Na začátek snad jen krátkou omluvu – poslední dobou jsem na blog psal jen velice zřídka, a to ještě hlavně články o moderních ptácích (tučňáci, papoušci, retropozony,) přestože se mi snad aspoň povedlo dosáhnout vyváženého kompromisu mezi paleontologií a neontologií. Už byl čas na něco neptačího – sepsat tento článek mi ale trvalo dost dlouho, čistě kvůli obrovskému rozsahu studie, jíž se týká.

1. Bazální tetanury se představují

    Naneštěstí jde opět o teropody, byť tentokrát o ty, kteří jsou žijícím opeřencům fylogeneticky a časově docela vzdálení. Na to, že je tato skupina dinosaurů studována snad až příliš, si stěžují i autoři studie, o níž bude dnešní článek:

Certainly the inherently dramatic predatory qualities of these organisms have lent them a special focus, but significant research efforts have also been directed at resolving the problems surrounding bird origins (e.g. Gauthier 1986; Turner et al. 2007). As a result, theropods are probably both oversampled and overstudied relative to other dinosaur groups.

Carrano et al. 2012:211

    Carrano a spol. však zároveň podotýkají, že spousta jednotlivých teropodích taxonů je známa právě tak špatně, jako většina sauropodomorfů nebo ptakopánvých. Velká část výzkumu se totiž soustředí hlavně na teropody velice bazální (jako jsou Herrerasaurus, Eoraptor a jejich příbuzní, kteří jsou v posledních letech popisováni z Jižní Ameriky docela slušným tempem) či naopak na ty, kteří mají nejblíže k ptákům. Pěkně se to projevuje např. ve fylogenetice. Pro celurosaury – skupinu, do které patří ptáci, směska jim podobných taxonů, několik obskurních skupin a vždy populární tyrannosauroidi – existuje standardizovaná datová matrice čítající k dnešku už 374 diskrétních* znaků (Xu et al. 2011; Lee & Worthy 2011), která navíc bývá až několikrát do roka aktualizována a doplňována. Nic takového však neexistuje pro bazální zástupce kladu Tetanurae (zahrnující ptáky a všechno, co k nim má blíž než k ceratosaurům; spadá sem drtivá většina dravých a druhotně nedravých dinosaurů), mezi něž spadá více než 100 forem včetně relativně populárních taxonů typu allosaura, karcharodontosaura, giganotosaurua, megalosaura nebo spinosaura.

To jsou ony, bazální tetanury. Zleva doprava: Eustreptospondylus (dole), Torvosaurus (nahoře), Piatnitzkysaurus, Megalosaurus, Afrovenator (nahoře), Cryolophosaurus (dole vzadu). Krom kryolofosaura jde ve všech případech o zástupce kladu Megalosauroidea, jehož dosud netušenou diverzitu Carrano a spol. pomáhají odkrývat. (Zdroj: ullatchithagaval.com)

Obálka knihy Living Dinosaurs, složená z fotografií bezejmenného pozemního ptáka, protiptáka pengornise a raného krátkoocasého sapeornise. (Zdroj: books.google.com)

1. Úvod

    Na Living Dinosaurs jsem narazil poprvé, když už byly úryvky z jejího obsahu digitalizovány na Google Books. Ihned mě zaujala hromada citací k obskurním hypotézám o dvojím vzniku moderních ptáků; ani jsem si nevšiml toho, že tento výčet tvoří jen malou část mimořádně zajímavého textu o metodologických obtížích, které provázejí snahu datovat vývojovou radiaci moderních ptáků, jednu z nejdůležitějších událostí v pan-avianní evoluční historii (tento omyl napravuji níže; viz bod 2.2). Ke konci roku se začaly objevovat první studie, které na články z Living Dinosaurs tak či onak reagovaly (Mayr 2011a; O'Connor et al. 2011), a ač to nebyly reakce vždy příznivé, bylo mi čím dál tím víc jasné, že bych se chtěl dostat k celému znění knihy, které Google Books nenabídnou. Podle všeho obsah knihy přesně kopíroval mé zájmy – sestával z převážně revidujících a shrnujících studií ze všech oblastí, které se tím či oním způsobem dotýkají ptačí evoluční historie, a to včetně paleontologie, genomiky, biomechaniky nebo "chronofylogenetiky". Před třemi týdny jsem Living Dinosaurs obdržel coby úžasný vánoční dárek a naskytla se tak šance na podrobnou recenzi, kterou zde nyní předkládám.

    Když v 80. letech a 90. letech vznikal fylogenetický systém biologického názvosloví, jeho uživatelé se museli shodnout jen na několika hlavních bodech – že pojmenovávat se budou jen monofyletické skupiny, že stabilní spojení jednoho jména s právě jedním kladem budou zajišťovat fylogenetické definice a že k ničemu z toho nebude potřeba tradičních taxonomických kategorií typu "čeledi", "řádu", "třídy" atd., které se z celého systému mohou vypustit. Na mnoha jiných bodech žádná shoda nepanovala: zda se smějí používat i definice založené na znacích (apomorphy-based), zda je užitečné přednostně pojmenovávat korunní klady atd.

    Daleko tradičnější spor biologických systematiků – ten o koncept "druhu", od dob Linného nejzákladnější ze všech taxonomických kategorií – do fylogenetického názvosloví vstoupil s plnou silou až po roce 2000, kdy se objevil první draft FyloKódu: systému, který má regulovat fylogenetickou nomenklaturu stejným způsobem, jakým nomenklaturu úrovňovou regulují ICZN, ICBN (dnes už vlastně ICNAFP*) atd. První koncepty FyloKódu ještě výslovně uváděly, že jim jde jen o klady, ale že na pravidla užívání "druhů" v budoucnu také dojde (např. Cantino & de Queiroz 2000). Už takové prohlášení ale vlastně naznačuje, že "druhy" a klady jsou fundamentálně odlišné entity, s čímž někteří jinak sympatizující autoři nesouhlasili. Především bryolog Brent Mishler už od 80. let rozvíjel zvláštní verzi fylogenetického druhového konceptu, podle kterého je "druhem" kterýkoli malý klad, jehož označení za "druh" uzná systematik za vhodné (Mishler & Brandon 1982). Jsou-li ovšem "druhy" klady jako každé jiné, nejsou nijak výjimečné ani fundamentálně odlišné od vyšších taxonomických kategorií. Jak to vyjádřili v chytlavé zkratce Mishler & Fisher (2004): "Species are not special". A pokud mají zmizet taxonomické kategorie, jak navrhuje fylogenetická nomenklatura**, měl by zmizet i "druh". (Odtud mimochodem i moje uvozovky okolo daného slova – uvozovkuji [a snažím se nepoužívat] všechny taxonomické kategorie, a "druh" není žádnou výjimkou.) Tuto myšlenku Mishler představil a velice pečlivě vyargumentoval ve své práci těsně před nástupem FyloKódu (Mishler 1999).

    Situaci příliš nepomohlo, že de Queiroz, jeden z autorů FyloKódu a fylogenetického názvosloví vůbec, měl na "druhy" vlastní názor, a to radikálně odlišný. Stejně jako ten Mishlerův byl i de Queirozův druhový koncept pluralistický – dokud se autoři shodnou na kategorii entit, z níž budou "druhy" vybírány, je mu jedno, podle čeho se rozhodnou, které konkrétní entity za "druh" označí. Problém je právě v té kategorii: podle Mishlera to mají být klady, podle de Queiroze linie (lineages) a jejich segmenty: nikoli skupiny sestávající z předka a všech jeho potomků, ale řetězce předků a potomků – kde "předek" a "potomek" samozřejmě neznamenají jednotlivé organizmy, ale populace či metapopulace (de Queiroz 1998, 2007).

    Jak by se měl FyloKód s "druhy" vypořádat (a zda vůbec) se tedy stalo předmětem rozsáhlého sporu. Ten se vedl na mnoha úrovních: zda je vůbec třeba se "druhy" zaobírat a jestli by se radši celý problém neměl přenechat úrovňovým kódům (jak navrhoval Lee [2002]); zda jsou vůbec "druhy" něco jiného než klady, aby se s nimi muselo zacházet odlišně (viz výše), a pokud ano, zda bude lepší pojmenovávat je jednoslovnými názvy, dvouslovnými názvy, nebo úplně jinak (třeba v kombinaci s rokem a autorem publikace); a pokud jednoslovnými, zda by fylogenetická druhová jména měla být kombinována z dosavadních druhových přívlastků (specific epithets – člověk by se pak mohl jmenovat třeba Sapiens, sapiens, nebo sapiens Linnaeus 1758), nebo celých binomin (např. Homo.sapiens, Homo-sapiens, Homosapiens). Těmto problémům se věnovala většina příspěvků na vůbec prvním meetingu Mezinárodní společnosti pro fylogenetické názvosloví (ISPN) v roce 2004. Spolu se svou studentkou Kirsten Fisher zde Mishler prezentoval abstrakty stručně shrnující argumenty pro úplné opuštění "druhu" (Mishler & Fisher 2004) a také názorný příklad toho, jak by to vypadalo, kdybychom místo pojmenovávání "druhů" raději definovali jména pro klady s ekvivalentním rozsahem (Fisher & Mishler 2004).

    Ze setkání ISPN vzešla dohoda na vytvoření fylogeneticky pojatého kódu zabývajícího se výhradně "druhy" a vycházejícího z prezentací Julie Clark a Benoîta Dayrata, kteří se současně stanou jeho spoluautory. "Druhy" v něm budou důsledně rozlišeny od (ostatních) kladů: jednak definicemi, které budou obsahovat pouze 1 specifikátor (zamaskovaný "nomenklatorický typ" úrovňových kódů); jednak samotnými jmény, která budou složena z druhového přívlastku, autora a roku publikace. Systém by neměl zvýhodňovat žádný druhový koncept před jinými a byl by kompatibilní s úrovňovými kódy. Z myšlenky zvláštního kódu ale nakonec sešlo a výstupem celého úsilí se stal článek v Systematic Biology (Dayrat et al. 2008), v němž autoři objasnili, na čem se dohodli a co zahrnuli do FyloKódu. Autoři zde explicitně uvedli, že Mishlerovo ztotožnění "druhů" s klady představuje "a viewpoint that we do not share" (Dayrat et al. 2008:508), a přímo ve FyloKódu mu zasadili slušnou ránu článkem 10.9, který zakazuje konvertovat jména "druhů" a "poddruhů" na jména kladů (Cantino & de Queiroz 2010: Article 10.9).
    Není divu, že příznivcům Mishlerova přístupu k "druhovému problému" se tento krok, porušující zásadu původně proklamované neutrality ohledně druhových konceptů, příliš nelíbil. Baum (2009) zdůraznil, že za tímto zákazem není žádný praktický důvod (ani homonymie vyplývající z často se opakujících druhových přívlastků, jako třeba vulgaris nebo californica, není neřešitelná; současná verze FyloKódu ji konec konců řeší zahrnutím autora a roku publikace do jména), ale pouze postoj autorů stojících za FyloKódem, podle nějž by "druhy" měly být spíš segmenty vývojových linií než klady a jako odlišný typ entity by tedy měly být od kladů odlišeny i v názvosloví. Takto ovšem FyloKód nutí stejný postoj zaujmout i všechny své uživatele. Nedává to příliš smysl: proč by měl být kdokoli nucen k přijetí konkrétního druhového konceptu jen proto, že se chce zbavit ranků a pojmenovávat klady prostřednictvím definic?

