Umělecká rekonstrukce taxonu Ikrandraco avatar, zachycující velký mandibulární hřeben, který se stal inspirací pro pterosaurovo jméno. (Zdroj: japantimes.co.jp, kredit: Zhao Chuang)

    Dalším pterosaurem popsaným ke sklonku loňského roku, který si zmínku zaslouží už jen kvůli svému jménu, je Ikrandraco avatar z čínské rané křídy. Za jeho popisem stejně jako u hamiptera stojí tým vedený Wangem Xiao-linem (Wang et al. 2014). Své jméno nový taxon obdržel na základě podobnosti s ikranem, fiktivním létajícím predátorem z filmu Avatar, kterého čínský pterosaur připomíná především nápadným hřebenem na spodní straně zubní kosti. Tento útvar začíná na špičce dolní čelisti a končí na zadním konci mandibulární symfýzy (= oblasti, kde spolu srůstají obě ramena dolní čelisti). Má téměř půlkruhovitý tvar – nejhlubší je zhruba v polovině délky – a jeho spodní část je ostrá (autoři vylučují, že by mohlo jít o pouhý tafonomický artefakt); za života zvířete ji snad pokrývala rohovina. Hřeben ikrandraka je větší než srovnatelné struktury u jiných pterosaurů (např. u tapejarida sinoptera) a na zadním okraji nese zvláštní háčkovitý výběžek, který představuje jednu z ikrandrakových autapomorfií (jedinečných evolučních novinek).
    Ikrandraco je znám ze dvou fosilních koster, které byly nalezeny na lokalitách vzdálených od sebe asi 20 až 25 kilometrů. Typový exemplář zahrnuje kompletní lebku, několik krčních obratlů, neúplnou kostru křídel, několik žeber, část hrudní kosti a kosti nártní (metatarzály); druhý, přiřazený exemplář se potom skládá jen z lebky a tří krčních obratlů. Obě lokality, na nichž byly pozůstatky ikrandraka nalezeny, sice geologicky spadají pod souvrství Jiufotang, (stupeň apt, stáří okolo 120 milionů let), mohou ale být odlišného stáří. Autoři se proto krátce zabývají možností, že oba exempláře pocházejí z odlišných chronospecies ("chrono-druhů") – tedy populací příslušejících ke stejné vývojové linii, ve které se ale za dlouhé časové období naakumulovalo dost pozvolných evolučních změn, aby se mladší populace od té starší zřetelně odlišovala. (Na blogu jsem už chrono-druhy jednou zmínil v rámci širšího přehledu druhových konceptů.) Tomu by mohla nasvědčovat skutečnost, že přiřazený exemplář je o 6% menší než holotyp a má viditelně hlubší hřeben na spodní čelisti. Jinak jsou si ale oba jedinci mimořádně podobní a za drobné odlišnosti v proporcích lebky je zřejmě zodpovědná spíše tafonomie.

Fotografie (a) a interpretační kresba (b) ikrandrakova holotypu IVPP V18199 a fotografie (a) s interpretační kresbou (b) přiřazeného exempláře IVPP V18046. Pruhy měřítka odpovídají 5 cm. Zkratky: (art) artikular = kost kloubní, (ax) čepovec, (bo) baziokcipitál = spodní kost týlní, (bpp) bazisfenoidní výběžek, (bs) bazisfenoid = spodní kost klínová, (ch) vnitřní nozdry, (cv) krční obratle, (d) kost zubní, (dcr) hřeben na kosti zubní, (dep) prohlubeň, (f) kost čelní, (fon) otvůrek v kosti nosní, (fola) otvůrek v kosti slzné, (foprn) otvůrek na výběžku kosti nosní, (hy) jazylka, (ios) meziočnicová přepážka, (ipf) okno mezi křídlovými kostmi, (j) kost jařmová, (la) kost slzná, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (n) kost nosní, (naof) nasoantorbitální okno, (oc) týlní hrbol, (op) kost záušní, (or) očnice, (p) kost temenní, (pcf) zadní lebeční okno, (pl) kost patrová, (pm) předčelistní kost, (po) kost zaočnicová, (pplf) postpalatinální okno, (prid) patrový hřeben, (prn) výběžek kosti nosní, (psm) pseudomezetmoid, (ptf) zaspánkové okno, (pty) kost křídlová, (ptyf) okno v kosti křídlové, (q) kost čtvercová, (qj) kost čtvercojařmová, (scl) sklerotikální prstenec, (soc) supraokcipitál = svrchní kost týlní, (socr) hřeben na svrchní kosti týlní, (sq) kost šupinová, (stf) podspánkové okno, (te) zuby, (ul) kost loketní, (utf) horní spánkové okno, (vo) kost radličná, (l) levý, (r) pravý. (Zdroj: Wang et al. 2014: Figure 2)

    Vzhledem k autorství ikrandrakova popisu nepřekvapí, že fylogenetickou pozici nového pterosaura autoři zjišťovali pomocí jedné z novějších iterací Kellnerovy datové matice – konkrétně šlo o verzi, kterou Rodrigues & Kellner (2013) použili ve své nedávné revizi ornitocheira a jeho příbuzných. Analýza podpořila ikrandrakovu příslušnost ke skupině, kterou Kellner i Andres nazývají Pteranodontoidea (nejmenší klad zahrnující taxony Anhanguera a Pteranodon). V rámci pteranodontoidů má potom čínský pterosaur blízko ke skupině Anhangueria (nejrozsáhlejší klad zahrnující taxon Anhanguera, ale ne Istiodactylus). (V Unwinově názvosloví bychom pak ikrandraka označovali za "ornitocheiroida".) Znakovou podporu pro pozici mezi pteranodontoidy představuje např. zkroucený deltopektorální hřeben na pažní kosti. Na rozdíl od anhanguerií typu guidraka nebo anhangueridů samotných měl Ikrandraco relativně malé zuby – co do velikosti se podobají spíše zubům istiodaktylidů, od kterých se ale zase liší tvarově.
    Největší pozornost autoři věnují již popisovanému čelistnímu hřebeni. Poukazují na to, že není znám žádný jiný pterosaur, který by měl hřeben na dolní čelisti, ale nikoli na té horní. Až dosud byly hřebeny podobné tomu ikrandrakově známé jen od anhanguerií a taxonu Cimoliopterus, který Rodrigues & Kellner (2013) označili za "Pteranodontoidea incertae sedis". Wang et al. (2014) stručně shrnují debaty o možné funkci podobných struktur (zmíněné i v předchozích článcích v souvislosti s hamipterem a kajuažarou): mezi dosavadní návrhy patří druhové rozpoznávání (species recognition); termoregulace; aerodynamika; nebo pohlavní dimorfizmus, přičemž dimorfizmus mohl spočívat buď v jiném tvaru (viz článek o hamipterovi), nebo totální nepřítomnosti (Lü et al. 2011) hřebene u samic. Autoři se kloní k domněnce, že pterosauří hřebeny zastávaly několik různých funkcí současně, v případě ikrandraka jsou ale skeptičtí vůči hypotéze, že by mělo jít primárně o prostředek sexuální signalizace. Favorizují spíše domněnku, že se na háček na zadní straně hřebene mohla upínat měkká tkáň – možná roztažitelný hrdelní vak podobný těm u pelikánů, jaký navrhoval Averianov (2013) pro azhdarcha; možná jen menší vak podobný tomu, který pštrosům pomáhá polykat velká sousta (Bennett 2001).

Ikrandraco jako skim-feeder? Téměř jistě ne. (Zdroj: sci-news.com, kredit: Zhao Chuang)

    Působivý aerodynamický tvar ikrandrakovy lebky pak Wanga a spol. svádí k hypotéze, že tento pterosaur mohl být "skimmer", který létal nízko nad hladinou se spuštěnou spodní čelistí částečně ponořenou do vody. Svým velkým a ostrým čelistním hřebenem měl pak Ikrandraco minimalizovat odpor při rozrážení hladiny. Tento způsob lovu dnes praktikují výhradně zoboun (Rynchops), jak ale podotýká Darren Naish, v literatuře o pterosaurech se objevuje znovu a znovu. Darren sám je k hypotéze velmi kritický: zobouni mají pro skim-feeding celou řadu dobře zdokumentovaných morfologických adaptací, které od pterosaurů prostě neznáme. Nepřítomnost adaptací pro skimming na ikrandrakově lebce připouštějí i Wang et al. (2014) a navrhují, že se pterosaur tímto způsobem živí jen příležitostně, D. Naish je ale ještě tvrdší a poukazuje mj. na problémy, které by při skim-feedingu působil navrhovaný hrdelní vak.

Zdroje:

• http://james-camerons-avatar.wikia.com/wiki/Mountain_Banshee
• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/
• Averianov AO 2013 Reconstruction of the neck of Azhdarcho lancicollis and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae). Paleont J 47(2): 203–9
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part II. Size and functional morphology. Paläontogr Abt A 260: 113–53
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Rodrigues T, Kellner AWA 2013 Taxonomic review of the Ornithocheirus complex (Pterosauria) from the Cretaceous of England. ZooKeys 308: 1–112
• Wang X-L, Rodrigues T, Jiang S-X, Cheng X, Kellner AWA 2014 An Early Cretaceous pterosaur with an unusual mandibular crest from China and a potential novel feeding strategy. Sci Reports 4: 6329

Umělecká rekonstrukce taxonu Hamipterus tianshanensis, srovnávající samce s větším, vpředu zakřiveným hřebenem (nahoře) a samici s menším, dozadu posunutým hřebenem (dole). (Modifikováno z Martill 2014: Figure 1, kredit: Zhao Chuang)

    Další zajímavou práci o pterosauřích vejcích, spojenou i s popisem nového taxonu, publikovali Wang et al. (2014) v žurnálu Current Biology. Jako holotyp druhu Hamipterus tianshanensis byla ustanovena kompletní, zřejmě samičí lebka s katalogovým číslem IVPP V18931.1. Mezi autapomorfie nového pterosaura patří např. hákovitý výběžek na špičce zubní kosti, dobře vyvinutý hřeben na nadtýlní (supraokcipitální) kosti, nebo laterální (boční) distální (prstům bližší) zápěstní kost s dolů skloněným, bodcovitým výběžkem. Zajímavé je, že dvě zhruba stejně velké lebky vykazují nápadné rozdíly ve tvaru premaxillárního hřebene: u jedné z nich je hřeben větší, s drsnějším povrchem, silně zakřiveným předním okrajem, a posunutý dopředu (začíná před šestou zubní jamkou); druhá má hřeben menší, méně drsný, a posazený více vzadu (za šestou jamkou). Autoři interpretují jedince s větším hřebenem jako samce a jedince s menším hřebenem jako samici. Je dále pravděpodobné, že na kostěný hřeben navazoval rozsáhlejší hřeben z měkkých tkání. Kromě typového materiálu pozůstatky hamiptera zahrnují asi 40 dalších exemplářů, které dohromady reprezentují téměř kompletní kostru. Znaky jako trojúhelníkovitě tvarovaný distální synkarpál (kost vznikající srůstem distálních – prstům bližších – zápěstních kůstek) a krkavčí kost větší než lopatka ukazují na příslušnost ke kladu Pteranodontoidea, zároveň se ale zdá, že Hamipterus nespadá do žádné z jeho hlavních podskupin (Anhangueridae, Istiodactylidae, klad tvořený pteranodonem a – pokud věříme v jejich validitu – jeho nejbližšími příbuznými typu dawndraka a geosternbergie). To potvrdila i fylogenetická analýza založená na jedné z novějších verzí Kellnerovy datové matice (Wang et al. 2012).
    Fosilie popisované Wangem a spol. (2014) pocházejí od jedinců z různých ontogenetických stadií. Nejnápadnější odlišností dospělců oproti mláďatům jsou rozšířené přední špičky horní i dolní čelisti; stejný rozdíl (ale v menším rozsahu) byl zaznamenán i od bazálnějšího pterodaktyloida Ctenochasma elegans. Ačkoli i hamipterův postkraniální materiál v sobě kombinuje pozůstatky dospělců a nedospělých jedinců, absence artikulovaných koster činí jejich rozeznávání obtížným – autoři zde vkládají své naděje do chystaného histologického výzkumu.
    Autoři jsou při navrhování sexuálního dimorfizmu jako možného vysvětlení pro pozorovanou variaci opatrní. Poukazují na to, že i přes existenci několika výjimek bývají u žijících sauropsidů samci větší než samice, a právě na tento fakt se spoléhají při identifikaci odhalených morfotypů. Stručně také shrnují dva dosavadní návrhy na výskyt pohlavního dimorfizmu u pterosaurů, z nichž oba zůstávají kontroverzní. Bennett (1992, 1994, 2001) nalezl u obou druhů pteranodona (P. longiceps a Pteranodon/Geosternbergia sternbergi) konzistentní vzorec variace, v němž rozdíly v tělesných rozměrech korelovaly s tvarem lebečního hřebene a šířkou pánevního kanálu. Kellner (2010) ale tyto odlišnosti interpretoval jako znaky s taxonomickým významem, přestože jejich pohlavně dimorfický původ zcela nevyloučil. Jiní autoři však vůči Kellnerově splittingu zůstávají skeptičtí (Witton 2013: 174), a pokud mají pravdu, šlo by o nepřímou podporu pro hypotézu Wanga a spol. V obou případech – u pteranodona i hamiptera – by menší lebeční hřeben charakterizoval samice. Sexuální dimorfizmus byl nahlášen i od wukongopterida darwinoptera (Lü et al. 2011), kde se měl projevovat naprostou absencí lebečního hřebene spíše než jeho odlišným tvarem – jak poznamenávají Wang et al. (2014), to by bylo se situací u hamiptera spíše v rozporu. Ještě více než u pteranodona navíc u darwinoptera panuje nejistota, zda údajný samičí morfotyp nereprezentuje spíše samostatný druh. Jak už po publikaci studie Lü'a a spol. konstatoval Darren Naish a jak nyní připomínají i Wang a spol., známe už jednoho wukongopterida bez lebečního hřebenu (taxon Kunpengopterus Wang et al. 2010), a existence dalšího podobného taxonu by proto nebyla zvlášť překvapivá.

