Jednou z mých "pet peeves"* je často opakované tvrzení, že ze všech žijících ptáků má jedině hoacin chocholatý (Opithocomus hoazin) na křídlech drápy. V představách lidí, kteří toto tvrzení opakují, z jakéhosi záhadného důvodu jeden jediný amazonský pták stále zachovává pleziomorfii z archeopterygových časů. Už na tom by mělo být něco divného: hoacinova fylogenetická pozice je sice mimořádně problematická (oříškem se ukázala být jak pro Sibleyho a Ahlquista, tak i pro moderní molekulární analýzy s gigantickými matricemi), zároveň ale nikdo nezpochybňuje, že jde o taxon hluboce vhnízděný mezi moderními ptáky (Neornithes).

Hoacin chocholatý - jediný majitel drápů na křídlech mezi žijícími dinosaury? Ani náhodou... (Zdroj: photos.travelblog.org)

    Ve skutečnosti jsou drápy na křídlech u žijících ptáků velice rozšířené a vlastně úplně normální. A ano, zde mám na mysli skutečné drápy - rohovinové pochvy na špičkách posledních prstních článků. Spousta ptáků krom toho má na křídlech i jiné ostny, jejichž původ je ovšem exotičtější a - na rozdíl od "pravých" drápů, které jsou skutečným dědictvím teropodních dinosaurů - jde o struktury odvozené, nikoli primitivní. O těchto "ostruhách" (spurs) napsal sérii článků Darren Naish (tady, tady a tady) a v souvislosti s xenicibisem se objevily i na tomto blogu. Většinou jde o rohovinou obalené kostěné výčnělky záprstí nebo zápěstních kůstek (Rand 1954). Hned dvě takové ostruhy má např. čája bělolící (Chauna chavaria - kamišovití, vrubozobí), a to na alulárním a velkém metakarpálu. Seznam taxonů, u nichž se vyskytují pravé drápy, nabízí např. Stettenheim (2000) a na blogu jsem ho citoval už několikrát. Brzy jsem navíc zjistil, že především ve starší literatuře byl výskyt drápů poměrně frekventovaným tématem. Úplně první práce (řekněme z 1. poloviny 19. století) sice nerozlišovaly mezi skutečnými drápy a záprstními ostruhami, už Jeffries (1881) ale toto pochybení napravil a ukázal, že i pravé drápy jsou poměrně rozšířené. Zajímavé je, že vzhledem k užití vernakulárních jmen nebylo pro pozdější autory snadné rozšifrovat, u kterých ptáků že to vlastně Jeffries drápy našel. V jeho šlépějích nicméně pokračoval např. P. L. Sclater (ano, ten, po němž se jmenoval kasuár Sclaterův), který nahlásil přítomnost drápů od kondora havranovitého (Coragyps [tehdy Cathartes] atratus) a rovněž od čáji (Chauna), která tím kombinuje pravé (primitivní) drápy s ostruhami (Sclater 1886).
    Wetmore (1920) dále prozkoumal 12 "rodů" rorýsovitých (Apodidae, tehdy "Micropodidae") a pouze u jednoho z nich drápy chyběly - u salangany (Collocalia). Zaujalo jej totiž, že Jeffries zaznamenal dráp u rorýsovitých ze Starého světa, zatímco u peruánského rorýse ostnitého (Chaetura pelagica) měl chybět. Wetmore toto pozorování nepotvrdil, odhalil ovšem docela zajímavý fakt - že z příbuzných klechovitých (Hemiprocnidae) nemá křídelní drápy žádný zástupce. S důkladným rozborem přítomnosti drápů přišel Heilmann (1926) ve své známé knize The Origin of Birds. Ta je sice nechvalně známá tím, že na dalších padesát let po svém vydání zastavila debatu o původu ptáků, v mnoha směrech jde nicméně o obdivuhodné dílo. Heilmann byl zřejmě jedním z prvních, kdo podotkl, že drápy na křídlech jsou mezi žijícími ptáky zcela běžná věc. U mláďat kachen, hus, luňáků, rybáků, tenkozobců, ouhorlíků, břehoušů a lysek zaznamenal drápy jak na prvním (alulárním, embryologicky II.), tak na druhém (velkém, embryologicky III.) prstu, často ovšem pouze na tom prvním. Dospělí ptáci s drápem na alulárním prstu podle jeho údajů zahrnují husy, kachny, labutě, supy, jestřáby, orly a dokonce i některé pěvce (Passeriformes). Příležitostné drápy na velkém prstu Heilmann (1926) nahlásil i od všech běžců - pštrosa, nandu, emu, kiviho i kasuára.
    Nejpodrobnější rozbor tématu zřejmě provedl Fisher (1940), z jehož práce jsem přejal většinu výše uvedených citací. Fisher založil svůj rozbor na celkem 2004 (!) ptačích kůžích a tělech naložených v lihu, zastupujících různá ontogenetická stadia celkem 227 "rodů". (Jak podotkl David Marjanović, kdo ví, kolik "rodů" by to dělalo dneska - historicky ptačí systematika jasně směřuje ke "splitterství", tedy rozdrobování.) Drápy na alulárním a/nebo velkém prstu zaznamenal celkem u 51 "rodů" a celkem 225 "druhů". Taxony, které drápy disponovaly, prezentoval ve formě tabulky, kde uvádí rovněž věk daných exemplářů. Na alulárním prstu byly drápy běžné u potáplic (Gaviiformes), brodivých (Ciconiiformes), vrubozobých (Anseriformes), hrabavých (Galliformes), dravců ("Falconiformes", dnes zřejmě Falconidae a Accipitriformes), "krátkokřídlých" ("Gruiformes" - bez kompletní Fisherovy studie těžko říct, které taxony to asi byly...), dlouhokřídlých (Charadriiformes) a sov (Strigiformes). Ne vždy samozřejmě drápem disponovali všichni zkoumaní zástupci dané skupiny. Dráp na velkém prstu byl podstatně vzácnější: jeho pravidelný výskyt Fisher (1940) zaznamenal jen u mláďat vrubozobých a všech ontogenetických stadií hoacina, zatímco alespoň příležitostně se objevoval (v souladu s Heilmannovými údaji) i u jiných forem. Drápy nebyly ani jednou nalezeny u potápek (Podicipedidae), měkkozobých (Columbiformes), trogonů (Trogonidae), srostloprstých (Coraciiformes), šplhavců (Piciformes), klechovitých (Hemiprocnidae) a nakonec ani u žádného z 241 exemplářů 68 "rodů" pěvců.
    Důležité jsou i závěry, ke kterým Fisher dospěl. Tak především tento autor jasně zformuloval něco, co výzkumy ptačích drápů naznačovaly už desítky let: že jejich přítomnost nemá žádný taxonomický význam. (To je samozřejmě obecné pravidlo, nikoli celá pravda. Wetmore [1920] např. argumentoval, že s objevem drápů u rorýse ostnitého zmizel další argument pro rozdělování rorýsovitých na "měkkoocasé" [Apodinae] a ostnoocasé [Chaeturinae] - a měl pravdu, takto zřejmě základní dichotomie rorýsovitých skutečně nevypadá.) Fisher se ovšem zabýval i jinými aspekty výskytu drápů: ukázal, že častější a lépe vyvinuté bývají u mláďat než dospělců (přestože i z tohoto pravidla budou nejspíš výjimky - Wetmore [1920] např. u svého rorýse zaznamenal drápy až v docela pozdní fázi ontogeneze) a že mohou a nemusejí být přítomny dokonce i u různých jedinců téhož "druhu".

    Darren Naish v prvním z článků výše zmiňované série o ptačích kyjích, bodcích, ostnech a drápech rozvádí, u jakých ptáků se drápy příležitostně vyskytují na velkém (embryologicky III.) prstu: krom obligátního hoacina, Fisherem zmiňovaných vrubozobých a Heilmannem zmiňovaných ratitů jde i o plameňáky (Phoenicopteridae).
    Celkem zajímavý je příběh kasuářího drápu: Stettenheim (2000) uvedl, že tito nelétaví ptáci mají na velkém prstu ruky velký a zakřivený dráp, který používají jako zbraň. D. Naish tento fakt okomentoval s tím, že žádný jiný zdroj tento fakt neuvádí a vzápětí dodal, že jde zřejmě o zmatený odkaz na dráp II. prstu na noze, který skutečně jako zbraň slouží. To se zdá být celkem pravděpodobné (když se nad tím člověk zamyslí, je těžké si představit kasuára, jak útočí pomocí svého drápu na křídle; oproti tomu obrázky těchto ptáků vyskakujících do vzduchu nohama napřed jsou dobře známé), takže v článku, kde jsem toto Stettenheimovo tvrzení zopakoval, už jsem provedl opravnou editaci. Na druhou stranu zůstává faktem, že na kasuárově velkém prstu se skutečně dráp nachází. Dokládá to třeba ilustrace Parkera (1888), kterou už jsem na blogu jednou přetisknul (a znovu je k vidění pod tímto odstavcem). Dráp na konci křídla mají také nejbližší žijící příbuzní kasuárů, emuové, a to opět na prstu III (Fisher 1940; Scott 1996). Emuům nicméně žádný jiný prst nezbyl, takže jinde by ho mít ani nemohli.

Kasuáří dráp na velkém prstu - byť jako zbraň zřejmě neslouží (contra Stettenheim 2000), patrný je více než dobře. Tato ilustrace pochází z Parkerovy studie, zabývající se výskytem drápů na křídlech běžců (Parker 1888). (Zdroj: wikimedia.org) 

Dráp na III. (a jediném) prstu pštrosa emu (Dromaius novaehollandiae). Obrázek je součástí série fotografií, které víceméně kompletně zachycují pitvu tohoto ptáka pod vedením Matta Wedela, známého svým podílem na blogu SV-POW. (Zdroj: drvector.blogspot.com)

    Ten nejironičtější fakt nicméně teprve přichází - pod již zmíněným článkem D. Naishe jeden komentátor upozornil na to, že drápů si musel všimnout každý, kdo se kdy jen trochu pečlivěji podíval na pečené kuřecí křídlo. To potvrdil i Matt Taylor a stejný fakt byl několikrát zmíněn i na Dinosaur Mailing Listu. Zatímco většina článků a publikací nás nutí hledat křídelní drápy u exotického amazonského endemita, má jej ve skutečnosti i ten nejběžnější pták, jakého si vůbec dovedeme představit a s jakým se setkáváme téměř každý den - Gallus gallus f. domestica, čili kuře.
    Z dosud uvedeného by tedy mělo být zřejmé, že drápy na alulárním prstu nejsou vůbec žádnou vzácností - naopak, jde o celkem běžný znak, který bývá (slovy D. Naishe) pouze "tu a tam selektivně ztracen". Dráp na velkém prstu je podstatně vzácnější, z jeho fylogenetické distribuce ale můžeme určit, že jde opět o zděděný znak kladu Neornithes - obvyklý je totiž u ratitů a mláďat vrubozobých, čili zástupců dvou nejbazálnějších skupin moderních ptáků (Palaeognathae a Galloanserae, v tomto pořadí). Podle Naishe je ztráta křídelních drápů charakteristická především pro tzv. "vyšší pozemní ptáky" (higher landbirds) . Složení tohoto kladu se v některých analýzách (např. Johansson et al. 2001) skutečně pěkně kryje s ptáky, u nichž Fisher drápy nezaznamenal: patří sem pěvci a několik jim příbuzných kladů, včetně leskovcovitých a příbuzenstva (Galbulae), datlů a příbuzných (Pici), sov (Strigiformes), svišťounů (Apodiformes), trogonů (Trogonidae), srostloprstých (Coraciiformes) a snad i kukačkovitých (Cuculidae). Fisherovy závěry o absenci křídelních drápů u pěvců se nicméně dočkaly revize, když Baumel (1953) nahlásil jejich přítomnost na křidélkách dospělé samice vrány hispaniolské (Corvus leucognaphalus). Drápy byly zakřivené a poměrně dobře vyvinuté; s délkou 3,2 mm na levém a 6,2 mm na pravém křídle. Tato studie byla zajímavá ve více ohledech. Přestože např. D. Naish uvádí, že narozdíl od mezozoických ptáků a neptačích teropodů nemají křídelní drápy moderních ptáků kostěnou oporu, Baumel (1953) explicitně zmiňuje "unguální falanx" (= poslední prstní článek, tvořící kostěný základ drápu), a dokonce přiznává, že u "usušeného" exempláře bylo přítomno právě jen toto kostěné jádro, zatímco rohovinová pochva chyběla. Samozřejmě nelze vyloučit chybnou interpretaci onoho útvaru, ačkoli je otázkou, o co by potom šlo, když ne o dráp - o ostruhu jistě ne, ty vyrůstají z jiných míst. Nedávná studie (Wiley 2006) každopádně cituje Baumelův poznatek bez jakéhokoli skepticizmu.

