Když se 18.5. na DML objevil abstrakt nové studie Ruiz-Omeñacy (2011), neviděl jsem v ní nic zajímavého. Šlo prostě o další pokračování "iguanodontí exploze", masivního splittingu, v němž je dosud všeobsažný Iguanodon štěpen do samostatných "rodů" a I. bernissartensis oždibován o své paratypy. Tyto tendence nám v poslední době daly záplavu jmen, v níž se vyznají snad jen experti přímo z oboru (+ Darren Naish, ten má nadpřirozené schopnosti): Mantellisaurus, Proplanicoxa, Owenodon, Dollodon, Sellacoxa, Barilium, Kukufeldia. Stejně tak Ruiz-Omeñaca popisuje nový taxon Delapparentia turolensis na základě exempláře MPT/I.G., dříve řazeného pod I. bernissartensis. Zkrátka nic zvláštního. Článek D. Naishe mě z tohoto názoru ovšem vyvedl: rozebral totiž význam skutečnosti, kterou jsem v abstraktu úplně přehlédl. Delapparentia... Dellaparentia má pneumatický foramen.

Fascinující, že?

    Věci se mají tak: všemožné jamky a otvůrky v osové kostře, ať už jde o páteř nebo žebra, indikují přítomnost dobře rozvinutého systému vzdušných vaků, jaký známe od žijících dinosaurů (ptáků). Výzkumy zaměřené na fylogenetický výskyt tohoto systému ukázaly spoustu zajímavých věcí: např. že vzdušné vaky, které pneumatizovaly kostry gigantických sauropodů a dovolovaly jim dosáhnout rozměrů, jaké jsme nikdy předtím ani potom na suché zemi už neviděli, jsou homologické s těmi, které pomáhají dýchací soustavě ptáků zajišťovat efektivní, dvoufázové získávání kyslíku nutné k aktivnímu letu. Obří sauropodi i drobní ptáci je zdědili od jediného předka, který je zřejmě nevyužíval ani k jednomu (jelikož nebyl gigantický a neuměl létat).

    Zdá se ale, že evoluční historie vzdušných vaků je ještě starší. Známe je totiž i od pterosaurů, kteří se od zbytku pan-avianů odštěpili ještě dřív, než sauropodi. Pneumatizace pterosauřích koster byla opravdu důkladná - vzdušné vaky zasahovaly od páteře přes kostru předních končetin až (příležitostně) do končetin zadních. Jelikož uměli pterosauři létat, zdá se být jejich účel jasný: podporovaly průtokovou dýchací soustavu velmi podobnou té ptačí (Claessens et al. 2009).

Model pterosauřích ventilačních pohybů (a, b) a dýchací soustavy se vzdušnými vaky (c, d). Obrázek (c) zachycuje plíce (červeně), vzdušné vaky v krčních obratlích (zeleně) a břiše (modře). Hrudní vzdušné vaky (šedě) zřejmě také byly přítomny, ale nezanechaly žádnou osteologickou stopu. Měřítko odpovídá 10 cm. Pro zbytek popisu viz starší verzi blogu, z nějž jsem tento obrázek bezostyšně recykloval. (Zdroj: Claessens et al. 2009: Figure 3)

    Méně jasné je, zda byly pterosauří vzdušné vaky homologické s těmi ptačími. Víme, že sauropodi i ptáci ty svoje zdědili od společného předka, a že jde tedy o sdílený znak všech (nebo téměř všech) plazopánvých dinosaurů. Mezi plazopánvými a pterosaury ale na kladogramu stojí hned několik větví: kromě pár raných dinosauromorfů jde hlavně o ptakopánvé. Nedinosauří dinosauromorfové jsou známi z tak malého množství materiálu, že je skoro škoda o nich mluvit. Výjimku tvoří snad jen silesauridi, důkladné prozkoumání osové kostry jejich nejlépě známého zástupce, silesaura samotného, ale žádné známky po vzdušných vacích neodhalilo (Piechowski & Dzik 2010).
    Přesto se našli autoři, kteří argumentovali pro to, že vzdušné vaky vznikly v pan-avianní evoluci jen jednou, ještě před posledním společným předkem pterosaurů a ptáků. Wedel (2007) poukázal na možnost, že taxony, které nevykazují žádné známky postkraniální pneumaticity, vzdušné vaky stále měly; jen prostě nezasahovaly do kostí. Nebylo by na tom nic divného. Pneumatizace kostí, která byla tak k užitku obřím sauropodům, totiž zřejmě nevznikla v důsledku žádného selekčního tlaku. Pneumatické divertikly byly invazními agenty, jejichž průnik do kostní tkáně byl oportunistickým procesem, nepřinášejícím zvířeti žádný užitek (Witmer 1997). Až později se přírodnímu výběru povedlo z nich nějaké ty výhody "vytřískat" exaptací. Wedel (2009) tuto myšlenku rozvedl. Ptačí embryonální vývoj totiž vskutku ukazuje, že dobře rozvinutý systém vzdušných vaků a pneumatického epitelu je přítomný ještě dřív, než zanechá známky na kostře, a existují ptáci, u kterých se kosterní pneumaticita ani nikdy nevyvine, aniž by to ovlivnilo jejich dýchací soustavu (tučňáci, potáplice, kivi). I tak ale Wedel (2007, 2009) přiznával, že naprostá absence postkraniální pneumaticity je u kladu tak různorodého a dlouhotrvajícího, jakým ptakopánví dinosauři byli, obtížně vysvětlitelnou anomálií.

    Mezitím Yates et al. (2011) odstranili problém chybějících vzdušných vaků u raných sauropodomorfů ("prosauropodů"). Kdyby měli vzdušné vaky jen odvození sauropodomorfové (tedy samotní sauropodi), bylo by pravděpodobnější, že je vyvinuli nezávisle, než že je zdědili od společného předka s teropody. Yates a spol. ale navrhli, že by vaky u "prosauropodů" mohly pojímat jamky zvané infradiapofyzeální (= nacházející se pod příčným výběžkem, který kloubí žebro k obratli). Autoři nejprve přesvědčivě ukázali, že přítomnost těchto jamek není jen nevyhnutelným důsledkem stavby obratle. Poté argumentují, že i když se stejný druh jamek vyskytuje i u spousty taxonů, jejichž kostry pneumatické spíše nebyly* (Erythrosuchus, který ani není archosaur), můžeme rozpoznat některé znaky, které pro jejich pneumatizaci svědčí: mimořádnou hloubku a vzájemné předěly v podobě tenkých kostěných destiček (Butler et al. 2009). Podle Yatese a jeho spoluautorů je podle takových kritérií pravděpodobné i to, že vzduchem vyplněné divertikly obsahovaly i infradiapofyzeální jamky silesaura.

*Na druhou stranu Gower (2001), kterého citovali jak Yates et al. (2011), tak i D. Naish, právě s pomocí erytrosucha a několika zástupců krokodýlí linie archosaurů navrhl, že by pneumatizovaná postkraniální kostra mohla být přítomná už u společného předka všech archosaurů (tedy krokodýlů i ptáků). Její absence u krokodýlů by pak byla odvozená a ne primitivní. Stejná věc byla navržena pro endotermii (Seymour et al. 2004): nejenže "typicky ptačí znak" měla i celá řádka neptačích dinosaurů, mohli jej mít i předci krokodýlů. To ukazuje, že naše představy o společném předkovi ptáků a krokodýlů po mnoho desetiletí zastírala fundamentální chyba: biologie tohoto zvířete mohla být daleko víc ptačí než krokodýlí, a krokodýli jsou tedy ti odvozenější z jeho potomků.

Fylogeneze vzdušných vaků a pneumatizované postkraniální kostry podle Wedela (2007). Pro popisky viz obrázek. Dnes už by kladogram potřeboval aktualizaci: Yates et al. (2011) přesvědčivě doložili pneumatizované obratle u "prosauropodů", takže  možnost 3 (nezávislý vznik pneumatizace u teropodů, sauropodů a pterosaurů) můžeme zavrhnout. Dále by mezi marasuchem a ptakopánvými (Ornithischia) měli stát silesauridi s označením "L", jelikož výrazné laminy oddělující hluboké infradiapofyzeální jamky mají. A Delapparentia by samozřejmě mohla zamávat s oním bílým čtverečkem u ptakopánvých... (Zdroj: Wedel 2007: Text-Figure 1)

    Pak už nám opravdu zbývají jedině ptakopánví, a tady přispěchává na pomoc Delapparentia turolensis. Tento taxon, pocházející z španělské spodní křídy (raný barrem, tj. asi před 130 miliony let), byl pojmenován na počest paleontologa Alberta Félixe de Lapparent a (druhým jménem) provincie Teruel, kde de Lapparent působil a odkud pochází holotyp. Ruiz-Omeñaca jméno poprvé použil ve své dizertační práci z roku 2006, čímž uvedl na svět neplatné nomen nudum. Dnes se taxonu konečně dostává formálního popisu – ve španělsky psané studii z žurnálu Estudios Geológicos, což je vzhledem k množství románských kořenů ve vědecké angličtině stěží překážkou. Jednou z nejzajímavějších oblastí anatomie delapparentie jsou její žebra: osifikovaná sternální žebra (tedy žebra vyrůstající z kosti prsní) např. mohou být autapomorfií nového taxonu; nezávisle na delapparentii je ovšem vyvinuli i "hypsilofodontidi" a Macrogryphosaurus. Vzhledem k dnes všeobecně respektované parafylii "hypsilofodontidů" se ovšem nabízí otázka, zda nejde o znak, který je pro ornitopody primitivní. Co se fylogenetické pozice týče, obhajuje Ruiz-Omeñaca delapparentii jako zástupce "iguanodontidů". Autor se řídí názvoslovím Normana (2002), podle nějž jsou "iguanodontidi" umělou, parafyletickou skupinou zahrnující všechny iguanodontoidy krom hadrosauridů. Problém je, že Iguanodontoidea je synonymem Serenova jména Hadrosauriformes, a že definice, kterou mu Norman (2002) udělil, je problematická (Iguanodon se tam dostal spíš omylem). Stručně shrnuto: Delapparentia má blíž k hadrosaurovi (tím pádem i iguanodontovi nebo parasaurolofovi) než kamptosaurovi, ale není potomkem posledního společného předka parasaurolofa a telmatosaura.
    Tou hlavní senzací se ale zdá být žebro s označením MPT/I.G.481, které de Lapparent (1960) původně identifikoval jako krční žebro sauropoda Aragosaurus ischiaticus. Ve sbírkách muzea v Teruelu se časem smíchal materiál pocházející ze dvou různých lokalit, Las Zabacheras a La Maca 3. De Lapparent se jej tehdy pokusil rozlišit na základě morfologie: z Las Zabacheras pocházel sauropodní materiál, z La Maca 3 ornitopodní. Nyní ovšem Ruiz-Omeñaca přezkoumal zbytky matrix okolo kosti a zjistil, že má blíž k horninám z La Macy 3. V souladu s tím údajné sauropodí krční žebro překlasifikoval na žebro z přední části hrudního koše delapparentie. Autor píše:

Esta costilla es característica por tener un foramen neumático debajo del tubérculo (Fig. 4G), lo que podría constituir una autapomorfía de Delapparentia turolensis, aunque no se ha incluido como tal en la diagnosis pues se desconoce si otros iguanodontoideos podrían presentar este carácter.

Ruiz-Omeñaca 2011:7

    Pneumatický otvůrek je tedy přítomen hned pod hrbolkem žebra (tuberculum costae – místo, kterým se žebro kloubí k příčnému výběžku obratle). Zajímavé je, že autor odmítá uznat tento znak za další delapparentiinu autapomorfii, protože "se neví, zda další iguanodontoidi nemohli tímto znakem disponovat také". Po pravdě - kdyby nějaký ornitopod pneumatický foramen někde měl, asi bychom o něm už slyšeli.

    D. Naish si ohledně ornitopoda se vzdušnými vaky zachovává zdravý skepticizmus. Podotýká, že v obrázku, který Ruiz-Omeñaca předložil, není zmíněný otvůrek vůbec vidět. (To je technicky vzato pravda, ale na low-res fotkách s nízkým kontrastem a přemírou kompresních artefaktů, které autor předložil [viz obrázek níže] není vidět skoro nic; takže bych to za takovou katastrofu nepovažoval.) Krom toho jej mohla vyplňovat i spousta jiných věcí než vzdušné vaky. A pokud se de Lapparent domníval, že žebro patřilo sauropodovi, nemůže být jeho nynější identifikace úplně jednoznačná. Skeptický je i odborník na slovo povolaný – Matt Wedel. Snad se tedy materiál brzy dočká dalšího přezkoumání...