Podle Wanga a spol. (2014) lebky na obrázcích (A) a (E) reprezentují samice, zatímco (B), (D) a (F) patří samcům. Je-li tato hypotéza správná, samci hamiptera se od samic odlišovali větším a tlustším hřebenem, který byl na lebce posazený blíž ke špičce zobáku a měl silněji zakřivený přední okraj. Na obrázku (C) jsou navrhované rozdíly názorně ilustrovány: světle šedá plocha zachycuje samičí hřeben, tmavě šedý obrys s bílými čarami potom hřeben samčí. Zkratky: (f) kost čelní, (fora) otvor slzné kosti, (j) kost jařmová, (la) kost slzná, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (naof) nasoantorbitální okno, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm) předčelistní kost, (pmcr) hřeben na předčelistní kosti, (po) kost zaočnicová, (pplf) postpalatinální okno, (q) kost čtvercová, (so) kost nadtýlní, (sq) kost šupinová, (sstf) druhotné podspánkové okno, (stf) podspánkové okno, (te) zuby, (utf) horní spánkové okno. Každý pruh měřítka odpovídá 5 cm. (Zdroj: Wang et al. 2014: Figure 3)

    Kromě čtyřicítky koster materiál hamiptera zahrnuje i pět trojrozměrně dochovaných vajec, čímž čínský pterosaur snadno trumfuje v předchozím článku zmiňovaného pterodaustra. Vejce jsou protáhlá, lehce asymetrická a vnější povrch jejich skořápky je hladký. Většina z nich je asi 34 mm široká a 59 až 65 mm vysoká, pouze jedno je výrazně menší (30 × 23 mm) a zřejmě nebylo v době smrti embrya plně vyvinuté. Všechna vejce vykazují výrazné propadliny, které ale nevedly k rozlomení skořápky, jako by tomu bylo u typického archosauřího vejce. Na druhou stranu drobné trhlinky a praskliny naznačují, že skořápka nebyla ani zcela kožovitá, což potvrzuje i skenovací elektronová mikroskopie: pod tenoučkou skořápkovou membránou (asi 11 µm) byla přítomná asi 60 µm silná vrstva uhličitanu vápenatého. Podobně jako u pterodaustra, i zde tedy vejce stálo někde na půl cesty mezi stavem typickým pro žijící šupinaté (kožovitá skořápka) a stavem známým od žijících ptáků a krokodýlů (tvrdá, tlustá skořápka). Wang et al. (2014) tuto stavbu přirovnávají k vejcím dnešních užovkovitých (Colubridae): i u těch je přítomna zhruba 60 µm tenká minerální vrstva překrytá kožovitou membránou, která je ale se zhruba 200 µm výrazně tlustší, než je tomu u hamiptera. Podle autorů je ale možné, že i hamipterova vejce měla in vivo membránu daleko tlustší, což by také pomohlo vysvětlit vysoký stupeň zachování jejich vnějšího povrchu.
    Stejně jako Grellet-Tinner et al. (2014), i autoři hamipterova popisu v tomto místě přecházejí ke srovnávání s dosud popsanými vejci. Poukazují mj. na to, že "bradavkovitá" ornamentace na vnějším povrchu, nahlášená od vůbec prvního popsaného pterosauřího vejce (Wang & Zhou 2004), nepřímo svědčí o přítomnosti tvrdé skořápky. Na druhou stranu JZMP-03-03-2, další čínské pterosauří vejce, popsané z Číny jen o několik měsíců později (Ji et al. 2004), mělo mít skořápku zcela kožovitou, bez známek jakékoli kalcitové vrstvy; a ke stejnému závěru dospěli i Lü et al. (2011) ve svém popisu darwinopterova vejce, na jehož povrchu jsou patrné záhyby, ale žádné praskliny – což opět naznačuje přítomnost měkké, kožovité skořápky. Wang et al. (2014) zmiňují i tenkou mineralizovanou vrstvičku (asi 30 µm) na pterodaustrově vejci MIC-V 246, zároveň ale poukazují na to, že vzhledem k fragmentárnímu dochování skořápky není jisté, zda pokrývala vejce po celém jeho povrchu, nebo pouze v určitých místech. (MIC-V 778 tyto pochyby vyvrací, Wang et al. (2014) ale při publikaci své práce ještě neměli data Grellet-Tinnera a spol. k dispozici.) Autoři konstatují, že stavba hamipterových vajec je zřejmě pro pterosaury typická, čemuž by odpovídala i shoda s daty od pterodaustra získanými z MIC-V 778.

Fosilie taxonu Hamipterus tianshanensis, zahrnující kosterní materiál i trojrozměrně dochovaná vejce. (A) V jediném bloku horniny je přítomna nekompletní lebka (IVPP V18933.1), kterou autoři na základě malého hřebenu interpretují jako samičí; zvětralý zbytek vejce, které tento samici možná patřilo (IVPP V18933.2), a četné postkraniální elementy. (B) Pohled z opačné strany na dvě pažní kosti vyznačené rámečkem v (A). (C) Blok horniny s fragmentem lebky (IVPP V18932.1), kterou lze na základě velkého hřebene začínajícího nad pátou zubní jamkou přiřadit samci, a výborně dochovaným vejcem (IVPP V18932.2), jehož splasklý tvar zdánlivě svědčí o přítomnosti měkké kožovité skořápky. (D) Detail na vejce zobrazené v (C). (E) Srovnání dalšího deformovaného hamipterova vejce (IVPP V18937) s vejcem žijící užovky Elaphe. Obě vejce jsou si podobná tvarem i rozměry, pouze to pterosauří ale vykazuje drobné praskliny, což naznačuje, že vaječná skořápka byla u hamiptera méně ohebná než u užovky. Zkratky: (car) zápěstí, (cv) krční obratle, (dc) distální karpál, (dv) hřbetní obratle, (eg) vejce, (fo) pneumatický otvor na pažní kosti, (gas) břišní žebra, (hu) pažní kost, (mt) nártní kost, (nf) otvor pro vyživující cévy, (obfo) obturátorový otvor, (pel) pánev, (phd4) prstní článek křídelního prstu, (prca) proximální karpál, (scp) suprakondylární výběžek, (sk) lebka, (te) zuby, (l) levý, (r) pravý (?) nejisté určení. Pruhy měřítka odpovídají 5 cm v (A), 2 cm v (B) a (E), 10 cm v (C) a 1 cm v (D). (Modifikováno z Wang et al. 2014: Figures 2 a 5)

    Martill (2014) v popularizačním článku, který studii Wanga a spol. doprovázel, nabídl dvě možná vysvětlení, proč se čínská vejce tvrdostí skořápky liší od těch argentinských. Podle první hypotézy vyvinuly různé skupiny pterosaurů odlišné typy vajec: zatímco argentinský Pterodaustro patřil mezi archeopterodaktyloidy, zatímco čínská vejce měl patřit "ornitocheiridům" (sensu Unwin 2001 – což v názvosloví Andrese a spol. [2014], které na blogu používám, odpovídá skupině Ornithocheirae, složené z anhangueridů a ornitocheiridů sensu stricto) a konkrétně snad taxonu Yixianopterus (Unwin & Deeming 2008). Takový scénář by odpovídal tomu, co navrhli Grellet-Tinner et al. (2014) při svém srovnání s gekony, kde i relativně blízce příbuzné taxony snášejí vejce s odlišnými typy skořápky. Je ale nutno dodat, že vejce darwinoptera a zvláště hamiptera takový scénář komplikují: Hamipterus byl totiž blíže příbuzný Ornithocheirae než pterodaustrovi, a všechny tři taxony byly coby pterodaktyloidi blíže příbuzní sobě navzájem než darwinopterovi. Možná je proto pravděpodobnější druhé vysvětlení, které Martill (2014) navrhuje. Podle toho jsou rozdíly ve stavbě skořápky jen zdánlivé a ve skutečnosti jde o tafonomický artefakt: původní minerální vrstva se mohla v některých případech rozpustit; nebo se naopak mohly minerály vysrážet na původně čistě organickém podkladu. Na základě skvěle dochovaných vajec hamiptera se Martill stejně jako Wang et al. (2014) kloní k závěru, že pterosauří vejce obecně byla mineralizovaná – ačkoli jen velmi tence.
    Hamipterova vejce téměř jistě nepochází z jediné snůšky, čemuž napovídá jak skutečnost, že nebyla nalezena pohromadě, nýbrž smíšená s kosterním materiálem, tak i jejich vzájemné velikostní rozdíly (menší vejce mohla být snesena později než ta větší). Jejich asociace s kostrami dospělých i nedospělých jedinců napovídá tomu, že Hamipterus se sdružoval do skupin. V hnízdních koloniích zřejmě zahrabával vejce do písku podél břehů řek a sladkovodních jezer, čímž je chránil před vysušením. Svou studii Wang et al. (2014) uzavírají s pro paleontologii typickým prohlášením, že ačkoli hamipterovy fosilie poskytují důležitý vhled do pterosauří reprodukční biologie, řada otázek stále nadále zůstává otevřená.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/10/darwinopterus-pterosaur-with-egg/
• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Bennett SC 1992 Sexual dimorphism of Pteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests. J Vert Paleont 12(4): 422–34
• Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169: 1–70
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part I. General description and osteology. Paläontogr Abt A 260: 1–112
• Grellet-Tinner G, Thompson M, Fiorelli LE, Argañaraz E, Codorniú L, Hechenleitner EM 2014 The first pterosaur 3-D egg: Implications for Pterodaustro guinazui nesting strategies, an Albian filter feeder pterosaur from central Argentina. Geosci Front 5(6): 759–65
• Ji Q, Ji S-A, Cheng Y-N, You H-L, Lü J-C, Liu Y-Q, Yuan C-X 2004 Pterosaur egg with a leathery shell. Nature 432(7017): 572
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1063–84
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Martill DM 2014 Palaeontology: which came first, the pterosaur or the egg? Curr Biol 24(13): R615–7
• Unwin DM 2001 An overview of the pterosaur assemblage from the Cambridge Greensand (Cretaceous) of Eastern England. Mitt Mus Natkd Berl, Geowiss Reihe 4: 189–221
• Unwin DM, Deeming DC 2008 Pterosaur eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology. Zitteliana B28: 199–207
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Cheng X 2012 New toothed flying reptile from Asia: close similarities between early Cretaceous pterosaur faunas from China and Brazil. Naturwiss 99(4): 249–57
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Wang Q, Ma Y-X, Paidoula Y, Cheng X, Rodrigues T, Meng X, Zhang J-L, Li N, Zhou Z-H 2014 Sexually dimorphic tridimensionally preserved pterosaurs and their eggs from China. Curr Biol 24(12): 1323–30
• Wang X-L, Zhou Z-H 2004 Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature 429(6992): 621
• Witton WP 2013 Pterosaurs: Natural History, Evolution, Anatomy. Princeton: Princeton Univ Press

    Pterosaury jsem na blogu dlouho zanedbával, stejně jako přehledy nových abstraktů paleontologických a ornitologických studií – poslední je z konce února. Také zde poslední dobou dominovaly velice dlouhé články, takže je čas na nějaký krátký oddech.

    První z nových studií je na webu dostupná už něco málo přes dva měsíce, ale jelikož je i k dnešnímu datu stále ve fázi online preprintu, doufám, že není pozdě o ní napsat. Zajímavá je spíše z hlediska tafonomie a šlo by říct, že se zabývá bakteriemi právě tolik jako pterosaury. Pinheiro a kolektiv v ní totiž hlásí objev lebky pterosaura z kladu Tapejaridae, který byl blízce příbuzný gigantickým svrchnokřídovým azhdarchidům (je jejich sesterskou skupinou v rámci Azhdarchoidea) a který je charakteristický především bizarně tvarovanými, často velice rozměrnými lebečními hřebeny. Lebka pochází z brazilského souvrství Crato, které patří mezi tzv. Lagerstätten – lokality s vysokou kvalitou prezervace. (Jedním z nejznámějších příkladů je bavorský Solnhofen, který byl po více než jedno století prakticky jediným zdrojem informací o rané evoluci ptáků.) Proto se dochovala nejen kostěná část hřebenu, ale jeho obrys za života zvířete, tj. včetně měkkých tkání, které kost obklopovaly. Nejsou to však samotné měkké tkáně hřebene, které fosilizovaly, ale bakteriální biofilm, který je nahradil. Podle autorů pterosauří mršina klesla na dno laguny, vystlané "kobercem" z bakterií, které se zasloužily o její rozklad. Fosilizace těchto bakterií mohla být hlavní příčinou toho, proč se v Crato tak dobře uchovávají měkké tkáně.