    Když tedy hoacin není jediným ptákem, který má na prstech křídel drápy, nemůže být aspoň jediným ptákem, který je k něčemu využívá? Stettenheim (2000) např. po výčtu ptačích skupin, u nichž jsou drápy přítomny, jedním dechem dodává, že u naprosté většiny ptáků jde jen o nefunkční, rudimentární útvary. Dobře známo oproti tomu je, že mláďata hoacinů své drápy využívají k lezení po stromech a jako dospělí ptáci je ztrácejí. (Méně známým faktem je, že některým hoacinům drápy v dospělosti znovu narostou. Strahl [1988] uvádí, že z 24 dospělců zkoumaných mezi roky 1982 a 1985 disponovalo drápy 8 jedinců, takže možná nejde o jev nijak vzácný. Ani dospělí hoacinové, který dráp mají, jej už ale nevyužívají: na to, aby lezli po stromech, jsou příliš těžcí.) Mladí hoacinové nicméně nejsou jedinými neornity, kteří své teropodní dědictví aktivně využívají. Stettenheimovo tvrzení o kasuárech je nejspíš nutné ignorovat (viz výše), přesto ale zůstává jeden další dobrý kandidát: turakové (Musophagidae). Jejich mláďata využívají křídelní dráp úplně stejným způsobem, jako mláďata hoacina (zmíněno např. tady nebo tady). Byly zde i dohady, že někteří forusracidi měli drápy hypertrofované a využívali je při lovu (viz starší článek o titanisovi), ty ale byly založené na chybné interpretaci kulového kloubu na karpometakarpu (Chandler 1994).

Ruce (či křídla, chcete-li) recentního pštrosa dvouprstého (Struthio camelus; vlevo) a svrchnojurského taxonu Archaeopteryx lithographica (vpravo). Drápy jsou samozřejmě patrné na obou z nich. (Modifikováno z Abel 1911: Fig. 4 a Fig. 5)

Drápy na rukou různých ptáků podle Fishera (1940). (A) Pagophila - racek, (B) Cygnus - labuť, (C) Rallus - chřástal, (D) Lophortyx - křepel, (E) Cathartes - kondor, (F) Archaeopteryx. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    To vše ovšem neznamená, že hoacin nemá žádný znak, který by jej (zdánlivě) spojoval s druhohorními ptáky a neptačími dinosaury namísto ptáků moderních - on ho má, jen nijak nesouvisí s drápy. Hoacin chocholatý je jediným ptákem, který se líhne s nesrostlým karpometakarpem. Karpometakarpus - nepřesně nazývaný také záprstí - se skládá nejen ze záprstních kostí neboli metakarpálů, ale i distálních (tělu vzdálených) kostí zápěstních. Srůst těchto elementů, ačkoli zpočátku neúplný, se v ptačí evoluci objevil relativně brzy - už u konfuciusornitidů. Právě proto je téměř nemožné, aby hoacinova ontogeneze reprezentovala skutečný původní stav, pleziomorfii. Není celkem pochyb, že poslední společný předek všech žijících ptáků (Neornithes) se líhl s plně srostlým karpometakarpem, a že hoacinův návrat k "archaickému" stavu je ve skutečnosti vysoce odvozeným znakem, autapomorfií. Asi po 10 týdnech od vylíhnutí hoacinovi metakarpály srostou do jediné kosti tak, jak se tomu u jiných ptáků děje už v embryonální fázi.
    Naneštěstí tento rys - a samozřejmě dobře vyvinuté drápy - způsobil, že v paleornitologických studiích bývá hoacin s železnou pravidelností jediným ptákem, který se objevuje vedle archeopteryga nebo neptačích dinosaurů (Livezey & Zusi 2007). Začal s tím zřejmě Parker (1891), který dokonce hoacina explicitně označil za "plazího ptáka" (reptilian bird), ale pokračovali v tom ještě Feduccia et al. (2005). Tato tendence naneštěstí vybízí k víře - a pokud ne záměrně, pak takovou interpretaci nelze nikomu vyčítat - že hoacin má s ranými ptáky a jejich "plazími" předky jakýsi exkluzivní příbuzenský vztah, který s ním žádný jiný žijící pták nesdílí. Někteří staří autoři takovou možnost navrhli zcela otevřeně: podle Headleyho (1895) je hoacin "žijící fosilií" z doby předtím, než ptáci dosáhli "vyšší[ho stupně] organizace". To je naprostý omyl - jak pěkně vysvětluje např. Dawkins (1982), z žijících ptáků nemůžeme sestavit žebřík, kde by taxony stojící níže byly blíže příbuzné "plazům" než taxony stojící nahoře. Evoluce tvoří stromky, ne žebříky. Kdybychom se od libovolného žijícího ptáka vydali po evoluční trajektorii zpátky, nutně bychom se dostali daleko dříve ke společnému ptačímu předkovi než k archeopterygovi nebo libovolnému "plazovi".
    Přesto nás takové představy strašily do nedávné minulosti: Livezey & Zusi (2007) upozornili na to, že iluzorní výjimečnost hoacinových drápů vedla několik autorů (Feduccia 1980; Olson 1985) k výrokům, že tento taxon pochází z "kořenů" Neornithes. (Podobné mlžení, ze kterého se ani s největší námahou nedá vymáčknout jasná fylogenetická hypotéza, je pro tyto autory typické). Dnes už se takové názory (doufám) nevyskytují, stále se ale objevují v každém populárně-naučném článku. Hoacin bývá popisován až v poetických pojmech; údajně působí "pradávně" nebo "prehistoricky". Vážně? Jistě, pták ze sousedství to zrovna není, ale kdyby čtenáře daný článek neseznámil s "unikátními" drápy (které má ve skutečnosti každé kuře), těžko by někoho napadlo takový přívlastek použít. O to víc zamrzí, že tento nesmysl se vyskytuje i v jinak poměrně kvalitních zdrojích (např. BirdLife International 2007); právě proto je nutné jej vyvracet.


*No co, předevčírem jsem si vyposlechl přednášku, kde se slajdovalo pravítkem a bylo pro nás čelindžkou, abychom něco nemisnuli.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/1998Jul/msg01020.html 
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/clubs_spurs_spikes_and_claws.php 
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/04/dissecting_an_emu...comment...
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/04/dissecting_an_emu...comment-1... 
• http://dml.cmnh.org/2004Apr/msg00072.html
• http://www.stlzoo.org/animals/abouttheanimals/birds/turacos...whitecrestedturaco.htm
• http://www.honoluluzoo.org/turaco.htm
• Abel O 1911 Die vorfahren der Vögel und ihre Lebensweise. Verh k-k zool-bot Ges Wien 61(7/8): 144–91
• Baumel JJ 1953 Wing claws in the White-necked Crow (Corvus leucognaphalus). Auk 70(3): 373
• BirdLife International 2007[2008] [Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H] 
• Chandler RM 1994 The wing of Titanis walleri (Aves: Phorusrhacidae) from the Late Blancan of Florida. Bull Fla Mus Nat Hist 36: 175–80
• Dawkins R 1982[2002] [Slepý hodinář: Zázrak života očima evoluční biologie.] Prague: Paseka [Transl. by Grim T]
• Feduccia A 1980 The age of birds. Cambridge: Harvard Univ Press 
• Feduccia A, Lingham-Soliar T, Hinchliffe JR 2005 Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. J Morphol 266: 125–66 
• Fisher HI 1940 The occurrence of vestigial claws on the wings of birds. Amer Midl Nat 23: 234–43
• Headley FW 1895 The Structure and Life of Birds. London: Macmillan. 412 p
• Heilmann G 1926 On the origin of birds. London: Witherby. 209 p 
• Jeffries JA 1881 On the claws and spurs on birds’ wings. Proc Boston Soc Nat Hist 21: 301–6
• Johansson US, Parsons TJ, Irestedt M, Ericson PGP 2001 Clades within the `higher land birds', evaluated by nuclear DNA sequences. J Zool Syst Evol Res 39: 37–51
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95 
• Olson SL 1985 The fossil record of birds. 79–238 in Farner DS, King JR, Parkes KC, eds, Avian biology, Vol. 8. New York: Acad Press 
• Parker WK 1888 On the presence of claws in the wings of the Ratitæ. Ibis 30(1): 124–8
• Parker WK 1891 On the morphology of a reptilian bird, Opisthocomus cristatus. Transact Zool Soc Lond 13: 43–85  
• Rand AL 1954 On the spurs on birds' wings. Wilson Bull 66: 127–34  
• Sclater PL 1886 On the claws and spurs of birds. Ibis 28: 147–51
• Scott TA 1996 Concise encyclopedia biology. Berlin, DE: Walter de Gruyter
• Strahl SD 1988 The social organization and behaviour of the Hoatzin Opisthocomus hoazin in central Venezuela. Ibis 130(6): 483–502
• Wetmore A 1920 The wing claw in swifts. Condor 22(6): 197–9
• Wiley JW 2006 The ecology, behavior, and conservation of a West Indian corvid, the white-necked crow (Corvus leucognaphalus). Ornit Neotrop 17: 105–46

