Důkazem o tom, že v současnosti jsou nové taxony fosilních obratlovců popisovány jak na běžícím páse, může být např. to, že od 5. listopadu, kdy měl uzávěrku poslední přehled abstraktů o pterosaurech, se objevily online preprinty tří dalších článků, popisujících nové zástupce této skupiny. Dnes zde nabízím jejich stručný přehled:

    Martill & Etches (2011) popisují ze svrchnojurského souvrství Kimmeridge Clay v Anglii lebku pterosaura patřícího do kladu Monofenestrata. Ten je charakteristický splynutím nozder s předočnicovým oknem a kromě všech pterodaktyloidů zahrnuje i teprve nedávno popsanou (zde ovšem prominentně zastoupenou) skupinu Wukongopteridae, kde je toto splynutí neúplné. Po popisu darwinoptera v roce 2009 se tento klad rychle rozrostl a Martill s Etchesem mají podezření, že v případně lebky z anglického Dorsetu jde o dalšího z jejich zástupců. Sami ovšem zmiňují, že tato hypotéza, stojící na podobnostech ve stavbě chrupu (30 párů zubů stejné velikosti bez ohledu na jejich pozici v čelisti) a morfologii zadní části lebky, jako je např. sagitální hřeben, nemůže být testována; materiál je příliš neúplný. Jiné podobnosti (krátký výběžek kosti jařmové pro kontakt s maxillou) lze zaznamenat s germanodaktylem, zástupcem pterodaktyloidního kladu Ctenochasmatoidea (Andres & Ji 2008); na základě přítomnosti zubů v přední části zobáku lze ale s jistotou konstatovat, že o germanodaktyla samotného nejde. Nový materiál nejpravděpodobněji patří buď non-pterodaktyloidnímu monofenestrátovi, nebo bazálnímu pterodaktyloidovi. Autoři jej popisují jako nový taxon, explicitně ale zmiňují, že diagnóza sestává pouze z jedinečné kombinace primitivních znaků (pleziomorfií), a chvályhodně jej tedy označují za "metadruh" (metaspecies), čímž naznačují, že nemáme tušení, zda je monofyletický nebo ne – termín vynalezl Donoghue (1985) a za užitečný jej považovali i Mishler & Brandon (1987), jejichž verzi fylogenetického druhového konceptu jsem na blogu několikrát citoval. Nový metadruh nese jméno Cuspicephalus scarfi, přičemž přívlastek dostal docela kuriózně po karikaturistovi a autorovi komiksů Geraldu Scarfe'ovi – útlé rostrum pterosaura autorům připomínalo dlouhý nos jeho "uštěpačných karikatur" (Martill & Etches 2011: Etymology).
    Elgin & Frey (2011), dvojice autorů, která má za tento rok na kontě pterosauřích článků již značné množství, popisují z raného cenomanu (svrchní křída) libanonského souvrství Sannine nového ptakoještěra pod jménem Microtuban altivolans. Znaky postkraniální kostry svědčí o příbuznosti s talassodromidy nebo chaoyangopteridy (oba klady mohou být buďto podskupinami tapejaridů, azhdarchoidních pterosaurů charakteristických obrovskými lebečními hřebeny [Pinheiro et al. 2011], nebo samostatné skupiny, které, ač se tapejaridům podobají, jsou ve skutečnosti blíže příbuzné azhdarchidům [Lü et al. 2008]). Od jejich zástupců však mikrotubana odlišuje výjimečně krátký 4. prstní článek křídelního prstu, zabírající jen 1,1% jeho celkové délky. V sousední, o něco mladší lokalitě Haqel, byly zaznamenány pozůstatky ornitocheiroida, které nasvědčují tomu, že spolu s mikrotubanem žili v této oblasti i další pterosauři.
    A aby nové popisy byly pěkně geograficky vyvážené, přichází poslední z nových taxonů z Číny. Jianchangnathus robustus Cheng et al. 2011 pochází ze západního Liaoningu, oblasti, která pro mezozoickou paleontologii představuje nevyčerpatelnou studnici nových objevů. Holotyp nového taxonu s katalogovým označením IVPP V16866 byl vyzdvižen ze sedimentů s problematickým stářím, datovanými střídavě od střední jury až po spodní křídu, a nápadně připomíná skafognáta, "ramforynchoidního" (= dlouhoocasého, non-monofenestrátního) pterosaura z německé svrchní jury, dost možná blízce příbuzného ramforynchovi samotnému (Andres et al. 2010). Oba se vyznačují vysokým předním koncem spodní čelisti, spodním spánkovým otvorem, které je širší vespodu než nahoře, a mezerami mezi zubními jamkami o šířce odpovídající třem zubům. Mezi diagnostické znaky patří velký maxillární výběžek kosti jařmové nebo "polehávající" první 3 páry zubů ve spodní čelisti. Autoři rovněž přeřadili do skupiny Scaphognathidae dříve popsaného fenghuangoptera ze stejné lokality, ten se ovšem od jianchangognáta odlišuje menším počtem zubů a některými proporcemi křídelních kostí. Jejich koexistenci však Cheng a spol. považují za důkaz, že v dnešní oblasti Linglongta žila vedle sebe celá řada rozmanitých a vzájemně nepříbuzných pterosaurů; dosud se přitom zdálo, že zde dominovali wukongopteridi.

Zdroje:

• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2): 453–69
• Cheng X, Wang X-L, Jiang S-X, Kellner AWA 2011 A new scaphognathid pterosaur from western Liaoning, China. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.635423
• Donoghue MJ 1985 A critique of the Biological Species Concept and recommendations for a phylogenetic alternative. Bryologist 88(3): 172–81
• Elgin RA, Frey E 2011 A new azhdarchoid pterosaur from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Lebanon. Swiss J Geosci doi:10.1007/s00015-011-0081-1
• Lü J-C, Unwin DM, Xu L, Zhang X 2008 A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution. Naturwiss 95(9): 891–7
• Martill DM, Etches S 2011 A new monofenestratan pterosaur from the Kimmeridge Clay Formation (Upper Jurassic, Kimmeridgian) of Dorset, England. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2011.0071
• Mishler BD, Brandon RN 1987 Individuality, pluralism, and the Phylogenetic Species Concept. Biol Phil 2(4): 397—414
• Pinheiro FL, Fortier DC, Schultz CL, De Andrade JAFG, Bantim RAM 2011 New information on Tupandactylus imperator, with comments on the relationships of Tapejaridae (Pterosauria). Acta Palaeont Pol 56(3): 567–80

Druhá část sbírky abstraktů je podstatně kratší, v rámci pozitivní diskriminace pterosaurů si ale vysloužila vlastní článek.

    Lü et al. (2011) popisují už pátého zástupce wukongopteridů, zvláštních pterosaurů, jejichž existence nám byla neznámá ještě dva roky zpátky. Jejich příběh je zajímavý od samého začátku: Lü et al. (2009) popsali taxon Darwinopterus modularis jako ideální "přechodný článek" mezi bazálními pterosaury (řazenými kolektivně do umělé skupiny "ramforynchoidů"), vyznačujícími se dlouhým ocasem a lebkou s předočnicovým oknem odděleným od nozder, a odvozenými pterodaktyloidy, jejichž ocas je extrémně krátký a kde oba otvory splynuly do jediného nasoantorbitálního okna.
    Poněkud překvapivé proto bylo, když se o pouhých pár týdnů později vynořil popis velmi podobného taxonu ze stejného souvrství, publikovaný však úplně jiným týmem autorů (Wang et al. 2009). Pterosaur dostal jméno Wukongopterus lii a přestože vykazoval stejně podivnou směsku "ramforynchoidních" pleziomorfií a pterodaktyloidních apomorfií, autoři je interpretovali úplně jinak. V jejich kladogramu totiž nebyl Wukongopterus sesterským taxonem pterodaktyloidů, ale velice bazálním taxonem, jehož podobnosti s pterodaktyloidy tedy musely být konvergentní. Jak je možné, že dvě analýzy téměř stejného taxonu podaly tak odlišné výsledky? Jako vždy jde o výsledky sporu mezi datovou matricí, využívanou Unwinem a jeho následovníky, a matricí Kellera a spol. Na popisu darwinoptera se podílel Unwin, na popisu wukongoptera Keller. Na DML se rychle začlo spekulovat o možnosti synonymity wukongoptera s darwinopterem: rozdílů opravdu není mnoho.
    Wang et al. (2010) učinili těmto spekulacím přítrž rozeznáním nového kladu střednojurských, morfologicky jedinečných východoasijských pterosaurů, pojmenovaného Wukongopteridae (jak jinak právě po jejich taxonu). V jeho rámci vedle sebe v klidu koexistují nejen Wukongopterus a Darwinopterus jako dva samostatné a validní taxony, ale i nově popsaný Kunpengopterus a možná i enigmatický Changchengopterus, který byl popsán už v roce 2009. V rámci darwinoptera pak Wang et al. (2010) k D. modularis připojili ještě D. linglongtaensis.
    Nyní se přidávají i Lü et al. (2011) – či by snad bylo vhodnější napsat, že "vracejí úder"? Lü a spol. popisují nového zástupce kladu, o němž striktně mluví jako o "darwinopteridech", nikoli "wukongopteridech" (čímž dokazují, že i vědci jsou jenom lidé...). Darwinopterus robustodens je znám z kompletní, nádherně uchované kostry s katalogovým označením 4IHIII-0309A. Jak podotkl Dave Hone na Archosaur Musings, na rozdíl od wukongoptera tomuto exempláři nechybí velká část lebky a na rozdíl od kunpengoptera není dizartikulovaný, takže svou kvalitou většinu dosavadních wukongopteridů zastiňuje. Na základě osteologických informací, které byly z tohoto vynikajícího exempláře získány, předkládají Lü a spol. novou, upravenou diagnózu darwinoptera. Srovnejme si ji s diagnózou téhož taxonu podle Wang et al. (2010):

• protáhlá zadní část lebky
• hřeben na předčelistní kosti, začínající u předního okraje nasoantorbitálního okna
• zoubkovaný horní okraj tohoto hřebene
• tenký výběžek nosní kosti
• protáhlá preacetabulární část kyčelní kosti

(Wang et al. 2010:1047)

• chrup sestávající ze špičatých zubů s širokými mezerami mezi sebou
• nejdelší zuby v přední polovině zubní řady
• zubní jamky s vyvýšenými okraji
• jediné nasoantorbitální okno (nejenže není autapomorfií darwinoptera, ale dokonce ani wukongopteridů jako takových; bez dalšího upřesnění tento znak charakterizuje monofenestráty [Pterodactyloidea + Wukongopteridae] jako celek)
• skloněná čtvercová kost
• protáhlé krční obratle s nízkými neurálními trny a redukovanými či chybějícími krčními žebry
• dlouhý ocas s více než 20 obratli, obklopenými tyčinkovitými výběžky pre- a post- zygapofýz (má i Wukongopterus)
• krátké záprstní kosti s délkou nepřesahující 60% délky pažní kosti
• pátý prst na noze složený z dvou prodloužených prstních článků, přičemž úhel mezi proximální (= tělu bližší) a distální (= tělu vzdálené) částí druhého z těchto článků je asi 130° 

(Lü et al. 2011: abstrakt)

    Autoři také zmiňují, co odlišuje robustodense od modularise: jiný tvar zubů, který naznačuje, že oba taxony okupovaly jiné potravní niky. Nejpravděpodobnější potravou robustodense zřejmě byli brouci s tvrdým krunýřem. Zmíněny (aspoň v abstraktu) naopak nejsou rozdíly mezi robustodensem a třetí podskupinou darwinoptera, linglongtenzisem. Spolu s faktem, že nová darwinopterova diagnóza uvádí i znaky, kterými disponují jiní wukongopteridi, se to zdá naznačovat, že Lü et al. (2011) loňskou práci Wanga a spol. zcela ignorují. Z abstraktu to ale nelze bezpečně usoudit: třeba je jejich práce důkladně revidována a po zvážení nových faktů zamítnuta. Pravdu má zřejmě Dave Hone: situace, kdy dva týmy výzkumníků publikují nezávisle na sobě v tak krátkých časových intervalech, že nemají čas důkladně zvážit či revidovat závěry druhé strany, je mimořádně nešťastná a zdá se, že podivuhodná exploze nových wukongopteridů je jejím důsledkem. Kdo ví, zda Wukongopterus, Kunpengopterus, D. modularis, D. linglongtaensis a D. robustodens přežijí budoucí revize, provedené s chladnou hlavou a časovým odstupem.