    Cellinese, Baum a Mishler nyní proto podávají k ISPN návrh na změnu FyloKódu, soustředěný právě okolo této námitky: fylogenetická nomenklatura může a měla by zůstat nezávislá na debatách okolo druhových konceptů. Aby FyloKód byl schopen zajistit stabilní spojení mezi jménem a kladem, není třeba činit žádná definitivní rozhodnutí o tom, zda mají jména "druhů" označovat klady nebo vývojové linie – to si každý systematik může rozhodnout sám za sebe. Už Baum (2009) upozornil na paradoxní situaci, kdy jediným názvoslovným systémem, který nám dovoluje zacházet s "druhy" jako s klady, je ten úrovňový; ten, který by měl být explicitně fylogenetický, to jako jediný zakazuje. Cellinese et al. (2011) dovozují, že taková situace zákonitě povede k vytváření paralelních názvoslovných systémů pro "druhy" a pro klady, které je svým obsahem aproximují. Navrhují celý problém řešit odstraněním ad hoc pravidel pro "úroveň druhu" a vymazáním slova "druh" z celého dokumentu, což je krok jistě radikální. Na druhou stranu dává dobrý smysl – jedině tak bude pozice FyloKódu vůči druhovým konceptům skutečně agnostická. Autoři jako Mishler, Fisher, Pleijel, Rouse nebo Baum, kteří si přejí pojmenovávat klady o rozsahu tradičních "druhů" fylogeneticky definovanými jmény, tak budou moci bez překážek učinit, a to skrze stejnou sadu pravidel, která se aplikuje i na klady jakékoli jiné úrovně; tím se naplní heslo "species are not special". Naopak autoři, kteří chtějí jako "druhy" pojmenovávat jiné typy entit než klady, tak budou moci učinit s pomocí úrovňových kódů a FyloKód mohou využít teprve k pojmenovávání kladů nad "úrovní druhu". Takové mírumilovné koexistenci fylogenetické a úrovňové nomenklatury nikdy nic nebránilo; FyloKód se ji dokonce vždy snažil co nejvíce usnadnit.
    Cellinese et al. (2011) přicházejí s vlastními návrhy u každé pasáže FyloKódu, v níž se slovo "druh" vyskytuje; zájemci si je mohou přečíst ve volně dostupném PDF. Za zmínku stojí asi hlavně to, že k dosažení zamýšleného cíle nestačí jen bezmyšlenkovitě vymazat speciální pravidla pro "druhy", ale je nutné taky upravit pravidla pro pojmenovávání kladů na vyšších úrovních. Kdyby se jména "druhů" převedla do fylogenetického názvosloví přesně podle nich; skutečně by se např. narazilo na problémy s homonymií. Cellinese a spol. to řeší stejně, jako to vyřešili Dayrat et al. (2008): zahrnutím publikačních informací do formálního jména. Na rozdíl od nich je ale zahrnují do všech jmen, ne jen těch druhových. Nejenže by se tak pod upraveným FyloKódem z úrovňového jména "druhu" Homo sapiens stalo Sapiens Linnaeus 1758, ale z úrovňového jména "podtřídy" Neornithes by se stalo Neornithes Gadow 1893, zatímco dosud by v druhém případě stačilo Neornithes. Úplné opuštění "druhu" by se dotklo také samotných fylogenetických definic: tam už by nadále nemohly coby specifikátory figurovat "druhy", ale jen jednotlivé exempláře a odvozené znaky. O nijak drastickou změnu ale nejde: jak mě jednou upozornil David Marjanović, už teď bere FyloKód druhové jméno pouze jako přípustnou zkratku pro typový exemplář daného "druhu"; Cellinese a spol. jednoduše požadují, aby na tento exemplář bylo odkázáno explicitně, tj. skrze katalogové číslo, molekulární voucher nebo něco podobného.
    Nezbývá tedy než doufat, že Mishlerovi, Baumovi a Cellineseovi jejich pokus změnit FyloKód k lepšímu vyjde. Těším se také na slibovaný článek v Systematic Biology, v němž mají všichni společně v detailu poskytnout pro své záměry podpůrné argumenty.


*Bývalý ICBN, International Code for Botanical Nomenclature, se letos přeměnil na International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants. Obvyklejší zkratka je ICN a botanici si v něm odhlasovali mj. i validitu elektronických publikací, čímž dost předběhli zpátečnické zoology.

**Fylogenetické názvosloví nepožaduje, aby zmizely taxonomické kategorie jako takové, spíš jen nutnost je používat k pojmenovávání kladů. FyloKód jinak jejich užívání nezakazuje, nevyžaduje, nepodporuje a neodrazuje od něj (Cantino & de Queiroz 2010: Note 3.1.2)

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2011Aug/msg00057.html
• Baum DA 2009 Species as ranked taxa. Syst Biol 58(1): 74–86
• Cantino PD, de Queiroz K 2000 PhyloCode: A Phylogenetic Code of Biological Nomenclature. Ohio University. [last revised April 8, 2000]
• Cantino PD, de Queiroz K 2010 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio Univ: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Cellinese N, Baum DA, Mishler BD 2011 Proposal for changes to the PhyloCode, with respect to species. ISPN News, November 16, 2011
• de Queiroz K 1998 The general lineage concept of species, species criteria, and the process of speciation: A conceptual unification and terminological recommendations. 57–75 in Howard DJ, Berlocher SH, eds. Endless forms: species and speciation. Oxford: Oxford Univ Press
• de Queiroz K 2007 Species concepts and species delimitation. Syst Biol 56(6): 879–86
• Dayrat B, Cantino PD, Clarke JA, de Queiroz K 2008 Species names in the PhyloCode: The approach adopted by the international society for phylogenetic nomenclature. Syst Biol 57(3): 507–14
• Fisher KM, Mishler BD 2004 Monography and the PhyloCode: a practical example from the moss clade Leucophanella. 12 in Laurin M, ed. Abstracts, First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle, July 6–9, 2004. Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle
• Lee MSY 2002 Species and phylogenetic nomenclature. Taxon 51: 507–10
• Mishler BD 1999 Getting rid of species? 307—15 in Wilson RA, ed. Species: New Interdisciplinary Essays. Cambridge: MIT Press
• Mishler BD, Donoghue MJ 1982 Species concepts: A case for pluralism. Syst Zool 31(4): 491—503
• Mishler BD, Fisher KM 2004 Terminating species: A rank-free approach to terminal taxa. 6 in Laurin M, ed. Abstracts, First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle, July 6–9, 2004. Paris: Muséum National d’Histoire Naturelle

    Po delší době následuje další článek z nepravidelné (ale jistě všeobecně oblíbené) série úvah o fylogenetické systematice, inspirovaný Fylogenezí živočišné říše od J. Zrzavého.

1) Korunní klady a kmenové linie v systematice

    V rámci pan-avianů, na nichž budu oba pojmy ilustrovat, rozeznáváme spoustu monofyletických podskupin. Některé z nich nezahrnují nic, co by bylo ještě naživu: třeba pterosauři, ptakopánví nebo tyrannosauroidi. Jiné skupiny ano: třeba plazopánví, teropodi nebo eumaniraptoři. Sada žijících zástupců těchto tří skupin je zrovna pořád stejná (spousta ptáků, dnes rozdělovaných do zhruba 10 500 "druhů"); rozdíl mezi nimi je jen v tom, kolik zahrnují taxonů fosilních – plazopánví víc než teropodi, teropodi víc než eumaniraptoři. Korunní klady se neliší od ostatních kladů tím, že obsahují jen živé věci a fosilie ne (to by pak vůbec nešlo o klady, jelikož by nezahrnovaly dávno mrtvého společného předka), ale tím, kde v nich zahrnuté fosilie stojí. Snad pomůže obrázek:

Eumaniraptora (deinonychosauři + moderní ptáci a vše, co na kladogramu stojí mezi nimi) není korunní klad, ačkoli má žijící zástupce (vyznačené černě a zredukované na vrabce a pštrosa). Problém není v tom, že by do něj i patřily i fosilie (na obrázku šedě), ale to, že mnoho těchto fosilií (dromeosauridi, troodontidi, archeopterygidi, protiptáci a hesperorniti) stojí mimo černou "vidlici" žijících taxonů. Každé větvení na stromku sice lze pootočit, aniž by se nějak změnila celková informace (tj. kdo je komu příbuzný); to ale na náš příklad nemá nejmenší vliv. Ať budeme s jednotlivými uzly otáčet, jak chceme, nic se nezmění na faktu, že zde jsou šedé (vymřelé) taxony stojící mimo černou vidlici.

Další klad, obsahující směsku žijících a vymřelých taxonů: Neornithes. Tentokrát je ale pozice vymřelých ptáků jiná: všichni stojí uvnitř černé vidlice žijících taxonů. Dokonce i Lithornis*, kterého jsem zde záměrně prohodil se pštrosem, stojí ve skutečnosti uvnitř vidlice, jelikož – jak stromek jasně ukazuje – poslední společný předek pštrosa a vrabce byl i jeho předkem. Díky tomu je Neornithes korunním kladem.

    Snad už jsem trochu princip korunních kladů trochu objasnil. Otázkou pak je, k čemu nám je rozeznávání takovéto kategorie vůbec dobré. Proč ji vymezovat oproti ostatním monofyletickým skupinám? Nevytváří se tím umělá hranice mezi živým a vymřelým, mezi paleontologií a neontologií? Sám jsem takový pocit měl. Řečeno se slovníkem FyloKódu (Cantino & de Queiroz 2006 – záměrně vybírám starší draft, protože definice z něj mi připadá jasnější než v předchozích i pozdějších verzích) jsou korunní klady podmnožinou node-based kladů (viz níže), pro kterou platí, že obě větve vyrůstající z bazálního uzlu (případně všechny větve, je li bazální uzel polytomií) mají žijící zástupce; "bazálním uzlem" je zde přitom myšleno místo, kde se stýkají obě ramena "vidlice". Proč ale nezavést třeba speciální kategorii node-based kladů, kde obě větve vyrůstající z bazálního uzlu mají zástupce žijící v pozdním kampánu (ediakaru, oligocénu)?

    – Je to proto, že autoři systematiky nežili ani v pozdním kampánu, ani v ediakaru, ani v oligocénu, ale dnes; a od organizmů, které žijí spolu s nimi, mohou i získat takové informace, které se z fosilií nikdy nedovědí. Jistě, takové věci je vždy poněkud riskantní říkat – zvlášť dnes, kdy sekvenujeme proteiny ze svrchnokřídových kostí a zjišťujeme barvu jurského peří. Ale i tak je těžké popřít, že toho víme víc dejme tomu o papoušcích než o pterosaurech: žijící organizmy mají v biologii privilegované místo.

    Že by tedy koncept korunních kladů přece jen vytvářel hranici mezi živým a vymřelým? Ne, není tomu tak. Dalo by se dokonce říct, že žijící organizmy privileguje proto, aby se usnadnila a zpřesnila komunikace o organizmech fosilních. To je zřejmě třeba trochu rozvést.

    O biologii fosilních organizmů se něco můžeme dozvědět dvěma způsoby. Ten první je přímý: vyvodit to z fosilií. Ty nám můžou říct spoustu věcí: jak rychle a jakým způsobem se zvíře pohybovalo, může poskytnout přinejmenším náznaky o rychlosti jeho metabolizmu atd. Je úžasné, kolik se toho lze dozvědět o dinosauří reprodukční a populační biologii jen z fosilních kostí, stop, vaječných skořápek a jejich tafonomie: zda byla mláďata altriciální nebo prekociální, jak rychle rostla a jak tím byly ovlivněny jejich interakce se soudobými predátory. Na druhou stranu ale takové poznatky nejsou myslitelné bez unikátních lokalit s mnoha exempláři jediného taxonu v bezprostřední blízkosti svých hnízd (Maiasaura), jejichž počet je extrémně nízký; a i tehdy, když takové lokality k dispozici jsou, se paleontologové pořád nemusejí shodnout v jejich interpretaci (viz třeba právě spor o krmivost či nekrmivost mláďat maiasaury: Horner & Makela 1979 verzus Geist & Jones 1996). Na rozdíl od ptáků nebo krokodýlů se na hnízdění neptačích dinosaurů prostě nemůžeme podívat; stejně tak zjistíme jen velmi málo o jejich embryologii, genetice či měkkých tkáních. O věcech, které nefosilizují, nám toho fosilie moc říct nemůžou.

    Touto vadou ovšem netrpí druhý způsob, který poprvé pojmenoval a rozvedl – ačkoli zřejmě nevynalezl – Witmer (1995). Tento postup velice elegantně vychází z principu parsimonie: pokud dva blízce příbuzné žijící taxony (třeba ptáci a krokodýli) sdílí nějakou vlastnost, pak je úspornější předpokládat, že tato vlastnost vznikla jen jednou někde u posledního společného předka obou taxonů (1 krok) než dvakrát, tj. u ptáků i krokodýlů zvlášť (2 kroky). A pokud ji od společného předka zdědili žijící taxony, pak – nemáme-li důkazy o opaku – je úspornější, že ji od něj zdědili i ti jeho potomci, kteří nepřežili do současnosti a zanechali nám jen fosilie. Witmer (1995) to nazval "fylogenetické ohraničování žijícími organizmy" (EPB, Extant Phylogenetic Bracket; "bracket" a moje "vidlice" jsou dvě různé metafory pro stejnou věc). Využijeme jej např. tehdy, když nás zajímá, zda měli neptačí dinosauři čtyřkomorové srdce. Fosilní doklady nejsou žádné: divná hrudka v hrudním koši jednoho exempláře tescelosaura, nazvaného Willo, sice byla v podezření na fosilizovaný pozůstatek právě tohoto orgánu, ale Cleland et al. (2011) prokázali, že jde ve skutečnosti o rozpadlou konkreci – skutečnost, že z ní někteří vyčetli čtyřkomorovost, neukazuje paleontologii zrovna v přívětivém světle. K fylogenetickému ohraničování ale žádná fosilní srdce nepotřebujeme: krokodýli jej mají čtyřkomorové, ptáci taky, neptačí dinosauři jsou bezesporu uvnitř vidlice tvořené ptáky a krokodýly – zkrátka není co řešit.

    To, že i fylogenetické ohraničování se občas sekne (zdá se třeba, že sauropodomorfové o svá mláďata po vylíhnutí pečovali jen velmi málo nebo vůbec, ačkoli EPB předpovídá rodičovskou péči slušnou), zde není důležité a nesouvisí to s celkovou pointou. Tou by mělo být, že korunní klady nám fylogenetické ohraničování umožňují, zatímco jiné druhy kladů ne. Příklad: spousta žijících ptáků disponuje tzv. kostrční (uropygiální) žlázou, která produkuje olejovitý výměšek, jenž si ptáci vtírají do peří. Udržují jej tak pružné, zabraňují jeho promočení a někdy mu tím i dodávají barvu. Měli kostrční žlázu i vymřelí ptáci, dejme tomu eocénní Messelastur nebo svrchnojurský Archaeopteryx? Z fosilií to nezjistíme; kostrční žláza je v tomto ohledu ještě beznadějnější než srdce. Nezbývá tedy, než se podívat na fylogenetickou pozici obou taxonů a aplikovat EPB. Nevíme přesně, kam patří Messelastur: snad by to mohl být příbuzný dnešních papoušků (Mayr 2010), rozhodně ale pozemní pták a tedy hluboce usazený zástupce korunního kladu Neornithes. Jelikož pozemní ptáci a neorniti obecně kostrční žlázou až na několik zjevně odvozených výjimek** disponují, můžeme říct, že ji měl i Messelastur. Oproti tomu Archaeopteryx do ptačího korunního kladu nepatří; takže o tom, zda kostrční žlázu měl nebo ne, nemůžeme říct vůbec nic.