    Jedním z dlouhodobých problémů dinosauří paleontologie je tzv. časový paradox. Objevil se, když John Ostrom v sedmdesátých letech vzkřísil z mrtvých hypotézu o dinosauřím původu ptáků. Inspiroval jej k tomu Deinonychus - spodnokřídový zástupce skupiny Dromaeosauridae. Ponětí o příbuzenských vztazích mezi jednotlivými klady dinosaurů tehdy bylo spíše mlhavé a Ostrom neměl k dispozici metody dnešních výzkumníků, jmenovitě kladistiku. Hypotézy o příbuzenstvích se v sedmdesátých letech formulovaly jinak a Ostrom tedy načrtl vývojovou sérii v podobě "tekodont"–celurosaur–Archaeopteryx–zbytek ptáků (Ostrom 1973). V té době neznamenal pojem Coelurosauria o moc víc než Theropoda (Gauthier 1986) - šlo o odpadový taxon, kam byl pohozen každý dravý dinosaur (teropod) s lehce stavěným tělem a menšími tělesnými rozměry. Odvozené znaky, čili evoluční novinky - a pouze jimi dnes skupiny charakterizujeme - celurosaurů byly stejné jako ty, kterými bývali charakterizováni teropodi. Díky tomu bylo možné říct, že fosilní záznam celurosaurů sahá daleko před archaeopteryga a že tedy klidně mohlo jít o jeho předky. Jenže ti celurosauři, kteří byli ptákům podobní nejvíce - jako třeba právě spodnokřídový Deinonychus - byli vždy podstatně mladší než "prapták" Archaeopteryx.
    Nastoupila nová generace výzkumníků, kteří již o příbuzenských vztazích uvažovali jinak a z dnešního pohledu o dost přesněji. Kladisté, uvažující v pojmech sesterských skupin (tedy skupin stojících na dvou stranách určitého štěpení vývojové linie), nahradili fylogenetické systematiky typu Ostroma, zabývající se vytvářením vývojových sérií - jako je ta vedoucí od tekodontů k ptákům, zmíněná nahoře. A s tím se celý problém stal ještě výraznější. Padian (1982) ukázal, že Ostromem nashromážděná data nasvědčují tomu, že ptáci jsou víc příbuzní jedněm celurosaurům než druhým - a jak se ukázalo, v neprospěch dinosauří hypotézy těm pozdějším. Skupinou nejblíže příbuznou ptákům shledal být deinonychosaury - klad, který kromě výše zmíněných dromaeosauridů zahrnoval i velmi podobné, ale podstatně hůře známé troodontidy. První zástupci této skupiny byli přitom známi z fosilního záznamu až z vrstev o nějakých 30 milionů let pozdějších, než v kterých byl nalezen Archaeopteryx. Aby toho nebylo málo, nejbližšími příbuznými celé skupiny (Deinonychosauria + ptáci) měl být klad tvořený ornitomimidy ("imitátory ptáků") a oviraptorem. Oba přitom pocházejí z dob ještě pozdějších, ze svrchní křídy. V době Padianova průkopnického výzkumu už také bylo známo, že ti "celurosauři", kteří by předkem ptáků mohli být z časového hlediska bezproblémově, jako třeba triasoví celofyzoidi (nebo, v dobové terminologii, "prokompsognatidi"), ve skutečnosti nemají se zbytkem skupiny nic společného. Přirozenou skupinu tvoří jen "historické jádro" celurosaurů, zahrnující přesně ty dinosaury, kteří jsou podle Padiana blízcí ptákům a kteří jsou také příliš pozdní na to, aby mohli být jejich předky.
    V následujících letech se s problémem příbuzenských vztahů mezi dinosaury výrazně pohnulo, především zásluhou Gauthiera (1986), a z celého světa byly hlášeny objevy, které dinosauří původ ptáků jen potvrzovaly. Ve španělském Las Hoyas byly objeveny fosilie ptáků, které vyplňovaly staletou mezeru mezi archaeopterygem a celkem moderními ptáky z americké svrchní křídy. V Mongolsku byl objeven Avimimus, který vykazoval několik velmi pokročilých kosterních znaků, na loketní kosti jevil stopy něčeho, co se zdálo být papilami pro úpon letek, a jeho objevitel Kurzanov věřil, že podobně jako pokročilí ptáci neměl ocas. Avimimus doplnil řady kandidátů na blízké příbuzné ptáků - zahrnující dromaeosauridy, troodontidy a rovněž spodnokřídového mikrovenatora - a pro mnoho autorů se stal "sázkou na jistotu" jako vůbec nejvíc ptačí neptačí dinosaur. To ale celou situaci jenom zhoršilo, protože svrchnokřídový Avimimus byl ještě daleko mladší - o plných 70 až 80 milionů let mladší než Archaeopteryx. Někteří navrhli, že by snad mohl být dnešním ptákům bližší než sám Archaeopteryx (Thulborn 1984; Paul 1988), což by problém zdánlivě vyřešilo. Jenže ptáci z Las Hoyas, kteří už byli nezpochybnitelně velmi moderní, pořád pocházeli z vrstev starších než dromaeosauridi a troodontidi a daleko starších než Avimimus. Problém trval, a spíše se zhoršoval než zlepšoval.

    Většinu paleontologů však nepřesvědčil o tom, že dinosauři ptačími předky nebyli. Podobný jev, kdy vývojová linie předpokládaná hypotézou o příbuzenských vztazích není známa z fosilního záznamu ("ghost-lineages"), je velmi častý a neznamená nutně, že je daná hypotéza špatná. Fosilní záznam je totiž velmi neúplný a i z toho, co se dochovalo, známe jen malé kousky. Pokud by ovšem hypotéza byla správná, měly by se takové mezery postupem času uzavírat, a to se nedělo. Přetrvávající časová propast mezi ptáky a jejich bezprostředními dinosauřími příbuznými se stala hlavním argumentem těch, kdo dinosauří hypotézu odmítali. Tato skupina se během 70. a 80. let - aniž by bylo zřejmé, kdy a jak k tomu došlo - stala z rozumně skeptické většiny nepřesvědčitelnou menšinou, a mezera ve fosilním záznamu dlouhá desítky milionů let jim byla silnou oporou. V devadesátých letech byly objeveny celé nové skupiny dinosaurů blízce příbuzných ptákům - jako např. alvarezsauridi, původně sami za ptáky považovaní - a ani jedna tuto mezeru nezaplnila. Morfologická mezera mezi drobnými celurosaury a prvními ptáky se neustále uzavírala a v roce 1996 byl dokonce z Číny nahlášen dinosaur s pokryvem těla podobným primitivnímu peří. Odpůrců dinosauří hypotézy o původu ptáků (přezdívaní BAND, z anglického "Birds Are Not Dinosaurs") jako by se tyto objevy vůbec nedotkly. Jejich chápání celé problematiky zamrzlo někdy v sedmdesátých letech, což se projevuje i v jejich tvrdošíjném tvrzení, že zastánci dinosauří hypotézy vidí dromaeosauridy jako dinosauří předky (jsou však přinejlepším sesterskou skupinou). O to více lpějí na časovém paradoxu, který dokázali časem roztomile nafouknout z 30 až 40 na 80 až 100 milionů let (Feduccia 1994). Horní mez tohoto rozpětí by přitom posunula dinosauří příbuzné ptáků 15 milionů let za konec křídy, na kterém neptačí dinosauři jak známo vymírají.

    Až po roce 2000 začal být paleontologický svět bombardován novinkami z čínských nalezišť s mimořádnou kvalitou prezervace. Nález moderního peří na některých z nich donutil dokonce i BAND změnit názor - alespoň v tom, že dromaeosauridy, troodontidy a oviraptorosaury (skupinu rozpoznanou v plné šíři až celkem nedávno; zahrnuje výše zmíněného avimima a mikrovenatora), proti jejichž příbuznosti s ptáky celá desetiletí bojovali, vyjmuli z dinosaurů a oblast sporu přesunuli jinam. Čína posunula datum prvního výskytu mnoha zásadních skupin celurosaurů dozadu, s objevem dinosaurů jako Caudipteryx a Protarchaeopteryx  ale zároveň ale nastolila nové výzvy pro výzkum celurosauřích příbuzenských vztahů.

    Paleontolog Xu Xing, který se na mnoha těchto objevech sám podílel, nyní s kolegy publikoval práci, která se snaží rozřešit nejen vzhled vývojového stromu celurosaurů, ale i jeho časovou osu (Xu et al. 2010). Argumentuje, že časový paradox s objevy několika posledních let zcela zanikl, a že většinu celurosauřích skupin nyní známe ze starších vrstev, než archaeopteryga. A právě celurosaurů starších než Archaeopteryx se jeho revize týká.
    S nástupem kladistiky a novými čínskými objevy bylo uvnitř celurosaurů rozeznáno několik dalších velkých skupin. Jsou to tyrannosauroidi (Tyrannosauroidea), typicky zastoupení velkotělými robustními vrcholovými predátory, kteří ovšem pocházejí z malých, gracilních a opeřených vzířat; kompsognatidi (Compsognathidae), které známe velmi dlouho a kteří stáli u zrodu vůbec první dinosauří hypotézy ptačího původu v 19. století, zároveň jsme si ale nejméně jistí jejich vztahem k ostatním skupinám; ornitomimosauři (Ornithomimosauria), dinosauři podobající se pštrosům s dlouhým ocasem, jejichž odvození zástupci ztratili v zobáku zubi a stali se zcela býložravými; alvarezsauridi (Alvarezsauridae, někdy prosazováno i Alvarezsauroidea) s krátkým ocasem, jejichž odvození zástupci s jednoprstýma rukama, silnými hrudními svaly a ptačím typem pánve byli zprvu považováni za nelétavé ptáky; terizinosauři (Therizinosauria nebo také Therizinosauroidea), jejichž kostra je tak podivná, že dlouho nebyli vůbec považování za teropody, rekonstruováni byli v postoji na všech čtyřech a pro svou ptačí pánev je někteří pokládali za přechodný článek mezi prosauropody a ptakopánvými, než bylo v roce 1999 u jednoho z nich objeveno primitivní peří - dnes víme, že jde o jednu z druhotně býložravých linií teropodů; oviraptorosauři (Oviraptorosauria) s bezzubými zobáky a podivnými lebečními hřebeny, u nichž se jako u vůbec prvních dinosaurů vyvinulo pravé peří a mezi nimiž najdeme roztroušenou spoustu znaků jinak známých jen od pravých ptáků (zkrácenou a srostlou ocasní páteř, jedinou záprstní kost atd.); dromaeosauridi (Dromaeosauridae), již popisovanou skupinu dinosaurů, jejíž vnitřní diverzita se však za posledních několik let neuvěřitelně rozrostla a dnes kromě deinonycha a velociraptora obsahují i čtyřkřídlého letce mikroraptora; troodontidi (Troodontidae), dromaeosauridům blízce příbuzní srpodrápí dravci s nápadně velkýma očima a zřejmě dobře vyvinutým binokulárním viděním; a konečně avialani (Avialae). Avialani zahrnují nedávno objevené drobné skanzoriopterygidy, kteří ztratili křídla, zato si však vyvinuli výjimečně dlouhý čtvrtý prst a jejichž noha je dobře uzpůsobena ke šplhání po stromech; taxon Archaeopteryx, jehož netřeba představovat; a konečně i pravé ptáky s krátkým ocasem, mezi které patří i všech 10 až 11 tisíc žijících "druhů".

Kladogram, zachycující příbuzenské vztahy jednotlivých skupin celurosaurů. Xu et al. (2010) neprovedli vlastní fylogenetickou analýzu - místo toho stromek zkonstruovali podle několika analýz z posledních let. Je vidět, že hned od několika skupin známe zástupce z dřívějšího období, než ve kterém žil Archaeopteryx. Z těch, které jsou žijícím ptákům nejbližší, jde např. o skanzoriopterygidy, troodontidy (Hu et al. 2009) a alvarezsauridy (Choiniere et al. 2010). Objevy několika posledních let zřejmě zasadily vážnou ránu "časovému paradoxu". Časová osa v levé části (čísla označují miliony let) ukazuje, že střední jura byla obdobím obří diverzifikace tetanur - během nějakých 30 milionů vznikla nejen podstatná část teropodních kladů (ptáky nevyjímaje), ale i spousta důležitých znaků a evolučních novinek, včetně modenrího peří a snad i schopnosti letu či plachtění. (Modifikováno z Xu et al. 2010: Figure 1)

Guanlong, zástupce skupiny Proceratosauridae a jeden z nejstarších a nejprimitivnějších tyrannosauroidů. Zatímco známější, svrchnokřídoví tyrannosauroidi - Albertosaurus, Tarbosaurus nebo sám Tyrannosaurus - připomínali spíše jiné masivně stavěné teropody, jako byli allosauroidi, malá drobná zvířata typu guanlonga byla zbytku celurosaurů daleko podobnější. Byl to právě objev bazálních forem, jako jsou Dilong, Guanlong a Eotyrannus, který pomohl hypotézy o blízkém příbuzenství tyrannosauroidů a allosauroidů (Gauthier 1986; Paul 1988) vyvrátit. (Modifikováno z Xu et al. 2010: Figure 2)