4IHIII-0309A, dokonale prezervovaná kostra, tvořící holotyp kladu Darwinopterus robustodens (a), a detail na lebku (b). Na Archosaur Musings (kde je k dispozici mnohamegapixelová verze obrázku [a]) přitáhl jeden komentář pozornost k tenkým tyčinkám, viditelným v lebce skrze nasoantorbitální okno. Jde o jazylku, posunutou během fosilizace z její skutečné podoby. (Zdroj: palaeocritti.com)

    Druhou z nových studií publikovali Prentice et al. (2011) a její téma je podstatně obecnější. Zabývá se totiž vznikem a evolucí tvarové rozmanitosti u pterosaurů. Na to, jak málo taxonomicky rozmanitým kladem pterosauři podle našich znalostí jsou (známe asi desetkrát méně terminálních taxonů než v případě druhohorních dinosaurů), vykazují ohromnou proměnlivost v rozměrech i morfologii lebky či postkraniální kostry. Za 160 milionů let své existenci vyprodukovali ptakoještěři mnoho drasticky odlišných forem, od gigantů typu kvecalkoatla nebo hatzegopteryga, dosahujících rozpětí 10 až 11 metrů (Witton et al. 2010), k drobným taxonům s rozpětím křídel sotva 25 cm. Autoři založili svou studii morfologické různorodosti na znacích používaných ve fylogenetických analýzách, s nimiž se pohodlně manipuluje, protože nabývají několika málo diskrétních stavů. Ukázalo se, že svrchnotriasoví až spodnokřídoví "ramforynchoidi" zabírali v morfoprostoru poměrně malou oblast, což značí jejich tvarovou uniformitu. Morfoprostor okupovaný pterodaktyloidy byl naproti tomu daleko větší a od "ramforynchoidů" výrazně oddělený. K velké expanzi morfoprostorem došlo ve spodní křídě; naproti tomu ve svrchní juře a také svrchní křídě byla zabraná oblast daleko menší. Po většinu své evoluční historie byli pterosauři tvarově poměrně jednotní. Až ve spodní křídě došlo k čemusi, co Prentice a spol. nazývají hotovou "explozí disparity". Ve stejném období byla na vrcholu i diverzita taxonomická: ve svrchní křídě se už naprostá většina pterosaurů soustředila v jediném kladu, a to morfologicky dost uniformních azhdarchidech. Autoři srovnali čtyři pterodaktyloidní "nadčeledě" (spoluautorem studie je Benton, a ten by se nevzdal taxonomických kategorií, ani kdyby ho nutili pterosauří fosilie sníst) a zjistili, že mezi všemi se klene výrazná morfologická mezera; jen dsungaripteroidi a azhdarchoidi k sobě mají celkem blízko. Abstrakt studie uzavírá konstatování, že nebyly nalezeny žádné důkazy pro hypotézu, že "ramforynchoidi" byli vytlačeni krátkoocasými pterodaktyloidy, ani že pterosauři jako celek byli k vymření dohnáni konkurencí ze strany ptáků.

Lü J-C, Xu L, Chang H, Zhang X-L 2011 A new darwinopterid pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, northeastern China and its ecological implications. Acta Geol Sin–Engl 85(3): 507–14

 
A new species of Darwinopterus, D. robustodens sp. nov. is described and named. Based on the new specimen, the diagnostic characters of Darwinopterus are amended and include: rostral dentition composed of well-spaced, spike-like teeth; the longest teeth are confined to the anterior half of the tooth row; tooth alveoli have raised margins; nasoantorbital fenestra confluent; inclined quadrate; elongate cervical vertebrae with low neural spine and reduced or absent ribs; long tail of more than 20 caudals partially enclosed by filiform extensions of the pre- and postzygapophyses; short metacarpus less than 60 per cent length of humerus, fifth toe with two elongate phalanges and curved second pedal phalanx of the fifth toe with the angle between the proximal and distal segments about 130 degrees. The complete specimen of the new pterosaur D. robustodens sp. nov. provides much more osteological information. The differences in tooth morphologies between Darwinopterus modularis and D. robustodens sp. nov. suggest that they filled different ecological niches. The hard integument-bearing Coleoptera may have been the main food source of Darwinopterus robustodens. 

Prentice KC, Ruta M, Benton MJ 2011 Evolution of morphological disparity in pterosaurs. J Syst Palaeont doi:10.1080/14772019.2011.565081

Pterosaurs were important flying vertebrates for most of the Mesozoic, from the Late Triassic to the end of the Cretaceous (225--65 Ma). They varied enormously through time in overall size (with wing spans from about 250 mm to about 12 m), and in features of their cranial and postcranial skeletons. Comparisons of disparity based on discrete cladistic characters show that the basal paraphyletic rhamphorhynchoids (Triassic–Early Cretaceous) occupied a distinct, and relatively small, region of morphospace compared to the derived pterodactyloids (Late Jurassic–Late Cretaceous). This separation is unexpected, especially in view of common constraints on anatomy caused by the requirements of flight. Pterodactyloid disparity shifted through time, with different, small portions of morphospace occupied in the Late Jurassic and Late Cretaceous, and a much larger portion in the Early Cretaceous. This explosion in disparity after 100 Ma of evolution is matched by the highest diversity of the clade: evidently, pterosaurs express a rather 'top heavy' clade shape, and this is reflected in delayed morphological evolution, again an unexpected finding. The expansion of disparity among pterodactyloids was comparable across subclades: pairwise comparisons among the four pterodactyloid superfamilies show that, for the most part, these clades display significant morphological separation, except in the case of Dsungaripteroidea and Azhdarchoidea. Finally, there is no evidence that rhamphorhynchoids as a whole were outcompeted by pterodactyloids, or that pterosaurs were driven to extinction by the rise of birds.

Zdroje:

• http://archosaurmusings.wordpress.com/2011/06/23/darwinopterus-robustodens/ 
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4): 793–812
• Witton MP, Martill DM, Loveridge RF 2010 Clipping the wings of giant pterosaurs: comments on wingspan estimations and diversity. Acta Geosci Sin 31(Supp 1): 79–81

Viz také:

• Květen ve znamení pterosaurů, díl 2/2 – Barbosania gracilirostris tax. nov.

    K Lüově práci o vejci darwinoptera ze začátku roku (Lü et al. 2011) bych se ani nevracel, nebýt toho, že o ní publikoval spoustu nového Darren Naish na svém blogu Tetrapod Zoology. Darren své články seskupuje do tematicky vyhraněných sérií, které jsou ovšem často roztažené do širokého časového rozmezí. Tak tomu bylo např. v případě zde už tolikrát odkazované  série o podivnostech na ptačích křídlech (první 2 díly z dubna 2009, díl 3. z června 2010). Nepřekvapí proto, že druhý díl článku o darwinopterovi vyšel až 5. května. Tento článek čerpá především z něj, snažím se ale, aby nešlo o plagiát – kde to jen bude možné, podívám se i do supplementu původní studie, který je (na rozdíl od ní) volně dostupný.

Pterosauří vejce zrekonstruovaná s předpokladem, že maximální a minimální dochované rozměry odpovídají těm skutečným. (A) Darwinopterus, souvrství Tiaojishan, přelom střední a svrchní jury, Čína; (B) neurčitý ornitocheirid, souvrství Yixian, spodní křída, Čína; (C) neurčitý ornitocheirid, souvrství Yixian, spodní křída, Čína; (D) Pterodaustro, souvrství Lagarcito, spodní křída, Argentina. Měřítko odpovídá 2 cm. (Zdroj: Lü et al. 2011: Supporting Online Material: Figure S2)

    D. Naish se v novém článku zaměřuje na jeden zvláštní aspekt nalezeného vejce. Nejde o novinku, tento rys ve skutečnosti sdílejí všechna 4 dosud nalezená vejce pterosaurů. Všechna evidentně měla měkkou, kožovitou skořápku, připomínající vejce lepidosaurů (hatérií a „ještěrů“ včetně hadů) a (některých) želv. Naproti tomu archosauři – skupina tvořená ptáky, krokodýly a mnoha vymřelými taxony, o jejichž fylogenezi jsem psal v nedávném článku – kladou vejce s tvrdou, silně mineralizovanou skořápkou. Taková jsou vejce všech žijících ptáků; všech ptáků vymřelých, od kterých vejce známe (Oviraptor, Troodon); neptačích dinosaurů (Maiasaura) a žijících krokodýlů. Pterosauři jsou v tomto kladu s největší pravděpodobností uhnízděni („pun intended“) také. Historicky to sice vůbec nebyl jednoznačný konsenzus, a např. Wild (1978) je považoval za potomky „eosuchianů“ a Benton (1985) za nejbazálnější archosauromorfy, ale dnes už je podpora pro tuto hypotézu velice silná (Nesbitt [2011] např. nalezl pro klad Pterosauria + Dinosauria stejné množství sjednocujících znaků, jako pro dinosaury samotné; a to je nějak dobře podpořený klad). Jenže když nám na kladogramu pterosauři stojí mezi dvěma taxony snášejícími vajíčka s tvrdou skořápkou, očekávali bychom u nich taková vejce také.

    D. Naish zároveň upozorňuje, že rozdělit skořápky vajec na měkké/tvrdé zavání přílišným zjednodušováním. Poukazuje na to, že je možné (jenže neúsporné), aby společný předek krokodýlů a ptáků snášel kožovitá vejce a tvrdé skořápky aby se vyvinuly v krokodýlí a ptačí linii nezávisle na sobě. V obou by pak musely být přítomny přechodné formy, které mohli reprezentovat i pterosauři – ve skořápce jednoho ze 4 dosud nalezených vajec (toho pterodaustrova; viz Chiappe et al. 2004) byla nalezena i minerální vrstvička, ale s tloušťkou pouhých 30 mikronů – ještě tenčí, než bývá běžné u želv, jejichž vejce už mají skořápku pružnou (Deeming & Unwin 2007). Naish ale uvádí, že vzhledem k extrémně malému vzorku nemůžeme vyloučit ani to, že u pterosaurů byly běžné oba typy vajec či že ta s tvrdou skořápkou dokonce převládala; a nakonec ani možnost, že pterosauři nejsou archosaury (pak bychom neměli právo u nich vejce s tvrdou skořápkou očekávat).

(Mimochodem – nabízí se otázka, zda není chybějící kalcifikovaná vrstva pouhým artefaktem prezervace. Deeming & Unwin [2007] nicméně ukazují, že ne. Ani jedno ze 3 pterosauřích vajec, které byly v té době známy, totiž nejeví známky toho, že by absenci minerální vrstvy způsobily post-depoziční chemické procesy, které by na skořápce např. zanechaly ďolíčkování. Deeming a Unwin usoudili, že pterosauří vejce se nejvíc podobala žijícím šupinatým, přestože argentinské vejce pterodaustra mohlo připomínat spíše želvy. Zároveň konstatují, že u živých sauropsidů taková variabilita ve stavbě skořápky není neobvyklá, u ptáků ale neexistuje.)