    Druhá práce je rovněž ve fázi "in press", avšak v žurnálu Acta Palaeontologica Polonica, který k takovým studiím umožňuje volný přístup. Hyder a spol. se v ní zabývají ptakoještěřím pánevním pletencem – částí těla, která je naprosto zásadní z hlediska biomechaniky a která nese spousty fylogeneticky informativních znaků, jež jsou však většinou přehlíženy. Důvodem je, že pterosauří pánve byly často nacházeny bez zbytku kostry nebo jen s několika dalšími nediagnostickými kostmi. V posledních letech ale byly popsány pánve i od kompletnějších exemplářů, náležejících k validním, pojmenovaným taxonům, a tím se začaly lepšit i naše znalosti pterosauří pánevní anatomie.
    Autoři zmiňují, že ačkoli máme několik úžasných, trojrozměrně dochovaných pterosauřích pánví, většina je dochována tak, že lze prozkoumat buď jen horní, nebo jen dolní stranu, zatímco nejvíc informací uchovává strana boční. Proto se rozhodli zaměřit jen na kompletní pánve uchované z bočního pohledu. Hyder s kolektivem jednotlivé pánevní morfotypy namapovali na kladogram z popisu darwinoptera (Lü et al. 2009) – ten si vybrali proto, že údajně poskytuje nejspolehlivější fylogenetickou hypotézu o příbuzenstvích v rámci pterosaurů. Na podporu tohoto tvrzení jsou citováni Andres (2007) a Unwin & Lü (2010) – škoda, že první citace odkazuje na ústní prezentaci z konference Flugsaurier, z níž je dostupný už jen abstrakt. (Druhá je pak skoro úplně irelevantní – implikace darwinoptera pro pterosauří fylogenezi zde na dvou stránkách diskutují autoři původního darwinopterova popisu). Osobně mi jako spolehlivější připadají fylogeneze Andrese, který nejprve analyzoval pterodaktyloidy (Andres & Ji 2008), posléze jejich parafyletickou doplňkovou skupinu, "ramforynchoidy" (Andres et al. 2010), aby posléze ve své dizertaci oba datasety spojil do jednoho, doplnil a představil tak vůbec nejrozsáhlejší pterosauří fylogenetickou analýzu vůbec (Andres 2010)*, kterou ve formálně publikované studii nedávno využili Butler et al. (2011). Se 100 ingroup taxony a 183 morfologickými znaky je podstatně rozsáhlejší než dataset Lü'a a spol. (56 ingroup taxonů, 117 znaků). Andres si také dává záležet na sjednocování konfliktních datasetů, takže přebíral znaky jak z Kellnerovy matrice a jejích updatů ze strany Wanga, tak i z matrice Unwina a jejích aktualizovaných verzích od Lü'a. Podle Hydera a spol. však všechny ostatní datasety vyžadují v pánevní anatomii více homoplazií, než je nezbytně nutné, a proto tuto fylogenezi preferují před ostatními.
    Pánevní morfologie příliš nepomáhá s "higher-level relationships", tj. vzájemnými vztahy těch nejrozsáhlejších skupin, poskytuje však pro ně nové diagnostické znaky a tím podporuje jejich monofylii. Nejméně rozdílů lze najít mezi pánvemi ramforynchidů, ktenochasmatoidů a "dsungaripteroidů", což ukazuje, že si všechny tři taxony na rozdíl od jiných skupin uchovaly primitivní, morfologicky generalizovaný stav. (Mimochodem, jméno Dsungaripteroidea může odkazovat buď na úzký klad složený z dsungaripteridů a germanodaktyla [sensu Unwin 2003], nebo široký klad zahrnující dsungaripteridy, azhdarchoidy, nyktosauridy a pteranodontoidy [sensu Kellner 2003]. Hyder a spol. ho používají v prvním významu. Ponaučení: pterosauří systematika je příšerná věc.) Pro další skupiny nelze pánevní apomorfie pro kvalitu materiálu vůbec určit: to se týká anurognátidů, ramforynchidů ze skupiny Scaphognathinae a kladu Campylognathoididae. (Ten je v obvyklém pojetí složen z kampylognátoida a eudimorfodona; podle Andrese [2010] má ale Campylognathoides blíž k pterodaktyloidům a jiným odvozeným pterosaurům než k eudimorfodonovi, což by ze jména Campylognathoididae sensu Unwin [2003] učinilo synonymum Lonchognatha, které by mělo přednost, jelikož bylo publikováno [byť jen o pár stránek ve stejné knize] dřív. A Lonchognatha je vlastně také mladším synonymem Kellnerova Novialoidea. Ponaučení: pterosauří systematika je příšerná, příšerná věc.)
    Snad vůbec nejspecializovanější stavbu pánve měli ornitocheiroidi**, což zřejmě odráží odlišný způsob pohybu. Podle všeho zaujímali na zemi "vztyčenější" polohu než ostatní pterosauři, s tělem orientovaným více horizontálně, a pánev s vzhůru vybíhajícím preacetabulárním výběžkem jim mohla umožnit prodloužení délky kroku a tím i zlepšit pohyb po zemi. Snad šlo o protiváhu k proporčně krátkým zadním končetinám, kterou délku kroku dost limitovaly. Pro ornitocheiroidy to však nebylo velkou vadou; šlo zřejmě o ekvivalent žijících trubkonosých, tj. o letce zvyklé překonávat velké plochy otevřeného oceánu (Unwin 2005; Witton 2008), a podobně jako oni zřejmě nepotřebovali být na pevnině nějak zvlášť obratní. Naopak u azhdarchidů ukazuje velký postacetabulární výběžek (tj. výběžek kosti kyčelní za jamkou kyčelního kloubu) na silnou muskulaturu zadních končetin, která podporuje hypotézu, že azhdarchidi byli do značné míry pozemní zvířata ekologicky ekvivalentní dnešním čápům (Witton & Naish 2008).

Pterosauří pánve namapované na fylogenezi z popisu darwinoptera (Lü et al. 2009), používající rozšířený Unwinův dataset. Podle Hydera a spol. právě tato hypotéza minimalizuje množství homoplazie v pánevních znacích. (Zdroj: Hyder et al. 2012: Figure 2)

*Dizertace sice není volně dostupná, krátké shrnutí, které ale šťastnou shodou okolností ukazuje právě úplný kladogram, už však ano. Kladogram sice zobrazuje jen terminální taxony, Andresovo názvosloví vyšších kladů ale pro změnu přetiskuje anglická wikipedie.

**Už se to skoro neodvažuji podotknout, ale ano, Ornithocheiroidea taky nemá jednoznačný význám a bývá používáno pro několik různých kladů s drasticky odlišným obsahem. Unwin (2003) ho používá pro klad složený z nyktosauridů, istiodaktyla, pteranodona a skupiny Ornithocheiridae. Nejbližší ekvivalent této skupiny na svém stromě Kellner (2003) pojmenoval Pteranodontoidea (podle něj sem ale nepatří nyktosauridi), zatímco Ornithocheiroidea bylo použito pro klad (Pteranodontoidea + (Dsungaripteridae + Azhdarchoidea)). Andres (2010) zde dává za pravdu Kellnerovi: místo Unwinova Ornithocheiroidea používá jméno Pteranodontia, které označuje klad složený jednak z Kellnerových pteranodontoidů, jednak z nyktosauridů, a stejně jako Kellner označuje jménem Ornithocheiroidea i tapejaridy, azhdarchidy a dsungaripteridy, ačkoli vztahy mezi nimi odkrývá úplně jiné. V boční liště blogu jsem Ornithocheiroidea používal sensu Unwin, odteď ho měním na Andresovo Pteranodontia. Ponaučení: ... ne. Raději ne. Bude to tak lepší.

    "Ornitocheiroidní" (sensu Unwin!) pánevní morfologie si ještě celkem dobře rozumí s kladogramy, s nimiž přišli Andres & Ji (2008) a Andres (2010), kde ji lze namapovat na klad Nyctosaurus + Pteranodontoidea (= Pteranodontia sensu Andres), ale ne už s tím, co pomocí Kellnerova datasetu vykryli Wang et al. (2009). Podle jejich rozboru mají pteranodontoidi na stromku blíž k azhdarchoidům a dalším taxonům s "ne-ornitocheiroidní" pánví než k nyktosauridům, jejichž pánev je opět "ornitocheiroidní". Pánevní znaky rovněž podporují sesterský vztah dsungaripteridů s germanodaktylem; podle Wanga a spol. ovšem Germanodactylus coby archeopterodaktyloid stojí někde úplně jinde, což Andres & Ji (2008) i Andres (2010) to potvrzují.
    Dalším problematickým znakem je synsakrum (= struktura vzniklá srůstem křížové kosti s kostmi pánevními; vyskytuje se u pterosaurů, ptáků a několika dalších dinosaurů) se supraneurálním plátem, tedy jakousi plochou deskou, jež vzniká srůstem rozšířených špiček neurálních trnů křížových obratlů skrze zkostnatělé šlachy, které je překrývají. Výskyt supraneurálního plátu na pánvi přesně koreluje s výskytem notaria, tj. srostlých obratlů v oblasti ramenního pletence (ke stejnému srůstu opět došlo konvergentně u ptáků – v obou případech jde zřejmě o zpevnění kostry vyvinuté coby adaptace k letu). Zdá se být fylogeneticky informativní: mají jej dsungaripteroidi sensu Unwin, pteranodonti (= "ornitocheiroidi" sensu Unwin) a neoazhdarchové (Neoazhdarchia je Unwinovo jméno pro klad složený z thalassodromidů a azhdarchidů, který nezahrnuje tapejaridy; novější iterace jeho matrice [Lü et al. 2009] jej však nedokázala odhalit). Autoři konstatují, že "neoazhdarchní" morfologie je na stromech Andrese a Jiho či Wanga a spol. rozptýlena napříč širšími skupinami. Je pravda, že podle Wang et al. (2009) mají thalassodromidi blíž k tapejaridům než k azhdarchidům, takže supraneurální plát by musel tapejaridům chybět druhotně; Lü et al. (2009) však na tom nejsou o nic lépe: u nich thalassodromidi stojí s azhdarchidy a tapejaridy v polytomii, která navíc zahrnuje i rozdrobené chaoyangopteridy. Pro zajímavost dodávám, že Andres (2010) odkryl klad složený z azhdarchidů, thalassodromidů a dsungaripteridů (ti všichni supraneurální plát mají), do něhož ovšem opět patřili chaoyangopteridi (a Eoazhdarcho). K těm se Hyder a spol. skoro nevyjadřují, jedině u shenzhouptera zmiňují, že jeho pánev je rozbitá a nic moc z ní nelze vyčíst. Autoři dále doufají, že pánevní morfologie pomůže stabilizovat obsah Tapejaridae; zatím není jasné, jestli do ní patří ptakoještěři s notarii (pak, pokud spolu výskyt obou struktur opravdu souvisí, by tapejaridi možná mohli mít i supraneurální plát na synsakru; zatím nelze jeho absenci bezpečně potvrdit, protože většina relevantních koster patří nedospělým jedincům a příslušné šlachy osifikují až v dospělosti). Uživatelé Kellnerovy matrice říkají ano, uživatelé Unwinovy ne.
    Podle Hydera a spol. dále existuje pánevní morfotyp charakteristický pro nejbazálnější pterosaury, nazývaný v uvozovkách "dimorfodontidní". Necharakterizuje žádný monofyl; najdeme ho u preondaktyla, peteinosaura, dimorfodona a "kampylognátoididů". Lü et al. (2009), Andres et al. (2010) i Andres (2010) tyto taxony shodně obsazují nejbazálnější pozice na ptakoještěřím fylogenetickém stromě; Wang et al. (2009) tam však místo nich kladou anurognátidy (což je výsledek dost podivný). Zmiňují, že ačkoli nesoulad mezi výskytem různých pánevních morfologií a fylogenezemi odvozenými z Kellnerova či Andresova datasetu lze svést na náchylnost pánevního pletence ke konvergentní evoluci, lepší interpretací prostě je, že pánevní znaky poskytují nezávislou podporu pro fylogenezi Lü'a a spol. Zdůrazňují, že už známe pánve dostatečného množství taxonů, abychom mohli začít zahrnovat pánevní znaky do fylogenetických analýz, což by mohlo pomoci rozřešit některé dlouhotrvající kontroverze. S tím nemůžu než souhlasit: přinejmenším se ukáže, zda jsou pánevní znaky dost silné na to, aby přebily fylogenetický signál v Andresově a/nebo Kellnerově matrici. Zatím mě Hyder a spol. o tom, že Lü et al. (2009) je to nejlepší, s čím pterosauří fylogenetika dosud přišla, příliš nepřesvědčili.

S alternativními fylogenezemi si ptakoještěří panevní morfologie už tak dobře nerozumí. (1) Wang et al. (2009), popis wukongoptera; (2) "Andresova hypotéza", vzniklá propojením výsledků z oddělených studií pterodaktyloidů (Andres & Ji 2008) a "ramforynchoidů" (Andres et al. 2010), které se snažily spojit Kellnerovy a Unwinovy matrice pro dosažení lepších výsledků. (Zdroj: Hyder et al. 2012: Figure 9)

Hyder ES, Witton MP, Martill DM 2012 Evolution of the pterosaur pelvis. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.1109

Pterosaur pelvic girdles are complex structures that offer a wealth of phylogenetic and biomechanical information, but have been largely overlooked by pterosaur anatomists. Here, we review pterosaur pelvic morphology and find significant differences that correlate well with pterosaur clades identified in some phylogenetic analyses. We find that the length and orientation of the iliac processes, position of the acetabulum, extent of the ischiopubic plate and presence of supraneural fusion in adult individuals are taxonomically informative. Ontogenetic changes in pelvic morphology dictate that osteologically mature specimens are required to assess the development of many of these characteristics. We suggest that pelvic characters can readily be incorporated into pterosaur phylogenetic analyses and may assist in resolving the controversial interrelationships of this group. Distinctive pterosaur pelvic morphotypes suggest considerable differences in stance, locomotory kinematics and hindlimb functionality across the group

Pinheiro FL, Horn BLD, Schultz CL, de Andrade JAFG, Sucerquia PA 2012 Fossilized bacteria in a Cretaceous pterosaur headcrest. Lethaia doi:10.1111/j.1502-3931.2012.00309.x

We report herein the first evidence of bacterial autolithification in the Crato Formation of Araripe Basin, Brazil. The fossilized bacteria are associated with a tapejarid pterosaur skull, replacing the soft-tissue extension of the headcrest. EDS analyses indicate that the bacteria were replaced by phosphate minerals, probably apatite. The bacterial biofilm was likely part of the prokaryotic mat that decomposed the pterosaur carcass at the bottom of the Araripe lagoon. This work suggests that bacterial autolithification could have played a key-role on soft-tissue preservation of Crato Formation Lagerstätte.

Zdroje:

• http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_pterosaur_classifications
• Andres B 2007 Pterosaur systematics. 7 in Hone DWE, ed. Flugsaurier: The Wellnhofer pterosaur meeting, Munich: Abstract Volume. Munich: Bavarian State Collection for Palaeontology
• Andres B 2010 Systematics of the Pterosauria. Yale Univ: Unpubl. PhD Thesis. 366 p
• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2): 453–69
• Butler RJ, Brusatte SL, Andres B, Benson RBJ 2011 How do geological sampling biases affect studies of morphological evolution in deep time? A case study of pterosaur (Reptilia: Archosauria) disparity. Evolution 66(1): 147–62
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Unwin DM 2005 The Pterosaurs from Deep Time. New York: Pi Press
• Unwin DM, Lü J-C 2010 Darwinopterus and its implications for pterosaur phylogeny. Acta Geosci Sin 31: 68–9
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4): 793–812
• Witton MP 2008 A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28: 143–59
• Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS One 3(5): e2271

    Záplava pterosauřích novinek ne a ne skončit: Ben Creisler dnes ráno na DML upozornil na popis nového pterosaura, který Wang et al. (2012) publikovali v žurnálu Naturwissenchaften.

    Taxon pojmenovaný Guidraco venator (čti [kuejdrako] – "gui" znamená "zlý duch", "draco" pochopitelně drak a "venator" lovec) byl popsán na základě kostry s označením IVPP V17083, která sestává z lebky (včetně spodní čelisti) a prvních krčních obratlů. Materiál zřejmě pochází od subadultního jedince. Délka lebky činí asi 38 cm a celkové rozpětí bylo odhadnuto zhruba na čtyři metry, což těsně překonává největší žijící ptáky kondora andského a albatrose stěhovavého. Fosilie pochází z liaoningského souvrství Jiufotang, datovaného do období spodní křídy a stupně apt, což znamená stáří okolo 115 milionů let. Kuejdrakovu diagnózu podrobněji zmiňuje jen nizozemská wikipedie, v níž není jasně uvedeno, zda se Wang a spol. rozhodli spíš pro výčet jedinečných znaků (autapomorfií), nebo pro "unikátní znakovou kombinaci". Mé znalosti pterosauří anatomie nejsou zdaleka dostatečné na to, abych to mohl rozhodnout, proto uváděné znaky jen vyjmenuji: neobvyklý, vzhůru vztyčený rovný hřeben se zaoblenou špičkou (ten je autapomorfický téměř určitě); zuby v přední části zobáku natolik dlouhé, že při zavřené čelisti přečnívaly okraj lebky; nasoantorbitální okno o tvaru kapky, vzniklé splynutím nosního otvoru na lebce s předočnicovým oknem a charakterizující klad Monofenestrata, zabírá čtvrtinu z celkové délky lebky; úzká dolní polovina spodního spánkového okna; šestý zub horní čelisti výrazně menší než ten pátý a sedmý. Předočnicová část lebky je velice dlouhá, nekončí však ostrou špičkou, nýbrž zaoblením. Zobák je z profilu lehce vydutý a nenese už žádný vlastní hřeben (na rozdíl od některých azhdarchidů).