Žebra delapparentie. Nás zajímají především obrázky F a G, zachycující proximální úlomek žebra z přední části hrudního koše (s katalogovým označením MPT/I.G.481, partim), z nichž G by dokonce měl být detailem na onen pneumatický foramen. Pro označení dalších fragmentů viz původní studii; měřítko ve všech případech odpovídá 10 cm. (Zdroj: Ruiz-Omeñaca 2011: Figure 4)

Zdroje:

• http://www.scientificamerican.com/blog/...the-explosion-of-iguanodon-part-i-2010-11-15
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/.../lurdusaurus_stupidest_iguanodontian.php 
• Butler RJ, Barrett PM, Gower DJ 2009 Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs. Biol Lett 5: 557–60
• Claessens LPAM, O'Connor PM, Unwin DM 2009 Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4(2): e4497
• Gower DJ 2001 Possible postcranial pneumaticity in the last common ancestor of birds and crocodilians: evidence from Erythrosuchus and other Mesozoic archosaurs. Naturwiss 88(3): 119–22
• Lapparent AF de 1960 Los dos dinosaurios de Galve. Teruel 24: 177–97
• Norman DB 2002 On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 4. Probactrosaurus Rozhdestvensky, 1966. Zool J Linn Soc 136: 133–49
• Piechowski R, Dzik J 2010 The axial skeleton of Silesaurus opolensis. J Vert Paleont 30(4): 1127– 41 
• Ruiz-Omeñaca JI 2011 Delapparentia turolensis nov. gen et sp., un nuevo dinosaurio iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cretácico Inferior de Galve. Estudios Geol 67(1) doi:10.3989/egeol.40276.124
• Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67
• Wedel MJ 2007 What pneumaticity tells us about ‘‘prosauropods,’’ and vice versa. Spec Pap Palaeont 77: 207–22
• Wedel MJ 2009 Evidence for bird-like air sacs in saurischian dinosaurs. J Exp Zool (Ecol Gen Phys) 311A(8): 611–28
• Witmer LM 1997 The evolution of the antorbital cavity of archosaurs: a study in soft-tissue reconstruction in the fossil record with an analysis of the function of pneumaticity. Soc Vert Palaeont Mem 17(Suppl to 1): 1–73
• Yates AM, Wedel MJ, Bonnan MF 2011 The early evolution of postcranial skeletal pneumaticity in sauropodomorph dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0075

    Všichni žijící sauropsidi - neboli "plazi", jak zní jejich známější, avšak nevhodnými konotacemi zatížené jméno - patří do jedné ze čtyř velkých skupin. (Mohl bych samozřejmě vybrat taky dvě, šest nebo patnáct skupin; záleží jen na tom, kudy povedu řez kladogramem.) Jde o želvy (Testudines); hady, další šupinaté a hatérie (Lepidosauria); krokodýly (Crocodylia) a ptáky (Neornithes). Ačkoli je to fakt dokonale kontraintuitivní, ptáci nejsou nejdivergentnější z těchto skupin, naopak jsou mezi sauropsidy hluboce vnoření. Krokodýli jsou blíže příbuzní ptákům než varanům, leguánům nebo třeba mezozoickým mořským plazům. Monofyletická skupina tvořená ptáky a krokodýly se nazývá Archosauria. Kromě obou žijících skupin tam patří i mnoho fosilních kladů: étosauři, poposauroidi a rauisuchidi z "krokodýlí strany", pterosauři, ptakopánví, sauropodomorfové a řada linií teropodů ze strany ptačí. Příbuzenské vztahy těchto skupin jsou otázkou, která paleontology až do 80. let značně frustrovala: do té doby jsme nemohli zkonstruovat o moc víc než jednu velkou polytomii, kde všechny tyto linie vybíhají z jediného bodu, aniž by šlo pořadí odštěpování upřesnit (tento stav ilustruje např. Charig [1976]). Revoluci přinesly – jak jinak – numerické metody k rekonstrukci fylogeneze. Gauthier (1984, 1986; Gauthier & Padian 1985) během několika let systematiku fosilních archosaurů zrevolucionalizoval a položil základy platné dodnes, třeba jen tím, že dal jménu Archosauria jednoznačnou definici.
    Obsah krokodýlí i ptačí linie archosaurů se krátce po Gauthierových průkopnických studiích celkem ustálil. Ornitosuchidi se např. brzy přesunuli z příbuzenstva ptáků blíž krokodýlům, kde se – zdá se – usadili nastálo. Zatímco na velkých měřítkách je fylogeneze ptačí linie celkem nuda (až rozeznání silesauridů v poslední dekádě s ní trochu zahýbalo), u krokodýlí linie je tomu jinak. Zvířata z ní si vůbec zaslouží víc pozornosti, než se jim dostává - obvykle se tak nějak ztrácejí ve stínu dinosaurů. O nápravu systematicky usiluje např. Bill Parker na svém blogu Chinleana. Ten je sice vymezen spíš časově (trias) než fylogeneticky, právě proto na něm ovšem krokodýlí linie archosaurů zaujímá prominentní pozici – v tomto období totiž tato zvířata měla nad dinosaury převahu (Brusatte et al. 2008). Čtenáři Chinleany se už před nějakou dobou mohli dozvědět o chystané fylogenetické monografii archosaurů, výjimečné svým rozsahem, za kterou stojí Sterling Nesbitt. A před třemi dny tato práce s téměř třemi sty stránkami konečně vyšla.

Pravá chodidla pan-avianů při pohledu zepředu či seshora. (A) Dimorphodon macronyx, pterosaur; (B) Lagerpeton canarensis, lagerpetid; (C) levá noha silesaurida Silesaurus opolensis; (D) Heterodontosaurus tucki, ptakopánvý; (E) Saturnalia tupiniquim, sauropodomorf; (F) Coelophysis bauri, teropod. Čísla odkazují na stavy znaků, měřítka odpovídají 1 cm. Pro zdroje ilustrací a vysvětlení daných znaků viz původní publikaci. (Zdroj: Nesbitt 2011: Figure 48)

Motto:

Pravda je prostě taková, že paleontologové nikdy nemají dost znaků na hodnověrnou fylogenetickou analýzu svého materiálu.

Grim & Remeš 2009

    Ano, tento citát jsem jako ukázku bezprecedentního neontologického šovinizmu vytrhl z kontextu. Autoři v něm strkají do jednoho pytle (veskrze opovrženíhodného, bezesporu) tři zcela nesouvisející věci: morfologickou fylogenetiku, "evoluční systematiku" ("pindání o históriích" sensu Zrzavý) v protikladu s moderní algoritmickou fylogenetikou a nakonec paleontologii, ostře vymezenou vůči neontologii. Myšlenka, že by i paleontologové mohli své fylogenetické hypotézy testovat, je pro Grima a Remeše nepředstavitelná ("[...] mohou důmyslně spekulovat, často i mohou mít pravdu, ale z principu nemohou své závěry o příbuznosti mezi fosilními organismy ověřit nezávislými daty"). Jinde Grim dokazuje, jak moc se morfologové oproti molekulám mýlí (taky molekulám věřím víc, ale má to své meze, jak ukazují hypotézy o skupině "Marsupionta", želvách coby krurotarzech nebo pěvcích coby nejbazálnějších žijících ptácích), aniž by bral v úvahu, že molekulární data lze využít i při určování fylogenetické pozice fosilií (viz třeba Lee et al. 2007).* Právě Nesbittova nová studie tvrzení Grima a Remeše vyvrací. Ve své datové matici kóduje autor 87 taxonů (80 v ingroup) na celkových 412 znaků, což z ní činí zdaleka nejobsáhlejší materiál, který byl kdy o bazálních archosaurech publikován. Pravda, oproti fylogenomice nic moc, na druhou stranu tomu ale není tak dávno, co neontologové chtěli řešit otázky typu velkoškálové fylogeneze metazoí maticemi řádově menšími: Nielsen (2001) měl znaků 64.

    Nadšení z Nesbittovy práce dává patřičně najevo celá archosauří blogosféra (tj. souhrn blogů píšících o archosaurech, nikoli blogů psaných archosaury). Mickey Mortimer, který obvykle cupuje pro zábavu na kousky špatně kódované datové matice, mluví o analýze v superlativech. Pravda, několik chyb také našel, ale vzhledem k rozsahu práce je jejich množství úctyhodné. Obdivný článek napsal i Mike Taylor na SV-POW. Pro srovnání: Livezey & Zusi (2006, 2007), zřejmě největší morfologická kladistická analýza všech dob, obsahovala 2954 znaků. Autoři věnovali 556 stran popisu metod, definicím znaků a mapování jejich výskytu (Livezey & Zusi 2006), aby pak o výsledcích analýzy diskutovali a porovnávali je s předchozími hypotézami na dalších 95 stranách (Livezey & Zusi 2007). Ve srovnání s tím Nesbittova analýza s více než sedmkrát menším počtem znaků zabírá celých 292 stran, přičemž v oblasti dosud navržených fylogenetických hypotéz toho má autor k diskuzi daleko méně.
    Pečlivost, s jakou Nesbitt znaky definuje a popisuje, také nemá velkou obdobu. To samé platí o metodologické bázi. Autor např. popisuje, jaké 4 kategorie znaků se rozhodl z matice vynechat: znaky nevysvětlené, nebo objasněné jen málo či nedostatečně ("nezužující se fibula a neredukované kalkaneum"); znaky, které je obtížné až nemožné interpretovat (citován je Gauthierův znak, jehož oba stavy – 0 i 1 – svým popisem neodpovídají žádnému z kódovaných taxonů); znaky, které popisují spíše tvar lebečních oken než tvar kostí, které je utvářejí; a konečně znaky, jejichž původ je tafonomický a neodráží skutečnou podobu zvířete.

pan-Aves, jeho subklady a jejich apomorfie 

Co nám Nesbitt (2011) říká o fylogenezi pan-avianů? Tohle:

Fylogeneze ptačí linie archosaurů podle Nesbitta (2011). Výsledky tady nejsou zas tak překvapivé, snad až na parafyletické herrerasaury (Staurikosaurus blíže příbuzný ptákům než herrerasaurovi). Jediné dva taxony, které mi v analýze vyloženě chybí, jsou Scleromochlus (opravdu rád bych věděl, jestli měl Benton [1999] jeho pozici správně) a Guaibasaurus. Šlo by ale zformulovat argument ve prospěch zahrnutí celé řady dalších raných dinosaurů (Chindesaurus, Panphagia, Chromogisaurus, možná i Agnosphitys a Spondylosoma), jenže prověřovat jejich fylogenetickou pozici prostě nebylo účelem Nebsittovy studie. Možná ji časem do příslušné matice dosadí Andrea Cau nebo Mickey Mortimer. (Zdroj: Nesbitt 2011: Figure 52)

    Jako nejbazálnější zástupce ptačí větve odkrývá Nesbitt (2011) pterosaury. Na tom není nic překvapivého – když už byl z analýzy vynechán Scleromochlus, těžko očekávat něco jiného. Pro klad sjednocující pterosaury s dinosauromorfy (Ornithodira) našel autor následující synapomorfie:

1. Nerozšířené konce neurálních trnů na krčních obratlech
2. Nerozšířené konce neurálních trnů na hřbetních obratlech
3. Druhý prst na ruce má delší 2. prstní článek než ten 1.
4. Zašpičatělý unguál (= prstní článek nesoucí dráp) na I., II. a III. prstu ruky
5. Kost holenní delší než kost stehenní
6. Příčná šířka distálního tarzálu 4 téměř shodná s šířkou distálního tarzálu 3
7. Kloubící ploška pro metatarzál V na distálním tarzálu 4 menší než polovina jeho bočního povrchu
8. Přední prohlubeň v astragalu (= kosti hlezenní) zredukovaná na otvůrek či chybějící
9. Ostrý anteromediální (= dopředu a k ose těla směřující) roh astragalu ostrý
10. Kompaktní metatarzus s metatarzály II-IV natěsnanými po aspoň polovinu své délky
11. Osteodermy chybí
12. Břišní žebra (gastralia) mají mezi sebou široké mezery 

(pouze jednoznačné znaky; synapomorfie platné jen pod optimizacemi ACCTRAN/DELTRAN vynechávám)