    Můžeme namítnout, že i Archaeopteryx do korunního kladu patří – vlastně do celé řady korunních kladů, počínaje pozemským životem jako takovým (vidlice tvořená z jedné strany bakteriemi a z druhé neomurami) a konče archosaury, tj. vidlicí s krokodýly na jedné straně a žijícími ptáky na straně druhé. Jenže to je právě ono: u archeopteryga si můžeme být relativně jistí jen přítomností toho, co najdeme jak u krokodýlů, tak i moderních ptáků***. Kostrční žláza do této kategorie nepatří, jelikož jedna strana vidlice ji má (neorniti) a druhá ne (krokodýli – ti se vůbec svému peří příliš nevěnují).

    Kdybych měl vše výše uvedené shrnout, řekl bych, že výhoda rozeznávání korunních kladů spočívá v tom, že nám umožňuje jasně rozpoznat, co ještě o vymřelých zvířatech můžeme říct a co už ne. Pro odstrašující případ není třeba chodit daleko: Hennig (1983) prohlásil kostrční žlázu za synapomorfii kladu Aves, což by bylo naprosto v pořádku, kdyby jménem Aves označoval korunní klad. Jenže Hennigovo Aves zahrnovalo i spoustu fosilií stojících mimo korunu – ve skutečnosti zřejmě úplně všechna zvířata, blíže příbuzná žijícím ptákům než krokodýlům. A u těch je přítomnost kostrční žlázy zcela neznámá a někdy i extrémně nepravděpodobná.

    Když už byl vysvětlen – a doufám, že i ospravedlněn – koncept korunních kladů, s kmenovými liniemi se můžeme vypořádat velmi rychle. Každý jednotlivý korunní klad, ať už jsou to cévnaté rostliny, sinice nebo papoušci, souvisí s právě jedním "total kladem" (total group, pan-monophylum, stem clade, panstem). Total klad zahrnuje daný korunní klad a všechny fosilie, které k němu mají blíž, než ke kterémukoli jinému vzájemně výlučnému korunnímu kladu. Do total kladu ptáků (zvaného Avemetatarsalia) tedy krom moderních ptáků samotných patří ještě zbytek teropodů, sauropodomorfové, ptakopánví, silesauridi, lagerpetidi a pterosauři; do krokodýlího total kladu (Crurotarsi nebo také Pseudosuchia) patří mimo krokodýlů také parafyletičtí "sfenosuchové", rauisuchidi, poposauroidi, étosauři a ornitosuchidi; v total kladu členovců najdeme nejen členovce, ale i anomalokaridy (poměrně známé vrcholové predátory pozdního kambria) a opabinidy (ty potvory s pěti očima a zubatým chobotem); v total kladu cévnatých rostlin (Pan-Tracheophyta) vedle tracheofyt samotných třeba taxony Aglaophyton a Horneophyton.

    Kmenovou linii (stem group) pak lze definovat jako "total klad minus korunní klad". Z definice jde tedy o parafyletická uskupení (zahrnují společného předka, ale ne všechny jeho potomky), ale velice usnadňují komunikaci: řekneme-li o messelasturovi, že mohlo jít o stem-papouška nebo zástupce kmenové linie papoušků, sdělujeme tím něco, co bychom jinak museli vyjadřovat dlouhým opisem: Messelastur nebyl potomkem posledního společného předka všech žijících papoušků, ale je papouškům blíže příbuzný, než kterékoli jiné žijící skupině. Jasnější asi opět bude obrázek:

Tři kategorie kladů, rozdělených podle přežití (či nepřežití) jejich zástupců. Korunní klady (černé vidlice) jsou takové klady, kde obě větve vyrůstající z bazálního uzlu ("crown node") mají žijící zástupce. Total klad zahrnuje jednak korunní klad, jednak šedé "postranní větve" (side branches), které žijící zástupce nemají, ale jsou zahrnutému korunnímu kladu blíže příbuzné než jiným žijícím taxonům. Kmenovou linii získáme odečtením korunního kladu od total kladu: jde o parafyletický soubor oněch "postranních větví". De Queiroz přisuzuje odlišné významy pojmům "stem group" a "stem lineage", což se ale – mohu-li soudit – příliš neujalo. (Zdroj: de Queiroz 2007: Figure 2)

2. Korunní klady a kmenové linie ve Fylogenezi živočišné říše

    Tento význam pojmů crown group, stem group a total clade pro mě byl jediný známý, a odchylky od něj (třeba označení bazálních dinosauromorfů za "dinosaur stem lineage" [Brusatte et al. 2010]) jsem byl zvyklý považovat prostě za chyby, vzniklé z nepochopení daného konceptu. Proto jsem byl překvapen, když jsem se ve Fylogenezi živočišné říše (Zrzavý 2006), která představuje zřejmě nejlepší česky psaný úvod do fylogenetické systematiky, setkal nejen s jeho nedodržením, ale i přímou kritikou.

Všichni se shodneme, že zvíře je pes, moucha i nezmar; o to, zda mezi živočichy patří i houbovci (Porifera), se vedly spory, ale dnes už o tom nikdo nepochybuje. První definice živočišné říše tedy může znít takto: živočichové jsou pes, moucha, nezmar, houbovec, jejich poslední společný předek a zároveň všichni (i ti nezmínění) potomci tohoto předka.
    [...] Víme, že sesterskou skupinou živočichů jsou houby; a protože to víme, přiblížili jsme se k druhé možné definici "živočichů": jsou to všechny organismy, které jsou fylogeneticky bližší psovi než žampionu. Takto definovaní živočichové (Holozoa) samozřejmě obsahují všechny živočichy podle první definice (těm říkáme "korunová skupina" neboli "crown group", abychom pokračovali ve vžité stromové metaforice), ale možná i něco navíc.
    Na tento dvojí způsob vymezování taxonů budeme narážet co chvíli; to, čím se od sebe oba způsoby liší, jsou ty organismy, které do "korunového" taxonu dle první, úzké definice nepatří, ale zároveň jsou mu blíž než jiným srovnatelným taxonům. Označujeme je za příslušníky tzv. kmenové linie ("stem lineage"). Mnozí autoři trvají na tom, že do kmenové linie se mohou zařazovat pouze druhy vymřelé, zatímco každý druh recentní musí patřit do nějaké korunové skupiny, třeba zcela nepatrné [37], ale tento pustý formalismus nejen překáží, ale především neoprávněně zdůrazňuje umělou a nezajímavou hranici mezi organismy vymřelými a dosud ještě nevymřelými.

Zrzavý 2006:23–4; ref. 37 odkazuje na Axe (1996)

3. Co by korunní klady a kmenové linie měly znamenat

    Nyní se budu věnovat otázkám, jaký význam měly oba pojmy při svém vzniku a která verze je pro komunikaci o fylogenetických hypotézách výhodnější. Otázkou také je, zda by si šlo nějak ponechat oba významy – ten z FŽŘ i ten, který byl přisouzen Axovi.

3.1 Historie

    Bylo by asi užitečné začít s tím, který význam pojmů crown group a stem group je ten původní – zda ten z FŽŘ, nebo ten, který je popsán výše a v knize kritizován. Literatura, která je mi dostupná, jednoznačně uvádí, že rozdělení kladů do dvou kategorií podle přežití či nepřežití jejich zástupců zavedl už otec fylogenetické systematiky Willi Hennig (1965). Dnešní terminologii pak zavedl Jefferies (1979), když Hennigovu "*group" přejmenoval na "crown group" (Donoghue 2005; de Queiroz 2007). Donoghue (2005) také popisuje následovné změny v užívání obou pojmů, z nichž explicitně vyplývá, že význam, v němž je užívá J. Zrzavý, je s původním konceptem neslučitelný. Jeho text zde ocituji i s užitečnými referencemi:

Although all stem taxa are, by definition, extinct (Hennig 1981; Ax 1987), extant taxa have begun to be described as members of stem groups. For instance, tunicates have been recognized as stem-chordates (Bassham et al. 1999), and many exclude extant protists from ‘‘crown-eukaryotes’’ if they fall outside the clade encompassing Plantae, Fungi, and Animalia (e.g., Best et al. 2004). At the same time, a wide variety of entirely extinct clades, from trilobites to sauropterygians, have been partitioned into stems and crowns (e.g., Ax 1985, 1987 [...]).

    Nevertheless, the prevalence with which this kind of abuse of Hennig’s concepts occurs indicates that there is a need for a suite of terms articulating the relationship between components of an extinct clade in a manner that it is analogous to stems and crowns and even total groups in the true sense.

Donoghue 2005:556

    Podobné stížnosti nejsou v literatuře ojedinělé. S jednou podobnou (a sebekritickou) přichází Budd (2001), a to v práci, jejíž titulek paradoxně na první pohled působí právě jako ukázka tohoto fenoménu:

It should be absolutely clear from the above that no member of a stem-group at any level can be living, even if merely basal members of crown-groups are sometimes loosely and confusingly called ‘stem-group members’ of a group (such as urochordates and cephalochordates (Bassham et al. 1999)). Palaeontologists sometimes also feel tempted to use the term to refer to basal members of an extinct clade such as trilobites and graptolites, an inaccuracy to which the present author admits (Budd 1995). If a clade has no living members, a crown-group cannot be defined, and therefore neither can a stem-group unless by reference to a typological concept of the taxon that the stem- and crown-group distinction is partly meant to do away with.

Budd 2001:267; zvýraznění je moje

    Zajímavé je jedno: ačkoli Donoghue i Budd hodnotí užívání pojmu "stem group" pro žijící taxony (nebo naopak pojmu "crown group" pro čistě fosilní skupiny) jako nesprávné a matoucí, souhlasí s tím, že je třeba tento význam kmenové linie nahradit nějakou nekontrovezní, nematoucí sadou pojmů. Ideálně by měly být stejně objektivní, jako jsou v hennigovském pojetí crown group a stem group, ale měly by být použitelné univerzálně, bez ohledu na to, zda je aplikujeme na organizmy žijící nebo vymřelé.
    Oba autoři revidují hrstku dosavadních pokusů takové pojmy zavést. Shodně zamítají návrh, za kterým stojí Craske & Jefferies (1989), zahrnující systém "apikálních skupin", "plezionů" a "paraplezionů" – Donoghue (2005) jako příliš komplikovaný, Budd (2001) jako nepraktický pro malý rozsah apikální skupiny. Totožné jsou jejich výhrady proti konceptu Monkse (2002), který časové kritérium rozšířil podobným způsobem, jaký jsem zmínil výše. Rozdělil fosilní taxony do "†crown groups" a "†stem groups", přičemž do první kategorie by patřilo to, co by za korunní klad označil neontolog žijící v určitém období (např. raném ordoviku). Volba takového časového horizontu je ale čistě subjektivní a požadavky Budda ani Donoghue'a tedy nesplňuje.

Koho nudí kladogramy? Nás ne! Ilustrace zobrazuje totéž, co ta de Queirozova výše, takže ji sem vkládám čistě pro její historickou hodnotu: jde o přetisk z Jefferiese (1979), který do anglofonního světa uvedl pojmy crown group (ekvivalent Hennigovy "*group") a total group. Jak je z obrázku zřejmé, původním kritériem bylo přežití do dnešní doby. (Zdroj: Budd 2003: Figure 2)

3.2 Crown/total verzus node-based/branch-based

    Donoghue (2005) nicméně podotkl, že jeden zcela vyhovující, objektivní systém už máme. Je jím fylogenetická nomenklatura, která definuje jména monofyletických skupin skrze to, v jakém místě stromku vznikají. S prvními fylogenetickými definicemi přišel Gauthier (1984, 1986), který pak ve spolupráci s herpetologem Kevinem de Queirozem celý systém rozvinul (de Queiroz & Gauthier 1990, 1992, 1994) a definice zpětně rozdělil do tří různých typů:

• node-based definice: A, B, jejich poslední společný předek, a všichni potomci tohoto předka
• stem-based definice: první předek A, který již nebyl předkem B, a všichni potomci tohoto předka
• apomorphy-based definice: první předek A, který nesl odvozený znak M (jaký najdeme u A), a všichni potomci tohoto předka

    Poslední z těchto definic nyní můžeme zanedbat. Nás zajímá fakt, že první dvě jsou zjevným zobecněním Hennigových, resp. Jefferiesových, korunních kladů a total kladů. Korunní klad je speciálním příkladem node-based kladu; existují i node-based klady, které jsou kompletně vymřelé (Diplodocus, Brachiosaurus, jejich poslední společný předek a všichni potomci tohoto předka), nebo které zčásti zasahují do stem group (klad Eumaniraptora z prvního obrázku v tomto článku patří právě mezi ně). Některé "stem-based" klady jsou současně total klady (první předek vrabce, který není předkem krokodýla, a všichni jeho potomci), jiné ne (první předek vrabce, který není předkem diplodoka, a všichni jeho potomci; první předek diplodoka, který není předkem brachiosaura, a všichni jeho potomci). Ekvivalent kmenových linií zde však, pravda, chybí: neexistuje žádný obecný název pro parafyletická uskupení vzniklá odečtením node-based kladů od "stem-based" kladů. Stále je ale možné pojmenovávat individuální parafyly: neptačí dinosauři, non-artropodní ekdysozoani apod.
    Z výše uvedených příkladů je asi patrné, že pojmy "stem-based klad" a "stem group" se mohou snadno plést, což pochopitelně není žádoucí v systému, který má usnadnit a zpřehlednit komunikaci o fylogenetických hypotézách. Donoghue (2005:557) navrhl "stem-based" definice jakožto mladší z obou termínů nějak přejmenovat, což se v 3. verzi FyloKódu skutečně stalo (Cantino & de Queiroz 2006; viz také komentář de Queiroze [2007]): nyní máme branch-based definice. Jména pro klady typu (Anomalocaris + moucha) nebo (Diplodocus + vrabec) je samozřejmě možné definovat dál, ale existují dva dobré důvody, proč jim neříkat korunní skupiny: 1) odporuje to původnímu významu pojmu crown group, 2) neumožňuje nám to rozeznávat tu podmnožinu node-based kladů, kterou jsme korunními skupinami nazývali původně.
    Stále jsem ale neukázal, že vymření/nevymření je vhodnějším kritériem pro rozeznávání kmenových linií nežli porovnatelnost.