Kladogram žijících i fosilních ještěrů (Sauria) spolu s vejci, která snášejí či snášeli (napravo). Odshora dolů: vejce salašníka (Sialia), krokodýla nilského (Crocodylus niloticus), darwinoptera a užovky nosaté (Rhynchophis boulengeri). Ptáci a krokodýli snášejí vejce s tvrdou skořápkou disponující silnou minerální vrstvou, šupinatí a hatérie ne. Čekali bychom, že ptáci a krokodýli tuto evoluční novinku zdědili od společného předka, který byl zároveň i předkem fosilních skupin uvedených na kladogramu: parasuchianů, ornitosuchidů, skleromochla, marasucha a mnohých dalších. Pterosauři - tedy, alespoň někteří z nich - naproti tomu snášeli vejce s měkkou, kožovitou skořápkou. To by nebylo nijak překvapivé, kdyby se na kladogramu nacházeli v pozici b (např. Bennett 1996) nebo c (Peters 2000), skoro všechny fylogenetické studie je ale vykrývají na pozici a (např. Nesbitt 2011), tedy uvnitř kladu s tvrdými skořápkami. (Kladogram z Hone & Benton 2007; obrázky vajec modifikovány - v pořadí odshora dolů - z flickr.com/photos/sagesnow, nigeldennis.com, archosaurmusings.wordpress.com a telegraph.co.uk)

    Samotný fakt, že pterosauří vejce jsou jiná, než bychom čekali, nicméně není až tolik zajímavý. Hodí se podotknout, že proti výrokům typu "mají to dva žijící taxony, takže to měly i všechny vymřelé taxony stojící na stromku mezi nimi" (které formalizoval Witmer [1995] metodou nazývanou "Extant Phylogenetic Bracket" neboli EPB) se začínají objevovat protesty – Varricchio (2011) např. ukázal, že ve velmi blízké oblasti (reprodukční biologii dinosaurů) mohou odporovat tomu, co opravdu známe z fosilního záznamu. Kožovitá vejce pterosaurů ale mají zajímavé implikace. Především na nich zřejmě rodiče nemohli sedět – měkká, tenká a ohebná skořápka by to nevydržela (Darren na podporu tohoto tvrzení cituje práci Grellet-Tinner et al. 2007, já bych ze stejné doby připomenul jeden abstrakt ze sympozia Flugsaurier [Deeming & Unwin 2007]). D. Naish sice připomíná, že žijící sauropsidi typu hadů nebo scinků si našli způsob, jak být s vejcem ve fyzickém kontaktu, aniž by jej rozmačkali, ale ten se pro pterosaury moc nehodí. Jediným způsobem, jak je udržet v teple, bylo zřejmě zahrabat je do země. To by zároveň – za předpokladu, že substrátem bylo něco vlhkého, třeba rozkládající se vegetace – vyřešilo problémy s výparem, které jsou pro vejce s měkkou, propustnou skořápkou typické.
    Zatímco hypotéza o zahrabávaných vejcích pterosaurů je dnes všeobecně přijímaná a podpořili ji i sami Lü et al. (2011), menší jistota panuje v tom, zda je rodiče hlídali, či je ponechávali zcela napospas osudu. Opět se můžeme spolehnout na EPB, který ale už jednou v případě pterosaurů vytvořil chybnou předpověď (o tvrdé skořápce). V poslední době se navíc množí důkazy, že ani u dinosaurů – mimo žijící ptáky, troodontidy a oviraptorosaury, kteří se jim zřejmě ve všech podstatných ohledech podobali – to s péčí o mláďata zas tak horké nebylo (Varricchio 2011). Na otázku, zda rodiče na vejce dohlíželi, přímo navazuje další: byla pterosauří mláďata krmivá, tzn. líhla se v relativně rané fázi ontogeneze a byla závislá na rodičích (u ptáků se pro totéž používá i termín "nidikolní"), nebo byla nekrmivá ("prekociální" či "nidifugní") a uměla se o sobě postarat hned po vylíhnutí? Zdá se, že pravda byla daleko blíž druhé možnosti (viz např. Unwin 2005). Pterosaury bychom dokonce mohli označit za "superprekociální", jelikož zřejmě byli schopni létat a shánět si potravu hned poté, co se dostali z vejce. D. Naish ukazuje, že takový názor lze docela dobře podložit fylogenetickým ohraničováním (EPB znovu v akci): stejně je tomu u želv, šupinatých, krokodýlů a dokonce i některých ptáků, především tabonovitých (Aves: Neognathae: hrabaví). Naish spekuluje, že pterosauři mohli být typickými r-stratégy, kteří se vyznačovali rychlým množením, krátkým životním cyklem, velkým počtem potomků a jejich vysokou úmrtností. Autor upozorňuje, že bez lepších znalostí o velikostech snůšky jde jen o pravděpodobný odhad, s čímž by souhlasili i Deeming & Unwin (2007).
    Podstatně lepší fosilní záznam než samotná vejce mají juvenilní pterosauři, kteří tvořili alespoň u některých taxonů slušnou část populace. D. Naish zde cituje Unwina (2005), podle nějž tito mladí, samostatní jedinci vystupovali jako jiný ekologický "druh" než jejich rodiče - obývali jiná prostředí a živili se jinou potravou. Nejen to. Není dokonce vyloučeno, že během svého života mohl pterosaur okupovat třeba i pět silně odlišných ekologických nik. To by mohlo vysvětlit, proč neznáme žádné pterosauří kolibříky, taxony s velmi malými tělesnými rozměry: jejich niku už okupovala mláďata větších taxonů. (Jen tak pro zajímavost: nejmenší známý exemplář pterosaura, spadající pod taxon Nemicolopterus crypticus, měl rozpětí zhruba 25 cm a stále nebyl plně dospělý [Wang et al. 2008].) Podle Naishe je pravděpodobné, že neptačí dinosauři a raní ptáci na tom byli podobně. Spekuluje také, že pterosauří mláďata mohla být společenská podobným způsobem, jak se to zdá být doloženo u dinosaurů.

    Druhá část Naishova článku mi udělala radost: Darren se v něm zabývá tématem, o němž jsem sám u příležitosti původního objevu spekuloval, aniž bych věděl o tom, že se mu věnovali i sami autoři (Lü et al. 2011). Jde konkrétně o vztah reprodukční strategie k endotermii neboli "teplokrevnosti" pterosaurů. Zatímco já se vydal cestou dohadů o tom, jak s pterosauřím metabolizmem souvisí nízký stupeň péče o mláďata, Lü et al. (2011) a D. Naish upozornili na to, že v nesouladu s homeotermickou endotermií* může být už samotný fakt, že vejce byla zahrabávána a embryo se tak vyvíjelo při okolní teplotě. Na druhou stranu, žijící ptáci dělají úplně totéž a neříká nám to nic o tom, jak teplo získávají a udržují dospělci - jen o tom, jak to dělají embrya, která se ve vejci vyvíjejí.*
    Naish v článku píše, že se pokusil napsat do Science, kde vyšla původní studie, avšak že byl jeho článek zamítnut, protože v něm autor napadl jen jedinou větu, v níž Lü a spol. o pterosauří termofyziologii spekulovali. Jeho reakce zahrnovala srovnání pterosaurů se superprekociálními ptáky, konkrétně výše zmíněnými tabonovitými. Na blog aspoň napsal, že se mu nezdá, že by podíl mezi hmotností samice (110 až 220 g)** a vejce, které u ní bylo nalezeno (asi 6 gramů), přibližoval pterosaury spíš k šupinatým než žijícím ptákům. Jednak by prosáknutí vody skrze propustnou kožovitou skořápku hmotnost vejce zvýšilo klidně i o 5 gramů (čímž by problém vymizel), jednak hodnoty charakteristické pro šupinaté nalezneme i u některých ptáků (jak ukazuje graf z Lü et al. 2011, který jsem ukradl z Tetrapod Zoology a přetiskl pod tímto odstavcem):

Poměr mezi hmotností samice (osa x) a počáteční hmotností jejího vejce, tedy hmotností předtím, než do vejce pronikla voda (osa y). Modře jsou vyznačeni ptáci, zeleně želvy, fialově šupinatí a hnědě krokodýli; příslušnými skupinami jsou dále proloženy regresní přímky. Darwinopterus je vyznačen černě, Pterodaustro červeně. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    Za druhou studií, kterou slibuje titulek (budu se teprve muset naučit, jak je udělat patřičně senzační...), stojí Palmer (2011) a týká se tentokrát čistě biomechaniky. Jestliže minulé dva roky byly ve znamení války o to, zda největší pterosauři s rozpětím křídel přes 10 metrů ještě mohli létat (Sato et al. 2009; Henderson 2010; Witton & Habib 2010; na blogu viz zde a zde), Palmer nyní přichází s jakýmsi kompromisním závěrem: mohli, ale pomalu a méně efektivně než dnešní ptáci. Podle něj dosavadní studie vycházely z aerodynamických dat dostupných před rokem 1950, což vedlo k tomu, že efektivitu pterosauřího letu značně přeceňovaly. Předpokládaly totiž nerealistický poměr vztlaku ku odporu (lift-to-drag ratio, klouzavost) – do profilu křídla nezapočítávaly křídelní kosti, které odpor zvyšují. Palmer se proto rozhodl ke zcela novému kroku: do aerodynamického tunelu strčil maketu pterosaura vyrobenou z tenkých plátků epoxidové pryskyřice, kaučuku a uhlíkových vláken a testoval, jak se bude měnit vztlak a odpor za různých větrných podmínek a průřezu kostí nesoucích křídlo.
    Zjistil, že odpor profilu a maximální koeficient vztlaku je podstatně vyšší, než zjistily předchozí studie. Aby byla efektivita letu tak vysoká, jako v dřívějších studiích, musely by být kosti křídel obaleny pořádnou (ale současně lehkou, a tudíž zřejmě pneumatizovanou) masou tkáně, která by jim dodala proudnicový tvar. Pterosauří křídlo bylo také citlivé na termiku a zvíře zřejmě nebylo schopné létat v silných nebo turbulentních větrech, na rozdíl od žijících albatrosů, kteří se rovněž vyznačují vyšší letovou efektivitou. Podle Palmera to velkým pterosaurům zcela znemožňovalo obývat větrné oblasti typu dnešní severní Evropy; místo toho preferovali tropické oblasti s jemnými vánky a dostatkem slunečního svitu ke vzniku termiky. Takové oblasti byly v křídě, kdy žili největší azhdarchidi, relativně rozšířené. Pterosauři podle nové studie létali pomalu, ale dobře svůj pohyb ovládali a mohli kroužit po obloze a čekat na kořist celé hodiny, podobně jako to dnes dělají orli nebo jestřábi - v tom vlastně mohli své žijící protějšky i překonat. Ptakoještěři zřejmě byli schopní regulovat zakřivení profilu analogicky s tím, jak to dělají letadla pomocí klapek. Zvýšení zakřivení generovalo větší vztlak, zároveň ale snížilo rychlost letu. Stejně pomalé jako let mělo být i přistání – zde už na efektivitě nezáleží vůbec, hlavním úkolem je předejít mechanickému poškození křídla. Palmer (2011) argumentuje, že jeho závěry jsou v tomto konzistentní s pterosauří anatomií, charakteristickou tenkostěnnými kostmi. Celkově autor naznačuje, že daleko lepším ekvivalentem pro velké pterosaury jsou fregatky než albatrosi: tito ptáci totiž dovedli k dokonalosti umění pomalého letu nad souší i mořem za silného využití termiky a vzestupných proudů.

    Servery Scientific American a Discovery News, ze kterých jsem čerpal, rovněž vyzpovídaly o jeho názorech na Palmerovu studii jednoho z největších odborníků na pterosauří biomechaniku Michaela Habiba, spoluautora známé koncepce "vzletu ze všech čtyř". Habib sice tvrdí, že představa pomalých letců je působivá ("Flying slowly ... would be an impressive addition to their behavioral arsenal") a příjemně strašidelná, ale že to autor přehnal s extrémní náchylností vůči silnému či turbulentnímu větru. Podle něj je sice očekávatelné, že maketa není schopna toho, co dokázalo živé křídlo, přesto se ale domnívá, že vliv stahů a uvolnění, kterých byla letová membrána schopna, byl větší, než Palmer předpokládá. Habib tvrdí, že pouhá setrvačnost dodávala pterosaurům daleko větší průraznost než v Palmerově modelu, a že membrána umožňovala zvířeti daleko lépe kontrolovat let a tím se i vypořádat s prudkými poryvy větru.