    Pro pterosaury (nebo pterosauromorfy, abych používal stejnou nomenklaturu jako autor – obsah je nicméně totožný) bylo nalezeno 13 jednoznačných synapomorfií, přičemž při hledání jejich fylogenetické pozice se autor spolehl na data od dvou nejkompletnějších bazálních zástupců (Eudimorphodon a Dimorphodon). Nesbitt (2011:238) také konstatuje, že v rozporu s tvrzením Bennetta (1996), který obhajoval pterosaury jako rané archosauriformy bez spojitosti s dinosaury, se sdílené znaky ornitodirů neomezují na zadní končetiny a znaky související s pohybem. To je celkem přirozené (konec konců, samotné jméno Ornithodira naráží na esovitě zahnutý krk a ne nohy) a je dobře, že tento argument ztrácí i zcela poslední půdu pod nohama - straší tady totiž od 19. století. Tehdy poprvé argumentaci ve stylu "podobnosti v zadních končetinách jsou jen adaptivní a souvisí s nezávisle nabytým vztyčeným postojem" (histórie znovu v akci) použili odpůrci dinosauřího původu ptáků a – jak trefně poznamenal Gauthier (1986) – otevřeli tím Pandořinu skříňku, v níž se ukrývala dinosauří polyfylie: když dinosauři a ptáci získali podobné zadní nohy nezávisle na sobě, proč by se totéž nemohlo stát s jednotlivými skupinami dinosaurů?
    Další v řadě jsou lagerpetidi. Jejich topologií se nemá cenu zabývat (uhodnout se dá i z prostého vyjmenování 3 známých zástupců). Nesbitt (2011:239) ale přichází se zajímavým poznatkem: kotník lagerpetidů je podobnější pterosaurům než dinosauriformům, nemohli by tedy lagerpetidi být bazálními pterosauromorfy? To by pěkně srovnalo časovou mezeru mezi nejstaršími dinosauromorfy (Asilisaurus, anis, 245 Ma) a pterosaury (Faxinalipterus, nor, 217–215 Ma). Hypotézu podporuje astragalus srostlý s kalkaneem, zaoblený spodní povrch druhého elementu nebo absence kalkaneálního hrbolu. Nesbittova odpověď je nicméně reakcí dobrého fylogenetika: jenže takto prostě nejúspornější hypotéza nevypadá, takže jde buď o symplezimorfie, nebo homoplazie. Jediné, co by mohlo podpořit pterosauromorfní lagerpetidy, by byly nové objevy raných pterosaurů, které by ovlivnily polaritu dalších znaků.

    Co se silesauridů týče, Nesbittovým výslovným záměrem bylo otestovat, zda jde o monofyl sesterský vůči dinosaurům (Irmis et al. 2007), nebo o sérii taxonů čím dál tím blíže dinosaurům příbuzných (Ezcurra 2006). Lépe z analýzy vyšla jednoznačně první hypotéza; Nesbitt (2011) navíc demonstroval celou řadu chyb, které Ezcurrově analýze umožnily dospět ke konfliktnímu výsledku. 2 ze 3 znaků, které eucelofyzise přibližují k dinosaurům a rozbíjejí tím monofyletické silesauridy, se nacházejí na kosti stydké, jejíž příslušnost k eucelofyzisově holotypu je ve skutečnosti nejistá (Nesbitt et al. 2007). Třetí znak je ve skutečnosti přítomný i u menších exemplářů silesaura. Po patřičném překódování dokonce i Ezcurrova matice vyhodí slabě podpořené monofyletické silesauridy. V té Nesbittově jsou podloženi čtyřmi jednoznačnými synapomorfiemi:

1. Otvůrky pro hlavový nerv XII (podjazykový nerv) uspořádány v téměř dokonale předozadní rovině
2. Zdrsnělý hřeben na anterolaterálních (předobočních) hranách svrchní kosti týlní
3. Centra 3. až 5. krčního obratle delší než centra obratlů ze střední části zad
4. Zářez pod proximální hlavicí femuru 

    Klad (Silesauridae + Dinosauria) je podpořen 13 jednoznačnými synapomorfiemi. O něco obsáhlejší klad, který zahrnuje ještě marasucha, ale už ne lagerpetidy (a který má na rozdíl od předchozího kladu jméno – Dinosauriformes) má sjednocujících znaků 9, přičemž všechny souvisejí s pánevním pletencem či zadními končetinami:

1. Kost stydká delší než kost sedací
2. Kloubící povrchy pro kost kyčelní a kost sedací na proximální části kosti stydké jsou odděleny žlábkem nebo mezerou
3. Kontakt mezi kostí stydkou a kostí sedací je tenký a omezený na proximální okraje obou elementů
4. Kloubící povrchy pro kost kyčelní a kost stydkou na proximální části kosti sedací jsou souvislé, ale rozdělené jamkou
5. Délka kosti sedací zřetelně přesahuje délku horního okraje kosti kyčelní
6. Přední chocholík (anterior/cranial trochanter) není oddělen od těla kosti stehenní žádnou rozsedlinou a jeho proximální okraj zaujímá vůči tělu kosti strmý úhel
7. Přední (anteriorní) chocholíkový šelf se nachází proximálně, resp. nahoře od místa, kde se na kost stehenní připojuje sval M. caudifemoralis
8. Proximodistálně orientovaná drážka na boční straně dolní (odlehlé) části holenní kosti
9. Na přední straně kosti hlezenní se nachází malý dopředný výběžek menší, než je výška zadní části kosti

Silesauridi jako dinosauři? 

    Vnitřní topologie silesauridů nemůže být překvapením pro nikoho, kdo četl loňský popis asilisaura (Nesbitt et al. 2010) – je úplně stejná, s lewisuchem (= pseudolagosuchem) jako nejbazálnějším zástupcem. Zajímavější je, když Nesbitt (2011) prověřuje domněnku, kterou obhajovali Dzik & Sulej (2007) a kterou kladisticky podložili Ferigolo & Langer (2007) – že monofyletičtí silesauridi jsou nejbazálnějšími ptakopánvými dinosaury. Vynucení této topologie stálo jen 11 kroků navíc oproti nejúspornějšímu stromku (s délkou 1285 kroků). To není zas tak moc, takže bychom tuto hypotézu neměli tak rychle zavrhovat. Problémem nicméně je, že zužující se bezzubý konec spodní čelisti, formující "zobák" podobný tomu u ptakopánvých, se omezuje na odvozené silesauridy, zatímco u lewisucha/pseudolagosucha chybí. Tento taxon (tyto taxony?) má naopak typické, ze strany zploštělé a dozadu zahnuté zuby masožravců. Platí to dokonce oběma směry: zuby odvozených silesauridů se podobají zubům odvozených ptakopánvých – heterodontosauridi a Pisanosaurus, nejbazálnější ptakopánví (Butler et al. 2008), mají chrup jiný.
    Ferigolo & Langer (2007) dokonce navrhli, že by Silesaurus a Sacisaurus mohli sdílet jednu z nejnápadnějších apomorfií ptakopánvých dinosaurů, kost předzubní (predentary – odtud název "Predentata", který pro ptakopánvé užívala archaická literatura a Bakker). Dokonce i když tento sporný předpoklad Nesbitt zahrnul do analýzy, pozici silesauridů to nezměnilo.

Co vymezuje dinosaury proti ostatním archosaurům?

    Od dob Thulborna (1975) prakticky nikdo nezpochybnil – a když ano, nikdo ho už nebral vážně – že dinosauři jsou monofyletickou skupinou. Na počátku 90. let také došlo ke shodě na tom, co přesně má pojem "dinosauři" znamenat: nejmenší přirozenou skupinu, která zahrnuje jak ptakopánvé, tak plazopánvé. Došlo i ke shodě na tom, že tato skupina zahrnuje herrerasaury; což bylo předtím zpochybněno (Gauthier 1986, ale ještě Fraser et al. 2002) – herrerasauři sice dinosaury nazýváni byli, ale měli se oddělit ještě před dichotomií na ptakopánvé a plazopánvé. Problém se přesunul k tomu, jaké znaky jsou pro dinosaury apomorfické, čili které znaky jej odlišují oproti ostatním archosaurům, včetně jejich nejbližších příbuzných (Marasuchus, silesauridi):

All numerical analyses provided a core set of dinosaurian synapomorphies, many of which overlapped. However, the absence of skulls and hands in the proximal outgroups of Dinosauria has prevented the optimization of many characters at Dinosauria. The new material of basal dinosauriforms, represented by both crania and postcrania, allows further testing of dinosaurian synapomorphies.

Nesbitt 2011:13

    Výjimečná velikost Nesbittovy matice opět usnadnila hledání odpovědi. Autor nalezl celkem 12 jednoznačných apomorfií kladu Dinosauria, 8 dalších pod módem ACCTRAN (= předpokládá jediný vznik daného stavu znaku a jeho pozdější reverzi) a 6 pod módem DELTRAN (= předpokládá, že znak vzniknul víckrát nezávisle na sobě, homoplasticky). Zde uvedu opět jen první kategorii:

1. Exokcipitály (boční týlní kosti) se nesetkávají uprostřed dna vnitrolebeční dutiny. (Také u kladu Crocodylomorpha a (Effigia + Shuvosaurus).)*
2. Nadspánková jamka se nachází před nadspánkovým oknem
3. Na obratlech za čepovcem z přední části krku jsou přítomné epipofýzy (= výběžky na horní straně obratlů po obou stranách neurálního trnu)
4. Špička deltopektorálního hřebenu na konci proximální třetiny kosti pažní
5. Kost vřetenní kratší než 80% délky kosti pažní
6. Kloubící povrchy pro kost kyčelní a kost stydkou na proximální části kosti sedací jsou oddělené velkým, konkávním a nekloubícím povrchem*
7. Čtvrtý chocholík v podobě ostrého hřebene
8. Čtvrtý chocholík asymetrický, kde distální okraj svírá s tělem kosti menší úhel než okraj proximální
9. Hřeben na holenní kosti pro úpon napřimovače stehna (cnemial crest) tvoří oblouk zahrnutý dopředu a do strany*
10. Na zadní straně odlehlého konce kosti holenní je přítomen výrazný, proximodistálně (podélně) orientovaný hřeben*
11. Kloubící ploška pro kost lýtkovou zabírá méně než 30% příčné šířky kosti hlezenní
12. Kloubící ploška pro kost lýtkovou je na kalkaneu (kosti patní) vydutá dovnitř 

Znaky označené hvězdičkou byly jako dinosauří synapomorfie odhaleny poprvé. 

    Tyto znaky jsou poměrně nové – jak totiž uvádí Nesbitt (2011:246), spousta dříve navrhovaných apomorfií se po objevu silesauridů buďto přesunula na rozsáhlejší klad, nebo se jejich optimizace stala problematickou a nejednoznačnou. Na druhou stranu většina synapomorfií, navrhovaných často ještě v pre-fylogenetické době, byla Nesbittovou analýzou znovu odkryta. Autor se sám podivuje nad tím, že tyto znaky neovlivňují ani docela zásadní změny v dinosauří topologii, jako je přeskokování herrerasaurů a eoraptora mezi bazálními plazopánvými a teropody nebo rozeznání heterodontosauridů jako velice raných ptakopánvých (Butler et al. 2008).

