PLoS ONE je dinosauřím nadšencům dobře známý: především jako "proof of concept" online žurnál, publikující práce vysoké kvality pod modelem open access, díky němuž si je může zcela zdarma přečíst každý, kdo o ně projeví zájem. Papír je potřeba jen k tomu, aby popisy nových taxonů splnily poněkud zastaralé požadavky ICZN. Autoři publikující v PLoS ONE nejsou limitováni prostorem a mohou tedy každý objev rozebrat tak podrobně, jak jen uznají za vhodné. Stejně tak obrazový materiál může být prezentován v kvalitě, kterou jinde nevidíme, což velmi dobře využijí právě paleontologické studie.

    V uplynulých dvou měsících se v PLoS ONE objevilo hned několik zajímavých prací o dinosaurech. Protože spolu opravdu nemají společného víc, než místo publikace, nebudu z nich sestavovat sérii (jako byla např. ta o konfliktu molekul s morfologií). Dva z nich jsou si ovšem tak blízké, že jsem je přeci jen do jednoho článku spojil: v rozmezí dvou dní byly ve stejném periodiku publikovány dvě práce, zabývající se pachycefalosaurem (tlustolebým dinosaurem) stegocerasem. Právě ty se v nynějším článku snažím shrnout.

1. Snively & Theodor (2011) o pachycefalosauřím trkání 

    Pachycefalosauři jsou malou, avšak velmi výraznou skupinou malých až středně velkých ptakopánvých dinosaurů, podle dnešních hypotéz blízce příbuzných rohatým ceratopsům. Přestože jsou nejlépe známi svou "kupolí" na hlavě, tvořenou extrémně zesílenými čelními a temenními kostmi, ne všichni známí zástupci této skupiny tímto znakem disponují, a to i přesto, že samo jméno Pachycephalosauria znamená doslova "tlustohlaví ještěři.
    Historicky byla poměrně oblíbená hypotéza, že pachycefalosauři užívali zesílené lebeční kosti k podobným soubojům, jako dnešní ovce tlustorohé (Ovis canadensis) nebo antilopy chocholatky, které sdílí s pachycefalosaury velmi tlusté, zaoblené kosti čelní. Dinosauří renezance 70. let, v níž paleontologové poprvé po dlouhé době začali o dinosaurech uvažovat jako o aktivních zvířatech, podobných spíše dnešním savcům než krokodýlům, rychle přijala hypotézu o trkání za svou. Sues (1978) např. demonstroval její biomechanickou přijatelnost na plexisklových modelech. Jenže jako tomu bylo i s jinými, často až příliš "heretickými" myšlenkami dinosauří renezance, ani představa pachycefalosaurů svádějících souboje prudkými údery hlavou o hlavu nepřečkala důkladnější rozbor. Zamítla ji histologická studie Goodwina a Hornera (2004), podle níž takovou činnost nedovolovala struktura kupole, v níž se pod povrchovou vrstvou kompaktní kosti skrývají sloupcovité trámečky (trabeculae) kolmé na vnější povrch dómu. Jiné práce ale tento výsledek zpochybnily: Snively & Cox (2008) argumentovali, že pokud by kostěnou kupoli pokrývala dostatečně silná vrstva rohoviny, nemožné by to být nemuselo; a trámcovitá struktura mohla být elastičtější, než si Goodwin a Horner mysleli. Farke (2008) zase s využitím metody konečných prvků ukázal, že lebeční dutiny u kozy domácí (Capra hircus) nezpůsobují snížení mechanické zátěže při nárazu, jak se dosud myslelo – ba právě naopak, modely s kompaktními čelními kostmi vykazovaly menší zátěž, a modely s vyklenutými, tlustými čelními kostmi často dokonce ještě menší. Hypotéza, že lebeční dutiny nebo kosti, které tyto dutiny ohraničují, dovedou absorbovat šok, tak byla jeho daty spíše vyvrácena. Absence vzduchem vyplněných prostor v lebečních kupolích pachycefalosaurů přitom byla v minulosti rovněž použita proti hypotéze o trkání (Fastovsky & Weishampel 2005).
    Snively & Theodor (2011) se proto nyní pokoušejí dobrat se z těchto vzájemně rozporných indicií konečné odpovědi. Jejich studie aplikuje CT sken a 3D analýzu metodou konečných prvků na taxony, od nichž trkání hlavami prokazatelně známe (sudokopytníci chocholatka bělobřichá [Cephalophus leucogaster], pižmoň severní [Ovibos moschatus] a žirafa [Giraffa camelopardalis]), a na taxon, který je z trkání podezřelý – pachycefalosaur Stegoceras validum. Jelikož se ale žijící savci mlátí hlavami velmi vynalézavými způsoby, zahrnuli do analýzu taky ovci tlustorohou, která se vyhýbá kontaktu "roh na roh"; vidloroha amerického (Antilocapra americana), který naopak využívá své rohy k přetlačování a povrchem hlavy netrká; a také wapitiho (Cervus canadensis), pekari páskovaného (Tayasu tajacu) a lamu krotkou (Lama glama), kteří nedělají ani jedno.
    Autoři dosti originálně nevyužívají data získaná od sudokopytníků k predikcím o stegocerasovi, ale data o stavbě stegocerasovy lebky k predikcím o stavbě lebek sudokopytníků. Konkrétně Snively a Theodor stavějí na tom, že v lebeční kupoli pachycefalosaurů (označované též přesnějším pojmem frontoparietální, který říká, že se skládá z kostí čelních [frontálů] a temenních [parietálů]) najdeme hluboko pod vrstvou kompaktní hutné kosti houbovitou kostní tkáň, a očekávají, že u turovitých bychom měli nalézt stejné uspořádání. Dále testují, zda kombinace lebečních dutin a hutné kosti umožňuje účinnější rozptyl tlaku, zda (a případně jak) by různě tvarované rohovinové polštáře v tomto ohledu pomohly, a zda bude stejný náraz na lebky stegocerase a žijících savců působit stejnou mechanickou námahou. Využívají k tomu algoritmus rekurzivního dělení (recursive partitioning analysis), který je znám především svým uplatněním medicíně: umožňuje stanovit diagnózu na základě známých korelací mezi symptomy a nemocemi. Snively & Theodor (2011) jej využívají přesně analogicky, když chtějí diagnostikovat chování zvířete z jeho morfologických znaků.

Hustota vnitřku kostěné kupole stegocerase, zjištěná pomocí počítačové tomografie exempláře UA 2. Obrázky A až F zachycují CT skeny šesti různě umístěných příčných průřezů lebky ze šikmého pohledu zepředu. Modrá znamená nejnižší hustotu, červená nejvyšší. Obrázek lebky z bočního pohledu zcela nahoře zachycuje jednotlivé roviny průřezu. Hustota a tloušťka kompaktní kosti roste směrem ke špičce kupole jak na předozadní (B–D), tak i pravolevé (C, D) ose. Kostěné trámečky vybíhají přibližně kolmo na vnější povrch kupole, jak je patrné na modré (a tím pádem řídké) oblasti na obrázcích B až E. Extrémní hustota povrchové kompaktní kosti může být CT skenem poněkud přehnaná, tlustá a hustá vrstva kompaktní kosti zde ale každopádně je. Trubičky kompaktní kosti, v nichž zřejmě byly uloženy cévy a které vybíhají až na vnější povrch kupole, jsou vyznačeny bílými čarami na obrázcích D až E a mohly by být analogické ke kostěným vzpěrám v lebkách trkavých sudokopytníků. (Zdroj: Snively & Theodor 2011: Figure 2)

Srovnání hustoty lebek stegocerase a žijící chocholatky bělobřiché (Cephalophus leucogaster). (A–C) podélné průřezy lebkou stegocerase, vedené rovinami znázorněnými na obrázku nad nimi. (D–F) podélné průřezy lebkou chocholatky, vedené opět výše ukázanými rovinami. Obrázek F zachycuje, že ve vyklenuté čelní kosti chocholatky se kompaktní a houbovitá kost vrství stejným způsobem, jako u pachycefalosaurovy kupole na obrázku B. Zkratky: (ec) mozkovna. Modrá znamená nejnižší hustotu, červená nejvyšší. (Zdroj: Snively & Theodor 2011: Figure 5)

    CT sken odhalil, že frontoparietální kupole stegocerase se skládá z kosti s vysokou a rovnoměrnou hustotou, větší než je hustota kostěného patra nebo týlu. To částečně souhlasí s daty získanými od žijící chocholatky, kde je vnější povrch "kupole", tvořené vyklenutou částí čelních kostí, také hustší než okolí. U chocholatky ale dosahují srovnatelné hustoty také nosní kosti a boční část kostí temenních. Proximální (povrchu lebky bližší) část kostěných jader rohů je zde daleko hustší než rohovinová vrstva, která jádra obaluje. U pižmoně je tomu naopak: rohovina je hustší než houbovitá kost, z níž je tvořena lebka.
    Pokud se ale zaměříme na vnitřek kosti a ne jen její povrch, zjistíme, že mezi dvěma vrstvami velmi husté a kompaktní kosti (histologické zóny 1 a 3 podle Goodwina a Hornera [2004]) se nachází méně hustý prostředek (zóna 2). Svrchní zóna kompaktní kosti je tlustší na špičce kupole než po jejích okrajích. Dutiny, v nichž se za života zvířete nacházely cévy, se sice nacházejí ve vrstvě houbovité kosti, jsou však ohraničeny kostí kompaktní, ačkoli méně hustou, než je ta na povrchu kupole. Tato kompaktní kost tedy formuje trubice, které ústí na vnějším povrchu kupole. Podobně hustá kost rovněž tvoří hluboko uvnitř kupole jakési "proužky" (patrné na obrázku výše na snímcích C a D), které jsou zřejmě pozůstatkem raných stadií růstu kupole (což je téma, které je podrobně rozebráno níže). Rozložení různě hustých kostí u stegocerase kopíruje to, které známe od chocholatky. I tam najdeme hustou, kompaktní vrstvu přilehlou k mozkovně, nad kterou se klene nejprve houbovitá a blízko povrchu opět velice hustá kompaktní kostní tkáň. Velikost a hustota kostních trámečků je u chocholatky rozmanitější než u stegocerase: zatímco u vymřelého pachycefalosaura vybíhají kolmo k vnějšímu povrchu, u žijícího sudokopytníka vytvářejí houbovité mřížoví jakýchsi podpěr. Rovněž u ovce tlustorohé vidíme vrstvy v pořadí hluboká kompaktní, střední houbovitá a povrchová kompaktní. Pro pižmoně toto uspořádání platí v zásadě také (zaměříme-li se na relevantní část lebky, což v tomto případě není vyklenuté čelo, ale zkroucené rohy), chybí mu ale spodní vrstva kompaktní mozkovny obklopující mozkovnu. Ta je místo toho ohraničena houbovitou kostí, která pokračuje skrze většinu délky rohů až po špičku, kde je vystřídána vrstvou kompaktní kosti, překrytou následně ještě rohovinovou pochvou. Tato vrstva je tenčí než u stegocerase. Na rozdíl od tohoto pachycefalosaura také hustota povrchové vrstvy čelních kostí pižmoně nepřevyšuje hustotu nasálů a kostí horní čelisti.
    U dalších sudokopytníků se lebeční dutiny, houbovitá kost a kompaktní kost vyskytují v nejrůznějších kombinacích. Žirafa má vrstvu houbovité kosti podstatně tenčí a objem dutin nad mozkem podstatně větší, než ovce tlustorohá. V jejích růžcích (osikonech) nicméně najdeme povrchovou vrstvu velmi husté kompaktní kosti a hluboko položenou vrstvu stejné, avšak o něco řidší kostní tkáně právě tak, jak je tomu u stegocerase. Pekari má nad mozkovnou dutiny, ale ne houbovitou kost, a wapiti, lama i vidloroh postrádají obojí.
    V další části studie Snively a Theodor předkládají výsledky metody konečných prvků a opět srovnávají stegocerase s různými sudokopytníky. Bylo zjištěno, že přítomnost silné vrstvy rohoviny na vrchu stegocerasovy kupole by dokázala rozptýlit tlak na velkou plochu a tím snížit jeho účinek. Větší nápor působí na houbovitý vnitřek kupole než na kompaktní vnějšek, i zde je ale zátěž minimální. Ani v těch nejřidších místech kupole není tlak dostatečný k rozdrcení kosti. Při simulovaném nárazu o síle 1360 newtonů činí součinitel bezpečnosti stále 5 až 10. Největší tlak, který během testů působil na špičku kupole, byl 46 MPa. Rohovinová čepička vedla k jeho prudkému snížení na 8 MPa. Tlaky působící pod mozkovnou jsou větší než ty, které působí nad ní. Stejně jako u sudokopytníků, nesou i u stegocerase největší zátěž týlní kondyly. Houbovitá kost uvnitř kupole nicméně působí jako polštář a v kombinaci s krčními svaly snižuje tlak působící na týlní hrbol a dno mozkovny na přijatelnou míru.
    U chocholatky, jejíž vyklenuté čelo je daleko tenčí než kupole stegocerase, je tlak působící na místa pod bodem nárazu větší. Zvláště pak je vyšší tlak působící na mozkovnu seshora a celkový tlak na kosti kolem mozkovny. Na lebku pižmoně působí při nárazu dokonce ještě vyšší tlaky, ale zátěž se směrem hlouběji rychleji snižuje. Na houbovitou kost nad mozkovnou a v týlních kondylech působí větší zátěž, než na kompaktní kost vršku lebky, přesto je však namáhání vrchní strany mozkovny menší, než u všech ostatních trkajících sudokopytníků. Růžky žirafy se podle modelů musejí při nárazech vypořádat s ještě vyššími tlaky, než rohy pižmoně. Na kompaktní kost nad mozkovnou sice působí jen nízký tlak i zátěž, obě hodnoty lze ale podstatně zvýšit zasažením prostředního růžku místo všech tří najednou. Snively & Theodor (2011) nicméně sami uznávají, že nárazová síla, s níž při modelech počítali, byla nereálně velká. Z dalších taxonů si dovolím vynechat vidloroha a zmíním pouze lamu, kde tlak – i přes umělé zesílení lebky pro účely analýzy dosahoval rekordních hodnot 60 MPa při rozloženém nárazu a dokonce 120 MPa při nárazu na hřeben temenní kosti, což už by kost rozštíplo. Způsobeno je to tenkou lebeční klenbou v kombinaci s řídkou kostí; při skutečném nárazu by navíc působil ještě vyšší tlak.
    Co se týče výsledků rekurzivního dělení, nejlepší je zřejmě jejich prezentace formou tabulky:

