1. Úvod: kdo je endoterm, kdo tachymetabolik a proč na tom záleží

    Jednou z mnoha otázek, která přestane dávat smysl po přijetí dinosauří příslušnosti ptáků, je ta na dinosauří endotermii. Většina známých dinosaurů samozřejmě endotermní je, můžeme se ptát akorát na to, zda byli endotermní úplně všichni. Také oblíbená otázka, zda dinosauři byli "ektotermní podobně jako dnešní plazi", nebo spíš "endotermní jako žijící savci a ptáci", vůbec nedává smysl. Vyvolává mylný dojem, že žijící amnioty můžeme jednoznačně roztřídit do dvou jasně vymezených fyziologických kategorií, jejichž vnitřní rozdíly zcela ignoruje – ačkoli mohou být právě tak velké, jako rozdíly mezi kategoriemi samými. Většině těch, kteří tuto otázku kladou, navíc vůbec nejde o endotermii jako takovou: až příliš často se míchají dohromady pojmy, které spolu vlastně téměř nesouvisí. Endotermie znamená jen to, že zvíře své teplo získává z vnitřních tělesných procesů a ne z okolního prostředí; tuto podmínku ovšem splňuje i kožatka velká, tuňáci, lamnovití žraloci nebo mečouni, nad nimiž se nikdo příliš nedojímá. Pro rychlý a aktivní způsob života, který je v celé debatě akcentován, je totiž daleko podstatnější metabolická rychlost než zdroj tělesného tepla. Je-li vysoká, jde o tzv. tachymetabolizmus, jehož obvykle citovanými příklady jsou – výlučně a bez výjimky – žijící savci a ptáci. Je-li nízká, popisuje se fyziologie zvířete pojmem bradymetabolizmus a za příklad se uvádí většinou šupinatí nebo krokodýli.

    Jenže metabolická rychlost v rámci těchto skupin ani zdaleka není uniformní. Víme to, protože ji umíme kvantifikovat a změřit, např. jako měrnou kyslíkovou spotřebu (V̇_O2). Ta nám sděluje, kolik mililitrů kyslíku spotřebuje 1 gram tělesné hmoty zvířete za jednu hodinu. Alternativní jednotkou jsou jouly za sekundu (= watty) nebo za hodinu, které lze na spotřebu kyslíku přepočítat jednoduchou formulkou: příjem 1 mililitru kyslíku je ekvivalentní 20,1 joulům (Schmidt-Nielsen 1984). Metabolickou rychlost dále můžeme měřit v klidovém stavu (bazální metabolický výdej, BMR) nebo naopak při největší fyzické zátěži (maximální metabolický výdej, MMR). Je dobré zdůraznit, že bazální metabolická spotřeba neříká, "kolik tělo musí spálit, jen aby zůstalo naživu", jak se v mnoha textech uvádí; ve spánku lidem často metabolický výdej klesne pod hodnotu BMR (Schmidt-Nielsen 1984), přesto se z něj ráno zase probudíme (...většinou). Mezi extrémy BMR a MMR se pak nachází skutečný denní výdej energie (DEE), který bychom u volně žijících zvířat naměřili nejspíš (proto se mu někdy říká "polní metabolický výdej") – krom BMR zahrnuje přídavné náklady na termoregulaci, trávení nebo růst. Nakonec musíme vzít v úvahu i tělesné rozměry, neboť vztah známý jako "mouse-to-elephant curve" říká, že metabolická rychlost vzrůstá s klesající hmotností – o tom, jak přesně tato závislost vypadá, se biologové hádají už téměř století a není důvod zde tuto debatu rozebírat. Stačí si uvědomit, že fyziologii různých skupin má smysl srovnávat jen na zástupcích o stejné hmotnosti.
    I pak ale zjistíme, že v rámci tradičních ektotermů a endotermů existuje značná vnitřní rozmanitost. Tak např. varanovití (Varanidae) konzistentně vykazují daleko vyšší metabolické rychlosti, než je na poměry neptačích sauropsidů ("plazů") obvyklé. Earll (1982) zaznamenal v klidovém stavu u varana bengálského (Varanus bengalensis) průměrný metabolický výdej 0,051 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹, který byl srovnatelný s ostatními varany, ale výrazně překračoval hodnoty typické pro jiné šupinaté. Zatímco samotný BMR se u varanovitých nezdá být konzistentně vyšší než u jiných šupinatých (Withers 1992)*, míra, o jakou může být eventuálně překročen, už je od příbuzných odlišuje. Thompson & Withers (1997) poznamenali, že MMR varana pruhoocasého (Varanus caudolineatus) je s hodnotou 6,36 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ nejvyšší metabolickou rychlostí, jaká kdy byla u šupinatých naměřena, a Seymour et al. (2011) zjistili, že průměr otvůrků pro vyživující cévy na stehenní kosti (který nekoreluje s BMR, ale s MMR) je u varanovitých srovnatelný se savci.
    Dále je známo, že ptáci jsou "lepší" tachymetabolici než savci: mají vyšší tělesnou teplotu, krevní tlak, rychlejší cirkulaci krve a dýchání. Ani toto pozorování ale není přesné. Jak ptáci, tak savci se totiž rozpadají nejméně do dvou metabolicky velmi odlišných skupin: pro savce jsou to placentálové oproti vačnatcům a ptakořitným, u ptáků pěvci oproti všem ostatním. Kilogramový vačnatec s tělesnou teplotou okolo 35°C bude mít bazální metabolický výdej okolo 0,4 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Withers 1992), zatímco stejně velký placentál o tělesné teplotě 38°C na tom bude s 0,6 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ prakticky stejně jako průměrný ne-pěvčí pták shodných rozměrů (Withers 1992). Významný nárůst uvidíme až u pěvců s tělesnou teplotou okolo 40,5°C, kteří budou při hmotnosti jednoho kilogramu dosahovat asi 1,1 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Nezapomeňme navíc, že kilogramový pěvec je pěkně velký pěvec: padesátigramový bylinorubec chilský (Phytotoma rara) už dosahuje 2,13 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Rezende et al. 2002) a dvanáctigramová sýkora horská (Poecile gambeli) ohromujících 4,06 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (tamtéž). Pěvci jsou extrémně rychlí i na poměry tachymetabolických ptáků, s metabolickými výdeji statisticky signifikantně vyššími než u jakýchkoli jiných ptáků stejné velikosti (viz např. Jetz et al. 2008; Sabat et al. 2010; contra Rezende et al. 2002). Jenže právě velikost je nakonec rozhodující, a tak rekordní metabolické rychlosti nakonec nenajdeme u pěvců, nýbrž u kolibříků (Trochilidae).

Ať už to bylo s fyziologií druhohorních dinosaurů jakkoli, ti dnešní zahrnují nejtachymetaboličtější obratlovce vůbec. Kolibříci, zde zastoupení kolibříkem fialovotemenným (Thalurania glaucopis), jsou zvířecím ekvivalentem raketového motoru; v přepočtu na gram tělesné hmotnosti spalují obrovské množství kalorií i tehdy, když tiše sedí na větvi. (Zdroj: ibc.lynxeds.com, kredit: Nick Athanas)

2. Nejjasnější ohně

    Tito drobní američtí svišťouni jsou neuvěřitelně výkonná supertachymetabolická dynama, která i v klidovém stavu vykazují až 615 úderů srdce za minutu, 3 až 4 nádechy za sekundu a tělesnou teplotu, která by pro placentálního savce představovala horečku (Odum 1945; Lasiewski 1964; Hargrove 2005). Asi není třeba zdůrazňovat, že příslušné orgány nemusí tak rychle pracovat pro to, že by byly neefektivní: kolibřík musí dýchat dvacetkrát rychleji než člověk, přestože (nikoli protože) disponuje typicky ptačí průtokovou dýchací soustavou, schopnou okysličovat krev kontinuálně, při nádechu i výdechu. Kapacita difuze kyslíku překonává savce stejných rozměrů více než osminásobně (Dubach 1981). Stejně tak kolibříčí srdce je asi dvakrát větší, než bychom podle alometrického škálování očekávali (Suarez 1998). Klidová spotřeba kyslíku se pohybuje kolem 4 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Suarez 1992); u největšího zástupce kladu kolibříka velkého (Patagona gigas) potom "jen" 2,7 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Mluvil-li Max Kleiber poeticky o aerobním metabolizmu jako o "ohních života", můžeme spolu se Suarezem a Welchem (2009) bez nadsázky říct, že u kolibříků tyto ohně hoří ze všech obratlovců nejjasněji (viz tabulku níže).

(Populární faktoid [viz zde, zde] říká, že metabolizmus kolibříka je dvanáctkrát rychlejší než u hrdliček a až stokrát rychlejší než u slona. Můj pokus verifikovat tyto údaje dopadl rozporuplně: první je podpořen číselnými údaji např. zde, přičemž uvedená hodnota pro hrdličku karolínskou [po přepočtu asi 1 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹] dobře odpovídá údajům z AnAge. Dvanáctinásobný rozdíl by znamenal hodnotu 12 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ pro kolibříka, která sice neodpovídá BMR, ale skutečnému výdeji odpočívajícího kolibříka docela přesně ano [Lasiewski 1963a]. Srovnávat BMR na jedné straně a DEE na straně druhé však pochopitelně nemá velkou cenu. Sloní BMR podle údajů ze Seymour et al. [2011] činí 0,09 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹, což je oproti 4 mililitrům kolibříků rozdíl asi 45-násobný.)

    Rekord v metabolické rychlosti se však netýká BMR – konec konců, podobně velcí pěvci jej nemají o nic nižší (viz výše). Skutečně neuvěřitelné výkony kolibříci podávají až v pohybu, konkrétně pak během charakteristického třepotavého letu, který skupinu proslavil: pták při něm prostě visí ve vzduchu nad květem, z něhož saje nektar. Méně známé je, že toto vznášení se na místě představuje nejnáročnější formu pohybu, kterou kdy obratlovci vynalezli: spotřeba kyslíku je při něm ještě 2,5× vyšší než při klasickém ptačím dopředném letu (Maina 2000), který také není právě odpočinkovou činností. Pták při něm mávne křídly i 80× za sekundu a těmto rychlostem se přizpůsobuje i zbytek těla. Frekvence dýchání se zrychluje na stěží uvěřitelných 10 nádechů za sekundu (Lasiewski 1964), tep na 1260 úderů za minutu (Hargrove 2005), což znamená, že jeden cyklus cirkulace červených krvinek netrvá déle než 1 sekundu (Suarez & Welch 2009). Jiní obratlovci se takovým výkonům dovedou přiblížit jen dočasným přepnutím svalů na anaerobní glykolýzu, která ale není udržitelná po dobu delší než pár minut. Třepotavý let kolibříků však může trvat i hodinu a nonstop let přes Mexický záliv, který podniká kolibřík rubínohrdlý (Archilochus colubris), zabere hodin dvacet (Suarez 1992).
    Jaký metabolizmus stojí za takovými výkony? Kyslíková spotřeba během třepotavého letu byla odhadována na 42 až 85 mililitrů na gram a hodinu – bezkonkurenčně nejvyšší rychlost aerobního metabolizmu, jaká kdy u obratlovce byla zaznamenána (Suarez 1992). Ačkoli horní mez výše uvedeného rozpětí, uvedená Pearsonem (1950) pro třepotavý let kolibříka kalifornského (Selasphorus sasin), je zřejmě přehnaná, její korekce od Lasiewskiho (1963b), kterou jsem použil jako dolní hranici intervalu, stále na rekord pohodlně dosáhne a vysoce překonává srovnatelně malé savce: rychlost metabolizmu běžící sedmigramové myšky africké (Mus minutoides) byla změřena na 15,7 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Maina 2000). Zdá se navíc, že ani Lasiewskiho korekce nemá obecnou platnost: Wells (1993) zaznamenal hodnoty i okolo šedesátky a průměr jeho údajů činil asi 50 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Rozpor s předchozími odhady blízkými čtyřicítce přisoudil rozdílné náročnosti letu v různých nadmořských výškách.

Samice kalypty nejmenší (Mellisuga helenae) v třepotavém letu – nejmenší endoterm, nejrychlejší metabolizmus, nejnáročnější pohyb; kombinace, která napíná všechny meze obratlovčího tělního plánu. M. pectoralis a m. supracoracoideus, létací svaly, které ptáka drží ve vzduchu, si pro sebe uzurpují až 90% z celkové tělesné spotřeby kyslíku (Suarez & Welch 2009), díky čemuž jejich tkáň vykazuje největší spotřebu kyslíku na gram mezi obratlovci (Maina 2000) – zhruba desetkrát více než svaly elitních lidských atletů (Hargrove 2005). (Zdroj: arthurgrosset.com)

Srovnání aktivních metabolických rychlostí různých zvířat. Je patrné, že rezavolesklý kolibřík nemá mezi obratlovci konkurenci, a to ani ze strany jiných endotermů o podobných rozměrech, jako je třeba nektarožravá glosofága dlouhojazyčná (na třetím řádku). Pouze hmyz s radikálně odlišnou anatomií a daleko menšími tělesnými rozměry kolibříky v tomto ohledu překonává. Pro detaily, úplná jména taxonů a citace k uvedeným referencím viz původní studii Suareze a Welche. (Zdroj: Suarez & Welch 2009: Table 1)

3. Limity obratlovčí anatomie

    Je asi jasné, že s takovými aerobními kapacitami už kolibříci narážejí na horní mez obratlovčí fyziologie, a to hned v několika ohledech.