Vlevo: předchozí hypotézy o fylogenezi archosaurů (A-J), s důrazem na jejich ptačí linii (C, F-J) a bazální dinosaury (G-J). (A) Gauthier 1984, (B) Benton & Clark 1988, (C) Juul 1994, (D) Bennett 1996, (E) Sereno 1991, (F) Benton 2004, (G) Novas 1996, (H) Irmis et al. 2007, (I) Ezcurra 2006, (J) Langer & Benton 2006. Taxony s dále rozlišitelnou (avšak nezachycenou) fylogenetickou strukturou jsou uvedeny tučným písmem. Vpravo: Nesbittova topologie nanesená na časovou osu. Vymezení jednotlivých stratigrafických stupňů je převzato z Gradstein et al. (2004) s několika modifikacemi. Černé proužky reprezentují časový výskyt "vyšších kladů", ty bílé potom možné trvání terminálních taxonů. Krátce čárkované linky reprezentují klady vzniklé před koncem spodního triasu, dlouze čárkované potom klady vzniklé před koncem anisu. Zkratky: (PERM) perm, (Ind) indu, (Olen) olenek. (Modifikováno z Nesbitt 2011: Figure 1, Figure 2, Figure 5 a Figure 58B)  

Vnitřní struktura dinosaurů

    Nesbittova analýza má dobrou šanci přimět mě uvěřit v teropodní identitu herrerasaurů. Autor dle svých slov zahrnul většinu znaků, které v Langerovi a Bentonovi (2006) odtáhly herrerasaury mimo Eusaurischia (Sauropodomorpha + Theropoda). V jeho rozboru je ale nejúspornější považovat je za konvergence raných sauropodomorfů a neoteropodů. Trochu větší problém mám s teropodním eoraptorem (přece jen, Martinez et al. 2011 a neformální reakce na jejich výsledky z DML naznačují pěkné řešení jednoho táhlého problému). A jako důkaz toho, že ani matici se 412 znaky se nedá ve všem věřit, bych uvedl parafyletické herrerasaury. Staurikosaurus má podle ní totiž blíž k ptákům než k herrerasaurovi, což činí klad Herrerasauridae (sensu Novas 1992) obsahem ekvivalentní Theropoda a klad Herrerasauria to omezuje na herrerasaura samotného. (Mimochodem, pěkná ukázka toho, že i fylogenetická nomenklatura někdy napáchá daleko víc škody než užitku.) Zajímavé je, že autor tento svůj výsledek zmíní skoro mimochodem, i když odporuje všem fylogenetickým rozborům posledních 25 let, které jsou mi známy. Zajímalo by mě, jestli je parafylie jinak obecně respektovaných skupin nějakou úchylkou Nesbittových matic: autor už takto např. popisem tawy rozbil celofyzoidy (Nesbitt et al. 2009).
    Celofyzoidi by zřejmě byli napadrť i v nové analýze, to se ale nedozvíme, jelikož z jejich tradičních zástupců je tady jen Dilophosaurus a Coelophysis osobně. Dilophosaurus má přitom z těchto dvou taxonů skutečně blíž k ptákům; to se ovšem shoduje i s některými analýzami, které monofyletické celofyzoidy skutečně odhalují, jen méně rozsáhlé než obvykle (Smith et al. 2007). Není bez zajímavosti, že velkou část vnitřní struktury plazopánvých táhne fylogenetický signál tawy: bez ní by se u báze tohoto kladu vytvořila polytomie sauropodomorfů, herrerasaura, staurikosaura a kladu (Eoraptor + Neotheropoda). Nesbittovy dinosauří výsledky jsou neuspokojivé ještě v jednom, a to mizerně rozřešené bázi ptakopánvých. Dokonce i když pomineme poněkud kuriózní pozici pisanosaura uvnitř heterodontosauridů, rozbor stále nebyl schopen určit, zda má k jedinému jakž takž odvozenému ptakopánvému (skutellosaurovi, ranému obrněnému dinosaurovi ze skupiny Thyreophora) blíž Eocursor, Lesothosaurus nebo právě heterodontosauridi. Butlerovi a spol. (2008) bych jejich topologii (Pisanosaurus + (Heterodontosauridae + Genasauria včetně lesotosaura)) věřil víc.

Divergence ptáků a krokodýlů

    Zajímavou podotázkou, kterou se Nesbitt zabývá, je načasování krokodýlo-ptačí divergence. Přestože "[i] kdyby se nenašly vůbec žádné zkameněliny, můžeme rekonstruovat fylogenezi stejně dobře" (Grim & Remeš 2009 again), asi polovina čísel udávaných webem timetree.org, jehož účelem je využít výsledky molekulárních hodin k popularizaci evoluce, je úplně mimo už při prvním pohledu do fosilního záznamu. Některé práce např. datují bazální divergenci archosaurů do doby, kdy už dinosauři 10 milionů let ovládali planetu (!) – např. Hugall et al. (2007). Už před 245 miliony let už byl na světě Asilisaurus, zástupce již celkem odvozené skupiny pan-avianů; a Nesbittova topologie vyžaduje dalších 6 uzlů, než se dostaneme k prvnímu společnému předkovi ptáků a krokodýlů (prvnímu při cestě zpět, samozřejmě). Jakýkoli odhad nižší než 245 milionů let se tím stává nereálný.

Závěr

Nesbitt sám studii uzavírá s tímto:

This analysis is far from the ‘‘last word’’ on basal archosaur relationships and, I hope, this work will encourage other basal archosauriform workers to continue to work on the relationships within the clade. [...] Even though this analysis provides the largest, most comprehensive phylogeny of basal archosaurs to date, there is a plethora of work to follow.

Nesbitt 2011:255

    Skutečně, Bill Parker, který se s autorem dobře zná a který o analýze věděl dlouho dopředu, na SV-POW napsal, že pro Nesbitta byla i tato gigantická studie jenom rozcvička, a že autor má "tunu dalších znaků"...

Potenciálně zajímavé odkazy:

Mike Taylor o Nesbittově studii
Mickey Mortimer o Nesbittově studii
Longisquama v Nesbittově matici
Cosesaurus v Nesbittově matici
Langobardisaurus v Nesbittově matici


*Přestože není cílem tohoto článku adresovat celý útok Grima a Remeše na paleontologickou systematiku, ještě jeden bod si zaslouží odpověď: "Minulost snah rekonstruovat fylogenezi nás poměrně jasně poučuje, že sebedelším civěním na „znaky” v muzeu či na pitevním stole nelze poznat, které znaky jsou informativní a které nikoli" (Grim & Remeš 2009). Souvislost s paleontologií zde naneštěstí není zřejmá, neboť i pro paleontology je běžnou strategií shromažďovat tolik dat, kolik je jen možné, a nikoli pracovat s hrstkou znaků a priori považovaných za informativní. Většina paleontologů svá data také svěřuje "moudrému software" (typu MrBayes, PAUP nebo TNT). Pravda, morfologové si na rozdíl od molekulárních fylogenetiků sami vymezují znakové stavy, což jistě otevírá prostor různým biasům, ale to "alignment by eye" taky, nemluvě o tom, že úplně první výběr znaků provádí člověk vždycky a tuto jeho roli asi bude obtížné eliminovat (Zrzavý 2006). O tom, jak vhodné jsou k rekonstrukci fylogeneze některé kategorie molekulárních znaků (mikroinverze, retropozony, mikroRNA) nebo dokonce konkrétní lokusy (v ptačí fylogenetice např. BDNF, FGB-int7, RAG-1), se už dnes vedou diskuze připomínající někdejší situaci v morfologii, a postupné odkrývání diskordancí mezi genovými a druhovými stromy tento trend zřejmě ještě prohloubí. Fenotypové znaky mají navíc rozsáhlejší prostor znakových stavů, což snižuje rizika typu přitahování dlouhých větví, a existují náznaky, že nesou silnější fylogenetický signál než molekulární data. To by vysvětlovalo, proč lze výsledky mnoha-kilobázových sekvenčních analýz zvrátit s pár stovkami morfologických znaků (např. Wiens et al. 2010).

Zdroje:

• http://timetree.org/time_query.php?taxon_a=8493|crocodylia&taxon_b=8782|aves
• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118: 261–308
• Benton MJ 2004 Origin and relationships of Dinosauria. 7–24 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria 2nd ed. Berkeley: Univ of California Press
• Benton MJ, Clark JM 1988 Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. 295–338 in Benton MJ, ed, The phylogeny and classification of the tetrapods. Vol. 1. Amphibians and reptiles. Oxford: Clarendon Press
• Brusatte SL, Benton MJ, Ruta M, Lloyd GT 2008 Superiority, competition, and opportunism in the evolutionary radiation of dinosaurs. Science 321(5895): 1485–8
• Butler RJ, Upchurch P, Norman DB 2008 The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. J Syst Palaeont 6: 1–40
• Charig AJ 1976 Order Thecodontia Owen 1859. 7–10 in Kuhn O, ed, Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 13. New York: Gustav Fischer Verlag
• Dzik J, Sulej T 2007 A review of the early Late Triassic Krasiejów biota from Silesia, Poland. Palaeont Pol 64: 1–27
• Ezcurra MD 2006 A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini Sullivan and Lucas, 1999 from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodiversitas 28(4): 649–84
• Ferigolo J, Langer MC 2007 A Late Triassic dinosauriform from south Brazil and the origin of the ornithischian predentary bone. Hist Biol 19: 23–33
• Fraser NC, Padian K, Walkden GM, Davis ALM 2002 Basal dinosauriform remains from Britain and the diagnosis of the Dinosauria. Palaeontology 45(1): 79–95
• Gauthier JA 1984 A cladistic analysis of the higher systematic categories of Diapsida. PhD dissertation, Univ of California, Berkeley. 564 p 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55
• Gauthier JA, Padian K 1985 Phylogenetic, functional, and aerodynamic analyses of the origin of birds and their flight. 185–97 in Hecht MK, Viohl G, Wellnhofer P, eds, The Beginning of Birds. Eichstätt: Freunde des Jura Museums
• Gradstein FM, Ogg JG, Smith AG, eds 2004 A geologic time scale 2004. Cambridge: Cambridge Univ Press. 610 p
• Grim T, Remeš V 2009 Ad R. Mikuláš: Paleontologie je jistě zajímavá, ale k (zamrzlé) evoluci nám nic hodnověrného neřekne. Vesmír 7216
• Hugall A, Foster R, Lee MSY 2007 Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Syst Biol 56(4): 543–63
• Irmis RB, Parker WG, Nesbitt SJ, Liu J 2007 Ornithischian dinosaurs: the Triassic record. Hist Biol 18: 3–22
• Juul L 1994 The phylogeny of basal archosaurs. Palaeont Afric 31: 1–38
• Langer MC, Benton MJ 2006 Early dinosaurs: a phylogenetic study. J Syst Palaeont 4: 309–58
• Lee MSY, Hugall AF, Lawson R, Scanlon JD 2007 Phylogeny of snakes (Serpentes): combining morphological and molecular data in likelihood, Bayesian and parsimony analyses. Syst Biodivers 5(4): 371–89
• Livezey BC, Zusi RL 2006 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: I. – Methods and characters. Bull Carnegie Mus Nat Hist 37: 1–556
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Martinez RN, Sereno PC, Alcober OA, Colombi CE, Renne PR, Montañez IP, Currie BS 2011 A basal dinosaur from the dawn of the dinosaur era in southwestern Pangaea. Science 331(6014): 206–10 
• Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352 (292 pages, 61 figures, 1 table)
• Nesbitt SJ, Irmis RB, Parker WG 2007 A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. J Syst Palaeont 5: 209–43
• Nesbitt SJ, Sidor CA, Irmis RB, Angielczyk KD, Smith RMH, Tsuji LA 2010 Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464(7285): 95–8
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009 A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–3 
• Nielsen C 2001 Animal evolution: Interrelationships of the living phyla. Oxford: Oxford Univ Press
• Novas FE 1992 Phylogenetic relationships of the basal dinosaurs, the Herrerasauridae. Palaeontology 35: 51–62
• Novas FE 1996 Dinosaur monophyly. J Vert Paleont 16(4): 723–41
• Sereno PC 1991 Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. J Vert Paleont 10 (suppl. to 3): 1–53
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151: 377–421
• Thulborn RA 1975 Dinosaur polyphyly and the classification of archosaurs and birds. Aust J Zool 23: 249–70
• Wiens JJ, Kuczynski CA, Townsend T, Reeder TW, Mulcahy DG, Sites JW Jr 2010 Combining phylogenomics and fossils in higher-level squamate reptile phylogeny: molecular data change the placement of fossil taxa. Syst Biol 59(6): 674–88
• Zrzavý J 2006 Fylogeneze živočišné říše. Prague: Nakladatelství Scientia. 255 p

    Zatímco mimo-dinosauří dinosauromorfové se ani nepřibližují popularitě dinosaurů nebo pterosaurů, jejich význam je naprosto nezanedbatelný v kontextu faunálních změn, ke kterým docházelo ve středním a svrchním triasu. Díky objevům posledních let, a to jak ve formě fosilního materiálu, tak i přehodnocených fylogenetických rozborů, se nejlépe známými zástupci bazálně dinosauromorfního gradu stali silesauridi. Tato skupina existovala po dobu více než 30 milionů let (Langer et al. 2009; Nesbitt et al. 2010) a ukazuje nejen to, že k prvnímu rozrůznění "ptačích krků" (skupiny Ornithodira) došlo mimo dinosaury, ale i to, že vznik a prvotní diverzifikace dinosaurů neměla negativní vliv na evoluci dalších dinosauromorfů. Na druhou stranu je pravda, že poslední silesauridi se z fosilního záznamu vytrácejí už dlouho před tím, než na přelomu triasu a jury nezanedbatelná část dinosaurů vyhynula a ti zbylí mohli zaplnit prostor uvolněný vymřelými krurotarzy.

    Zvíře, které dalo silesauridům jméno, žilo v pozdním karnu na území jižního Polska. Už samotný fakt, že jde o poměrně velkého (2,3 m délky) čtyřnohého býložravce, vypovídá hodně o tom, jak rozrůznění triasoví dinosauromorfové ve skutečnosti byli v porovnání se starou představou, podle které se vývoj této skupiny omezoval na lineární posloupnost malých masožravců vedoucí od lagerpetona k hypotetickému prvnímu dinosaurovi.