3.3 Přežití verzus porovnatelnost

    Zrekapitulujme tedy situaci. Momentálně soutěží následující dvě definice stem group, otázkou je, která je v systematice praktičtější:

• parafyletický shluk taxonů, které nepatří do korunního kladu X, ale jsou mu příbuznější než nejbližšímu vzájemně výlučnému korunnímu kladu Y (kritérium přežití)
• parafyletický shluk taxonů, které nepatří do node-based kladu X, ale jsou mu příbuznější než nejbližšímu vzájemně výlučnému srovnatelnému kladu Y (kritérium porovnatelnosti)

    Prvním důvodem, proč je první definice lepší, se zdá být jednoznačnost: něco vymřelé buď je, nebo není; rozhodovat o tom, jaké dvě skupiny jsou srovnatelné, už je horší.

    Trochu ironické tedy je, že až do loňského roku a příchodu FyloKódu verze 4c to s přežitím zas tak jednoznačné nebylo, a bylo otázkou, jak nakládat s taxony, které vymřely v historické době (jako jsou ptáci moa nebo Stellerovy mořské krávy). Benton (2000) se dokonce tázal, zda by savci přestali být korunním kladem, kdyby vymřely všechny čtyři "druhy" ptakořítných – Brochu et al. (2009) mu odpověděli že ne, nepřestali, jelikož z hlediska korunních kladů není na žijících organizmech zajímavý samotný fakt, že ještě pořád běhají (skákají, létají, plavou, rostou) okolo, ale že lze poznat i takové aspekty jejich biologie, které nefosilizují; a toto poznání bychom měli u ptakořitných díky exemplářům v muzejních sbírkách a předchozím pozorováním k dispozici i po jejich eventuálním vymření. Zmíněná poslední verze FyloKódu ale přesto pro systematické účely upřesnila předěl mezi žijícím a vymřelým na 1500 n. l. (Cantino & de Queiroz 2010; detaily viz zde).

    Konečným argumentem pro větší praktičnost původního, hennigovského pojetí kmenových linií je dle mého názoru jeho objektivnost. Zda nějaký organizmus v roce 1500 běhal, skákal, plaval, létal či rostl okolo je objektivním faktem, nezávislým na dojmech a pocitech systematiků, zatímco s porovnatelností tomu tak není. I kdybychom upřesnili, v čem přesně musejí být klady vymezující kmenovou linii srovnatelné (a možností není málo), odpověď na otázku, jak velký může rozdíl mezi oběma skupinami být, abychom je ještě za srovnatelné přijali, je stále čistě subjektivní. Rezignujeme-li ovšem na hledání univerzálního, objektivního kritéria, stává se ze stem group extrémně vágní koncept: vše, co je dostatečně blízké X, ale ještě to X není. Co znamená "dostatečně"? Your mileage may vary. Otázkou je, proč se s tím tak dřít a té sbírce plísňovek, filastereí a trubének, o kterou ve zmíněném úryvku z FŽŘ šlo, neříkat místo "kmenové linie živočichů" třeba "non-metazoanní holozoani". To je aspoň jednoznačné, zatímco rozsah kmenové linie definované skrze kritérium porovnatelnosti závisí čistě na vkusu autora.

4. Jak to všechno souvisí s FyloKódem

    Jak je patrné ze spíše sporadických zmínek FyloKódu v textu, moc ne†. V něčem však přece: hlavním cílem FyloKódu je dosáhnout maximální stability biologického názvosloví. Explicitní premisou přitom je, že názvosloví, které se mění nejen se změnou stavu poznání, ale i se změnou vkusu, stabilitu zajistit nedokáže. Cílem FyloKódu je tedy přenechat na autorově vkusu tak málo, jak je jen možné, což představuje drastický rozdíl oproti úrovňovým kódům typu ICZN, které (parafrázuji J. Zrzavého) poskytují prostředky k jakékoli taxonomické akci, kterou autoři uznají za vhodnou. Pod FyloKódem není možný splitting ani lumping a již existující jméno není možné změnit jen proto, že se danému autorovi zdá, že tohle by vážně měla být spíš podčeleď. Na úvaze autora stále zůstává, jaká skupina si zaslouží jméno a jaké by toto jméno mělo být (a někdy ani to ne††), ale ne o moc víc. O tom, který přístup je lepší, nakonec rozhodne čas – čas, který se začne odpočítávat 1.1.201x.

*Lithornis je souhrnný název pro létavé paleognátní ptáky z paleocénu a eocénu, zřejmě blízce příbuzné tinamám (Johnston 2011).

**Otravné na mnou zvoleném příkladu je to, že mezi ony odvozené výjimky postrádající kostrční žlázu patří zrovna některé skupiny papoušků, tedy možných nejbližších živých příbuzných messelastura. Naštěstí se absence této struktury omezuje jen na amazoňany (Amazona) a ary kobaltového, hyacintového (Anodorhynchus) a Spixova (Cyanopsitta), tedy odvozené zástupce Arinae, což by mou inferenci pro messelastura nemělo ohrozit.

***Můžeme samozřejmě namítnout, že takhle to zdaleka vždy nefunguje: krokodýli nemají peří, moderní ptáci ano, Archaeopteryx není moderní pták, a přesto jsme si (díky několika fosiliím s nádhernými otisky letek a rýdováků) zatraceně jistí, že Archaeopteryx peří měl – i když je podle EPB situace nerozhodnutelná. Witmer (1995) takovou situaci nazývá "‘Extant’ Phylogenetic Bracket" a v zásadě shledává archeopteryga  stejně spolehlivou stranou vidlice, jako jsou žijící taxony, takže inference peří pro taxony uvnitř této vidlice uznává za nejbezpečnější možnou (I. typu).

†Upřesnění: FyloKód nesouvisí s otázkou významu pojmů crown group a stem group, jelikož vznikl teprve dlouho poté, co oba vstoupily do literatury. Jinak ale zahrnuje celou řadu článků týkajících se speciálně korunních kladů, včetně kontroverzního doporučení 10.1B, podle nějž by nejznámější jména (Aves, Mammalia) měla být přednostně přiřazena právě jim.

††Tak třeba máme-li korunní klad X a chceme pojmenovat jeho total klad, musíme podle FyloKódu zvolit název Pan-X. Výjimkou je situace, kdy už pro onen total klad bylo použito nějaké jiné jméno: proto se ptačí total klad nejmenuje Pan-Aves ani Pan-Neornithes, ale Avemetatarsalia. (Stále mu ovšem můžeme neformálně říkat pan-Aves či pan-Neornithes, s malým písmenem na začátku a bez kurzivy.)

Zdroje:

• http://www.exoticpetvet.net/avian/uropygial.html
• http://www.palaeos.org/Embryophyta_Phylogeny
• Ax P 1985 Stem species and the stem lineage concept. Cladistics 1: 279–87
• Ax P 1987 The phylogenetic system: the systematization of organisms on the basis of their phylogenesis. Chichester, UK: Wiley
• Ax P 1996 Multicellular animals: a new approach to the phylogenetic order in nature, Vol 1. Berlin: Springer
• Bassham S, Martinez M, Postlethwait JH 1999 Molecular embryology of a stem chordate, Oikopleura dioica. Am Zool 39: 51A
• Benton MJ 2000 Stems, nodes, crown-clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead? Biol Rev 75: 633–48
• Best AA, Morrison HG, McArthur AG, Sogin ML, Olsen GJ 2004 Evolution of eukaryotic transcription: insights from the genome of Giardia lamblia. Genome Res 14(8): 1537–47
• Brochu CA, Wagner JR, Jouve S, Sumrall CD, Densmore LD 2009 A correction corrected: consensus over the meaning of Crocodylia and why it matters. Syst Biol 58(5): 537–43
• Brusatte SL, Niedźwiedzki G, Butler RJ 2010 Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proc R Soc B 278(1708): 1107–13
• Budd GE 1995 Kleptothule rasmusseni gen. et sp. nov.: an olenellid–like trilobite from the Sirius Passet fauna (Buen Formation, Lower Cambrian, North Greenland). Trans R Soc Edinburgh: Earth Sci 86: 1–12
• Budd GE 2001 Tardigrades as ‘stem-group arthropods’: the evidence from the Cambrian fauna. Zool Anz 240: 265–79
• Budd GE 2003 The Cambrian fossil record and the origin of the phyla. Integr Comp Biol 43(1): 157–65
• Cantino PD, de Queiroz K 2006 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 3a. Ohio University [last revised June 16, 2006]
• Cantino PD, de Queiroz K 2010 PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010]
• Cleland TP, Stoskopf MK, Schweitzer MH 2011 Histological, chemical, and morphological reexamination of the "heart" of a small Late Cretaceous Thescelosaurus. Naturwiss 98(3): 203–11
• Craske AJ, Jefferies RPS 1989 A new mitrate from the Upper Ordovician of Norway, and a new approach to subdividing a plesion. Palaeontol 32: 69–99
• de Queiroz K 2007 Toward an integrated system of clade names. Syst Biol 56(6): 956–74
• de Queiroz K, Gauthier JA 1990 Phylogeny as a central principle in taxonomy: phylogenetic definitions of taxon names. Syst Zool 39(4): 307–22
• de Queiroz K, Gauthier JA 1992 Phylogenetic taxonomy. Annu Rev Ecol Syst 23: 449–80
• de Queiroz K, Gauthier JA 1994 Toward a phylogenetic system of biological nomenclature. Trends Ecol Evol 9(1): 27–31
• Donoghue PCJ 2005 Saving the stem group—a contradiction in terms? Paleobiology 31(4): 553–8
• Gauthier JA 1984 A cladistic analysis of the higher systematic categories of Diapsida. PhD dissertation, Univ of California, Berkeley. 564 p 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55
• Geist NR, Jones TD 1996 Juvenile skeletal structure and the reproductive habits of dinosaurs. Science 272(5262): 712–4
• Hennig W 1965 Phylogenetic systematics. Annu Rev Entomol 10: 97–116
• Hennig W 1981 Insect phylogeny. New York: Wiley
• Hennig W 1983 Stammesgeschichte der Chordaten. Fortschr zool Syst Evol 2: 1–208
• Horner JR, Makela R 1979 Nest of juveniles provides evidence of family structure among dinosaurs. Nature 282(5736): 296–8
• Jefferies RPS 1979 The origin of chordates—A methodological essay. 443–77 in House MR, ed. The origin of major invertebrate groups. London: Acad Press
• Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82
• Mayr G 2011 Well-preserved new skeleton of the Middle Eocene Messelastur substantiates sister group relationship between Messelasturidae and Halcyornithidae (Aves, ?Pan-Psittaciformes) J Syst Palaeont 9: 159–71
• Monks N 2002 Cladistic analysis of a problematic ammonite group: the Hamitidae (Cretaceous, Albian-Turonian) and proposals for new cladistic terms. Palaeontol 45: 689–707
• Witmer LM 1995 The Extant Phylogenetic Bracket and the importance of reconstructing soft tissues in fossils. 19–33 in Thomason JJ, ed. Functional Morphology in Vertebrate Paleontology. New York: Cambridge Univ Press
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Prague: Nakladatelství Scientia. 255 p

Viz také:

• In molecules we trust
• In molecules we trust: morfologie potvrzuje genetickou hypotézu o polyfylii běžců ("Ratitae")

(Upozornění: tento článek zrazuje jméno blogu, jelikož o pan-avianech dnes nepadne ani zmínka. Ale nejsou snad želvy taky zajímavé?)

    Když jsem před dvěma týdny napsal článek o sporech mezi molekulárními a morfologickými daty v současné fylogenetice, jednu z hlavních rolí v něm hrály želvy a konflikt o to, do jakého místa sauropsidního vývojového stromu patří. Je to neuvěřitelné, ale zatímco ještě čtrnáct dní zpátky vypadala situace bezradně, ve včerejší den se objevilo velice nadějné řešení.