*Dva pojmy, které jsou často používány jako synonyma, ale ve skutečnosti jsou na sobě úplně nezávislé. Endotermie (v protikladu s ektotermií) znamená, že většina tělesného tepla je generována zevnitř. Homeotermie (= homoiotermie, antonymem je zde poikilotermie) je schopnost udržet si stálou tělesnou teplotu. Způsob, jak dosáhnout homoiotermie bez endotermie, vyvinula např. kožatka velká (Dermochelys coriacea), největší žijící želva. Ta získává teplo z okolního prostředí, díky velkému povrchu těla jej ale dokáže nasbírat tolik, že její tělesná teplota neprodělává velké výkyvy. [Editace z 22.2.2015: Novější výzkumy ukazují, že kožatka je ve skutečnosti endotermní (Bostrom et al. 2010). Žádné žijící "gigantotermy" tedy neznáme, a sama možnost jejich existence proto zůstává spekulativní.] Tomuto mechanizmu se říká gigantotermie a v pan-avianní paleontologii bývá hojně diskutován v případě sauropodních dinosaurů. Ještě jinou dichotomii pak představují pojmy tachymetabolický (s rychlým metabolizmem) a bradymetabolický (s pomalým metabolizmem). I ty většinou přesně pasují na odpovídající termíny z jiné dvojice, ale není tomu tak vždycky. Je sice pravda, že dnešní ptáci a savci jsou většinou tachymetaboličtí, homoiotermičtí endotermové a např. šupinatí zase bradymetaboličtí poikilotermní ektotermové, jenže např. altriciální ptáčata jsou první 2 týdny po vylíhnutí ektotermní (jelikož většinu teplu přijímají z okolí), a rychlejší metabolizmus by se přitom hledal těžko. O mláďatech např. hlodavců platí skoro totéž.

**Zdá se být toto rozmezí absurdně široké? Jde o výsledky dvou rozdílných regresních analýz. Nahlédnutí do podpůrného materiálu k původní studii (Lü et al. 2011) odhalí, že vyšší výsledek vyhodila metoda Wittona (2008), která také určila hmotnost kvecalkoatla na více než slušných 250 kg. Hmotnost vejce byla určena pomocí vztahu $m = K_m L B^2$, kde $K_m$ značí koeficient hmotnosti, související s hustotou vejce, která je u ptáků i šupinatých téměř stejná (0,548, resp. 0,547); $L$ délku vejce v centimetrech a $B$ jeho šířku.

Zdroje:

• http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=wind-tunnel-tests-reveal-pterosaurs
• http://news.discovery.com/dinosaurs/pterosaur-dinosaur-flight.html
• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118: 261–308
• Benton MJ 1985 Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zool J Linn Soc 84: 97–164
• Bostrom BL, Jones TT, Hastings M, Jones DR 2010 Behaviour and physiology: the thermal strategy of leatherback turtles. PLoS ONE 5(11): e13925
• Chiappe LM, Codorniú L, Grellet-Tinner G, Rivarola D 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2 
• Deeming DC, Unwin DM 2007 Eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology and physiology. 12 in Flugsaurier: The Wellnhofer pterosaur meeting. Munich: Bavarian State Collection for Palaeontology
• Henderson DM 2010 Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. J Vert Paleont 30(3): 768–85
• Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5: 465–9  
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4 
• Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352 (292 pages, 61 figures, 1 table)
• Palmer C 2011 Flight in slow motion: aerodynamics of the pterosaur wing. Proc R Soc B 278(1713): 1881–5
• Peters D 2000 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Riv Ital Paleont Stratigr 106: 293–336
• Sato K, Sakamoto KQ, Watanuki Y, Takahashi A, Katsumata N, Bost C-A, Weimerskirch H 2009 Scaling of soaring seabirds and implications for flight abilities of giant pterosaurs. PLoS ONE 4(4): e5400
• Unwin DM 2005 The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press 
• Varricchio DJ 2011 A distinct dinosaur life history? Hist Biol 23: 91-107 
• Wang X-L, Kellner AWA, Zhou Z, Campos DA 2008 Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China. Proc Nat Acad Sci USA 106(6): 1983–7
• Wild R 1978 Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien. Boll Soc Paleont Ital 17: 176–256
• Witmer LM 1995 The extant phylogenetic bracket and the importance of reconstructing soft tissues in fossils.19–33 in Thomason JJ, ed, Functional morphology in vertebrate paleontology. Cambridge: Cambridge University Press 
• Witton MP 2008 A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28: 143–58
• Witton MP, Habib MB 2010 On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE 5(11): e13982 

    Od doby, kdy jsem o pterosaurech napsal naposled, se opět objevilo několik ptakoještěřích novinek. Ta obsáhlejší je sice předložena se zpožděním, ale lepší než nikdy...

    Když byl v roce 2009 popsán z Číny Darwinopterus (Lü et al. 2009), rázem bylo jasné, že jde o jeden z nejvýznamnějších objevů posledních let a zároveň materiál, který si žádá další výzkum. Na blogu už byla zmíněna jedna studie, která na Lüovu práci navázala - Wang et al. (2010). Ti ukázali, že Darwinopterus je součástí širšího kladu, pojmenovaného Wukongopteridae, a že tento klad může ležet na sesterské pozici vůči odvozeným pterodaktyloidům, jak navrhli Lü a spol., také by jim ale mohl být o dost vzdálenější. Kladistická podpora pro druhou alternativu ale chybí.

    Před měsícem vyšla v žurnálu Science o darwinopterovi další studie, zabývající se problematikou, kterou dosavadní práce zaměřené na systematiku a evoluční význam neprozkoumaly: reprodukční biologií pterosaurů. Pro začátek je potřeba zmínit, že Darwinopterus byl už v době svého objevu znám z více než jednoho exempláře, což je poměrně unikátní - nové taxony jsou většinou popisovány na základě fosilií patřících jedinému jedinci, a pokud tomu tak není, pak je zase materiál fragmentární a počet jedinců z něj často ani nelze určit ("bonebeds"). Lü et al. (2011) nyní popisují další exemplář, pocházející ze souvrství Taojishan v čínské provincii Liaoning, datovaného do svrchní křídy. Jak napsal Darren Naish - jde o jednu z nejzajímavějších pterosauřích fosilií, která kdy byla vůbec nalezena. Zachycuje totiž samici, která jako by právě kladla vejce. Ve skutečnosti zřejmě nebyla "přistižena při činu" (jak situaci zhodnotil D. Naish), ačkoli tuto možnost vyloučit nelze: vejce spíše bylo vytlačeno z těla až během rozkladu. Dave Unwin pro server newscientist.com poznamenal, že pterosauří samice si zřejmě polámala křídlo a spadla do jezera, na jehož dně ji přikrylo bahno. (Podobným jezerům, jejichž eutrofizovaná, na kyslík chudá voda zpomalila rozklad těla, vděčí Čína za opeřené dinosaury.)

(Samotný abstrakt se tak jasně nevyjadřuje: v něm je jen poznamenáno, že "pohlavně dospělý jedinec darwinoptera" se dochoval "spolu s vejcem". To by samo o sobě nutně nemuselo moc znamenat; u mnoha ptáků sedí na vejcích samci a je prokázáno, že tento model zasahuje hluboko do ptačí kmenové linie, až k nejbazálnějším ptákům typu troodona a oviraptora [Varricchio et al. 2008]. Darren Naish ovšem explicitně zmiňuje - a na obrázcích fosilie, které proběhly médii, je to také dobře vidět -, že vejce se nachází v kloakální oblasti, což už je samozřejmě dostatečně výmluvné.)

    Naish také krátce reviduje historii pterosauřích vajec. Na rozdíl od situace u dinosaurů, kde je fosilní záznam v tomto ohledu slušný a kde vejce známe od mnoha kladů, včetně troodontidů, oviraptorosaurů, různých sauropodomorfů a ornitopodů (Grellet-Tinner & Chiappe [2004] si dokonce troufli na kladistickou analýzu, která demonstrovala příbuzenské vztahy mezi archosaury pouze na základě znaků jejich vajec), vejce pterosaurů dlouho chyběla. Někdy to dokonce vedlo ke spekulacím o pterosauří živorodosti - takoví netopýři konec konců živorodí jsou. Ty nicméně rázně ukončil objev vejce zvaného IVPP V13758 z čínského Jeholu (Wang & Zhou 2004). O příslušnosti vejce nebylo pochyb*: uvnitř skořápky se nacházelo embryo s místy patrnou křídelní membránou a kostmi v pokročilé fázi osifikace, což nasvědčuje tomu, že pterosauří mláďata byla spíše prekociální - tedy již po vylíhnutí poměrně soběstačná - než altriciální. Více detailů zmiňuje také Paul Pursglove. Ještě téhož roku - vlastně v tomtéž vydání žurnálu Nature - bylo popsáno druhé vejce, pocházející z Argentiny (Chiappe et al. 2004). V literatuře jej lze nalézt pod ještě snáze zapamatovatelným katalogovým označením MHIN-UNSL-GEO-v246 a podařilo se u něj dokonce identifikovat pterosauří taxon, kterému náleželo: šlo o pterodaustra, podivného pterodaktyloida, jemuž jeho nesmírně jemné zoubky sloužily podobně, jako velrybám kostice: k filtrování potravy z vody. A rovněž roku 2004 přišlo dokonce i vejce třetí, tentokrát opět z čínského Yixianu (Ji et al. 2004). Od té doby však exploze pterosauřích vajec poněkud ustala a darwinopterovo vejce je teprve čtvrtým materiálem tohoto typu.

Samice darwinoptera (přezdívaná "Mrs T") s vejcem v kloakální oblasti. Krom toho, že jde o teprve čtvrté známé pterosauří vejce, si vůbec poprvé můžeme být jisti pohlavím konkrétního pterosauřího exempláře. Na fotografii je také dobře patrný chybějící lebeční hřeben. (Modifikováno z news.discovery.com, kredit původního obrázku: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)

    V Naishově článku je také popsáno, co přesně vedlo Lüa a jeho kolektiv k závěru, že jde o vejce spíš než o něco jiného (např. čistě sedimentologický artefakt). Nejpřesvědčivější je zde mikrostruktura jeho skořápky: ta je nejen unikátní pro vejce, ale sdílí i jedinečné znaky s dosud objevenými pterosauřími vejci. Krom toho struktura vypadá jako vejce a jeho velikost (28 mm délky, 20 mm šířky) přesně odpovídá pánevnímu kanálu přidružené kostry.
    Podobně jako dosud nalezená pterosauří vejce, i to darwinopterovo zřejmě postrádalo tvrdou skořápku z uhličitanu vápenatého, která je charakteristická pro nejbližší žijící pterosauří příbuzné - ptáky. Místo toho byla skořápka kožnatá, vysoce propustná a podobala se pergamenu. Aby se zabránilo jejich vysušení, musela být zřejmě pohřbívána do země nebo rozkládající se vegetace, z níž do vejce tenkou slupkou pronikala voda. To je analogické s podstatně vzdálenějšími příbuznými pterosaurů, jako jsou šupinatí; nejde však o novinku - stejnou věc nahlásili již Ji et al. (2004). Vejce je také celkem malé, hmotnost pterosaura uvnitř se zřejmě pohybovala mezi 110 a 220 gramy, přičemž vejce samotné mohlo vážit okolo 6 gramů. Žijící ptáci stejné velikosti - tj. s rozpětím okolo 1 metru - snáší vejce dvakrát až třikrát těžší. To ale nejsou jediné informace, které lze z nového objevu vyčíst. Na rozdíl od tří předchozích vajec bylo totiž to darwinopterovo nalezeno v asociaci s dospělcem, který (by) jej nakladl, což umožňuje úplně nová zjištění. Lü et al. (2011) se zaměřují především na fakt, že samice s vejcem na rozdíl od některých jiných jedinců darwinoptera postrádala lebeční hřeben. Navrhují proto, že tato struktura byla pohlavně dimorfickým znakem charakterizujícím samce.
    Ačkoli nejde o první případ, kdy byl pohlavní dimorfizmus pro pterosaury navržen, je situace u darwinoptera unikátní tím, že se jedná o vůbec první případ, kdy je s naprostou jistotou známo pohlaví pterosauřího jedince. Bennett (1994) si povšiml korelace mezi některými znaky u různých exemplářů pteranodona, a navrhl, že by mohla být vysvětlena pohlavním dimorfizmem: samice by měly širší pánevní kanál, jiné rozpětí křídel a drobnější lebeční hřeben než samci. Kellner (2010) to ve své loňské revizi pteranodontidů zamítl s tím, že rozdíly v hřebenu jsou informativní spíše fylogeneticky a že k ověření Bennettovy hypotézy by bylo třeba více jedinců a především nějaký, u nějž by bylo pohlaví jednoznačně známo. Na základě toho učinil kontroverzní krok a rozštěpil rozsáhlého Bennettova pteranodona do několika terminálních taxonů. Darren Naish k tomu ještě jednou nabízí komentář: nutnost skutečně rozsáhlého vzorku jedinců pro demonstraci pohlavního dimorfizmu prokázali i Prieto-Márquez et al. (2007), ti však zároveň ukázali, že pánevní dimorfizmus pteranodona je analogický k tomu u dnešních krokodýlů, a ten skutečně pohlavím podmíněný je.
    Nynější objev nasvědčuje, že pravdu měl spíše Bennett. Zatímco samci disponovali malou pánví a masivním hřebenem, samice hřeben postrádaly a pánev měly širokou. Tyto znaky spolu korelují u všech ze zhruba 30 dosud nalezených darwinopterů, u kterých jsou relevantní části kostry dochovány. Naish abstrakt studie doplňuje s tím, že předpokládaným samicím chybí srůst mezi dolními částmi obou polovin pánve, stejně jako srůst s přiléhajícími křížovými obratli. Zároveň ale upozorňuje, že v závěrech bychom měli být opatrní. Místo toho, abychom přenesli Bennettův přístup na pteranodona, mohli bychom přenést Kellnerův přístup na darwinoptera, a odchylky přiřknout spíše různým taxonům než různým pohlavím. Konec konců, již Wang et al. (2010) rozdělili darwinoptera na dva další klady, modularise a linglongtenzise, a k oběma přidali ještě velmi podobné formy Wukongopterus, Kunpengopterus a snad i Changchengopterus, dohromady tvořící klad Wukongopteridae. Nemohli by jedinci, hodnocení Lüem a spol. jako modularisovy samice, reprezentovat spíše nového wukongopterida, charakteristického absencí hřebenu a větší, pružnější pánví? Naish dokonce upozorňuje, že i sám Kunpengopterus hřeben postrádá, což by pro změnu mohlo v Bennettově a Lüově pohledu znamenat, že dosud známý exemplář je samice a samci čekají na objevení. (Anebo by se mohly projevit Bennettovy lumperské tendence a Kunpengopterus by byl prohlášen za samici jiného wukongopterida, kdo ví.)