    Jedním z autorů nové studie je Alexander Kellner, což nám samo o sobě říká hodně o výsledcích fylogenetické analýzy i o názvosloví, jaké budou autoři používat. Wang et al. (2012) odhalili kuejdraka coby zástupce kladu Ornithocheiroidea (sensu Unwin 1995; = Pteranodontoidea sensu Kellner 1996) a konkrétně coby sesterský klad podivného ludodaktyla, ornitocheiridního ptakoještěra kombinujícího týlní hřeben pteranodona s dlouhými "tesáky" anhangueridů. Nejpřekvapivější je ovšem to, že Ludodactylus byl (zřejmě vzácným – známe jedinou jeho lebku) zástupcem pterosauří fauny z opačného konce světa, totiž z brazilského souvrství Crato. Wang a spol. to označují za "zajímavý biogeografický problém" a navrhují, že některé spodnokřídové skupiny pterosaurů, jako jsou tapejaridi s bizarními lebečními hřebeny nebo výše zmiňovaní anhangueridi s výraznými špičáky, mohli vzniknout právě v Asii a na území Gondwany se rozšířit až později. Příjemným paleobiologickým bonusem je pak nález koprolitů (zkamenělých výkalů) poblíž kostry, které spolu se stavbou čelistí ukazují na kuejdrakovu rybožravost.

Náhodný bonus:

Mark Witton na pterosaur.net pěkně dekonstruuje hypotézu samozvaného "pterosauřího heretika" Davida Peterse, podle nějž byl anurognátid Jeholopterus způsobem života ekvivalentní dnešním upírům (čímž mám samozřejmě na mysli tropické letouny, nic jiného). Vřele doporučuji k přečtení.

Zdroje:

• http://nl.wikipedia.org/wiki/Guidraco
• http://pterosaur.net/species.php
• Kellner AWA 1996 Description of new material of Tapejaridae and Anhangueridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) and discussion of pterosaur phylogeny. PhD Thesis, Columbia Univ. 347 p [publ. Univ Microfilms International, Ann Arbour]
• Unwin DM 1995 Preliminary results of a phylogenetic analysis of the Pterosauria (Diapsida: Archosauria). 69–72 in Sun A, Wang Q-Y, eds. 6th Symp Mesozoic Terr Ecosyst Biota Short Pap. Beijing: China Ocean Press
• Wang X-L, Kellner AWA, Jiang S-X, Cheng X 2012 New toothed flying reptile from Asia: close similarities between early Cretaceous pterosaur faunas from China and Brazil. Naturwiss doi:10.1007/s00114-012-0889-1

    Pterosauři si po dlouhé době opět našli cestu do samostatného článku (v oblíbeném seriálu Nové abstrakty budou následováni neptačími dinosaury a ptáky), a zcela zaslouženě: novinek je tentokrát víc než dost.

    Vedoucím autorem dvou z nich je Lü Jun-Chang, známý mj. svým popisem darwinoptera (Lü et al. 2009). V obou popisuje pterosaury z Liaoningu, slavné čínské provincie, známé v paleontologickém světě svými lokalitami s úchvatnou kvalitou prezervace (první fosilní opeřenci od dob archeopteryga byli nalezeni právě zde). Konkrétní lokality se ale liší. První z nových pterosaurů pochází ze spodnokřídového souvrství Yixian, které pravděpodobně netřeba představovat. Taxon pojmenovaný Gladocephaloideus jingangshanensis byl popsán na základě exempláře IG-CAGS-08-07, zahrnujícího kompletní lebku a neúplnou postkraniální kostru. Díky tomu mohl být identifikován coby díky zástupce málo známého kladu Gallodactylidae, který je součástí větší skupiny nazývané Ctenochasmatoidea (v názvosloví Unwina; jeho konkurent Kellner stejný klad nazývá Archaeopterodactyloidea), jež se zase řadí mezi pterodaktyloidy, velký, rozmanitý klad krátkoocasých ptakoještěrů s jediným předočnicovým otvorem na lebce. Gladocephaloideus je diagnostikován několika odvozenými znaky, mezi něž patří čelisti s celkem asi 50 ostrými zuby; překvapivě redukované nasoantorbitální okno (= výše zmiňovaný jediný otvor, vzniklý splynutím nozder a předočnicového okna charakteristického pro všechny archosaury), zabírající méně než sedminu z celkové délky lebky; a poměr celkové délky lebky k délce od špičky čelistí po přední okraj okna. Nový sub-klad rozšiřuje geografický (a pokud vím, tak i stratigrafický) rozsah gallodaktylidů do Asie (dosavadní zástupci, Gallodactylus a Cycnorhamphus, pocházeli ze západní Evropy) a do spodní křídy (oproti dosavadní svrchní juře).

    Hlavní bonus ale teprve přichází: Gladocephaloideus se dochoval i s pokryvem těla, dle popisu autorů zřejmě totožným s dosud nahlášenými vláknitými útvary známými třeba od sordese. Účel a vlastně i podstata těchto vláknitých útvarů je kontroverzní: Ji & Yuan (2002) značně předběhli svou dobu, když je navrhli jako homology teropodního peří a protopeří (proto mi také přišel popis tianyulonga, opeřeného ptakopánvého dinosaura, velice důležitý, ale ne přímo šokující). Kellner et al. (2009) zaujali konzervativní pozici – nebo možná spíš pózu – a vlákna pojmenovali jako "pycnofibres", což je termín, který záměrně nezahrnuje žádné předpoklady o homologii. Argumenty autorů, proč "pycnofibres" nejsou homologické s protopeřím (nebo proč by aspoň mělo zůstat nulovou hypotézou, že nejsou), mi obecně připadají velice slabé. Tak třeba prý nevykazují žádné větvení "očekávané od předchůdců peří". Ve skutečnosti dnešní model evoluce peří předpokládá vývoj z jediného dutého vlákna (Prum 1999), což se s pterosauří "srstí" výborně shoduje. Dál se autoři odvolávají na zoufale neúsporné spekulace, podle by pterosauři mohli být od ptáků vzdálenější, než obvykle v analýzách vycházejí (jejich základní přehled jsem představil i na blogu). Pikantní na tom je, že jeden autor z Kellnerova kolektivu publikoval studii, která tyto hypotézy vyvrací (Hone & Benton 2007). Posledním argumentem, který tak Kellnerovi a spol. zůstal, je že "dinosauři a [jim] blízce příbuzné taxony museli původně mít podobný integumentární pokryv [sic], který se u odvozenějších teropodních taxonů (včetně ptáků) nakonec vyvinul v peří." A pro to prý nemáme žádný důkaz. To je ovšem sporné: když Kellner et al. (2009) psali tyto řádky, věděli už o tianyulongovi, a víra, že tři vzájemně velmi blízké klady (pterosauři, ptakopánví a odvození teropodi) nezávisle na sobě vyvinuly podobné duté, keratinové, štětinato-vláknité struktury, byla už tehdy podle mě dosti neparsimonní. A dnes jsme navíc zase o kousek dál: je to jen pár dní, co byl z Německa ohlášen dokonale zachovaný drobný dinosaur s protopeřím, který se podle předběžné analýzy zdá být megalosauroidem, tedy teropodem podstatně bazálnějším, než jsou všichni dosud známí opeření dinosauři. Čím dál tím méně fantaskním se také jeví ve své době ostře zamítnutý návrh, podle nějž by stopa teropoda podobného dilofosaurovi z amerického Massachusetts (PMNH-EHC 1/7) mohla pocházet od opeřeného dinosaura (Gierliński 1996). Z abstraktu nelze odhadnout, kterou interpretaci podporují Lü et al. (2011): neužívají zde ani slovo "pycnofibers", ani "protofeathers". Podotýkají však, že integument svědčí o pterosauří "teplokrevnosti" (endotermii).
    Druhá z Lüových studií (Lü & Bo 2011) popisuje zástupce jiné skupiny pterosaurů, spadající do tzv. "ramforynchoidů", umělé skupiny (gradu) sjednocené primitivními znaky; především pak dlouhým ocasem a nozdrami oddělenými od předočnicového okna. Nový taxon, pojmenovaný Jianchangopterus zhaoianus a popsaný na základě téměř kompletní kostry, potom spadá do kladu Rhamphorynchidae, na jehož pozici se překvapivě shodnou Unwin (2003) i Kellner (2003): mělo by jít o sesterský taxon krátkoocasých pterodaktyloidů (Unwin výsledný klad pojmenoval jako Breviquartossa). Škoda je, že když už se nám jednou shodli dva nesmiřitelní soupeři v pterosauří fylogenetice, odporují jejich výsledky novým datům: ve skutečnosti je mezera mezi ramforynchidy a pterodaktyloidy zřejmě o něco širší a do brevikvartossů tak nejspíš patří ještě nejen nově rozeznaní wukongopteridi (Lü et al. 2009), ale i anurognatidi a Sordes (Andres et al. 2010). Zdá se, že popis nového taxonu tuto hypotézu podporuje, jelikož Jianchangopterus vykazuje právě se sordesem značnou podobnost. Mezi diagnostické znaky patří např. sedm párů zubů v horní čelisti a šest párů v čelisti dolní; výrazný hřebínek probíhající středem horní strany mandibulární symfýzy (= chrupavčitého spojení obou kostí zubních) nebo silně zakřivený čtvrtý prstní článek křídelního (čtvrtého prstu) dosahující 96% délky prvního prstního článku téhož prstu. Autoři zdůrazňují, že vzhledem ke svému stáří může mít Jianchangopterus (pocházející ze souvrství Tiaojishan, tedy z přelomu střední a svrchní jury) velký význam pro pochopení tehdejší diverzifikace pterosaurů.
    Posledním z nově popsaných taxonů je Navajodactylus boerei, pterodaktyloid ze svrchnokřídového souvrství Kirtland v Novém Mexiku. Autoři popisu, Sullivan a Fowler, se potýkají s podstatně fragmentárnějším materiálem než čínští vědci: ze zvířete mají k dispozici akorát 18,3 cm dlouhou proximální (tělu bližší) část I. prstního článku IV. prstu pravého křídla, srostlou s výběžkem extenzorové (natahovací) šlachy. Jak ukázali Frey & Martill (1998), jde o sezamoidní kůstku, neboli útvar vznikající zkostnatěním šlachy, která srůstá s příslušným prstním článkem v pozdním stupni ontogeneze. U navajodaktylova holotypu už srostlá je (což ukazuje na dospělé zvíře), ale šev stále zůstává patrný. Srovnání s jinými pterosaury navíc ukazuje, že i takto slabý materiál může být diagnostický, a ospravedlňuje tedy popis nového taxonu. Pro navajodaktyla je konkrétně jedinečný dobře vyvinutý výběžek extenzorové šlachy zabírající 75% proximální kloubící plochy prstního článku; disponující výrazným hrbolkem na vyšší straně horní části proximálního kloubící plošky (facies articularis proximalis; bývá také prostě nazýván "kotyl", což je z řečtiny a znamená to cosi jako "pohárek") a dvěma pneumatickými otvůrky na dolní části téhož útvaru. Od jediného pterosaura známého z téhož období (pozdního kampánu), u nějž se první prstní článek křídelního prstu dochoval (Montanazhdarcho minor), odlišuje navajodaktyla také masivnější metakarpál IV. Ten se sice neuchoval, ale jeho rozměry lze odhadnout z průměru kotylů. Srovnání s montanazhdarchem také umožnilo odhadnout rozpětí nového taxonu asi na 3,5 metru.
    Pokud jde o fylogenetickou pozici nového ptakoještěra, uvádějí Sullivan a Fowler s otazníkem klad Azhdarchidae. Synapomorfie tohoto kladu navržené Kellnerem (2003) ani Unwinem (2003) však nelze u dostupného materiálu identifikovat, a autoři proto na azhdarchidní příslušnost usuzují čistě z hrubé morfologie jim dostupného materiálu – proto onen otazník. Se značnou přesností naopak mohlo být určeno stáří exempláři: pohybuje se mezi 75,56 a 74,44 miliony let. Z podobného období pochází také pterosauří materiál ze souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě, který byl dříve z dosti neuspokojivých důvodů řazen ke kvecalkoatlovi (jedinému tehdy známému velkému severoamerickému azdarchidovi). Aspoň část z něj by ale podle Sullivana a Fowlera mohla patřit navajodaktylovi. Důvody mají rozhodně přesvědčivější; opírají se totiž o diagnostické znaky I. článku křídelního prstu a výběžku extenzorové šlachy. Pokud by měli pravdu, lehce by to protáhlo výskyt navajodaktyla do minulosti (materiál je starý 76 až 75,3 milionů let).