    Všechny tyto skupiny jsou známé hlavně z křídových souvrství a až dosud byly vůbec nejlépe známy ze svrchní křídy Laurasie (Weishampel et al. 2004). O jejich příbuzenských vztazích byly již popsány tisíce stránek. Xu et al. (2010) se nejprve zabývají tyrannosauroidy. Konstatují, že na jejich pozici u báze celurosaurů se shodla většina nových analýz a cituje přitom práce využívající společnou datovou matrici, která takové výsledky opravdu má sklon poskytovat (Theropod Working Group). Sereno (1999) je však viděl jako blíže příbuzné ptákům, než byli alvarezsauridi, terizinosauři a ornitomimosauři, a Holtz & Osmólska (2004) považovali za ještě o něco primitivnější kompsognatidy. Ač byli tyrannosauroidi dlouho známi především z nejpozdnější křídy Severní Ameriky a Asie (Holtz 2004), dnes známe první zástupce této skupiny už ze střední jury - jde o evropského proceratosaura, jehož tyrannosauroidní identita byla zjištěna celkem nedávno. O něco později - ve svrchní juře, několik milionů let před archaeopterygem - žil na území dnešní Číny lépe známý Guanlong.
    Kompsognatidi jsou, jak už bylo řečeno, poněkud nestabilní skupinou. Zatímco některé studie ji spatřovali uvnitř maniraptorů, odvozených, ptákům podobných (a ptáky zahrnujících) celurosaurů (Hwang et al. 2004; Turner et al. 2007; Novas et al. 2008); jiné ji kladly na samou bázi celurosaurů (Sereno 1999; Holtz & Osmólska 2004). Zdá se však, že se zformoval jistý konsenzus: kompsognatidi leží na vývojovém stromě mezi tyrannosauroidy a zbytkem celurosaurů, a měříme-li tedy "bazálnost" fylogenetickou vzdáleností od žijících ptáků, jde hned o druhou nejbazálnější supragenerickou skupinu mezi celurosaury (Forster et al. 1998; Senter 2007; Csiki et al. 2010). Prvním známým kompsognatidem je stále ten první objevený - sám Compsognathus longipes, známý ze stejné lokality jako Archaeopteryx. Právě fakt, že obě zvířata žila vedle sebe, vedla v 19. století mnoho autorů k odmítnutí první zformulované hypotézy o dinosauřím původu ptáků - něco, co až podezřele připomíná argument časovým paradoxem, jenž je používán i o 140 let později. A ještě jednu zmínku si kompsognatidi zaslouží - ačkoli taxony jako Concavenator, Tianyulong a pterosauři nasvědčují daleko širšímu výskytu peří, zůstávali kompsognatidi dlouho tou nejprimitivnější skupinou, u které byla alespoň nějaká forma tohoto tělesného pokryvu zdokumentována.
    Ornitomimosauři nejsou ptákům tak blízce příbuzní, jak naznačuje jejich jméno. Sdílejí s nimi ovšem vývojovou tendenci k býložravosti, která se projevuje např. ztrátou zubů v čelistech odvozenějších zástupců. Podobný trend lze zaznamenat i u oviraptorosaurů a samozřejmě i u ptáků. Přechod na výhradně rostlinnou potravu zřejmě u "napodobovačů ptáků" vedl k nebývalému gigantizmu. Dokazuje to např. Beishanlong, popsaný minulý rok a dosahující hmotnosti přes 600 kg (Makovicky et al. 2009), nebo možná záhadný Deinocheirus, který mohl být s maximální hmotností 9 tun (Valkenburgh & Molnar 2002) v ještě jiné kategorii. (Souvislost deinocheirova gigantizmu s býložravostí je ovšem poněkud nejistá - Makovicky et al. 2004 upozornili, že mezi ornitomimosaury šlo zřejmě o bazálně postavený taxon). Pokud jde o fylogenetickou pozici, chovají se ornitomimosauři vzorně. Jakmile jednou padla hypotéza sjednocující celurosaury dosti neobvyklým způsobem na základě shodné stavby nártu (do kladu Arctometatarsalia, zahrnujícího tyrannosaury, oviraptorosaury, troodontidy a oviraptorosaury), chovají se ornitomimosauři na kladogramech přímo ukázkově. Daleko horší je to ovšem se shodou časového výskytu a fylogenetické pozice - navzdory svému stále ještě dost bazálnímu postavení jich většinu známe ze svrchní křídy (Makovicky et al. 2009), a i toho nejstaršího ornitomimosaura lze datovat jen do valanginu až barremu, což znamená výskyt nějakých 10 až 25 milionů let po archaeopterygovi.
    S další skupinou celurosaurů již vstupujeme do kladu Maniraptora, na jehož bázi se děje poměrně dost zajímavých věcí. Celurosauři zde získávají pánev se stydkou kostí obrácenou šikmo dozadu spíš než dopředu, jak je to u plazopánvých dinosaurů obvyklé. Podobný typ pánve byl u dinosaurů vynalezen vícekrát nezávisle na sobě, zdá se ale, že ptáci svou pánev s dozadu obrácenou kostí stydkou získaly přímo od společného předka všech maniraptorů (Holtz & Osmólska 2004). Dalším rysem, kterým začínají maniraptoři připomínat ptáky, jsou jejich protáhlé přední končetiny, dosahující nyní alespoň poloviny délky zadní končetiny. Spolu s tím se protahuje i ruka a většinou už je přítomná i prsní kost (Padian & Chiappe 1998).
    Nejstarší skupinou maniraptorů se zdají být terizinosauři. Jde o vývoj vysloveně posledních několika let (Hu et al. 2009; Zheng et al. 2009; Zanno et al. 2009; Zanno & Makovicky 2010) - předtím tito podivní dinosauři pravidelně v rozborech příbuzenství vycházeli jako sesterská skupina oviraptorosaurů. Ještě na začátku 90. let ale jistota nepanovala ani v tom, zda vůbec jde o teropody. Paul (1984) tento klad - kterému se tehdy říkalo segnosauři - viděl jako "fytodinosaury". Phytodinosauria měla být - podle hypotézy, která si v 80. letech krátce získala silnou podporu - údajně přirozenou skupinou zahrnující všechny býložravé dinosaury, tedy kromě ptakopánvých také sauropodomorfy. Terizinosauři pak měli reprezentovat mezičlánek mezi velmi primitivními "prosauropody" a prvními ptakopánvými - jinými slovy, mělo by jít o sesterskou skupinu ptakopánvých. Gauthier (1986) ale fytodinosauří hypotéze sebral vítr z plachet a sám terizinosaury považoval za sauropodomorfy. Ještě Dodson (1990) dal Paulově hypotéze za pravdu, ale Barsbold & Maryańska (1990) ve stejné knize zvolili opatrnější přístup a svou kapitolu nazvali "Saurischia sedis mutabilis: Segnosauria" (plazopánví s proměnnou pozicí). Jak se ukázalo s nálezem kompletnějšího materiálu a bazálnějších taxonů, pravdu měli ti zcela první autoři, např. Perle (1979) nebo Barsbold & Perle (1980). Terizinosauři jsou velmi odchylnou linií teropodů s velmi podivnou tělesnou stavbou. Nález protopeří u bazálního zástupce této skupiny, beipiaosaura (Xu et al. 1999), ukázal, že k tomu všemu neměli terizinosauři daleko ani k ptákům. Ilustruje to např. jejich pánev, která má přísně vzato stydkou kost obrácenou dozadu, jinak se ovšem tvarově vymyká všemu, co od celurosaurů známe. Na terizinosaurech je také dobře vidět jejich býložravost - ukazují to zobák potažený rohovinou; zuby nejprve hustě shluklé u sebe a vytvářející v podstatě jediné dlouhé ostří, postupně však mizející z čelistí; zvětšené břicho a snížená pohyblivost. Jako býložravci dosáhla tato skupina rozměrů, které mezi maniraptory jinak nemají obdoby: Therizinosaurus sám mohl dosahovat délky až 12 m, plně srovnatelné s tyrannosaurem, a jen o něco menší hmotnosti. Ze stratigrafického hlediska jsou však terizinosauři mimořádně problematičtí. Dlouho byli známi jen ze svrchní křídy (což byl zřejmě vůbec nejlepší protiargument proti Paulově hypotéze, jelikož první ptakopánví se objevují už v raném svrchním triasu), nedávno však byly jejich fosilie nalezeny i ve spodní křídě Severní Ameriky a Asie (Xu et al. 1999; Kirkland et al. 2005). Nejstarší jsou Beipiaosaurus (valangin až barrem) a nejprimitivnější dosud známý zástupce, Falcarius (barrem). Xu et al. (2001) ovšem k terizinosaurům přiřadili i problematického eshanosaura, který pochází ze spodní křídy. Pokud by skutečně do této skupiny spadal, k čemuž i přes nedávnou podporu (Barrett 2009) vyjadřují Xu a spol. skepsi, pak by i své nejstarší příbuzné předcházel o nějakých 60 až 70 milionů let.
    O tom, že nejde o nic nemožného, ovšem vypovídá další skupina, alvarezsauridi. Tato podivný klad maniraptorů byl objevena vlastně hned dvakrát. Poprvé při popisu samotného alvarezsaura, drobného svrchnokřídového teropoda, o němž si jeho objevitel myslel, že je příbuzný ornitomimosaurům (Bonaparte 1991). Podruhé popsali daleko odvozenějšího zástupce Perle et al. (1993) pod jménem "Mononychus", později z nutnosti opraveným na Mononykus. Mononykus byl unikátem - s krátkými, jednoprstými předními končetinami, které ovšem musely být neobyčejně silné, jak nasvědčoval kostěný kýl na kosti prsní; typicky ptačími srůsty kostí v přední i zadní končetině (karpometakarpus a běhák neboli tarzometatarzus); krátkým ocasem a pánví s dozadu obrácenou kostí stydkou byl okamžitě popsán jako nelétavý pták, jen o něco pokročilejší než Archaeopteryx. Mělo jít o vůbec první ptačí linii, která druhotně ztratila schopnost letu. Jenže poté se ukázalo, že Alvarezsaurus je bazálním zástupcem stejné skupiny jako Mononykus, a takovýchto bazálních taxonů se časem objevilo více (Patagonykus, Achillesaurus). Ani jeden z nich přitom nenesl odvozené znaky charakteristické pro mononyka a jeho příbuzné - ten je proto musel získat nezávisle na ptácích. Od té doby jsou alvarezsauridi pravidelně odkrýváni blízko báze maniraptořího kladu. K tomu však dlouho chyběla stratigrafická opora - situace byla dokonce ještě horší, než je u ornitomimosaurů a, nepočítáme-li eshanosaura, u terizinosaurů, jelikož všichni alvarezsauridi byli známi pouze ze svrchnokřídových vrstev (Chiappe et al. 2002), s nejstarším zástupcem objevujícím se skoro 60 milionů let po archaeopterygovi. Vše ale zvrátil letošní objev taxonu Haplocheirus, o kterém jsem z jakýchsi záhadných důvodů neinformoval na blogu. Choiniere et al. (2010) popsali ze střednějurských sedimentů (jejichž jurské stáří není, na rozdíl od takového souvrství Daohugou, nijak kontroverzní) souvrství Shishugou v čínském Xinjiangu téměř kompletní kostru vůbec nejprimitivnějšího alvarezsaurida, který zbytek kladu předcházel o 63 milionů let. Z nejproblematičtější skupiny se rázem stala jedna z těch, jejichž stáří skvěle odpovídá hypotézám o příbuzenství.