Tabulka, prezentující data a současně výsledky metody rekurzivního dělení, použité zde k odvození typu chování (dole vpravo). Stegoceras, pižmoň, žirafa, lama, pekari, vidloroh, ovce, buvol, zoborožec štítnatý, kůň a chocholatka jsou (v pořadí odshora dolů) nejprve porovnáni z hlediska morfologie (morphological categories); konkrétně na přítomnost rozsáhlé vrstvy houbovité kosti (extensive trabeculae), tloušťku kompaktní kosti (layer thickness), její hustotu (density),  přítomnost velkých kostěných vzpěr (large struts), přítomnost cév ustících na povrch lebky (surface vessels), tvar hlavy (head shape) a šířku krčních svalů (neck muscles). Následuje porovnání založené na datech z analýzy konečných prvků (biomechanical categories), které rozeznává jen dvě kategorie: zátěž lebky (braincase strain) a rozptyl tlaku (stress dissipation). Na základě toho je pomocí rekurzivního dělení předpovězeno, zda zvířata vykazují nějaké bojovné chování (agonism) a jaké by konkrétně mělo být: údery hlavou (head strikes), trkání (head butting) či žádné z výše uvedeného. ("Body blows ", čili nárazy tělem doplněné do kolonky k žirafě, zřejmě nejsou výsledkem analýzy, protože z morfologických dat týkajících se výhradně lebky mohly být jen těžko odvozeny.) Biomechanická data byla sice do rekurzivního dělení zahrnuta, jelikož ale nejsou známa ode všech zahrnutých taxonů, způsobila menší jednoznačnost výsledků. U žirafy je tloušťka kompaktní kosti měřena v rámci růžků. (Zdroj: Snively & Theodor 2011: Table 2)

    Rekurzivní dělení ukázalo, že pravděpodobnost, že se Stegoceras účastnil nějakého druhu trkání, je při jeho zahrnutí mezi recentní zvířata značná.
    S potvrzením této základní hypotézy se Snively a Theodor začínají věnovat tomu, o jaký druh chování konkrétně šlo. U různých sudokopytníků jsou adaptace na srážky hlavami různé, a vymřelý pachycefalosaur mnoho z nich kombinoval. Nejbližšími ekvivalenty dinosaura se zdají být chocholatka a poté ovce tlustorohá, a to i přesto, že disponují rohy a lebečními dutinami, které u stegocerase nenajdeme. Ovce tlustorohé se srážejí nejen svými rohy, ale i vrškem hlavy, což je chování blízké tomu, jaké bylo v minulosti navrhováno pro pachycefalosaury. Autoři zmiňují, že to, co ukázala metoda konečných prvků na jejich kombinovaném data setu není odlišné od toho, co už dříve odhalili Farke (2008) zvlášť pro sudokopytníky a Snively & Cox (2008) zvlášť pro pachycefalosaury. Protože velký kostěný dóm stegocerase při analýze rozložil sílu účinněji, než nižší čelo chocholatky, a protože chocholatka zase měla navrch nad lamou s tenkými lebečními kostmi, zdá se, že tlusté a nijak neodlehčené čelní kosti jsou pro trkání mimořádně vhodné. Aby se kost, z níž je složená stegocerasova kupole, pod zátěží a tlakem rozlomila, bylo by potřeba pětkrát až desetkrát větší síly, než jakou simuloval nynější test. Závažné poškození se zdá být nepravděpodobné i pro mladé pachycefalosaury, jejichž kupole se ještě skládala hlavně z houbovité tkáně s rozptýlenými trámečky, budící dojem křehkosti. U dospělců se silnou vrstvou kompaktní kosti by pak tlak a zátěž působící na mozkovnu byly zcela zanedbatelné.
    Schopnost rozptýlit sílu nárazu se zdá být u stegocerase ještě větší, než u kteréhokoli ze zkoumaných sudokopytníků, kteří přitom prokazatelně trkání praktikují. Na druhou stranu nižší míra vaskularizace kupole u starších jedinců, kterou poprvé zpozorovali Goodwin & Horner (2004) a která je znovu demonstrována níže, svědčí o neschopnosti vyživovat případnou rohovinovou čepičku a nižší schopnosti hojení, která by mohla pro "trkací hypotézu" představovat závažný problém. Autoři přenechávají tento problém budoucím studiím a zmiňují, že relevantní se může ukázat především srovnání histologie a tomografických dat od stegocerase a chocholatky, která trká i navzdory absenci rohovinové ochranné vrstvy. Tuto výhradu ovšem Snively & Theodor (2011) považují za slabou oproti evidenci pro trkání, kterou se jim povedlo nashromáždit: stejně jako trkaví sudokopytníci, má i Stegoceras pod místem případného nárazu silnou vrstvu houbovité tkáně; trubičky kompaktní kosti, v nichž byly uloženy cévy, jsou analogií kostěných vzpěr v lebečních dutinách žijících taxonů; a neurovaskulární kanály ústící na povrch lebky jsou korelátem rohovinových čepiček (Hieronymus et al. 2009), kryjících hlavy trkavých sudokopytníků a zoborožců. Do budoucna také doporučují nasazení přechodové analýzy (transient analysis) a experimenty s rozptylem energie. Metoda konečných prvků totiž simulovala impakt staticky a lineárně, a přestože by skutečná simulace kolize zřejmě hodnoty tlaku a zátěže příliš nezměnila, mohly by lépe započítat efekt trámečků v houbovité kosti při rozptylu energie. Kostěné vzpěry, jaké v kupoli stegocerase formují trubičky okolo neurovaskulárních kanálů, zřejmě absorbují zátěž lépe než vzpěry, které by byly rovnoběžné se silou dopadu. I s dosavadními daty je však hypotéza o trkání silně podpořena, a my máme zpátky jednu z elegantních hypotéz dinosauří renezance, dosud pokládanou za vyvrácenou ošklivými fakty.

Efekt případné keratinové čepičky na tlaky, působící na stegocerasovu kupoli při trkání. Síla nárazu byla při modelování konstatně 1360 N. Sílu tlaku udává barevná škála. (A) Pohled na lebku seshora. Náraz je absorbován tlustou vrstvou rohoviny, u které dojde k deformaci; tlak je ale bezpečně rozložen na velkou plochu. Vrcholné zatížení v místě dopadu dosahuje 6 MPa, modální pak 3 MPa. (B) a (C) počítají s tenčí vrstvou rohoviny a tlak se tím stává soustředěnější. (D) pohled zezdola na stejný model, jaký je seshora vidět na obrázku (C). Vidět jsou mj. týlní kondyly (oc), kterými se lebka kloubila ke krční páteři. Pro detailnější popisky k obrázku viz původní studii. (Zdroj: Snively & Theodor 2011: Figure 13)

2. Schott et al. (2011) o stegocerasově ontogenezi: Ornatotholus = Stegoceras

    Druhá studie se zabývá pachycefalosauřím růstem, který má závažné důsledky pro alfa taxonomii, tedy rozeznávání jednotlivých terminálních kladů ("druhů"). Je zde totiž důvodné podezření, že pachycefalosauří ontogeneze byla doprovázena velkými změnami ve tvaru lebky. I ten nejcharakterističtější znak skupiny, frontoparietální kupole, by mohl být ontogeneticky proměnlivý, což s sebou mnoho problémů. Mnoho klasifikací pachycefalosaurů totiž tuto skupinu dělilo na taxony s plochým vrškem lebky (tzv. homalocefalidy) a na ty s kupolí (pachycefalosauridy). Staré klasifikace (např. Sues & Galton 1987) pokládaly obě skupiny za monofyletické, novější fylogenetické analýzy ale tuto hypotézu nepodporují a bývalé "homalocefalidy" ukazují jako parafyletickou sérii taxonů čím dál tím bližších monofyletickým pachycefalosauridům (např. Schott et al. 2009). 

    A zde se znovu vracíme ke stegocerasovi. Jednou z prvních nalezených pachycefalosauřích lebek, která zřetelně vykazovala plochý vršek, byl exemplář s označením AMNH 5450. Galton (1971) jej popsal jako zástupce taxonu Stegoceras validum, a to konkrétně jako pohlavně dimorfickou samici. Po několika letech ovšem změnil názor a přesunul lebku do nového taxonu, Stegoceras browni (Wall & Galton 1979), pro který nakonec pocítil potřebu vztyčit nový "rod", Ornatotholus (Galton & Sues 1983). Součástí diagnózy nového taxonu přitom nebyla pouhá absence lebeční kupole, ale i větší průměr horního spánkového okna. Ukázalo se nicméně, že jak přítomnost lebeční kupole, tak i několik dalších, kriticky důležitých znaků (velká horní spánková okna a mělká příčná prohlubeň mezi vyvýšenými částmi čelních a temenních kostí) se u stegocerase během růstu měnila (Goodwin et al. 1998). Williamson & Carr (2002) na základě těchto poznatků navrhli, že by Ornatotholus mohl reprezentovat nedospělého jedince stegocerase. Sami ovšem věděli, že synonymizovat oba taxony by bylo problematické. Diagnóza stegocerase je totiž celá založená na znacích lebeční kupole, a protože tu Ornatotholus postrádá, nemohla být shoda obou taxonů nijak prokázána. Na Williamsonův a carrův krok různí autoři zareagovali různě. Zatímco někteří se s výše uvedeným problémem netrápili a oba taxony sesynonymizovali i tak, další si zase ornatotola ponechali, aniž by se snažili Williamsonovu a Carrovu hypotézu vyvrátit. To platí i poslední velké revizi pachycefalosaurů, za níž stáli Maryańska et al. (2004).
    Situace se však od té doby ještě zkomplikovala. Williamsona a Carra trápilo, že neexistuje dobrý způsob, jak rozeznat plochohlavá mláďata odvozených pachycefalosaurů (disponujících v dospělosti lebeční kupolí) od pachycefalosaurů primitivních, plochohlavých ve všech fázích ontogeneze, jaké reprezentují např. Wannanosaurus nebo Homalocephale. V posledních letech ovšem začaly být tyto plochohlavé taxony jeden po jednom synonymizováni s tlustolebými taxony coby jejich mláďata. Horner & Goodwin (2009) argumentovali pro synonymitu plochohlavého drakorexe s tlustolebým pachycefalosaurem, Longrich et al. (2010) pro synonymitu plochohlavého homalocefaleho s kupoli-nesoucím taxonem Prenocephale. Ne všichni autoři ale s těmito kroky souhlasili: Evans et al. (2011) např. uznali, že od homalocefaleho známe pouze juvenilní jedince, nesouhlasili ovšem s tím, že by tato mláďata patřila prenocefalemu; a Sullivan (2007) navrhl, že u pachycefalosauridů mohlo docházet k pedomorfii, tedy k jevu, kdy si dospělí jedinci uchovávají znaky mláďat. Z toho je patrné, že ontogeneze pachycefalosaurů je komplikovaným tématem, jehož rozlousknutí může být přitom zásadní pro vyřešení mnoha taxonomických problémů, které zase mají velkou relevanci při výzkumu dávné biodiverzity.
    Mnoho výše citovaných autorů – Evans, Horner, Goodwin, Longrich a Schott – nyní spojilo své síly, aby s pomocí srovnávací morfologie a počítačové tomografie ukázali, jak se měnila lebka pachycefalosauridů v průběhu ontogeneze. Výsledný model růstu a lebeční variability je dosud nejpodrobnějším svého druhu a Stegoceras pro něj představuje ideální zdroj dat. Tento taxon je znám z mnoha exemplářů a součástí jeho diagnózy je také ornamentace kosti šupinové (skvamosálu), která je nezávislá na změnách tvaru frontoparietální kupole. Díky tomu je možné testovat hypotézu, podle níž plochohlavé exempláře typu ornatotola představují pouze ranou fázi ontogenetické série "kupolovitých" taxonů.