    Především se zdá, že tachymetabolický endoterm už nemůže být o moc menší než 1,8-gramová kalypta nejmenší (Mellisuga helenae)**. Menší velikost by totiž nutně znamenala rychlejší metabolizmus***, a pak už by zvíře nedokázalo jíst dost rychle na to, aby jej dokázalo zásobovat. Sami kolibříci to pěkně ilustrují: hlavní složkou jejich potravy je nektar, v podstatě energetická bomba s vysokým obsahem mono- a di- sacharidů – látek, které lze spalovat daleko rychleji než dlouhé řetězce mastných kyselin. Kolibříci v třepotavém letu se ani nenamáhají syntetizovat z cukrů tuky, 95% metabolické spotřeby pokrývají přímou oxidací sacharózy (Suarez et al. 2011). Ta je dost rychlá na to, aby kolibříkovi umožnila současně napájet termoregulaci, hypertrofované létací svaly a stále vykazovat celkový energetický zisk (Suarez & Gass 2002). I takto vysokoenergetické potravy však do sebe kolibříci musejí denně nasoukat trojnásobek vlastní hmotnosti (Beuchat et al. 1990) – McWhorter & Martínez del Rio (1999) zaznamenali i pětinásobek během 12 hodin, byl-li nektar chudý na sacharózu†. K tomu všemu je ještě třeba připočítat hmyz, jehož konzumací kolibříci kompenzují chudost nektaru na proteiny.
    Aby do sebe dokázali takové množství potravy dostat, musí kolibříci jíst prakticky nepřetržitě. Kolibřík rezavolesklý se krmí 14× až 18× za hodinu (Diamond et al. 1986), což z jeho denního rozvrhu překvapivě neukousne tolik, kolik by se mohlo zdát. Každý výboj za nektarem totiž trvá méně než minutu, a tak vlastním krmením ptáci nestráví více než 25% probdělého času (Diamond et al. 1986). Zbylých 75% času kolibřík zdánlivě nečinně prosedí, ačkoli by ho teoreticky mohl využít k hledání další potravy. Zde už však narazila na své limity trávicí soustava: kolibřík by sice mohl jíst ještě o něco rychleji, už by ale pozřenou potravu nestíhal trávit. Omezuje jej totiž rychlost vyprazdňování volete, sama pro změnu omezená rychlostí, s jakou střevo dokáže absorbovat cukry (Karasov et al. 1986).
    Dalším omezujícím faktorem je rychlost fungování vylučovací soustavy. Nektar je z větší části voda; kolibřík z něj musí extrahovat cukry a přebytečné vody se rychle zbavit. U jiných ptáků byla stejně jako u lidí zaznamenána tzv. "intoxikace vodou", při níž je voda přijímána rychleji, než ji ledviny stačí odvádět. V důsledku toho se zředí krevní plazma a zhroutí přirozená regulace osmózy: hladina Na⁺ se sníží pod bezpečnou mez a rostoucí osmotický tlak roztrhá červené krvinky (McWhorter & Martínez del Rio 1999). Sám McWhorter, autor výše citované studie, v komentáři pro ScienceDaily uvedl, že denní obrat vody je u kolibříků vyšší než u vodních obojživelníků a blíží se spíše sladkovodním rybám – naprostou většinu suchozemských zvířat (včetně jiných ptáků) by spolehlivě zabil. Kolibříci tedy musejí mít nějaký důmyslný systém, jak se takového množství vody zbavit. Beuchat et al. (1990) navrhli, že z nektaru velmi rychle extrahují cukry a nechají tenké střevo vstřebat pouze malé množství zbylé vody, zatímco zbytek trávicím traktem volně proteče rovnou ke kloace. Tímto způsobem by šlo obejít ledviny a ušetřit je tak zbytečné práce; McWhorter & Martínez del Rio (1999) nicméně ukázali, že gastrointestinální trakt kolibříků tak ve skutečnosti nepracuje. Bilancí hmotností zjistili, že přes střevní stěnu se vstřebá minimálně 78% požité vody, která tak musí být zpracována ledvinami. Ty se zdají být dobře uzpůsobené k vylučování velkého množství řídké moči, je ovšem zřejmé, že i ony mají své limity: budeme-li kolibříkům podávat příliš zředěný nektar, začnou nakonec ztrácet váhu: aby získali množství cukrů potřebné k jejímu udržení, museli by přijmout víc vody, než by ledviny dokázaly vypudit. McWhorter & Martínez del Rio (1999:2856) píšou, že "the rate at which hummingbird kidneys can process water may impose limits to energy intake", a Suarez & Gass (2002) souhlasí.
    V praxi tyto faktory znamenají asi čtyřminutovou mezeru mezi jednotlivými výboji za potravou, kterou už nelze žádným způsobem dále zkrátit: shánět během ní další nektar by znamenalo unavovat se třepotavým letem bez možnosti zisky z této námahy využít. Současně ale tato mezera nemůže být příliš protahována. Méně než čtyři hodiny bez jídla mohou znamenat smrt, je-li kolibřk po celou dobu aktivní. Kolibříci se permanentně nacházejí na pokraji smrti hladem; jsou to ptáci, kteří umírají, když je špatné počasí.

Schematický diagram kolibříka v letu, zobrazující komponenty zásadní pro transport kyslíku a oxidaci sacharózy, dva procesy, které umožňují nevídaně vysokou rychlost příjmu a výdeje energie. Velké hrudní svaly sestávají výhradně z rychlých bílých ("fast-twitch") vláken (Suarez & Welch 2009) se zvýšenou koncentrací mitochondrií, které vyžadují extrémně rychlý přísun O₂. Ten klade zvýšené nároky na kardiovaskulární, dýchací a gastrointestinální soustavu. (Zdroj: Suarez 1998: Figure 1)

4. Jak spát a neumřít

    To ovšem znamená naprosto unikátní problém: jak spát a nenechat se při tom vyhladovět k smrti vlastním metabolizmem?
    Řešením je tzv. torpor, což je vlastně zimní mini-spánek, provozovatelný víceméně každodenně. Kolibřík až desetkrát zpomalí svůj metabolizmus (Powers 1991 a reference odtamtud) – Lasiewski (1963a; citován v Geiser 2004) dokonce naměřil u torpidní kalypty růžovohlavé (Calypte anna) pokles o více než 95% oproti BMR. Prudce se snižuje dechová i tepová frekvence; pták se zdá být mrtvý a je zcela bezbranný před případnými predátory. Tělesná teplota velmi prudce klesá, často na teploty blízké okolnímu vzduchu. Standardem je 12,2° až 16,6°C (Bucher & Chappell 1992); zaznamenány však byly i hodnoty pod 10°C (Geiser 2004), hraničící se smrtí podchlazením. Zatímco Lasiewski (1963a) torpor popsal jako "abandoning the homeothermic state", pozdější výzkumy ukázaly, že kolibříci v tomto stavu schopnost udržet si stálou tělesnou teplotu rozhodně neodvrhují – pouze tuto teplotu výrazně snižují. Hainsworth & Wolf (1970) ukázali, že kolibřík nachovohrdlý (Eulampis jugularis) během torporu udržuje své tělo při stálé teplotě 18° až 20°C, a to i tehdy, když ta okolní klesne na pouhých 2,5°C. Jakmile začneme teplotu snižovat pod 18°C, rychlost metabolizmu torpidního kolibříka začne stoupat. Další výzkum potvrdil, že tato schopnost je vlastní i dalším taxonům, a ukázal, že teploty, pod nimiž metabolizmus kolibříků v torporu opět zrychluje, jsou pro různé taxony značně odlišné (Hainsworth & Wolf 1978).
    Vzhledem k tomu, že torpor byl po dlouhou dobu jevem známým spíše z laboratoří vybavených kyslíkovými maskami než z volné přírody (v noci se totiž kolibřík špatně hledá), vedly se rozsáhlé spory o to, jak často se k němu volně žijící ptáci vlastně uchylují. Výše v článku zmiňuji, že kolibřík rubínohrdlý zvládne 20 hodin dlouhý let (což je evidentně činnost energeticky velmi náročná) bez jediného mezipřistání a tedy i možnosti nakrmit se – ve srovnání s tím nemůže být přečkání noci velký problém. Na druhou stranu existuje poměrně rozsáhlá (ačkoli anekdotická) evidence, že kolibříci při této cestě běžně umírají hladem (Russell et al. 1992). Aby tomu zabránili, musí rubínohrdlí kolibříci zvýšit svou běžnou tělesnou hmotnost (3 gramy u samců, 3,3 gramy u samic) o dalších 1,7 gramů čistého tuku – jak pro magazín National Wildlife uvedl J. Hargrove, je to "the best use of a gram of fat anywhere in the universe." Toto hromadění tuku ovšem probíhá tempem 0,2 gramů za den (Powers et al. 2003), takže získání minimální postačující zásoby trvá celý týden, a Carpenter & Hixon (1988) ukázali, že minimálně kolibříci rezavolesklí (Selasphorus rufus) právě během tohoto období torpor intenzivně využívají: kdyby to nedělali, připravil by je spánkový metabolizmus o 0,24 g tuku, tedy o všechno, co za den stihli nashromáždit. Migrace A. colubris tedy svědčí spíš o nutnosti torporu než o jeho zbytečnosti.
    Neshoda ovšem panovala ohledně toho, zda kolibříci torpor využívají pravidelně ("routine hypothesis"), nebo pouze v případech bezprostředního energetického stresu ("emergency-only hypothesis"). Laboratorní testy dlouho ukazovaly, že kolibříci vstupují do tohoto stavu především tehdy, když omezíme jejich přísun potravy, což by svědčilo spíše pro druhou hypotézu. Carpenter & Hixon (1988) sice pozorovali torpor ve volné přírodě u kolibříka zdravého, dobře živeného a ničím nestresovaného, ten ale měl (už výše zmíněný) jiný postranní motiv, totiž přípravu na migraci. Calder (1994) se jednoznačně přiklonil k variantě emergency-only: výzkumem kolibříků šestibarvých (Selasphorus platycercus) došel k závěru, že ptáci torpor potřebují jen tehdy, pokud se nesetkají s příhodnými podmínkami na zimovišti, jejich krmení přeruší bouřka nebo se jim nepodaří před soumrakem uložit dostatečné rezervy na noc. Bech et al. (1997) na jednu noc odchytili velké množství exemplářů od 3 různých kolibříčích taxonů. V "polo-přírodních" podmínkách do torporu vstoupilo několik jedinců od každého z nich: u jednoho taxonu to byli jedinci s výrazně nižší denní hmotností (a tedy i energetickými rezervami), zatímco u dvou dalších žádná taková korelace zaznamenána nebyla. Jeden taxon (kolibřík černobílý, Florisuga fusca) vykazoval souvislý torpor o délce až 11 hodin, překvapivě častý byl ale vzorec několika kratších torporů během jediné noci. Výrazné rozdíly mezi různými taxony v užívání torporu ve volné přírodě potvrdili i Powers et al. (2003). Ti jej přičetli na vrub teritorialitě: dominantní taxon si dokáže zajistit dostatek tuku na to, aby noc přečkal s normálními metabolickými rychlostmi, zároveň však omezuje přístup k potravě ostatním kolibříkům žijícím na jeho teritoriu, kteří se musí k torporu uchylovat častěji. Kolibřík černobradý (Archilochus alexandri) žijící na území kolibříka Clémenciina (Lampornis clemenciae) využívá torpor skoro každou noc.
    Celé téma by šlo uzavřít s tím, že ačkoli v ideálním případě si kolibřík dovede přes den vytvořit tukovou zásobu právě dost velkou na to, aby bez úhony přežil noc s klidovou metabolickou rychlostí (Powers et al. 2003), zdaleka ne vždy se mu to povede. Ať už je příčinou nepříznivé počasí nebo konkurence ze strany jiných kolibříků, jeho jedinou záchranou před vyhladověním se stává torpor. Jeho použití je rizikové – zvyšuje riziko predace, zpomaluje inkubaci a negativně ovlivňuje spánkové vzorce –, je to ale cena, kterou kolibříci platí za nejrychlejší metabolizmus mezi obratlovci.

5. Kolibříci verzus sauropodi

    Konečně se dostávám k objasnění druhé části nadpisu dnešního článku. Na úvod ještě podotknu, že bych jen nerad vyvolával dojem, že žijící dinosauři typu kolibříků jsou zajímaví jenom tehdy, když nám mohou říct něco o dinosaurech "pravých", tj. vymřelých. Považuji ale za fascinující, že nejmenší a největší pan-aviani všech dob se mohli potýkat s obdobnými problémy, a to navíc ze stejných důvodů – jinými slovy, že horní i dolní mez obratlovčích rozměrů mohou určovat stejné faktory. Kdo je protějškem kolibříků na druhém konci velikostního spektra?
    Byli to sauropodi, čtyřnozí dinosauři dorůstající do desítek metrů a tun. Přestože jejich tělesný plán se může zdát ptákům extrémně nepodobný, obě skupiny vykazují několik podobností, pravděpodobně zděděných od společného dinosauřího předka: sem spadá třeba mimořádně účinná průtoková dýchací soustava se vzdušnými vaky, zasahujícími dovnitř obratlů. Sauropody zřejmě omezovaly také stejné velikostní limity jako dnešní ptáky: např. maximální rychlost příjmu potravy byla dokonce prezentována jako důvod, proč tito dinosauři nemohli být endotermní. Je známo, že endotermové potřebují v poměru k tělesné hmotnosti asi desetkrát více potravy než ektotermové, a od určité velikosti už by pro ně (i se všemi výhodami rychlého metabolizmu) mělo být nemožné si takové množství potravy obstarat. Midgley et al. (2002) argumentovali prostě: den má jen 24 hodin, a už sloni (jen zcela výjimečně přesahující 10 tun) tráví sháněním potravy 80% času. Zvíře musí krmení aspoň občas přerušit spánkem (viz opět kolibříky), a tak už by o moc větší tachymetabolický endoterm neměl existovat. Ve skutečnosti však autoři dokázali jen to, že o moc větší nemohou být sloni: jak podotkli Sander et al. (2010), sauropodi se nezdržovali žvýkáním, což jejich příjem potravy podstatně urychlovalo, a i efektivita jejich trávení mohla být v porovnání se slony mnohem vyšší. Weaver (1983) zase založila svůj argument na propočtech BMR a z toho vyplývajících potravních nároků. 15-tunový Brachiosaurus by mohl být endotermní, pokud by konzumoval potravu rychlostí slona, tj. asi 200 kg za den; 40 tun těžký endoterm by se ještě uživil, pokud by žral výhradně vysokoenergetické cykasy a jehličnany, a 55 tun těžkého sauropoda (za jakého byl tehdy považován např. Ultrasauros, ve skutečnosti chiméra založená z velké části na materiálu velkého brachiosaura) už by rychlý metabolizmus nutně vyhladověl k smrti.
    Podle Weaver je ale brachiosaurovi s malou hlavou na dlouhém krku daleko bližší žirafa, která potravu přijímá daleko pomalejším tempem – jen kolem 50 kg denně. Pak by ovšem Brachiosaurus nemohl být tachymetabolický vůbec. Problém je v tom, že Weaver (1983) vzala analogii mezi brachiosaurem a žirafou až příliš daleko: předpokládala, že hlava obou zvířat a kapacita jejich tlamy byla stejně velká. S tímto omylem rychle skoncoval Paul (1998): hlava brachiosaura je nejen asi dvakrát větší, ale především skoro celá tvořená obrovskou prostornou tlamou, která by se svým půl metrem šířky (ve srovnání s asi 10 cm žirafy) bez problému pojmula celou žirafí hlavu. I tento argument tedy selhal a dnes je obecně uznávaným faktem, že sauropodi měli vysoké BMR plně srovnatelné s moderními placentálními savci (Sander et al. 2010) – dokonce se zdá, že tak rychlý metabolizmus je pro dosažení podobných velikostí podmínkou.
    Přestože limity na tělesnou velikost dané potravními nároky určitě neznemožňují tachymetabolizmus sauropodů, přece jen existují. Určitá plocha souše je totiž schopná uživit jen určité množství zvířat, přičemž platí, že zvířata s rychlým metabolizmem mají řádově větší potravní nároky než zvířata s metabolizmem pomalým, a že větší zvířata spotřebují více potravy než ta menší. Dostatečně velkých tachymetabolických zvířat už by pevniny uživily tak málo, že by to nepostačilo k udržení minimálních hodnot populační hustoty, bránících taxon před náhodným vymřením (Sander et al. 2010). Sauropodi se tedy nakonec přece jen potýkali s podobným problémem jako kolibříci, byť jde o podobnost spíše povrchní: kolibříci nemohou být menší, než jsou, protože by je jejich metabolizmus nutil jíst rychleji, než obratlovčí anatomie umožňuje; sauropodi nemohli být větší, než byli, protože by je jejich metabolizmus nutil jíst tolik, že by jim nároky na potravu znemožňovaly obsadit pevninu dostatečně velkou a hustou populací.