Haplocheirus, bazální alvarezsaur(o)id. Popis této fosilie blízké přelomu střední a svrchní jury dokázal posunout vznik alvarezsauridů o 63 milionů let do minulosti. (Modifikováno z Xu et al. 2010: Figure 2)

    Přibližujeme-li se žijícím ptákům stále více, narazíme na oviraptorosaury. Ti již disponovali na přední končetině zcela moderními pery s výrazným ostnem, obklopeným praporem složeným z mnoha navzájem zaháknutých větví. Mně osobně to stačí k tomu, abych je nazýval ptáky - peří je historicky tím nejdůležitějším ptačím znakem. S ostatními ptáky také oviraptorosauři sdílí také tvar vajec a některé rysy reprodukční biologie (o vejce zřejmě pečovali samci) - nelze však říct, jak moc byly tyto znaky rozšířené, jelikož vejce známe jen od mála teropodních skupin. Uvnitř kladu "ještěrů loupících vejce" dále narážíme na některé až překvapivě odvozené znaky (zkrácení ocasu - Caudipteryx, srostlé obratle na konci ocasu podpírající vějíř rýdovacích per - Nomingia, Similicaudipteryx, srostlé záprstní kůstky - Avimimus, Heyuannia), jejichž rozložení je však natolik náhodné, že o jejich původu toho moc nemůžeme říct. Nezdá se, že by se omezovaly na bazální (evolučně starší) nebo naopak odvozené (mladší) zástupce, a ačkoli se většinou nepředpokládá, že by byly homologické se stejnými strukturami u pokročilejších ptáků (= že by je zdědili od společného předka, který už jimi sám disponoval), několik analýz to tak ukázalo (Lü et al. 2002; Maryańska et al. 2002). V nich se oviraptorosauři ukázali být druhotně nelétavými ptáky pokročilejšími než Archaeopteryx. Zdá se však, že oviraptorosauři jako sesterská skupina ke kladu zahrnujícímu troodontidy, dromaeosauridy a avialany je jednou z mála jistot maniraptoří fylogeneze. I tak je ovšem nápadným faktem, že z žádného jiného tradičně "neptačího" dinosauřího kladu nebylo tolik zástupců zaměněno za pokročilé ptáky. Avimimus, Protarchaeopteryx, Caudipteryx, caenagnatidi jako celek - ti všichni byli někdy pokládáni za ptáky odvozenější než Archaeopteryx. Stáří vrstev, ve kterých se oviraptorosauři vyskytují, by takovou hypotézu snad i podporovalo - nejvíce jich známe ze svrchní křídy Laurasie (včetně již klasických nálezů mongolských oviraptorů během Osbornových expedic). Ve spodní křídě Austrálie (Currie et al. 1996) a svrchní křídě Jižní Ameriky (Agnolín & Martinelli 2007) není jejich přítomnost zcela jistá. Ze slavného čínského Jehol Group je nyní poměrně pěkně zdokumentováno velké vývojové rozrůznění ve spodní křídě. Nejranějším doloženým výskytem je opět valangin až barrem, čili raná spodní křída (pokud někomu připadá časté opakování této datace divné, společným jmenovatelem je souvrství Yixian). Z té byl popsán Incisivosaurus s podivnými "řezáky" v přední části horní čelisti, kterého Senter et al. (2004) zahrnuli pod dříve popsaného protarchaeopteryga. Hypotéza o tom, že Protarchaeopteryx a Archaeopteryx jsou si blízce příbuzní, se tak nepotvrdila - Protarchaeopteryx/Incisivosaurus je nejprimitivnější oviraptorosaur; aspoň v tom se stratigrafie hezky kryje s fylogenezí.
    Sesterskou skupinou oviraptorosaurů jsou tzv. paraviani nebo eumaniraptoři (přesné definice obou pojmů, založené na společných předcích, jsou trochu odlišné; obsah je ovšem stejný). Jednou z jejich dvou podskupin jsou deinonychosauři ("ještěři s děsivými drápy"). Většinu deinonychosauří diverzity tvoří dromaeosauridi - již výše zmiňovaný klad, jehož skutečnou rozmanitost jsme však začali odkrývat až v poslední dekádě. Kromě celkem malých, agilních běžců typu velociraptora nebo deinonycha sem patřili i hyperkarnivoři, vrcholoví predátoři, jejichž rozměry a úloha v ekosystému se blížily spíše velkým tyrannosauridům nejpozdnější křídy. Utahraptor mohl dosáhnout délky až 10 nebo 11 (!) m (Britt et al. 2001) a i Achillobator s 5 m výrazně přesahoval průměr maniraptořích dravců. Zároveň sem patřila drobná stromová zvířata typu rahonavise nebo mikroraptora, která uměla plachtit nebo dokonce aktivně létat. Zvláště Microraptor, s asymetrickým letovým peřím pokrývajícím kromě předních i zadní končetiny - od stehna až po kotník - donutil paleontology zcela změnit jejich představy o vývoji letu. Důkladný průzkum fosilií ukázal, že čtyři křídla měl i slavný bavorský Archaeopteryx, ačkoli pernatý pokryv jeho zadních končetin byl poněkud méně vyvinutý (Longrich 2006). Když jsou nyní čtyři křídla známa i od anchiornise (Hu et al. 2009), reprezentujícího třetí velký klad eumaniraptorů (troodontidy), zdá se být téměř jistá, že první fází ptačího letu bylo plachtění realizované pomocí opeřených předních i zadních končetin. Slavní "raptoři" Jurského parku i gigantický Utahraptor by pak byli druhotně nelétavými potomky podivně vypadajících letců, dlouhých sotva půl metru. Dnes rozeznáváme mezi dromaeosauridy pět dalších skupin, a to unenlagiiny (kteří jsou tak podobní společnému předkovi všech eumaniraptorů, že jejich zástupci kolísají tam a zpátky mezi dromaeosauridy a avialany), mikroraptoriny, dromaeosauriny, velociraptoriny a saurornitolestiny, kteří ke zbylým čtyřem skupinám přibyli relativně nedávno (Longrich & Currie 2009). Poslední tři skupiny dohromady vytvářejí větší klad Eudromaeosauria. Co se týče výskytu dromaeosauridů v čase a prostoru, i zde se odráží jejich rozmanitost, vyšší než u jiných maniraptořích skupin. Výborně zastoupení jsou ve fosilním záznamu v Laurasii i Gondwaně, přičemž např. unenlagiini se omezují jen na území Gondwany. Dromaeosauridy stejně jako zbytek maniraptorů známe tradičně hlavně ze svrchní křídy, spodní křída se zde ovšem nenechává zahanbit a objevy z Jehol Group ukazují, že velkou rozmanitost skupina vykazovala už tehdy. Nejstarším známým dromaeosauridem je Graciliraptor, pocházející - jak jinak - z valanginu až barremu, konkrétně ze souvrství Yixian (člen Lujiatun). Existují ovšem i zuby z evropské střední jury, které údajně měly dromaeosauridům patřit, a Prum (2002) zmiňoval i severoamerický materiál ze svrchnějurského Morrisonu, jehož dromaeosauridní identita však moc paleontologů nepřesvědčila.
    Troodontidi, dromaeosauridí sesterská skupina, jsou lehce stavění teropodi, kteří nedosahovali gigantických rozměrů ani diverzity svých příbuzných. Odvozenější zástupci - podobně jako oviraptorosauři - znovu vyvinuli pánev se stydkou kostí směřující dopředu. Spolu s oviraptorosaury a dromaeosauridy jsou troodontidi další skupinou, od které známe moderní obrysová pera - od taxonu Jinfengopteryx, nejprve považovaného za archaeopterygida, který měl symetrické letky na předních končetinách, zřejmě ale druhotně ztratil letky na nohách; a od anchiornise, který měl letky opět na všech čtyřech končetinách. Troodontidi jsou zřejmě nejdéle známou skupinou celurosaurů vůbec (Troodon sám byl popsán roku 1856) a jejich výskyt se dlouho omezoval na křídu Severní Ameriky a Asie. Chure (1994) však popsal na základě izolovaných zubů z Morrisonu taxon Koparion, který snad představuje troodontida staršího než Archaeopteryx. Potom ovšem do hry opět vstoupila Čína - Xu et al. (2008) popsali anchiornise a Hu et al. (2009) jej kladisticky určili jako troodontida. Souvrství Tiaojishan, odkud Anchiornis pochází, je přitom staré 165 až 156-153 milionů let - je tedy o nějakých 5 až 15 milionů let starší než Archaeopteryx. Krom toho, že jde o nejstarší známý taxon s moderním peřím, víme o mnoha stovkách (!) exemplářů, z nichž některé jsou dochované tak dobře, že lze určit barvu jejich peří.

Anchiornis. Celurosaur původně popsaný jako avialan bazálnější než Archaeopteryx, později ovšem - na základě objevu kompletnějšího jedince, viditelného na tomto obrázku - přeřazen mezi troodontidy. Anchiornisova situace je trochu paradoxní. Na jednu stranu tu konečně máme deinonychosaura staršího, než je Archaeopteryx, na druhou stranu nový taxon vyvolává problémy typu "čas verzus fylogeneze" uvnitř samotných troodontidů, jelikož se zdá být pokročilejší než daleko mladší Sinovenator. (Modifikováno z Xu et al. 2010: Figure 2)

    Posledním kladem, který stojí mimo skupinu (Archaeopteryx + žijící ptáci), jsou skanzoriopterygidi. Objeveni až v poslední dekádě a známi pouze z dvou dosti podivných taxonů (Epidendrosaurus/Scansoriopteryx a Epidexipteryx), představují skanzoriopterygidi skutečnou hádanku, co se týče jejich vztahu k ostatním maniraptorům. Zhang et al. (2008) je odhalili jako sesterský taxon zbytku avialanů (Avialae je skupina zahrnující všechny maniraptoři, kteří jsou blíže příbuzní žijícím ptákům než dromaeosauridům - obsahem se téměř kryje s ptáky v paleontologickém smyslu), Choiniere et al. (2010) je ale shledali být pokročilejšími než Archaeopteryx. Krom toho je zde ale celá skupina znaků, která skanzoriopterygidy spojuje s oviraptorosaury nebo, v menší míře, s terizinosaury. Oba dnes známí skanzoriopterygidi pocházejí ze souvrství Daohugou z čínského Vnitřního Mongolska, které bývá datováno do střední až svrchní jury (Liu et al. 2006), také ale do spodní křídy (Wang et al. 2005). To by znamenalo, že skanzoritopterygidi mohou být jak o téměř 20 milionů let starší, tak i o necelých 30 milionů let mladší než Archaeopteryx - z hlediska hypotéz o příbuzenství docela zásadní rozdíl.