Stereofotografie proximálního (tělu bližšího) konce prvního prstního článku IV. prstu pravého křídla při pohledu zezadu. Zkratky: (1wp) proximální část prvního prstního článku křídelního prstu, (cr) hřeben mezi kloubícími ploškami neboli kotyly, (db) dorzální hrbolek na výběžku extenzorové šlachy, (dco-p) proximální povrch horní kloubící plošky prstního článku, (etp) výběžek extenzorové šlachy, (pf) pneumatický otvůrek, (vco-p) proximální povrch dolní kloubící plošky. Měřítko odpovídá 1 cm. (Zdroj: Sullivan & Fowler 2011: Figure 5)

    Martill a Unwin publikovali v žurnálu Cretaceous Research svůj rozbor úlomku z přední špičky pterosauřího zobáku, pocházejícího z cenomanu východní Anglie (což znamená stáří v rozmezí 100 až 94 milionů let zpátky). Množství dat, které z něj autoři dovedli dostat, je ale až neuvěřitelné. V první řadě jej dovedli identifikovat až na úroveň terminálního kladu ("druhu"), a to konkrétně jako koloboryncha, ornitocheiridního pterosaura, popsaného až v roce 1870 klasickou postavou ptakoještěřího výzkumu H. G. Seeleym. V druhé řadě pak dovedli odhadnout jeho velikost: dochované kousky levé a pravé předčelistní kosti totiž obsahují zubní jamky, v nichž se nacházejí polámané zuby. Průměr jednoho z nich byl u báze korunky 1,3 cm, což v kombinaci s příčnou šířkou dochované části zobáku a její výškou (téměř 10 cm) ukazuje na jedince, který byl na poměry ozubených dinosaurů mimořádně velký: s odhadovanou délkou lebky okolo 75 cm mohlo jeho rozpětí křídel dosahovat i 7 metrů. To se na poměry pterosaurů nemusí zdát zase tolik: přestože monstrózní supodraci s osmnáctimetrovým rozpětím jsou již minulostí, několik azhdarchidů možná dorůstalo v rozpětí přes 10 metrů (Quetzalcoatlus northropi, Arambourgiana a, jde-li skutečně o samostatný taxon, Hatzegopteryx). Jenže všichni z nich byli bezzubí, zatímco na poměry ozubených ptakoještěrů je koloborynchova velikost vskutku výjimečná. Konkuruje dokonce jiné, blízce příbuzné skupině ornitocheiroidních pterosaurů, kterou jsou (tenokrát bezzubí) pteranodontidi, známí ze střední svrchní křídy. Martill a Unwin už v abstraktu vyvracejí "populární mýtus", podle nějž tato skupina dosahovala obdobně gigantických rozměrů – 10+ metrů v rozpětí – jako později žijící azhdarchidi. Ve skutečnosti není žádný důkaz, že by rozpětí kteréhokoli z jejích zástupců přesáhlo 7,25 metru, což je velikost největší známé kostry (Bennett 2001). Zdá se, že bezzubí pterosauři své zubaté protějšky velikostí značně přesahovali. Důvodem by mohlo být, že létající zvíře si nemůže dovolit žádnou postradatelnou zátěž, a zuby jsou (díky značné hustotě skloviny) velice těžké. Podobná hypotéza byla navržena i u ptáků, kde došlo ke ztrátě zubů opakovaně a kde zubaté taxony velikostí rovněž nemohou svým bezzubým protějškům konkurovat.
    Ross A. Elgin se hned ve dvou nových článcích věnuje tapejaře, pterosaurovi známému bizarním lebečním hřebenem, pocházejícímu z raně svrchnokřídových vrstev souvrství Santana v severovýchodní Brazílii. V první studii, v níž je jedním ze spoluautorů pod vedením Kristiny Eck, jsou popsány dva nové juvenilní exempláře tapejary, které autorům umožňují provést detailní revizi postkraniální osteologie této skupiny pterosaurů. Z morfometrie dlouhých kostí Eck a spol. vyvozují, že brazilští i čínští (Huaxiapterus, Sinopterus) tapejaridi rostli v zásadě podobným způsobem. Nejzajímavější se mi z abstraktu zdá být zpráva o částečně dochované mozkovně, která umožňuje rekonstruovat tvar mozku. Ten pravděpodobně disponoval velkými vizuálními centry, která (i přes malou velikost očnice v poměru k lebce) svědčí o vynikajícím zraku; velká "ouška" (flocculi; části mozečku, které přijímají signály ze středního ucha) zase vypovídají o skvěle vyvinutém smyslu pro rovnováhu, který byl pro let jistě třeba.
    Spolu s Camposem pak Elgin popisuje další nový exemplář tapejary s velmi dobře zachovanou postkraniální kostrou, což jim opět poskytuje příležitost k osteologické revizi tapejaridů. Zatímco rozsah této skupiny je kontroverzní a není jisté, zda sem patří i podobné formy typu tupuxuary nebo talassodromea, na jejich pozici se kupodivu Unwin i Kellner shodnou: jde o sesterskou skupinu azhdarchidů v rámci většího kladu Azhdarchoidea (za zmínku ale stojí, že Andres & Ji [2008] odhalili vysoce neobvyklý sesterský vztah mezi tapejaridy a dsungaripteridy). Proto není překvapivé, že ani osteologie tapejary nijak nevybočuje z toho, co obvykle u azhdarchoidů vidíme. Dané pozůstatky patřily nedospělému zvířeti s rozpětím křídel okolo 1,5 metru a poměrem velikostí mezi kostmi spodní končetiny nápadně připomínají dosud neidentifikované azhdarchoidní fosilie z Nova Olinda, což je člen pozdně-spodnokřídového souvrství Crato (o několik milionů let starší než Santana).

    Obecnějším tématem se zabývá poslední z nových pterosauřích studií: jde jí o biomechanická omezení určující tvar pterosauřích křídel. Vzhledem k tomu, že tyto končetiny musely fungovat v širokém rozmezí podmínek – v různém počasí, rychlostech větru apod. – nelze k hledání ideálního tvaru pro let použít jediný parametr. Fosilie samotné nám navíc podle autorů Palmera a Dyke'a příliš nepomáhají, jelikož tenké letové membrány se dochovávají jen velmi vzácně (zde bych jen připomněl, že Elgin et al. [2011] z nich tvar dovodit dokázali: argumentovali ve prospěch velmi širokého křídla, se zadním okrajem letové membrány upínajícím se až ke kotníkům). Autoři proto revidují faktory, které tvar křídel limitovaly, a na jejich základě porovnávají několik různých modelů, aby předpověděli aerodynamicky nejvyrovnanější a nejefektivnější tvar křídla pro různé skupiny pterosaurů.

Náhodný bonus č. 1:

Mickey Mortimer na svém blogu předkládá hrůznou vizi, jaká jména budou používána v teropodní paleontologii k roku 2100, pokud budou pokračovat dosavadní neřády tendence. Jméno Birdia mi ovšem připadá geniální, stejně jako rýpanec do zdlouhavé přípravy PhyloNyms.

Náhodný bonus č. 2:

Randall Munroe, autor xkcd – nejgeniálnějšího webkomiksu na světě – na Google+ nabízí k prodeji zatoulaného domácího holuba pod heslem "adopt a dinosaur". V dalším příspěvku to rozvádí a ukazuje, že kromě mimořádných znalostí matematiky, fyziky, programování a internetových memů má i vynikající přehled o dinosauří paleontologii (není divu, s jeho strachem z velociraptorů!) a fylogenetické nomenklatuře. Jeho ukázku samozřejmosti, s jakou ptáci mezi dinosaury patří, nemůžu neocitovat:

And neither is it really accurate to think that birds evolved "from" dinosaurs into something different. Constantly-evolving wildly-varying lines of dinosaurs dominated the world for 150 million years. Tyrannosaurus and Velociraptor lived closer in time to modern relatives such as the ostrich and the pigeon—and were more closely related to them—than to Stegosaurus.

— Randall Munroe, 7.10.2011

Eck K, Elgin RA, Frey E 2011 On the osteology of Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil. Swiss J Palaeont doi:10.1007/s13358-011-0024-5

The postcranial elements of two similar sized and juvenile individuals, along with a partial skull, are attributed to the Early Cretaceous pterosaur Tapejara wellnhoferi. The remains, recovered from a single concretion of the Romualdo Member, Santana Formation, NE-Brazil, represent the first account of multiple specimens having settled together and allow for a complete review of postcranial osteology in tapejarid pterosaurs. A comparison of long bone morphometrics indicates that all specimens attributed to the Tapejaridae for which these elements are known (i.e. Huaxiapterus, Sinopterus, Tapejara) display similar bivariate ratios, suggesting that Chinese and Brazilian taxa must have exhibited similar growth patterns. An unusual pneumatic configuration, whereby the humerus is pierced by both dorsally and ventrally located foramina, is observed within T. wellnhoferi, while the pneumatic system is inferred to have invaded the hindlimbs via the femur in all members of the Azhdarchoidea. The partial preservation of the endocranial cavity allows for a reconstruction of the tapejarid brain, where despite a small orbit with respect to skull size, the presence of large flocculi and ocular lobes indicate that Tapejara possessed both excellent balancing and visual systems as a consequence of its aerial lifestyle.

Elgin RA, Campos HBN 2011 A new specimen of the azhdarchoid pterosaur Tapejara wellnhoferi. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.613467

A new specimen of the Early Cretaceous azhdarchoid Tapejara wellnhoferi is described from the Romualdo Member of the Santana Formation, NE Brazil, providing the first detailed account of the postcranial skeleton. Although limited in its preservation, the osteology is typical of other azhdarchoid pterosaurs from these deposits and represents a juvenile animal with a relatively small wing span of < 1.5 m. The ratios of the pedal elements are identical to those noted for larger, indeterminate azhdarchoids of the Nova Olinda Member of the Crato Formation, where the unguals of the pes are greatly enlarged relative to those of the ornithocheiroids that co-inhabited the Santana lagoon. The ratios of these elements suggest that, as part of a larger suite of characters, these animals were likely better adapted for life on the ground than their ornithocheiroid relatives.

Lü J-C, Ji Q, Wei X-F, Liu Y-Q 2011 A new ctenochasmatoid pterosaur from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning, China. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.09.010

A new ctenochasmatoid pterosaur, Gladocephaloideus jingangshanensis gen. et sp. nov. from the Yixian Formation of western Laioning Province is erected based on a complete skull and partial postcranial skeleton. It is characterized by following features: about 50 total teeth with sharp tips; small nasoantorbital opening, occupying approximately 13% of the skull length; ratio of prenarial length to skull length approximately 0.63. The diagnoses of the Ctenochasmatoidea and Gallodactylidae are amended based on the new taxon. Gladocephaloideus jingangshanensis is the first gallodactylid pterosaur found in Asia. Its discovery not only provides much more osteological information about the Gallodactylidae but also indicates that the ctenochasmatoid pterosaurs were highly diverse in the Early Cretaceous. The filamentous structures preserved near the dorsal and posterior margins of the posterior portion of the skull and around the neck indicate that it had an epidermal covering and may have been a warm-blooded animal.

Lü J-C, Bo X 2011 A new rhamphorhynchid pterosaur (Pterosauria) from the Middle Jurassic Tiaojishan Formation of Western Liaoning, China. Acta Geol Sin - Engl 85(5): 977–83

A new Sordes-like pterosaur Jianchangopterus zhaoianus gen. et sp. nov. is erected based on a almost complete skeleton with skull preserved. It is characterized by the following characters: seven and six pairs of upper jaw and lower jaw teeth respectively; the development of a recess on maxilla; the evenness of the dental margin in lateral view; a distinct central ridge along dorsal surface of the mandibular symphysis; wing phalanx 4 with strongly curved shaft approximately 96% the length of the wing phalanx 1. The discovery of a Sordes-like pterosaur Jianchangopterus, and other taxa from the same formation indicates that pterosaurs reached great diversities during the Middle to Upper Jurassic period.

Martill DM, Unwin DM 2011 The world's largest toothed pterosaur, NHMUK R481, an incomplete rostrum of Coloborhynchus capito (Seeley 1870) from the Cambridge Greensand of England. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.09.003

The assignment of a fragment of the anterior tip of a pterosaur rostrum from the Cenomanian Cambridge Greensand of eastern England to the ornithocheirid Coloborhynchus capito (Seeley, 1870) is confirmed. The fragment represents partial left and right fused premaxillae and retains broken teeth within alveoli. A width across the palate of 56 mm, a height at the anterior rostrum in excess of 95 mm and a tooth with a diameter of 13 mm at the base of the crown indicates a remarkably large individual, tentatively estimated to have had a skull length in excess of 0.75 m and a wing span of up to 7 m. This fragment represents the largest toothed pterosaur yet reported. This find, and several other large postcranial fragments from the Cambridge Greensand, suggest that ornithocheirids, toothed ornithocheiroids known from the earliest Early to early Late Cretaceous (Valanginian–Cenomanian) achieved very large, but not giant size. Pteranodontids, edentulous ornithocheiroids currently known only from the mid Upper Cretaceous (Coniacian–early Campanian), reached similar dimensions (up to 7.25 m in wing span) but, contrary to popular myth, did not attain the giant sizes (wing spans of 10 m or more) achieved by azhdarchids in the late Late Cretaceous (Campanian–Maastrichtian).

Palmer C, Dyke G 2011 Constraints on the wing morphology of pterosaurs. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2011.1529

Animals that fly must be able to do so over a huge range of aerodynamic conditions, determined by weather, wind speed and the nature of their environment. No single parameter can be used to determine—let alone measure—optimum flight performance as it relates to wing shape. Reconstructing the wings of the extinct pterosaurs has therefore proved especially problematic: these Mesozoic flying reptiles had a soft-tissue membranous flight surface that is rarely preserved in the fossil record. Here, we review basic mechanical and aerodynamic constraints that influenced the wing shape of pterosaurs, and, building on this, present a series of theoretical modelling results. These results allow us to predict the most likely wing shapes that could have been employed by these ancient reptiles, and further show that a combination of anterior sweep and a reflexed proximal wing section provides an aerodynamically balanced and efficient theoretical pterosaur wing shape, with clear benefits for their flight stability.

Sullivan RM, Fowler D 2011 Navajodactylus boerei, n. gen., n. sp., (Pterosauria, ?Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (upper Campanian) of New Mexico. New Mexico Mus Nat Hist Sci Bull 53: 393–404

Navajodactylus boerei gen. et sp. nov. is a new ?azhdarchid pterosaur from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (Hunter Wash Member), San Juan Basin, New Mexico. The holotype consists of the proximal portion of a right 1st wing phalanx with a fused extensor tendon process. Comparison to other named and unnamed pterosaurs indicates that the morphology of the extensor tendon process can be used to differentiate pterosaur taxa. Navajodactylus boerei is characterized by having a well-developed extensor tendon process that covers 75% of the proximal articulation surface of the 1st wing phalanx, with a pronounced dorsal boss on the superior margin of the dorsal cotyle, and it has a shallow, open extensor tendon process saddle. The arc of metacarpal IV is large and occupies more than 50% of the proximal area of the dorsal cotyle on the extensor tendon process. Navajodactylus boerei is a component of the Hunter Wash local fauna (Kirtlandian land-vertebrate age [LVA]), which is approximately 75 Ma (late Campanian). This age date is based on the stratigraphic position of the type locality which lies below ash 2, dated at 74.44 Ma, and above ash DEP, dated at 75.56 Ma. Navajodactylus boerei is also identified among the pterosaur material recovered from the the Dinosaur Park Formation, Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada. This material is late Judithian LVA and is dated approximately 76-75.3 Ma, an age slightly older than the age of the holotype.