    Velikost sauropodů ovšem mohl omezovat ještě jeden faktor, a to jejich tělesná teplota. Gillooly et al. (2006) spočítali tělesnou teplotu různých neptačích dinosaurů podle dříve publikovaného vztahu, který tento faktor dává do souvislosti s rozměry a rychlostí růstu, tedy údaji odhadnutelnými přímo z fosilního záznamu. Zjistili, že tělesná teplota u dinosaurů rostla v závislosti na hmotnosti. U 12 kg těžkého psittakosaura měla činit pouhých 25°C (což je hluboko pod 32°C typickými pro ptakořitné, nejpomalejší z tachymetaboliků), u 13 tun vážícího apatosaura už 41°C, což je plně srovnatelné s extrémně tachymetabolickými pěvci. Platí-li tento vztah, 55 tun těžký sauropod už měl disponovat tělesnou teplotou 48°C, což je nejzazší hodnota, jakou si tělo ještě může dovolit: výš už by docházelo k denaturaci životně důležitých proteinů.
    Zde bych nicméně byl v načrtávání paralel s kolibříky opatrnější. Zdá se logické, že u těchto ptáků by nejvyšší metabolické rychlosti měla doprovázet také nejvyšší tělesná teplota; skutečné údaje však svědčí o něčem jiném. Za hodnotami srovnatelnými s horečkou u placentálů (viz výše) si stojím, kolibříci ale v tomto ohledu nemusí nutně vybočovat z ptačího průměru. Přestože rané odhady šplhaly až ke stěží uvěřitelným 44,6°C pro kolibříka temného (Aphantochroa cirrochloris; Ruschi 1949), Lasiewski (1964) nahlásil od devíti různých taxonů teploty pohybující se od 41,2°C po pouhých 34,4°C (pravděpodobně ve spánku), což nijak nevybočuje z hodnot typických pro nepěvčí ptáky. Morrison (1962) prozkoumal tři taxony a zjistil, že u bdělých ptáků se tělesná teplota pohybovala od 38,4° po 39,3°C, přičemž intenzivní fyzická aktivita mohla tyto hodnoty ještě o dva stupně zvýšit. Určení tělesné teploty však brání jak její závislost na stavu zvířete (jiná je při intenzivní aktivitě, odpočinku, spánku a torporu), tak i mezitaxonové rozdíly (menší kolibříci mají nižší tělesnou teplotu než ti větší) a také prostý fakt, že u podobně malých zvířat se tělesná teplota špatně měří (Bech et al. 1997). Přesto se zdá, že kolibříci v tomto ohledu rekordmany spíše nebudou: u pěvců tělesná teplota dosahuje běžně 42°C a u holubů je z nějakého důvodu ještě vyšší (McNab 1966).
    Srovnávání se sauropody si tedy kolibříci v tomto ohledu zdánlivě nezaslouží, což ovšem příliš nevadí – studie posledních let ukázaly, že ani sauropodi zřejme nebyli tak horkokrevní, jak si je Gillooly a spol. představovali. S dnešními metodami je už totiž možné určit tělesnou teplotu fosilních zvířat víceméně přímo, z poměrů izotopů kyslíku a uhlíku v minerálech biogenního původu. Práce využívající tuto metodu ukázaly, že dinosauří teplota se s velikostí příliš neměnila: Amiot et al. (2006) zaznamenávali konstantní hodnotu 36° až 37°C bez ohledu na velikost (která se v jejich taxonomickém vzorku pohybovala mezi 10 kg a 9 tunami) a Eagle et al. (2011) určili tělesnou teplotu brachiosaura a kamarasaura na 36° až 38°C, přestože podle modelu Gilloolyho a spol. by se takto velké taxony měly potácet kolem dvaačtyřicítky. Důvod se zdá být prostý: sauropodi byli praví endotermové, nikoli "gigantotermové", což je spíš hypotetická kategorie zvířat, která si díky své velikosti udržují stálou tělesnou teplotu i přesto, že jsou tepelně závislí na okolním prostředí. Otázkou je, v jakém místě svých kalkulací udělali Gillooly et al. (2006) chybu; pravděpodobně to byly přehnané odhady tempa růstu (Sander et al. 2010).


*K původní Withersově práci nemám přístup, velmi užitečné údaje z jeho tabulek 4 a 5 (porovnávajících metabolické rychlosti u stejně velkých zástupců různých skupin) však byly přetištěny zde.

**Což ukazuje např. i fakt, že endotermní obratlovci se na této velikosti zasekli hned třikrát. Hmotnost nejmenších savců, netopýrka thajského (Craseonycteris thonglongyai) a bělozubky nejmenší (Suncus etruscus), se také pohybuje okolo 2 gramů; zdá se tedy, že kdyby šlo jít ještě níže, někdo už by tam došel.

***Důvod pro tuto spojitost není zcela zřejmý. Klasická teorie říká, že menší zvířata mají nepříznivý poměr mezi povrchem a objemem těla (dvojnásobné zmenšení lineárních rozměrů znamená 8× menší objem, ale jen 4× menší povrch) a rostoucí tepelné ztráty tedy musí kompenzovat vyšším metabolizmem, což je sice pěkné, ale matematicky to nefunguje – křivka v grafu závislosti BMR na hmotnosti nevykazuje potřebný sklon. Ve hře je podstatně více faktorů, ale role tepelných ztrát je stále značná.

†Malé srovnání: webové faktoidy konstatují, že myš sní ekvivalent vlastní hmotnosti za 2 dny, člověk za 50.

Zdroje:

• http://www.scribd.com/doc/51793941/Calculators
• http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Metabolism.html
• http://genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Zenaida_macroura
• http://www.learner.org/jnorth/tm/humm/EnergyTorpor.html
• http://www.sciencedaily.com/releases/2002/04/020402075641.htm 
• http://www.nwf.org/.../National-Wildlife/Birds/Archives/2011/Tracking-Migratory-Birds...
• Amiot R, Lecuyer C, Buffetaut E, Escarguel G, Fluteau F, Martineau F 2006 Oxygen isotopes from biogenic appetites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs. Earth Planet Sci Lett 246(1–2): 41–54
• Bech C, Abe AS, Steffensen JF, Berger M, Bicudo JEPW 1997 Torpor in three species of Brazilian hummingbirds under semi-natural conditions. The Condor 99: 780–8
• Beuchat CA, Calder WA III, Braun EJ 1990 The integration of osmoregulation and energy balance in hummingbirds. Physiol Zool 63(6): 1059–81
• Bucher TL, Chappell MA 1992 Ventilatory and metabolic dynamics during entry into and arousal from torpor in Selasphorus hummingbirds. Physiol Zool 65: 978–93
• Calder WA 1994 When do hummingbirds use torpor in nature? Physiol Zool 67(5): 1051–76
• Carpenter FL, Hixon MA 1988 A new function for torpor: fat conservation in a wild migrant hummingbird. The Condor 90: 373–8
• Diamond JM, Karasov WH, Phan D, Carpenter FL 1986 Digestive physiology is a determinant of foraging bout frequency in hummingbirds. Nature 320(6057): 62–3
• Dubach M 1981 Quantitative analysis of the respiratory system of the house sparrow, budgerigar and violet-eared hummingbird. Respir Physiol 46: 43–60
• Eagle RA, Tütken T, Martin TS, Tripati AK, Fricke HC, Connely M, Cifelli RL, Eiler JM 2011 Dinosaur body temperature determined from isotopic (¹³C-¹⁸O) ordering in fossil biominerals. Science 333(6041): 443–5
• Earll CR 1982 Heating, cooling and oxygen consumption rates in Varanus bengalensis. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 72(2): 377–81
• Geiser F 2004 Metabolic rate and body temperature reduction during hibernation and daily torpor. Annu Rev Physiol 66: 239–74
• Gillooly JF, Allen AP, Charnov EL 2006 Dinosaur fossils predict body temperatures. PLoS Biol 4(8): e248
• Hainsworth FR, Wolf LL 1970 Regulation of oxygen consumption and body temperature during torpor in a hummingbird, Eulampis jugularis. Science 168(3929): 368–9
• Hainsworth FR, Wolf LL 1978 Regulation of metabolism during torpor in “temperate” zone hummingbirds. The Auk 95: 197–9
• Hargrove JL 2005 Adipose energy stores, physical work, and the metabolic syndrome: lessons from hummingbirds. Nutr J 4:36
• Jetz W, Freckleton RP, McKechnie AE 2008 Environment, migratory tendency, phylogeny and basal metabolic rate in birds. PLoS ONE 3(9): e3261
• Karasov WH, Phan D, Diamond JM, Carpenter FL 1986 Food passage and intestinal nutrient absorption in hummingbirds. The Auk 103: 453–64
• Lasiewski RC 1963a Oxygen consumption of torpid, resting, active, and flying hummingbirds. Physiol Zool 36: 122–40
• Lasiewski RC 1963b The energetics of migrating hummingbirds. The Condor 64: 324
• Lasiewski RC 1964 Body temperature, heart and breathing rate and evaporative water loss in hummingbirds. Physiol Zool 37: 212–23
• Maina JN 2000 What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats. J Exp Biol 203: 3045–64
• McNab BK 1966 An analysis of the body temperatures of birds. The Condor 68: 47–55
• McWhorter, Martínez del Rio C 1999 Food ingestion and water turnover in hummingbirds: how much dietary water is absorbed?  J Exp Biol 202: 2851–8
• Midgley JJ, Midgley G, Bond WJ 2002 Why were dinosaurs so large? A food quality hypothesis. Evol Ecol Res 4: 1093–5
• Morrison PR 1962 Modification of body temperature by activity in Brazilian hummingbirds. The Condor 64: 315–23
• Odum EP 1945 The heart rate of small birds. Science 101(2615): 153–4
• Paul GS 1998 Terramegathermy and Cope’s rule in the land of titans. Modern Geol 23(1–4): 179–217
• Powers DR 1991 Diurnal variation in mass, metabolic rate, and respiratory quotient in Anna's and Costa's hummingbirds. Physiol Zool 64(3): 850–70
• Powers DR, Brown AR, van Hook JA 2003 Influence of normal daytime fat deposition on laboratory measurements of torpor use in territorial versus nonterritorial hummingbirds. Physiol Biochem Zool 76(3): 389–97
• Rezende EL, Swanson DL, Novoa FF, Bozinovic F 2002 Passerines versus nonpasserines: so far, no statistical differences in the scaling of avian energetics. J Exp Biol 205: 101–7
• Ruschi A 1949 Observações sobre Trochilideos. Bol Mus Biol Santa Thereza 7: 1–65
• Russell RW, Carpenter FL, Hixon MA, Paton DC 1992 The impact of variation in stopover habitat quality on migrant rufous hummingbirds. Conserv Biol 8(2): 483–90
• Sabat P, Ramirez-Otarola N, Barceló G, Salinas J, Bozinovic F 2010 Comparative basal metabolic rate among passerines and the food habit hypothesis. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 157: 35–40
• Sander PM, Christian A, Clauss M, Fechner R, Gee CT, Griebeler E-M, Gunga H-C, Hummel J, Mallison H, Perry SF, Preuschoft H, Rauhut OWM, Remes K, Tütken T, Wings O, Witzel U 2010 Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biol Rev 86(1): 117–55
• Schmidt-Nielsen K 1984 Chap 6: Metabolic rate and body size. 56–73 in Scaling: Why is Animal Size so Important? Cambridge, UK: Cambridge Univ Press
• Seymour RS, Smith AL, White CR, Henderson DM, Schwarz-Wings D 2011 Blood flow to long bones indicates activity metabolism in mammals, reptiles and dinosaurs. Proc R Soc B 279(1728): 451–6 [Electronic Supplementary Material]
• Suarez RK 1992 Hummingbird flight: Sustaining the highest mass-specific metabolic rates among vertebrates. Cell Mol Life Sci 48(6): 565–70
• Suarez RK 1998 Oxygen and the upper limits to animal design and performance. J Exp Biol 201: 1065–72
• Suarez RK, Gass CL 2002 Hummingbird foraging and the relation between bioenergetics and behaviour. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 133(2): 335–43
• Suarez RK, Herrera M LG, Welch KC Jr 2011 The sugar oxidation cascade: aerial refueling in hummingbirds and nectar bats. J Exp Biol 214(2): 172–8
• Suarez RK, Welch KC Jr 2009 Stoking the brightest fires of life among vertebrates. 381–94 in Glass ML, Wood SC, eds. Cardio-Respiratory Control in Vertebrates. Berlin: Springer-Verlag
• Thompson GG, Withers PC 1997 Standard and maximal metabolic rates of goannas (Squamata: Varanidae). Physiol Zool 70: 307–23
• Weaver JC 1983 The improbable endotherm: the energetics of the sauropod dinosaur Brachiosaurus. Paleobiol 9(2): 173–82
• Wells DJ 1993 Muscle performance in hovering hummingbirds. J Exp Biol 178: 39–57
• Withers PC 1992 Comparative Animal Physiology. Fort Worth: Saunders College Publ

    Po ptačích novinkách z počátku letošního roku je jen případné sestavit obdobný článek pro pterosaury. Bude přehlednější jej rozdělit do dvou částí, dnes je na řadě ta první.