    Z výše uvedeného je patrné, že fosilní záznam mnoha skupin známých dříve hlavně ze svrchnokřídových sedimentů se protáhl do střední nebo svrchní jury, často velmi náhle. Klady, u kterých patřičně staré zástupce ještě neznáme, tu stále ještě jsou - kompsognatidi, ornitomimosauři, oviraptorosauři -, nemáme ale důvod očekávat, že poznávání jejich fosilního záznamu nebude následovat ostatní celurosauří skupiny. Spodnokřídový Jehol, objev tyrannosauroidů (Benson et al. 2010) a kompsognatidů (Naish et al. 2004) na pevninách bývalé Gondwany a samozřejmě i nálezy ze svrchnějurských a střednějurských sedimentů posledních let (Proceratosaurus, Guanlong, Haplocheirus, Anchiornis, Epidendrosaurus, Epidexipteryx) zároveň kladou nové výzvy před výzkumníky celurosauří evoluce. Uvnitř celurosaurů totiž vidíme tolik zvratů (= návratu ke starší formě určitého znaku, který ale lze pokládat za evoluční novinku) a konvergencí, že zkonstruovat stabilní fylogenetickou hypotézu je velmi obtížné (Holtz 2001). Právě bazální a staří zástupci ale umožňují pevně usadit i problematické skupiny uvnitř vývojového stromu - Guanlong a Haplocheirus takto zafungovali pro tyrannosauroidy a alvarezsauridy. Anchiornis pomohl uzavřít morfologickou mezeru mezi troodontidy, dromaeosauridy a avialany (Hu et al. 2009) a spolu s pedopennou, dalším drobným teropodem z Daohugou Beds, jehož příbuzenské vztahy zatím neumíme určit přesněji než jako zástupce Paraves, nám umožnil jednoznačně určit tvar těla, způsob života a některé znaky společného předka všech paravianů.
    A v tomto místě se autoři pouštějí do velmi zajímavých hypotéz. Citují několik znaků, které nasvědčují tomu, že Archaeopteryx a deinonychosauři (dromaeosauridi a troodontidi) tvoří přirozenou skupinu, do které nespadají pokročilejší avialani typu konfuciusornise nebo třeba žijících ptáků. To je v kontrastu s tím, co nám kladistické rozbory tvrdí už přes pětadvacet let, jde však v podstatě o totéž, co navrhoval Paul (1988) v knize Predatory Dinosaurs of the World. (G. S. Paul však dromaeosauridy příležitostně dokonce kladl blíže žijícím ptákům než archeopteryga [Paul 1988:197]. Xu et al. [2010] ovšem říkají, že skupina tvořená deinonychosaury a archaeopterygem tvoří jakousi slepou větev v ptačí evoluci, která stojí zcela mimo modernější ptáky.) Sjednocujícími znaky se zdá být např. okno v horní čelisti, zvané promaxillární, které se nachází přímo před předním okrajem předočnicové jamky; kost slzná ve tvaru T nebo výrazná jamka na spodní straně kosti krkavčí, jedné ze dvou kostí tvořící dinosauří "lopatku". Skanzoriopterygidi se zase zdají být o něco pokročilejšími než Archaeopteryx (což potvrdili i Choniere et al. 2010 v zatím posledním rozboru, který se touto skupinou zabýval) a jejich znaky je řadí spíše do příbuzenstva o něco odvozenějších dlouhoocasých ptáků typu jeholornise nebo sapeornise (Zhou & Zhang 2003; Zhang et al. 2008). Překvapivé ovšem je, že stejné znaky, které u skanzoriopterygidů považujeme za pokročilé, mají i oviraptorosauři - skupina, která je, jak už jsem uvedl výše, "pravým" ptákům někdy až zarážejícně podobná. To, že oviraptorosauři mohou být žijícím ptákům blíže příbuzní než Archaeopteryx, navrhli už výše zmínění Maryańska et al. (2002) a opět se sem vkrádá Paul (1988). Vše se navíc podivně shoduje s nepublikovanou hypotézou Andrey Caua, který pod jméno "Magnoviraptorosauria" ("velkooviraptorosauři"?) zahrnul jak tradiční oviraptorosaury, tak i skanzoriopterygidy a sapeornitidní avialany. V pokusné kladistické analýze se "velkooviraptorosauři" ukázali být sesterskou skupinou všech avialanů mimo archaeopteryga. Donutit je zaujmout tuto pozici ale stálo 26 kroků navíc oproti nejúspornějšímu stromku (o 2096 krocích), případně 36 kroků oproti stromku s 7777 kroky. To jsou rozdíly docela velké - znamenají, že bychom museli najít v prvním případě 26 a v druhém dokonce 36 znaků, aby se "velkooviraptorosauří" hypotéza stala důvěryhodnější. Templetonův test - statistika sloužící právě ke zjištění toho, jakou výpovědní hodnotu mají rozdíly v délce alternativních stromů - ukázal, že preference pro alternativní topologii mohla s nezanedbatelnou pravděpodobností vzniknout jen náhodou. Je tady nezanedbatelná šance, že Xu a spol. - stejně jako dříve týmy Maryańské nebo Lüa - mají pravdu a další objevy to potvrdí.
    Xu et al. (2010) nám tedy nabídli radikálně jiný pohled na vzájemná příbuzenství ptáků (= dinosaurů s letkami). Místo toho, abychom zde měli oviraptorosaury na bazální pozici a deinonychosaury jako sesterskou skupinu ke kladu zahrnujícímu archaeopteryga a krátkoocasé ptáky, můžeme rozeznat dvě velké skupiny: klad (Deinoinychosauria + Archaeopteryx) na jedné straně a rozšířené avialany na straně druhé:

Klasický (vlevo) a revidovaný (vpravo) stromek, zobrazující vzájemná příbuzenství různých skupin ptáků - kde "ptáci" odpovídají dinosaurům s moderním peřím. Kvantitativně se zdá být lépe podložený stále ještě první model, ten druhý si ovšem získává v poslední dekádě stále silnější podporu. Spor mohou rozřešit jen nové objevy - pomohli by hlavně noví skanzoriopterygidi. (Modifikováno z Xu et al. 2010: Figure 1)

    Poprvé po nějakých dvanácti letech se také zdá, že klad charakterizovaný moderním peřím je zároveň nejmenším kladem zahrnujícím archaeopteryga a žijící ptáky. Klad (Archaeopteryx + žijící ptáci) je přitom v současnosti zřejmě nejvyužívanější definicí jména Aves (odborného názvu pro ptáky). Zatímco dromaeosauridi, troodontidi, oviraptorosauři a skanzoriopterygidi skáčou dovnitř tohoto kladu a zase ven (Paul 1988; Lü et al. 2002; Maryańska et al. 2002; Mayr et al. 2005), kdybychom ptáky definovali skrze přítomnost letek na předních končetinách, jejich obsah by byl podstatně stabilnější. Jen bychom se museli smířit s tím, že deinonychosauři a oviraptorosauři sem prostě budou patřit nastálo. To jde sice proti historické tradici, ale nikdo nemůže zato, že se tato tradice zformovala v dobách, kdy jsme neměli o rozšíření peří ani ponětí.
    Nový model maniraptořích příbuzenských vztahů by měl zásadní vliv na rekonstruování "přechodu od teropodů k ptákům". Tento pojem objevy posledních let tak trochu vyprázdnily: dnes totiž máme tak hezky kontinuální fosilní záznam, že ani nevíme, kde přesně bychom tento "přechod" měli hledat. Celou teropodní evoluci, od svrchnotriasových celofyzoidů nebo dokonce herrarasauridů až po dnešní opeřence, můžeme označit za jeden velký "přechod od teropodů k ptákům". A přesto nejsou příbuzenství jednotlivých skupin celurosaurů nepodstatné: jen díky nim můžeme zjistit, kde máme hledat první výskyt "ptačích" znaků, a to včetně takových, jako je plachtění nebo aktivní let. Jak už bylo řečeno, posunutí vzniku moderního peří do střední jury, výrazné adaptace skanzoriopterygidů ke stromovému způsobu života a čtyřkřídlé plachtění u společného předka deinonychosaurů a archaeopteryga (ať už je jeho vztah ke zbytku ptáků jakýkoli) naznačuje, že plachtění "z větví dolů" bylo první fází vývoje letu, a že k ní došlo dříve, než jsme očekávali - ještě před svrchní jurou kdesi u báze kladu Eumaniraptora. Před svrchní juru také musíme posunout velkou celurosauří evoluční radiaci - všchny velké klady, avialany nevyjímaje, lze vystopovat až do střední jury, období mnoha paleogeografických a klimatických změn.

    Objevy typu haplocheira a pokročilejší, detailnější kladistické analýzy (Sereno 1999; Holtz 2000; Norell et al. 2001; Senter 2007) pomohly nejen dosáhnout poměrně stabilní a přesvědčivé hypotézy o vnitřních příbuzenských vztazích celurosaurů (přestože její stabilitu bude muset prokázat ještě řada dalších studií), ale i takové, která se dobře shoduje s fosilním záznamem. Nové objevy bazálních ptáků a dalších celurosaurů pomohly rozšířit naše znalosti nejen o osteologii, ale i chování. Víme nyní nejen to, jak celurosauři rostli (Padian et al. 2001), jaká byla jejich fyziologie nebo reprodukční strategie, ale podařilo se dokonce odhalit i zlomky molekulární informace (Asara et al. 2007; Schweitzer et al. 2009). Zvýšil se nejen soulad mezi hypotézou o příbuzenství a časovým výskytem fosilií, ale i naše povědomí o rozložení ptačích znaků (Zhang et al. 2008; Hu et al. 2009). Celurosaurů předcházejících archaeopteryga však stále neznáme dost a jejich raná, jurská evoluce zůstává z větší části neznámá. Prostor pro nové objevy a výzkumy je tady obrovský.

Zdroje:

• Agnolín FL, Martinelli AG 2007 Did oviraptorosaurs (Dinosauria: Theropoda) inhabit Argentina? Cretac Res 28: 785–90
• Asara JM, Schweitzer MH, Freimark LM, Phillips M, Cantley LC 2007 Protein sequences from mastodon and Tyrannosaurus rex revealed by mass spectrometry. Science 316(5822): 280-5
• Barrett PM 2009 The affinities of the enigmatic dinosaur Eshanosaurus deguchiianus from the Early Jurassic of Yunnan Province, People's Republic of China. Palaeontology 52(4): 681-8
• Barsbold R, Maryańska T 1990 Saurischia sedis mutabilis: Segnosauria. 408–15 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria First Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Barsbold R, Perle A 1980 Segnosauria, a new infraorder of carnivorous dinosaurs. Acta Palaeont Pol 25(2): 185–95
• Benson RBJ, Barrett PM, Rich TH, Vickers-Rich P 2010 A southern tyrant reptile. Science 327(5973): 1613
• Bonaparte JF 1991 Los vertebrados fósiles de la formación Río Colorado, de la ciudad de Neuquén y Cercanías, Cretático superior, Argentina. Rev Mus Argent Cienc Nat Paleont 4(3): 17-123 
• Britt BB, Chure DJ, Stadtman KL, Madsen JH Jr, Scheetz RD, Burge DL 2001 New osteological data and the affinities of Utahraptor from the Cedar Mountain Fm. (Early Cretaceous) of Utah. J Vert Paleont 21(3): 36A
• Chiappe LM, Norell MA, Clark JM 2002 The Cretaceous, short-armed Alvarezsauridae: Mononykus and its kin. In Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press. 87–120
• Choiniere JN, Xu X, Clark JM, Forster CA, Guo Y, Han F-L 2010 A basal alvarezsauroid theropod from the Early Late Jurassic of Xinjiang, China. Science 327(5965): 571-4 
• Chure DJ 1994 Koparion douglassi, a new dinosaur from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Monument: The oldest troodontid (Theropoda: Maniraptora). Brigham Young Univ Geol Study 40: 11–5
• Csiki Z, Vremir M, Brusatte SL, Norell MA 2010. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proc Nat Acad Sci 107(35): 15357-61
• Currie PJ, Vickers-Rich P, Rich TH 1996 Possible oviraptorosaur (Theropoda, Dinosauria) specimens from the Early Cretaceous Otway Group of Dinosaur Cove, Australia. Alcheringa 20: 73–9
• Dodson P 1990 Sauropodomorpha. 318–9 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria First Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Feduccia A 1994 The great dinosaur debate. Living Bird 13: 29–33 
• Forster CA, Sampson SD, Chiappe LM, Krause DW 1998 The theropod origin of birds: new evidence from the late Cretaceous of Madagascar. Science 279(5358): 1915-9 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. In Padian K, ed, The origin of birds and the evolution of flight. Memoirs of the California Academy of Sciences. San Francisco, CA: California Academy of Sciences. 1–55
• Holtz TR Jr 2000 A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs. Gaia 15: 5–61
• Holtz TR Jr 2001 Arctometatarsalia revisited: The problem of homoplasy in reconstructing theropod phylogeny. In Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. 99–124
• Holtz TR Jr 2004 Tyrannosauroidea. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 111–36
• Holtz TR Jr, Osmólska H 2004 Saurischia. 21−4 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Hu D-Y, Hou L-H, Zhang L-J, Xu X 2009 A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461(7264): 640–3
• Hwang SH, Norrell MA, Ji Q, Gao K 2004 A large compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of China. J Syst Palaeont 2(1): 13-30
• Kirkland JI, Zanno LE, Sampson SD, Clark JM, DeBlieux DD 2005 A primitive therizinosauroid dinosaur from the Early Cretaceous of Utah. Nature 435(7038): 84–7
• Liu Y-Q, Liu Y-X, Ji S, Yang Z 2006 U-Pb zircon age of the Daohugou Biota at Ningcheng of Inner Mongolia and comments on related issues. Chin Sci Bull 51(21): 2634–44
• Longrich NR 2006 Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology 32(3): 417-31
• Longrich NR, Currie PJ 2009 A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. Proc Nat Acad Sci USA 106(13): 5002-7
• Lü J, Dong Z, Azuma Y, Barsbold R, Tomida Y 2002 Oviraptorosaurs compared to birds. In Zhou Z-H, Zhang F-C, eds, Proceedings of the 5th Symposium of the Society of Avian Paleontology and Evolution. Beijing: Science Press. 175–89 
• Makovicky PJ, Kobayashi Y, Currie PJ 2004 Ornithomimosauria. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 137–50
• Makovicky PJ, Li D-Q, Gao K-Q, Lewin M, Erickson GM, Norell MA 2009 A giant ornithomimosaur from the Early Cretaceous of China. Proc R Soc B 277(1679): 191–8
• Maryańska T, Osmólska H, Wolsan M 2002 Avialan status for Oviraptorosauria. Acta Palaeont Pol 47(1): 97–116
• Mayr G, Pohl B, Peters DS 2005 A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features. Science 310(5753): 1483-6
• Naish D, Martill DM, Frey E 2004 Ecology, systematics and biogeographical relationships of dinosaurs, including a new theropod, from the Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil. Hist Biol 16: 57-70
• Norell MA, Clark JM, Makovicky PJ 2001 Phylogenetic relationships among coelurosaurian theropods. In Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Evolution of Birds. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University. 49–67
• Novas FE, Ezcurra MD, Lecuona A 2008 Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretac Res 29(3): 468-80
• Ostrom JH 1973 The ancestry of birds. Nature 242(5393): 136
• Padian K 1982 Macroevolution and the origin of major adaptations: vertebrate flight as a paradigm for the analysis of patterns. Proc 3rd N Am Paleont Conv 2: 387-92
• Padian K, Chiappe LM 1998 The origin and early evolution of birds. Biol Rev 73: 1-42
• Padian K, de Ricqlès AJ, Horner JR 2001 Dinosaurian growth rates and bird origins. Nature 412(6845): 405–8
• Paul GS 1984 The segnosaurian dinosaurs: relics of the prosauropod—ornithischian transition? J Vert Paleont 4(4): 507–15
• Paul GS 1988 Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster
• Perle A 1979 [Segnosauridae—a new family of theropods from the Late Cretaceous of Mongolia.] Sovm Sov Mong Paleontol Eksped Trudy 8: 45–55 (In Russian)
• Perle A, Norell MA, Chiappe LM, Clark JM 1993 Flightless bird from the Cretaceous of Mongolia. Nature 362(6421): 623-6
• Prum RO 2002 Why ornithologists should care about the theropod origin of birds. Auk 119: 1–17
• Schweitzer MH, Zheng W-X, Organ CL, Avci R, Suo Z, Freimark LM, Lebleu VS, Duncan MB, Vander Heiden MG, Neveu JM, Lane WS, Cottrell JS, Horner JR, Cantley LC, Kalluri R, Asara JM 2009 Biomolecular characterization and protein sequences of the Campanian hadrosaur B. canadensis. Science 324(5927): 626-31 
• Senter P 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). J Syst Palaeont 5: 429-63
• Senter P, Barsbold R, Britt BB, Burnham DA 2004 Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bull Gunma Mus Nat Hist 8: 1–20
• Sereno PC 1999 The evolution of dinosaurs. Science 284(5423): 2137-47 
• Thulborn RA 1984 The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zool J Linn Soc 82: 119-58
• Turner AS, Hwang SH, Norell MA 2007 A small derived theropod from Öösh, Early Cretaceous, Baykhangor Mongolia. Am Mus Novit 3557: 1–27
• Valkenburgh B, Molnar RE 2002 Dinosaurian and mammalian predators compared. Paleobiology 28: 527-43
• Wang X-L, Zhou Z-H, He H-Y, Jin F, Wang Y, Zhang J, Wang Y, Xu X, Zhang F 2005 Stratigraphy and age of the Daohugou Bed in Ningcheng, Inner Mongolia. Chin Sci Bull 50(20): 2369-76
• Weishampel DB, Barrett PM, Coria RA, Le Loueff J, Xu X, Zhao X-J, Sahni A, Gomani EMP, Noto CN 2004 Dinosaur distribution. In Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria Second Edition. Berkeley, CA: Univ of California Press. 517–606
• Xu X, Ma Q-Y, Hu D-Y 2010 Pre-Archaeopteryx coelurosaurian dinosaurs and their implications for understanding avian origins. Chin Sci Bull 55(35): 3971–7
• Xu X, Tang Z-L, Wang X-L 1999 A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China. Nature 399(6734): 350–4
• Xu X, Zhao X-J, Clark JM 2001 A new therizinosaur from the Lower Jurassic Lufeng Formation of Yunnan, China. J Vert Paleont 21(3): 477–83
• Xu X, Zhao Q, Norell MA, Sullivan C, Hone DWE, Erickson GM, Wang X-L, Han F-L, Guo Y 2008 A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chin Sci Bull 54: 430–5 
• Zanno LE, Gillette DD, Albright III LB, Titus AL 2009 A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution. Proc R Soc B 276(1672): 3505-11
• Zanno LE, Makovicky PJ 2010 Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Nat Acad Sci USA doi:10.1073/pnas.1011924108
• Zhang F-C, Zhou Z-H, Xu X, Wang X-L, Sullivan C 2008 A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455(7216): 1105-8 
• Zheng X, Xu X, You H, Zhao Q, Dong Z 2009 A short-armed dromaeosaurid from the Jehol Group of China with implications for early dromaeosaurid evolution. Proc R Soc B 277(1679): 211-7
• Zhou Z-H, Zhang F-C 2003 Jeholornis compared to Archaeopteryx, with a new understanding of the earliest avian evolution. Naturwiss 90(5): 220–5

Viz také:

• Nezvladatelné novinky o fosilních ptácích, díl 2.

    ...jsou nezvladatelné proto, že kdybych se měl každé z nich věnovat v samostatném článku, nemohl bych asi dělat nic jiného. Jednotlivé studie budou řazeny podle toho, jak daleko jsou ptáci, kterými se zabývají, od korunního kladu.

 Leaellynasaura měla extrémně dlouhý ocas. Toto sdělení aktuálně zaplavuje dinosauří blogosféru, což může být – vzhledem k faktu, že podklady pro něj byly prezentovány již na 69. výročním setkání SVP v Bristolu, konaném 23.-26. září minulého roku – poněkud překvapivé. Důvod?

    – Je za tím vliv DML, e-mailové platformy, která již od začátku devadesátých let poskytuje amatérům i profesionálům společné místo k diskuzi o paleontologii obratlovců se zvláštním zaměřením na dinosaury. Dlouhoocasou leaellynasaura zatáhl do diskuze Dann Pigdon v reakci na příspěvek, týkající se výzkumu australských vědců, kteří prokázali, že existuje přímá úměra mezi délkou ptačího zobáku a teplotou prostředí, které pták obývá. Diskuze se stočila téměř výhradně na leaellynasauru a její novou rekonstrukci, kterou představil Matthew Herne na již zmíněném setkání v Bristolu. Spekulací o účelu extrémně protáhlého ocasu byla vyslovena spousta, od tepelné izolace přes arborealitu a vnitrodruhovou hierarchii až po obranu před predátory. Časem se diskuze zvrhla do tolik oblíbené debaty o původu peří, homologii teropodního a tianyulongova tělesného pokryvu a dinosauřím integumentu vůbec.

    Původní diskuze přesto inspirovala některé účastníky, včetně Jaimeho Headdena a Matta Martyniuka (mj. autora vynikajícího článku o původu ptáků na Google encyklopedii Knol a jednoho z velmi mála obhájců aviremigianního rozsahu pro jméno Aves, při jehož přijetí by toto jméno zahrnovalo všechny teropody s letkami, včetně oviraptorosaurů a deinonychosaurů), tuto informaci dále rozvést. Hlavním zdrojem je stále původní abstrakt, který o malém australském ornitopodovi přináší nové informace nejen z oblasti morfologie, ale i fylogeneze.

    Druh Leaellynasaura amicagraphica popsali Rich & Rich (1989) ze souvrství Eumeralla v jihoaustralském státě Victoria. Souvrství je zástupcem skupiny Otway a pochází z pozdního aptu až raného albu (kolem 112 Ma). Holotyp leaellynasaury s označením NMV P185990-3 tvoří neúplná lebka včetně artikulované horní čelisti i se zuby a podspánkové oblasti. K tomuto materiálu byla později přidána také lebeční klenba, uvnitř které se nacházel také neúplný přirozený odlitek mozku zvířete (!), a částečná postkraniální kostra – předpokládá se, že tento materiál patřil stejnému exempláři, jako holotyp. Leaellynasauře může patřit i další postkranium, označené NMV P186047. Taxon byl původně zařazen mezi "hypsilofodontidy" – shluk bazálních, non-iguanodontních ornitopodů, jehož parafylii prokázal již v pre-kladistické a raně kladistické éře Galton (1973, 1974, 1980). Tyto výsledky byly zpochybněny jinými ranými analýzami, včetně té, kterou Sues & Norman (1990) předložili v první edici The Dinosauria, aby je pozdější práce zase potvrdily (Butler et al. 2008; Boyd et al. 2009). Herne (2009) ve svém abstraktu píše, že pozdější práce ukázaly na leaellynosauřinu pozici mezi non-dryomorfními iguanodonty. Snažil jsem se najít citace pro toto tvrzení, ale neuspěl jsem. Leaellynasaura nebývá často součástí kladistických analýz - Norman et al. (2004) ji vynechali ve své revizi bazálních ornitopodů s tím, že jde sice o validní taxon, ale počet fylogeneticky informativních znaků je nedostatečný k určení jeho fylogenetické pozice jakkoli přesněji, než jako jedné větve velké polytomie u báze kladu Euornithopoda. Butler et al. (2008) zašli ještě dál a odmítli leaellynasauru uznat jako validní taxon vzhledem k zlomkovitému materiálu a absenci jasně rozlišitelných autapomorfií. Souhlasili, že další práce možná diagnostické znaky najdou (a právě o to se pokusí Herne), ale ze své analýzy taxon vyřadili. Leaellynasauru dokonce nelze najít ani v masivních "supertree" rozborech, které slučují dohromady výsledky hned několika klasických kladistických analýz, jejichž operační taxonomické jednotky jsou do určité míry shodné, a v důsledku tak vytvářejí novou informaci (Pisani et al. 2002, Lloyd et al. 2008).
    Z postkraniálního materiálu leaellynasaury byly podle informací z Herneova abstraktu popsány jen izolované stehenní kosti (které nebyly součástí exempláře odpovídajícího holotypu) a patologie na kosti holenní. Autor ale nabídl lepší informace: detailní osteologický rozbor dvou artikulovaných postkraniálních koster. Velmi stručně jsou popsány dva znaky, z nichž každý leaellynasauru spojuje s několika dalšími taxony, mezi kterými se opakuje jméno makrogryfosaura, bazálního iguanodonta. Ještě než se autor dostane k jedinečnému ocasu, zmíní dva důležité znaky (blíže neurčenou morfologii chodidla a absenci osifikovaných šlach vyztužujících ocas), které jsou plesiomorfické na úrovni všech ptakopánvých dinosaurů. Chybějící tvar poutka u obturátorového výběžku (který vybíhá ze spodní části těla kosti sedací a umožňuje úpon pro svaly připojující se k velkému chocholíku femuru), protažení plochy, kterými se spolu obě sedací kosti spojují a - pozor, teď to přichází - mimořádně veliký počet kaudálních obratlů s centry, jejichž délka směrem ke konci ocasu roste méně výrazně: všechny tyto znaky se zdají být homologické s těmi u bazálních tyreoforů, kladu, který zahrnuje velkého ankylosaura a stegosaura, nebo, pro pozici leaellynasaury relevantněji, taky ne tak velkého skutellosaura. Herne je opatrný a nepřijímá ihned genasauří pozici – jen upozorňuje, že identifikace leaellynasauřina postkrania jako ornitopodního může být problematická a přinejlepším o něm dnes lze říci, že patří genasaurovi. (Genasauria je klad zahrnující jak ornitopody a tyreofory, tak i ceratopy, pachycefalosaury a vlastně naprostou většinu známých ptakopánvých, s výjimkou pisanosaura a snad heterodontosauridů. Viz kladogram v bočním sloupci Štítky.) Další data budou muset přinést fylogenetické analýzy, ve kterých se snad L. amigraphica po publikování Herneovy osteologické monografie začne objevovat častěji. Ocasní páteř leaellynasaury ve skutečnosti zahrnuje přes sedmdesát elementů, což je nejvíce mezi ptakopánvými dinosaury vyjma hadrosauridů. Tento Herneův dodatek všechny články poctivě zopakovaly, přestože L. amigraphica může být klidně i rekordmanem absolutním – Weishampel & Horner (1990) poznamenávají, že počet ocasních obratlů hadrosauridů se pohybuje mezi 50 a 70 a na tom se zřejmě nic nezměnilo po následujících čtrnáct let, protože stejný údaj uvádějí v druhé edici The Dinosauria Horner et al. (2004). Postzygapofýzy (výběžky na zadní straně obratle, které se kloubí s opdovídajícími výběžky na přední straně obratle následujícího) obratlů ze zadní (distální) poloviny ocasu jsou masivní, jejich dorzoventrální výška narostla a také se protáhly směrem dopředu natolik, že zabírají 44% délky centra. Kvůli nim ocas neměl velkou možnost odchýlit se od své osy do stran; šlo zřejmě o stejný druh ztužení, který ornitopodi později vyřešili zkostnatěním příslušných šlach. Nejlepší zpráva nicméně v abstraktu přichází na závěr: vzhledem k počtu a tvaru obratlů to vypadá, že ocas leaellynasaury tvořil 75% celkové délky její páteře. Něco takového nemá obdoby u žádného tyreofora ani ornitopoda.