    Polští paleontologové Piechowski & Dzik (2010) nyní v časopise Journal of Vertebrate Paleontology publikovali práci o silesaurově axiální kostře - části skeletu, tvořené páteří včetně křížové kosti a žebry. Přestože se tento region nemusí zdát tak podstatný, jako lebka nebo kostra končetin, může mít zásadní význam pro pochopení vývoje některých znaků. Pěknou ukázkou toho je např. problém postkraniální pneumaticity, neboli rozmístění vzdušných vaků v jednotlivých obratlech. Plazopánví, od žijících ptáků přes malé opeřené dinosaury a megalosauroidní a allosauroidní obry až po malé bipední sauropodomorfy a gigantické titanosaury, vykazují obratle s otvory, skrze které mohly vychlípeniny vzdušných vaků proniknout do systému dutin uvnitř. Pterosauři jsou na tom stejně. Oproti tomu někteří "prosauropodi" typu plateosaura, bazální plazopánví (herrerasauři) a ptakopánví pneumatizovanou páteř postrádají. Nedinosauří dinosauromorfové zřejmě spadali do druhé skupiny, nicméně jejich materiál je často příliš fragmentární a vzorek taxonů příliš málo obsáhlý. U marasucha se absence pneumaticity považuje za prokázanou (Britt 1993; Wedel 2007). Opačné odhalení u jiných bazálních dinosauriformů by ale mohlo znamenat, že vzdušné vaky pterosaurů a plazopánvých jsou homologické. Wedel (2007) a Butler et al. (2009) dokonce spekulativně zrekonstruovali systém vzdušných vaků u společného předka dinosaurů a pterosaurů. Axiální kostra bazálních dinosauromorfů zde má kritickou úlohu. 

    Práce Piechowskiho a Dzika sestává z větší části z morfologického popisu doplněného velkým množstvím kvalitních ilustrací, což je jednoznačné plus. V úvodu autoři konstatují, že přesnějšímu porozumění dinosauromorfní evoluce - včetně proměn různých znaků v čase a vzájemných příbuzenství - brání roztroušenost relevantních taxonů. Když už je známa artikulovaná kostra, většinou ji od podobných nálezů dělí značná časová i geografická vzdálenost. Silesaurus není výjimkou, zato se může "pochlubit" materiálem, který má stěží obdoby: několik artikulovaných koster plus četné izolované kosti a fragmenty. Jeden z nově objevených a vypreparovaných exemplářů také vystupuje jako hlavní objekt nové práce - pod jeho katalogovým označením ZPAL AbIII/1930 se skrývá nekompletní lebka a přední část postkraniální kostry. Předchozí, částečně artikulované exempláře - ZPAL AbIII/361, 362 a 363 - jsou využity v popisu těch částí páteře, které od nového jedince nejsou známy. Kromě proatlasu a několika distálních ocasních obratlů je známa celá silesaurova páteř. Kompletní koosifikace obratlových center s neurálními oblouky dokazuje, že všechny zkoumané exempláře patřily dospělým jedincům, navzdory určitým variacím v rozměrech jednotlivých elementů. Holotyp silesaura, ZPAL AbIII/361, sestává ze všech předkřížových obratlů s výjimkou nosiče (atlasu). Samotná křížová kost je přidružená, stejně jako 15 obratlů z přední části ocasní páteře, včetně několika poškozených hemálních oblouků. Žebra byla nalezena mimo jejich původní místa, samotná páteř je na několika místech přerušena a její elementy jsou místy roztroušené, je ale možné určit posloupnost obratlů. Exemplář ZPAL AbIII/364 oproti tomu zastupuje 16 presakrálních obratlů z krční a anteriorní části dorzální páteře i s příslušnými žebry. Nechybí ani atlas. Oproti tomu ZPAL AbIII/362 je tvořen dobře dochovanou křížovou kostí a fragmenty cervikální, dorzální i kaudální páteře, exemplář ZPAL AbIII/363 potom pouze sakrem.

Identifikované kosti exempláře ZPAL AbIII/1930, příslušejícího druhu Silesaurus opolensis. (A) pohled z levé strany, (B) pohled z pravé strany, částečně seshora. (Zdroj: Piechowski & Dzik 2010: Figure 2)

    Už Dzik (2003) poukázal na to, že v morfologii jednotlivých obratlů jsou dobře patrné individuální variace - především v přechodu krční páteře do páteře hřbetní. Soudě podle náhlé změny ve tvaru žeber se spojnice krku a trupu nacházela mezi sedmým a osmým obratlem směrem dopředu od křížové kosti. Přesun parapofýz - povrchů, kterými se obratel kloubí s kapitulem, níže položeným z obou konců žebra - z centra na neurální oblouk - ale pokračuje až doprostřed dorzální série a segmentace páteře se tedy poněkud lišila. 23 obratlů silesaurovy předkřížové série lze totiž rozdělit na 7 krčních a 16 hřbetních, což znamená, že dorzální obratle začínají dlouho předtím, než se změní morfologie žeber. Stejné rozvržení má páteř celofyzise a dokonce i některých odvozenějších teropodů, takže jde zřejmě o původní stav pro všechny dinosauriformy. Následují čtyři srostlé křížové obratle a proměnlivý počet ocasních obratlů, kolísající od 35 do 40. Jedním z nejdůležitějších faktů, které Piechowskiho a Dzikova práce předkládá, je absence jakékoli stopy po pneumatizaci obratlů.
    Nosič zabírá omezený prostor mezi okcipitálním kondylem a čepovcem. Stejně jako původně u všech amniot, i zde lze rozlišit intercentrum* a dva neurální oblouky. Oba oblouky mají výrazný neurální trn; intercentrum je tenký, čtverhranný proužek kosti, při pohledu zepředu tvarovaný do písmene U. Povrch pro skloubení s týlním hrbolem má tvar žlábku a je orientovaný anterodorzálně (dopředu a nahoru). Charakter skloubení umožňoval lebce široký rozsah pohybu v mnoha rovinách. Povrch pro skloubení se "zubem" neboli odontoidem, výběžkem bezprostředně následujícího čepovce, je nakloněn posterodorzálně. Čepovec samotný (axis) je výrazně protáhlý; všechny následující obratle se postupně zkracují. Délka centra je skoro dvakrát větší než jeho výška. K přednímu konci centra dále přirůstá přední konec čepovce, čili jeho intercentrum, nesoucí pohárkovitý povrch pro skloubení s intercentrem nosiče. Parapofýza je umístěna na centru a relativně nízko, příčný výběžek - pomocí nějž se obratle kloubí s horním koncem žebra, tuberkulem - chybí a objevuje se jako nízký výstupek až na třetím cervikálu. Neurální oblouk čepovce je kompletně srostlý s centrem, anteroventrálně (dopředu a dolů) vybíhají malé prezygapofýzy s vypouklým kloubícím povrchem a mezi nimi se nachází neurální trn, skloněný dopředu. Na dobře vyvinutých postzygapofýzách se vyskytují útvary podobné vznikajícím, do zadu čnějícím epipofýzám, které ale nemají obdobu u následujících obratlů. Mezi neurálním trnem a postzygapofýzami je vidět hluboká postspinální jamka, vymezená spinopostzygapofyzeální laminou. U následujících obratlů postspinální jamka postupně zaniká, až u posteriorních dorzálů mizí docela.
    Postaxiální krční obratle jsou poněkud protáhlé a amficélní, což znamená, že obě strany centra (přední i zadní) jsou vyduté dovnitř - u silesaura je přední strana vydutá o něco výrazněji. Při pohledu zboku mají centra tvar rovnoběžníku s lehce zešikmenou a pozvednutou přední stranou. Příčně jsou centra obratlů zúžená. Kloubící povrchy na obou stranách mají na rozdíl od posteriorních cervikálů a následujících obratlů zhruba kruhový tvar. Čepovec i třetí krční obratel si zachovávají výrazný kýl na spodní straně, který však u následujících elementů postupně mizí. Oválné parapofýzy se u všech cervikálů nacházejí na centru vespodu a vepředu. Morfologie příčných výběžků neboli diapofýz se liší obratel od obratle. U třetího krčního obratle má podobu nízkého výstupku hned nad neurocentrálním švem, u následujících jde o jakýsi lem vyčnívající do stran a skloněný dolů. U čtvrtého krčního obratle navíc míří dopředu. Od třetího obratle dále lze rozeznat několik lamin (destiček) propojujících příčné výběžky s jinými výstupky a místy na obratli, včetně pre- a post- zygapofýz. Pátá destička není dostatečně zřetelná, může se však na obratli nacházet - hned mezi přední a zadní destičkou spojující příčný výběžek s centrem. Jamka pod příčným výběžkem je rozdělena ne přední a zadní část. Při pohledu seshora se příčné výběžky jeví jako tvarované do trojúhelníka. U třetího a následujících krčních obratlů prezygapofýzy - pro připomenutí, výběžky neurálního oblouku zajišťující spolu se svými zadními protějšky (postzygapofýzami) skloubení mezi jednotlivými obratli - sahají před přední konec centra. Jejich konce jsou ploché, polooválné a orientované nahoru a dovnitř prostoru mezi oběma výběžky (dorzomediálně). U posteriorních krčních obratlů je patrný hřeben, vybíhající od parapofýz přes velkou část délky center. Na rozdíl od čepovce postzygapofýzy následujících obratlů nesahají za zadní konec obratlových center. Neurální obratel třetího krčního obratle má deskovitý tvar a z bočního pohledu je téměř čtvercový. U následujících obratlů jsou horní zadní rohy neurálních trnů ztupené.
    Krční žebra se dobře zachovala u exempláře ZPAL AbIII/1930 a celkem dobře rozeznatelná jsou i u dalších fosilií. Každý krční obratel včetně nosiče má po obou stranách dvě štíhlá, gracilní žebra. Nejrobustnější jsou žebra předních krčních obratlů, které jsou čtyřikrát delší než obratel, jenž je nese. Posteriornější žebra jsou kratší, užší a pokrývají vzdálenost odpovídající pouze dvěma obratlům. Krční žebra nosiče, čepovce a třetího cervikálu postrádají horní výběžek pro skloubení s obratlem, tuberkulum. Následující žebra už jsou ale dvouhlavá a kloubí se jak s parapofýzou na centru, tak s příčnými výběžky na neurálním oblouku. Krční žebro příslušející nosiči je unikátní tím, že postrádá anteriorní výběžek těsně před proximálním koncem. Vnější povrch žeber je plochý.

Obratle silesaura. (A, B) čtvrtý krční obratel, (C-E) sedmý hřbetní obratel, (F) čtrnáctý hřbetní obratel, (G) třináctý hřbetní obratel, (H, I) neurčený ocasní obratel. (A, C, H) pohled zepředu, (B, D, F, I) pohled z pravé strany, (E, G) pohled zezadu. (Zdroj: Piechowski & Dzik 2010: Figure 3)