    Lü et al. (2012) popisují nového dlouhoocasého ("ramforynchoidního") pterosaura ze souvrství Tiaojishan z – opravdu je to ještě potřeba dodávat? – čínské provincie Liaoning. Z vrstev tohoto geologického útvaru, datovaného na přelom střední a svrchní jury, pochází mj. loňská fylogenetická bomba Xiaotingia nebo jiný "ramforynchoid" Jianchangopterus (Lü & Bo 2011) a nyní vydalo sice zdeformovanou, za to ovšem takřka kompletní kostru pterosaura pojmenovaného Qinglongopterus guoi – chybí jen konec ocasu (viz obrázek níže). Autoři sice v abstraktu studie nezmiňují detaily diagnózy, zdá se ale, že ta by tentokrát mohla být založena na jedinečných odvozených znacích: uveden je např. nezvykle krátký a na konci rozšířený pteroid, což je (čistě pro připomenutí) poněkud enigmatická kost na "náběžné hraně" pterosauřího křídla, o jejíž pozici, funkci i původu už bylo popsáno mnoho papíru. Holotyp a současně jediný známý exemplář čchinglungoptera (díky Danu Madziovi za jeho odkaz na čínskou transkripci!) je dále neobvykle malý, a to i ve srovnání s jinými dlouhoocasými ptakoještěry: délka křídla činí jen 18 cm a podle Lü'a a kolektivu pochází od mláděte. Chvályhodné je, že autoři čchinglungopterovu fylogenetickou pozici otestovali numerickou analýzou. Ta silně podpořila jeho příslušnost mezi ramforynchidy a přesněji ramforynchiny, skupinu známou především ze svrchní jury Evropy a v posledních letech rozšířenou o četné nové taxony pocházející opět hlavně z Číny.

Spodní pohled na holotyp a jediného známého jedince nového ramforynchidního ptakoještěra, pojmenovaného Qinglongopterus guoi. (Zdroj: sci-news.com)

    Je zde dokonce reálná šance, že nový čínský objev je vůbec nejbližším dosud známým příbuzným samotného ramforyncha: oba ptakoještěři sdílí četné synapomorfie (krátký a široký výběžek maxilly pro kontakt s kostí nosní, první prstní článek křídelního prstu víc než dvakrát delší než kost holenní) a stejnou hypotézu podporují i kvantitativní (morfometrická) data. Zároveň však oba pterosaury odděluje časová mezera široká asi 10 milionů let: Tiaojishan pochází z kallovu nebo oxfordu (tedy z doby před 165 až 156 miliony let), zatímco solnhofenské vápece, odkud pochází Rhamphorhnychus, se datují do tithonu (151 až 146 milionů ket zpátky). To znamená, že typická morfologie sdílená oběma ptakoještěry se během tohoto intervalu prakticky nezměnila, což by odpovídalo "evoluční stázi" popsané od jiných skupin dlouhoocasých pterosaurů, jako je sesterská skupina ramforynchinů Scaphognathinae nebo pterodaktyloidům blízká Anurognathidae. Oproti tomu monofenestráti, skupina charakterizovaná splynutím nozder a předočnicového okna, zahrnující krátkoocasé pterodaktyloidy a podivné wukongopteridy, během stejného období (svrchní jury) naopak prodělali výrazné zvýšení morfologické rozmanitosti.

    Ramforynchidy se zabývá i druhá z dnešních studií, tentokrát z hlediska ontogeneze (Prondvai et al. 2012). Ve své práci publikované v žurnálu PLoS ONE (a tedy komukoli volně přístupné) se zapojují do dlouhotrvající diskuze o tom, jakým způsobem Rhamphorhynchus rostl. Bennettovi (1995) se povedlo roztřídit známé exempláře do několika statisticky rozlišitelných velikostních kategorií, které přiřadil mláďatům, subadultním jedincům a dospělcům. Vyšlo mu, že v solnhofenském vápenci jsou nejčastěji zastoupena mláďata, z čehož vyvodil jejich superprekocialitu: mladí ramforynchové údajně mohli létat a shánět si potravu ihned po vylíhnutí, čímž by se podobali spíše krokodýlům a jiným sauropsidům s pomalým metabolizmem než moderním ptákům. (Mezi jedny z mála žijících ptáků se superprekociálními mláďaty patří tabonovití, bazální skupina kladu hrabavých.) Podle Bennetta mladým pterosaurům žádná jiná možnost ani nezbývala, jelikož typicky "plazí" a pomalý byl i jejich růst. S tímto závěrem se ztotožnili i další autoři (Unwin 2005; Lü et al. 2011), jediná provedená histologická studie ale podpořila poměrně rychlé tempo růstu – sice pomalejší než u jiných pterosaurů, ale stále srovnatelný s menšími ptáky (Padian et al. 2004).
    Aby zjistili, kdo má pravdu, Prondvai et al. (2012) přezkoumali histologii pěti různě velkých exemplářů ramforyncha a zjistili, že zatímco někdy se struktura shody s Bennettovými histologickými kategoriemi shoduje pěkně (nejmenší exempláře skutečně vykazují rysy typické pro kosti mláďat), už druhá, prostřední kategorie míchá dohromady dospělé a subdultní jedince Z třetí, největší kategorie měli autoři k dispozici pouze jediný vzorek, který podle histologických rysů skutečně patřil dospělci, jak ale vyplývá z výše uvedeného, dospělí jedinci mohli být i podstatně menší než zástupci Bennettova třetího shluku. Mláďata dále vykazují hustě vaskularizovanou vláknitou až fibrolamelární kost, která jednoznačně indikuje velice rychlý růst v raných fázích ontogeneze. Míra vaskularizace je o něco nižší než u velkých dinosaurů, ale srovnatelná např. s velociraptorem nebo konfuciusornisem, kteří se pohodlně vejdou do intervalu rychlosti růstu u endotermních zvířat (Erickson et al. 2001, 2009 – Louchart & Viriot [2011] by asi nesouhlasili, nicméně podle jejich podivných měřítek není "endotermní" ani klokan nebo ptakopysk*).

*Což je mimochodem nepochopení pojmu endotermie, který znamená pouze to, že zvíře teplo získává vnitřními metabolickými procesy a nemusí se kvůli tomu přehnaně slunit. To, co odlišuje placentály a moderní ptáky od vačnatců, ptakořitných a (asi) neptačích dinosaurů je rychlost metabolizmu, ne endotermie: endotermní jsou všichni, ale ti první jsou více tachymetaboličtí.

    Kostní mikrostruktura ramforyncha překvapivě kombinuje prvky charakteristické pro zakončený (např. savčí) a nezakončený růst (typický např. pro neptačí sauropsidy). Fáze rychlého růstu mláďat, vystřídaná obdobím pomalejšího růstu v subadultním období, je typická spíš pro první model; tenké prstence fibrolamelární tkáně s čarami zastaveného růstu (LAGs), kterým ale chybí obvodová vrstva bezcévnaté lamelární tkáně (EFS) charakterizující ukončený růst, zase pro model druhý. Dnešním sauropsidům bez EFS, jako jsou např. krokodýli, kosti aktivně rostou po celý život, s občasným zpomalením nebo dokonce přerušením (které se projeví právě v LAGs), ale žádným definitivním ukončením. Je ale možné, že Rhamphorhynchus ukončený růst měl, nicméně vykazoval určitou developmentální plasticitu, díky níž různí jedinci mohli ve stejném období života růst rozdílným tempem, což by vysvětlovalo i pozorovanou velikostní rozmanitost dospělců. Chybějící EFS by pak šlo vysvětlit buď jako příznak toho, že růst ještě nebyl v době smrti zvířete zcela ukončen, nebo (v souladu s některými pozorováními od paleognátních ptáků; viz Ponton et al. 2004) prostě nejde o nevyhnutelný průvodní jev zakončeného růstu. Autoři dále překvapivě konstatují zarážející, ale dosud neregistrovanou shodu mezi vzorcem růstu ramforyncha a raných ptáků, jako je unenlagiiní Rahonavis nebo protiptáci Concornis a Gobipteryx. Těchto podobností si dřívější autoři nevšimli hlavně proto, že měli ve zvyku stejný jev vysvětlovat odlišnými scénáři: přechod od fibrolamelární k rovnoběžně-vláknité kosti měl indikovat započetí reprodukční aktivity u pterosaurů a brzké ovládnutí schopnosti aktivního letu. Máme-li předpokládat, že u obou skupin měla tato událost stejnou příčinu, jeví se pohlavní dospění spíš nepravděpodobně: u protiptáků by se muselo odehrát extrémně brzy. Na druhou stranu přechod k aktivnímu letu je vyhovující vysvětlení i pro ptakoještěry; pak se před námi ovšem vynořuje zcela odlišná životní historie. Mláďata nebyla superprekociální a schopná vzlétnout bezprostředně po vylíhnutí, ale musela počkat, než dosáhnou jisté minimální velikosti a muskuloskeletální dospělosti.
    Autoři tento návrh elegantně uvádějí v soulad se zjištěními Lü'a a spol. z minulého roku, podle kterých pterosauři vynakládali jen velmi malé rodičovské investice. Tento závěr byl odvozen z poměru mezi velikostí vejce a dospělce darwinoptera (Lü et al. 2011). Vajíčka superprekociálních ptáků naopak obsahují velké množství zásobních látek, které umožňují embryu dosáhnout muskuloskeletální dospělosti ještě před vylíhnutím. Kdyby byl objev pterosauřího vejce v poměru k velikosti těla dospělce skutečně tak nízký jako u šupinatých, nemohlo by obsahovat dost žloutku k zajištění plnohodnotného vývoje mláděte. Rhamphorhynchus tedy zřejmě vzlétal dříve než dnešní altriciální ptáci, ale ne tak pozdě jako ptáci superprekociální: létat mohli až jedinci s rozpětím 30–50% oproti dospělcům a hmotností 7–20%. Odvozenější ptakoještěři jako Pterodaustro zřejmě vzlétali ještě později, teprve po dosažení polovičního rozpětí dospělců. Rychlý růst a současně neschopnost letu u malých mláďat svědčí o určité rodičovské péči, která mohla sestávat např. z krátkého období živení a ochrany. Alternativou je, že mláďata mohla opustit hnízdo ihned po vylíhnutí, ale do dosažení dostatečné velikosti se zdržovala na zemi či ve větvích stromů. Po vzlétnutí následovalo období pomalejšího, ale stále slušně rychlého růstu. Prondvai a spol. přiznávají, že se současnými daty nelze říct, zda se tento růst před smrtí zvířete zastavil nebo ne, ale podobnost zrekonstruovaných růstových křivek ramforyncha a pterodaustra spolu s doklady po EFS dokonce i u ještě bazálnějších pterosaurů (Dimorphodon, Dorygnathus) naznačují, že nejspíš ano.
    Obecně lze říct, že pterosauři nevykazují žádnou jednotnou růstovou strategii a jsou v tomto ohledu blízcí raným ptákům. Pleziomorfickým modelem byl zřejmě rychlý růst až do dospělosti a vzlétnutí teprve po dosažení tělesných rozměrů blízkých dospělcům; ve svrchní juře (z níž pochází Rhamphorhynchus) se ale objevila nová strategie: období rychlého růstu se zkrátilo, ke vzletu došlo dříve a následovalo dlouhé období pomalejšího růstu, které mohlo nebo nemuselo skončit před smrtí zvířete. Pterodaktyloidi typu pterodaustra vykazují velmi podobný vzorec; období rychlého růstu je ale o něco delší a pozdější růst jednoznačně ukončený. Autoři doporučují tuto diverzitu růstových strategií dále zkoumat histologickými metodami.

Zdroje:

• Bennett SC 1995 A statistical study of Rhamphorhynchus from the southern limestone of Germany: year classes of a single large species. J Paleont 69(3): 569–80
• Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z, Turner AH, Inouye BD, Hu D-Y, Norell MA 2009 Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. PLoS ONE 4(10): e7390
• Erickson GM, Rogers KC, Yerby SA 2001 Dinosaurian growth patterns and rapid avian growth rates. Nature 412(6845): 429–33
• Louchart A, Viriot L 2011 From snout to beak: the loss of teeth in birds. Trends Ecol Evol 26(12): 663–73
• Lü J-C, Bo X 2011 A new rhamphorhynchid pterosaur (Pterosauria) from the Middle Jurassic Tiaojishan Formation of Western Liaoning, China. Acta Geol Sin - Engl 85(5): 977–83
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Lü J-C, Unwin DM, Zhao B, Gao C-L, Shen C-Z 2012 A new rhamphorhynchid (Pterosauria: Rhamphorhynchidae) from the Middle/Upper Jurassic of Qinglong, Hebei Province, China. Zootaxa 3158: 1–19
• Padian K, Horner JR, de Ricqlès A 2004 Growth in small dinosaurs and pterosaurs: the evolution of archosaurian growth strategies. J Vert Paleont 24(3): 555–71
• Ponton F, Elżanowski A, Castanet J, Chinsamy A, de Margerie E, de Ricqlès A, Cubo J 2004 Variation of the outer circumferential layer in the limb bones of birds. Acta Ornithol 39(2): 21–4
• Prondvai E, Stein K, Ősi A, Sander MP 2012 Life history of Rhamphorhynchus inferred from bone histology and the diversity of pterosaurian growth strategies. PLoS ONE 7(2): e31392
• Unwin D 2005 The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press