Holotyp "ornatotola" AMNH 5450 na snímcích z počítačové tomografie s vysokým rozlišením (HRCT) seshora (A vlevo), zboku (B vlevo), zepředu (C vlevo), v plošném průřezu (A vpravo), sagitálním průřezu (B vpravo) a příčném průřezu (C vpravo). Šipky ukazují na místa, kde CT sken nezachytil pravou strukturu kosti, ale mineralizovaná místa odpovídající kolagenovým vláknům, která procházela napříč a podél švu mezi čelními kostmi. Zkratky: (f) čelní kost, (f-f) šev mezi čelními kostmi, (f-p) šev mezi kostí čelní a temenní, (p) temenní kost, (Z-1 až Z-3) histologické zóny 1 až 3, zavedené Goodwinem a Hornerem (2004) a zmiňované rovněž výše. (Zdroj: Schott et al. 2011: Figure 7) 

    Základní metodou, kterou autoři zvolili, je osteohistologie, neboli výzkum mikrostruktury kosti. Zpravidla bývá aplikován na dlouhé kosti, které ovšem vznikají jiným způsobem, než ploché kosti lebky: zatímco u těch prvních osifikuje chrupavka, která slouží budoucí kosti jako forma a zároveň jako jakési lešení; u lebečních kostí jde o osifikaci dezmogenní (intramembránovou), kdy kost vzniká přímo z mezenchymu v podkožním vazivu. Histologické metody, umožňující odlišit kosti dospělců a mláďat, lze však naštěstí aplikovat na oba typy kostí. Shodným znakem by měla být např. nižší vaskularizace starší kosti, která hrála velkou úlohu i ve výše rozebírané studii o pachycefalosauřím agonistickém chování. Otázkou je, jakým způsobem získat histologické informace, aniž by byl fosilní materiál nevratně poškozen. Goodwin et al. (2004) použili počítačovou tomografii s vysokým rozlišením – už tehdy mimochodem právě na ornatotola a stegocerase –  a stejnou metodu uplatňuje i nynější studie. Ta CT skeny lebečních kostí různých exemplářů stegocerase využívá k otestování hypotézy, podle níž vaskularizace kosti klesá s rostoucím věkem. Potvrdila-li by se tato hypotéza, velmi by to pomohlo s odlišováním ontogeneticky daných rozdílů od těch, které jsou skutečně (= fylogeneticky) informativní, a otevřela by se cesta k vyřešení mnoha zapeklitých problémů pachycefalosauří systematiky. Autoři ovšem narazili na metodologické problémy: míru vaskularizace je z pouhé kosti těžké určit. Kostěné kanály totiž krom cév, které Schotta a spol. zajímají, pojímaly i spoustu jiných tkání. Dřívější studie Goodwina a Hornera (2004) – ta samá, která je citována výše jako útok na známou hypotézu o pachycefalosauřím trkání – tuto skutečnost ignorovala. Jak ale objasňují autoři, ani v jednom případě to moc nevadí. Goodwinovi a Hornerovi totiž šlo právě o celkový objem dutin v kupoli, zatímco nynější studie se o poměr mezi vaskularizací a objemem kostěných kanálů nemusí starat, pokud zůstává během ontogeneze zvířete konstantní. (A není důvod myslet si, že nezůstává.)
    Zkoumanými exempláři jsou TMP 84.5.1, zřejmě mládě nebo suabdultní jedinec stegocerase; ROM 53555, jeden z největších znamých stegocerasů (jehož dospělost nicméně není zcela jistá) a AMNH 5450, holotyp ornatotola. Při sběru dílčích dat ale byly využívány i širší vzorky: např. pro morfometrickou studii, měřící vzdálenosti mezi 18 předem vytyčenými homologickými "orientačními body" na čelních a temenních kostech, bylo využito celkem 40 (!) stegocerasích lebek, počítaje v to i AMNH 5450. Autoři provedli sérii porovnání, v nichž vždy srovnávali dva logaritmicky transformované údaje s využitím RMA (reduced major axis) regrese. Aby dále otestovali hypotézu o alometrickém růstu frontoparietální kupole (podle níž se tento útvar zvětšoval rychlejším tempem, než kterým zvíře rostlo) a aby zjistili, jaký vliv mají na pozici regresní přímky plochohlavé exempláře, vyloučili Schott et al. (2011) z analýzy nejprve všechny plochohlavé exempláře, ponechali v ní však jedince podezřívané z toho, že zachycují prostřední fázi v růstu kupole. Při druhém měření byly dokonce vyloučeny všechny lebky, jejichž kupole byla tenčí než u TMP 84.5.1 – nejmenšího exempláře s jistotou patřícího stegocerasovi, který už nese plně vyvinutou kupoli.

Růstová série stegocerase, sestavená z rozlišných plochohlavých i "kupolovitých" lebek, při pohledu seshora (nahoře) a zboku (dole). Zleva doprava je zachycen zrekonstruovaný průběh ontogeneze od nejmladších po nejstarší jedince. UCMZ(VP) 2008.001 začíná se zcela plochým frontoparietálem. Bývalý "Ornatotholus" (AMNH 5450) zachycuje stadium, kdy se kupole začíná zvedat oddělené na čelních a temenních kostech. ROM 53555 potom reprezentuje plně dospělého jedince s typickou hruškovitě tvarovanou kupolí, o něco méně vyvinutou než u jiných pachycefalosaurů. Poslední obrázek krom frontoparietálu zahrnuje i boční okraje lebky a (vpředu seříznutou) část nosních kostí. (Zdroj: Schott et al. 2011: Figure 4)

 Graf, zachycující vztahy mezi dvěma logaritmicky transformovanými proměnnými: šířkou frontoparietálu (osa x) a jeho tloušťkou (osa y). Regresní přímky jsou grafem proloženy metodou RMA (reduced major axis), přičemž červená platí pouze pro exempláře s vyvinutější kupolí (= tlustším frontoparietálem), než jakou nese TMP 84.5.1; modrá pro všechny předchozí exempláře + 3 lebky s neúplně vyvinutou kupolí; a šedá pro všechny exempláře včetně těch plochohlavých. Čísla podél os jsou logaritmy hodnot změřených v milimetrech. Kresba kostěné kupole dole ukazuje, v jakém místě byla měřena tloušťka frontoparietálu (T:fp). (Zdroj: Schott et al. 2011: Figure 6)

    Z měření vyplynulo, že výška stegocerasí kupole vykazuje pozitivní alometrii vůči šířce frontoparietálu a délce čelních kostí (= tloušťka kupole rostla rychleji, než šířka a délka kostí, z nichž byla složena). Silné důkazy pro pozitivní alometrii zcela vyvracejí předchozí závěry, k nimž došli Chapman et al. (1981). Autoři objasňují, jaké metodologické nedostatky tuto studii provázely. Chapman a spol. analyzovali značně nesourodý vzorek exemplářů, a to jak z hlediska geologické (3 různá souvrství), tak i stratigrafické (časový rozdíl až 5 milionů let) a fylogenetické (4 různé taxony – Stegoceras, Prenocephale, Hanssuesia, Colepiocephale) příslušnosti. Smíchali tak dohromady rozdíly, které mohly indikovat různá pohlaví, ontogenetická stadia nebo taxony. Jako základ studie si navíc nezvolili homologické orientační body, díky čemuž porovnávání hodnot naměřených u různých lebek ztratilo smysl. Šířka kupole už podle Schotta a spol. žádnou jednoznačnou tendenci nevykazuje a zdá se být buďto izometrická vůči šířce frontoparietálu (= roste stejně rychle), nebo naopak negativně alometrická (= roste pomaleji). Autoři také zjistili, že vyloučení plochohlavých a ne-tak-úplně-kupolovitých exemplářů z analýzy způsobí menší sklon regresní přímky. Obecné trendy jsou stále patrné, zdají se ale být slabší a spíše než na alometrii ukazují na izometrii. Tloušťka frontoparietálu sice i nadále vykazuje pozitivní alometrii vůči jeho délce a šířce, ale rozdíly v rychlosti růstu zde nejsou statisticky významné a klidně by mohlo jít i o růst stejnoměrný (= izometrii). Autoři uvádějí několik možností, proč analýza s vyloučením plochohlavých exemplářů dává odlišné výsledky: navrhují, že by sklon regresní křivky mohly snižovat větší frontoparietály; dodávají ale, že jejich vzorek je příliš malý na to, aby šlo tuto hypotézu ověřit.
    Na rozdíl od Chapmana a spol. se Schott s kolektivem nesetkali s žádnými známkami sexuálního dimorfizmu. Vzorek zkoumaných jedinců byl však poměrně malý a rozeznat v něm bimodální rozdělení tvaru kupole, které by pohlavní dvoutvárnost potvrdilo, by bylo obtížné. Pozorované odchylky v tvaru kupole lze lépe vysvětlit ontogenetickou než pohlavní proměnlivostí. Autoři navrhují, že výsledky Chapmana a spol. znovu ovlivnilo zahrnutí nesouvisejících taxonů a také široký časový interval, z nějž exempláře pocházely (díky kterému se např. mohly nakumulovat anagenetické změny, díky čemuž by mladší formy vypadaly jinak než ty starší). Konstatují ovšem, že současná data hypotézu o pohlavním dimorfizmu nevylučují: za předpokladu, že se obě pohlaví vyvíjela nyní navrženým způsobem (tj. od ploché hlavy ke kupolovité), je taková možnost plně slučitelná s nynějšími poznatky a do budoucna by stála za otestování.
    Histologický průzkum "ornatotola" odhalil hluboké švy mezi čelními kostmi a také jejich vysokou vaskularizaci (dutiny zabíraly 20% z celkového objemu frontoparietálu). Stejně tak exemplář TMP 84.5.1 obsahuje vysoce vaskularizovanou tkáň (17%). TMP 84.5.1 je přitom pozoruhodný tím, že zatímco čelní kosti a přední část těch temenních už jsou jasnou součástí rostoucí kupole, zadní část parietálu je sice poměrně tlustá, ale do kupole se ještě nezapojila. V případě ROM 53555, která už má plně vyvinutou kupoli, tvoří ale celkový objem dutin jen 3% a u srovnatelně velké UALVP 2 je to kolem 7%. Hypotéza Goodwina a Hornera (2004) o souvislosti mezi mírou vaskularizace a vývojem frontoparietální kupole tedy byla potvrzena. Morfometrická data zase ukazují nejen, že tloušťka frontoparietálu rostla rychleji než jeho šířka a délka, ale také na to, že v místě švu mezi čelními a temenními kostmi se jeho šířka zvětšovala rychleji než nad očima, a že kost temenní rostla do délky rychleji než kost čelní. Tato fakta ukazují, že typická "hruškovitá" kupole stegocerase mohla vzniknout z víceméně ploché lebky, jakou pozorujeme o ornatotola. Schott et al. (2011) rovněž dodávají, že vývoj kupole ovlivňoval i jiné kosti než samotný frontoparietál. Výrazně se měnily okrajové části lebky, včetně typického lemu (shelf) vzadu a po stranách, na němž se podílí kosti šupinové, temenní, zaočnicové a nadočnicové. Tyto kosti byly postupně začleňovány do zdvihající se kupole, čímž se lem stával méně výrazným.
    Jelikož neinvazivní analýza vaskularizace pomocí CT skenu dokázala určit stáří jedince stejně dobře, jako detailní morfometrie, navrhují autoři používat do budoucna právě tuto metodu k testování hypotéz o synonymitě. První ukázku nabízejí sami: Ornatotholus browni je synonymizován s taxonem Stegoceras validum kvůli absenci diagnostických znaků, které by nebyly známy jako ontogeneticky proměnlivé či přítomné u stegocerase. Zvláštní hrbolkovitá textura na svrchním povrchu čelních, temenních, nadočnicových, zaočnicových a šupinových kostí je přítomna nejen u UCMZ(VP) 2008.001 – lebky, která je uznávaná coby plochohlavý exemplář stegocerase –, ale i na některých místech kupole plně dospělých stegocerasů a celé řady dalších pachycefalosaurů (Homalocephale, Goyocephale, "Dracorex", "Stygimoloch"*). Galton & Sues (1983) zase do diagnózy ornatotola zahrnuli velká horní spánková okna, zřetelně rozsáhlejší než ta stegocerasova. Důvody, proč je tento znak nevhodný, jsou hned dva. Jednak se mohly tyto otvory s ontogenezí uzavírat, jak podotkli Williamson & Carr (2002), jednak jsou jejich rozměry mezi různými jednotlivci velmi proměnlivé: plochohlavý UCMZ(VP) 2008.001 má paradoxně horní spánkové okno téměř o pět milimetrů menší, než "kupolovitý" TMP 84.5.1. Exemplář CMN 138, který kupolí také disponuje, jej má zase o 2,5 mm menší. Schott et al. (2011) uzavírají tuto záležitost s tím, že význam daného znaku bude ještě nutné prostudovat. Konečně posledním údajným diagnostickým znakem "ornatotola" je přítomnost mělké, příčně orientované prohlubně mezi dvěma části nízké kupole. Tento znak není znám od žádného jiného exempláře stegocerase včetně těch plohohlavých, což z něj činí zřejmě nejvážnější argument pro případnou separaci "ornatotola". Schott et al. (2011) jej ale intepretují jako přechodnou fázi v růstu kupole, během níž čelní a temenní kosti "bobtnaly" nezávisle na sobě, aby se nakonec spojily do jediného útvaru.

*Taxony jsou v uvozovkách proto, že je Horner & Goodwin (2009) v jedné ze svých nejkontroverznějších "lumperských" studií oba sesynonymizovali s pachycefalosaurem jako jeho mladší jedince.