    Dorzální obratle jsou perfektně zachovalé. Obratle z přední části hřbetu se svou morfologií podobají obratlům ze zadní části krku, jsou však ve všech případech kratší než poslední krční obratel. Směrem dozadu délka obratlů opět narůstá, stejně jako - ještě výrazněji - jejich šířka. Kloubící povrchy center hřbetních obratlů jsou lehce vyduté dovnitř a jejich plocha je větší než u krčních obratlů. Všechna centra jsou veprostřed své délky výrazně zúžena, což jim dodává tvar přesýpacích hodin. Jde o plesiomorfii sdílenou s velkým počtem bazálních archosaurů. Na boční straně center je přítomna mělká eliptická prohlubeň, zřejmě však není pneumatického původu. Osa obratle je na rozdíl od cervikálů kolmá na rovinu kloubících povrchů centra; jinak řečeno, u krčních obratlů jsou oba konce centra nakloněné, což umožňuje dosáhnout esovitého zakřivení krku typického pro všechny pan-aviany. Uspořádání vykazované dorzály se naopak hodí pro oblou linii zad. U prvních dvou dorzálů jsou parapofýzy stále blízko neurocentrálního švu, tentokrát však lehce nad jeho úrovní. Na třetím obratli a následujících elementech se ale tyto výběžky přesunují po neurálním oblouku nahoru a dozadu a prodlužují se směrem do strany. U jedenáctého obratle se parapofýzy začínají zvedat ještě výrazněji a u čtrnáctého obratle už jsou na stejné úrovni s příčnými výběžky. Až na poslední dva hřbetní obratle jsou dorzální parapofýzy šikmo skloněné dozadu. Na třetím až šestém dorzálu jsou zkrácené (ve smyslu anteroposteriorní délky). Příčné výběžky jsou oproti tomu anteroposteriorně velmi široké.
    Neurální oblouky dorzálů jsou masivní a nesou na své horní straně podlouhlé neurální trny. V místech neurocentrálního švu se vyvinuly jakési postranní hřebínky. Tvar neurálních trnů se mění s posloupností obratlů: u anteriorních dorzálů jsou podobné posteriorním cervikálům, tedy deskovité; u dalších tří jsou nahoře zúžené a nakloněné dopředu a u posledních pěti jsou lehce ohnuté. V přední a střední části hřbetu si trny zachovávají shodnou výšku, směrem ke kosti křížové ale rostou. Pod příčnými výběžky se nachází tři hluboké jamky. Délka příčných výběžků roste až k jedenáctému obratli, pak opět klesá. U několika posledních dorzálů míří příčné výběžky spíše vzhůru než dozadu. Prezygapofýzy jsou opět dorzomediálně orientované a vybíhají za přední okraj obratlů. Jejich kloubící povrch je protáhlý v anteroposteriorním směru, u posledních dorzálů se však zkracuje. Postzygapofýzy jsou krátké a vychýlené do stran. Po celé hřbetní páteři jsou patrná přídavná spojení mezi jednotlivými obratli, zajišťovaná typickým systémem hypantrum/hyposfén - hypantrum formuje vertikální povrch pod a mezi kloubními povrchy prezygapofýz, do kterého zapadá hyposfén pod postzygapofýzami.
    Dorzální žebra jsou bez výjimky dvouhlavá. Nejrobustnějších a nejdelších je prvních deset až jedenáct elementů, jejichž zesílené distální konce naznačují, že zespodu je spojovala chrupavka. Zbývající žebra mají naopak zúžené konce a postupně se zkracují, přičemž to čtrnácté je poslední a nejkratší. S tím, jak se na hřbetních obratlech mění vzájemná poloha parapofýz a příčných výběžků, se kapitulum - spodní kloubící "hlavice" žebra - zkracuje a kapitulární a tuberkulární plošky se k sobě stále více přibližují. Tuberkulum je výrazné na prvních čtyřech žebrech, ale postupně se redukuje na malou plošku. Žebra jsou obecně dlouhá, relativně štíhlá a jemně zakřivená. Břišní žebra (gastralia) sestávají ze čtyř řad tenkých, téměř rovnoběžných kostěných tyček. Ty střídavě srůstají na podélné ose těla zhruba v pravém úhlu k sobě navzájem. Jejich původní uspořádání zřejmě bylo čistě horizontální.
    Křížové obratle silesaura jsou známy v artikulované podobě z kompletnějších koster i jako izolované elementy. Kost křížová sestávala celkem ze čtyř těchto obratlů srostlých dohromady. Tři zadní obratle jsou přes křížová žebra pevně spojeny s kyčelními kostmi. Žebra se na obratle napojují mezi centry pomocí dvou odlišných útvarů formovaných modifikovanými parapofýzami a přičnými výběžky a s nimi srostlými kapituly a tuberkuly. První křížový obratel se nachází hned za přední špičkou kyčelní kosti. Až na masivní a protáhlý neurální trn morfologicky podobný předcházejícím dorzálům. Jeho příčné výběžky jsou anteroposteriorně krátké a podpírá je několik destiček. Protože postrádá žebro, šlo by jej označit spíše za dorzosakrál než pravý sakrál. Následující obratel má oproti tomu příčné výběžky široké a modifikované do křídlovitých útvarů vybíhajících dopředu a do strany. Třetí sakrál je na tom podobně a u čtvrtého se přidává ještě další křídlovitý výběžek, orientovaný posterodorzálně. U posledního sakrálu se již morfologie začíná podobat prvním ocasním obratlům. Srůst příčných výběžků a křížových žeber je vždy důkladný. Vějířovitá žebra druhého křížového obratle na velké ploše srůstají s kyčelními kostmi. Žebra křížových obratlů jsou také protáhlá dozadu a napojují se na žebra následujícího obratle. U třetího a čtvrtého sakrálu už příčné výběžky a žebra tvoří téměř spojitou plochu. Neurální trny křížových obratlů jsou vysoké, silné a seshora zesílené a vzájemně srostlé.
    Ocasních obratlů je z holotypu známo 14, další jsou ale součástí jiných exemplářů - dokonce i v artikulovaných sériích - a vyskytují se i jako izolované elementy. Rekonstrukce, kterou autoři nabídlí (Piechowski & Dzik 2010:1138, Figure 9 - viz pod tímto odstavcem), je založená na seřazení těchto skloubených sérií a na pořadí, ve kterém se obratle postupně zmenšují. Dovozena může být přítomnost 33 obratlů; celkový počet pak zřejmě dosahoval 35 až 40, ale zůstává hypotetický. Délka obratlů se zdá být uniformní a pouze u posteriorních elementů lehce stoupá. Obratle mají válcový tvar a jsou amficélní - přední i zadní kloubící povrchy centra (které mají opět kruhový tvar) jsou vyduté dovnitř. Oválná prohlubeň na bočních stranách center mizí za osmnáctým obratlem. Neurální trny předních kaudálů jsou velmi vysoké, anteroposteriorně dlouhé a nakloněné. Náklon trnům zůstává i u zadnějších kaudálů, kde už jsou tyto útvary gracilnější, než se celý trn redukuje na nízký hřeben u obratlů 26 až 31 a u těch posledních mizí docela. Příčné výběžky jsou široké, křídlovité a horizontální; maximální délky dosahují u druhého kaudálu. Na prvních jedenácti obratlech míří dozadu, od nich dál ale získávají opačnou, anterolaterální orientaci. Na ocasním obratli 22 se jedná už jen o výstupky na centru a na obratli 24 jde už pouze o zaoblené výčnělky. Na posledních devíti kaudálech nabírají formu podélných hřebínků na boční straně center. Prezygapofýzy jsou vyvýšeny nad centrum. Směrem dozadu se tyto kloubící výběžky protahují a maxima dosahují právě na kaudálu 27, poté se opět zkracují. Postzygapofýzy jsou přizpůsobeny strmě skloněnému kloubícímu povrchu prezygapofýz. Hemální oblouky jsou jen částečně dochované; první z nich se vyskytuje mezi druhým a třetím ocasním obratlem. Směrem ke čtvrtému kaudálu se prodlužují, dozadu od něj ale jejich délka klesá a kompletně se vytrácí mezi ocasními obratli 26 a 27.

Kosterní rekonstrukce silesaura jako tzv. fakultativního bipeda, tedy zvířete schopného pohybovat se po dvou i čtyřech nohou. Založeno především na exemplářích ZPAL AbIII/1930 a ZPAL AbIII/361. (Zdroj: Piechowski & Dzik 2010: Figure 9)

    Následující část je věnována srovnávání silesaura s dalšími bazálními dinosauromorfy a s plazopánvými dinosaury. Zajímavá je přítomnost lamin na obratlech. Tyto pozoruhodné struktury, nabírající podobu hřebenů, destiček nebo přepážek, oddělují jamky a dutinky na různých místech obratle a k jejich popisu bylo dokonce navrženo několik samostatných nomenklatorických systémů (Wilson 1999), ústící zpravidla do strašidelných, ale celkem zřejmých názvů (postzygodiapofyzeální lamina = destička mezi postzygapofýzou a příčným výběžkem). Jejich účel není přesně znám. Paleontologové však už přes jedno století tuší, že jejich uspořádání je ideálním kompromisem mezi co nejmenším objemem a co největší pevností. Zdá se tedy, že laminy úzce souvisely s odlehčením páteře. Jak je na některých interpretačních kresbách a z vhodných úhlů vidět moc dobře, mezery a prostory mezi laminami, vzniklé na úkor hmoty samotného obratle, se zdají být ideální pro pojmutí čehosi objemného. S nejvyšší pravděpodobností šlo o vzdušné vaky. Jak uvádí milovníci sauropodních obratlů na blogu SV-POW, Witmer (1997) předložil v souvislosti s předočnicovou dutinou archosauriformů model, ve kterém jsou vzdušné vaky invazivními, oportunistickými "pneumatizačními automaty", které nepřinášejí zvířeti žádný užitek (pokud nějakou funkci nezískají druhotně přírodním výběrem) a jejichž jediným "účelem" je vstřebat a pneumatizovat tolik kostní hmoty, kolik jen biomechanická omezení dovolí. Dokonale konstruované obratle by pak byly výsledkem "souboje" mezi vyvíjející se kostí a těmito agresivními pneumatizačními činiteli. Existují ale i alternativní hypotézy - laminy mohly poskytovat mechanickou podporu obratlům a jejich uspořádání může odrážet osy a roviny mechanického zatížení, kterému byl obratel vystaven. Piechowski & Dzik (2010) se zdají preferovat právě druhou variantu, když mluví o podpůrných strukturách - vzhledem k absenci jasných znaků pneumaticity je to pochopitelné. Už ale samotná přítomnost lamin u takto bazálního pan-aviana je malou revolucí - Wilson (1999) po přezkoumání dalšího dinosauriforma (marasucha) usoudil, že jejich výskyt je omezen na plazopánvé dinosaury. Ti jsou přitom spolu s pterosaury jedinou vývojovou linií pan-avianů, která zároveň vykazuje postkraniální pneumatizaci.
    Autoři ale připomínají, že dobře ohraničené laminy jsou vidět i u poposauridních krurotarzů postosucha a sillosucha (Chatterjee 1985; Alcober & Parrish 1997). U ptakopánvých laminy chybí úplně, snad s výjimkou rudimentárního útvaru pod příčným výběžkem dorzálních obratlů některých taxonů. Autoři ale usuzují, že u ptakopánvých by mohla být nepřítomnost lamin druhotně získaným znakem. Hlubokou jamku za neurálním trnem vybíhající mezi obě postzygapofýzy Silesaurus sdílí s problematickými bazálními plazopánvými/bazálními teropody herrerasaurem a staurikosaurem a s "prosauropody". Nic podobného oproti tomu není známo od ptakopánvých, marasucha a většiny nedinosauřích archosaurů. Piechowski & Dzik (2010) tuto jamku intepretují jako primitivní znak druhotně ztracený ptakopánvými spolu s obratlovými laminami. Krk silesaura, který byl celkem rovný (pouze s lehkým esovitým zakřivením) se podobá spíše neoteropodnímu celofyzisovi než herrerasaurům, a jelikož fosilní materiál ještě bazálnějšího lagerpetona neumožňuje tvar krku určit, nelze říct, zda jde o primitivní stav nebo adaptací související s kvadrupedií. Dlouhá a téměř rovnoběžná krční žebra sdílí Silesaurus s problematickým eoraptorem (Sereno et al. 1993). Zatímco u celofyzise se při přechodu mezi krkem a trupem nejprve změní tvar obratlů a až potom žebra, u silesaura je tomu naopak. Dlouhá krční žebra raných sauropodomorfů a teropodů se silesaurově stavu přibližují více než ptakopánví. Zatímco křížová kost dinosaurů podobně jako u všech archosaurů původně zahrnovala pouhé dva obratle, u silesaura jsou to čtyři, čímž se toto zvíře přibližovalo spíše poposauridním rauisuchům, skupině archosaurů, kteří jsou si s dinosaury často velmi podobní, ne však blíže příbuzní. Díky tomu byly někteří domnělí dinosauři později odhaleni jako rauisuchové a tento osud by mohl potkat i nepojmenovaného polského "teropoda". Autoři dále předkládají hypotézu, že křížová kost silesaura mohla druhotně pojmout první ocasní obratel, a nezapomínají uvést, že žádný z faktů předložených v jejich práci nebude mít vliv na platnost kladistických analýz, do kterých byl Silesaurus zahrnut (Irmis et al. 2007; Martinez & Alcober 2009).
    V poslední kapitole autoři rozebírají funkční interpretace - jaký účel a vlastnosti měly zkoumané části těla za života zvířete. Jako první přicházejí na řadu laminy krčních obratlů. Autoři ještě jednou připomínají, že neexistuje důkaz pro pneumaticitu silesaurovy kostry a že nejsou první, kdo s tímto závěrem přišli (Dzik 2003; Butler et al. 2009). Proto jsou preferována alternativní vysvětlení pro účel lamin, než je systém přepážek mezi vzdušnými vaky. Piechowski a Dzik potvrzují, že laminy jsou uspořádány podél hlavních os namáhání, způsobeného stahováním krčních svalů (Herring 1993). Schwarz et al. (2007) navrhli, že laminy mohly zvyšovat plochu pro úpon axiálního svalstva. Tato role je naopak téměř jistá u hřbetních, křížových a předních ocasních obratlů: distálně rozšířený neurální trn poskytoval plochy víc než dost. Morfologie dorzálů 3 až 5 ukazuje jakousi "přípravu" pro esovitě zahnutý krk. Krční žebra se snad mohla pohybovat spolu s krkem a dovolovala mu jistou ohebnost, přestože jejich účelem bylo i mechanické vyztužení. Změna ve tvaru žeber - která jsou naprosto nezávislá na morfologii příslušných obratlů - a pozice parapofýz odrážela přechod od tenkého krku k širokému tělu. Proporcemi jednotlivých obratlů v páteři Silesaurus překvapivě nejvíc připomíná odvozeného ptakopánvého iguanodona, jak je změřili Christian & Preuschoft (1996). Vzhledem k významu páteře pro pohyb by to mohlo znamenat, že polský dinosauromorf  se také dokázal pohybovat po zadních nohou i po všech čtyřech. Výška neurálních výběžků skutečně nasvědčuje tomu, že svalstvo bylo dostatečně vyvinuté na to, aby silesaurovi umožnilo přenést celou jeho váhu na zadní nohy. I přes velké rozdíly v délce ocasu silesaurovi není nepodobný ani výhradně čtvernohý krátkokrký diplodokoid Dicraeosaurus. Ocas, který je delší než celá předkřížová páteř, sloužil zřejmě jako silná a ohebná protizátěž vůči hmotnosti těla soustředěné před pánví, což ale nemusí nutně znamenat, že jde o funkční adaptaci pro příležitostný pohyb po dvou. Kostry kvadrupedních a fakultativně bipedních zvířat jsou si obecně dost podobné.