Nejsem příznivcem ilustračních obrázků, ale před týdnem jsem byl v Zoo Praha a byla by škoda tuhle fotku nevyužít. Takže: želva sloní (Chelonoidis nigra). Nyní se soustřeďme na její fylogenetickou pozici! (Zdroj: autorova vlastní fotografie)

1. Úvod do problému

    Želvy bezpochyby patří mezi sauropsidy, čili do klad zahrnujícího šupinaté, hatérie, krokodýly, pan-aviany včetně žijících ptáků a všechny organizmy, které mají k těmto skupinám blíž než k savcům. V tradiční klasifikaci založené na počtu spánkových oken, jejíž přesnost je stejně jako u každé jiné klasifikace postavené na jediném znaku krajně pochybná, patří želvy mezi tzv. anapsidy, čili amnioty bez spánkových oken. (Synapsidi včetně savců mají jedno spánkové okno, které se např. u člověka druhotně uzavřelo, zatímco diapsidi – hatérie, šupinatí a krokodýli – mají spánková okna dvě. Moderním ptákům spánková okna splynula navzájem a s očnicí, ale jejich předci [dokonce včetně už celkem pokročilých enantiornitů] měli spánková okna také dvě.) Otázkou ovšem je, zda je u nich absence spánkových oken primitivní, nebo odvozená z původně diapsidního stavu.
    Existuje několik skupin prvohorních sauropsidů, kteří spánková okna téměř jistě postrádají primitivně: kaptorinidi, mezosauridi (neplést s diapsidními mořskými mosasauridy, kteří žili daleko později), millerettidi, pareiasauři a prokolofonoidi. Jejich spřízněnost s želvami je ovšem nejistá. Gauthier et al. (1988) navrhli, že všechny výše uvedené skupiny krom kaptorinidů tvoří jediný klad, Parareptilia (dále "paraplazi"). Jméno by to bylo příhodné, neboť by na kladogramu tvořily sesterskou skupinu ke kladu tvořenému všemi zvířaty, která byla historicky nazývána "plazy". Želvy byly v této fylogenezi nejblíže kaptorinidům, pořád by ovšem stály mimo diapsidy.* Reisz & Laurin (1991) nicméně nesouhlasili. Na základě poznatků získaných z nových exemplářů drobného sauropsida jménem Owenetta, který žil na přelomu permu a triasu na území dnešní jižní Afriky, navrhli, že na paraplazech ve skutečnosti nic "para" není, protože mezi ně patří želvy jakožto praví plazi. Konkrétně by želvy měly mít nejblíž k prokolofonoidům. Skupina zahrnující všechny sauropsidy bez spánkového okna, tvořená želvami a (nyní parafyletickými) paraplazy, by se nyní jmenovala Anapsida.
    Lee (1993) protestoval i proti tomu. Podle něj sice želvy mezi paraplazy opravdu patří, jsou ale sesterskou skupinou k pareiasaurům, nikoli prokolofonoidům. Kdybychom ale na kladogramu ponechali jen žijící taxony, znamenala by Laurinova a Leeova hypotéza totéž. Oba autoři dokázali v následujících letech své hypotézy podložit: Laurin & Reisz (1995) zahrnuli Leeho data ohledně pareiasaurů a stále vykrývali jako sesterskou skupinu želv prokolofonoidy. Lee (1994, 1995, 1996) kontroval s analýzami podporujícími pareiasauří hypotézu a v roce 1997 dokonce vykryl želvy mezi pareiasaury (Lee 1997a), jako sesterskou skupinu vůči špatně známému odvozenému taxonu Anthodon.
    S daleko radikálnějším závěrem než Laurin a Lee, hádající se o přesnou pozici non-diapsidních želv, přišli Rieppel & deBraga (1996). Podle nich želvy nejenže patří mezi diapsidy, ale mají i docela blízko k lepidosaurům (Lepidosauria = Squamata [šupinatí] + Sphenodontia [hatérie]). Totéž potvrdila analýza provedená oběma autory o rok později, která se záměrně snažila zahrnout co největší množství potenciálně relevantních prvohorních a raně-mezozoických sauropsidů (deBraga & Rieppel 1997). Lee (1997b) opravil to, co podle něj představovalo chyby v kódování v deBragově a Rieppelově matrici, a zjistil, že nová verze spíš podporuje než vyvrací tradiční hypotézu (tedy non-diapsidní želvy).
    Spory o příbuzenství želv sice pokračovaly i nadále, od roku 1997 ale nenavrhla morfologie nic radikálně nového (s jedinou výjimkou, zmíněnou níže). Müller (2004) podpořil lepidosauromorfní identitu želv, na rozdíl od Rieppela a deBragy, kteří je spojili s vymřelým mořským kladem euryapsidů (který zahrnoval ichtyosaury, plesiosaury, notosaury a plakodonty, disponoval jediným spánkovým oknem a vůbec nemusí být monofyletický), je však odhalil jako skutečnou sesterskou skupinu lepidosaurů. Merck (1997) odhalil monofyletické euryapsidy, na rozdíl od deBragy a Rieppela nicméně mezi archosauromorfy. Zda jeho nová zjištění dokážou přetáhnout do archosauromorfů i želvy nebo zda klad želvy/euryapsidi zlomí, se ukázalo být dosti nejednoznačným. Li et al. (2008) opět podpořili hypotézu, že z žijících zvířat mají želvy nejblíž právě k lepidosaurům, avšak poslední velký morfologický rozbor dal za pravdu spíš Laurinově prokolofonoidní hypotéze, byť nijak jednoznačně (Lyson et al. 2010).

*Aby bylo v názvosloví jasno: jméno Diapsida a jeho počeštělý ekvivalent zde používám pro uzel, skládající se z lepidosauromorfní a archosauromorfní větve. Lepidosauromorpha zahrnuje hatérie, šupinaté (tedy gekony, scinky, dvojplazy, leguány, hady a anguimorfy) a všechny vymřelé taxony, které mají k šupinatým a hatériím blíž než ke krokodýlům či ptákům (tedy např. plesiosaury, plakodonty a notosaury). Archosauromorpha je doplňkovou skupinou a zahrnuje naopak krokodýly, ptáky a všechny vymřelé taxony, které k nim mají blíž než k hatériím či šupinatým (tedy neptačí dinosaury, pterosaury, prolacertiformy, erytrosuchidy, euparkeriidy atd.). Pro stejný klad se někdy používá i jméno Sauria. Jeho doslovný význam je "ještěři", takže na jednu stranu nemusíme protestovat, když tak někdo bude nazývat dinosaury, na druhou stranu bychom se museli smířit s tím, že "ještěry" budou nade vší pochybnost i ptáci. Jako by to nestačilo, Gauthier et al. (1988) definovali jméno Reptilia (čili plazy) jako "posledního společného předka žijících želv, saurů a všechny jeho potomky", takže kdyby Sauria zahrnovalo i želvy, bylo by rázem k dispozici i třetí jméno.

    Úplně jinak se na problém dívala molekulární fylogenetika. Její pohled na věc jsem už částečně shrnul v minulém článku, takže jenom stručně: mitochondriální sekvence poměrně konzistentně vykrývají želvy na sesterské pozici vůči archosaurům (ptáci + krokodýli). Jaderné geny tak jednoznačné nejsou a někdy dokonce ukázaly celkem šílené věci, jako např. klad (želvy + krokodýli), který nezahrnoval ptáky (Hedges & Poling 1999; Mannen & Li 1999). Fosilní záznam krokodýlí linie archosaurů je přece jen trochu moc kompletní na to, aby něco takového umožňoval. Časem se ale i jaderné geny přeorientovaly na reálnější sesterský vztah mezi želvami a archosaury coby celkem. Jediná studie, která byla kompatibilní s nějakou morfologickou hypotézou, se ve skutečnosti zabývala obojživelníky a všechny amnioty včetně želv používala jen jako outgroup (Frost et al. 2006).

2. Lyson, Bever a Bhullar: dva roky, tři hypotézy

    V roce 2009 rozvířili vody morfologických hypotéz o původu želv Bhullar a Bever, když poukázali na to, že jedna z želvích klínových kostí (laterosfenoid) se silně podobá témuž elementu u archosauriformů. Zatímco dosavadní pokusy o syntézu morfologické a molekulární evidence (tzv. total-evidence rozbory) naznačovaly, že pravdu má morfologie, Bhullar a Bever dokázali morfologicky podložit zdaleka nejvěrohodnější molekulární hypotézu. Nejen to, dokázali dokonce (po úpravě jedné poměrně staré datové matrice) odkrýt želvy uvnitř diapsidů a archosauromorfů v morfologické kladistické analýze, přestože ta z nějakého podivného důvodu pokládala za nejúspornější scénář dvojitý vznik laterosfenoidu, znaku, který tuto pozici podporuje nejvíc.
    O rok později se nicméně Bhullar i Bever dali dohromady s T. Lysonem, expertem na želví paleontologii W. Joyce'em a veteránem rané kladistiky (a "vynálezcem" fylogenetické nomenklatury) J. Gauthierem. Společně pak vzali datovou matrici z Li et al. (2008), přidali k ní 7 znaků a 2 taxony (pan-želvy Odontochelys a Proganochelys) a projeli ji PAUPem. Jak už jsem uvedl výše, na výsledném stromku o délce 483 kroků se želvy ukázaly jako sesterská skupina prokolofonoidů a tím pádem jako non-diapsidi. Mickey Mortimer nicméně na svém blogu demonstroval, že výsledky Lysona et al. (2010) mají daleko k tomu, aby je šlo považovat za "morfologické poslední slovo". Stačilo by pouhých 7 kroků navíc (a s několika úpravami původní matrice dokonce jen 3 kroky), aby želvy vklouzly mezi diapsidy, a to konkrétně do lepidosauromorfů.
    Jaké je proto překvapení, když včera žurnál Biology Letters zveřejnil na svých stránkách online preprint nové publikace Lysona a kolektivu, která argumentuje právě pro tento vztah. Na studii se již nepodílí Bhullar a Bever (že by se jim nechtělo obhajovat už třetí radikálně odlišnou hypotézu během dvou let?), Gauthier nicméně mezi autory zůstal. Ještě než vědce obviníme z toho, že si nedokážou stát za svým slovem a ani pořádně nevědí, jakou hypotézu vlastně zastávají, měl bych zdůraznit, že Lyson et al. (2011) už nespoléhají na morfologickou, nýbrž na molekulární evidenci, a to na její poměrně neobvyklý druh.

3. Lyson et al. (2011) o fylogenetické pozici želv

    Autoři se nepokusili rozřešit vztahy želv v rámci amniot hrubou silou, čili analýzou několik desítek jaderných genů, jak se to dnes běžně dělá ve fylogenetice savců či ptáků. Do centra jejich pozornosti se místo toho dostala tzv. mikroRNA (dále miRNA). miRNA jsou velmi krátké molekuly nekódující, jednovlákenné RNA o délce od 21 do 23 nukleotidů, které nalezneme v cytoplazmě většiny eukaryotických buněk. Jde o tzv. posttranskripční regulátory genové exprese. Jejich funkce se liší u rostlin a živočichů, v obou případech se ale krátké řetězce miRNA navážou na částečně či dokonale komplementární řetězce mediátorové RNA (mRNA), které jsou na ribozómech překládány do bílkovin (= translace). U živočichů způsobí navázání miRNA na mRNA právě utlumení translačního procesu. miRNA rovněž může stát za posttranslačními modifikacemi histonů (bílkovin tvořících chromatin, výplň buněčného jádra, z níž se spiralizují chromozomy) a způsobuje DNA metylaci promotorů – míst, kde začíná transkripce nějakého genu. Tím vlastně potlačuje expresi daného genu ještě před tím, než vůbec dostane šanci být přepsán do mRNA.
    Pro fylogenetiku mají miRNA zvláštní význam proto, jak pomalu se v nich hromadí mutace. (Viz např. Wheeler et al. 2009. Není bez zajímavosti, že tři autoři této studie – Heimberg, Sperling a Peterson – se podílejí i na nové želví práci.). Nová miRNA vznikají náhodně v intronových nebo mezigenových regionech, případně duplikací již existujících miRNA-kódujících genů. Jakmile se však jednou začlení do složité sítě regulující genovou expresi, mutace se v nich objevují jen velmi, velmi vzácně (často s pomalejším tempem než jedna substituce za sto milionů let) a stejně vzácné jsou i druhotné ztráty. To činí z miRNA vynikající materiál pro fylogenetický výzkum, a pokud měli Wheeler et al. (2009) pravdu, může být jejich význam pro evoluci ještě hlubší, neboť právě vznik a inovace těchto molekul mohou stát za rychlými "explozemi" morfologických novinek.
    miRNA má tedy vynikající předpoklady k tomu, aby rozřešila dlouhotrvající fylogenetický oříšek, jakým je pozice želv. Lyson et al. (2011) otestovali anolise rudokrkého (Anolis carolinensis), želvu pestrou (Chrysemys picta bellii) a aligátora amerického (Alligator mississippiensis) na přítomnost či absenci specifických molekul miRNA a zjistili, že analýza jednoznačně podporuje klad (želvy + lepidosauři). Obě skupiny sdílejí čtyři rodiny miRNA-kódujících genů, zatímco želvy s krokodýly nedisponují žádnou společnou genovou rodinou, kterou by lepidosauři postrádali, a ani všichni tradiční diapsidi nesdílejí žádný typ miRNA, který by chyběl želvám. V kombinaci s výše zmíněným poznatkem, podle nějž jsou druhotné ztráty miRNA extrémně vzácné, se zdá být lepidosauromorfní hypotéza velmi pravděpodobná. Autoři nezapomněli připomenout, že jejich výsledky jsou ve shodě s některými morfologickými analýzami (čímž jsou jistě myšleny ty od deBragy a Rieppela) a že vyžadují četné konvergence a druhotné ztráty morfologických znaků, včetně uzavření dvou lebečních oken.
    Co je ale jedna nová molekulární studie oproti mnoha předchozím, které prozkoušely mitochondriální genomy i několik desítek jaderných genů? Jak uvedl jeden ze spoluautorů studie Kevin Peterson pro server ECN, docela hodně. Autoři se zde nedívali na relativně krátké výseky jaderného genomu, ale na všechny molekuly miRNA, které buňky zkoumaných taxonů obsahovaly – a těch je několik tisícovek. Přesto Peterson neoznačuje výsledky nové analýzy za definitivní: bylo by minimálně zajímavé získat miRNA od většího množství taxonů. Opatrný optimizmus se ale přesto zdá být docela na místě.