Dvě hlavní inspirace pro nové rekonstrukce leaellynasaury? Horní část obrázku ukazuje polární lišku, využívající svůj huňatý ocas jako ochranu před chladem. Mohl stejnou funkci plnit extrémně prodloužený ocas australského ornitpoda? Na druhém je holotyp druhu Scutellosaurus lawleri, který je jako bazální tyreofor možná blízkým leaellynasauřiným příbuzným. Ukazuje také tendenci, kterou L. amigraphica s více než 70 kaudály a ocasem třikrát delším než celý zbytek těla dovedla do extrému. (Modifikováno z bioweb.uwlax.edu a qilong.wordpress.com)

    K čemu byl takový ocas dobrý? Ve skutečnosti jsou patrné spíše nevýhody, úzce související s již zmíněnou studií o ptačích zobácích (Symonds & Tattersall 2010). Delší ocas, zobák a podobné struktury znamenají v chladnějších oblastech větší plochu, která může ztrácet teplo, a Leaellynasaura žila ve své době za jižním polárním kruhem. Pravdou je, že v příznivém křídovém klimatu to neznamenalo totéž, co dnes – průměrné roční teploty byly zřejmě blízké nule, pár stupňů nahoru nebo dolů podle toho, jaká paleoklimatologická metoda je zrovna použita – ale bylo to zřejmě dost na to, aby bylo pro endotermní živočichy, za které dnes dinosaury máme, výhodné své tělesné přívěsky zmenšit. Této tendenci se říká Allenovo pravidlo a její nejznámější paleontologickou demonstrací jsou zřejmě drobné uši mamutů oproti těm, které dnes vidíme např. u slona afrického. Ale Leaellynasaura vykazuje přesný opak této tendence. Proč?
    Logickým důvodem by byl naopak sklon se před chladem bránit. Dann Pigdon na DML navrhl, že by tento malý dinosaur mohl mít chundelatý ocas, kterým by se přikryl podobně, jako to dělá dnešní arktická liška. Tato hypotéza je problematická. Ztužení ocasu expandovanými postzygapofýzami nemuselo dovolit dostatečnou ohebnost v horizontální rovině. Na druhou stranu, u dromaeosauridů, jejichž systém vyztužení ocasu je podobný (roli zde neplní postzygapofýzy, ale naopak prezygapofýzy spolu s hemálními oblouky neboli "chevrony"), existuje silná evidence pro to, že i značný ohyb ocasu do stran byl možný - jde o exemplář velociraptora s označením IGM 100/986, u kterého esovité ohnutí ocasu vůbec neporušilo uspořádání prezygpofýz, což mluví proti možnosti tafonomického artefaktu. Autoři popisu tohoto exempláře sami uznali, že ocas dromaeosauridů měl za života podstatnou laterální mobilitu (Norell & Makovicky 1999:24). Větším problémem by mohla být chundelatost. Filamentární struktury u tianyulonga (Zheng et al. 2009) a psittakosaura (Mayr et al. 2009) stále ještě mnoho paleontologů nepřesvědčily o tom, že peří bylo i u ptakopánvých poměrně běžným jevem. Když zvážíme, že struktury obou taxonů jsou odlišné od jakékoli dosud pozorované formy teropodního protopeří (byť podobnost s tím beipiaosaurovým je nezanedbatelná) a že v některých fylogenetických hypotézách, jako je Heterodontosauriformes (Xu et al. 2006), mají oba taxony povážlivě blízko k sobě a tím roste pravděpodobnost, že se jedná o apomorfii kladu vznikajícího jejich společným předkem, nikoli všech dinosaurů nebo dokonce pan-avianů, není to překvapivé. Tianyulongův integument v podobě řídkých, dlouhých a hlavně tuhých štětinek se také nezdá být moc vhodný k tepelné izolaci, ornamentační struktury psittakosaura pak ještě méně. Tento fakt dokonce přiměl některé paleontology (Xu & Guo 2009) odmítnout dosud nejoblíbenější vysvětlení pro vznik a ranou evoluci peří, kterým je právě funkce izolační vrstvy.
    Zajímavá myšlenka, totiž že ocas mohl leaellynasauře sloužit podobně jako některým varanům nebo třeba i primátům, totiž jako prostředek k pohybu po stromech, byl nakonec po dlouhé diskuzi zamítnut Timem Williamsem. Arboreální zvířata mají téměř vždy na kostře patrné adaptace pro tento způsob života – jinou stavbu nohy, změněné proporce těla a končetin apod., a i když existují zvířata schopná vylézt na strom a postrádají k tomu uzpůsobenou kostru, nejde rozhodně o jejich běžné prostředí. O tom, zda Leaellynasaura tyto adaptace má, je až do vydání Herneovy práce zbytečné spekulovat, ale žádný jiný ptakopánvý je nevykazuje.
    Jaime Headden se na svém blogu nezabýval tolik účelem ocasu jako tím, co nám může sdělit o leaellynasauřině fylogenetické pozici. Její proporce jsou sice mezi ptakopánvými unikátem, ale několik taxonů se jim přiblížilo. Jedním z nich je, a to je pro Herneovu hypotézu pozitivní, právě bazální tyreofor Scutellosaurus lawleri. S lebkou dlouhou kolem 9 cm a pre-kaudální páteří dlouhou 34,6 cm měl ocas, jehož délku Headden odhadl na 60 cm, čili asi 58% celkové délky těla. Agilisaurus je na tom s 11,1 cm dlouhou lebkou a 69 cm dlouhou pre-kaudální páteří vůči 113 cm dlouhému ocasu v podstatě stejně, ale jeho fylogenetická pozice je daleko méně jasná: tradičně se má jednat o bazálního ornitopoda, ale Butler et al. (2008) jej odhalili jako non-cerapodního neornithischiana, což znamená, že může jít o zvíře blíže příbuzné iguanodonovi než stegosaurovi, které ale není potomkem posledního společného předka iguanodona a triceratopa. Ještě méně fylogeneticky stabilní je Heterodontosaurus, opět poměrně dlouhoocasý. Z údajů Jaime Headden odvozuje, že primitivním stavem je pro ptakopánvé dlouhý ocas, který však všechny velké skupiny - tyreofoři, ornitopodi a marginocefalové, tedy pachycefalosauři a ceratopové - druhotně zvrátili.

Zdá se, že s leaellynasaurou to ještě bude zajímavé.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2010Jul/msg00035.html 
• http://dml.cmnh.org/2010Jul/msg00068.html 
• http://en.wikipedia.org/wiki/South_Polar_dinosaurs
• http://australianmuseum.net.au/Leaellynasaura-amicagraphica 
• http://qilong.wordpress.com/2010/07/09/leaellynasaura-and-caudal-length-in-ornithischians/  
• Boyd, C. A., Brown, C. M., Scheetz, R. D. & Clarke, J. A. 2009. Taxonomic revision of the basal neornithischian taxa Thescelosaurus and Bugenasaura. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 758–770. 
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40. 
• Galton, P. M. 1973. Redescription of the skull and mandible of Parksosaurus from the Late Cretaceous with comments on the family Hypsilophodontidae (Ornithischia). Royal Ontario Museum Life Sciences Contributions 89: 1–21.
• Galton, P. M. 1974. The ornithischian dinosaur Hypsilophodon from the Wealden of the Isle of Wight. Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology 25: 1–152.
• Galton, P. M. 1980. European Jurassic dinosaurs of the families Hypsilophodontidae and Camptosauridae. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 160: 73–95. 
• Herne, M. 2009. Postcranial osteology of Leaellynasaura amicagraphica (Dinosauria; Ornithischia) from the Early Cretaceous of southeastern Australia. Sixty-Ninth Annual Meeting of the Society of Vertberate Paleontology and the Fifty-Seventh Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA), University of Bristol, Bristol, UK, September 23-26, 2009. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 33A. 
• Horner, J. R., Weishampel, D. B., & Forster, C. A. 2004. Hadrosauridae. Pp. 438-463 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd Edition. University of California Press, Berkeley, California.  
• Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R. & Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275(1650): 2483-2490. 
• Mayr, G. Peters, D. S., Plodowski, G. & Vogel, O. 2002. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften 89: 361–365. 
• Norell, M. A. & Makovicky, P. J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1–45. 
• Norman, D. B., Witmer, L. M. & Weishampel, D. B. 2004. Basal Ornithischia. Pp. 325–334 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd Edition. University of California Press, Berkeley, California.   
• Pisani, D., Yates, A. M., Langer, M. & Benton, M. J. 2002. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269(1494): 915-921. 
• Rich, T. & Rich, P. 1989. Polar dinosaurs and biotas of the Early Cretaceous of southeastern Australia. National Geographic Research 5(1): 15-53.
• Sues, H.-D. & Norman, D. B. 1990. Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae. Pp.  498–509 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 1st Edition. University of California Press, Berkeley, California.  
• Symonds, M. R. E. & Tattersall, G. J. 2010. Geographical variation in bill size across bird species provides evidence for Allen’s rule. American Naturalist 176: 188–197
• Weishampel, D. B. & Horner, J. R. 1990. Hadrosauridae. Pp. 534-561 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 1st Edition. University of California Press, Berkeley, California.
•  Xu, X., Forster, C. A., Clark, J. M. & Mo, J. 2006. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273(1598): 2135–2140. 
• Xu, X. & Guo, Y. 2009. The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica 47 (4):311-329.  
• Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. & Dong, Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinsoaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333-336.