Obratlové laminy na šestém krčním obratli sauroposeidona, odvozeného sauropoda. Sauropodi podobně jako jejich méně odvození příbuzní a teropodi disponovali rozsáhlou sítí vzdušných vaků v postkraniální kostře. Při pohledu z pravé strany (A) se laminy jeví jako destičky a přepážky, propojující různé výběžky obratle. Mezi nimi se klenou zřetelné dutiny, jejichž uspořádání je vidět na průřezu v rovině x2 (B). U sauroposeidona je téměř nepochybně vyplňovaly vychlípeniny vzdušných vaků, viditelné na rekonstrukci obratle za života zvířete (C). Silesaurus také disponuje laminami a nevyplněnými dutinami mezi nimi, další stopy po vzdušných vacích - jako jsou pneumatické forameny, otvůrky do vnitřních prostor obratle, viditelné v levé části obrázku - ale postrádá. (Zdroj: Wedel & Cifelli 2005: Figure 11)

    Silesaurus je jedním z nejlépe prozkoumaných a nejvýznamnějších bazálních dinosauromorfů. Jeho pozdně karnské stáří v praxi odpovídá asi 230,91 ± 0,33 Mya - na tolik Furin et al. (2006) radioizotopicky datovali italské vrstvy, které jsou s polským Krasiejowem biostratigraficky provázané. Souvsrtví Ischigualasto, již po desetiletí nejdůležitější zdroj informací o prvních dinosaurech, má být staré 227,8 ± 0,3 milionů let (Rogers et al. 1993) - Furin et al. (2006) zde však opět navrhli o něco větší stáří 230,3 až 231,4 milionů let. První opravdu dobře prozkoumané dinosaury známe až z vrstev o 20 milionů let mladších. Autoři jsou spíše opatrní při odhadování původu některých znaků - zatímco sakrum rozšířené na čtyři obratle a pozvolný přechod mezi krčními, hřbetními, křížovými a ocasními obratli by měly souviset s kvadrupedií a gracilní přední končetiny spolu s dlouhým ocasem by mohly být plesiomorfií zděděnou od rychlých dvounohých běžců podobných marasuchovi, kteří byli silesaurovými předky, rozdílnost mezi strukturním a funkčním přechodem krk/tělo (jehož projevem je morfologie žeber a obratlů měnící se nezávisle na sobě) může být jak odvozená, tak primitivní. Piechowski & Dzik (2010) dále trvají na tom, že pozice silesaura zatím nemůže být přesně určena - což je poněkud překvapivé vzhledem k tomu, jak dobře je Silesaurus známý ve srovnání s jinými dinosauromorfy, jejichž pozice je kladisticky rozebírána pravidelně (např. Irmis et al. 2007).

*Zatímco naprostá většina obratlů si u odvozených amniot vystačí s centrem a neurálním obloukem, nosič a čepovec ne. Vše lze vlastně vysledovat zpátky do dob, kdy ryby ještě nechodily po zemi (resp. k poslednímu společnému předkovi všech obratlovců). U prvních obratlovců měl každý embryonický segment páteře jeden úplný neurální oblouk (a, když jsme u toho, hemální oblouk, který lze často vidět v popisech dinosaurů jako víceméně samostatnou kost zvanou "chevron" a který je sériově homologický s tzv. ventrálními žebry, které všichni tetrapodi ztratili) uprostřed a dva neúplné oblouky na obou koncích. Ty srůstaly s opačně položenými neúplnými oblouky předcházejících a následujících obratlů. Úplné oblouky jsou nazývány interneurální (nebo interhemální), neúplné jednoduše neurální (a hemální). Část segmentu nesoucí interneurální a interhemální oblouk se nazývá intercentrum. Naopak pleurocentrum vzniká ze dvou segmentů a nese neurální a hemální oblouk. V anatomii blanatých obratlovců (amniot) jednoznačně převažují pleurocentra, takže se k nim ve většině případů odkazuje jednoduše jako k "centrům". Intercentra většinou nikdy plně nezosifikují a zůstanou mezi pleurocentry jako meziobratlová chrupavka. Nosič a čepovec jsou ale někdy výjimkou a jak je vidět nahoře, možných kombinací je více. Např. atlas silesaura je tvořen jen intercentrem s dvěma neurálními oblouky (což, pokud je názvosloví přesné, znamená, že chybí interneurální oblouk). Oproti tomu čepovec zahrnuje jak osifikované (pleuro)centrum, tak i intercentrum.

Zdroje:

• http://svpow.wordpress.com/2008/07/30/whassup-with-your-segmented-lamina... 
• Alcober, O. & Parrish, J. M. 1997. A new poposaurid from the upper Triassic of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 17(3): 548–556.
• Britt, B. B. 1993. Pneumatic postcranial bones in dinosaurs and other archosaurs. Unpublished Ph.D. dissertation, University of Calgary, Calgary, Alberta, 383 pp.
• Butler, R. J., Barrett, P. M. & Gower, D. J. 2009. Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs. Biology Letters 5: 557–560.
• Chatterjee, S. 1985. Postosuchus, a new Thecodontian reptile from the Triassic of Texas and the origin of Tyrannosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 309(1139): 395–460.
• Dzik, J. 2003. A beaked herbivours archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology 23(3): 556–574.
• Furin, S., Preto, N., Rigo, M., Roghi, G., Gianolla, P., Crowley, J. L. & Bowring, S. A. 2006. High-precision U-Pb zircon age from the Triassic of Italy: implications for the Triassic time scale and the Carnian origin of calcareous nannoplankton and dinosaurs. Geology 34: 1009–1012.
• Herring, S. W. 1993. Epigenetic and functional influences on skull growth. Pp. 153–206 in Hanken, J. & Hall, B. K. (eds.), The Skull, Volume 1. University of Chicago Press, Chicago and London.
• Irmis, R. B., Nesbitt, S. J., Padian, K., Smith, N. D., Turner, A. H., Woody, D. & Downs, A. 2007. A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs. Science 317: 358-361.
• Langer, M. C., Ezcurra, M. D., Bittencourt, J. S. & Novas, F. E. 2009. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews 84:1-56.
• Martínez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4 (2): 1–12.
• Nesbitt, S. J., Sidor, C. A., Irmis, R. B., Angielczyk, K. D., Smith, R. M. H. & Tsuji, L. M. A. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464(7285): 95–98.
• Piechowski, R. & Dzik, J. 2010. The axial skeleton of Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1127-1141.
• Rogers, R. R., Swisher, C., III, Sereno, P. C., Monetta, A. M., Forster, C. A. & Martínez, R. N. 1993. The Ischigualasto tetrapod assemblage (Late Triassic, Argentina) and ⁴⁰Ar/³⁹Ar dating of dinosaur origins. Science 260(5109): 794–797.
• Schwarz, D., Frey, E. & Meyer, C. A. 2007. Pneumaticity and soft-tissue reconstructions in the neck of diplodocid and dicraeosaurid sauropods. Acta Palaeontologica Polonica 52(1): 167–188.
• Sereno, P. C., Forster, C. A., Rogers, R. R. & Monetta, A. M. 1993. Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria. Nature 361(6407): 64–66.
• Wedel, M. J. 2007.What pneumaticity tells us about ‘prosauropods’, and vice versa. Special Papers in Palaeontology 77: 207–222.
• Wedel, M. J. & Cifelli, R. L. 2005. Sauroposeidon: Oklahoma's native giant. Oklahoma Geology Notes 65(2): 40-57. 
• Wilson, J. A. 1999. A nomenclature for vertebral laminae in sauropods and other saurischian dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 19(4): 639–653.
• Witmer, L. M. 1997. The evolution of the antorbital cavity of archosaurs: a study in soft-tissue reconstruction in the fossil record with an analysis of the function of pneumaticity. Memoirs of the Society of Vertebrate Paleontology, Journal of Vertebrate Paleontology 17(Supplement to 1): 1–73.

    Jedním z významných úspěchů pan-avianní paleontologie v minulém desetiletí bylo získání nových informací o bazálních dinosauromorfech. Dinosauromorpha je jméno kladu zahrnujícího všechny druhy blíže příbuzné žijícím ptákům než pterosaurům. Kromě všech dinosaurů sem patří i několik druhů, které se dinosaurům podobají, ale mají s nimi pouze blízkého společného předka a v některých anatomických rysech se od nich liší. Podle současných údajů tyto druhy neformují jednolitou monofyletickou skupinu, ale postupnou sérii outgroups čím dál tím bližší "skutečným" dinosaurům.

    První ne-dinosauří dinosauromorfové byli objeveni až ve druhé polovině dvacátého století, a to v argentinských střednětriasových vrstvách. Odtud byly popsány druhy Lagerpeton, Lagosuchus, Marasuchus, Lewisuchus a Pseudolagosuchus. Množství nových objevů nicméně přišlo až po roce 2000. Z Polska byl Dzikem (2003) popsán Silesaurus, jeden z nejodvozenějších dinosauromorfů, u kterého se již vyskytly lehké pochyby ohledně možné příslušnosti k samotným dinosaurům, konkrétně k ptakopánvým. Silesaurus se poměrně radikálně odlišuje od rekonstruované podoby prvního dinosaura. Místo malého, výhradně dvounohého býložravce se jednalo o poměrně velké, dvouapůlmetrové zvíře, které se mohlo pohybovat jak po dvou, tak po čtyřech nohách a které bylo zřejmě výlučně býložravé. Silesaurus byl první známkou toho, že ke konci středního triasu prodělali pan-avianni velkou evoluční radiaci, jejíž byli dinosauři pouze malou částí. O dva roky později Nesbitt et al. (2005) ukázali, že domnělý bazální teropod popsaný již v roce 1999 z Nového Mexika - Eucoelophysis baldwini - stojí mimo dinosaury a je blízce příbuzný silesaurovi. Ezcurra (2006) stejný výsledek potvrdil s tou modifikací, že Eucoelophysis byl blíže příbuzný dinosaurům a Silesaurus tvořil ke kladu (Eucoelophysis + Dinosauria) sesterský taxon. Frekvence objevů se zrychlila. V roce 2006 byl z brazilského svrchního triasu popsán Sacisaurus agudoensis, opět zjevně býložravý. Možnost velmi primitivního ptakopánvého stejně jako u silesaura nemohla být vyloučena, kladistické analýzy ale prokázaly spojitost právě s polským taxonem. Ukázalo se, že ve svrchním triasu paralelně s dinosaury žila úspěšná skupina býložravých dinosauromorfů, která dosáhla značného rozšíření. Irmis et al. 2007 popsali zvíře, které nemělo s dosud anonymním silesauřím kladem nic společného, zato však připomínalo jiného už známého dinosauromorfa. Dromomeron romeri měl nejblíže k argentinskému lagerpetonovi, vůbec nejprimitivnějšímu známému dinosauromorfovi, charakteristickým svým protáhlým čtvrtým prstem na noze. Nesbitt et al. 2009 k prvnímu druhu dromomerona přidali i druhý druh, D. gregorii, jehož fosilie pocházejí ze stejné lokality. Pro tyto tři druhy již zavedli nové jméno, Lagerpetidae, kterým potvrdili rozeznání nového významného kladu. Lagerpetidi žili vedle silesaurů a dinosaurů po miliony let a přežili stále poněkud záhadné vymírání, které oddělovalo první dvě období svrchního triasu, karn a nor.