Zdroje:

• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2): 453–69
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part I. General description of osteology. Paläontogr Abt A 260: 1–112
• Elgin RA, Hone DWE, Frey E 2011 The extent of the pterosaur flight membrane. Acta Palaeont Pol 56(1): 99–111
• Frey E, Martill DM 1998 Late ontogentic fusion of the processus tendinis extensoris in Cretaceous pterosaurs from Brazil. N Jahrb Geol Paläont Mn 1998: 587–94
• Gierliński G 1996 Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. Mus N Arizona Bull 60: 179–84
• Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5: 465–9
• Ji Q, Yuan C-X 2002 Discovery of two kinds of protofeathered pterosaurs in the Mesozoic Daohugou Biota in the Ningcheng region and its stratigraphic and biologic significances. Geol Rev 48(20): 221–4 [in Chinese]
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Kellner AWA, Wang X-L, Tischlinger H, de Almeida Campos D, Hone DWE, Meng X 2009 The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proc R Soc B 277(1679): 321–9
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285: 291–306
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217

Viz také:

• Květen ve znamení pterosaurů, díl 1/2 – vejce, paleobiologie a aerodynamický tunel 

    Nový taxon pterosaura popisují Elgin & Frey (2011) z brazilské spodní křídy. Souvrství Santana v severovýchodní Brazílii, z nějž nález pochází (konkrétně z jeho členu Romulado), disponuje velice slušnou "pterofaunou", do níž patří taxony Araripedactylus (Wellnhofer 1977), Ornithocheirus mesembrinus (Wellnhofer 1987), bizarním tvarem hlavy známá Tapejara (Kellner 1989) nebo neméně bizarní azhdarchoidi z komplexu Tupuxuara (Kellner & Campos 1988). Elgin & Frey (2011) hned v úvodu své práce - který je, na rozdíl od celé studie, dostupný zdarma - nabízejí kompletní přehled, obsahující plných 14 taxonů. Svůj podíl na této výjimečné diverzitě bezesporu má i fakt, že Santana patří mezi tzv. lagerstätten, lokality s mimořádnou kvalitou prezervace, kde se zachovávají i měkké tkáně.
    Stejně kvalitně uchovaný je i materiál nového taxonu, který tvoří téměř kompletní kostra ornitocheiridního pterosaura s katalogovým označením MHNS 00/85. Kostra je uzavřena ve dvou vápencových konkrecích a hlavním chybějícím materiálem je velká část krční páteře; stejně tak povrch kostí je na několika místech silně poškozen. Prenomen Barbosania je odvozen z příjmení profesora Migeula Barbosy z portugalského Museu de História Natural de Sintra, druhé jméno potom znamená "útlý zobák" a zřejmě souvisí s absencí jinak typického sagitálního hřebenu na čelistech. Barbosania byla středně velkým pterodaktyloidem, jehož rozpětí se pohybovalo okolo 3 metrů. Jedinou nalezenou autapomorfií je počet dorzálních obratlů: Barbosania jich má třináct místo dvanácti, což je počet obvyklý pro ostatní odvozené pterodaktyloidy. Prvních pět z nich přitom srůstá do notaria, struktury, kterou pterodaktyloidi vyvinuli konvergentně s mnoha skupinami moderních ptáků (tinamami, hrabavými, holuby, ibisy, jeřábovitými, potápkami - viz James 2009). Diagnóza dále zahrnuje unikátní kombinaci znaků: nový pterosaur má kýl na spodní čelisti, ale žádný hřeben na horní straně zobáku; přední zuby v obou čelistech jsou lehce nakloněné dopředu; v horní i dolní čelisti jsou 2. a 3. zub dvakrát delší než zuby usazené vzadu od nich; 2. a 3. pár zubů míří dopředu a ven z čelisti a spolu s prvním párem formují jakousi "růžici", přestože poměrně úzkou. Ta zřejmě pterosaurovi napomáhala při lovu ryb a hlavonožců, kterými se živil. V horní čelisti se na každé straně nacházelo okolo 24 zubů, v té dolní pak 20 (celkový počet zubů byl tedy 88); zadní zuby mezi sebou mají delší rozestupy a od 13. zubu výška chrupu postupně klesá. Největší průměr má zubní jamka (alveol) čtvrtého zubu. Mezi 8. a 13. zubem - můj zdroj, kterým je holandská wikipedie, v tomto případě naneštěstí neuvádí, v jaké čelisti - byly obě řady zubů dokonale komplementární a čelisti přesně zapadaly do sebe. Nasoantorbitální okno, autapomorfický rys monofenestrátních pterosaurů (Monofenestrata = Wukongopteridae + Pterodactyloidea), vzniklý splynutím typicky archosauřího předočnicového okna s nozderním otvorem na lebce, zabírá u barbosanie 24% celkové délky lebky. Povrch parietálu, temenní kosti, je rovný. Zadní část kosti sedací je pneumatizovaná.
    Celková délka lebky činí 39,1 cm, z 33 cm se na ní podílejí čelisti. Co se dalších elementů týče, délka trupu je 20,95 cm, kosti pažní 15,5/16,2 cm, kosti loketní 22,3 cm a femuru 12,7 cm. Lebka je dlouhá, úzká a při pohledu z boku má konkávní horní okraj, vepředu totiž se totiž rostrum mírně ohýbá nahoru. Podle autorů popisu (Elgin & Frey 2011) není absence lebečního hřebenu způsobená raným věkem typového exempláře, přestože osteologie v případě barbosanie poskytuje o ontogenezi poněkud zmatečné informace. Autoři je interpretují tak, že v barbosanii došlo k posunu oproti obvyklému průběhu ontogeneze u pterosaurů, kdy k částečnému srůstu mezi výběžkem pro extenzorovou šlachu a prvním článkem čtvrtého (křídelního) prstu docházelo už při relativně malé velikosti. Stejně tak autoři předpokládají, že absenci hřebenu nezpůsobuje pohlavní dimorfizmus. Jejich hypotézu konečně podporuje i malý parokcipitální výběžek (processus paroccipitalis) - tento výčnělek, umístěný na zadní straně mozkovny nad týlním hrbolem, slouží k připojení krčního svalstva. Jeho malé rozměry znamenají slabé krční svalstvo, které by ovšem plně dostačovala, kdyby hlava byla odlehčená chybějícím hřebenem. Pokud jde o postkraniální kostru, materiál autorům neumožnil určit přesný počet krčních ani křížových obratlů, známy jsou ovšem 4 obratle ocasní.
    Fylogeneticky spadá Barbosania mezi ornitocheiridy. Jak autoři hned v úvodu konstatují, ohledně užívání jmen Anhangueridae a Ornithocheiridae panuje kontroverze. Jak už to tak v pterosauří systematice bývá, za jedním (Anhangueridae) stojí Kellner, za druhým Unwin. Elgin a Frey si jsou dobře vědomi, že v literatuře  mají široký výskyt obě jména, jelikož ale nechtěli diskutovat nad výhodami obou nomenklatorických systémů, jednoduše si vybrali ten Unwinův (Unwin 2003). V něm je klad zahrnující ornitocheira, anhangueru a několik dalších taxonů (liaoningoptera, např.) pojmenován Ornithocheiridae a klad složený z ornitocheiridů, istiodaktylidů a pteranodontidů se jmenuje Ornithocheiroidea. (Stejné jméno jsem si - místo Kellnerovy alternativy Pteranodontoidea - vybral i já pro účely tohoto blogu.) V rámci ornitocheiroidů má pak Barbosania nejblíže k brazileodaktylovi, dalšímu pterosaurovi ze souvrství Santana - podle autorů může být několik k němu řazených exemplářů ve skutečnosti blíže příbuzných barbosanii než brazileodaktylově holotypu.

Zdroje:

• http://nl.wikipedia.org/wiki/Barbosania 
• http://evolutionwiki.org/wiki/Paroccipital_process 
• Elgin RA, Frey E 2011 A new ornithocheirid, Barbosania gracilirostris gen. et sp. nov. (Pterosauria, Pterodactyloidea) from the Santana Formation (Cretaceous) of NE Brazil. Swiss J Palaeont doi: 10.1007/s13358-011-0017-4
• James HF 2009 Repeated evolution of fused thoracic vertebrae in songbirds. Auk 126(4): 862−72
• Kellner AWA 1989 A new edentate pterosaur of the Lower Cretaceous from the Araripe Basin, northeast Brazil. An Acad Bras Ciênc 61: 439–46
• Kellner AWA, Campos DA 1988 Sobre un novo pterossauro com crista sagital da Bacia do Araripe, Cretaceo Inferior do Nordeste do Brasil. (Pterosauria, Tupuxuara, Cretaceo, Brasil). An Acad Bras Ciênc 60: 459–69 [in Portuguese]
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Wellnhofer P 1977 Araripedactylus dehmi nov. gen., nov. sp., ein neuer Flugsaurier aus der Unterkreide von Brasilien. Mitt Bayer Staatsslg Paläont hist Geol 17: 157–67
• Wellnhofer P 1987 New crested pterosaurs from the Lower Cretaceous of Brazil. Mitt Bayer Staatsslu Paläont hist Geol 27: 175–86

Se studiemi o pterosaurech se před koncem roku roztrhl pytel. Posuďte sami:

    Buffetaut et al. (2010) ve svém novém článku v žurnálu Geological Magazine revidují pterosauří materiál z kampánského souvrství Grünbach v Rakousku (kampán je předposledním stupněm svrchní křídy). Poprvé jej popsal Bünzel v roce 1871, nerozpoznal však jeho pterosauří příslušnost. Takový omyl již nepotkal velkou postavu pterosaurologie 19. století Harryho Seeleyho, který z Bünzelovy "Lacerta sp." učinil taxon "Ornithocheirus bünzeli". Formální názvy však nesmí obsahovat diakritická znaménka a jméno proto bylo později opraveno na Ornithocheirus buenzeli. Fragment spodní čelisti, kteří Buffetaut a spol. přezkoumali, vykazuje šroubovitý typ skloubení, který ovšem charakterizuje hned několik pterosauřích kladů a nemůže být podle něj přesně určeno ptakoještěrovo příbuzenství. Naopak proximální část humeru (= část kosti pažní bližší tělu) vykazuje některé azhdarchidní apomorfie. To je v souladu s tím, co dnes víme o paleogeografii evropských svrchnokřídových pterosaurů, ale ne se jménem Ornithocheirus, které spadá do úplně jiné části pterosauřího kladogramu. Z taxonu Ornithocheirus buenzeli se proto stává nomen dubium ("pochybné jméno") a o výskytu ornitocheiridů v evropské svrchní křídě nám tak nic neříká.

    Kellner (2010) v žurnálu Anais da Academia Brasileira de Ciências publikoval taxonomickou revizi pteranodona. Pokud přitom existuje nějaký pterosaur, jehož taxonomickou historii by šlo označit za ztýranou, pak je jím právě Pteranodon. Seznam synonymit v článku na minulé verzi blogu o tom dává dobrou představu: do nekonečna vytvářená, opravovaná, slepovaná, roztrhávaná a synonymizovaná jména dávají taxonomům tolik možností, že z revizí pteranodona se pomalu stal samostatný žánr pterosaurologické literatury. O tu zatím poslední se pokusil Bennett (1994), jenž došel k závěru, že z 11 "druhů", které byly historicky rozeznávány, jsou validní dva: P. longiceps a P. sternbergi, oba vykazující sexuální dimorfizmus. Kellner nyní přichází s podstatně kontroverznějším výsledkem: kromě P. longiceps rozeznává i dva podtaxony "rodu" Geosternbergia, G. sternbergi a nový G. maiseyi, a zavádí nové jméno Dawndraco. Tato čtyřka s nejasnými příbuzenskými souvislostmi dohromady tvoří něco, co Kellner nazývá "Pteranodon-komplex".

    Už jen původ jména Geosternbergia ukazuje, jak často se taxonomie pteranodona podobala špatnému vtipu. Harksen (1966) popsal na základě velmi velké, ale nekompletní lebky nový taxon pteranodona, P. sternbergi. Miller (1972) v dobré tradici rank-based taxonomů usoudil, že nový "druh" je trochu málo, ale "rod" by byl zas trochu moc, a tak zavedl "podrod" Pteranodon (Sternbergia) sternbergi. O šest let později Miller zjistil, že jméno Sternbergia už je zabrané (preokupované) jednak sleďovitou rybou popsanou roku 1925, jednak brazilskou fosilní vačicí pojmenovanou roku 1972. Přejmenoval jej tedy na Geosternbergia (Miller 1978), stále na úrovni "podrodu". Olshevsky (1991) se s tím ovšem nespokojil a z "Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi" udělal Geosternbergia sternbergi. Tento krok - aniž by Olshevskyho citoval - následuje i Kellner.

    Jméno Pteranodontidae je redefinováno jako Pteranodon longiceps, Geosternbergia sternbergi, Dawndraco kanzai, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci. Zahrnuje čtyři výše zmíněné terminální taxony, z nichž každý Kellner diagnostikuje. Není napsáno, na čem je diagnóza založena; v celé práci není ani jednou zmíněno slovo "autapomorfie". Snad jsou jimi právě ty znaky, které autor v diagnózách používá. U P. longiceps, známého od pozdního santonu do raného kampánu, jde o protáhlý, dozadu namířený hřeben čelní kosti; předčelistní kost zasahující svým výběžkem až nad očnici; mandibulární symfýza dosahující dvou třetin celkové délky dolní čelisti; bouli podobný výběžek kosti nosní a snad i foramen v proximální polovině pažní kosti pro vyživovací cévy, jehož nepřítomnost ale nelze potvrdit od geosternbergie ani dawndraka.

    Geosternbergia je klad, jehož monofylie je zřejmě jediným záchytným bodem ve vnitřní fylogenezi "Pteranodon-komplexu". Vyskytuje se ve vrstvách datovaných od pozdního koniaku do kampánu (jeho stratigrafický výskyt je tedy širší než u pteranodona). Kellner toto jméno nedefinuje, pro související klad však poskytuje diagnózu: velký, nahoru mířící hřeben na kosti čelní a výběžek premaxilly tvoří přední část lebečního hřebenu, který končí před předním okrajem očnice nebo přímo nad ním. Od pteranodona a dawndraka jej odlišuje úhel svíraný zadním výběžkem premaxilly a spodním okrajem lebky (25 až 30° u pteranodona, více než 40° u obou geosternbergií) a širší a oválnější dolní spánkové okno. Taxon Geosternbergia sternbergi se vyskytuje v pozdním koniaku až raném santonu. Lze ho diagnostikovat velmi dlouhým premaxillárním výběžkem podílejícím se na předním okraji lebečního hřebenu, který končí daleko před očnicí; téměř vertikálním zadním výběžkem premaxilly a horním okrajem lebky, který se v oblasti před očnicí jeví z bočního pohledu konkávně. Od G. maiseyi jej odlišuje daleko větší frontální výběžek, který výšku lebky až ztrojnásobuje. Geosternbergia maiseyi byla pojmenovaná na počest Johna G. Maiseye, výzkumníka z amerického muzea přírodní historie. Za její holotyp byl ustanoven exemplář KUVP 27821, zadní část lebky pocházející z Sharon Springs Formation. Z oblasti nálezu jsou známy i postkraniální pozůstatky pterosaurů, ty však nejde ke G. maiseyi bezpečně přiřadit. Stratigrafický výskyt nového taxonu se omezuje na kampán, nepřekrývá se tedy s G. sternbergi. V diagnóze je uveden zadní výběžek premaxilly svírající s dolním okrajem lebky úhel kolem 55°; rovný horní okraj nasoantorbitálního okna (nasvědčující většímu oknu, než které pozorujeme u jiných pteranodontidů) nebo třeba téměř vertikální delší osa očnice. Od G. sternbergi druhou geosternbergii odlišuje menší zadní výběžek premaxilly a nižší frontální hřeben.