Obrázek znázorňující, jak Schott a spol. došli ke svým odhadům vaskularizace. V horní řadě jsou zachyceny lebky AMNH 5450 (vlevo), TMP 84.5.1 (uprostřed) a ROM 53555 (vpravo), v prostřední řadě CT skeny jejich relevantních částí a v dolní řadě příčný průřez čelní kostí, vedený rovinou vyznačenou na obrázcích v horní řadě červenou čarou. V místě zájmu (vyznačeném červeným obdélníkem) byl změřen podíl plochy dutin na celkové ploše průřezu, který reprezentuje míru vaskularizace. Výsledky v procentech jsou připsané k obrázkům. (Zdroj: Schott et al. 2011: Figure 10)

    Autoři proto v sekci Systematická paleontologie provedli formální synonymizaci taxonů Stegoceras browni Wall & Galton 1979 a Ornatotholus browni Galton & Sues 1983 se Stegoceras validum, pro nějž poskytují novou diagnózu prostou ontogeneticky proměnlivých (a tím pádem taxonomicky neinformativních) znaků. Uvedené autapomorfie zahrnují výše zmíněnou hrbolkovitou ornamentaci na bočních a zadních stranách šupinových kostí (jak bylo uvedeno výše, stejná textura se vyskytuje i u jiných pachycefalosaurů, ale jinde); výraznou řadu 5 až 8 nahoru vybíhajících výčnělků na posterodorzálním okraji obou kostí šupinových; řadu drobnějších hrbolků ve tvaru kýlu na boční straně týchž kostí. Autoři pak autapomorfické (= jedinečné) znaky doplňují ještě diferenční diagnózou, sestávající ze znaků, které stegocerase odlišují pouze od ostatních pachycefalosaurů. Sem patří chybějící ornamentace nosní kosti; silně redukovaná mezera mezi zuby v horní čelisti, a co do (levopravé) šířky zploštělý; plátu podobný pubický pedunkl ilia (výběžek na kyčelní kosti pro skloubení s kostí stydkou); a lebeční kupole méně vyvinutá, než u jiných pachycefalosaurů, kteří jí disponují (Pachycephalosaurus, Prenocephale, Sphaerotholus).
    Svou práci Schott et al. (2011) uzavírají konstatováním, že během stegocerasova růstu docházelo k drastickým změnám tvaru lebky, které jsou příčinou značně rozdílného vzhledu mláďat a dospělců. Tento zvláštní průběh ontogeneze zřejmě nebyl unikátní pro stegocerase – spíše šlo o běžnou pachycefalosauří vývojovou trajektorii. Nšlo by konec konců o nic neobvyklého, jelikož radikální morfologické změny doprovázející růst jsou známy i od jiných ptakopánvých dinosaurů, včetně hadrosauridů (Evans 2010) a rohatých ceratopsů (Horner & Goodwin 2006). Díky tomu byla mláďata a dospělci řazeni do různých taxonů, což vedlo k přehnaným odhadům biodiverzity.* Dodnes zůstává otázkou, jak extrémní podobu mohly ontogenetické změny některých taxonů mít: kontroverzní jsou zde především studie se jménem Jack Hornera, který nejprve pomocí komplikovaných modelů resorpce kostěných rohů synonymizoval tři taxony pachycefalosaurů (Horner & Goodwin 2009) a na základě důkladné analýzy kostěného (parietoskvamosálního) límce navrhl synonymitu torosaura a nedoceratopse se známějším triceratopsem (Scannella & Horner 2010, na blogu zde a zde). Schott a spol. poznamenávají, že jejich studie ukazuje, jak do budoucna v případě podobných problémů postupovat: důležitý je velký vzorek zkoumaných jedinců a integrativní přístup, kombinující více nezávislých druhů důkazů (morfometrie, histologie).

*Nesouvisející poznámka, kterou si ale nemohu odpustit: celý problém ukazuje, že odhad biodiverzity by se neměl dělat sčítáním taxonů o stejné "úrovni", ať už jsou to "čeledě", "rody" nebo "druhy". Existují metody, které míru biodiverzity vypočítají z délek větví nebo počtu uzlů na kladogramu; nejznámější je z nich asi Faithův Phylogenetic Diversity Index (Faith 1992).

Zdroje:

• Chapman RE, Galton PM, Sepkoski JJ Jr, Wall WP 1981 A morphometric study of the cranium of the pachycephalosaurid dinosaur Stegoceras. J Paleont 55(3): 608–18
• Evans DC 2010 Cranial anatomy and ontogeny of Hypacrosaurus altispinus, and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurines (Ornithischia: Hadrosauridae). Zool J Linn Soc 159(2): 398–434 
• Evans DC, Brown CM, Ryan MJ, Tsogtbaatar K 2011 Cranial ornamentation and ontogenetic status of Homalocephalae calathocercos (Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Nemegt Formation, Mongolia. J Vert Paleont 31: 84–92
• Faith DP 1992 Conservation evaluation and phylogenetic diversity. Biol Cons 61: 1–10
• Farke AA 2008 Frontal sinuses and head-butting in goats: a finite element analysis. J Exp Biol 211: 3085–94 
• Fastovsky DF, Weishampel DB 2005 The Evolution and Extinction of the Dinosaurs. Cambridge, UK: Cambridge Univ Press 
• Galton PM 1971 A primitive dome-headed dinosaur (Ornithischia: Pachycephalosauridae) from the Lower Cretaceous of England and the function of the dome of pachycephalosaurids. J Paleont 45(1): 40–7
• Galton PM, Sues H-D 1983 New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America. Can J Earth Sci 20: 462–72
• Goodwin MB, Buchholtz EA, Johnson RE 1998 Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior. J Vert Paleont 18(2): 363–75
• Goodwin MB, Colbert M, Rowe T 2004 High-resolution computed tomography of the type Ornatotholus browni (Ornithischia: Pachycephalosauria) confirms its early ontogenetic stage and synonomy with Stegoceras. J Vert Paleont 24(3): 65A
• Goodwin MB, Horner JR 2004 Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior. Paleobiol 30: 253–67
• Hieronymus TL, Witmer LM, Tanke DH, Currie PJ 2009 The facial integument of centrosaurine ceratopsids: morphological and histological correlates of novel skin structures. Anat Rec 292: 1370–96 
• Horner JR, Goodwin MB 2006 Major cranial changes in Triceratops. Proc R Soc B 273(1602): 2757–61 
• Horner JR, Goodwin MB 2009 Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626
• Longrich NR, Sankey J, Tanke D 2010 Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretac Res 31:274–284 
• Maryańska T, Chapman RE, Weishampel DB 2004 Pachycephalosauria. 464–77 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria (2nd ed). Berkeley, CA: Univ of California Press
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68 
• Schott RK, Evans DC, Goodwin MB, Horner JR, Brown CM, Longrich NR 2011 Cranial ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): a quantitative model of pachycephalosaur dome growth and variation. PLoS ONE 6(6): e21092 
• Schott RK, Evans DC, Williamson TE, Carr TD, Goodwin MB 2009 The anatomy and systematics of Colepiocephale lambei (Dinosauria: Pachycephalosauridae). J Vert Paleont 29(3): 771–86
• Snively E, Cox A 2008 Structural mechanics of pachycephalosaur crania permitted head-butting behavior. Palaeont Electr 11(1):3A: 1–17 
• Snively E, Theodor JM 2011 Common functional correlates of head-strike behavior in the pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and combative artiodactyls. PLoS ONE 6(6): e21422
• Sues H-D 1978 Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs. N Jahrb Geol Paläont Mh 8: 459–72 
• Sues H-D, Galton PM 1987 Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithschia). Palaeont Abt A 198: 1–40
• Sullivan RM 2007 Doming, heterochrony, and paedomorphosis in the Pachycephalosauridae (Ornithischia: Dinosauria): taxonomic and phylogenetic implications. J Vert Paleont 27(Suppl. to 3): 154–5A   
• Wall WP, Galton PM 1979 Notes on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America, with comments on their status as ornithopods. Can J Earth Sci 16: 1176–86
• Williamson TE, Carr TD 2002 A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America. J Vert Paleont 22(4): 779–801

    Skupinou, která si rok 2010 v pan-avianní paleontologii "užila" asi nejvíce, jsou jednoznačně rohatí dinosauři (ceratopsové). Na blogu už jsem napsal o popisu mojoceratopse a o ontogenetické studii, podle které taxony Torosaurus a Triceratops jedno jsou. Vše je navíc podpořeno vydáním kompendia New Perspectives on Horned Dinosaurs. Ani tím ale řada novinek souvisejících s atraktivními ptakopánvými nekončí. Sampson et al. (2010) nyní v žurnálu PLoS ONE publikovali popis hned dvou nových druhů ceratopsidů. Místo publikace je šťastné - zdá se, že tento elektronický žurnál se mezi paleontology stává čím dál tím oblíbenější. Nemá totiž limity na délku textu, fotografie je možné publikovat v takovém rozlišení a tolika formách, jak se jen autorům zachce, a podařilo se už i překonat problémy vyplývající z požadavků ICZN pro popis nového druhu.

    Autoři ze všeho nejdřív - a docela neobvykle, pokud mohu posoudit - představují biogeografický kontext svého objevu. Po dobu asi 27 milionů let - od raného cenomanu až po raný maastricht (ne tedy až do samotného konce křídy) - umožnila celosvětově zvýšená hladina moří zaplavení centrálních částí Severní Ameriky a vznik mělkého, ale rozlehlého moře známého jako Western Interior Seaway. To se táhlo od Mexického zálivu až k východní hranici dnešní Aljašky a oddělovalo dvě pevniny, Laramidii na západě a Appalačii na východě (Blakey 2009). Laramidie byla z obou pevnin menší a zaujímala jen asi 20% rozlohy dnešní Severní Ameriky (Blakey 2009), právě zde ale došlo k velké adaptivní radiaci dinosaurů, během které byla diverzita této skupiny snad největší v celých druhohorách. (Tak alespoň vypadá konzervativní pohled. Scannella & Horner [2010] ale předložili fakta, která považují za důkazy toho, že dinosauří rozmanitost začala klesat dlouho před samotnou katastrofou K/P.) Zvířata, která Laramidii obývala, však rozhodně nebyla žádnou ukázkou ostrovního nanizmu - mnoho přesahovalo hranici 1 tuny a z toho nezanedbatelná část i 2 tun. V paleontologické literatuře se dlouhodobě objevuje názor, podle nějž lze v rámci Laramidie rozeznat dvě samostatné biogeografické oblasti, jižní a severní, s hranicí zhruba v místech Colorada a Utahu (Russell 1967, Lehman 2001). V obou oblastech byly prokazatelně přítomny stejné dinosauří klady, údajně ale zřídka vidíme stejné "rody" a druhy, které by se také vyskytovaly v obou zónách. Samspon a kolektiv tuto hypotézu ale považují za špatně podloženou a netestovatelnou, jelikož dobře datovaných dinosauřích fosilií dosud známe z Laramidie příliš málo.

    Jedním z nejlépe prozkoumaných fosiliferních laramidijských souvrství je Kaiparowits Formation, jejíž vrstvy se ukládaly méně než 100 km od východního pobřeží Western Interior Seaway. S novými objevy se Kaiparowits stalo zdrojem jedné z nejrozmanitějších dinosauřích faun svrchnokřídového jihozápadu Severní Ameriky (Sampson et al. in press; Gates et al. 2010), zahrnující deinonychosaury, ornitomimosaury, tyrannosauridy, odvozené (Hadrosauridae) i bazální ornitopody, ceratopsidní a pachycefalosauří marginocefaly a ankylosaury. Přítomno je prokazatelně 16 odlišných dinosauřích taxonů, z nichž 10 je možno určit velmi přesně jako dosud neznámé formy. Autoři nyní dvě z nich pojmenovávají.

    Jde o zástupce kladu Ceratopsidae, skupiny, která se ve fosilním záznamu objevuje někdy během kampánu (asi před 80 miliony let), rychle prodělává časově i geograficky omezenou radiaci, stává se jedním z nejhojnějších dinosaurů pozdní svrchní křídy a následně mízí navždy při katastrofě K/P. Celý tento proces se vešel do kampánu a maastrichtu západní části Severní Ameriky (Dodson et al. 2004; Sampson et al. 2010). Výjimku snad může tvořit ceratopsid zcela nedávno popsaný z blízkosti K/P hranice Číny (Xu et al. 2010), o tomto materiálu však lze jistě očekávat další diskuzi. Celá ceratopsidní evoluce se tak odehrála, s výjimkou rezervovanou pro sinoceratopse, na laramidijském subkontinentu. Jak poznamenávají Sampson a ostatní autoři, bezzubý zobák, protáhlý ornamentovaný parietoskvamosální límec a rohy na nose a za očima činí ceratopsidy jedněmi z nejzvláštnějších a nejspecializovanějších ptakopánvých. Cílem autorů je nově popsané přírůstky tohoto kladu z Utahu popsat ve fylogenetických, stratigrafických a biogeografických souvislostech.

Utahceratops gettyi gen. et sp. nov.

    Jméno utahceratopse samozřejmě odkazuje na americký stát a řeckou složeninu znamenající "rohatá tvář". Druhé jméno dinosaur získal po objeviteli holotypu. Typový exemplář s označením UMNH VP 16784 tvoří částečná lebka, známo je ale dalších pět exemplářů, které dohromady uchovávají vynikajících 96% lebky a 70% postkraniální kostry. Jde konkrétně o UMNH VP 12198 (nejkompletnější lebka s celkovou délkou asi 2,3 metru + postkraniální kostra), UMNH VP 1225 (fragmentární lebka subadultního jedince s dochovaným částečným postorbitálem včetně kostěné části zaočnicového rohu), UMNH VP 16404 (opět nekompletní postorbitál s rohem), UMNH VP 13913 (malá a fragmentární lebka juvenilního jedince s kompletním zaočnicovým rohem) a několik izolovaných kostí nebo jejich fragmentů, patřících minimálně dvema dalším jedincům. Exempláře pocházejí ze svrchní části spodních a spodní části středních vrstev pozdně-kampánského souvrství Kaiparowits v jižním Utahu. 

    Nový druh diagnostikuje množství autapomorfií: kostěné jádro nosního rohu je oproti ostatním zástupcům skupiny posunuto dozadu, skoro celé za vnější nozdry (= otvory v lebce odpovídající měkkotkáňové struktuře známé jako nozdry); zaočnicové rohy krátké, zploštělé, tupé, silné a mířící dorzolaterálně (nahoru a do stran); episkvamosály (dermální kosti přirůstající u ceratopsidů k okrajům kosti šupinové, začleněné do límce) ve střední části bočního okraje límce nízké a s bázemi až 10 cm dlouhými a konečně příčná část kosti temenní (která tvoří zadní okraj límce a uzavírá posteriorně parietální okna) s jakýmsi "výkusem" ve střední části s dopředu zakřiveným lemem.