Detail vejce. Podobně jako u dnešních neptačích sauropsidů (plazů) byla i pterosauří vejce kožnatá. Mláďata, která se z nich líhla, byla superprekociální, tedy velice soběstačná, a rodiče vkládali do péče o ně minimální investice. (Zdroj: news.discovery.com, kredit: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)

    Proti dalekosáhlým pohlavně-dimorfickým implikacím mluví také jiná výhrada, kterou nezávisle na sobě zformulovali Darren Naish a Kevin Padian (toho druhého citoval server newscientist.com). I kdyby přítomnost hřebene neindikovala různé taxony, stále to nemusí znamenat, že je pohlavně dimorfická. Je tady i jiné vysvětlení, a to ontogeneze. Je např. dobře známo, že tým paleontologů kolem Jacka Hornera v minulých letech synonymizoval několik taxonů ptakopánvých dinosaurů ze severoamerické křídy právě na základě ontogenetické povahy jejich rozdílů (Horner & Goodwin 2009 - Pachycephalosaurus, Dracorex, Stygimoloch; Scannella & Horner 2010 - Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops). Mohla by být situace u darwinoptera obdobná? Mohl by být jeho lebeční hřeben tím, čím je pro "torosaura" límec s parietálními okny nebo vypouklý frontoparietální dóm pro pachycefalosaura? Na první pohled proti tomu jasně svědčí spojení s vejcem: samice už byla v době smrti pohlavně dospělá. To však nemusí mnoho znamenat. Jak známo, řada sauropsidů včetně krokodýlů roste po celý život a nebylo by nijak zvlášť podivné, kdyby pterosauři byly pleziomorfičtí i v tomto ohledu (nádavkem ke kožnatým vejcím). Pokud mají Scannella a Horner pravdu, triceratopsové na tom byli úplně stejně - velká část z nich se možná vstupu do "torosauří" fáze ani nedočkala - a jak poznamenává Padian, rozmnožovat se před dosažením plné osteologické dospělosti umí skoro všichni amnioti, "kromě malých savců a malých ptáků". Dokonce i extrémnější případ této schopnosti, pedomorfie - stav, kdy pohlavně dospělí vykazují morfologii charakteristickou pro juvenilní jedince - byl pro dinosaury navrhován (Jianu & Weishampel 1999; Otero 2010). To téměř jistě není pterosauří případ, výše zmíněná nesrostlá pánev by ale ontogenetickému původu rozdílů mohla nasvědčovat. Zatímco Padian tuto hypotézu podporuje, Naish ji po zvážení zamítá: ačkoli je možné, že pterosauři měli neukončený růst podobně jako krokodýli a že hřeben se v něm objevoval stejně pozdě, jako u triceratopse okna v límci, fakt, že mimo pánevní oblast kostra vykazuje srůsty charakteristické pro dospělce a že se samice velikostí nijak podstatně neodlišuje od jiných darwinopterových koster, podporuje interpretaci zvolenou Lüem a spol. Rozhodně ale bude zajímavé sledovat, zda Padian - možná dokonce spolu s Kellnerem, jehož závěry ohledně pteranodona jsou v ohrožení - publikuje protistudii.

    Sexuální dimorfizmus nepatří mezi jediný problém, který Lü et al. (2011) analyzovali, ačkoli populárně-naučné články se mu věnovaly zřejmě nejpodrobněji. Autoři také upozornili na to, že poměr mezi hmotností vejce a hmotností dospělce je poměrně nízký, což se opět podobá spíše plazům od pterosaurů poměrně vzdálených, konkrétně šupinatým (přestože Dave Peters by to viděl jinak...**). Rodičovské investice byly zřejmě poměrně nízké, což, jak poznamenávají Lü a spol., protiřečí v zásadě ptačí úrovni péče o mláďata, která se u pterosaurů často předpokládá, a připomíná spíše plazy. Přestože to, pokud vím, ani původní autoři, ani žádný z diskutujících dosud nepoznamenal, Lüova zjištění mohou být v protikladu s pterosauří endotermií. Ta se jaksi předpokládá od bakkerovské "dinosauří renezance" v 70. a 80. letech - Bakker sám tehdy ptakoještěry mezi dinosaury štědře zahrnul, což se sice neujmulo, nijak to ale neohrozilo, aby se pterosauři na vlně aktivních, endotermních a tachymetabolických dinosaurů svezli. Farmer (2001) ale navrhla, že endotermie by mohla být adaptací na větší stupeň rodičovské péče - včetně všech svých klasických průvodních znaků. Mohla se endotermie vyvinout v ptačím total kladu (= kladu tvořeném všemi organizmy blíže příbuznými ptákům než krokodýlům) vyvinout až mezi pterosaury a dinosaury? Možné to samozřejmě je, současná evidence se tomu ale nezdá nasvědčovat. Víme, že pterosauři disponovali průvodními znaky endotermie včetně parasagitálního postoje (s nohama kolmo pod tělem) a velmi rychlého růstu. Zároveň se zdá, že endotermní byli nejen dinosauři, ale i předkové krokodýlů (Seymour et al. 2004), což by vyžadovalo druhotnou ztrátu endotermie u pterosaurů. Úspornější je tak buď odmítnout hypotézu, kterou Farmer předložila, nebo Lüovy závěry (které se nicméně zdají být dobře podložené).

Darwinopterův sexuální dimorfizmus v podání Marka Wittona: samice bez hřebene nalevo, samec s výrazným kostěným hřebenem vpravo. Můžeme si však být jisti, že rozdíly nejsou ontogenetické nebo taxonomické? (Zdroj: tyden.cz)

    Druhá z novinek je daleko stručnější: Ősi et al. (2011) popisují nový materiál azhdarchidních pterosaurů ze západomaďarské lokality Iharkút, datované do svrchnokřídového santonu (tzn. do doby před 85,8 až 83,5, s odchylkou ± 0,7 milionu let na obou mezích). Ze stejné lokality, spadající do souvrství Csehbánya, už byl popsán azhdarchid Bakonydraco. Podle Ősiho a kolektivu může nový materiál významně rozšířit naše znalosti azhdarchidí anatomie. Ukazuje např., že premaxilární část zobáku bakonydraka, postrádající jakýkoli hřeben i zuby, se velmi podobala známému severoamerickému obrovi kvecalkoatlovi. Odlišuje se naopak od spodní části zobáku: ta se vyznačovala robustní, zašpičatělou mandibulární symfýzou (tedy místem, kde se spojovaly obě kosti zubní); zatímco horní čelist byla stavěna lehčeji a kosti, které ji tvořily, byly tenčí. Kontakt mezi oběma špičkami zobáku je nepravidelný a podobný spíše tapejaře než jiným azhdarchidům. (Tapejara a azhdarchidi jsou jinak v rámci pterodaktyloidů relativně blízkými příbuznými, tvořící společně klad Azhdarchoidea). Horní část totiž zcela nezapadala do mandibulární symfýzy. Z postkraniálního materiálu hodnotí Ősi a spol. jako nejvýznamnější komplex nosič-čepovec, který na boční straně nese otvůrek pro vzdušný vak. Ukazuje to, že pneumatizace krční páteře byla mezi jednotlivými azhdarchidy proměnlivá.

*Nebylo pochyb v tom smyslu, že materiál je pterosauří. Pterosaurolog-amatér David Peters jej nicméně popsal jménem Avgodectes pseudembryon jako dospělce údajného miniaturního anurognátida, který právě vyjídal dinosauří vejce (!). Později uznal svou chybu, jde ale pouze o jednu z (mírně řečeno) výstředních hypotéz, kterými Peters přispěl do pokladnice pterosaurologie.

**Navzdory tomu, co jsem napsal na blog, Peters skutečně obhajoval lepidosauromorfní pozici pterosaurů. Jen krátce: dnes všichni paleontologové kladou ptakoještěry mezi archosaury, tedy klad vznikající posledním společným předkem ptáků a krokodýlů, a to na ptačí stranu tohoto kladu. V 90. letech se objevila hypotéza, že pterosauři mohou stát mimo archosaury, ale byli jim stále příbuznější než jakékoli žijící skupině. Petersovi se ovšem kladisticky "podařilo" demonstrovat, že pterosauři patří na druhou stranu velkého ještěřího větvení, a spíše než ptákům a krokodýlům jsou příbuzní ještěrkám a hadům. Nikdo jeho výsledkům nevěří a jeho analýza měla závažné metodologické problémy.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/darwinopterus...egg.php
• http://www.newscientist.com/article/dn20011-did-pterosaurs...their-eggs.html 
• http://pterodata.blogspot.com/2009/11/pterosaur-eggs.html
• Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169:1–70
• Chiappe LM, Codorniú L, Grellet-Tinner G, Rivarola D 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2
• Farmer CG 2001 A new perspective on the origin of endothermy. 389–412 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
• Grellet-Tinner G, Chiappe LM 2004 Dinosaur eggs & nesting: Implications for understanding the origin of birds. Pp. 185–214 in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, eds, Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana Univ Press
• Horner JR, Goodwin MB 2009 Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626
• Ji Q, Ji S-A, Cheng Y-N, You H-L, Lü J-C, Liu Y-Q, Yuan C-X 2004 Pterosaur egg with a leathery shell. Nature 432(7017): 572
• Jianu CM, Weishampel DB 1999 The smallest of the largest: a new look at possible dwarfing in sauropod dinosaurs. Geol Mijnb 78: 335–43
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B: Biol Sci 277(1680): 383–9
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4):1063–84 
• Ősi A, Buffetaut E, Prondvai E 2011 New pterosaurian remains from the Late Cretaceous (Santonian) of Hungary (Iharkút, Csehbánya Formation). Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.01.011
• Otero A 2010 The appendicular skeleton of Neuquensaurus, a Late Cretaceous saltasaurine sauropod from Patagonia, Argentina. Acta Palaeont Pol 55(3): 399–426
• Prieto-Márquez A, Gignac PM, Joshi S 2007 Neontological evaluation of pelvic skeletal attributes purported to reflect sex in extinct non-avian archosaurs. J Vert Paleont 27(3): 603–9 
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68 
• Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67 
• Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson DF, Borkowski JJ 2008 Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322(5909): 1826–8
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62
• Wang X, Zhou Z 2004 Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature 429(6992): 621

Se studiemi o pterosaurech se před koncem roku roztrhl pytel. Posuďte sami:

    Buffetaut et al. (2010) ve svém novém článku v žurnálu Geological Magazine revidují pterosauří materiál z kampánského souvrství Grünbach v Rakousku (kampán je předposledním stupněm svrchní křídy). Poprvé jej popsal Bünzel v roce 1871, nerozpoznal však jeho pterosauří příslušnost. Takový omyl již nepotkal velkou postavu pterosaurologie 19. století Harryho Seeleyho, který z Bünzelovy "Lacerta sp." učinil taxon "Ornithocheirus bünzeli". Formální názvy však nesmí obsahovat diakritická znaménka a jméno proto bylo později opraveno na Ornithocheirus buenzeli. Fragment spodní čelisti, kteří Buffetaut a spol. přezkoumali, vykazuje šroubovitý typ skloubení, který ovšem charakterizuje hned několik pterosauřích kladů a nemůže být podle něj přesně určeno ptakoještěrovo příbuzenství. Naopak proximální část humeru (= část kosti pažní bližší tělu) vykazuje některé azhdarchidní apomorfie. To je v souladu s tím, co dnes víme o paleogeografii evropských svrchnokřídových pterosaurů, ale ne se jménem Ornithocheirus, které spadá do úplně jiné části pterosauřího kladogramu. Z taxonu Ornithocheirus buenzeli se proto stává nomen dubium ("pochybné jméno") a o výskytu ornitocheiridů v evropské svrchní křídě nám tak nic neříká.