    Konečně Dawndraco kanzai byl pojmenován na základě irokézské nebeské bohyně Dawn a latinského pojmu znamenajícího "drak". Druhá část jména je odvozena od slova Kanza, označujícího indiánský kmen, po němž byl pojmenován stát Kansas. Holotyp s označením UALVP 24238 tvoří kostra s téměř úplnou lebkou a páteří a neúplnou dolní čelistí a kostrou končetin; jde zároveň o jediný známý exemplář. Stratigrafický výskyt se omezuje na pozdní koniak až raný santon. Diagnostikují jej téměř rovnoběžný horní a dolní okraj té části lebky, která leží před nasoantorbitálním oknem; krátký a tupý výběžek kosti slzné orientovaný doprostřed očnice a štěrbinovitá dolní část dolního spánkového okna. Od ostatních pteranodontidů dawndraka dále odlišuje protáhlejší část zobáku ležící před nasoantorbitálním oknem a užší dolní spánkový otvor. Od pteranodona jej odlišují nižší větve spodní čelisti a delší ocasní obratle bez náhlého poklesu ve velikosti, pozorovaného v distální části. Bennett (1994) holotyp dawndraka považoval za synonymum G. sternbergi (respektive P. sternbergi), Kellnerovi se ovšem zdá, že rozdíly mezi oběma pterosaury překračují individuální, geografickou i pohlavní variaci. Nasvědčuje tomu jednak tvar zobáku, jednak lebeční hřeben (který je u dawndraka nekompletní a známý jen z předního okraje; ten však údajně jasně ukazuje, že mu obdobně vysoký hřeben chyběl - u G. sternbergi je odpovídající část hřebenu vyvinutá daleko lépe).

Holotyp a jediný známý exemplář taxonu Dawndraco kanzai (KUVP 27821) - zadní část lebky na fotografii (a) a interpretační kresbě (b); celý známý lebeční materiál na fotografii (c) a kresbě (d). (fcr) hřeben na čelní kosti, (j) kost jařmová, (j.rid) hřeben na kosti jařmové, (la) kost slzná, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (naof) nasoantorbitální okno, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm) premaxilla, (po) kost zaočnicová, (q) kost čtvercová, (qj) kost čtverco-jařmová, (sq) kost šupinová, (utf) horní spánkové okno. Měřítka: 5 cm (a,b), 50 cm (c,d). (Modifikováno z Kellner 2010: Figure 2 a Figure 3)

    V druhé polovině studie Kellner (2010) rozebírá, jaké zdroje informací lze využít k rozeznávání pterosauřích "druhů". Morfologie má mnoho nedostatků: málokdy známe dostatečně kompletní kostry; tafonomie může zdeformovat dokonce i to, co známe a jsou zde i jiné zdroje problémů (např. patologie, které ale nejsou zas tak časté a většinou mohou být identifikovány - Kellner & Tomida 2000). Celou situaci jen komplikuje absence dobrých žijících analogů a fosilních populací umožňujících zjistit, jak pterosauří tělo ovlivňují ontogenetické změny (ideálně by měly být známé od právě vylíhlých mláďat po staré jedince), sexuální dimorfizmus a variace mezi jednotlivci. Kellner naznačuje, že vliv posledních dvou faktorů bychom neměli přeceňovat, jelikož u žijících zvířat se zdaleka nejčastěji projevují v anatomii měkkých tkání (např. v barvě peří apod.). Jako kontrolní mechanizmus při posuzování taxonomického významu morfologických rozdílů navrhuje autor stratigrafii. Jako ukázkový příklad uvádí rohatého dinosaura triceratopse. Kdysi byl tento taxon dělen zhruba na tucet "druhů", někteří autoři je ale sloučili dohromady (Ostrom & Wellnhofer 1986), což se ujalo a další taxonomické revize tento krok následovaly. Nyní se ovšem ukazuje, že některé exempláře považované dosud za pouhé ontogenetické nebo individuální odchylky jediného "druhu" Triceratops horridus mají odlišný, nepřekrývající se taxonomický výskyt a nikdy nežili jeden vedle druhého (Scanella 2010). Tento výzkum nabízí zatím jen předběžné výsledky, ukazuje ale, že některé údajně ontogenetické rozdíly odrážejí taxonomickou diverzitu. Podobný problém se zřejmě týká Pteranodon-komplexu: Bennett (1994) zavrhl taxonomický význam morfologických rozdílů, které dříve vedly Millera (1972) k rozeznaní pěti "druhů" ve třech "podrodech" a Wellnhofera (1978) k rozeznání sedmi "druhů"; a přestože se snažil postihnout stratigrafický výskyt jednotlivých exemplářů, hlavně u těch starších se mu to nepovedlo. Jeho druhy P. longiceps a "P." sternbergi (= G. sternbergi) jsou stratigraficky odděleny (první pochází ze svrchní a druhý ze spodní sekce Smoky Hill Chalk, členu Niobrara Formation). G. maiseyi, kterou dále vyčleňuje Kellner, pochází z úplně jiného a daleko pozdějšího souvrství. U dawndraka nejsou stratigrafické rozdíly moc výrazné (pochází pouze z jiných vrstev spodní sekce Smoky Hill Chalk než G. sternbergi), v jeho případě by ale zas měly být mimořádně přesvědčivé morfologické rozdíly. Špička jeho čelistí buď musela být tupější než u pteranodona a sternbergie, nebo musel mít čelisti daleko delší - ve srovnání s pteranodonem až o třetinu, s geosternbergií o něco méně. Protože ale tyto rozdíly nepřesvědčily Bennetta (1994), soudím, že s dawndrakem by mohli mít další pterosaurologové největší problém.

    Pokud jde o hypotézu sexuálního dimorfizmu, Kellner jeho existenci u pteranodontidů nevylučuje, říká však, že jeho taxonomie, spatřující uvnitř této skupiny větší diverzitu, činí obtížnějším výběr znaků skutečně spjatých s pohlavím. Tvar hřebenů může být pohlavním dimorfizmem ovlivněn, stále však prý zůstává spolehlivým taxonomickým znakem (citováni jsou Wang et al. 2010). Aby byla potvrzena Bennettova hypotéza, ve které spolu korelují stavba pánve, tvar lebečního hřebene a rozpětí jako znaky určující pohlaví, bylo by třeba najít víc exemplářů uchovávajících jak pánev, tak lebku a nesoucích jasné znaky jednoho pohlaví. Anagenetický vývoj, který Bennett (1994) pro pteranodona navrhl - ve kterém se z "P." sternbergi zvolna stává P. longiceps, aniž by oba taxony oddělovala nějaká kladogenetická událost - je s novým uspořádáním podstatně těžší prokázat. Ve fylogenetických vztazích pteranodontidů se zbytkem pterosaurů figurují jako sesterská skupina nyktosauridi, klad definovaný jako Nyctosaurus gracilis, Muzquizopteryx coahuilensis, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci. Oba specifikátory tvoří také jediné známé podtaxony nyktosauridů. Pteranodontidy od nyktosauridů spolehlivě odděluje synapomorfie v podobě velkého hřebene na čelní kosti.

    Skutečně nové taxony popisují zbylé dvě práce. Pterosauří událostí minulého roku byl bezesporu popis taxonu Darwinopterus modularis, který ukazuje, jakými anatomickými změnami byl doprovázen přechod od dlouhoocasého gradu "ramforynchoidů" ke krátkoocasým pterodaktyloidům. Pak se ovšem stalo něco, co nikdo nečekal - o několik týdnů později byl ze stejného souvrství popsán velmi podobný taxon; vlastně tak podobný, že se rychle vyrojily spekulace o jeho synonymitě s darwinopterem. Autoři druhého popisu svůj nález pojmenovali Wukongopterus lii a podívali se na něj z trochu jiného úhlu. Z jejich kladogramu vyplynulo, že jakkoli se jedná o morfologicky unikátní taxon, stojí mezi ním a pterodaktyloidy pěkná řádka obyčejných "ramforynchoidů" včetně několika skutečně velmi primitivních kladů (Eudimorphodon, Peteinosaurus). Jak to tedy je?

    Wang et al. (2010) nám nyní nabízejí odpovědi. Aby ovšem nedošlo k pochybnostem ohledně toho, na jakou stranu by se tento tým při případném sporu o jméno "tranzitního" pterosaura postavil: jde o stejné autory, kteří popisovali wukongoptera (Wang et al. 2009), pouze se k nim přidali Cheng Xin a Taissa Rodrigues. Wang a spol. nyní pojmenovávají klad Wukongopteridae, popisují uvnitř něj nové terminální taxony (Kunpengopterus sinensis a dalšího zástupce darwinoptera, pojmenovaného Darwinopterus linglongtaensis) a přinášejí nové diagnózy pro již známé pterosaury, díky kterým se mohou wukongopteridi ještě rozšířit. Trochu překvapivé může být pojmenování nového kladu po wukongopterovi místo darwinoptera, který byl přitom publikován asi o měsíc dříve (aspoň podle informací, které D. Unwin, jeden z autorů popisu darwinoptera, poskytl Dinosaur Mailing Listu). Přiznám se ovšem, že přesná pravidla ICZN v této oblasti neznám a u FyloKódu by to nemělo vadit, pokud je součástí definice Wukongopteridae sám Wukongopterus. To skutečně je - ačkoli autoři zvolili poněkud neelegantní node-based definici, jejíž znění je "Wukongopterus lii, Kunpengopterus sinensis, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka". Skupina je diagnostikována několika synapomorfiemi, k nimž Wang et al. (2010) zařadili i přítomnost nasoantorbitálního okna. Tento otvor v lebce, vznikající splynutím nozder a předočnicového okna, přitom charakterizuje i pterodaktyloidy jako celek a jeho diagnostičnost pro wukongopteridy tedy nepříjemně závisí na fylogenetické pozici tohoto kladu. Pokud by neměli pravdu Wang et al. (2009), ale autoři popisu darwinoptera (Lü et al. 2009), jednalo by se o synapomorfii daleko širšího kladu (Wukongopteridae + Pterodactyloidea), který už své jméno také má: Monofenestrata ("jednookenní"). Dalšími synapomorfiemi - tentokrát snad už jistějšími - je např. krátká mandibulární symfýza, zabírající méně než čtvrtinu délky spodní čelisti, nebo kost čtvercová stočená asi o 120° dozadu. Na fylogenetické pozici wukongopteridů opět závisí délka křídelního (čtvrtého) metakarpálu dosahující poloviny délky prvního křídelního prstního článku, která může být s pterodaktyloidy konvergentní (Wang et al. 2009) nebo homologická (Lü et al. 2009). "Krční obratle delší než u jiných non-pterodaktyloidů" jsou sice pěkné, pokud ale vím, tak takhle určování apomorfií nefunguje; autoři se prostě jen tak nemůžou rozhodnout, že budou wukongopteridy vymezovat jen vůči non-pterodaktyloidům, zvláště když tu máme hypotézu, podle níž jsou pterodaktyloidům sesterským taxonem.

    Pro diagnózu jednotlivých taxonů autoři zvolili metodu jedinečné kombinace znaků, nezapomněli však vyznačit autapomorfie. Wukongopterus tak má být jedinečný dvěma prvními páry premaxillárních uzbů přečnívajícími přední konec dolní čelisti; redukovanou preacetabulární částí kyčelní kosti (= tou částí, která se nachází vepředu od jamky kyčelního kloubu); druhým prstním článkem pátého prstu na noze, jehož proximální (tělu bližší) segment svírá s tím distálním úhel 70 až 75° a prodlouženým proximálním segmentem téhož článku. Je pravda, že zatímco Darwinopterus má také článek 2 prstu V zahnutý, stavu pozorovanému u wukongoptera se ani nepřibližuje. Co se týče taxonu Darwinopterus, autoři pro něj nenašli jedinou synapomorfii a diagnostikují jej pouze unikátní kombinací znaků, z toho důvodu se zde vyhýbám jeho označení za "klad", protože budoucí studie mohou ukázat, že D. modularis a D. linglongtaensis nejsou v rámci wukongopteridů sobě navzájem sesterskými taxony. Pokud spolu sdílejí jen jedinečnou kombinaci znaků, možná nebyl zas tak dobrý nápad pojmenovávat je jedním jménem - jak napsal Mike Taylor, název taxonu by neměl odrážet hypotézu o jeho pozici. FyloKód nám naštěstí ve své nové verzi umožňuje na prenomen Darwinopterus zapomenout a jeho součásti nazývat jen "modularis Lü et al. 2009" a "linglongtaensis Wang et al. 2010".