1. Retropozony potvrzují prudkou diverzifikaci Neoaves

    Už jsem psal o tom, že nedovedu odolat studiím zabývajícím se velkoškálovou fylogenezí moderních ptáků; z toho důvodu dnešní článek začíná s retropozonovým výzkumem, který Matzke et al. (2012) publikovali na začátku letošního roku v žurnálu Molecular Biology and Evolution. Autoři patří do stejného týmu výzkumníků, který loni publikoval článek o retropozonové evidenci pro sesterský vztah mezi pěvci a papoušky (Suh et al. 2011). Odkud se mezi ornitology takový zájem o "skákající geny" vlastně vzal?
    Retropozony jsou zvláštní třídou transpozibilních elementů, která má některé vlastnosti velice příznivé pro fylogenetiku, čili vědu zabývající se rekonstrukcí příbuzenských vztahů mezi organizmy. Do DNA se podobně jako retroviry včleňují skrze reverzní transkripci (přepíšou se do molekuly RNA, která se v jiném místě genomu zase přepíše do DNA), na rozdíl od retrovirů však postrádají mimobuněčné infekční stadium, neboť postrádají geny pro kapsidové bílkoviny. Jejich přítomnost lze poměrně dobře rozeznat podle duplikovaných sekvencí původní DNA ohraničujících nově začleněný element. Zadruhé, na rozdíl od jiných "skákajících genů" neboli transpozonů nemůžou retroelementy jen tak vyskočit ven: nedisponují žádnou transpozázou, která by je vyřízla z jejich pozice. Inzerce retropozonu je jednou provždy. Zatřetí, není prokázáno, že by retropozony do nějakého místa jaderné DNA skákaly přednostně, tj. častěji než do míst jiných. Pokud víme, místo inzerce je zcela náhodné a kterýkoli retropozon se může vetřít mezi jakékoli dva z více než miliardy nukleotidů, které v ptačím jaderném genomu najdeme. Každý znak (retropozon) tak disponuje téměř neomezeným počtem stavů (míst inzerce), což vylučuje některé problémy ohrožující sekvenční data. Retropozonům nehrozí přitahování dlouhých větví – náhodné podobnosti mezi sekvencemi dvou nepříbuzných taxonů, vznikající v důsledku zrychlené molekulární evoluce a současně faktu, že každá pozice může být obsazena jen 4 různými nukleotidy. Vyloučena by měla být i konvenční homoplazie: konkrétní retropozon by se buď musel u dvou taxonů náhodně dostat na přesně stejnou pozici (z více než miliardy možností), nebo by musel být absolutně přesně vyříznut (včetně duplikovaných sekvencí).
    Znamená to, že stačí shromáždit dost retropozonů a Strom života bude za chvilku hotový? Naneštěstí ne. Jednak se zdá, že homoplazie retropozonových inzercí není tak nemožná, jak se kdysi zdálo: Han et al. (2011) např. porovnali několik výskyt několika markerů s výsledky dosud největší sekvenční fylogenetické studie (Hackett et al. 2008) a narazili hned na několik konfliktů. To by nám samozřejmě nemuselo vadit, pokud nepovažujeme výsledky Hackettové a spol. za Absolutní Pravdu, jenže konkrétní větvě, s nimiž byly některé inzerce neslučitelné, odkryla i morfologie (Livezey & Zusi 2007) či nezávislé sekvenční studie (Ericson et al. 2006), takže chyba nejspíš nebude na straně sekvenčního stromku. Tím hlavním problémem je ale hemiplazie, jev, který doprovází rychlé vývojové radiace. Při něm se vývojové linie štěpí tak rychle, že k novým divergencím dochází ještě dříve, než se ustálí polymorfizmus (koexistence více variant jednoho genu, v našem případě tedy např. varianty s vloženým retropozonem a bez něj) z divergence minulé – což může v závislosti na efektivní velikosti populace trvat i miliony let (Schmitz & Zischler 2002). Pokud genealogie taxonů A, B, C tvoří strukturu (A, (B, C)), existuje riziko, že různé formy genu Ω (říkejme jim x a y) se u různých linií zafixuje takovým způsobem, který se s "pravou" topologií neshoduje, takže výsledný vzorec bude např. (Ax, (Bx, Cy)). Fylogenetická analýza genu Ω pak nutně odkryje topologii (C, (A, B)). "Pravou topologii" dávám do uvozovek proto, že takový výsledek není chybný – historii viděnou z hlediska genu Ω odráží naprosto věrně, tato historie prostě jen není tím, co hledáme. (Těm, kterým můj kostrbatý popis není jasný, doporučuji obrázek v předchozím článku o retropozonech.) Prozkoumáme-li více genů, zjistíme, že některé z nich nejenže nesouhlasí s topologií viděnou z hlediska celých organizmů ("species tree"), ale ani spolu navzájem.

Pravděpodobnost fixace kuřecích repetic 1 (CR1) v genomu neoavianní zebřičky pestré (Taeniopygia guttata) a non-neoavianní slepice (Gallus gallus) a její změny v čase. Křivky byly kalibrovány pomocí retropozonů CR1-Y2, které byly aktivní ještě před oddělením Neoaves od drůbeže (Suh et al. 2011). Je vidět, že zatímco u slepice je pravděpodobnost téměř homogenní, zebřička prodělala periodu nízké pravděpodobnosti retropozonové fixace, odrážející pravděpodobně velmi rychlou evoluční radiaci. Šedé kuličky udávají pravděpodobnou dobu fixace fylogeneticky informativních inzercí, zatímco ty černé reprezentují konfliktní markery. (Modifikováno z Matzke et al. 2012: Figure 3)

    Matzke et al. (2012) se zajímají právě o tyto konfliktní inzerce. Sami zmiňují, že s rozetnutím problematických oblastí ptačí fylogeneze zase tolik nepomůžou – sice předkládají strom založený na úspornostní analýze 12 retropozonů (viz níže), vybraných podle striktních kritérií ze 161 prozkoumaných markerů, sami ale konstatují nízké hodnoty bootstrapu a konzistenční indexy poukazující na velkou míru meziznakových konfliktů. Pořád ale mohou nabídnout cenné informace o změnách v rychlosti evoluce a dokonce i populační dynamice. Myšlenka je jednoduchá: v době mezi jednotlivými speciacemi nebo při malé efektivní velikosti populace (kdy je doba nutná k fixování nové mutace velice krátká) bude pravděpodobnost fixace retropozonů vysoká, naopak tam, kde došlo k mnoha speciačním událostem rychle za sebou, bude tato pravděpodobnost nízká a uvidíme mnoho konfliktních markerů.
    Jak ale určit pravděpodobnost fixace a její historické změny? Matzke a spol. k tomu využívají rafinovanou metodu známou jako TinT (Transposition in Transposition), která si, jak název poměrně otrocky sděluje, všímá retropozonových inzercí do jiných retropozonů. Jelikož je pravděpodobnější, že evolučně novější subtypy se budou častěji vkládat do subtypů starších než naopak, je možné využít symetrický pravděpodobnostní model k tomu, abychom ze zastoupení různých subtypů v genomu dostali chronologický vzorec jejich pravděpodobnosti fixace (Churakov et al. 2010). Jakmile jednou máme k dispozici takovou metodu, ověřit hypotézu explozivní neoavianní radiace je až směšně snadné. Stačí srovnat genom neoaviana s jiným, non-neoavianním ptákem, a u toho prvního bychom měli vidět, jak pravděpodobnost fixace v určitém místě prudce klesá, zatímco v tom druhém zůstává víceméně stejná. Šťastnou náhodou dnes už máme osekvenovaný kompletní jaderný genom neoavianní zebřičky pestré (Taeniopygia guttata) a non-neoavianního kuřete (Gallus gallus). Výsledky prezentované formou obrázku (viz výše) mluví samy za sebe: tam, kde je pravděpodobnost fixace u kuřete vysoká, vykazuje neoavianní zebřička hluboké sedlo. To odráží éru nekompletního třídění linií, během níž bylo aktivní (avšak nestačilo se fixovat) hned několik rodin retropozonů (v čele s kuřecími repeticemi CR1), které díky tomu vykazují pro fylogenetiku tolik nepohodlnou konfliktní distribuci. Bližší rozbor onoho sedla v grafu zebřiččí retropozonové aktivity ukáže, že daná prohlubeň se ve skutečnosti skládá ze dvou menších "sedel". Ta mělčí, v grafu stojící blíže napravo (tzn. blíže současnosti) a až za hlavní neoavianní radiací, zřejmě odráží další éru polymorfizmu u báze pěvců. Ta může být opět důsledkem buď populačního "úzkého hrdla láhve", tj. malé velikosti zakladatelské populace, nebo zvýšeného tempa molekulární evoluce, která se na fylogramech projevuje dlouhou větví vedoucí k pěvcům (viz např. Hackett et al. 2008: Figure 3).
    V závěru Matzke et al. (2012) poukazují na možnost alternativní interpretace: místo konstatní retropozonové aktivity a rychlé radiace/populačního bottlenecku můžeme předpokládat náhlý výbuch retropozonové aktivity, při němž by se náhle vynořilo velké množství nových elementů. Takový scénář ale (dodávám já) není konzistentní s molekulárními hodinami, které rovněž ukazují extrémně rychlou diverzifikaci u báze Neoaves (Chojnowski et al. 2008), ani s nepřímou evidencí v podobě obrovských problémů, se kterou se systematika ve snaze rozřešit vnitřní příbuzenské vztahy v rámci moderních ptáků střetává už před 150 let, napříč metodami i zdroji dat. Matzke a spol. zdůrazňují, že právě s posledním problémem mohou retropozony částečně pomoct: ukážou nám, kde jsou polytomie sekvenčních fylogenetických stromů pouhými artefakty, tj. důsledkem náhodného šumu, a kde odrážejí skutečný jev v evoluční historii, tj. nekompletní třídění linií. (Kritiku Hana a spol., podle nějž za některými vnitřními konflikty retropozonových dat může stát i prostá konvergence, napadají jako "dezinterpretaci" a důsledek nedostatečné přísnosti v určování homologií jednotlivých inzercí). Báze Neoaves každopádně vypadá z hlediska retropozonů stejně, jako s každým jiným typem dat: jako obrovské "křoví" či "hřeben", z nějž vyvstává pouze několik jasně rozlišitelných kladů typu "pozemních ptáků". Právě jejich rozeznání je zřejmě největším úspěchem, který fylogenomika zatím vykázala oproti morfologii či DNA-DNA hybridizaci.

Kladogram vzešlý z analýzy 12 retropozonových markerů metodou maximální parsimonie má sice jednotlivé uzly slabě podložené, jinak se ale dobře shoduje s velkými fylogenomickými studiemi. Vidíme např. klad pozemních ptáků (pěvci, sokolové, sovy, trogoni, pikokoraciani [šplhavci + "srostloprstí"], denní dravci, kondoři) v sesterském vztahu k dlouhokřídlým (racci, alky, perepelové). Mezi ty zajímavější výsledky patří bazální pozice myšáků, kteří fylogenomice dělají problémy snad ještě víc než slavný hoacin, zde jsou však ve shodě s loňskou retropozonovou studií (Suh et al. 2011) na bazální pozici vůči všem ostatním pozemním ptákům. Klad složený z kukaček a turakovitých zase dobře odpovídá morfologii (např. Livezey & Zusi 2007), ne však molekulám, které oba taxony odtrhávají od sebe a pohazují mezi krátkokřídlé či vodní ptáky (Hackett et al. 2008). (Zdroj: Matzke et al. 2012: Figure 2)

2. Jak ptáci ztráceli zuby

    Louchart & Viriot (2011) přicházejí se studií z té kategorie, kterou mám osobně velmi rád: kombinují několik různých přístupů (evo-devo, paleontologie) a bez zbytečných předsudků propojují data od žijících a fosilních organizmů. Konkrétně si kladou otázku, jak u ptáků došlo ke ztrátě zubů a v čem spočívá obrovský úspěch jejich alternativního řešení, tzn. rohovinového zobáku. Připomeňme si, že neoavianní ptáci spolu s perkomorfními "rybami" představují dvě největší vývojové radiace, ke kterým během více než půl miliardy let evoluce obratlovců došlo (Alfaro et al. 2009). Ještě zajímavější je, že ke ztrátě zubů došlo v ptačí linii velice nedávno: nejen endotermie a peří, ale i krátký kostěný ocas a aktivní let jsou podstatně starší a jako první jimi disponovali ještě běžní ozubenci. Vývoj bezzubosti byl také v rámci pan-Aves všechno, jen ne lineární: došlo k němu nezávisle u mnoha oddělených linií, někdy i u těch, jejichž čelisti si obvykle představujeme plné oněch legendárních "zubů jako steakových nožů" (viz kladogram níže).

2.1 Evo-devo a mutantní kuřata

    Evolučně-developmentální výzkum ukazuje, že za ptačí ztrátou zubů mohly stát tři různé události – buď každá zvlášť, nebo působily ve vzájemné souhře. Chyba může být buď na straně epitelové signalizace, která vývoj zubů (odontogenezi) nastartuje, nebo na straně mezenchymu, což je prvotní pojivová tkáň, jejíž pozdější mineralizací zuby vznikají, nebo jde o nějakou komplexní poruchu jejich vzájemné interakce. První hypotéza je založena na tom, že počátek odontogeneze vyžaduje živou, nezrohovatělou výstelkovou tkáň. Právě té se ale ptákům nedostává: epitel začíná keratinizovat o 6 až 8 dní dříve, než se objeví první zárodky zubů (jak víme z pozorování mutantních ptačích embryí). Zajímavé je, že ramfotéka (rohovinová část zobáku), která touto keratinizací vzniká, využívá stejné signalizační dráhy jako zuby. Možná tedy zobák vznikl tím, že se potřebné geny ze své původní odontogenetické funkce prostě "přeorientovaly" na výrobu ramfotéky. Alternativním vysvětlením je, že mezenchym ztratil schopnost reagovat na stále fungující epitelovou signalizaci. Pak by měla pomoct transplantace mezenchymu z jiného, ozubeného zvířete – např. myši. V jednom případě se takto údajně skutečně povedlo vyprodukovat ozubené kuře (Kollar & Fisher 1980), nikdo další už ale tento experiment nedokázal úspěšně zopakovat a dnes je všeobecně pokládán za výsledek kontaminace myším epitelem. Poslední možnost je ta, že signalizační centrum v epitelu prostě jen ztratilo s mezenchymem kontakt, snad proto, že se v embryu přesunulo na jinou pozici. Nasvědčovalo by tomu pozorování výše zmíněných kuřecích mutantů talpid² (ta²), u nichž mezi 14. a 16. dnem vývoje začínají vznikat zárodky kónických zoubků, zatím sice bez skloviny i zuboviny, avšak docela podobné zubům krokodýlů – dokud embryo nejpozději v 17. dni nezemře (Harris et al. 2006). Genetická příčina pro takový hypotetický přesun epitelu není známa.
    Možnost, že bychom mezi těmito hypotézami mohli rozhodnout podle fosilního záznamu, je prakticky vyloučená: celý problém se točí okolo velmi raných fází vývoje a měkkých tkání, což jsou dva aspekty biologie, které prakticky nefosilizují. Přesto se něco dozvědět můžeme: ta² embrya naznačují, že k potlačení odontogeneze mohlo dojít nejprve jen lokálně, takže má smysl hledat fosilní ptáky s čelistmi částečně ozubenými a částečně bezzubými. Právě v této části autoři ukazují, že jsou velmi dobře obeznámeni s ptačí paleontologií. Užiteční nám v tomto mohou být samozřejmě jen druhohorní ptáci, jelikož katastrofu na konci druhohor přečkali pouze neorniti* a ti jsou, jak známo, bezzubí. Co se druhohorních ptáků týče, autoři se rozhodli "ptáky" nazývat posledního společného předka archeopteryga a vrabce i všechny jeho potomky a pracovat s takovou fylogenezí, pod kterou skanzoriopterygidi (contra Choiniere et al. 2010), deinonychosauři (contra Xu et al. 2011) ani oviraptorosauři (contra Maryańska et al. 2002; Lü et al. 2002, 2005) do tohoto kladu nepatří. Pak nám zbývá asi 60 taxonů známých z fosilií dostatečně kompletních na to, aby bylo možné o jejich čelistech říct něco smysluplného. Louchart a Viriot je uspořádávají do konsenzuální fylogeneze přetištěné níže.