Interpretační kresba lebky druhu Utahceratops gettyi, zrekonstruované z dochovaných elementů, z dorzálního (A) a bočního (B) pohledu. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 4)

    Nosní roh utahceratopse má celkem velké, zužující se kostěné jádro se zašpičatělým koncem. Jeho distální polovina nese v zadní části jakýsi kýl, zatímco přední okraj je zaoblený - to kostěné bázi rohu dodává v průřezu vzhled kapky, s ostrým koncem obráceným dozadu. Podobný jev je zaznamenán u agujaceratopse (Lucas et al. 2006). Celá nosní kost je ztluštělá. Unikátní jsou pro utahceratopse jeho zaočnicové rohy: u většiny chasmsaurinů ("dlouholímcých" ceratopsidů) tyto útvary míří dozadu (Chasmosaurus russelli) nebo dopředu (Arrhinoceratops brachyops), u nového druhu ovšem z bočního pohledu míří jednoduše nahoru. Jak ale ukáže pohled seshora, výrazně vybíhají také do strany a velmi povrchně tak připomínají rohy amerického bizona. Zaočnicové rohy utahceratopse jsou poměrně krátké a úzké, mají tupou špičku a v průřezu jsou oválné. Takové rysy nejsou u ceratopsidů zcela obvyklé, Sampson et al. (2010) však vylučují patologii nebo posmrtné poškození materiálu jako vysvětlení, neboť stejný tvar je přítomen u všech čtyřech exemplářů, ze kterých postorbitály známe. Stejně jako u ostatních chasmosaurinů - s výjimkou chasmosaura samotného (Dodson et al. 2004) - jsou i utahceratopsovy epijugály poměrně velké. (Epijugály jsou opět samostatné osifikace, které přirůstají k jařmovým kostem. Ty mají u chasmosaurinů podobu troj- až čtyř- úhelníku nacházejícího se mezi zaočnicovým rohem, počátkem límce [skvamosálem] a maxillou. Epijugály tvoří na jařmových kostech jakýsi do strany vybíhající "roh", lehce skloněný dolů.) Parietoskvamosální límce utahceratopse připomíná pentaceratopse, přestože nedosahuje jeho velikosti (Pentaceratops má, spolu s eotriceratopsem, nejdelší známou lebku mezi dinosaury - přestože jeho límec není extrémně protáhlý, spolu s celkovými tělesnými rozměry mu tuto pozici dokáže zajistit.) Směrem dozadu se zužuje a uprostřed k jeho bokům přirůstají protáhlé episkvamosály. Utahceratops ale tento stav dovádí do extrému - jeho episkvamosály někdy přerůstají délku 10 cm. S pentaceratopsem také sdílí útvar ve středu příčné větve parietálu, popisovaný výše v sekci o autapomorfiích. Měl jsem docela problémy rozeznat, o jakém útvaru to vlastně autoři mluví, díky dostupným fotografiím pentaceratopsovy lebky je to ale (snad) jasnější. Pokud zadní okraj límce tvoří dva oblouky (každý uzavírá jedno parietální okno), Pentaceratops má v místě mezi oběma oblouky jakýsi dopředu nakloněný lem, z nějž ještě vyčnívá dvojice epokcipitálů. Na lebce utahceratopse není snadné tento útvar rozeznat - ani rekonstrukce, ani fotografie nezabírají příslušnou oblast z vhodného úhlu. Podle autorů je však tento "výkus" u utahceratopse výraznější a s relativně stálou šířkou, na rozdíl od zužující ho se útvaru pentaceratopse. Sampson a spol. také upozorňují na zakřivení límce podél mediánní roviny, které jej činí poněkud vydutým směrem dopředu.

Kosmoceratops richardsoni gen. et sp. nov.

    Kosmoceratops se pohotově zařadil mezi nejbizarnější dinosaury, a to díky tomu, do jak extrémního stupně dovedl kraniální ornamentaci. Jeho prenomen neodkazuje na vesmír, ale na "zdobení" (řecky kosmos), a druhé jméno bylo ceratopsovi uděleno na počest objevitele holotypu Scotta Richardsona. Holotyp s označením UMNH VP 17000 tvoří téměř kompletní lebka, na rozdíl od utahceratopse zde však není taková hojnost dalších exemplářů: pouze materiál UMNH VP 12198, dizartikulovaná lebka ne zcela dospělého jedince, může být s jistotou přiřazen kosmoceratopsovi. Stratigraficky je na tom Kosmoceratops přesně stejně jako Utahceratops, jeho větší (viz dole) současník.

    Kosmoceratops je jedním z dinosaurů, ke kterým nepotřebujete seznam autapomorfií, abyste jej dokázali spolehlivě odlišit od všech ostatních zvířat, ale to samozřejmě není důvod k tomu, aby byla diagnóza zanedbána. Autoři charakterizují unikátní znaky západoamerického ceratopse takto: vnitřní nozdry ("internal naris" nebo také trochu nepřesně "choana"; v obou případech znamenající otvor v patře, tvořící druhý konec horních cest dýchacích [ten první tvoří vnější nozdry zmiňované výše] - u lidí se toto místo nachází hluboko v hrdle) jsou zkrácené v podélném směru a nakloněné posterodorzálně (dozadu a nahoru); kostěné jádro nosního rohu má dlouhou základnu, je příčně zúžené a směrem nahoru se zplošťuje, což mu dodává čepelovitý tvar; spodní polovina zaočnicových rohů míří nahoru a do strany, ta horní je ale zakřivená směrem dolů a zužuje se do špičky; parietoskvamosální límec je na chasmosaurina nezvykle krátký a široký (s maximální šířkou asi dvakrát překračující maximální délku); parietální okna jsou malá a posunutá dozadu. Tím nejzvláštnějším a nejlépe patrným znakem je ale podivný oblouk epokcipitálních "rohů" na zadním konci límce, složený z šesti prohnutých epiparietálů uprostřed, jednoho výběžku na parietoskvamosálním kontaktu po každé straně a jednoho laterálně až anterolaterálně směřujícího episkvamosálu po obou koncích:

UMNH VP 17000, artikulovaná lebka tvořící holotyp druhu Kosmoceratops richardsoni z dorzálního (A), pravého laterálního (B) a šikmého (C) pohledu. (D) kost zubní, (ep) epiparietály 1-3, (eps) epiparietoskvamosál, (es) episkvamosál, (ff) prefrontální fontanela, (J) kost jařmová, (L) kost slzná, (ltf) spodní spánkové okno, (M) maxilla, (N) kost nosní, (na) nozdry, (nh) kostěné jádro nosního rohu, (o) očnice, (P) kost temenní, (pfe) temenní okno, (PM) premaxilla, (PO) kost zaočnicová, (poh) kostěné jádro zaočnicového rohu, (R) rostrál, (sq) kost šupinová, (stf) nadspánkové okno. (Modifikováno ze Sampson et al. 2010: Figure 5)

    V případě kosmoceratopse další popis nezahrnuje tolik informací jako u utahceratopse; spíše jsou zde jinak formulovány a trochu upřesněny informace ze sekce o autapomorfiích. Vnitřní nozdry tohoto ceratopse mají spíše oválný než půlkruhový tvar, jako tomu bývá obvykle. Další informace souvisí se strukturou zvanou "narial strut". Nejlepší vysvětlení její podstaty nabízejí zřejmě Dodson et al. (2004) a Ryan (2007). Obě premaxilly v místě svého kontaktu (tedy podél osy lebky) vytvářejí u ceratopsidů přepážku. U chasmosaurinů je na rozdíl od centrosaurinů zadní část této přepážky zesílená a vytváří robustní podpěru nosní dutiny - odtud "nariální podpěra". Sampson et al. (2010) uvádějí, že u kosmoceratopse je tato struktura stejně jako u anchiceratopse a arrhinoceratopse nakloněná posteriorně, Ryan (2007) u stejných taxonů ale udává přesně opačný anteriorní náklon.

    Supraorbitální rohy kosmoceratopse jsou daleko delší a gracilnější než u utahceratopse a končí ostrou špičkou. Mezi očnicemi a bezprostředně před nimi nese lebeční klenba jak u kosmoceratopse, tak u utahceratopse jakýsi hrbolek. Podobný útvar je znám např. od diabloceratopse (Kirkland & DeBlieux 2010). Ani kosmoceratopsovi nechybí velké epijugály. Parietoskvamosální roh druhu K. richardsoni je vysoce odvozený a sdílí několik znaků výhradně s druhem Chasmosaurus irvinensis. Problém je v tom, že pokud tyto znaky indikují fylogenetickou spřízněnost, musel by se vysoce apomorfický Kosmoceratops stát také chasmosaurem. Autoři se tomuto problému vyhli změnou prenomenu Chasmosaurus na Vagaceratops (z řeckého vagus, znamenajícího "poutník"). Nabídlí i revidovanou diagnózu, zahrnující široký a zaoblený jugální zářez (jakýsi "výkus" po straně kosti šupinové nacházející se hned za kostí čtvercovou a jařmovou), rovnou transverzální příčku kosti temenní, trojici krátkých epiparietálů a krátký epiparietoskvamosál po obou stranách límce, formující nazpátek ohnutý "šelf" a předzubní kost s poloviční délkou oproti kosti zubní. Mezi znaky, které Kosmoceratops s vagaceratopsem sdílí, patří zkrácený límec s malými temenními okny posunutými dozadu a deset háčkovitých výběžků na zadní straně límce, složených z příslušných epokcipitálních kostí na parietálu (ep1-3), skvamosálech (es1) a hranici obou kostí (esp1). Čtyři vnitřní výběžky na každé straně jsou orientovány dopředu, ten, který stojí na straně, pak míří buď do strany nebo anterolaterálně. Kosmoceratops ale většinu znaků přítomných i u vagaceratopse dotahuje dál: jeho límec je ještě kratší, jeho temenní okna jsou menší a posteriorněji položená, epiokcipitály na zadní hraně límce jsou větší a tvarově jsou výraznější. Kosmoceratops rozhodně není typicky dlouholímcým chasmosaurinem: jeho límec je vůbec nejkratší a parietální okna nejmenší ze všech zástupců této skupiny. S celkovým počtem 15 rohům podobných struktur (zahrnující 1 nosní, 2 zaočnicové a 2 jugální rohy + 10 epokcipitálů) jde prý navíc o dinosaura s vůbec nejrozsáhlejší lebeční ornamentací.

    Ani od jednoho dinosaura není popsána postkraniální kostra a chybí i obvyklý příslib budoucí studie. Zdá se, že apomorfická povaha lebky ceratopsidů takto na autory prostě působí: Scannella & Horner (2010) se při své synonymizaci torosaura s triceratopsem ani nenamáhali vzít postkranium v úvahu.

Interpretační kresba kosmoceratopsovy lebky z dorzálního (A) a bočního (B) pohledu. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 6)

Fylogeneze a biogeografie

    Aby zjistili pozici nově popsaných taxonů, Sampson a kolektiv provedli dosud největší fylogenetickou analýzu kladu Ceratopsidae. Jak už to u ceratopsidů bývá, poměrně přesné určení fylogenetické pozice je možné i bez analýzy, a autoři proti oblast zájmu (ingroup) omezili na chasmosauriny. Ke zjištění jejich vnitřních příbuzenských vztahů použili datovou matricích o 148 znacích se stejnou vahou a 18 taxonech v ingroup. Obě čísla jsou více než dvakrát vyšší než u všech dosud publikovaných analýz. Zajímavý je fakt, že těchto 18 druhů zahrnuje všechny dosud popsané chasmosaurinní taxony, což je naneštěstí možné právě jen u tak malých kladů, jako je Chasmosaurinae. I se započítáním outgroup bylo analyzováno celkem 25 druhů a přes 50 jednotlivých exemplářů. Autory zmiňovaný počet 18 druhů mimochodem ukazuje, že závěry Scannelly & Hornera (2010) ještě nebyly vzaty v úvahu. 126 znaků se vztahuje k lebce a s výjimkou znaku 28 (ornamentace nosní kosti u dospělců - 1) nevýrazná, 2) s rozeznatelným jádrem rohu, 3) pachyostotický hrbol), jehož řazení je založené na ontogenezi, jsou neřazené, i když občas vícestavové. A závěry?

• Jak Utahceratops, tak Kosmoceratops jsou poměrně odvození chasmosaurini, přičemž Utahceratops má k bázi kladu o něco blíže.
• Kosmoceratops richardsoni skutečně je sesterským taxonem druhu označovaného dříve Chasmosaurus irvinensis, a ten je od zbylých druhů chasmosaura tak vzdálen, že kdyby měl být tento "rod" monofyletický, stal by se starším synonymem celého taxonu Chasmosaurinae.
• Chasmosaurus je nejbazálnějším chasmosaurinem, což se shoduje s výsledky Longriche (2010), pouze částečně ale s výsledky Dodsona et al. (2004).
• Mojoceratops netvoří klad s agujaceratopsem (contra Longrich 2010); ten by měl být blíže příbuzný zbytku chasmosaurinů.
• Arrhinoceratops a Anchiceratops spolu netvoří klad (contra Dodson et al. 2004); Arrhinoceratops má totiž o něco blíž k triceratopsovi.