Kosterní rekonstrukce tanzánského asilisaura, s chybějícími částmi kostry vyznačenými šedou barvou. Podobně jako další odvození silesauridi, byl i Asilisaurus kvadrupední býložravec. (Zdroj: chinleana.blogspot.com)

    Nové informace o té vůbec nejranější fázi evoluce dinosauromorfů přináší Asilisaurus kongwe Nesbitt et al. 2010, silesaurid z jihozápadní Tanzánie. Člen Lifua souvrství Manda Beds, kde byly asilisaurovy fosilie nalezeny, pochází z období anis - prvního stupně středního triasu. Právě svým stářím je nový dinosauromorf tak unikátní. Všechny dosud objevené druhy pocházely buď z období ladin (zhruba před 235 miliony let) - to platí pro argentinské taxony popsané v minulém století - nebo dokonce z ještě pozdějších vrstev svrchního triasu. První dinosauři jako takoví se objevili až v nejranějším svrchním triasu a pterosauromorfové, sesterský klad dinosauromorfů, ještě daleko později. Žádný pan-avian z anisu dosud znám nebyl a nese tak s sebou několik závažných implikací. Obecně se nejedná o nic překvapivého, protože sesterská skupina pan-avianů, pan-krokodyliani (formálně nazývaní klad Crurotarsi), už z tohoto období zdokumentována byla. Avšak fakt, že prvním pan-avianem z tohoto období je silesaurid - alespoň tak to Nesbitt a kolektiv na základě kladistické analýzy předkládají - je zvláštní hned z několika důvodů. Zaprvé znamená, že všechny outgroups kladu (Silesauridae + Dinosauria) - Lagosuchus, Marasuchus, lagerpetidi a pterosauromorfové - mají za sebou tzv. ghost lineages, tedy období, kdy podle fylogenetické hypotézy skupina již musela existovat, neobjevuje se však ve fosilním záznamu. Zadruhé může mít něco takového vliv na předpokládané stáří dinosaurů. Silesauridi vycházejí v současných analýzách jako sesterský taxon dinosaurů - pokud jsou odhaleni jako monofyletičtí, což některé práce nepotvrdily (viz Ezcurra 2006; Brusatte et al. 2009). Pokud by se ukázalo, že jejich původ jako monofylu sahá do anisu, bylo by pravděpodobné, že dinosauři jsou na tom stejně. Ne nezbytně, protože mezi silesauridy a dinosaury mohly existovat a s nejvyšší pravděpodobností také existovaly další taxony, které by vyplnily jednak časovou, jednak morfologickou mezeru mezi oběma klady. V současnosti však takové taxony neznáme a je možné, že bazální silesauridi se prvním dinosaurům svou anatomií a ekologií blížili. Fylogenetická analýza Nesbitta a kolektivu to tak odhalila: silesauridi jsou v ní zcela rozřešení (což znamená, že se nikde uvnitř tohoto kladu nevyskytují polytomie - uzly s více než dvěma větvemi) a nejbazálnější pozici zaujímá taxon kombinovaný z materiálu lewisucha a pseudolagosucha, dvou taxonů, které autoři mají za synonymické, nemohou však tento svůj postoj formalizovat kvůli absenci překrývajícího se materiálu - odůvodňují jej však stejnou pozicí na kladogramu, velikostí a lokalitou nálezu. Vzhledem k tomu, že Lewisuchus byl něco málo přes metr dlouhý bipední masožravec, nemá k ancestrální formě dinosaurů daleko. Fakt, že primitivní silesaurid byl karnivorní také dokazuje, že býložravost se u silesauridů, sauropodomorfů a ptakopánvých vyvinula nezávisle na sobě. Pro to však existovaly důkazy již dříve - spočívaly v omnivorním chrupu heterodontosauridů a v předpokládané všežravosti nejprimitivnějších sauropodomorfů, po které byla dokonce pojmenována Panphagia (Martinez & Alcober 2009). Vzhledem k tomu, že v současnosti neexistuje materiál s jistotou patřící dinosaurům ani z ladinu, natož z anisu, může Asilisaurus indikovat fakt, který je paleontologům zabývajících se dinosauřími počátky známý už delší dobu: první dinosauři za sebou mají ghost lineages dlouhé miliony let (Martinez & Alcober 2009; Langer et al. 2009). Jak připomíná Bill Parker na blogu Chinleana, pokud by se u silesauridů skutečně mělo jednat o ptakopánvé dinosaury, bylo by nutné posunout vznik dinosaurů do minulosti ještě více a délka výsledných ghost-lineages jasně mluví proti této fylogenetické hypotéze.

    Jednou z nejdůležitějších otázek ohledně rané evoluce dinosauromorfů je, zda skutečně blízko "pravých" dinosaurů existuje ekologicky, velikostně a anatomicky rozmanitý monofyl s dlouhou historií sahající až do raného středního triasu. Nesbittovy studie ukazují že ano; že Lewisuchus, Pseudolagosuchus, Silesaurus, Eucoelophysis, Sacisaurus a nově i Asilisaurus tvoří přirozenou skupinu. Některé práce uvedené výše však v silesauridech spatřují parafyletický grad. Podobné rozpory panují i u jiných skupin, které přitom mohou být známy daleko déle než silesauridi. Např. koncept kladu Ceratosauria jako monofylu zahrnujícího "neoceratosaury" (tedy ceratosaura a abelisauroidy) a celofyzoidy začal být rozdrobován koncem devadesátých let, kdy se stále více ukazovalo, že neoceratosauři mohli být blíže příbuzní tetanurám. Totéž může postihnout celofyzoidy samotné - jméno je sice definované, což jeho přiřazení určitému monofylu zaručuje; tento monofyl však nemusí obsahovat o mnoho více než taxony Coelophysis a Syntarsus, přičemž druhý je od prvního prakticky nerozlišitelný. Ať už časem převládne názor na monofylii nebo parafylie silesauridů, ovlivní to pohled na střednětriasovou dinosauromorfní (nebo lépe řečeno ornithodiranní) radiaci.

Kladogram ukazující příbuzenské vztahy archosaurů se zvláštním zaměřením na bazální dinosauromorfy a s vyznačenou pozicí asilisaura. Nesbitt et al. 2010 je první práce, která dokázala, že silesauridi zahrnují i taxony jako je Lewisuchus a Pseudolagosuchus - ti jsou zde považováni za synonyma a jejich anatomická data byla do matrice analýzy zkombinována. (Zdroj: Nesbitt et al. 2010: Supplementary Information: Figure S3)

    Ale zpět k asilisaurovi. Jeho odlišnost od všech ostatních dnes známých silesauridů potvrzuje kromě stratigrafie i množství anatomických znaků lebky a stehenní kosti. Materiál tvoří pozůstatky ve všech stupních kompletnosti, od kompletně artikulovaných až po izolované. Tam, kde u izolovaných elementů nelze jednoznačně prokázat výskyt asilisaurových autapomorfií, byl tento materiál přiřazen asilisaurovi na základě podobnosti s jinými silesauridy. Kromě typového exempláře patří pozůstatky i několika dalším jedincům.

    Posledním z významných přínosů nové studie (tedy...z těch přínosů studie, o kterých můžu psát, aniž bych ji v plném znění měl) je vztyčení a fylogenetická definice jména Silesauridae. Poněkud mě tato informace překvapila, protože silesauridy definovali už Langer et al. (2009), a to jako klad zahrnující všechny druhy blíže příbuzné S. opolensis než druhům Heterodontosaurus tucki a Marasuchus lilloensis. V diskuzi pod již zmíněným článkem na Chinleaně však bylo proti Langerově verzi vzneseno několik námitek. První z nich se týkala faktu, že Langerova práce neobsahovala žádnou fylogenetickou analýzu, která by prokázala, že definice se skutečně bude aplikovat na reálně existující klad, případně by umožnila zjistit, jak je tento klad obsáhlý. Taková námitka však není validní, protože FyloKód nic takového nevyžaduje, a i kdyby vyžadoval, nebylo by to v současném období závazné. Je pravda, že FyloKód při publikaci nového jména vyžaduje předložení fylogenetické hypotézy, která takový krok odůvodňuje (Cantino & de Queiroz 2010: Article 9.6) a že by tak mělo být učiněno skrze reprodukovatelnou analýzu (Cantino & de Queiroz 2010: Recommendation 9.6A), ale stačí pouze odkázat na již dříve publikovanou práci (Cantino & de Queiroz 2010: Note 9.6.2), což Langer a kolektiv splnili. Závažnějším problémem je to, že Langer et al. (2009) pro "svoje" silesauridy nenabídly diagnózu, čímž se taxon stal invalidním pro ICZN. To by opět nevadilo FyloKódu, ten ale není oficiálně publikovaný a ICZN tak stále zůstává jediným dostupným kódem pro regulaci zoologického názvosloví. Absence diagnózy je i důvodem pro odmítnutí možného staršího synonyma jména Silesauridae, Paulem zavedeného Lewisuchinae (Paul 1988). Nová definice poskytnutá Nesbittem a kolektivem řadí mezi silesauridy ty druhy, které jsou blíže příbuzné S. opolensis než druhům Passer domesticus, Triceratops horridus a Alligator mississippiensis - osobně mi přijde, že Langerova definice byla vhodnější, protože počítala i s takovými alternativními situacemi, kdy by Silesaurus zůstal mezi bazálními dinosauriformy, jeho pozice oproti ostatním taxonům by se však lišila. Objevilo se také tvrzení, že Nesbitt et al. (2010) byli první, kdo skutečně zdokumentovali monofyletické silesauridy, což není tak docela pravda. Nesbitt et al. 2007 sice skutečně neprovedli fylogenetickou analýzu, aby tvrzení o silesauridní monofylii potvrdili, ale proč by neměly být uznány závěry prací Irmis et al. (2007) a Nesbitt et al. (2009), i když obě zahrnuly pouze taxony Silesaurus a Eucoelophysis?

Umělecká rekonstrukce asilisaura od M. H. Donnellyho. Kromě asilisaura v popředí je vidět i Hypselorhachis, zástupce kladu Crurotarsi (krokodýlí linie archosaurů) vybavený "plachtou" na zádech. Archosauromorfní fauna tanzánského souvrství Manda Beds byla poměrně bohatá a diverzitu zdejšího života dále dokreslují např. nálezy savcovitých dicynodontů. (Zdroj: palaeoblog.blogspot.com)

Zdroje: 

• http://chinleana.blogspot.com/2010/03/asilisaurus-kongwe-oldest-avian-line.html 
• Brusatte, S. L., Benton, M. J., Desojo, J. B. & Langer, M. C. 2009. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). Journal of Systematic Palaeontology, in press.
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010] 
• Dzik, J. 2003. A beaked herbivorous archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (3):556-574.  
• Ezcurra, M. D. 2006. A review of the systematic position of the dinosauriform archosaur Eucoelophysis baldwini Sullivan & Lucas, 1999 from the Upper Triassic of New Mexico, USA. Geodiversitas 28:649-684.
• Irmis, R. B., Nesbitt, S. J., Padian, K., Smith, N. D., Turner, A. H., Woody, D. & Downs, A. 2007. A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs. Science 317:358-361. 
• Langer, M. C., Ezcurra, M. D., Bittencourt, J. S. & Novas, F. E. 2009. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews 84:1-56. 
• Martinez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4:1–12. 
• Nesbitt, S. J., Irmis, R. B. & Parker, W. G. 2005. A critical review of the Triassic North American dinosaur record. In Kellner, A. W. A., Henriques, D. D. R., & Rodrigues, T. (eds.), II Congresso Latino-Americano de Paleontologia de Vertebrados, Boletim de Resumos. Rio de Janeiro: Museum Nacional/UFRJ, 139. 
• Nesbitt, S. J., Irmis, R. B. & Parker, W. G. 2007. A critical re-evaluation of the Late Triassic dinosaur taxa of North America. Journal of Systematic Palaeontology 5:209-243.
• Nesbitt, S. J., Irmis, R. B., Parker, W. G., Smith, N. D., Turner, A. H. & Rowe, T. 2009. Hindlimb osteology and distribution of basal dinosauromorphs from the Late Triassic of North America. Journal of Vertebrate Paleontology 29:498-516.
• Nesbitt, S. J., Sidor, C. A., Irmis, R. B., Angielczyk, K. D., Smith, R. M. H. & Tsuji, L. M. A. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464: 95–98. 
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p.