*Louchart a Viriot dokonce mají takový přehled, že nezapomínají ocitovat Mayra (2009) s jeho návrhem na 62 milionů let starého (a tedy post-křídového) non-neornita, kterým by snad mohl být čínský Qinornis.

Časově kalibrovaný "expertogram" bazálních ptáků, zachycující evoluci a ztrátu chrupu. Bílé proužky označují taxony s pleziomorficky úplným chrupem, oranžové částečnou a červené úplnou ztrátu chrupu. Symbol "#" udává minimální počet nezávisle vyvinutých kompletních ztrát zubů (edentulizmu), "§" naznačuje počínající redukci, kdy jsou zuby ještě stále přítomné na předčelistních kostech, a červené závorky ohraničují nejširší možné skupiny, u nichž mohla být částečná redukce chrupu vzájemně homologická. O homologii autoři rozhodovali na základě pozorování různých vzorců dentální redukce (viz obrázek níže) a zhodnocení možnosti přechodů mezi jednotlivými typy. Překrývání závorek odráží nejasnou fylogenetickou pozici zahrnutých taxonů. Hvězdička u orniturů udává (velice sporný, viz níže) přesun k homoiotermii a rychlejšímu metabolizmu. Izolované zuby nezahrnuté do kladogramu pocházejí ze Španělska, Číny a Kanady. Autoři zmiňují, že se rozhodli držet se konzervativnější fylogeneze a do Aves (sensu "Archaeopteryx node") nezahrnout skanzoriopterygidy, dromeosauridy, troodontidy ani oviraptorosaury. (Zdroje: Louchart & Viriot 2011: Figure 1)

2.2 Nastupuje paleontologie

    Autoři jsou si jistí tím, že všichni bezzubí druhohorní ptáci (na stromku výše označení červeně) ztratili zuby nezávisle na sobě. Mají k tomu dobrý důvod: neznáme žádný případ, kdy by byl jednou ztracený chrup znovu vyvinut, a právě to by fylogeneze v alternativním případě vyžadovala. Žába jménem vakorosnička Guentherova (Gastrotheca guentheri) sice znovu vyvinula zuby na jedné z čelistních kostí (Wiens 2011), ale na těch ostatních je nikdy neztratila, a i s tak skromným úspěchem jde mezi obratlovci o jediný známý případ. Zdá se, že totálního edentulizmu bylo v rámci Avialae dosaženo minimálně čtyřikrát nezávisle na sobě a absence chrupu aspoň na jedné ze tří zuby nesoucích kostí (maxilla, předčelistní kost, zubní kost) dokonce šestkrát či víckrát. Může být ale pouhou náhodou, že chrup ztratil tak vysoký počet fylogeneticky vzájemně velmi blízkých linií? Louchart a Viriot tomu spíše nevěří a navrhují nějakou změnu v genetických základech odontogeneze, k níž by v ptačí evoluci došlo těsně za archeopterygem a se kterou by stačilo už jen drobné "popostrčení", aby zuby byly ztraceny docela. Skutečně se zdá, že někde u báze "Archaeopteryx node" se s ozubením stalo cosi divného: mimo tento klad totiž mezi všemi ostatními tetrapody (počítaje v to samozřejmě i vymřelé skupiny) zaznamenáme jen 15 dalších případů edentulizmu, z nichž 6 dále připadá na pan-Aves (obě čísla je dále nutno snížit o jedničku, pokud oviraptorosauři patří do "Archaeopteryx node")
    Obzvlášť zajímavé jsou právě ty případy, kdy je redukce chrupu jen částečná. Zdá se totiž, že jiným směrem postupovala u bazálních (= non-ornitotoracinních) ptáků a enantiornitů a jiným zase u euornitů: ti první ztratili zuby nejprve na maxille a zadním konci předčelistní nebo zubní kosti (případně obou), u těch druhých zase edentulizmus nejprve zasáhl přední konec premaxilly. Enantiornithes tak zase jednou ukázali, jak případné je jejich jméno (doslova znamenající "protiptáci"). Louchart a Viriot konstatují, že je paradoxní, že ta² mutanti nesou zuby právě na předním konci předčelistní kosti, což by více odpovídalo vzorci patrnému u enantiornitů. Vysvětlují to tím, že jde o mutaci tak extrémní, že neodráží žádný skutečný atavizmus. Zmiňují také, že užitečným by se mohlo ukázat důkladnější studium pterosaurů, kteří při ztrátě zubů prošli několika fázemi zarážejícně podobnými těm u bazálních ptáků.
    Studie řeší i otázku, kdy došlo ke kompletní ztrátě zubů v linii vedoucí k moderním ptákům. Tento čas zřejmě odpovídá vzniku moderních ptáků jako takových (Neornithes). Neznáme žádného neornita, který by měl v čelistech pravé zuby, zatímco nejbližší příbuzný tohoto kladu s dochovanými čelistmi, Ichthyornis, ještě zuby měl. Existuje sice řada taxonů, které by na stromku mohly spadat mezi ichtyornise a neornity (Apatornis, Iaceornis, Guildavis), ale z těch známe pouze postkraniální materiál, takže otázku jejich zubatosti nelze s jistotou zodpovědět. Budeme-li předpokládat, že kompletně bezzubé čelisti se v dotyčné linii objevily tak pozdě, jak je to jen možné (ve fylogenetickém žargonu se tomu říká "DELTRAN optimizace"), můžeme vznik bezzubosti ztotožnit se vznikem neornitů – a pak narazíme na problém. Datace této události totiž patří mezi nejspornější oblasti v ptačí paleontologii, a jak jsem ukázal v posledním článku, molekulární hodiny se na ní ošklivě neshodnou s fosilním záznamem a s příchodem dat z jaderné DNA i mezi sebou navzájem. Dnešní nejrealističtější odhad zní asi 120 až 100 milionů let zpátky (van Tuinen 2009; Brown & van Tuinen 2011), Louchart a Viriot citují "[p]revious rough estimates" od 100 do 80 Mya. Sami navrhují tento interval rozšířit na 125 až 65,5 milionů let, což je naprosto absurdní: poslední datum odpovídá stáří vegavise a vzhledem k jeho hluboce vnořené fylogenetické pozici by muselo znamenat nezávislou ztrátu zubů u paleognátů, hrabavých, kamišovitých, husovce, kachnovitých a kdovíkolika linií Neoaves: méně parsimonní scénář si lze stěží představit. Autoři si tuto skutečnost zřejmě zcela neuvědomují, ačkoli připouštějí, že tak mladé datum by vyžadovalo nezávislou ztrátu zubů u paleognátů a neognátů – čemuž se nebrání, protože ani od jedné linie neznáme prokazatelně bezzubé křídové fosilie.
    Možná vůbec nejdůležitější otázku – proč bylo pro ptáky tak lehké zuby ztratit a proč se jim to vyplatilo – se autoři pokoušejí zodpovědět skrze výzkum korelace bezzubosti a několika dalších znaků, které hrály velkou úlohu při získávání potravy: ramfotéky, ventrikulu a homoiotermie.
    Zdánlivě největší šanci fosilizovat z nich má ramfotéka, tedy rohovinový pokryv, který dělá z obyčejných čelistí zobák. Ve skutečnosti však právě její skoro čistě keratinové složení jakémukoli detailnějšímu uchování zabraňuje; paleontologové se tak ve většině případů musí spolehnout na sekundární evidenci, kterou představují hustě nahloučené neurovaskulární otvůrky v příslušném místě čelistí. Z druhohorních ptáků pouze konfuciusornitidi a Archaeorhynchus měli ramfotéku stejného rozsahu jako dnešní části, tzn. přes celé čelisti; několik dalších taxonů touto strukturou disponovalo aspoň na bezzubé předčelistní kosti (Ichthyornis, Hesperornithes). Tyto taxony jsou ale asi tak jediné, které zapadají do striktního vzorce "kde nejsou zuby, tam je zobák" (a vice versa). Roste např. podezření, že některým zubatým protiptákům zakrývala ramfotéka aspoň boky předního konce čelistí (O'Connor & Chiappe 2011; Hu et al. 2011). To poněkud komplikuje nějaké určování trendů, alespoň v sesterské skupině enantiornitů (do níž patří i všichni žijící ptáci) je však celkem jasno: ramfotéka postupně vytlačovala zuby od předního konce čelistí směrem dozadu, což konec konců odpovídá i jejímu embryonálnímu vývoji u dnešních ptáků.

Přechodné fáze při ztrátě zubů v ptačí evoluci, ilustrované na pravém bočním pohledu na lebky různých křídových ptáků. Písmena se shodují s těmi na kladogramu přetištěném výše. (a) Jeholornis prima, (b) Sapeornis chaoyangensis, (c) Cuspirostrisornis houi, (d) Boluochia zhengi, (e) Longipteryx chaoyangensis, (f) Longipteryx sp., (g) Rapaxavis pani, (h) Yanornis martini, (i) Hesperornis regalis, (j) Ichthyornis dispar. Význam zkratek: (dt) kost zubní, (m) maxilla, (pm) předčelistní kost. (Zdroj: Louchart & Viriot 2011: Figure 2)

    Na nepřímé stopy se musíme spolehnout i v případě ventrikulu, což je svalnatá část žáludku, jejíž úlohou je rozemlít už natrávenou potravu. V dnešní přírodě je takový způsob zpracování potravy unikátní pro ptáky a podle všeho je minimálně stejně účinný jako ozubené čelisti. Stejně jako zuby jde o do značné míry univerzální řešení, které se osvědčilo semeno-, plodo-, vše-, hmyzo- i maso-žravcům. Dokud nenajdeme nějakého bazálního ptáka mumifikovaného takovým způsobem, jako jsou hadrosauridi Dakota a Leonardo, ventrikul na fosiliích neuvidíme; naštěstí mu ale někteří fosilní ptáci – podobně jako jejich žijící příbuzní – vypomáhali gastrolity, které už v břišní dutině klidně najít můžeme. U sapeornise (jednoho z prvních krátkoocasých ptáků) a u euornitů Archaeorhynchus a Yanornis se gastrolity vskutku našly, a Louchart s Viriotem z toho vyvozují, že ventrikul u ptáků vznikl nejpozději s redukcí dlouhého kostěného ocasu, čili chvíli ("chvíli") po archeopterygovi. Stejně tak dobře ale mohl být zděděn už od velice bazálních teropodů, jako byl ceratosaur Limusaurus, který jím zřejmě disponoval také.

2.3 Outrage! Outrage! Ektotermní dinosauři a aktivního letu neschopní pterosauři

    Konečně otázka homoiotermie je daleko, daleko komplikovanější a v případě neptačích dinosaurů, raných ptáků i pterosaurů se o ní popsaly stohy několik náklaďáků papíru. Jen pro připomenutí: homoiotermie je schopnost udržet si stálou tělesnou teplotu, a ač ji některé sekundární zdroje vydávají za synonymum endotermie (dívám se na tebe, prirodo.cz), otázka, na kolik spolu tyto dvě vlastnosti vlastně korelují, není uspokojivě rozřešená. I v dnešní přírodě existuje několik ektotermních homoiotermů (tj. zvířat, která teplo získávají zvenku, nikoli metabolicky, ale jejichž tělesná teplota přesto neprodělává žádné velké výkyvy), ačkoli nejoblíbenější příklad takové kombinace, obří mořská želva kožatka velká, byl zřejmě definitivně ztracen přeřazením mezi endotermy. Louchart a Viriot jsou zde docela tvrdí: dinosauři byli většinou poikilotermové (= zvířata s kolísající tělesnou teplotou), homoiotermie nastoupila ke slovu až u velkých zvířat (tzv. gigantotermie, dříve rovněž ilustrovaná hlavně kožatkou) a u báze celurosaurů, kdy se poprvé zvedla bazální metabolická rychlost a vznikla endotermie. Velmi vysoké metabolické rychlosti dnešních ptáků ale vznikly teprve tehdy, když se orniturové a jejich příbuzní oddělili od protiptáků (!). To je konzistentní s některými novými studiemi (Erickson et al. 2009), ale právě jenom s některými (viz např. Amiot et al. 2006; Pontzer et al. 2009).
    Louchart a Viriot si všímají toho, že ačkoli různé kombinace homoiotermie, ventrikulu a ramfotéky se objevují i mimo ptáky, nikde jinde tyto znaky nevidíme všechny pohromadě. Je otázkou, zda by takový závěr nešlo docela snadno napadnout: ornitomimosauři zřejmě disponovali všemi třemi. Autoři tedy požadavky zpřísňují ještě o přítomnost aktivního letu. Až tato "síť propojených inovací ve složité souhře skrze přírodní výběr" (Louchart & Viriot 2011:669) umožnila bezzubost a plné využití jejího potenciálu, které nepřímo stálo za obrovským evolučním úspěchem ptáků. Podle autorů je zcela zákonité, že se takový úspěch přihodil právě ptákům a ne jiným tetrapodům. Želvy mají ramfotéku, ale ne ventrikul a ani homoiotermii (kromě kožatky, což Louchart a Viriot nezmiňují). Pterosauři podle všeho rovněž postrádali ventrikul a prý i homoiotermii (což osobně autorům nevěřím), což Loucharta a Viriota vede k návrhu, že možná neovládali ani aktivní let.
    To mě poněkud šokovalo a nejsem si jistý, zda je možné takový návrh vůbec vážně. Aktivní let pterosaurů se za posledních 30 let stal klasickou učebnicovou moudrostí (Dave Hone, pterosaur.net, An introduction to pterosaurs: "Pterosaurs could fly. And fly properly[,] not just gliding or soaring") a učebnicové moudrosti by se, jak známo, neměly vyvracet jen tak mimochodem na dvou řádcích. Pterosauři dokázali jemně regulovat mechanické vlastnosti svých křídel (Claessens et al. 2009), jejich neuroanatomie ukazuje na velmi dobré manévrovací schopnosti (Witmer et al. 2003) a malé genomy, kterými podle všeho disponovali, u žijících zvířat se schopností letu silně korelují (Organ & Shedlock 2009). Krom silné evidence pro aktivní let dále pterosauří endotermii podporuje přítomnost srstnaté inzulace podobné (a možná homologické) teropodímu protopeří, extenzivní pneumatizace kostry vzdušnými vaky, indikující přítomnost výkonné dýchací soustavy srovnatelné s dnešními (pochopitelně endotermními) ptáky (Claessens et al. 2009) a parasagitální postavení nohou, které u žijících zvířat opět s endotermií koreluje. Louchart a Viriot na obranu ektotermie citují loňskou studii o darwinopterově vejci (Lü et al. 2011), které mělo měkkou skořápku podobnou spíše šupinatým než ptákům a krokodýlům, což znamená, že na něm rodiče nejspíš nemohli sedět - museli jej nejspíš zahrabat do hlíny nebo tlející vegetace, což znamená, že jejich rodičovská péče zřejmě nebyla valná. Takovou reprodukční strategii si sice obvykle nespojujeme s homoiotermními endotermy, ale jak podotkl Darren Naish, i tam se občas vyskytuje (tabonovití).
    Extra přesvědčiví autoři nejsou ani tehdy, když se snaží vysvětlit, proč se ostatní ptáci nesetkali s tak velkým úspěchem jako neorniti, třebaže ramfotéku měli někdy taky. Podle nich je to tím, že až do vzniku kladu Ornithurae ptáci neovládali aktivní let srovnatelný s moderními ptáky a nebyli homoiotermní. Nevěřím jim ani to. Většina korelátů aktivního letu se objevuje už u enantiornitů a můžeme je tedy prohlásit za synapomorfie Ornithothoraces: jde o hluboký kýl na prsní kosti pro úpon létacích svalů (např. Gauthier & de Queiroz 2001), schopnost zvednout pažní kost nad úroveň zad (Senter 2006) nebo letky s ostnem dost silným na to, aby ustály aerodynamické namáhání (Nudds & Dyke 2010). Co se homoiotermie týče, veškerá tvrzení o jejím pozdním získání v rámci ptačí linie se opírají o dva zdroje dat: přítomnost čar zastaveného růstu neboli LAGs, údajně přítomných výhradně u ektotermů (např. Chinsamy et al. 1995); absence nosních skořep ohřívajících vzduch, které by naopak měly být povinnou výbavou endotermů (např. Hillenius 2004), a pomalý růst, významný především proto, že rychlost růstu silně koreluje s bazální metabolickou spotřebou (Erickson et al. 2009). První dva argumenty lze snadno zamítnout: linie zastaveného růstu známe i od jelena wapitiho, ptáků moa nebo vymřelé skoro-kachny diatrymy (Padian & Horner 2004), ve všech případech pochopitelně homoio- i endo-termních, takže o těchto znacích nemohou vypovědět vůbec nic. Nikdy nebylo přesvědčivě doloženo, že by přítomnost nosních skořep byla spolehlivým korelátem endotermie, a výpočty, které obhájci tohoto argumentu předložili k dokázání jejich nepřítomnosti u dinosaurů a bazálních ptáků, vycházejí ze špatně zrekonstruované anatomie (Paul 2002). Třetí argument je nejzajímavější, ale Erickson et al. (2009), na něž Louchart a Viriot odkazují, explicitně podotýkají, že i hodnoty archeopteryga a neptačích dinosaurů jsou na spodním okraji rozmezí pozorovaného u žijících endotermů a odpovídají zhruba vačnatcům. To autoři současné studie obcházejí prohlášením, že "opravdu homoiotermičtí a endotermičtí" jsou ze savců pouze placentálové.