Více už řekně samotný kladogram:

Striktní konsenzus 3 nejparsimonnějších stromků v dosud nejpodrobnějším kladogramu chasmosaurinních ceratopsidů, kalibrovaném podle časové osy. Trvání druhu je postaveno na prvním a posledním známém výskytu vztaženém k radiometrickým datům. Celistvý proužek indikuje jistý výskyt, přerušovaný proužek méně jistý výskyt a celistvý proužek překrývající ten přerušovaný zase minimální (jistý) stratigrafický rozsah ve srovnání s možným (nejistým) rozsahem. Zelené taxony pocházejí ze severu Laramidie, žluté zase z jihu. Stratigrafická data pocházejí ze studií Roberts et al. 2005 a Sampson & Loewen 2010. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 7)

    Fylogeneze ale není všechno. Jedním z hlavních cílů studie Sampsona a kolektivu je totiž rozbor chasmosaurinní evoluce z hlediska biogeografie. Vavrek & Larsson (2010) zpochybnili rozborem časového a geografického výskytu hypotézy o provincialitě, kterou měli dinosauři z Laramidie vykazovat (Lehman 2001). Sullivan & Lucas (2006) zase navrhli, že tento jev by šlo lépe vysvětlit jako dvě fauny žijící v různých obdobích a vytvářejících iluzi geografické izolovanosti, spíše než jako dvě současně existující a geograficky endemické "biomy". Sampson et al. (2010) zmiňují, že některé statistické rozbory nabízejí stejné vysvětlení pro zřetelně odlišnou dinosauří faunu ve čtyřech nejbohatších nalezištích fosilií z maastrichtu Laramidie - samotné složení těchto faun je zřejmě umělé.

    Autoři srovnávají problémy, na které dinosauří biogeografie naráží v maastrichtu, s předcházejícím kampánem. Z tohoto období máme dinosauří diverzitu výborně zdokumentovanou, výskyt dinosaurů se tehdy pohyboval v daleko větším rozmezí zeměpisných šířek a je lépe zmapován jak stratigraficky, tak biogeograficky. S hustým fosilním záznamem, dostatečnou velikostí vzorků, vysoce přesnou chronologií a omezenou rozlohou se zdá být kampánská Laramidie ideálním místem pro studium ekologie a evoluce druhohorních suchozemských ekosystémů. Až dosud situaci komplikoval nedostatek fosilií z jižní části subkontinentu, ale souvsrvtí Kaiparowits tuto mezeru v posledních letech zavírá. Autoři se spoléhají na data, jež předložili Roberts et al. (2005), a datují Kaiparowits do období známého jako "Judithian" (vymezeného ve fosilním záznamu čistě suchozemskými obratlovci; konec "Judithianu" je např. datován do okamžiku prvního výskytu ceratopsida Pentaceratops sternbergi [Sullivan & Lucas 2006]). Z toho vyvozují, že se zdejší vrstvy ukládaly ve stejné době jako u souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě a alespoň zčásti ve stejné době, jako slavná montanská souvrství Two Medicine a Judith River. Tento předpoklad na DML napadl Denver Fowler, když ukázal, že stáří citovaná Sampsonem a dalšími nelze z původní studie Robertse a kolektivu vůbec vyvodit. Jeden z jejich údajů se naopak zdá protiřečit tvrzení Sampsona, podle kterého lze horní hranici souvrství Kaiparowits datovat 74,5 milionů let zpátky. To, že autoři nevztáhli pozici jednotlivých exemplářů k radiometricky datovaným horizontům navíc může učinit všechny dále předložené biogeografické závěry neplatné.

    Těch autoři vyvozují spoustu. Zdá se, že jakkoli drastické zpochybnění datace neovlivní fakt, že stratigrafické rozsahy utahceratopse i kosmoceratopse se do velké míry překrývají, což naznačuje jejich koexistenci ve stejné době a stejném ekosystému. To je vzácné i u souvsrtví, ze kterých je známo více chasmosaurinů, a u centrosaurinů je takový jev docela neznámý (Sampson & Loewen 2010). Poté už se přechází ke srovnávání: Sampson a spol. uznávají, že během dvou milionů let, po které vznikala souvrství časově shodná s Kaiparowitsem, docházelo ke značným faunálním změnám, ale že časový přesah, krátká depoziční perioda a široké rozpětí zeměpisných šířek klíčové komparace umožňuje.

    Z Dinosaur Park Formation v Albertě známe oba druhy chasmosaura a nedávno popsaného mojoceratopse. Z nich pouze u druhu C. russelli je jistý stratigrafický přesah s novými taxony z Utahu. Fylogenetická analýza ale nepotvrdila domněnku, že by Kosmoceratops a Utahceratops byli sobě navzájem nejbližšími příbuznými, nebo že by byli blízce spjati s chasmosaurem či mojoceratopsem. To nemluví proti teorii o endemizmu, ale vyvrací to striktně oddělený časový výskyt laramidijských ceratopsidů, jak jej obhajovali Sullivan & Lucas (2006). Stratigrafický výskyt vagaceratopse se navíc překrývá s novomexickým pentaceratopsem. Intrakontinentální endemizmus byl pro dinosaury navrhován již dříve (Russell 1967; Horner 1984; Lehman 2001), tentokrát by však vůbec poprvé měly být k dispozici jednoznačné důkazy geografické izolace v kombinaci s důkazy časového překryvu. Sampson a ostatní konstatují nejen existenci dinosauřího provincializmu minimálně po dobu pozdního kampánu, ale i přítomnost jižního a severního endemického centra. Zatímco druhy chasmosaura žily výhradně na severu, všichni ostatní bazální chasmosaurini jsou omezeni na jižní část subkontinentu. Odvozené taxony z pozdního kampánu a maastrichtu (explicitně jsou vedle sebe zmíněni Triceratops a Torosaurus) by tedy mohly být potomky forem původně omezených na jih Laramidie. Autoři dokonce nastiňují jakousi časovou osu pro evoluci chasmosaurinů: zhruba před 90 až 80 miliony let vznikli odštěpením od centrosaurinů (nejstarší centrosaurin je starý právě 80 milionů let [Kirkland & DeBlieux 2010]); dříve než před 77 miliony let se rozptýlili po celé Laramidii; před 77 miliony let došlo k oddělení jižní a severní populace v důsledku geografické bariéry, která zamezila dalšímu rozptylu. Někdy mezi 77 a 75,7 Mya docházelo k izolované evoluci dvou skupin chasmosaurinů, z nichž každá měla své endemické centrum v jiné zeměpisné šířce a na konci tohoto období geografická bariéra vymizela. Kosmoceratopsova vývojová linie, zastoupená vagaceratopsem, se začla šířit z jihu na sever, kde dala vzniknout odvozenějším maastrichtským chasmosaurinům.

    Jaká geografická bariéra se ale může zformovat a zase zmizet během tak krátkého období? Sampson a kolektiv nabízejí odpověď i na tuto otázku. Neexistují důkazy pro překážku v podobě vysokého horského pásma nebo mořské úžiny (přestože vliv utažského pohoří Uinta nebo časově omezeného zaplavení centrálních oblastí Laramidie nelze vyloučit), takže odpověď je nutné hledat spíše v ekologických nárocích dinosaurů. V první řadě se zdá zvláštní koexistence tolika velkých býložravců (alespoň 5 druhů - ankylosaurid, dva hadrosauridi a dva ceratopsidi - přesahovalo hranici 2,5 tun) na relativně malé pevnině. Od dnešních savců víme, že velké tělesné rozměry souvisí s rozlehlými individuálními teritorii a rozsáhlou oblastí výskytu druhu. Řešením by bylo ekologické oddělení. V křídovém podnebí nebyly teplotní výkyvy tak velké jako dnes, ale dinosauři se přesto zdají být citliví k rozvrstvení prostředí podél poledníků (Lehman 1997). Na Laramidii tak mohly existovat dva regiony s odlišným prostředím, částečně izolované od sebe navzájem. Menší oblasti výskytu pak souvisely buď s nižší úrovní metabolizmu, vyšší produktivitou ekosystému, nebo oběma těmito faktory. K potrvzení této hypotézy je potřeba prozkoumat obdobné vzorce u centrosaurinů, hadrosauridů, tyrannosauridů a dalších dinosaurů nově objevených v souvsrtví Kaiparowits. Bariéru mezi oběma oblastmi lze provizorně umístit někam na sever Utahu a Colorada (Lehman 1997, 2001). Nedávná revize laramidijské obratlovčí fauny intrakontinentální endemizmus potvrdila (Gates et al. 2010), ale povaha bariéry zůstává z větší části neznámá. Dvě nebo i více zón oddělených pásmy faunálního mísení mohlo existovat, stejně tak dobře se ale mohly ekosystémy od jihu k severu měnit plynule, bez diskrétních endemických provincií. Velká říční delta by mohla funkci bariéry splnit, ale podle Sampsona a dalších je těžké představit si takovýto typ omezení přetrvávat déle než milion let. Čistě klimatické nebo enviromentální oddělení je zřejmě nejpravděpodobnější a podporují jej odlišné pyly ze severní a jižní části Laramidie (Lehman 1997, 2001); nutný je ale další výzkum.

Srovnání dvou nových ceratopsidů, druhů Utahceratops gettyi (A) a Kosmoceratops richardsoni (B). První je znám z šesti exemplářů včetně dvou částečných lebek, které dohromady uchovávají 96% lebky a 70% postkraniální kostry. Kosmoceratops je znám ze čtyř exemplářů včetně téměř kompletní lebky; známo je 45% postkrania. Žlutě vyznačené elementy jsou dochované. (Zdroj: Sampson et al. 2010: Figure 2)

Spekulace z DML

    Je možná cynické vyčlenit jim samostatnou kapitolu, ale u kterého objevu z pan-avianní paleontologie se neobjeví?

    V tomto případě jich není mnoho. Mike Keesey navrhl, že místo vztyčení jména Utahceratops by stačilo popsat druh Pentaceratops gettyi a že není nutné, aby jak Kosmoceratops, tak Vagaceratops měli vlastní prenomina ("rodová jména") - docela by prý stačil buď Vagaceratops richardsoni nebo Kosmoceratops irvinensis. Mike Taylor tuto námitku odrazil snadno s tím, že výhodou samostatných prenomin (a monotypických "rodů") je, že není nutné taxony přejmenovávat kdykoli, když je fylogenetické analýzy odkryjí na nových pozicích. Kdybychom navíc pojmenovávali každé sesterské taxony na kladogramu stejným jménem, snadno bychom mohli skončit s jediným jménem pro celý pozemský život - argument zatažený do extrému, ale pravdivý: kde už aplikovat jiné jméno je vždy subjektivní. Mickey Mortimer do datové matrice z nové analýzy začlenil ceratopse, špatně známý taxon, který ale dal jméno kladům Ceratopsia a Ceratopsidae. Ty jsou pod svými fylogenetickými definicemi zcela nezávislé na pozici ceratopse, což je v ostrém protikladu s přístupem ICZN. Diskuze o tom, zda ceratopsidy přejmenovat a co s ceratopsem dělat, plnila DML po mnoho uplynulých týdnů. Mortimerovi se ale povedlo kódovat ceratopse na 7 ze 148 znaků Sampsona a kolektivu. Analýza jej vykryla jako chasmosaurina nejbližšího utahceratopsovi, což další osud jmen Ceratopsidae a Ceratopsia nijak neohrožuje. V následující diskuzi se dostalo na všechny chyby současné taxonomie ceratopsů, včetně možné synonymity taxonů Eotriceratops canadensis, Chasmosaurus kaiseni a Mojoceratops perifania.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00340.html
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00319.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00320.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00329.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Sep/msg00333.html 
• Blakey, R. C. 2009. Regional Paleogeography. Northern Arizona University. Images and supporting materials available at http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/regionaltex​t.html. 
• Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. 2004. Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd edition), University of California Press, Berkeley; pp. 494–513.
• Gates, T. A., Sampson, S. D., Zanno, L. E., Roberts, E. M., Eaton, J. G., Nydam, R. L., Hutchison, J. H., Smith, J. A., Loewen, M. A. & Getty, M. A. 2010. Biogeography of terrestrial and freshwater vertebrates from the Late Cretaceous (Campanian) Western Interior of North America. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 291: 371-387.
• Horner, J. R. 1984. Three ecological distinct vertebrate faunal communities from the Late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, with discussion of evolutionary pressures induced by interior seaway fluctuations. In: McBane, J. D. & Garrison, P. D. (eds.), Field conference guidebook, northwestern Montana, Montana Geological Society, Billings; pp. 299–303. 
• Kirkland, J. I. & DeBlieux, D. D. 2010. New basal centrosaurine ceratopsian skulls from the Wahweap Formation (Middle Campanian), Grand Staircase-Escalante National Monument, southern Utah. In: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 117–140. 
• Lehman, T. M. 1997. Late Campanian dinosaur biogeography in the western interior of North America. In: Wolberg, D. L., Stump, E. & Rosenburg, G. D. (eds.), Dinofest International: Proceedings of a symposium held at Arizona State University, Academy of Natural Sciences, Philadelphia; pp. 223–240. 
• Lehman, T. M. 2001. Late Cretaceous dinosaur provinciality. In: Tanke, D. H. & Carpenter, K. (eds.), Mesozoic vertebrate life, Indiana University Press, Bloomington; pp. 310–328. 
• Longrich, N. R. 2010. Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada. Journal of Paleontology 84(4): 681-694.
• Lucas, S. G., Sullivan, R. M. & Hunt, A. P. 2006. Re-evaluation of Pentaceratops and Chasmosaurus (Ornithischia: Ceratopsidae) in the Upper Cretaceous of the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 367–370. 
• Roberts, E. M., Deino, A. L. & Chan, M. A. 2005. ⁴⁰Ar/³⁹Ar age of the Kaiparowits Formation, southern Utah and correlation of contemporaneous Campanian strata and vertebrate faunas along the margin of the Western Interior Basin. Cretaceous Research 26: 307–318. 
• Russell, D. A. 1967. A census of dinosaur specimens collected in western Canada. National Museum of Canada Natural History Papers 36: 1–13. 
• Ryan, M. J. 2007. A new basal centrosaurine ceratopsid from the Oldman Formation, southeastern Alberta. Journal of Paleontology 81(2):376-396.
• Sampson, S. D., Gates, T. A., Roberts, E. M., Getty, M. A., Zanno, L. E., Loewen, M. A., Smith, J. A., Lund, E. K., Sertich, J. & Titus, A. L. In press. Grand Staircase-Escalante National Monument: A new and critical window into the world of dinosaurs. Symposium Proceedings: Learning from the Land Symposium: geology and paleontology. Bureau of Land Management, Washington, DC. 
• Sampson, S. D. & Loewen, M. A. 2010. Unraveling a radiation: a review of the diversity, stratigraphic distribution, biogeography, and evolution of horned dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae). In: Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. & Eberth, D. A. (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 405–427. 
• Sampson, S. D., Loewen, M. A., Farke, A. A., Roberts, E. M., Forster, C. A., Smith, J. A. & Titus, A. L. 2010. New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism. PLoS ONE 5(9): e12292.
• Scannella, J. B. & Horner, J. R. 2010. Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1157-1168. 
• Sullivan, R. M. & Lucas, S. G. 2006. The Kirtlandian land-vertebrate “age” – faunal composition, temporal position and biostratigraphic correlation in the nonmarine Upper Cretaceous of western North America. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 7–29.
• Vavrek, M. J. & Larsson, H. C. E. 2010. Low beta diversity of Maastrichtian dinosaurs of North America. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107(18): 8265–8268.  
• Xu, X., Wang, K., Zhao, X. & Li, D. 2010. First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications. Chinese Science Bulletin 55: 1631–1635. 

