Pterosauři si po dlouhé době opět našli cestu do samostatného článku (v oblíbeném seriálu Nové abstrakty budou následováni neptačími dinosaury a ptáky), a zcela zaslouženě: novinek je tentokrát víc než dost.
Vedoucím autorem dvou z nich je Lü Jun-Chang, známý mj. svým popisem darwinoptera (Lü et al. 2009). V obou popisuje pterosaury z Liaoningu, slavné čínské provincie, známé v paleontologickém světě svými lokalitami s úchvatnou kvalitou prezervace (první fosilní opeřenci od dob archeopteryga byli nalezeni právě zde). Konkrétní lokality se ale liší. První z nových pterosaurů pochází ze spodnokřídového souvrství Yixian, které pravděpodobně netřeba představovat. Taxon pojmenovaný Gladocephaloideus jingangshanensis byl popsán na základě exempláře IG-CAGS-08-07, zahrnujícího kompletní lebku a neúplnou postkraniální kostru. Díky tomu mohl být identifikován coby díky zástupce málo známého kladu Gallodactylidae, který je součástí větší skupiny nazývané Ctenochasmatoidea (v názvosloví Unwina; jeho konkurent Kellner stejný klad nazývá Archaeopterodactyloidea), jež se zase řadí mezi pterodaktyloidy, velký, rozmanitý klad krátkoocasých ptakoještěrů s jediným předočnicovým otvorem na lebce. Gladocephaloideus je diagnostikován několika odvozenými znaky, mezi něž patří čelisti s celkem asi 50 ostrými zuby; překvapivě redukované nasoantorbitální okno (= výše zmiňovaný jediný otvor, vzniklý splynutím nozder a předočnicového okna charakteristického pro všechny archosaury), zabírající méně než sedminu z celkové délky lebky; a poměr celkové délky lebky k délce od špičky čelistí po přední okraj okna. Nový sub-klad rozšiřuje geografický (a pokud vím, tak i stratigrafický) rozsah gallodaktylidů do Asie (dosavadní zástupci, Gallodactylus a Cycnorhamphus, pocházeli ze západní Evropy) a do spodní křídy (oproti dosavadní svrchní juře).
Hlavní bonus ale teprve přichází:
Gladocephaloideus se dochoval i s pokryvem těla, dle popisu autorů zřejmě totožným s dosud nahlášenými vláknitými útvary známými třeba od sordese. Účel a vlastně i podstata těchto vláknitých útvarů je kontroverzní: Ji & Yuan (2002) značně předběhli svou dobu, když je navrhli jako homology teropodního peří a protopeří (proto mi také přišel popis tianyulonga, opeřeného ptakopánvého dinosaura, velice důležitý, ale ne přímo šokující). Kellner et al. (2009) zaujali konzervativní pozici – nebo možná spíš pózu – a vlákna pojmenovali jako "pycnofibres", což je termín, který záměrně nezahrnuje žádné předpoklady o homologii. Argumenty autorů, proč "pycnofibres" nejsou homologické s protopeřím (nebo proč by aspoň mělo zůstat nulovou hypotézou, že nejsou), mi obecně připadají velice slabé. Tak třeba prý nevykazují žádné větvení "očekávané od předchůdců peří". Ve skutečnosti dnešní model evoluce peří předpokládá vývoj z jediného dutého vlákna (Prum 1999), což se s pterosauří "srstí" výborně shoduje. Dál se autoři odvolávají na zoufale neúsporné spekulace, podle by pterosauři mohli být od ptáků vzdálenější, než obvykle v analýzách vycházejí (jejich základní přehled jsem
představil i na blogu). Pikantní na tom je, že jeden autor z Kellnerova kolektivu publikoval studii, která tyto hypotézy vyvrací (Hone & Benton 2007). Posledním argumentem, který tak Kellnerovi a spol. zůstal, je že "dinosauři a [jim] blízce příbuzné taxony museli původně mít podobný integumentární pokryv [sic], který se u odvozenějších teropodních taxonů (včetně ptáků) nakonec vyvinul v peří." A pro to prý nemáme žádný důkaz. To je ovšem sporné: když Kellner et al. (2009) psali tyto řádky, věděli už o tianyulongovi, a víra, že tři vzájemně velmi blízké klady (pterosauři, ptakopánví a odvození teropodi) nezávisle na sobě vyvinuly podobné duté, keratinové, štětinato-vláknité struktury, byla už tehdy podle mě dosti neparsimonní. A dnes jsme navíc zase o kousek dál: je to jen pár dní, co byl z Německa ohlášen dokonale zachovaný drobný dinosaur s protopeřím, který se podle předběžné analýzy zdá být megalosauroidem, tedy teropodem podstatně bazálnějším, než jsou všichni dosud známí opeření dinosauři. Čím dál tím méně fantaskním se také jeví ve své době ostře zamítnutý návrh, podle nějž by stopa teropoda podobného dilofosaurovi z amerického Massachusetts (PMNH-EHC 1/7) mohla pocházet od opeřeného dinosaura (Gierliński 1996). Z abstraktu nelze odhadnout, kterou interpretaci podporují Lü et al. (2011): neužívají zde ani slovo "pycnofibers", ani "protofeathers". Podotýkají však, že integument svědčí o pterosauří "teplokrevnosti" (endotermii).