    Kellner (2010) v žurnálu Anais da Academia Brasileira de Ciências publikoval taxonomickou revizi pteranodona. Pokud přitom existuje nějaký pterosaur, jehož taxonomickou historii by šlo označit za ztýranou, pak je jím právě Pteranodon. Seznam synonymit v článku na minulé verzi blogu o tom dává dobrou představu: do nekonečna vytvářená, opravovaná, slepovaná, roztrhávaná a synonymizovaná jména dávají taxonomům tolik možností, že z revizí pteranodona se pomalu stal samostatný žánr pterosaurologické literatury. O tu zatím poslední se pokusil Bennett (1994), jenž došel k závěru, že z 11 "druhů", které byly historicky rozeznávány, jsou validní dva: P. longiceps a P. sternbergi, oba vykazující sexuální dimorfizmus. Kellner nyní přichází s podstatně kontroverznějším výsledkem: kromě P. longiceps rozeznává i dva podtaxony "rodu" Geosternbergia, G. sternbergi a nový G. maiseyi, a zavádí nové jméno Dawndraco. Tato čtyřka s nejasnými příbuzenskými souvislostmi dohromady tvoří něco, co Kellner nazývá "Pteranodon-komplex".

    Už jen původ jména Geosternbergia ukazuje, jak často se taxonomie pteranodona podobala špatnému vtipu. Harksen (1966) popsal na základě velmi velké, ale nekompletní lebky nový taxon pteranodona, P. sternbergi. Miller (1972) v dobré tradici rank-based taxonomů usoudil, že nový "druh" je trochu málo, ale "rod" by byl zas trochu moc, a tak zavedl "podrod" Pteranodon (Sternbergia) sternbergi. O šest let později Miller zjistil, že jméno Sternbergia už je zabrané (preokupované) jednak sleďovitou rybou popsanou roku 1925, jednak brazilskou fosilní vačicí pojmenovanou roku 1972. Přejmenoval jej tedy na Geosternbergia (Miller 1978), stále na úrovni "podrodu". Olshevsky (1991) se s tím ovšem nespokojil a z "Pteranodon (Geosternbergia) sternbergi" udělal Geosternbergia sternbergi. Tento krok - aniž by Olshevskyho citoval - následuje i Kellner.

    Jméno Pteranodontidae je redefinováno jako Pteranodon longiceps, Geosternbergia sternbergi, Dawndraco kanzai, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci. Zahrnuje čtyři výše zmíněné terminální taxony, z nichž každý Kellner diagnostikuje. Není napsáno, na čem je diagnóza založena; v celé práci není ani jednou zmíněno slovo "autapomorfie". Snad jsou jimi právě ty znaky, které autor v diagnózách používá. U P. longiceps, známého od pozdního santonu do raného kampánu, jde o protáhlý, dozadu namířený hřeben čelní kosti; předčelistní kost zasahující svým výběžkem až nad očnici; mandibulární symfýza dosahující dvou třetin celkové délky dolní čelisti; bouli podobný výběžek kosti nosní a snad i foramen v proximální polovině pažní kosti pro vyživovací cévy, jehož nepřítomnost ale nelze potvrdit od geosternbergie ani dawndraka.

    Geosternbergia je klad, jehož monofylie je zřejmě jediným záchytným bodem ve vnitřní fylogenezi "Pteranodon-komplexu". Vyskytuje se ve vrstvách datovaných od pozdního koniaku do kampánu (jeho stratigrafický výskyt je tedy širší než u pteranodona). Kellner toto jméno nedefinuje, pro související klad však poskytuje diagnózu: velký, nahoru mířící hřeben na kosti čelní a výběžek premaxilly tvoří přední část lebečního hřebenu, který končí před předním okrajem očnice nebo přímo nad ním. Od pteranodona a dawndraka jej odlišuje úhel svíraný zadním výběžkem premaxilly a spodním okrajem lebky (25 až 30° u pteranodona, více než 40° u obou geosternbergií) a širší a oválnější dolní spánkové okno. Taxon Geosternbergia sternbergi se vyskytuje v pozdním koniaku až raném santonu. Lze ho diagnostikovat velmi dlouhým premaxillárním výběžkem podílejícím se na předním okraji lebečního hřebenu, který končí daleko před očnicí; téměř vertikálním zadním výběžkem premaxilly a horním okrajem lebky, který se v oblasti před očnicí jeví z bočního pohledu konkávně. Od G. maiseyi jej odlišuje daleko větší frontální výběžek, který výšku lebky až ztrojnásobuje. Geosternbergia maiseyi byla pojmenovaná na počest Johna G. Maiseye, výzkumníka z amerického muzea přírodní historie. Za její holotyp byl ustanoven exemplář KUVP 27821, zadní část lebky pocházející z Sharon Springs Formation. Z oblasti nálezu jsou známy i postkraniální pozůstatky pterosaurů, ty však nejde ke G. maiseyi bezpečně přiřadit. Stratigrafický výskyt nového taxonu se omezuje na kampán, nepřekrývá se tedy s G. sternbergi. V diagnóze je uveden zadní výběžek premaxilly svírající s dolním okrajem lebky úhel kolem 55°; rovný horní okraj nasoantorbitálního okna (nasvědčující většímu oknu, než které pozorujeme u jiných pteranodontidů) nebo třeba téměř vertikální delší osa očnice. Od G. sternbergi druhou geosternbergii odlišuje menší zadní výběžek premaxilly a nižší frontální hřeben.

    Konečně Dawndraco kanzai byl pojmenován na základě irokézské nebeské bohyně Dawn a latinského pojmu znamenajícího "drak". Druhá část jména je odvozena od slova Kanza, označujícího indiánský kmen, po němž byl pojmenován stát Kansas. Holotyp s označením UALVP 24238 tvoří kostra s téměř úplnou lebkou a páteří a neúplnou dolní čelistí a kostrou končetin; jde zároveň o jediný známý exemplář. Stratigrafický výskyt se omezuje na pozdní koniak až raný santon. Diagnostikují jej téměř rovnoběžný horní a dolní okraj té části lebky, která leží před nasoantorbitálním oknem; krátký a tupý výběžek kosti slzné orientovaný doprostřed očnice a štěrbinovitá dolní část dolního spánkového okna. Od ostatních pteranodontidů dawndraka dále odlišuje protáhlejší část zobáku ležící před nasoantorbitálním oknem a užší dolní spánkový otvor. Od pteranodona jej odlišují nižší větve spodní čelisti a delší ocasní obratle bez náhlého poklesu ve velikosti, pozorovaného v distální části. Bennett (1994) holotyp dawndraka považoval za synonymum G. sternbergi (respektive P. sternbergi), Kellnerovi se ovšem zdá, že rozdíly mezi oběma pterosaury překračují individuální, geografickou i pohlavní variaci. Nasvědčuje tomu jednak tvar zobáku, jednak lebeční hřeben (který je u dawndraka nekompletní a známý jen z předního okraje; ten však údajně jasně ukazuje, že mu obdobně vysoký hřeben chyběl - u G. sternbergi je odpovídající část hřebenu vyvinutá daleko lépe).

Holotyp a jediný známý exemplář taxonu Dawndraco kanzai (KUVP 27821) - zadní část lebky na fotografii (a) a interpretační kresbě (b); celý známý lebeční materiál na fotografii (c) a kresbě (d). (fcr) hřeben na čelní kosti, (j) kost jařmová, (j.rid) hřeben na kosti jařmové, (la) kost slzná, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (naof) nasoantorbitální okno, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm) premaxilla, (po) kost zaočnicová, (q) kost čtvercová, (qj) kost čtverco-jařmová, (sq) kost šupinová, (utf) horní spánkové okno. Měřítka: 5 cm (a,b), 50 cm (c,d). (Modifikováno z Kellner 2010: Figure 2 a Figure 3)

    V druhé polovině studie Kellner (2010) rozebírá, jaké zdroje informací lze využít k rozeznávání pterosauřích "druhů". Morfologie má mnoho nedostatků: málokdy známe dostatečně kompletní kostry; tafonomie může zdeformovat dokonce i to, co známe a jsou zde i jiné zdroje problémů (např. patologie, které ale nejsou zas tak časté a většinou mohou být identifikovány - Kellner & Tomida 2000). Celou situaci jen komplikuje absence dobrých žijících analogů a fosilních populací umožňujících zjistit, jak pterosauří tělo ovlivňují ontogenetické změny (ideálně by měly být známé od právě vylíhlých mláďat po staré jedince), sexuální dimorfizmus a variace mezi jednotlivci. Kellner naznačuje, že vliv posledních dvou faktorů bychom neměli přeceňovat, jelikož u žijících zvířat se zdaleka nejčastěji projevují v anatomii měkkých tkání (např. v barvě peří apod.). Jako kontrolní mechanizmus při posuzování taxonomického významu morfologických rozdílů navrhuje autor stratigrafii. Jako ukázkový příklad uvádí rohatého dinosaura triceratopse. Kdysi byl tento taxon dělen zhruba na tucet "druhů", někteří autoři je ale sloučili dohromady (Ostrom & Wellnhofer 1986), což se ujalo a další taxonomické revize tento krok následovaly. Nyní se ovšem ukazuje, že některé exempláře považované dosud za pouhé ontogenetické nebo individuální odchylky jediného "druhu" Triceratops horridus mají odlišný, nepřekrývající se taxonomický výskyt a nikdy nežili jeden vedle druhého (Scanella 2010). Tento výzkum nabízí zatím jen předběžné výsledky, ukazuje ale, že některé údajně ontogenetické rozdíly odrážejí taxonomickou diverzitu. Podobný problém se zřejmě týká Pteranodon-komplexu: Bennett (1994) zavrhl taxonomický význam morfologických rozdílů, které dříve vedly Millera (1972) k rozeznaní pěti "druhů" ve třech "podrodech" a Wellnhofera (1978) k rozeznání sedmi "druhů"; a přestože se snažil postihnout stratigrafický výskyt jednotlivých exemplářů, hlavně u těch starších se mu to nepovedlo. Jeho druhy P. longiceps a "P." sternbergi (= G. sternbergi) jsou stratigraficky odděleny (první pochází ze svrchní a druhý ze spodní sekce Smoky Hill Chalk, členu Niobrara Formation). G. maiseyi, kterou dále vyčleňuje Kellner, pochází z úplně jiného a daleko pozdějšího souvrství. U dawndraka nejsou stratigrafické rozdíly moc výrazné (pochází pouze z jiných vrstev spodní sekce Smoky Hill Chalk než G. sternbergi), v jeho případě by ale zas měly být mimořádně přesvědčivé morfologické rozdíly. Špička jeho čelistí buď musela být tupější než u pteranodona a sternbergie, nebo musel mít čelisti daleko delší - ve srovnání s pteranodonem až o třetinu, s geosternbergií o něco méně. Protože ale tyto rozdíly nepřesvědčily Bennetta (1994), soudím, že s dawndrakem by mohli mít další pterosaurologové největší problém.