    Hypotézu, podle které je Triceratops, ikonický rohatý dinosaur z pozdní svrchní křídy Severní Ameriky, pouze subadultním jedincem taxonu Torosaurus, odprezentoval poprvé Scannella (2009) na loňském výročním setkání Společnosti pro paleontologii obratlovců (SVP). Zatímco tehdy však šlo pouze o krátký abstrakt, mezitím už čekal na schválení plnohodnotný článek pro časopis Journal of Vertebrate Paleontology, který se nedávno dočkal publikace. Scannella & Horner (2010) v něm ukazují evidenci pro tvrzení, že v obou případech jde pouze o odlišná ontogenetická stadia jediného taxonu, podpořenou bohatým fotografickým materiálem.

    Je užitečné poznamenat, že tato "synonymizace skrze ontogenezi" by představovala jiný druh akce, než např. Mikem Taylorem obhajované přesunutí druhu Brachiosaurus brancai pod "rod" Giraffatitan (Taylor 2009). Něco takového je čistě subjektivní, bez ohledu na to, jak velká fenetická mezera odděluje druhy B. brancai a B. altithorax. Na druhou stranu "zrušení" torosaura ve prospěch triceratopse je založeno na paleobiologických důkazech a není subjektivní, Naopak, je vyvratitelné: kdyby existovaly kompletní ontogenetické série od torosaura i triceratopse a v každé fázi by byly navzájem odlišitelné, nikoho by synonymizovat oba taxony zřejmě nenapadlo.

    Autoři nejprve připomínají historii obou taxonů. Jejich popisy od sebe dělí pouhé dva roky (Triceratops s rokem popisu 1889 má prioritu) a v obou případech za nimi stojí známý účastník "války o kosti" Othniel Charles Marsh. Systematicky oba taxony spadají mezi chasmosauriny, tedy ceratopsidy s dlouhým límcem (což ve skutečnosti není příliš přesná charakteristika pro triceratopse). Dělení rohatých dinosaurů do dvou skupin podle délky límce sahá daleko do minulosti (Hatcher et al. 1907), až Sternberg (1949) ale předložil fylogenetickou hypotézu blízkou té dnešní, podle které Triceratops ve skutečnosti spadá hluboko do skupiny s dlouhým límcem. Dodson et al. (2004) odhalili torosaura a triceratopse ve fylogenetické analýze velmi blízko sebe; pouze Nedoceratops byl torosaurovi ještě blíže. Zajímavé je, že Nedoceratops sám byl dlouhou dobu považován za synonymum triceratopse.

    Zvláštností triceratopse není jen celkově kratší parietoskvamosální límec, ale i to, že v něm chybějí typická okna. Ta mohou být redukovaná (Arrhinoceratops) nebo naopak hypertrofovaná (Chasmosaurus), v nějakém tvaru a velikosti jsou ale přítomna u všech ostatních ceratopsidů. Torosaurus je naopak stavbou své lebky daleko typičtějším chasmosaurinem: protáhlý límec nese dvě výrazná okna. Rozdíly v lebeční morfologii jsou značné a jednoznačně patrné už na první pohled (viz obrázek pod tímto odstavcem). Zvláštní však je, že ve všem ostatním je anatomie obou taxonů dokonale stejná (Farke 2007). Postkraniální kostra je nerozlišitelná a obě zvířata jsou navíc známa ze stejných vrstev stejných geologických jednotek. Autoři se proto snaží ukázat, že tvar a stavba parietoskvamosálního límce byla během vývoje jedinců silně proměnlivá. Všichni zkoumaní jedinci "torosaurů" vykazovali znaky dospělců, což bylo podpořeno i histologickým rozborem; oproti tomu všichni triceratopsové se zdají být nanejvýš subadultní a jejich ontogenetická trajektorie zřejmě byla zakončena stadiem nesoucím typické znaky "torosaura".

AMNH 5116, lebka mladého triceratopsího dospělce (A) srovnaná s lebkou "torosaura", YPM 1830. Dobře vidět jsou protáhlé skvamosály a dopředu mířící zaočnicové rohy. Spodní čelist lebky AMNH 5116 pochází od jiného exempláře; měřítko v obou případech odpovídá 10 cm. (Modifikováno ze Scannella & Horner 2010: Figure 5) 

    Autoři uvádějí, že studie je jedním z výsledků desetiletého projektu montanského Museum of the Rockies, který se pokouší zrekonstruovat ekosystém, jaký panoval v místech dnešního souvrstí Hell Creek těsně před koncem křídy. Důraz je v něm kladen především na shromažďování dat z většího množství exemplářů stejného druhu a nové podrobnosti o ontogenezi zdejších taxonů jsou jedním z jeho hlavních přínosů. Triceratops je vůbec nejčastějším zdejším dinosaurem, náleží mu až 40% zde nalézaného dinosauřího materiálu, což zahrnuje mimo jiné třicet lebek. Ty zastupují různá ontogenetická stadia, o čemž svědčí jejich velikost, kolísající od půlmetrových lebek po více než dvoumetrové obry (Horner & Goodwin 2006). Torosaurus je podstatně vzácnější a obecně také větší: jeho lebky se pohybují mezi dvěma a třemi metry délky. Triceratopsův materiál, který shromáždilo Museum of the Rockies, byl roztříděn do čtyř obecných ontogenetických kategorií (mládě, juvenilní, subadultní a dospělý jedinec) podle kritérií, která zformulovali Horner & Goodwin (2006). Ty se neomezují na kompletní lebky; k dovození věku často stačí tvar postorbitálních rohů nebo epokcipitálních kostí (druhotných osifikacím, tvořících jakési "výčnělky" na okraji parietoskvamosálního límce). Zatímco ontogenetické změny v proporcích límce autoři zjišťovali posuvným měřidlem, důležitou roli sehrála i histologická analýza.

    Ontogenetické série triceratopse ukazují, že v pozdních fázích vývoje temenní kosti začaly zespoda slábnout v místech, odkud u torosaura známe temenní okna. Hypotéza Scannelly a Hornera, podle které jde o zárodek těchto oken, se zdá být přesvědčivá: rozšiřování parietálních oken v průběhu ontogeneze bylo u ceratopsidů zaznamenáno již dříve (Dodson & Currie 1988; Brown et al. 2009). Přestože Forster (1996) diagnostikovala triceratopse skrze jeho extrémně tlusté a pevné temenní kosti, zdaleka nejde o univerzální stav a v místech, kde mají ostatní chasmosaurini v límci okna, je kost u dospělých triceratopsů často silná pouhých 5 milimetrů. Dokonce i u juvenilních triceratopsů je límec nedaleko bočních okrajů (a asi 5 až 10 cm od zadního okraje) poněkud ztenčený. U větších, subadultních jedinců se tyto ztenčené oblasti rozšířily po spodní straně límce a vytvořily velké jamky, výrazné třeba u exempláře YPM 1823. Tyto jamky se dále rozšířily do velkých, půlkruhovitých prohlubní, přiléhajících až ke středové ose límce, na které srůstají obě temenní kosti. V průběhu růstu se prohlubně vzdálily od bočních okrajů límce. Tloušťka parietálu je značně proměnlivá, největší je blízko zadnímu okraji (2,5 až 3 cm) a pak klesá až na 0,5 cm uvnitř prohlubní. V těchto místech se často kost nedochová, zřejmě kvůli křehkosti dané ztenčením. MOR 1122, nejkompletnější lebka "torosaura" (ano, autoři již v této fázi jeho jméno uvozovkují), vykazuje na levé straně parietální okno s vyvýšeným lemem na zadní straně, který u triceratopsů odděluje prohlubně od zbytku límce. Tloušťka kosti temenní je u téti lebky (v místě vzdáleném 2 cm směrem dopředu od zadního okraje límce) 2,62 cm, což je někde uprostřed mezi typickou hodnotou torosaura - 1 až 2 cm - a triceratopse. Právě díky neobvykle velké tloušťce se zřejmě onen lem zachoval; s postupujícím ztenčováním parietálu u jiných "torosaurů" zanikl. MOR 981, což je jediná další "torosauří" lebka, na které se dochoval celý okraj parietálního okna, žádný podobný zesílený lem na své spodní straně nemá. Šířka okna je přitom u MOR 981 o něco větší. Histologická analýza ztenčujícího se parietálu u mladého dospělce triceratopse ukazuje, že k resorpci (opětovnému vstřebání) kosti a otevírání okna docházelo zespoda i zeshora. Mnohočetné opotřebené povrchy ukazují na rozsáhlou remodelaci během ontogeneze.
    Spolu s vývojem parietálních oken se u ceratopsů také prodlužuje kost šupinová, druhá z hlavních složek límce. Nejmenší známá triceratopsova lebka, UCMP 154452, má skvamosály tak krátké, že spíše než jiné chasmosauriny připomíná "krátkolímcé" centrosauriny. U chasmosaurinů se šupinové kosti během vývoje prodlužují, Triceratops je ale pedomorfní a udržuje si juvenilní stav až do dospělosti. Široké a krátké skvamosály byly také důvodem, proč byl Triceratops historicky tak často řazen do centrosaurinů (Hatcher et al. 1907; Lull 1933). U exemplářů, která dokumentují velmi pozdní fázi triceratopsovy ontogeneze - konkrétně jde o MOR 2702 a AMNH 5116 - jsou však patrné protáhlé šupinové kosti, někde uprostřed mezi juvenilním stavem reprezentovaným většinou triceratopsů a morfologií známou od "torosaura". Scannella & Horner (2010) dokonce zahrnuli tabulku, ve které ukazují, jak prodlužování šupinových kostí souvisí s rostoucí délkou parietálu, jeho ztenčováním, změnou textury kolem vznikajících oken a jejich otevíráním. "Torosaurovy" skvamosály pro změnu vykazují trend, ve kterém proporční délka kosti (= poměr délky ku šířce) roste s absolutní délkou. Autoři považují za obzvlášť cenný exemplář "torosaura" s označením SMM P97.6.1 - jeho skvamosál je proporčně širší než u jiných "torosaurů" a také se směrem dozadu zašpičaťuje. V ontogenetické sérii, kterou v tabulce zaranžovali z různých exemplářů triceratopse a "torosaura", jde o prvního představitele "torosauří" fáze vývoje: triceratopsové se pohybují mezi fázemi "baby" (parietál dlouhý 12 cm) až po "young adult" (parietál dlouhý až 83 cm), starší dospělci ("adult") jsou reprezentováni nejprve SMM P97.6.1 a pak i dalšími "torosaury".
    Následující kapitola se zabývá nově zrekonstruovaným ontogenetickým spektrem a diskuzí o přechodných znacích. AMNH 5116, lebka zmíněná už v předchozím odstavci, ukazuje na velkého jedince (od špičky rostrálu, což je unikátní kost, která se u ceratopsů přesunula před premaxillu, až po kontakt mezi parietálem a skvamosálem měří rovných 200 cm). Má zúžené skvamosály, poměrně tenký parietál (2,3 cm v místě vzdáleném 2 cm od zadního okraje límce) a kostěná jádra rohů mířící dopředu ukazují na dospělejšího jedince, než vidíme u jiných triceratopsů. Jediný důvod, proč nebyla prohlášena za "torosaura" spočívá jen v nepřítomnosti parietálních oken. Důkladnější prozkoumání ale ukáže ztenčené místo v oblasti "torosaurových" oken, a dokonce i u "torosaurových" lebek je kost po okrajích oken tenčí než jinde. Místo obvyklého zbrázděného povrchu u AMNH 5116 v místě budoucíh oken nastupuje hrubší, oblázková textura. Podobná změna v povrchu kosti byla v místech vyvíjejících se oken zaznamenána i u jiných centrosaurinů (Brown et al. 2009). Zbrázděný povrch límce lze pozorovat u juvenilních triceratopsů, jiných ceratopsů a několika exemplářů torosaura. Souvisí zřejmě s rychlým růstem (Sampson et al. 1997) a to, že se vyskytuje u plně dospělých jedinců (což dokazuje histologie) znamená, že v pozdní fázi vývoje límec najednou začal rapidně růst a měnit se.

