tak je, podrobnější popis bude vyžadovat další průzkum, předběžně ale lze říct, že kost je gracilnější a redukovanější ve srovnání s aukasaurem (Coria et al. 2002).
    V diskuzi autoři vyjadřují svůj nesouhlas s Chatterjeem a Rudrou (1996), podle kterých nový materiál patří indosuchovi. Extrapolací majungasaura (s odhadovanou délkou šesti metrů a stehenní kostí dlouho 56,8 cm) lze z femuru dlouhého 77 cm  odvodit délku nového abelisaurida na 8 metrů. Materiál patřící prokazatelně menším jedincům Novas et al. (2010) intepretují jako doklad o výskytu různých růstových fází. Abelisauroidní a abelisauridní pozici nového druhu indikuje několik anatomických znaků, jako je trojúhelníkový a příčně zvětšený neurální oblouk čepovce, pevně srostlý pubis a ilium, posterodorzální výrůstek na postacetabulárním výběžku kyčelní kosti a masivní sedací kosti částečně srostlé se sebou navzájem. Další příbuzenství v rámci abelisauridů je ale u indických taxonů obecně těžké určit: jako by taxonomická historie indosaura, indosucha a lametasaura sama o sobě nebyla dost komplikovaná, autapomorfie patrné na jejich holotypech nejsou dost jasné na to, aby ospravedlnily přiřazení izolovaného materiálu k těmto taxonům. Na tomto místě se Novas a kolektiv nebezpečně přibližují k tolik kritizovanému postupu "označme staré druhy za nomina dubia a popišme si vlastní, které s nimi nejspíš budou synonymní". Hojný materiál rahiolisaura je prý nedostatečný k tomu, aby objasnil validitu kteréhokoli ze tří výše uvedených taxonů, a autoři tedy všem přiřkli přívlastek "pochybného jména". Rajasaurovy autapomorfie jsou zase soustředěny v oblasti kostry, která od rahiolisaura není známa (ve spánkové oblasti lebky). Zde jsou ovšem rozdíly patrné - především v pánevní oblasti a na metatarzálech. Celkově nasvědčují tomu, že Rahiolisaurus byl štíhlejší formou než masivně konstruovaný Rajasaurus. Ještě spolehlivější je odlišení od madagaskarského majungasaura (např. tvarem cervikálních neurálních trnů), které se navíc zdá nasvědčovat rahiolisaurově větší odvozenosti ve srovnání s tímto taxonem. Obecná podobnost postkraniální kostry s karnotaurem by mohla naznačovat, že nový indický abelisaurid spadal do kladu Carnotaurinae, rozhodující znaky na lebeční klenbě ale nedovolují tuto hypotézu potvrdit. Novas a další se tak spokojili s tím, že rahiolisaura odlišili od jihoamerického, madagaskarského a nejlépe známého indického abelisaurida, přičemž odlišení od lametosaura, indosaura a indosucha není možné kvůli absenci překrývajícího se materiálu. Mickey Mortimer na DML provokuje úvahou, že pokud jsou autoři rahiolisaurova popisu ochotni v současné dob rozeznávat jen dva abelisauridy ze souvrství Lameta, jak uvádějí (Novas et al. 2010:60), R. gujaratensis by se stal synonymem indosaura nebo indosucha (případně obou, jelikož oba taxony mohou být totožné), protože Wilson et al. (2003) ukázal rozdíly na jejich kostře oproti rajasaurovi. Sami autoři prohlašují, že příbuzenské vztahy rahiolisaura k ostatním abelisauridům budou muset být otestovány kladistickou analýzou skupiny jako celku, což je mimo rozsah jejích práce.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2010Aug/msg00019.html
• Bonaparte, J. F., Novas, F. E. & Coria, R. A. 1990. Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia. Natural History Museum of Los Angeles County, Contributions in Science 416:1–42.
• Canale, J. I., Scanferla, C. A., Agnolin, F. & Novas, F. E. 2008. New carnivorous dinosaur from the Late Cretaceous of NW Patagonia and the evolution of abelisaurid theropods. Naturwissenschaften 96(3): 409–414.
• Carrano, M. T. 2007. The appendicular skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Sampson, S. D. & Krause, D. W. (eds.), Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8:163–179.
• Carrano, M. T. & Sampson, S. D. 1999. Evidence for a paraphyletic "Ceratosauria" and its implications for theropod dinosaur evolution. Journal of Vertebrate Paleontology 19 (suppl.): 36A.
• Charig, A. J. & Milner, A. C. 1992. The systematic position of Baryonyx walkeri, in the light of Gauthier's reclassification of the Theropoda. In: Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds.), Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches, Cambridge University Press, Cambridge; pp. 127-140.
• Chatterjee, S. & Rudra, D. 1996. KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction. In: Novas, F. E. & Molnar, R. L. (eds.), Proceedings of the Gondwanan Dinosaur Symposium. Brisbane, QLD, Memoirs of the Queensland Museum 39(3): 489–532.
• Coria, R., Chiappe, L. M. & Dingus, L. 2002. A new close relative of Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology 22: 460–465.
• Currie, P. J. 2003a. Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia. Canadian Journal of Earth Sciences 46: 651-665.
• Currie, P. J. 2003b. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada. Acta Palaeontologica Polonica 48(2): 191–226.
• Molnar, R., E. 1990. Problematic Theropoda: “Carnosaurs”. Pp. 306-317 in Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 1st edition. University of California Press, Berkeley, Los Angeles, Oxford, i-xvi + 733 p.
• Novas, F. E., Chatterjee, S., Rudra, D. K. & Datta, P. M. 2010. Rahiolisaurus gujaratensis, n. gen. n. sp., A New Abelisaurid Theropod from the Late Cretaceous of India. Pp. 45-62 in Bandyopadhyay, S. (ed.), New Aspects of Mesozoic Biodiversity, Lecture Notes in Earth Sciences 132, Springer-Verlag Berlin/Heidelberg.
• Novas, F. E., Ezcurra, M. & Agnolin, F. 2006. Humerus of a basal abelisauroid theropod from the Late Cretaceous of Patagonia. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" 8: 63–68.
• O’Connor, P. 2007. The postcranial axial skeleton of Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) from the Late Cretaceous of Madagascar. In: Sampson, S. D. & Krause, D. W. (eds.), Majungasaurus crenatissimus from the Late Cretaceous of Madagascar, Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8: 127–162.
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i-ix + 460 p.
• Rauhut, O. W. M. 1998. Elaphrosaurus mambergi and the early evolution of theropod dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 18 (suppl.): 71A.
• Rowe, T. 1986. Homology and evolution of the deep dorsal thigh musculature in birds and other Reptilia. Journal of Morphology 189: 327–346.
• Sampson, S. D., Carrano, M. T. & Forster, C. A. 2001. A bizarre predatory dinosaur from the Late Cretaceous of Madagascar. Nature 409: 504–506.
• Taylor, M. P. & Naish, D. 2007. An unusual new neosauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Hastings Beds Group of East Sussex, England. Palaeontology 50(6): 1547–1564.
• Wilson, J. A., Sereno, P. C., Srivastava, S., Bhatt, D. K., Khosla, A. & Sahni, A. 2003. A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India. Contributions from the Museum of Paleontology, University of Michigan 31:1–42.