    Pokud jde o hypotézu sexuálního dimorfizmu, Kellner jeho existenci u pteranodontidů nevylučuje, říká však, že jeho taxonomie, spatřující uvnitř této skupiny větší diverzitu, činí obtížnějším výběr znaků skutečně spjatých s pohlavím. Tvar hřebenů může být pohlavním dimorfizmem ovlivněn, stále však prý zůstává spolehlivým taxonomickým znakem (citováni jsou Wang et al. 2010). Aby byla potvrzena Bennettova hypotéza, ve které spolu korelují stavba pánve, tvar lebečního hřebene a rozpětí jako znaky určující pohlaví, bylo by třeba najít víc exemplářů uchovávajících jak pánev, tak lebku a nesoucích jasné znaky jednoho pohlaví. Anagenetický vývoj, který Bennett (1994) pro pteranodona navrhl - ve kterém se z "P." sternbergi zvolna stává P. longiceps, aniž by oba taxony oddělovala nějaká kladogenetická událost - je s novým uspořádáním podstatně těžší prokázat. Ve fylogenetických vztazích pteranodontidů se zbytkem pterosaurů figurují jako sesterská skupina nyktosauridi, klad definovaný jako Nyctosaurus gracilis, Muzquizopteryx coahuilensis, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci. Oba specifikátory tvoří také jediné známé podtaxony nyktosauridů. Pteranodontidy od nyktosauridů spolehlivě odděluje synapomorfie v podobě velkého hřebene na čelní kosti.

    Skutečně nové taxony popisují zbylé dvě práce. Pterosauří událostí minulého roku byl bezesporu popis taxonu Darwinopterus modularis, který ukazuje, jakými anatomickými změnami byl doprovázen přechod od dlouhoocasého gradu "ramforynchoidů" ke krátkoocasým pterodaktyloidům. Pak se ovšem stalo něco, co nikdo nečekal - o několik týdnů později byl ze stejného souvrství popsán velmi podobný taxon; vlastně tak podobný, že se rychle vyrojily spekulace o jeho synonymitě s darwinopterem. Autoři druhého popisu svůj nález pojmenovali Wukongopterus lii a podívali se na něj z trochu jiného úhlu. Z jejich kladogramu vyplynulo, že jakkoli se jedná o morfologicky unikátní taxon, stojí mezi ním a pterodaktyloidy pěkná řádka obyčejných "ramforynchoidů" včetně několika skutečně velmi primitivních kladů (Eudimorphodon, Peteinosaurus). Jak to tedy je?

    Wang et al. (2010) nám nyní nabízejí odpovědi. Aby ovšem nedošlo k pochybnostem ohledně toho, na jakou stranu by se tento tým při případném sporu o jméno "tranzitního" pterosaura postavil: jde o stejné autory, kteří popisovali wukongoptera (Wang et al. 2009), pouze se k nim přidali Cheng Xin a Taissa Rodrigues. Wang a spol. nyní pojmenovávají klad Wukongopteridae, popisují uvnitř něj nové terminální taxony (Kunpengopterus sinensis a dalšího zástupce darwinoptera, pojmenovaného Darwinopterus linglongtaensis) a přinášejí nové diagnózy pro již známé pterosaury, díky kterým se mohou wukongopteridi ještě rozšířit. Trochu překvapivé může být pojmenování nového kladu po wukongopterovi místo darwinoptera, který byl přitom publikován asi o měsíc dříve (aspoň podle informací, které D. Unwin, jeden z autorů popisu darwinoptera, poskytl Dinosaur Mailing Listu). Přiznám se ovšem, že přesná pravidla ICZN v této oblasti neznám a u FyloKódu by to nemělo vadit, pokud je součástí definice Wukongopteridae sám Wukongopterus. To skutečně je - ačkoli autoři zvolili poněkud neelegantní node-based definici, jejíž znění je "Wukongopterus lii, Kunpengopterus sinensis, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka". Skupina je diagnostikována několika synapomorfiemi, k nimž Wang et al. (2010) zařadili i přítomnost nasoantorbitálního okna. Tento otvor v lebce, vznikající splynutím nozder a předočnicového okna, přitom charakterizuje i pterodaktyloidy jako celek a jeho diagnostičnost pro wukongopteridy tedy nepříjemně závisí na fylogenetické pozici tohoto kladu. Pokud by neměli pravdu Wang et al. (2009), ale autoři popisu darwinoptera (Lü et al. 2009), jednalo by se o synapomorfii daleko širšího kladu (Wukongopteridae + Pterodactyloidea), který už své jméno také má: Monofenestrata ("jednookenní"). Dalšími synapomorfiemi - tentokrát snad už jistějšími - je např. krátká mandibulární symfýza, zabírající méně než čtvrtinu délky spodní čelisti, nebo kost čtvercová stočená asi o 120° dozadu. Na fylogenetické pozici wukongopteridů opět závisí délka křídelního (čtvrtého) metakarpálu dosahující poloviny délky prvního křídelního prstního článku, která může být s pterodaktyloidy konvergentní (Wang et al. 2009) nebo homologická (Lü et al. 2009). "Krční obratle delší než u jiných non-pterodaktyloidů" jsou sice pěkné, pokud ale vím, tak takhle určování apomorfií nefunguje; autoři se prostě jen tak nemůžou rozhodnout, že budou wukongopteridy vymezovat jen vůči non-pterodaktyloidům, zvláště když tu máme hypotézu, podle níž jsou pterodaktyloidům sesterským taxonem.

    Pro diagnózu jednotlivých taxonů autoři zvolili metodu jedinečné kombinace znaků, nezapomněli však vyznačit autapomorfie. Wukongopterus tak má být jedinečný dvěma prvními páry premaxillárních uzbů přečnívajícími přední konec dolní čelisti; redukovanou preacetabulární částí kyčelní kosti (= tou částí, která se nachází vepředu od jamky kyčelního kloubu); druhým prstním článkem pátého prstu na noze, jehož proximální (tělu bližší) segment svírá s tím distálním úhel 70 až 75° a prodlouženým proximálním segmentem téhož článku. Je pravda, že zatímco Darwinopterus má také článek 2 prstu V zahnutý, stavu pozorovanému u wukongoptera se ani nepřibližuje. Co se týče taxonu Darwinopterus, autoři pro něj nenašli jedinou synapomorfii a diagnostikují jej pouze unikátní kombinací znaků, z toho důvodu se zde vyhýbám jeho označení za "klad", protože budoucí studie mohou ukázat, že D. modularis a D. linglongtaensis nejsou v rámci wukongopteridů sobě navzájem sesterskými taxony. Pokud spolu sdílejí jen jedinečnou kombinaci znaků, možná nebyl zas tak dobrý nápad pojmenovávat je jedním jménem - jak napsal Mike Taylor, název taxonu by neměl odrážet hypotézu o jeho pozici. FyloKód nám naštěstí ve své nové verzi umožňuje na prenomen Darwinopterus zapomenout a jeho součásti nazývat jen "modularis Lü et al. 2009" a "linglongtaensis Wang et al. 2010".

Lebka taxonu Darwinopterus linglongtaensis (exemplář IVPP V16049) na fotografii (a) a kresbě (b). (d.l) levá kost zubní, (d.r) pravá kost zubní, (f) kost čelní, (fona) foramen na nosní kosti, (j) kost jařmová, (ltf) dolní spánkové okno, (m) maxilla, (n) kost nosní, (naof) nasoantorbitální okno, (oc) týlní hrbol, (or) očnice, (p) kost temenní, (pl) kost patrová, (pm) premaxilla, (pmcr) premaxillární hřeben, (po) kost zaočnicová, (prf) kost předčelní, (prn) výběžek kosti nosní, (q) kost čtvercová, (scl) kůstky sklerotikálního prstence. Měřítko odpovídá 5 cm. (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 2)

Materiál nově popsaného podtaxonu darwinoptera. (a) část levého křídla, (b) pravá kost pažní, (c) detail na oblast zápěstí, (d) detail na drápy (unguály) prstů na rukou a (e) detail na drápy prstů na nohou. Význam zkratek: (car) zápěstí, (cor) krkavčí kost, (dca) distální karpály, (dlca) boční distální karpál, (dpc) deltopektorální hřeben, (fopn) pneumatický otvor, (hu) kost pažní, (mcI-III) metakarpály I až III, (mcIV) čtvrtý metakarpál, (ph1d4) první prstní článek čtvrtého prstu přední končetiny, (ph2d4) druhý prstní článek čtvrtého prstu přední končetiny, (pr) výběžek, (prca) proximální karpál, (ptd) pteroid, (ra) kost vřetenní, (ri) žebro, (ses) sezamoidní kůstka - kost vzniklá osifikací šlachy, (ul) kost loketní. Na obrázku je velmi dobře vidět poloha pteroidu vůči tělu (a) a kosti, se kterými se pteroid kloubí (c) - s proximálními karpály. Měřítka: 4 cm (a), 1 cm (b,c), 0,5 cm (d,e). (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 4)

    Modularise charakterizuje jediná autapomorfie v podobě široce rozmístěných bodcovitých zubů, které v diagnóze uvedli už Lü et al. (2009). Od linglongtenzise jej lze odlišit podstatně více znaky. linglongtaensis Wang et al. 2010 byl popsán na základě artikulované a téměř kompletní kostry s označením IVPP V16049. Jeho autapomorfiemi jsou neobvykle tenký lakrimální výběžek kosti jařmové; zaoblený otvůrek na výběžku kosti nosní a opět zakřivený druhý článek pátého prstu na noze, tentokrát ovšem s úhlem mezi proximálním a distálním segmentem o velikosti 115° - větším než u wukongoptera, ale menším než u kunpengoptera a zřejmě i modularise. Autoři si studii rozvrhli tak, že nepokračují ve výčtu dalších wukongopteridů, dokud nepopíšou anatomii linglongtenzise. Většinu této sekce zabírají fotky, kterých je skutečně velké množství a zachycují s různou mírou detailů různé části kostry, mají však naneštěstí dost nízké rozlišení. Zde také stručně projdu tuto část, ovšem stručněji a s důrazem na rozdíly mezi D. linglongtaensis a D. modularis. Lehce protáhlou zadní část lebky např. oba taxony sdílejí, stupeň tohoto prodloužení ale není u obou stejný. Zdá se také, že lebka byla celkově vyšší než u modularise a u kunpengoptera, a to i přesto, že kostěný hřeben na předčelistní kosti je u linglongtenzise menší než u modularise. Absencí již zmíněného kulatého foramenu na nosním výběžku u modularise si autoři nejsou jisti, konstatují však, že pokud u něj přítomný je, Lü et al. (2009) jej nenahlásili. (O studii nám to však říká jednu zajímavou a důležitou věc - autoři holotyp D. modularis sami neprozkoumali). Poněkud zvláštní kombinace srůstů kostí - křížové obratle už srostlé jsou, na skapulakorakoidu a tabiotarzu jsou stále vidět švy (koosifikace není úplná) a synkarpál ani natahovací šlachy křídelního prstu ještě srostlé nejsou - nasvědčují tomu, že jedinec byl v době smrti subadultní (Bennett 1993). Přední křížový obratel byl teprve uprostřed procesu srůstání s ostatními; zda byl do sakra začleněn i první kaudál nelze určit. Kost prsní má srdcovitý tvar a postrádá kristospin, tedy výčnělek pro úpon létacích svalů. Její přední okraj je o trochu vydutější než u kunpengoptera. Vůbec poprvé je u non-pterodaktyloida zaznamenán drobný otvůrek v proximální části humeru, který sloužil buď k pneumatizaci kosti nebo k průniku vyživovacích cév. Může se jednat o diagnostický znak a (snad) další apomorfii, jejíž rozsah výskytu se z pterodaktyloidů mění na monofenestráty. Křídlo je u linglongtenzise kratší než u kunpengoptera, ačkoli jeho pažní kost je delší - může za to křídelní metakarpál, který je svými proporcemi vůči humeru a prvnímu křídelnímu prstnímu článku na půl cesty mezi primitivnějšími "ramforynchoidy" a pterodaktyloidy (oproti prvním je protáhlejší, oproti druhým kratší).