Nová podoba kladogramu žijících sauropsidů (= "plazů")? Pozice želv je založena na závěrech Lysona et al. (2011). Vnitřní struktura šupinatých je založena na nedávné bayesiánské analýze provedené nad datovou matricí, která kombinovala data z morfologie a 22 lokusů jaderného genomu (Wiens et al. 2010). Vnitřní topologie archosaurů je v této podobě poměrně široce uznávaná. [Editace z 13.8.2011: Anebo taky ne. Je paradoxní, že jsem v článku věnovanému užitečnosti a nadřazenosti molekulárních dat prezentoval stromek, v němž je zahrnuta morfologická hypotéza molekulami systematicky popíraná. Podle nich gaviálovití nejenže netvoří sesterskou skupinu všech ostatních žijících krokodýlů, ale jsou usazeni uvnitř krokodyloidů a krokodýlovitých – jak ukázaly analýzy jaderných genů (Harshman et al. 2003) i mitochondriálních genomů (McAliley et al. 2006)] Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)

4. Důsledky pro spor "morfologie verzus molekuly"

    Přestože přední paleontolog Mike Benton v komentáři pro Nature News napsal, že v případě želv je to "the first time we have anatomy and molecules seeming to agree", můj dojem je úplně jiný: spor o pozici želv už nadále není sporem mezi molekulami a morfologií. Lze to velmi jednoduše ukázat:

1. Želvy jsou bazální, non-diapsidní sauropsidi.
   
   • Morfologie: robustní podpora z řady analýz, shlukujících želvy s různými skupinami prvohorních anapsidů (viz výše).
   • Molekulára: jedna studie, v níž šlo o vnitřní topologii obojživelníků a kde amnioti figurovali jen jako outgroup (Frost et al. 2006).
2. Želvy jsou archosauromorfové.
   
   • Morfologie: jedna studie, která našla čtyři synapomorfie sdílené želvami a zbytkem archosauromorfů, avšak nijak zvlášť pevný stromek (Bhullar & Bever 2009)
   • Molekulára: extrémně silná podpora, včetně analýz kompletních mitochondriálních genomů (např. Rest et al. 2003) nebo většího množství jaderných genů (např. Iwabe et al. 2005).
3. Želvy jsou lepidosauromorfové.
   
   • Morfologie: přiměřená podpora v několika studiích, jejichž datové matrice ale byly kritizovány zastánci alternativních hypotéz (viz výše).
   • Molekulára: jedna studie, přinášející však poměrně robustní podporu z dosud nevyzkoušeného zdroje dat (Lyson et al. 2011).

    Ať už to nakonec s želvami dopadne jakkoli, nepůjde o klasický případ, kdy to molekulární fylogenetika "nandá" morfologii nebo naopak. Pozice želv je velmi specifickým případem, kdy i velmi příbuzné druhy evidence ukazují úplně jinými směry.

5. Důsledky pro názvosloví

    Fylogenetická nomenklatura se musela už v rané fázi své existence porvat s problémem jména Reptilia, vědeckého názvu pro "plazy". Ve svém úplně nejklasičtějším významu jsou "plazi" "třídou" na úrovni savců či ptáků, která zahrnuje krokodýly (Crocodylia), hady (Serpentes), "ještěry" ("Lacertilia"), hatérie (Sphenodon) a želvy (Testudines). "Ještěry" i jejich formální ekvivalent dávám do uvozovek, protože je už dlouho zřejmé, že jde o umělou, parafyletickou skupinu. Jak je patrné z kladogramu výše, někteří jejich tradiční zástupci (leguáni, varani) mají blíž k hadům, kteří mezi "ještěry" nepatří, než k jiným "ještěrům", jako jsou např. gekoni. Jenže stejně jako jsou parafyletičtí "ještěři", jsou umělou skupinou i samotní "plazi". Poslední společný předek krokodýlů, hadů a želv byl totiž bez nejmenších pochyb také předkem ptáků. Navíc jsou ptáci vhnízdění v rámci "plazů" pěkně hluboko: nejenže nelze mít vrabce mezi ptáky a tyrannosaura už mezi "plazy", ale dokonce i tak plazovití plazi, jakými jsou krokodýli, mají daleko blíž k ptákům než např. k ještěrkám.
    Existuje několik pokusů o to, jak se s tímto faktem v názvosloví vyrovnat. Někteří autoři upřednostňují úplné opuštění pojmu Reptilia a možná i jeho neformálního ekvivalentu a raději by jej nahradili jménem Sauropsida. Ten lze vystopovat už k Huxleymu a má tu výhodu, že už od začátku byl navrhován jako označení pro přirozenou skupinu, zahrnující ptáky a "plazy" s vyloučením savců. O to se pokouším i já tady na blogu. Pokud sauropsidy přijmeme, stane se celý systém amniot velmi elegantním: máme tady synapsidy, tedy savce a všechny vymřelé taxony, kteří mají k savcům blíž než k ptákům, a sauropsidy, čili ptáky a "plazy" plus vše, co k nim má blíž než k savcům. Jde o dvě ideálně komplementární skupiny: kterýkoli zástupce Amniota, který nespadá do jedné, musí nutně patřit do druhé. Skvrnka na kráse tohoto řešení je jen jedna, za to dost podstatná. Když se řekne "sauropsid", nikdo nebude vědět, o čem je řeč. Když se řekne "plaz", je to hned jasné a navíc informativnější (jelikož víme, že jde o sauropsida zachovávajícího hned několik primitivních znaků, jako je studenokrevnost nebo šupinatý pokryv těla).
    Někteří se proto pokusili přenést obsah sauropsidů pod tradiční jméno Reptilia. Tím by sice explicitně porušili úmysl původního autora (Linného) a znásilnili by nomenklatorickou tradici táhnoucí se přes dvě století, podle níž ptáci do "plazů" prostě nepatří, na druhou stranu by ale klad dostal známější jméno a nemuseli bychom se plazů (nyní monofyletických, proto bez uvozovek) vzdávat. Přesně takto definovali jméno Reptilia Modesto & Anderson (2004): nejširší klad zahrnující ještěrku obecnou (Lacerta agilis) a krokodýla nilského (Crocodylus niloticus), který ale nezahrnuje člověka rozumného (Homo sapiens). Nyní by tedy platilo, že Amniota = Reptilia + Synapsida. Jedním z hlavních argumentů Modesta a Andersona byla námitka (zmíněná v poznámce uvedené výše), že v případě želví pozice uvnitř saurů by se Reptilia sensu Gauthier stala synonymem jména Sauria.
    Třetí řešení, pokud vím, nebylo nikde formálně navrženo, je však docela často používané. V něm by jména Sauropsida a Reptilia koexistovala jako označení pro dva různé klady. Reptilia sensu Gauthier et al. (1988) odkazuje na posledního společného předka želv a saurů plus všechny jeho potomky, čili na tzv. korunní klad: nejmenší monofyletickou skupinu, tvořenou všemi žijícími zástupci nějakého taxonu. Sauropsida sensu Gauthier (1994) naopak odpovídá tzv. "total kladu", což je korunní klad plus všechno vymřelé, co k němu má blíž než k jinému korunnímu kladu. Pokud tedy paraplazi nezahrnují želvy, stávají se spolu s kaptorinidy, younginiformy atd. neplazími sauropsidy. Osobně se mi takové řešení docela líbí, přestože se nevyhneme sporům o to, zda se pro klad (Archosauromorpha + Lepidosauromorpha) opravdu jméno Reptilia hodí víc než Sauria nebo Diapsida. Sám bych doporučil jméno Sauria opustit a Diapsida použít v apomorphy-based smyslu, tedy pro všechny sauropsidy, kteří mají dva spánkové otvory. (Krom Reptilia by takto pojatí diapsidi zahrnovali i fosilní younginiformy, areoskelidy [Araeoscelidia], talattosaury, ...)
    Čtvrté řešení je výrazem zoufalství: omezit Reptilia na lepidosaury a nazývat plazy pouze hatérie a šupinaté. Z pěti skupin, které jsem zmínil na začátku kapitoly jako tradiční plazy, by nový význam zahrnoval tři. Želvy ani krokodýli by už mezi plazy nepatřily. Můžeme se ptát, zda náhodou nejde o ještě horší porušení tradice, než Reptilia sensu Modesto & Anderson, které aspoň zahrnuje všechno, co zahrnovat má. Toto řešení má ovšem svého mocného zastánce: Centrum severoamerické herpetologie (CNAH). Jeho tiskové materiály tak dnes úplně běžně mluví o "plazech a želvách".

    Právě zde přitom přichází vhod nová studie Lysona a kolektivu. Pokud by želvy patřily mezi lepidosauromorfy, mohli bychom pojem Reptilia omezit právě na tento klad (nebo nějakou jeho podskupinu; nikdo konec konců neříká, že želvy jsou ti nejbazálnější lepidosauromorfové, které známe). Pak bychom měli s tradičním užíváním shodu ve 4 z 5 skupin, což už není tak špatné. Z žijících taxonů by se plazi museli rozloučit pouze s krokodýly. U těch fosilních by změny byly drastičtější: na to, že "plazi" nejsou dobrým označením snad pro nic z ptačí linie archosaurů (pan-Aves) už jsme si zvykli, ale teď by nebylo možné nazývat takto ani krokodýlí linii archosaurů (Crurotarsi) či bazální archosauromorfy typu prolacertiformů či euparkerie, o taxonech stojících mimo saury ani nemluvě. Přesto je dobré vědět, že tato možnost zůstává otevřená.

Zdroje: 

• http://theropoddatabase.blogspot.com/2011/06/rieppels-reptile-matrix-and-turtle.html
• http://www.ecnmag.com/...cutting-edge-discovery-places-turtles-next-to-lizards-on-family
• http://www.nature.com/news/2011/110719/full/news.2011.425.html
• http://www.cnah.org/taxonomy.asp 
• Bhullar B-AS, Bever GS 2009 An archosaur-like laterosphenoid in early turtles (Reptilia: Pantestudines). Breviora 518: 1–11
• deBraga M, Rieppel O 1997 Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles. Zool J Linn Soc 120: 281–354
• Frost DR, Grant T, Faivovich J, Bain RH, Haas A, Haddad CFB, de Sá RO, Channing A, Wilkinson M, Donnellan SC, Raxworthy CJ, Campbell JA, Blotto BL, Moler P, Drewes RC, Nussbaum RA, Lynch JD, Green DM, Wheeler WC 2006 The amphibian tree of life. Bull Am Mus Nat Hist 297: 1– 370
• Gauthier JA 1994 The diversification of the amniotes. 129–59 in Prothero DR, Schoch RM, eds. Major features of vertebrate evolution. Knoxville: Paleontological Society
• Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T 1988 The early evolution of the Amniota. 103–55 in Benton MJ, ed. The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press
• Harshman J, Huddleston CJ, Bollback JP, Parsons TJ, Braun MJ 2003 True and false gharials: a nuclear gene phylogeny of Crocodylia. Syst Biol 52(3): 386–402 
• Hedges SB, Poling LL 1999 A molecular phylogeny of reptiles. Science 283: 998–1001
• Iwabe N, Hara Y, Kumazawa Y, Shibamoto K, Saito Y, Miyata T, Katoh K 2005 Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins. Mol Biol Evol 22(4): 810–3
• Laurin M, Reisz RR 1995 A reevaluation of early amniote phylogeny. Zool J Linn Soc 113: 165–223
• Lee MSY 1993 The origin of the turtle body plan: bridging a famous morphological gap. Science 261(5129): 1716–20
• Lee MSY 1994 The turtle’s long lost relatives. Nat Hist 6: 63–5
• Lee MSY 1995 Historical burden in systematics and the interrelationships of ‘parareptiles’. Biol Rev 70: 459–547
• Lee MSY 1996 Correlated progression and the origin of turtles. Nature 379(6568): 811–15
• Lee MSY 1997a Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles. Zool J Linn Soc 120: 197–280
• Lee MSY 1997b Reptile relationships turn turtle. Nature 389(6648): 245–6
• Li C, Wu X-C, Rieppel O, Wang L-T, Zhao J 2008 Ancestral turtle from the late Triassic of southwestern China. Nature 456(7533): 497–501
• Lyson TR, Bever GS, Bhullar BA, Joyce WG, Gauthier JA 2010 Transitional fossils and the origin of turtles. Biol Lett 6(6): 830–3
• Lyson TR, Sperling EA, Heimberg AM, Gauthier JA, King BL, Peterson KJ 2011 MicroRNAs support a turtle + lizard clade. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0477 
• Mannen H, Li SS-L 1999 Molecular evidence for a clade of turtles. Mol Phylogenet Evol 13: 144–8
• McAliley LR, Willis RE, Ray DA, White PS, Brochu CA, Densmore III LD 2006 Are crocodiles really monophyletic?—evidence for subdivisions from sequence and morphological data. Mol Phylogenet Evol 39: 16–32 
• Merck JW 1997 A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles. Unpublished PhD dissertation, University of Texas, Austin. 785 p
• Modesto SP, Anderson JS 2004 The phylogenetic definition of Reptilia. Syst Biol 53(5): 815–21
• Müller J 2004 The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. 379–408 in Arratia G, Wilson MVH, Cloutier R, eds. Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates. München: Dr Friedrich Pfeil
• Reisz RR, Laurin M 1991 Owenetta and the origin of turtles. Nature 349(6307): 324–6
• Rest JS, Ast JC, Austin CC, Waddell PJ, Tibbetts EA, Hay JM, Mindell DP 2003 Molecular systematics of primary reptilian lineages and the tuatara mitochondrial genome. Mol Phylogenet Evol 29(2): 289–97
• Rieppel O, deBraga M 1996 Turtles as diapsid reptiles. Nature 384(6608): 453–5
• Wheeler BM, Heimberg AM, Moy VN, Sperling EA, Holstein TW, Heber S, Peterson KJ 2009 The deep evolution of metazoan microRNAs. Evol Dev 11(1): 50–68
• Wiens JJ, Kuczynski CA, Townsend T, Reeder TW, Mulcahy DG, Sites JW Jr 2010 Combining phylogenomics and fossils in higher level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst Biol 59(6): 674–88 