2.4 Sbohem zuby, vítej zobáku

    Ztráta zubů u báze neornitů uvolnila dosavadní omezení, která působila na tvar ptačího zobáku. Diverzita tvarů ramfotéky, jakou vidíme u dnešních ptáků – od ibisů přes plameňáky a zejozoby až po člunozobce a tukany – nemá mezi dřívějšími ptáky obdobu, a to platí jako pro ty s ozubeným čenichem, tak pro oněch několik málo výjimek disponujících ramfotékou. Tato exploze nových tvarů, doprovázená navíc objevením zcela nových typů lebeční kineze, byla v podstatě ukončena v polovině kenozoika; z této doby už známe zcela moderně vyhlížející pelikány (Louchart et al. 2011). Některé z vůbec nejzajímavějších experimentů s tvarem zobáku už navíc v dnešní přírodě neuvidíme: to je případ pelagornitidů, jejichž čelisti byly po stranách vybaveny zubovitě tvarovanými výběžky bez jakéhokoli blízkého ekvivalentu u žijících ptáků. Tito tzv. kostěnozubí ptáci dosahovali v rozpětí křídel i šesti metrů (Mayr & Rubilar-Rogers 2010), ekologicky šlo zřejmě o ekvivalent žijících albatrosů (Bourdon 2011) a z fylogenetického hlediska jsou notorickou hádankou, snad spadající do kmenové linie drůbeže (Galloanserae) nebo neognátů jako celku (Mayr 2011). Louchart a Viriot věnují kostěnozubcům a několika dalším podivným vymřelým formám (jako jsou nelétavé listožravé havajské kachny moa-nalo) samostatný rámeček, jeden ze sympatických rysů Trends Ecol Evol. Zmiňují, že vzhledem ke křehkosti stavebního materiálu pseudozubů, totiž kosti, byly tyto struktury nejspíš využívány k chytání kořisti s měkkým tělem. Bez reakce nemohl samozřejmě zůstat nedávný návrh Mayra a Rubila-Rogerse (2010), podle nichž se pseudozuby pelagornitidů mohly nějakým způsobem "napíchnout" na zakonzervované odontogenetické dráhy a tak by vlastně – i přes zásadní strukturní rozdíly, jako je absence zuboviny a usazení v jamkách – byly pravým zubům alespoň na genetické úrovni homologické. Autoři tento poměrně vágní návrh podpořili tvarovou shodou pseudozubů s rudimenty zubů u ta² kuřecích mutantů, které jsou také tvořeny pouze výběžky čelistní kosti. Louchart a Viriot nicméně poukazují na to, že pro takovou částečnou homologii nebyla dosud předložena žádná přesvědčivá evidence, a poznamenávají, že zmiňovaná tvarová shoda není vůbec evidentní.
    Louchart a Viriot v souladu s jinými autory nepochybují o tom, že obrovská diverzita ve tvarech zobáku hrála značnou roli při diverzifikaci moderních ptáků. Podotýkají, že jako nástroj pro příjem potravy je bezzubý zobák minimálně stejně efektivní a flexibilní jako ozubený čenich; v ptačí evoluci byl navíc mnohokrát exaptován ke krmení mláďat, rituálnímu předvádění se a dvoření, komunikaci, péči o peří či dokonce k výrobě a používání nástrojů (Wimpenny et al. 2009). Zdá se, že pro ptáky – přinejmenším ty orniturní – nebylo možné zkombinovat rohovinový zobák se zuby; na fosiliích je vidět, že i při lokální ztrátě zubů bylo bezzubé místo ihned obsazeno ramfotékou. Zdá se tedy, že kauzální vztah mezi přítomností jednoho a absencí druhého je zřejmý: ramfotéka musela nějak potlačit vývoj zubů. Jakmile k tomu jednou došlo, přírodní výběr tuto změnu zřejmě favorizoval. Funkční rozmanitost ramfotéky zřejmě více než vykompenzovala dřívější disparitu chrupu, která se zdá být u bazálních ptáků ve srovnání s téměř uniformním krátkým kuželovitým zobákem velmi vysoká (O'Connor & Chiappe 2011). Louchart a Viriot zdůrazňují, že budoucí výzkum tohoto přechodu bude muset věnovat velkou pozornost pterosaurům, kteří prošli analogickou událostí včetně velmi podobných mezistadií.

Graf znázorňující vzájemné evoluční interakce mezi ztrátou zubů a morfologickými i fyziologickými novinkami, které stojí za úspěchem moderních ptáků (Neornithes). Plné čáry v šipkách značí přímou spojitost, ty čárkované pak méně nápadné vlivy. Pozice jednotlivých rámečků na vodorovné ose zhruba odráží pořadí, v němž byly dané novinky získávány. Autoři spekulují o tom, že za vyhynutí non-neornitních ptáků na rozhraní mezi křídou a paleogénem mohou být částečně zodpovědné jejich údajně nižší metabolické rychlosti, které je činily náchylnější k prudkým změnám klimatu a potravní sítě. (Nepotřebují ovšem bradymetabolici méně potravy než tachymetabolici?) Model se aspoň zčásti může vztahovat i na další linie avialanů, které během křídy prodělaly ztrátu zubů. (Zdroj: Louchart & Viriot 2011: Figure 4)

3. Osteoartróza bazálních oviraptorosaurů

    Velmi zajímavou studii publikovali Rothschild et al. (2012), kterým se povedlo zdokumentovat vůbec nejranější známý případ osteoartrózy u ptáků. Nebo snad ne? Stopy po zmíněném kloubním onemocnění totiž byly zaznamenány u kaudipteryga, což je podle všech fylogenetických analýz bazální oviraptorosaur. Jak už bylo zmíněno výše, o oviraptorosauří fylogenetické pozici v rámci dinosaurů se vedou spory. Konzervativní pohled je klade jako sesterskou skupinu ke kladu (deinonychosauři + Archaeopteryx + všichni odvozenější ptáci); několik autorů ovšem navrhlo, že by ve skutečnosti mohlo jít o druhotně nelétavé potomky ptáků odvozenějších než Archaeopteryx (Maryańska et al. 2002; Lü et al. 2002). Pozdější a rozsáhlejší fylogenetické studie takovou možnost nepotvrdily, máme ale dobrý důvod očekávat, že s ní zase někdo co nevidět přijde.
    Je ale docela nepravděpodobné, že by se Rothschild a spol. o fylogenetickou pozici oviraptorosaurů nějak blíže zajímali. V jejich tříčlenném týmu totiž figuruje i známý BANDita Larry Martin, známý např. svou obhajobou údajného "peří" longiskvamy. Martin a jeho kolegové prodělali v uplynulých 30 letech podivuhodný posun: zatímco v 80. letech se urputně bránili tomu, že by dromeosauridi a další "raptoři" měli cokoli společného s ptáky, jakmile byla ke konci devadesátých let od těchto skupin zdokumentována přítomnost zcela moderního peří s pevným ostnem a kompaktním praporem, obrátili o 180 stupňů a začali tvrdit, že vlastně vůbec nejde o ptákům-podobné dinosaury, nýbrž o druhotně nelétavé ptáky, kteří jsou s dinosaury pouze konvergentní. Tato donebevolající ukázka vědecké nepoctivosti schytala od zastánců dinosaur-bird linku nálepku MANIAC, tj. "Maniraptorans Are Not In Actuality Coelurosaurs".
    Jako někomu, kdo má z dotyčné studie k dispozici pouze abstrakt, mi nezbývá než doufat, že tato úchylná fylogenetická stanoviska jejích autorů nijak neovlivňují vlastní téma výzkumu. Autoři píší, že osteoartróza je velice vzácná u savců (trpí ji méně než 1% divoké populace), zatímco u ptáků frekvence jejího výskytu silně kolísá mezi jednotlivými taxony v rozmezí 0 až 25%. Obecně přitom platí, že největší taxony vykazují toto zánětlivé onemocnění nejméně, takže např. u "běžců" (pštrosů a dalších nelétavých paleognátů) se nevyskytuje skoro vůbec. Rothschild et al. (2012) nyní ověřují, zda totéž platilo i v minulosti: podívali se na velký populační vzorek kaudipterygů (což docela překvapilo diskutující na DML – zatímco fakt, že množství odkrytých exemplářů anchiornise a konfuciusornise se počítá na stovky i tisíce, je obecně známý, o kaudipterygovi taková informace zatím publikována nebyla) a prohledali je na známky osteoartrózy, které také brzy našli - u více než 30% exemplářů. Vzhledem ke svému spodnokřídovému stáří (asi 125 milionů let) představuje Caudipteryx vůbec nejstarší dosud doložený výskyt tohoto onemocnění – dosavadním rekordmanem byl asi o 20 milionů let mladší iguanodontid. Autoři rovněž srovnávají výskyt osteoartrózy u kaudipteryga s dalšími druhohorními dinosaury (oni by jistě řekli "ptáky"), především s daleko menším mikroraptorem. U něj osteoartróza postihovala méně než 1% populace, což znamená, že vztah mezi tělesnými rozměry a výskytem onemocnění zde byl opačný než u moderních ptáků.
    Autoři začínají být nevěrohodní v okamžiku, kdy se snaží tento nesoulad vysvětlit. Podle nich Microraptor byl na rozdíl od kaudipteryga stromovým, nikoli pozemním zvířetem (potud dobré), a přistávání na kmenech stromů nemělo tolik namáhat kotníkový kloub. Sílu nárazu prý pomohla absorbovat "sprawling posture", zřejmě taková, s jakou zvíře zrekonstruovali Alexander et al. (2010), tj. se stehenními kostmi vychýlenými klidně i o 70° od vertikály. Co na tom, že taková pozice by podle všeho, co o dromeosauridí pánvi víme, vedla k vykloubení femorální hlavice z kyčelní jamky – chceme-li popírat, že ptáci vznikli uvnitř kladu, který už nějakých těch 80 milionů let vzpřímený parasagitální postoj ovládal, nic jiného nám asi nezbývá. Pokud tedy mikroraptora od osteoartrózy chránil způsob života (který není zas tak jistý, jak autoři naznačují) a držení těla (které nebylo biomechanicky možné), v případě kaudipteryga je vysvětlení ještě lepší: na kloubní onemocnění hodně trpěl, protože... byl nelétavý a žil na zemi. Úplně stejně jako pštrosi, které osteoartróza téměř nepostihuje. Jak z toho ven? Jednoduše:

This means that the adaptation for terrestrial locomotion seen in Caudipteryx developed de novo in that genus and may not have been perfected to a point that prevented development of osteoarthritis. 

Rothschild et al. 2012: Discussion

    ... což je samozřejmě čirá spekulace. I kdyby Caudipteryx skutečně druhotně nelétavý byl, jakože to v současnosti není vůbec jisté a pravděpodobnější se zdá být opačná možnost, nemáme vůbec ponětí o tom, v jakém časovém rámci jeho předci let ztráceli a zda na to měli více či méně času než různí dnešní "běžci".