    Kunpengosaurus tax. nov. (nazvaný podle tvora jménem Kun Peng, podivného létajícího zvířete ze staročínské mytologie) je rovněž popsán na základě téměř kompletní kostry, přičemž kompletní lebka (včetně spodní čelisti) je uložena v Pekingském muzeu paleontologie obratlovců a paleoantropologie pod názvem IVPP V16047. Autapomorfická je u něj zaoblená zadní část lebky; přítomnost hřebínku z měkké tkáně nad čelní kostí; široký výběžek kosti nosní; eliptický otvůrek na tomto výběžku, jehož delší osa je orientována téměř vertikálně, a již klasický prstní článek 2 pátého prstu na noze, který se zde vyznačuje zkráceným proximálním segmentem (jedinečné pouze vůči wukongopteridům) a úhlem 137° svíraným oběma segmenty. Krom anatomických detailů je u kunpengoptera nutné zmínit i dochování otisků měkkých tkání - konkrétně jde o tmavá nevětvená vlákna podobná "pycnofibers", integumentu známému od jiných pterosaurů (Kellner et al. 2010). Autoři jej interpretují jako zbytky měkkého hřebínku, přičemž tmavá hmota s žlutými skvrnkami snad může být organická. K anatomii: očnice má zaoblenější spodní okraj než ta u D. modularis, sestupný výběžek slzné kosti je však u obou taxonů podobně tlustý (a tlustší než u D. linglongtaensis). Výběžek nosní kosti - další rys, který byl až dosud považován za nepřítomný u non-pterodaktyloidů - je širší než u obou darwinopterů. Podobně jako Wukongopterus si nový taxon zachovává dlouhý kostěný ocas vyztužený tyčinkovitě prodlouženými zygapofýzami. První článek čtvrtého prstu (nesoucího křídlo) je ze všech nejmenší - rys, který je zřejmě unikátní pro wukongopteridy. Jako zajímavost autoři uvádějí, že předposlední prstní články prvního a druhého prstu na noze jsou zakřivené.

    V poslední kapitole před závěrem autoři shrnují, jak to je s "modularitou" wukongopteridů. Potvrzují, že odvozené znaky se soustřeďují v oblasti lebky a krku. Všem wukongopteridům (od kterých mohou být dané znaky zjištěny) splynuly kostěné nozdry s předočnicovým oknem do jediného otvoru, zvaného nasoantorbitální okno, všichni vykazují dozadu nakloněnou kost čtvercovou, výběžek nosní kosti nesrostlý s maxillou a redukovaná krční žebra (ta jsou podle Wanga a spol. konvergentně vyvinutá i u archeopterodaktyloida - nebo, v Unwinově názvosloví, ktenochasmatoida - gegeptera). Primitivní znaky se však neomezují na postkraniální kostru, ačkoli jsou zde nejlépe patrné; Wangovi a kolektivu např. připadá na lebce primitivní krátká mandibulární symfýza (Wang et al. 2010:1059), Lü et al. (2009) ji ovšem zmiňují v seznamu typicky pterodaktyloidních lebečních znaků. Autoři dále konstatují, že zjišťovat fylogenetickou pozici wukongopteridů není účelem jejich studie (Proč? Při objevu nového kladu by to přišlo docela vhod...), avšak že existuje podpora pro obě vzájemně velmi odlišné pozice, ve kterých je našli Wang et al. (2009) a Lü et al. (2009). Bez kladistické analýzy mi sice jejich diskutování nepřijde nijak zvlášť užitečné, ale tu Wang et al. (2010) nezahrnuli. Že wukongopteridi jsou pterodaktyloidům velmi blízcí (nebo jde přímo o jejich sesterskou skupinu v rámci monofenestrátů), to nám říká nasoantorbitální okno, protáhlé cervikály a proporčně větší čtvrtý metakarpál. Jsou tu ale i znaky, které podporují klad (Rhamphorhynchus + Pterodactyloidea), jenž by wukongopteridy nezahrnoval: protáhlá mandibulární symfýza, poměr průměrů loketní a vřetenní kosti a vzájemné proporce křídelních elementů.

Kunpengosaurus sinensus (IVPP V16047) tax. nov. - lebka holotypu vyfotografovaná (a) a nakreslená (b). (d.l) levá kost zubní, (d.r) pravá kos zubní, (f) kost čelní, (fona) foramen na nosní kosti, (hy) jazylka, (j) kost jařmová, (la.r) pravá kost slzná, (m) maxilla, (naof) nasoantorbitální okno, (or) očnice, (p) kost temenní, (pm.l) levá předčelistní kost, (pm.r) pravá předčelistní kost, (prn) výběžek kosti nosní, (q) kost čtvercová, (rapr) retroartikulární výběžek, (san) kost nadúhlová, (sq) kost šupinová, (stis) měkká tkáň. Měřítko odpovídá 5 cm. Dobře patrná je zaoblená zadní část lebky - kunpengopterova autapomorfie - a nasoantorbitální okno částečně předělené výběžkem nosní kosti, společný znak wukongopteridů. (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 7)

Detaily na různá místa kunpengopterovy kostry - detail na dochované zbytky měkké tkáně nad očnicí (a), na distální část čelistí (b), na nosní kost a její výběžek (c), na prsní kost (d), na část levého křídla (e) a na pravé chodidlo (f): Význam zkratek: (ph3d4) třetí prstní článek čtvrtého prstu přední končetiny, (pph2d5) druhý prstní článek pátého prstu zadní končetiny, (sca) lopatka, (st) kost prsní, (ti) kost holenní; pro zbytek zkratek viz tři obrázky výše. Měřítka: 0,5 cm (a,b,c), 1 cm (d,f), 5 cm (e). Všimnout si lze zakřivení pph2d5, které je nižší než u jiných wukongopteridů: úhel svíraný mezi proximálním a distálním segmentem kosti činí jen 137°, proximální segment je také výrazně zkrácený. (Zdroj: Wang et al. 2010: Figure 8)

    Na konec autoři ukazují, že pod wukongopteridy by mohl spadat i nedávno popsaný Changchengopterus pani (Lü 2009). Ten byl nalezen na odlišné lokalitě než zbytek wukongopteridů, nicméně ve stejných vrstvách. Jednalo se o drobného dlouhoocasého pterosaura, u nějž absence všech důležitých srůstů (skapulakorakoidu, tibiotarzu, synkarpálu atd.) jednoznačně vypovídá o velmi mladém jedinci. Navzdory původnímu popisu se zdá, že aspoň jeden z jeho krčních obratlů je protáhlý. Na základě tohoto rysu - v kombinaci s křídlem, jehož první prstní článek je tím nejkratším - byl předběžně přesunut z Lüových parafyletických ramforynchidů mezi wukongopteridy. Changchengosaurus tak dále zvyšuje už tak velkou vnitřní diverzitu wukongopteridů. Autoři také vyjadřují jistou pochybnost, zda paratyp D. modularis (YH-2000) skutečně patří pod stejný taxon. V době, kdy Lü a spol. publikovali jeho fotografii (Lü et al. 2009: Figure 2f) totiž nebyl zcela vypreparován. Velmi proměnlivé je u wukongopteridů ozubení: D. modularis má bodcovité zuby, zatímco ty wukongopterovy jsou kuželovité a velmi špičaté. D. linglongensis i Kunpengopterus mají kuželovité zuby, ovšem poněkud tupější než ty wukongopterovy. Tyto rozdíly vypovídají o rozmanité potravě - tu mohly tvořit malé ryby i hmyz. Velkou variaci vykazuje i pravidelně zmiňovaný prstní článek 2 prstu V na noze, který naznačuje, že různí wukongopteridi okupovali trochu odlišné ekologické niky. Zcela nakonec autoři podotýkají, že jeden z jejich nových exemplářů - holotyp kunpengosaura - možná řeší dlouholetou záhadu pozice pterosauřího pteroidu. Tento záhadný element na "náběžné hraně" křídla, který může být neomorfem stejně dobře jako přestrojeným karpálem, se nenapojoval na boční distální karpál, jak to navrhovali Wilkinson et al. 2006 (podle nichž se pteroid kloubil s karpální jámou, fovea carpalis) nebo Bennett 2007 (podle nějž bylo místo kloubení na boční straně). Místo toho kontaktoval proximální karpály (jak navrhl Peters [2009]) a nesměřoval z křídla ven (contra Wilkinson 2008), ale proti tělu.

    A konečně Martill (2010) v žurnálu Cretaceous Research popisuje nový taxon ktenochasmatoidního pterosaura, pod jménem Unwindia trigonus. (Že se D. Unwin, jeden z největších odborníků na pterosaury v této dekádě, dočkal po sobě pojmenovaného ptakoještěra je jen dobře.) Holotyp tvoří částečná lebka zahrnující srostlou horní čelist (maxillu) a předčelistní kost (premaxillu) spolu s kostěným patrem. Materiál pochází z pánve Araripe v severovýchodní Brauzílii, geologicky spadající do souvrství Santana (cenoman, první stupeň svrchní křídy). Unwindia se vyznačuje štíhlým zobákem a izodontním ochrupením (což znamená, že zuby mají podobný tvar i velikost) skládajícím se ze sedmi párů zubů, které nezasahují na přední okraj nasoantorbitálního okna. Jak už bylo řečeno, Unwindia je zřejmě ktenochasmatoidem, čili zástupcem kladu zahrnujícím mj. také pterodaustra s velmi apomorfickým ozubením. Podle Martilla existují náznaky, že v tomto kladu zaujímá bazální pozici.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2009Nov/msg00343.html
• Bennett SC 1993 The ontogeny of Pteranodon and other pterosaurs. Paleobiology 19:92–106
• Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169:1–70
• Bennett SC 2007 Articulation and function of the pteroid bone of pterosaurs. J Vert Paleont 27(4):881–91
• Buffetaut E, Ősi A, Prondvai E 2010 The pterosaurian remains from the Grünbach Formation (Campanian, Gosau Group) of Austria: a reappraisal of 'Ornithocheirus buenzeli'. Geol Mag doi: 10.1017/S0016756810000981
• Harksen JC 1966 Pteranodon sternbergi, a new pterodactyl from the Niobrara Cretaceous of Kansas. Proc S Dakota Acad Sci 45:74–7
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4):1063–84
• Kellner AWA, Tomida Y 2000 Description of a new species of Anhangueridae (Pterodactyloidea) with comments on the pterosaur fauna from the Santana Formation (Aptian-Albian), northeastern Brazil. Nat Sci Mus Monogr 17:1–135
• Kellner AWA, Wang X, Tischlinger H, Campos DA, Hone DWE, Meng X 2010 The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proc R Soc B 277:321–9
• Lü JC 2009 A new non-pterodactyloid pterosaur from Qinglong County, Hebei Province of China. Acta Geol Sin 83:189–99
• Lü JC, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680):383-9
• Martill DM 2010 A new pterodactyloid pterosaur from the Santana Formation (Cretaceous) of Brazil. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2010.12.008
• Miller HW 1972 The taxonomy of the Pteranodon species from Kansas. Trans Kansas Acad Sci 74(1):1–19
• Miller HW 1978 Geosternbergia, a new name for Sternbergia Miller, 1972: non Paulo [sic] Couto 1970; non Jordan, 1925. J Paleont 52(1):194
• Olshevsky G 1991 A Revision of the Parainfraclass Archosauria Cope, 1869, Excluding the Advanced Crocodylia. Mesozoic Meanderings 2. San Diego: Publications Requiring Research
• Ostrom JH, Wellnhofer P 1986 The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14:111–58
• Peters D 2009 A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs. J Vert Paleont 29(4):1327–30
• Scannella J 2010 Triceratops: a model organism for deciphering dinosaur heterochrony. In SVP Program and Abstracts 2010:158A
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4):1045–62
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Meng X 2009 An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. An Acad Bras Ciênc 81(4):793–812
• Wellnhofer P 1978 Pterosauria. Handbuch der Palaeoherpetologie, Teil 19. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag
• Wilkinson MT 2008. Three-dimensional geometry of a pterosaur wing skeleton, and its implications for aerial and terrestrial locomotion. Zool J Linn Soc 154(1):27-69
• Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP 2006 High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs. Proc R Soc B 273:119–126