    Není jednoduché Úžasný svět dinosaurů recenzovat. Především znám autora osobně: z několika setkání a hlavně čtyřletého kontaktu na Českém paleontologickém fóru. Abych zachoval co největší objektivnost, rozhodl jsem se, že recenzi co možná nejvíc přiblížím staršímu článku o Záhadě dinosaurů, a to i proto, že ÚSD je její dost možná nejbližší obdobou. (To beru jako jednoznačný kompliment, správnost tohoto tvrzení nicméně ještě přezkoumáme.) Ani to mi ale práci neulehčilo. U Záhady většina úsilí směřovala prostě k uvedení zastaralých údajů na pravou míru, zatímco rok vydání ÚSD (2009) něco takového moc neumožňuje.

Obálka knihy Úžasný svět dinosaurů. Podobnost s hlavičkou blogu je čistě náhodná. (Zdroj: tridistri.cz)

    Ještě předtím, než na blog napíšu o atakamatitanovi a angolatitanovi (nových sauropodech), oxalaie (novém spinosauridovi) a pamparaptorovi (novém bazálním deinonychosaurovi) - zkrátka o všech nových dinosaurech, jejichž popisy se objevily v žurnálu Anais da Academia Brasileira de Ciências - je zde jedna studie, kterou považuji za velmi zajímavou. Zabývá se maniraptoří fylogenetikou, konkrétně pozicí gondwanského kladu unenlagiinů a jeho vztahem vůči pokročilejším ptákům. Stojí za ní sám autor popisu unenlagie, Fernando E. Novas, který se zřejmě myšlenky na její exkluzivní příbuzenství s ptáky nikdy nevzdal.

    Jen krátký úvod do celé problematiky: shodou historických okolností už dneska paleontologové většinou nemyslí "ptáky" všechna opeřená zvířata, jak bychom čistě intuitivně hádali (ono je už celkem těžké uspokojivě definovat peří, v závislosti na tom by se mohl stát ptákem třeba i Ankylosaurus). Místo toho se věcí dohody stalo, že "ptáci" označují klad, který opeřeným zvířatům nejdéle odpovídal: Archaeopteryx, všichni žijící ptáci, jejich poslední společný předek, a všichni potomci tohoto předka. Já se zde na blogu snažím vrátit mezi ptáky zvířata, která disponovala plně moderními letkami - třeba oviraptora nebo velociraptora. Těžko ale něco změním na tom, že pozice sesterského taxonu vůči tomuto "archeopterygově uzlu" se stala skoro magickou - v rámci možností kladistiky jde asi o nejbližší obdobu společného předka všech ptáků, jakou můžeme dostat. Od Gauthierovy revoluční kladistické studie plazopánvých (Gauthier 1986) tuto pozici obvykle obsazovali deinonychosauři, tedy klad tvořený troodontidy a populárnějšími srpodrápými dromeosauridy. Časem se ale ukázalo, že deinonychosauři sami jsou dost rozmanitou skupinou - hlavně jejich dromeosauridí polovina - a že známí predátoři typu deinonycha, velociraptora nebo utahraptora jsou vlastně potomky čtyřkřídlých, plachtících stromových zvířat, ne nepodobných archeopterygovi samotnému. Není proto divu, že spousta autorů se začla poohlížet po alternativách - ať už to byli troodontidi (Currie 1987; Forster et al. 1998) nebo naopak dromeosauridi (Xu et al. 1999) zvlášť, alvarezsauridi (Chiappe 2001), nebo řada nových a nadějných "rodů". 

    Jedním z takových byla i Unenlagia, kterou Novas & Puerta (1997) popsali z patagonské svrchní křídy a okamžitě navrhli jako sesterský taxon ptáků (ve smyslu "archeopterygova uzlu"). Již brzy se ovšem ukázalo, že v tom Unenlagia není sama. Bonaparte (1999) zavedl jméno "Unenlagiidae" pro domnělou skupinu zahrnující kromě jihoamerického "raptora" ještě madagaskarského rahonavise, schopného letu či aspoň plachtění, a australského spodnokřídového timima, který ale zřejmě je, jak název napovídá, ornitomimosaurem. Makovicky et al. (2005) později otestoval existenci, složení a pozici této skupiny kladistickými metodami. Potvrdil, že Rahonavis a Unenlagia tvoří monofyletickou skupinu, ta mu ale vyšla mezi dromeosauridy. Protože Mezinárodní pravidla zoologické nomenklatury (ICZN), o která se v dinosauří paleontologie sice nikdo zas tolik nestará, ale která teoreticky stále platí, nemají ráda jednu "čeleď" zanořenou dovnitř druhé, udělali Makovicky a spol. z Bonaparteových "unenlagiidů" unenlagiiny (Unenlagiinae).

    Dnes toto jméno označuje skupinu tvořenou kromě unenlagie také neuquenraptorem (který je ovšem někdy považován za synonymum samotné unenlagie - viz Makovicky et al. 2005), buitreraptorem, austroraptorem a rahonavisem. Agnolin & Novas (2011) se nyní snaží zrevidovat fylogenetickou pozici této skupiny mezi maniraptory, což v podstatě znamená ukázat, že jeden z autorů měl od začátku pravdu a že Unenlagia a spol. jsou opravdu blíž zbytku ptáků než deinonychosauři.

    Nesnažím se tento pohled nijak zesměšňovat, existují znaky, které jej skutečně podporují. Problémem je, že bychom prostě měli očekávat, že bazální deinonychosauři budou podobnější pokročilejším ptákům než deinonychosauři odvození; tak to zkrátka funguje. Prakticky nikdo se nesnaží popřít, že Unenlagia se archeopterygovi a jemu podobným podobá víc než třeba Deinonychus, otázkou ale je, co to vypovídá o její fylogenetické pozici. Řada autorů podpořila Novasův původní návrh: kromě autorů popisu rahonavise (Forster et al. 1998) také Xu et al. (1999), Rauhut (2003) a autor sám (Novas 2004). Většina výzkumníků nicméně podporuje přesvědčivé závěry Makovickyho a spol., podle nějž jsou unenlagiini sesterskou skupinou zbytku dromeosauridů (snad kromě ještě primitivnější mahakaly - viz Turner et al. 2007). Tento výsledek pravidelně vyhazují i neustále aktualizované kladistické matrice TWG (Theropod Working Group), jež představují pokus zkatalogizovat fylogeneticky informativní znaky celurosauřích masožravých dinosaurů (ze studií na ni založených viz např. Norell et al. [2001] nebo Hu et al. [2009], které citují i Agnolin a Novas). Autoři rekódují několik znaků z TWG matrice, odprezentují topologii, která jim z toho vyjde, a doprovodí to diskuzí o sdílených evolučních novinkách unenlagiinů, dromeosauridů a deinonychosaurů. Studie je to tedy poměrně technická, a proto budu hodně přeskakovat.

    Agnolin & Novas (2011) vzali údajně nejnovější verzi TWG matrice, kterou prezentovali Hu et al. (2009) - je to možné, ale nejsem si jistý, jestli Csiki et al. (2010) tuto verzi ještě nevylepšili - a k existujícím 87 operačním taxonomickým jednotkám a 363 znakům přidali několik vlastních. Dva z přídavných znaků pocházejí z popisu austroraptora (Novas et al. 2009), třetí byl převzat z Gianechini et al. (2009). Jeden ze znaků byl přeměněn na vícestavový (díky čemuž může nabývat nejen stavů 0 a 1, ale i nově nadefinovaného stavu 2). Do analýzy byl dále přidán sám Austroraptor, zatímco neuquenraptora nechali autoři slepeného s unenlagií: možná nejde ani tak o dalekosáhlé taxonomické rozhodnutí jako o důsledek faktu, že matrice by žádné rozdíly mezi nimi stejně nebyla schopna zachytit.
    To, že fylogenetická nomenklatura ještě nepronikla všude, se jasně projevilo v rozhodnutí autorů používat nedefinované, přestože starší jméno "Unenlagiidae" namísto Unenlagiinae, jehož význam byl upřesněn fylogenetickou definicí. Na druhé straně to není definice nijak zvlášť dobrá (podle Makovickyho a spol. vše blíže příbuzné unenlagii než velociraptorovi), protože pod Novasovou hypotézou by se stala synonymem Avialae a zahrnula by mj. všechny žijící ptáky. Agnolin a Novas ale nepoužívají alternativní jméno kvůli špatné definici, nýbrž proto, že lépe zdůrazňuje "rozlišitelnost této skupiny teropodů".

    Ze znaků, které Agnolin a Novas podrobně rozebírají, je zajímavá např. měnící se diagnostická úloha jednoho zvláštního čelistního znaku. U některých maniraptorů byla na vnějším povrchu kosti zubní zaznamenána úzká, hluboká, podélná rýha, rovnoběžná se zubní řadou, uvnitř které se nachází řada drobných otvůrku pro vyživující cévy. V 70. a 80. letech se tento znak pokládal za charakteristický pro troodontidy; Xu et al. (2008) jej ale zaznamenali i u mikroraptorinů, patřících mezi dromeosauridy - troodontidí sesterskou skupinu. Rýha s otvůrky se tak octla na pozici sdíleného znaku všech deinonychosaurů, posléze se ale ukázalo, že stejný znak nechybí ani velice odvozeným ptákům, včetně ichtyornise. Dnes by tak mohlo jít maximálně o synapomorfii eumaniraptorů (kladu zahrnujícího troodontidy, dromeosauridy a "archeopterygův uzel", tedy i moderní ptáky). Ve výsledcích, ke kterým Agnolin a Novas v nové analýze dospěli, však nejde o spolehlivý diagnostický znak žádné skupiny teropodů.
    I v případě dalších znaků autoři často zaznamenali širší než původně předpokládaný výskyt, jako např. u kosti slzné, jejíž anterodorzální výběžek (= ten mířící dopředu a nahoru) je výrazně delší než výběžek zadní. Ač považován za deinonychosauří synapomorfii, s jeho popisem od jeholornise a mnoha protiptáků (Enantiornithes) se ukázal být spíše sdíleným znakem eumaniraptorů. Podobně tak výrazný protichocholík (antitrochanter) na kosti kyčelní, přikrývající hlavici kosti stehenní, byl zaznamenán u archeopteryga (zatímco už mírně pokročilí ptáci typu sapeornise, bazálního krátkoocasého [Avebrevicauda], jej postrádají), u něhož daný útvar silně připomíná bazální deinonychosaury v tom, že je méně vyvinutý než u deinonychosaurů pozdějších.
    Další znaky podporují Novasovu hypotézu u kladu formovaném výlučně unenlagiiny a archeopterygovým uzlem, a to dvěma způsoby. Vzácněji přímo - daný znak unenlagiini a odvozenější ptáci sdílejí, aniž by byl přítomen u (zbytku) deinonychosaurů. Jasně oddělené mezizubní pláty (interdental plates) na kosti zubní jsou jedním z takových znaků. Novasova hypotéza takový výskyt úsporně interpretuje, kdežto hypotéza klasická by musela předpokládat, že troodontidi a post-unenlagiinní dromeosauridi daný znak ztratili. Daleko častější jsou ale důkazy nepřímé, které jsou založeny na podstatně slabší, a to negativní evidenci: přítomnost znaku X, pokládaného za synapomorfii deinonychosaurů nebo dromeosauridů, nelze ve skutečnosti u unenlagiinů doložit. Tak je tomu třeba v případě drobného předozadního zploštění kosti loketní (pozor, "předozadní" zde znamená ve směru od hlavy k ocasu, nikoli "ve směru dlouhé osy kosti"), kde poměr příčné šířky vůči předozadní délce distálního (odlehlého) konce kosti je menší než 2. Tento konkrétní znak měl být synapomorfií deinonychosaurů (Xu et al. 2008), ale u dvou unenlagiinů, od nichž může být zjištěn, chybí: u rahonavise docela, u buitreraptora asi také, ale tam chybí distální konec kosti. Příkladem údajné dromeosauridí apomorfie, kterou unenlagiini postrádají, je maxillární okno (= nevelký otvor v boční stěně lebky, nacházející se zhruba mezi nozdrami a předočnicovým oknem) posunuté po lebce nahoru; nebo protáhlé epipofýzy posunuté na postzygapofýzách (dozadu mířících výběžcích na neurálním oblouku, které kloubily obratle mezi sebou) distálně a přečnívající jejich zadní stranu. (Pozn.: tento rys dromeosauridích epipofýz jsem zmínil v loňském článku o linheraptorovi.)
    Poslední skupinou znaků zasluhujících si zmínku jsou ty, které Novasově hypotéze odporují, a které sjednocují unenlagiiny s deinonychosaury (se zbytkem deinonychosaurů) za vyloučení avialanů (tzn. v podstatě archeopterygova uzlu). Jedná se např. o kost pažní, na jejímž deltopektorálním hřebeni se na přední (anteriorní) straně nachází výrazná "jizva", pozůstatek po úponu dvojhlavého pažního svalu, která probíhá blízko boční hrany distální části hřebene; nebo silný hřeben, táhnoucí se podél předního (anteriorního) okraje první (proximální) třetiny těla kosti loketní. Přestože se na první pohled může zdát, že znaků sjednocujících unenlagiiny a dromeosauridy s vyloučením avialanů je víc, než těch, které řadí unenlagiiny mezi avialany, připomeňme si, že účelem Novasova důkladného rozboru nebylo najít a spočítat všechny takové konfliktní znaky (to za autora udělá počítač), ale jen zrevidovat dosud navržené apomorfie dromeosauridů a deinonychosaurů.