4. Vymření datla knížecího

    Datel knížecí (Campephilus principalis) je oblíbenou ukázkou destruktivního vlivu, jaké má na ptačí diverzitu ničení životního prostředí – ovšem se šťastným koncem. Datel knížecí se vyskytoval v hojných počtech v lesích na Kubě a jihovýchodě Spojených států ještě v době, kdy John Audubon psal své legendární Birds of America (přelom 20. a 30. let 19. století). Díky těžbě dřeva a intenzivnímu odchytu ho ale za pouhých 100 let na to potkal stejný osud, který už před tím zaznamenali ptáci moa, sloní ptáci z Madagaskaru, havajské nelétavé kachny, dronte mauricijský, alka velká a desítky nelétavých chřástalů rozptýlených po pacifických ostrovech. Poslední ověřené pozorování pochází z roku 1944 (Snyder et al. 2009; Roberts et al. 2010), všechna další už sklouzla do kategorie kryptozoologie.

Audubonova ilustrace datla knížecího. (Zdroj: birdwatchingdaily.com)

    Podobné příběhy zřídkakdy mívají dobré konce, občas nicméně ano (slípka takahe – brzy se mimochodem objeví na blogu) a datel knížecí se zdál být jedním z nich. V roce 2004 bylo v přírodní rezervaci Cache River National Wildlife Refuge pořízeno video, na němž byl zběžně zachycen pták vzhledem velmi podobný C. principalis. Týmu z ornitologické laboratoře Cornellovy univerzity (který se na možné přežití ptáka specializuje a založil mu i vlastní web shrnující anekdotická pozorování, výroční zprávy a nashromážděné důkazy) se povedlo publikovat v Science práci, která záznam předložila jako definitivní důkaz přežití datla knížecího (Fitzpatrick et al. 2005). Reakce nezávislých výzkumníků nicméně upozornily na možnost, že video zachycuje sympatrického datla chocholatého (Dryocopus pileatus) s podobnými rozměry (Sibley et al. 2006), čímž byla celá otázka vymření znovu otevřena. O citlivé téma jde i proto, že arkansaské pozorování u roku 2004 přimělo Fish and Wildlife Service Spojených států k navržení rozsáhlé akce na záchranu datla knížecího, jejíž náklady jdou do milionů dolarů (USFWS 2010).
    Určit vymření konkrétního taxonu by se mohlo zdát úkolem poměrně triviálním, zvlášť v případě, že mu bylo věnováno tolik pozornosti jako velkému americkému datlovi. Jak ale ukazují např. práce Jareda Diamonda – ty popularizační (Třetí šimpanz) i ty technické – pravý opak je pravdou. Nejasný zůstává v podobných situacích i protokol výzkumu, konkrétně to, zda by mělo být nulovou hypotézou přežití, nebo vymření (Diamond 1987). A zde se dostáváme k hlavnímu tématu podkapitolky dnešního článku, totiž dvěma novým studiím z Conservation Biology (Gotelli et al. 2012; Solow et al. 2012). Obě analyzují otázku přežití datla knížecího různými metodami, zároveň však obě docházejí ke stejnému pesimistickému závěru: pták vymřel a není nic, co bychom s tím mohli udělat.
    Gotelli et al. (2012) si ve svém výzkumu všímají toho, z jakých let bylo získáno 239 exemplářů datla knížecího rozmístěných dnes po amerických muzeích. První exemplář z jejich sbírky pochází z roku 1853, ten poslední z roku 1932. Autoři stanovují veličinu p, která odpovídá pravděpodobnosti spatření datla knížecího v jednom čtyřletém intervalu a jejíž hodnota je rovna 1/N, kde N je velikost populace ptáka v tomto intervalu. Podle Poissonova procesu pak počítají pravděpodobnost, s jakou datel v závislosti na velikosti populace přežije do dalšího čtyřletého intervalu. Výsledkem jsou extrémně deprimující počty: pokud by v letech 1929 až 1932 žilo  v severoamerických lesích 100 datlů, v letech 1977 až 1980 by pravděpodobnost dalšího přežití taxonu klesla pod 0,01. Aby přežil s touto nebo větší pravděpodobností přežil do roku 2008, muselo by na přelomu dvacátých a třicátých let žít padesát tisíc jedinců. Skutečná hodnota se přitom odhaduje na 22.
    Druhý tým výzkumníků (Solow et al. 2012) publikoval ještě techničtější práci, v níž se to jen hemží Poissonovými procesy a Bayesovými faktory. Ve skutečnosti využívají jednoduchou myšlenku: hodně anekdot dá dohromady data. Do své práce zahrnuli 39 ověřených a 29 neověřených pozorování datla knížecího z let 1897 až 2010, přičemž nasazení bayesovských metod umožňuje vůbec poprvé umožňuje neověřená pozorování kvantitativně analyzovat, aniž bychom s nimi museli pracovat stejně jako s těmi spolehlivými či je kompletně ignorovat. Výsledkem je křivka posteriorní pravděpodobnosti kompletního vymření (viz níže), která má – za předpokladu, že k této události došlo mezi roky 1897 a 2010 – lokální maxima v letech 1944, 1952 a 1988. Bayesův faktor, který srovnává dva modely (v tomto případě tedy přežití a nepřežití datla knížecího) podle toho, s jakou pravděpodobností vyprodukují pozorovaná data, má hodnotu 4,03 ve prospěch vymření, což lze považovat za slušnou (ačkoli ne velmi silnou) podporu. Pokud přijmeme, že priorní pravděpodobnost (v tomto případě pravděpodobnost vyhynutí) je uniformní, zvýší se Bayesův faktor dokonce na 4,97.

Rozdělení posteriorní pravděpodobnosti pro dobu vyhynutí datla knížecího. Výchozím předpokladem je, že k této události došlo mezi roky 1897 a 2010. (Zdroj: Solow et al. 2012: Figure 1)

    Na serveru birdwatchingdaily.com Gotelli komentuje skutečnost, že jeho i Solowův tým podložili stejný závěr odlišnými přístupy, jakou silnou evidenci pro vymření datla knížecího. Dvojice nových prací přesvědčila i dotázaného nezávislého experta, ne však Bobbyho Harrisona, jehož arkansaské pozorování z roku 2004 spustilo celý poprask okolo datlova přežití:

They can do all the math they want, but that doesn’t negate what I’ve seen.

— Bobby R. Harrison pro birdwatchingdaily.com

5. Acknowledgments

Děkuji J. Zrzavému za zaslání fulltextů pro Louchart & Viriot (2011) a Matzke et al. (2012).

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/05/darwinopterus_pterosaur_babies.php
• http://cs.birdwatchingdaily.com/BRDCS/.../ivory-billed-woodpecker-is-extinct...aspx
• Alexander DE, Gong E, Martin LD, Burnham DA, Falk AR 2010 Model tests of gliding with different hindwing configurations in the four-winged dromaeosaurid, Microraptor gui. Proc Natl Acad Sci USA 107(7): 2972–6
• Alfaro ME, Santini F, Brock C, Alamillo H, Dornburg A, Rabosky DL, Carnevale G, Harmon LJ 2009 Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates. Proc Natl Acad Sci USA 106(32): 13410–4
• Amiot R, Lécuyer C, Buffetaut E, Escarguel G, Fluteau F, Martineau F 2006 Oxygen isotopes from biogenic apatites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs. Earth Planet Sci Lett 246: 41–54
• Bourdon E 2011 The Pseudo-toothed Birds (Aves, Odontopterygiformes) and their bearing on the early evolution of modern birds. 209–34 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: Wiley & Sons, Ltd.
• Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: Wiley & Sons, Ltd.
• Chinsamy A, Chiappe LM, Dodson P 1995 Mesozoic avian bone microstructure: physiological implications. Paleobiol 21(4): 561–74
• Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571–4
• Chojnowski JL, Kimball RT, Braun EL 2008 Introns outperform exons in analyses of basal avian phylogeny using clathrin heavy chain genes. Gene 410: 89–96
• Churakov G, Grundmann N, Kuritzin A, Brosius J, Makałowski W, Schmitz J 2010 A novel web-based TinT application and the chronology of the primate Alu retroposon activity. BMC Evol Biol 10: 376
• Claessens LPAM, O'Connor PM, Unwin DM 2009 Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4(2): e4497
• Diamond JM 1987 Extant unless proven extinct? Or, extinct unless proven extant? Conserv Biol 1(1): 77–9
• Erickson GM, Rauhut OWM, Zhou Z, Turner AH, Inouye BD, Hu D-Y, Norell MA 2009 Was dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx. PLoS ONE 4(10): e7390
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Fitzpatrick JW, Lammertink M, Luneau MD Jr, Gallagher TW, Harrison BR, Sparling GM,  Rosenberg KV, Rohrbaugh RW, Swarthout ECH, Wrege PH, Swarthout SB, Dantzker MS, Charif RA, Barksdale TR, Remsen JV Jr, Simon SD, Zollner D 2005 Ivory-billed Woodpecker (Campephilus principalis) persists in continental North America. Science 308(5727): 1460–2
• Gauthier JA, de Queiroz K 2001 Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". 7–41 in Gauthier JA, Gall LF, eds. New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
• Gotelli NJ, Chao A, Colwell RK, Hwang W-H, Graves GR 2012 Specimen-based modeling, stopping rules, and the extinction of the Ivory-Billed Woodpecker. Conserv Biol 26(1): 47–56
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Han K-L, Braun EL, Kimball RT, Reddy S, Bowie RCK, Braun MJ, Chojnowski JL, Hackett SJ, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2011 Are transposable element insertions homoplasy free? An examination using the avian tree of life. Syst Biol 60(3): 375–86
• Harris MP, Hasso SM, Ferguson MWJ, Fallon JF 2006 The development of archosaurian first generation teeth in a chicken mutant. Curr Biol 16: 371–7
• Hillenius WJ 2004 Evidence for a late evolution of avian endothermy and implications for the origin of feathers. 28 in Buffetaut E, Le Loeuff J, eds. Sixth International Meeting of the Society of Avian Paleontology and Evolution: Abstracts. France: Quillan
• Hu D-Y, Li L, Hou L-H, Xu X 2011 A new enantiornithine bird from the Lower Cretaceous of western Liaoning, China. J Vert Paleont 31(1): 154–61
• Kollar EJ, Fisher C 1980 Tooth induction in chick epithelium: expression of quiescent genes for enamel synthesis. Science 207(4434): 993–5
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Louchart A, Tourment N, Carrier J 2011 The earliest known pelican reveals 30 million years of evolutionary stasis in beak morphology. J Ornithol 152: 15–20
• Louchart A, Viriot L 2011 From snout to beak: the loss of teeth in birds. Trends Ecol Evol 26(12): 663–73
• Lü J-C, Dong Z, Azuma Y, Barsbold R, Tomida Y 2002 Oviraptorosaurs compared to birds. 175–89 in Zhou Z, Zhang F, eds. Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Beijing: Beijing Science Press
• Lü J-C, Huang D, Qiu L-C 2005 The pectoral girdle and the forelimb of Heyuannia (Dinosauria: Oviraptorosauria). 256–73 in Carpenter K, ed. The Carnivorous Dinosaurs. Bloomington: Indiana Univ Press
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Maryańska T, Osmólska H, Wolsan M 2002 Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeont Pol 47(1): 97–116
• Matzke A, Churnakov G, Berkes P, Arms EM, Kelsey D, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2012 Retroposon insertion patterns of neoavian birds: strong evidence for an extensive incomplete lineage sorting era. Mol Biol Evol doi:10.1093/molbev/msr319
• Mayr G 2009 Paleogene Fossil Birds. Heidelberg: Springer
• Mayr G 2011 Cenozoic mystery birds – on the phylogenetic affinities of bony-toothed birds (Pelagornithidae). Zool Scr 40(5): 448–67
• Mayr G, Rubilar-Rogers D 2010 Osteology of a new giant bony-toothed bird from the Miocene of Chile, with a revision of the taxonomy of Neogene Pelagornithidae. J Vert Paleont 30(5): 1313—30
• Nudds RL, Dyke GJ 2010 Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887–9
• O’Connor JK, Chiappe LM 2011 A revision of enantiornithine (Aves: Ornithothoraces) skull morphology. J Syst Palaeont 9 135–57
• Organ CL, Shedlock AM 2009 Palaeogenomics of pterosaurs and the evolution of small genome size in flying vertebrates. Biol Lett 5(1): 47–50
• Padian K, Horner JR 2004 Dinosaur physiology. 660–71 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria, Second Edition. Berkeley (CA): California Univ Press
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the air: the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. John Hopkins Univ Press, 460 p
• Pontzer H, Allen V, Hutchinson JR 2009 Biomechanics of running indicates endothermy in bipedal dinosaurs. PLoS ONE 4(11): e7783
• Roberts DL, Elphick CS, Reed JM 2010 Indentifying anomalous reports of putatively extinct species and why it matters. Conserv Biol 24(1): 189–196
• Rothschild BM, Zheng X-T, Martin LD 2012 Osteoarthritis in the early avian radiation: earliest recognition of the disease in birds. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.12.008
• Schmitz J, Zischler H. 2002 Molecular cladistic markers and the infraordinal phylogenetic relationships of primates. 65–77 in Kay RF, Ross C, eds. Anthropoid Origins: New Visions. Nw York: Kluwer Acad Press
• Senter P 2006 Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeont Pol 51(2): 305–13
• Sibley DA, Bevier LR, Patten MA, Elphick CS 2006 Comment on “Ivory-billed Woodpecker (Campephilus principalis) persists in continental North America.” Science 311(5767): 1555
• Snyder NFR, Brown DE, Clark KB 2009 The travails of two woodpeckers: Ivory-bills and Imperials. Albuquerque: Univ of New Mexico Press
• Solow A, Smith W, Burgman M, Rout T, Wintle B, Roberts D 2012 Uncertain sightings and the extinction of the Ivory-Billed Woodpecker. Conserv Biol 26(1): 180–4
• Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443
• USFWS (U.S. Fish and Wildlife Service) 2010 Recovery plan for the Ivory-billed Woodpecker (Campephilus principalis). Atlanta: USFWS
• van Tuinen M 2009 Birds (Aves). 409–11 in Hedges SB, Kumar S, eds. The timetree of life. Oxford: Oxford Univ Press
• Wiens JJ 2011 Re-evolution of lost mandibular teeth in frogs after more than 200 million years, and re-evaluating Dollo’s law. Evolution 65(5): 1283–96
• Wimpenny JH, Weir AAS, Clayton L, Rutz C, Kacelnik A 2009 Cognitive processes associated with sequential tool use in New Caledonian Crows. PLoS ONE 4: e6471
• Witmer LM, Chatterjee S, Franzosa J, Rowe T 2003 Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature 425(6961): 950–3
• Xu X, You H-L, Du K, Han F-L 2011 An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature 475(7357): 465–70