Lebka taxonu Darwinopterus linglongtaensis (exemplář IVPP V16049) na fotografii (a) a kresbě (b). (d.l) levá kost zubní, (d.r) pravá kost zubní, (f) kost čelní, (fona) foramen na nosní kosti, (j) kost jařmová, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (n) kost nosní, (naof) nasoantorbitální okno, (oc) týlní hrbol, (or) očnice, (p) kost temenní, (pl) kost patrová, (pm) premaxilla, (pmcr) premaxillární hřeben, (po) kost zaočnicová, (prf) kost předčelní, (prn) výběžek kosti nosní, (q) kost čtvercová, (scl) kůstky sklerotikálního prstence. Měřítko odpovídá 5 cm. (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 2)

Materiál nově popsaného podtaxonu darwinoptera. (a) část levého křídla, (b) pravá kost pažní, (c) detail na oblast zápěstí, (d) detail na drápy (unguály) prstů na rukou a (e) detail na drápy prstů na nohou. Význam zkratek: (car) zápěstí, (cor) krkavčí kost, (dca) distální karpály, (dlca) boční distální karpál, (dpc) deltopektorální hřeben, (fopn) pneumatický otvor, (hu) kost pažní, (mcI-III) metakarpály I až III, (mcIV) čtvrtý metakarpál, (ph1d4) první prstní článek čtvrtého prstu přední končetiny, (ph2d4) druhý prstní článek čtvrtého prstu přední končetiny, (pr) výběžek, (prca) proximální karpál, (ptd) pteroid, (ra) kost vřetenní, (ri) žebro, (ses) sezamoidní kůstka - kost vzniklá osifikací šlachy, (ul) kost loketní. Na obrázku je velmi dobře vidět poloha pteroidu vůči tělu (a) a kosti, se kterými se pteroid kloubí (c) - s proximálními karpály. Měřítka: 4 cm (a), 1 cm (b,c), 0,5 cm (d,e). (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 4)

    Modularise charakterizuje jediná autapomorfie v podobě široce rozmístěných bodcovitých zubů, které v diagnóze uvedli už Lü et al. (2009). Od linglongtenzise jej lze odlišit podstatně více znaky. linglongtaensis Wang et al. 2010 byl popsán na základě artikulované a téměř kompletní kostry s označením IVPP V16049. Jeho autapomorfiemi jsou neobvykle tenký lakrimální výběžek kosti jařmové; zaoblený otvůrek na výběžku kosti nosní a opět zakřivený druhý článek pátého prstu na noze, tentokrát ovšem s úhlem mezi proximálním a distálním segmentem o velikosti 115° - větším než u wukongoptera, ale menším než u kunpengoptera a zřejmě i modularise. Autoři si studii rozvrhli tak, že nepokračují ve výčtu dalších wukongopteridů, dokud nepopíšou anatomii linglongtenzise. Většinu této sekce zabírají fotky, kterých je skutečně velké množství a zachycují s různou mírou detailů různé části kostry, mají však naneštěstí dost nízké rozlišení. Zde také stručně projdu tuto část, ovšem stručněji a s důrazem na rozdíly mezi D. linglongtaensis a D. modularis. Lehce protáhlou zadní část lebky např. oba taxony sdílejí, stupeň tohoto prodloužení ale není u obou stejný. Zdá se také, že lebka byla celkově vyšší než u modularise a u kunpengoptera, a to i přesto, že kostěný hřeben na předčelistní kosti je u linglongtenzise menší než u modularise. Absencí již zmíněného kulatého foramenu na nosním výběžku u modularise si autoři nejsou jisti, konstatují však, že pokud u něj přítomný je, Lü et al. (2009) jej nenahlásili. (O studii nám to však říká jednu zajímavou a důležitou věc - autoři holotyp D. modularis sami neprozkoumali). Poněkud zvláštní kombinace srůstů kostí - křížové obratle už srostlé jsou, na skapulakorakoidu a tabiotarzu jsou stále vidět švy (koosifikace není úplná) a synkarpál ani natahovací šlachy křídelního prstu ještě srostlé nejsou - nasvědčují tomu, že jedinec byl v době smrti subadultní (Bennett 1993). Přední křížový obratel byl teprve uprostřed procesu srůstání s ostatními; zda byl do sakra začleněn i první kaudál nelze určit. Kost prsní má srdcovitý tvar a postrádá kristospin, tedy výčnělek pro úpon létacích svalů. Její přední okraj je o trochu vydutější než u kunpengoptera. Vůbec poprvé je u non-pterodaktyloida zaznamenán drobný otvůrek v proximální části humeru, který sloužil buď k pneumatizaci kosti nebo k průniku vyživovacích cév. Může se jednat o diagnostický znak a (snad) další apomorfii, jejíž rozsah výskytu se z pterodaktyloidů mění na monofenestráty. Křídlo je u linglongtenzise kratší než u kunpengoptera, ačkoli jeho pažní kost je delší - může za to křídelní metakarpál, který je svými proporcemi vůči humeru a prvnímu křídelnímu prstnímu článku na půl cesty mezi primitivnějšími "ramforynchoidy" a pterodaktyloidy (oproti prvním je protáhlejší, oproti druhým kratší).

    Kunpengosaurus tax. nov. (nazvaný podle tvora jménem Kun Peng, podivného létajícího zvířete ze staročínské mytologie) je rovněž popsán na základě téměř kompletní kostry, přičemž kompletní lebka (včetně spodní čelisti) je uložena v Pekingském muzeu paleontologie obratlovců a paleoantropologie pod názvem IVPP V16047. Autapomorfická je u něj zaoblená zadní část lebky; přítomnost hřebínku z měkké tkáně nad čelní kostí; široký výběžek kosti nosní; eliptický otvůrek na tomto výběžku, jehož delší osa je orientována téměř vertikálně, a již klasický prstní článek 2 pátého prstu na noze, který se zde vyznačuje zkráceným proximálním segmentem (jedinečné pouze vůči wukongopteridům) a úhlem 137° svíraným oběma segmenty. Krom anatomických detailů je u kunpengoptera nutné zmínit i dochování otisků měkkých tkání - konkrétně jde o tmavá nevětvená vlákna podobná "pycnofibers", integumentu známému od jiných pterosaurů (Kellner et al. 2010). Autoři jej interpretují jako zbytky měkkého hřebínku, přičemž tmavá hmota s žlutými skvrnkami snad může být organická. K anatomii: očnice má zaoblenější spodní okraj než ta u D. modularis, sestupný výběžek slzné kosti je však u obou taxonů podobně tlustý (a tlustší než u D. linglongtaensis). Výběžek nosní kosti - další rys, který byl až dosud považován za nepřítomný u non-pterodaktyloidů - je širší než u obou darwinopterů. Podobně jako Wukongopterus si nový taxon zachovává dlouhý kostěný ocas vyztužený tyčinkovitě prodlouženými zygapofýzami. První článek čtvrtého prstu (nesoucího křídlo) je ze všech nejmenší - rys, který je zřejmě unikátní pro wukongopteridy. Jako zajímavost autoři uvádějí, že předposlední prstní články prvního a druhého prstu na noze jsou zakřivené.

    V poslední kapitole před závěrem autoři shrnují, jak to je s "modularitou" wukongopteridů. Potvrzují, že odvozené znaky se soustřeďují v oblasti lebky a krku. Všem wukongopteridům (od kterých mohou být dané znaky zjištěny) splynuly kostěné nozdry s předočnicovým oknem do jediného otvoru, zvaného nasoantorbitální okno, všichni vykazují dozadu nakloněnou kost čtvercovou, výběžek nosní kosti nesrostlý s maxillou a redukovaná krční žebra (ta jsou podle Wanga a spol. konvergentně vyvinutá i u archeopterodaktyloida - nebo, v Unwinově názvosloví, ktenochasmatoida - gegeptera). Primitivní znaky se však neomezují na postkraniální kostru, ačkoli jsou zde nejlépe patrné; Wangovi a kolektivu např. připadá na lebce primitivní krátká mandibulární symfýza (Wang et al. 2010:1059), Lü et al. (2009) ji ovšem zmiňují v seznamu typicky pterodaktyloidních lebečních znaků. Autoři dále konstatují, že zjišťovat fylogenetickou pozici wukongopteridů není účelem jejich studie (Proč? Při objevu nového kladu by to přišlo docela vhod...), avšak že existuje podpora pro obě vzájemně velmi odlišné pozice, ve kterých je našli Wang et al. (2009) a Lü et al. (2009). Bez kladistické analýzy mi sice jejich diskutování nepřijde nijak zvlášť užitečné, ale tu Wang et al. (2010) nezahrnuli. Že wukongopteridi jsou pterodaktyloidům velmi blízcí (nebo jde přímo o jejich sesterskou skupinu v rámci monofenestrátů), to nám říká nasoantorbitální okno, protáhlé cervikály a proporčně větší čtvrtý metakarpál. Jsou tu ale i znaky, které podporují klad (Rhamphorhynchus + Pterodactyloidea), jenž by wukongopteridy nezahrnoval: protáhlá mandibulární symfýza, poměr průměrů loketní a vřetenní kosti a vzájemné proporce křídelních elementů.

Kunpengosaurus sinensus (IVPP V16047) tax. nov. - lebka holotypu vyfotografovaná (a) a nakreslená (b). (d.l) levá kost zubní, (d.r) pravá kos zubní, (f) kost čelní, (fona) foramen na nosní kosti, (hy) jazylka, (j) kost jařmová, (la.r) pravá kost slzná, (m) maxilla, (naof) nasoantorbitální okno, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm.l) levá předčelistní kost, (pm.r) pravá předčelistní kost, (prn) výběžek kosti nosní, (q) kost čtvercová, (rapr) retroartikulární výběžek, (san) kost nadúhlová, (sq) kost šupinová, (stis) měkká tkáň. Měřítko odpovídá 5 cm. Dobře patrná je zaoblená zadní část lebky - kunpengopterova autapomorfie - a nasoantorbitální okno částečně předělené výběžkem nosní kosti, společný znak wukongopteridů. (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 7)

Detaily na různá místa kunpengopterovy kostry - detail na dochované zbytky měkké tkáně nad očnicí (a), na distální část čelistí (b), na nosní kost a její výběžek (c), na prsní kost (d), na část levého křídla (e) a na pravé chodidlo (f): Význam zkratek: (ph3d4) třetí prstní článek čtvrtého prstu přední končetiny, (pph2d5) druhý prstní článek pátého prstu zadní končetiny, (sca) lopatka, (st) kost prsní, (ti) kost holenní; pro zbytek zkratek viz tři obrázky výše. Měřítka: 0,5 cm (a,b,c), 1 cm (d,f), 5 cm (e). Všimnout si lze zakřivení pph2d5, které je nižší než u jiných wukongopteridů: úhel svíraný mezi proximálním a distálním segmentem kosti činí jen 137°, proximální segment je také výrazně zkrácený. (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 8)

    Na konec autoři ukazují, že pod wukongopteridy by mohl spadat i nedávno popsaný Changchengopterus pani (Lü 2009). Ten byl nalezen na odlišné lokalitě než zbytek wukongopteridů, nicméně ve stejných vrstvách. Jednalo se o drobného dlouhoocasého pterosaura, u nějž absence všech důležitých srůstů (skapulakorakoidu, tibiotarzu, synkarpálu atd.) jednoznačně vypovídá o velmi mladém jedinci. Navzdory původnímu popisu se zdá, že aspoň jeden z jeho krčních obratlů je protáhlý. Na základě tohoto rysu - v kombinaci s křídlem, jehož první prstní článek je tím nejkratším - byl předběžně přesunut z Lüových parafyletických ramforynchidů mezi wukongopteridy. Changchengosaurus tak dále zvyšuje už tak velkou vnitřní diverzitu wukongopteridů. Autoři také vyjadřují jistou pochybnost, zda paratyp D. modularis (YH-2000) skutečně patří pod stejný taxon. V době, kdy Lü a spol. publikovali jeho fotografii (Lü et al. 2009: Figure 2f) totiž nebyl zcela vypreparován. Velmi proměnlivé je u wukongopteridů ozubení: D. modularis má bodcovité zuby, zatímco ty wukongopterovy jsou kuželovité a velmi špičaté. D. linglongensis i Kunpengopterus mají kuželovité zuby, ovšem poněkud tupější než ty wukongopterovy. Tyto rozdíly vypovídají o rozmanité potravě - tu mohly tvořit malé ryby i hmyz. Velkou variaci vykazuje i pravidelně zmiňovaný prstní článek 2 prstu V na noze, který naznačuje, že různí wukongopteridi okupovali trochu odlišné ekologické niky. Zcela nakonec autoři podotýkají, že jeden z jejich nových exemplářů - holotyp kunpengosaura - možná řeší dlouholetou záhadu pozice pterosauřího pteroidu. Tento záhadný element na "náběžné hraně" křídla, který může být neomorfem stejně dobře jako přestrojeným karpálem, se nenapojoval na boční distální karpál, jak to navrhovali Wilkinson et al. 2006 (podle nichž se pteroid kloubil s karpální jámou, fovea carpalis) nebo Bennett 2007 (podle nějž bylo místo kloubení na boční straně). Místo toho kontaktoval proximální karpály (jak navrhl Peters [2009]) a nesměřoval z křídla ven (contra Wilkinson 2008), ale proti tělu.

    A konečně Martill (2010) v žurnálu Cretaceous Research popisuje nový taxon ktenochasmatoidního pterosaura, pod jménem Unwindia trigonus. (Že se D. Unwin, jeden z největších odborníků na pterosaury v této dekádě, dočkal po sobě pojmenovaného ptakoještěra je jen dobře.) Holotyp tvoří částečná lebka zahrnující srostlou horní čelist (maxillu) a předčelistní kost (premaxillu) spolu s kostěným patrem. Materiál pochází z pánve Araripe v severovýchodní Brauzílii, geologicky spadající do souvrství Santana (cenoman, první stupeň svrchní křídy). Unwindia se vyznačuje štíhlým zobákem a izodontním ochrupením (což znamená, že zuby mají podobný tvar i velikost) skládajícím se ze sedmi párů zubů, které nezasahují na přední okraj nasoantorbitálního okna. Jak už bylo řečeno, Unwindia je zřejmě ktenochasmatoidem, čili zástupcem kladu zahrnujícím mj. také pterodaustra s velmi apomorfickým ozubením. Podle Martilla existují náznaky, že v tomto kladu zaujímá bazální pozici.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2009Nov/msg00343.html
• Bennett SC 1993 The ontogeny of Pteranodon and other pterosaurs. Paleobiology 19:92–106
• Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169:1–70
• Bennett SC 2007 Articulation and function of the pteroid bone of pterosaurs. J Vert Paleont 27(4):881–91
• Buffetaut E, Ősi A, Prondvai E 2010 The pterosaurian remains from the Grünbach Formation (Campanian, Gosau Group) of Austria: a reappraisal of 'Ornithocheirus buenzeli'. Geol Mag doi: 10.1017/S0016756810000981
• Harksen JC 1966 Pteranodon sternbergi, a new pterodactyl from the Niobrara Cretaceous of Kansas. Proc S Dakota Acad Sci 45:74–7
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4):1063–84
• Kellner AWA, Tomida Y 2000 Description of a new species of Anhangueridae (Pterodactyloidea) with comments on the pterosaur fauna from the Santana Formation (Aptian-Albian), northeastern Brazil. Nat Sci Mus Monogr 17:1–135
• Kellner AWA, Wang X, Tischlinger H, Campos DA, Hone DWE, Meng X 2010 The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proc R Soc B 277:321–9
• Lü JC 2009 A new non-pterodactyloid pterosaur from Qinglong County, Hebei Province of China. Acta Geol Sin 83:189–99
• Lü JC, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680):383-9
• Martill DM 2010 A new pterodactyloid pterosaur from the Santana Formation (Cretaceous) of Brazil. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2010.12.008
• Miller HW 1972 The taxonomy of the Pteranodon species from Kansas. Trans Kansas Acad Sci 74(1):1–19
• Miller HW 1978 Geosternbergia, a new name for Sternbergia Miller, 1972: non Paulo [sic] Couto 1970; non Jordan, 1925. J Paleont 52(1):194
• Olshevsky G 1991 A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings 2. San Diego: Publications Requiring Research
• Ostrom JH, Wellnhofer P 1986 The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14:111–58
• Peters D 2009 A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs. J Vert Paleont 29(4):1327–30
• Scannella J 2010 Triceratops: a model organism for deciphering dinosaur heterochrony. In SVP Program and Abstracts 2010:158A
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4):1045–62
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4):793–812
• Wellnhofer P 1978 Pterosauria. Handbuch der Palaeoherpetologie, Teil 19. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag
• Wilkinson MT 2008. Three-dimensional geometry of a pterosaur wing skeleton, and its implications for aerial and terrestrial locomotion. Zool J Linn Soc 154(1):27-69
• Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP 2006 High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs. Proc R Soc B 273:119–126