Nová verzus stará topologie: ta z Hu et al. (2009) nalevo (A), ta, kterou předložili Agnolin & Novas (2011) na základě revidované matrice napravo (B). Všimněte si nejen pozice unenlagiinů, ale i skanzoriopterygidů a alvarezsauridů, anebo třeba toho, že nově nevíme, jestli je Wellnhoferia blíž archeopterygovi než zbytku ptáků (zřejmě nejlepší důkaz pro oddělení obou taxonů, který byl dosud předložen). Bez zajímavosti není ani to, že Anchiornis je nyní bazálnější než Sinovenator, což je další z důvěryhodných výsledků: první taxon je daleko starší, a přesto to Hu a kolektiv odkryli opačně. Čeho jsem si zprvu v Huově analýze vůbec nevšiml, je začlenění deinocheira: je dost odvážné kódovat taxon známý jenom z předních končetin. Agnolinův a Novasův kladogram jej ale ukazuje jinde (jako alvarezsaurida!), než kde Huovi ve skutečnosti vyšel: na pozici bazálního ornitomimosaura. Podobně tak pozice terizinosaurů neopdovídá skutečnému výsledku původní analýzy: Hu a spol. je totiž stejně jako Agnolin a Novas odkryli jako bazální maniraptory. V tomto tedy nejde o novinku, i když to tak vypadá. Stromek A je prostě v některých částech zcela fiktivní a neodpovídá tomu, co Hu et al. (2009) odprezentovali ve své studii nebo doplňkových materiálech. Proč autoři nedokázali správně překreslit starší kladogram? (Zdroj: Agnolin & Novas 2011: Figure 1)

    A teď už k výsledkům analýzy: z dosud uvedeného je asi jasné, že výsledný stromek zobrazuje unenlagiiny na jiné než tradiční pozici, a to jako sesterskou skupinu archeopterygova uzlu. To zároveň z unenlagiinů činí součást kladu Avialae, jehož jméno je definováno jako všechno, co je blíže příbuzné vrabci než dromeosaurovi. To ovšem není jediná změna, ke které došlo (což je dobře, to stvrzuje důvěryhodnost výsledků).
    V první řadě autoři píšou, že podobně jako Hu et al. (2009), na jejichž matrici svou studii založili, odhalili dobře rozřešený klad Paraves. Zde si nemůžu odpustit nomenklatorickou poznámku: i když se oba pojmy používají často zaměnitelně a mají obvykle stejný nebo velmi podobný rozsah, Paraves je něco trochu jiného než Eumaniraptora, což je termín, kterému tu dávám přednost já. Preference přitom nespočívá v osobní oblíbenosti, ale v tom, co obě jména znamenají. Mezi "paraviany" patří všechno blíže příbuzné vrabci než oviraptorovi; v nejobvyklejší příbuzenské hypotéze tedy avialani, dromeosauridi a troodontidi. Mezi "eumaniraptory" patří společný předek vrabce a dromeosaura a všichni jeho potomci, což v praxi znamená... opět dromeosauridy, troodontidy a avialany. Bez ohledu na to, že rozdíl v praxi často nelze ani postřehnout, znamenají oba výrazy něco jiného - Paraves je teoreticky rozsáhlejší než Eumaniraptora. A mám takové podezření, že Agnolin a Novas špatně používají to první místo toho druhého: když zaznamenají nějaký znak u troodontidů, dromeosauridů a avialanů, obvykle jej prohlásí za "paravianní synapomorfii", ve skutečnosti jde však pouze o synapomorfii eumaniraptoří. Ono by se tohle nabádání ke správnému názvosloví snadno mohlo zdát přehnané, problémem ale je, že zrovna v topologii, kterou Agnolin a Novas nabídli, znamenají Paraves a Eumaniraptora dvě jiné věci. Autoři totiž odhalily dva klady - skanzoriopterygidy a alvarezsauridy - které spadají do první, ale ne do druhé skupiny. A aby toho nebylo málo, pěkně rozřešené mají skutečně jen eumaniraptory, a ne paraviany, jak tvrdí. Na rozdíl od eumaniraptorů se totiž hned na bázi paravianů vyskytuje nepěkná trichotomie (tři větve vyrůstající z jediného uzlu - projev selhání analýzy) mezi alvarezsauridy, skanzoriopterygidy a eumaniraptory.
    V této kostrbaté pasáži se mi povedlo vyzradit další novinku Agnolinovy a Novasovy topologie, a to neobvyklou pozici skanzoriopterygidů. Tito neobvyklí, drobní, ke stromovému způsobu života očividně adaptovaní dinosauři byli při svém popisu prohlášeni za ideální ptačí předky (Czerkas & Yuan 2002). V této práci autoři uvedli spoustu nesmyslů, která hlavně prvnímu z nich vysloužila v diskuzi o ptačích počátcích pověst diletanta, (shodou okolností) ale mohli mít pravdu. Několik kladistických analýz, mezi nimi i zmiňovaní Hu et al. (2009), je odhalili na oné magické pozici - v sesterském vztahu vůči archeopterygově uzlu. Choiniere et al. (2010) navrhli něco jiného, a sice že by skanzoriopterygidi mohli být odvozenější, než Archaeopteryx. Pokud vím, je nynější studie argentinských autorů první, která naznačuje, že by tato skupina naopak mohla mít k moderním ptákům dál než deinonychosauři.
    Podobně jako Holtz & Osmólska (2004), i Agnolin & Novas (2011) odhalili alvarezsauridy jako non-eumaniraptoří paraviany (čili, vezmeme-li to obsáhleji, jako zvířata blíže příbuzná vrabci než oviraptorovi, která ovšem nejsou potomky posledního společného předka vrabce a dromeosaura). Tuto pozici nepovažuji za důvěryhodnou; nové analýzy už dost přesvědčivě naznačují, že alvarezsauridi jsou bazálními maniraptory, které mají k ptákům dál než oviraptorosauři. Silné důkazy podal popis achillesaura (Martinelli & Vera 2007), bazálního alvarezsaurida, od jehož dob se stala bazální pozice této skupiny standardním výsledkem kladistických rozborů. Naopak příjemným překvapením je přesun terizinosaurů z pozice sesterské skupiny vůči oviraptorosaurům na samou bázi maniraptorů. Tuto topologii podpořila studie, založená přímo na výzkumu bazálních terizinosaurů (Zanno et al. 2009), stejně jako někteří pozdější autoři (např. Xu et al. 2010), práce založené na matrici TWG ji však ani ve svých posledních inkarnacích (Csiki et al. 2010) nedokázaly odhalit. Agnolin a Novas tento - podle mého - nedostatek dokázali napravit.
    Co se té nejdůležitější části studie týče, unenlagiini v podání Agnolina a Novase jsou složeni z taxonů Rahonavis, Unenlagia, Austroraptor a Buitreraptor. Diagnostikovat je lze skrze druhý prstní článek druhého prstu na noze, který nese příčně úzký posteroventrální (vzadu a vespod umístěný) "kýl"; vydutý horní okraj postacetabulární (za kyčelní jamkou ležící) části kosti kyčelní a silně konkávní zadní konec kosti sedací. Lze také rozeznat odvozené znaky pro klad vylučující rahonavise a pro klad (Austroraptor + Buiteraptor). S archeopterygovým uzlem unenlagiini sdílí - kromě již zmiňovaných mezizubních plátů - preacetabulární část kosti kyčelní výrazně delší než tu postacetabulární, široce oddělené distální konce kosti sedací, a kost krkavčí s akrokorakoidním výběžkem (háčkem, který zčásti ohraničuje trioseální kanál, dutinu, v níž leží šlacha důležitého ramenního svalu). Další podobnosti mezi oběma skupinami zaznamenal Senter (2007) nebo - a ten měl problém s formulací jasné fylogenetické hypotézy - Paul (2002).
    Podle autora je pro nás poznání staronové pozice unenlagiinů důležité v tom, že pomůže objasnit evoluční původ anatomických zvláštností pokročilejších ptáků (tedy archeopterygova uzlu). Špatně známé rané fáze vývoje ptačího letu mohou být doplněny novými informacemi, např. o schopnosti mávání křídly. Já bych jen dodal, že bude zajímavé počkat si na přijetí nové studie. Pokud budou další studie pracující s TWG matricí založeny na Agnolinově a Novasově modifikované verzi, bude to znamenat, že tito autoři dospěli k novému a dost možná správnému pohledu na maniraptoří fylogenezi. Pokud budou jejich úpravy ignorovány nebo  dokonce explicitně vyvráceny, reprezentuje současná studie jen pokus o udržení jedné preferované hypotézy, která se však dostala do rozporu s novými důkazy. Já zatím věřím, že úpravy provedené Agnolinem a Novasem a z nich plynoucí nová topologie mají něco do sebe.

Zdroje:

• Agnolin FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
• Bonaparte JF 1999 Tetrapod faunas from South America and India: a palaeobiogeographic interpretation. Proc India Acad Sci 65: 427–37
• Chiappe LM 2001 Phylogenetic relationships among basal birds. 125–39 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New perspectives on the origin and evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571-4
• Csiki Z, Vremir M, Brusatte SL, Norell MA 2010. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proc Nat Acad Sci 107(35): 15357-61
• Currie PJ 1987 Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropod (Dinosauria, Saurischia). J Vert Paleont 7(1): 72–81
• Czerkas SA, Yuan C 2002 An arboreal maniraptoran from northeast China. 63–95 in Czerkas SJ, ed, Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. Dinosaur Museum Journal, vol. 1. Dinosaur Museum, Blanding, Utah
• Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW 1998 The theropod origin of birds: new evidence from the late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915-9
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. 1–55 in Padian K, ed, The origin of birds and the evolution of flight. Memoirs of the California Academy of Sciences. San Francisco, CA: Calif Acad Sci
• Gianechini FA, Apesetguía S, Makovicky PJ 2009 The unusual dentiton of Buitreraptor gonzalezorum (Theropoda, Dromaeosauridae), from Patagonia, Argentina: new insights on the unenlagine teeth. XXIV Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, San Rafael, Mendoza, Abstract Book 36
• Holtz TR Jr, Osmólska H 2004 Saurischia. 21−4 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
• Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
• Martinelli AG, Vera EI 2007 Achillesaurus manazzonei, a new alvarezsaurid theropod (Dinosauria) from the Late Cretaceous Bajo de la Carpa Formation, Río Negro Province, Argentina. Zootaxa 1582: 1–17
• Norell MA, Clark JM, Makovicky PJ 2001 Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. 49–68 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New perspectives on the origin and early evolution of birds. New Haven: Spec Pub Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ Press
• Novas FE 2004 Avian traits in the ilium of Unenlagia comahuensis (Maniraptora, Avialae). 150–66 in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL, eds, Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana Univ Press
• Novas FE, Pol D, Canale JI, Porfiri JD, Calvo JO 2009 A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc R Soc Lond B: Biol Sci 276(1659): 1101–7
• Novas FE, Puerta P 1997 New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of NW Patagonia. Nature 387(6631): 390–2
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. John Hopkins Univ Press, 460 p
• Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213
• Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5: 429–63
• Turner AH, Pol D, Clarke JA, Erickson GM, Norell MA 2007 A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight. Science 317(5843): 1378–81
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55: 1–7
• Xu X, Wang X-L, Wu X-C 1999 A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401(6750): 262–6
• Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone DWE, Erickson PG, Wang X, Han F, Guo Y 2008 A new feathered dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chin Sci Bull 54: 430–5
• Zanno LE, Gillette DD, Albright LB, Titus AL 2009 A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proc R Soc Lond B: Biol Sci 276(1672): 3505–11