Ontogeneze triceratopsova parietálu. (A) juvenilní jedinec MOR 2951 bez jakéhokoli náznaku budoucího okna, (B) MOR 2924 s nízkou prohlubní na spodním povrchu límce, která nejprve není patrná na jeho horní straně, (C) mladý dospělec MOR 2946 s tenkou oblastí odpovídající budoucímu oknu oddělenou od okolní kosti vyvýšeným lemem, (D) parietální okno staršího dospělce, "torosaura" MOR 1122. (Zdroj: Scannella & Horner 2010: Figure 1)

    Scannella a Horner dokonce nezapomínají ani na nedoceratopse, jehož fylogenetická pozice mezi "torosaurem" a "triceratopsem" v některých kladistických analýzách (Dodson et al. 2004) by mohla být pro sjednocování obou taxonů oříškem - bylo by trochu zvláštní, kdyby byl nezávislý druh svými znaky podobnější jednomu ontogenetickému stadiu jiného druhu než jinému. Jeho materiál, USNM 2412, má za sebou pohnutou taxonomickou historii plnou preokupovaných jmen, během které se postupně stával jediným reprezentantem taxonů Diceratops (Lull 1905; Hatcher et al. 1907), Triceratops hatcheri (Lull 1933; Ostrom & Wellnhofer 1986), Diceratus (Mateus et al. 2008) a konečně Nedoceratops (Ukrainsky 2007). Autoři ale usuzují, že nejde o samostatný druh, dokonce ani v rámci triceratopse: jeho autapomorfické znaky - chybějící nasální roh a malá okna v parietálu - zřejmě vůbec nejsou unikátní. Odchylka od malého nosního rohu některých "torosaurů" není zase tak velká (navíc může jít pouze o tafonomický artefakt; v tom případě by se epinasál - kost tvořící jádro nosního rohu, která se někdy nachází odděleně od nasálů a jindy s nimi pevně srůstá [Horner & Goodwin 2006] - jednoduše nedochoval nebo dizartikuloval) a nevelká okna v parietálů přesně zapadající do Scannellova a Hornerova scénáře jako přechodná fáze mezi typickým triceratopsem a "torosaurem". Další podobný přechod představuje lebka UWGM 732 s velmi tenkým parietálem bez oken, protáhlým skvamosálem a možnou přítomností oken v límci. Chybějící zesílení límce v místě kontaktu mezi oběma laterálně umístěnými skvamosály a mezi nimi sevřeným parietálem ale ukazuje, že spíše než o dospělce "torosaurova" typu jde o mladšího dospělce, reprezentovaného některými triceratopsy.
    Dále se práce zabývá epiparietály a episkvamosály: jak už jsem nedávno na blogu vysvětloval, jde o malé kosti po okraji ceratpsidního límce. U juvenilního triceratopse mají trojúhelníkový tvar, poté se zplošťují a včleňují do okraje límce. Scannella & Horner (2010) zpochybňují konstatntní výskyt 5 epiparietálů u triceratopse, který by jej měl odlišovat od "torosaura" (Forster 1996; Farke 2007) a místo toho navrhují rostoucí počet během ontogeneze: MOR 2923 disponuje 6 epiparietály, MOR 981 snad až 10 (Farke 2007) a "torosauří" MOR 1122 až 12 těmito elementy. Stejně tak proměnlivý je počet episkvamosálů: Triceratops bývá obyčejně rekonstruován s čtyřmi nebo pěti, u MOR 1120 to ale mohlo být šest na jednom a sedm na druhém skvamosálu, přičemž 7 je počet, který si udržel i "Torosaurus" (MOR 1122).
    Osteohistologický rozbor ukazuje, že zatímco zaočnicové rohy malého juvenilního triceratopse se skládaly výhradně z primární kostní tkáně a byly velmi porézní. U většího juvenilního jedince jsou již v primární tkáni patrné sekundární osteony (pro význam pojmů jako "primární tkáň" a "sekundární osteon" si opět dovolím odkázat na starší článek) a kost je celkově méně řídká. Mladí dospělci, poslední vývojové stadium reprezentované "skutečnými" triceratopsy, mají v rozích remodelovanou, ale stále poněkud houbovitou tkáň bez mnohogeneračních Haversových kanálků. Ty najdeme až u starších dospělců reprezentovaných "torosaury", kteří jsou histologicky "dospělejší" než jedinci dříve považovaní za dospělce triceratopse. Autoři z toho usuzují, že Triceratops není žádnou výjimkou z komplikovaných změn, kterými prochází ceratopsidní lebka během ontogeneze (Horner & Goodwin 2006) a že je oproti ostatním chasmosaurinům pedomorfní: udržuje si juvenilní znaky až do velice pozdního bodu na své ontogenetické trajektorii, kdy konečně dojde k proměně, kterou od jiných chasmosaurinů známe z raného věku. Porozumění triceratopsově ontogenezi je důležité pro jeho paleoekologii a systematiku.
    Až dosud tedy studie představila dva typy evidence: morfologickou (ontogenetická série sestavená z desítek exemplářů ukazují prodlužování parietálu, zúžování skvamosálů, zplošťování epokcipitálů a otevírání límcových oken) a histologickou. Autoři ale vědí, co by jejich hypotézu mohlo vyvrátit: např. nalezení jiných přijatelných juvenilních jedinců "torosaura", lišících se od triceratopse. Kandidátem byla např. lebka ANSP 15192, která je poměrně malá (177 cm délky) a popsána jako postrádající epokcipitály. To ale Scannella a Horner nepotvrdili, naopak: lebka jimi disponuje a jejich morfologie je typická. Žádný exemplář "torosaura" nemá zaočnicové rohy zakřivené dozadu, což by bylo dobrým ukazatelem nedospělosti (Horner & Goodwin 2006): v průběhu chasmosaurinní ontogeneze tyto rohy opisují špičkami oblouk a z náklonu dozadu se převrátí dopředu. Ani velikost kupodivu není nijak spolehlivým indikátorem: v connecticutském Yale Peabody Museum jsou hned vedle sebe uloženy dvě lebky triceratopse, z nichž jedna je dlouhá 154 cm a má uzavřené lebeční švy, zatímco ta druhá s délkou 187 cm má švy stále otevřené - spolehlivý doklad nedospělosti.
    Pokud je nutné zamítnout existenci mladých jedinců "torosaura", co sexuální dimorfizmus? Navrhli jej Ostrom & Wellnhofer (1990); jde však o jev, který není u dinosaurů nijak zvlášť dobře zdokumentovaný (Padian et al. 2004) a navíc nevysvětluje předvídatelnou povahu ztenčování temenních kostí u triceratopse a vyspělejší histologii zaočnicových rohů "torosaura". Pohalvní dimorfizmus však nelze zamítnout při vysvětlování velikostních rozdílů mezi jedinci ve stejném ontogenetickém stadiu. Zajímavou myšlenkou je, že "Torosaurus" by přece jen mohl být samostatným taxonem, který je pouze od triceratopse neodlišitelný až do pozdní fáze ontogeneze. Opět je však zamítnuta, jednak proto, že oba taxony velkých chasmosaurinů by musely žít na stejných lokalitách ve stejném čase, jednak kvůli "dospělejší" histologii "torosaura".

Histologie triceratopsových zaočnicových rohů. (A) juvenilní jedinec UCMP 159233 s houbovitou, vysoce vaskularizovanou kostní tkání a asi 20 cm dlouhým rohem zahnutým dozadu, (B) detail na A ukazující primární tkáň bez sekundárních osteonů, (C) velký juvenilní exemplář MOR-HYP-P31 s dozadu zahnutým, 50 cm dlouhým rohem složeným z houbovité tkáně, (D) detail na C s patrnými řídce rozptýlenými sekundárními osteony, (E) mladý dospělec MOR 1625 s vysoce vaskularizovanou, kompaktní Haversovou kostí, (F) detail na E s dobře viditelnými volně rozmístěnými Haversovými kanálky, (G) mladý dospělec MOR 2702 s podobnou stavbou, jako E, (H) detail na G, (I) "Torosaurus" MOR 1122 s 60 cm dlouhým, dopředu zakřiveným postorbitálním rohem, složeným z husté tkáně s nevelkým prokrvením, (J) detail na I - ve studii zřejmě chybně označeno; viditelné jsou hustě uspořádané Haversovy kanálky. (Zdroj: Scannella & Horner 2010: Figure 7)

    V závěru autoři předkládají novou diagnózu taxonu Triceratops. Rozeznávají v něm dva validní druhy (na rozdíl třeba od studie Dodson et al. 2004): kromě T. horridus také T. prorsus, a to proto, že jsou od sebe stratigarficky odděleni (Scannella & Fowler 2009). Detaily mají následovat v další práci. Problematický je také druh "Torosaurus" utahensis, který po synonymizaci torosaura s triceratopsem může skončit buď jako nový druh triceratopse nebo arrhinoceratopse. Diagnóza triceratopse zahrnuje protáhlá kostěná jádra zaočnicových rohů, vznikajících raným srůstem prefrontálů s postorbitály; proměnlivý epinasální roh; epinasál přirůstající ke komplexu rostrál-nasál-premaxilla; proměnlivý tvar postfrontální fontanely (opět viz zde) a její občasné úplné uzavření v důsledku srůstu frontálů a parietálů; poměrně krátký a široký parietoskvamosální límec vějířovitého tvaru, v nemž se v dospělosti tvoří okna; zvlnění v místě srůstu obou parietálů, které se už v rané ontogenezi promění v širokou parietální příčku; oválná až téměř kruhová parietální okna; u dospělců límec zesílený podél linií kontaktu mezi parietálem a skvamosálem; zadní a boční okraje límce ornamentovány epiparietály a episkvamosály a epijugály srostlé s komplexem jugál-kvadratojugál.
    Synonymizace triceratopse s "torosaurem" snižuje diverzitu ceratopsidů v souvrství Hell Creek. Podobná událost už přitom zastihla tyrannosauridy (Carr 1999) a při hojně medializované synonymizaci druhů Pachycephalosaurus wyomingensis, Dracorex hogwartsia a Stygimoloch spinifer obzvlášť tvrdě také pachycefalosauridy (Horner & Goodwin 2009). Autoři se domnívají, že důvod, proč se extrémně tlustý (až 6 cm) límec triceratopse v pozdní ontogenezi začal velmi rychle natahovat, ztenčovat a vyvíjet parietální okna, spočívá v komunikaci uvnitř druhu a možnosti snadno porovnat stáří různých jedinců. Zahrnutí "torosaura" do triceratopsovy ontogenetické trajektorie umožňuje vysvětlit, proč je z celého souvrství Hell Creek známo pouze několik "torosaurů" - vždy plně dospělých - v porovnání s tak hojným triceratopsem. Zřejmě byla triceratopsova úmrtnost velmi vysoká a jen nemnoho jedinců se dožilo plné dospělosti, nebo dospělci žili odděleně od nedospělých zvířat. Poměrně revoluční důsledky má i poslední věta publikace: snižování počtu svrchnokřídových dinosaurů synonymizacemi skrze ontogenezi znamená, že už před koncem druhohor dinosauří rozmanitost klesala, místo toho, aby rostla. To by učinilo K/P katastrofu o něco méně pozoruhodnou - dosud převládala tendence pokládat maastricht, poslední křídový stupeň, za naprostý vrchol dinosauří diverzity. Přestávali být dinosauři vládci souše ještě před velkým vymíráním?

Zdroje: 

• Brown, C. M., Russell, A. P. & Ryan, M. J. 2009. Pattern and transition of surfacial bone texture of the centrosaurine frill and their ontogenetic and taxonomic implications. Journal of Vertebrate Paleontology 29(1): 132–141.
• Carr, T. D. 1999. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria). Journal of Vertebrate Paleontology 19(3): 497–520.
• Dodson, P. & Currie, P. J. 1988. The smallest ceratopsid skull-Judith River Formation of Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences 25: 926–930.
• Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. 2004. Ceratopsidae. Pp. 494–513 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 2nd edition. University of California Press, Berkeley, California.
• Farke, A. A. 2007. Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus. Pp. 235–257 in Carpenter, K. (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, Indiana.
• Forster, C. A. 1996. Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. Journal of Vertebrate Paleontology 16(2): 259–270.
• Hatcher, J. B., Marsh, O. C. & Lull, R. S. 1907. The Ceratopsia. US Geological Survey Monograph 49:1–300.
• Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2006. Major cranial changes during Triceratops ontogeny. Proceedings of the Royal Society of London B 273: 2757–2761.
• Horner, J. R. & Goodwin, M. B. 2009. Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous Dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626.
• Lull, R. 1905. Restoration of the horned dinosaur Diceratops. American Journal of Science 20:420–422.
• Lull, R. S. 1933. A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Yale Peabody Museum of Natural History Memoirs 3: 1–178.
• Mateus, O. 2008. Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin, 1953 and Diceratops Lull, 1905. Journal of Paleontology 82: 423.
• Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. 1986. The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14: 111–158.
• Ostrom, J. H. & Wellnhofer, P. 1990. Triceratops: an example of flawed systematics. Pp. 245–254 in Carpenter, K. & Currie, P. J. (eds.), Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives. Cambridge University Press, New York.
• Padian, K., Horner, J. R. & Dhaliwal, J. 2004. Species recognition as the principal cause of bizarre structures in dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 24(Supplement to 3): 100A.
• Sampson, S. D., Ryan, M. J. & Tanke, D. H. 1997. Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications. Zoological Journal of the Linnean Society 121(2): 293–337.
• Scannella, J. B. 2009. And then there was one: Synonymy consequences of Triceratops cranial ontogeny. Sixty-Ninth Annual Meeting of the Society of Vertberate Paleontology and the Fifty-Seventh Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA), University of Bristol, Bristol, UK, September 23-26, 2009. Journal of Vertebrate Paleontology 29(Supplement to 3): 177A.
• Scannella, J. B. & Fowler, D. W. 2009. Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation. Pp. 148–149 in 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3.
• Scannella, J. B. & Horner, J. R. 2010. Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1157-1168.
• Sternberg, C. M. 1949. The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae. Annual Report of the National Museum of Canada, Bulletin 113: 33–46.
• Taylor, M. P. 2009. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914). Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 787-806.
• Ukrainsky, A. S. 2007. A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae). Zoosystematica Rossica 16: 292.