Druhá z Lüových studií (Lü & Bo 2011) popisuje zástupce jiné skupiny pterosaurů, spadající do tzv. "ramforynchoidů", umělé skupiny (gradu) sjednocené primitivními znaky; především pak dlouhým ocasem a nozdrami oddělenými od předočnicového okna. Nový taxon, pojmenovaný
Jianchangopterus zhaoianus a popsaný na základě téměř kompletní kostry, potom spadá do kladu
Rhamphorynchidae, na jehož pozici se překvapivě shodnou Unwin (2003) i Kellner (2003): mělo by jít o sesterský taxon krátkoocasých pterodaktyloidů (Unwin výsledný klad pojmenoval jako
Breviquartossa). Škoda je, že když už se nám jednou shodli dva nesmiřitelní soupeři v pterosauří fylogenetice, odporují jejich výsledky novým datům: ve skutečnosti je mezera mezi ramforynchidy a pterodaktyloidy zřejmě o něco širší a do brevikvartossů tak nejspíš patří ještě nejen nově rozeznaní wukongopteridi (Lü et al. 2009), ale i anurognatidi a
Sordes (Andres et al. 2010). Zdá se, že popis nového taxonu tuto hypotézu podporuje, jelikož
Jianchangopterus vykazuje právě se sordesem značnou podobnost. Mezi diagnostické znaky patří např. sedm párů zubů v horní čelisti a šest párů v čelisti dolní; výrazný hřebínek probíhající středem horní strany mandibulární symfýzy (= chrupavčitého spojení obou kostí zubních) nebo silně zakřivený čtvrtý prstní článek křídelního (čtvrtého prstu) dosahující 96% délky prvního prstního článku téhož prstu. Autoři zdůrazňují, že vzhledem ke svému stáří může mít
Jianchangopterus (pocházející ze souvrství Tiaojishan, tedy z přelomu střední a svrchní jury) velký význam pro pochopení tehdejší diverzifikace pterosaurů.
Posledním z nově popsaných taxonů je
Navajodactylus boerei, pterodaktyloid ze svrchnokřídového souvrství Kirtland v Novém Mexiku. Autoři popisu, Sullivan a Fowler, se potýkají s podstatně fragmentárnějším materiálem než čínští vědci: ze zvířete mají k dispozici akorát 18,3 cm dlouhou proximální (tělu bližší) část I. prstního článku IV. prstu pravého křídla, srostlou s výběžkem extenzorové (natahovací) šlachy. Jak ukázali Frey & Martill (1998), jde o sezamoidní kůstku, neboli útvar vznikající zkostnatěním šlachy, která srůstá s příslušným prstním článkem v pozdním stupni ontogeneze. U navajodaktylova holotypu už srostlá je (což ukazuje na dospělé zvíře), ale šev stále zůstává patrný. Srovnání s jinými pterosaury navíc ukazuje, že i takto slabý materiál může být diagnostický, a ospravedlňuje tedy popis nového taxonu. Pro navajodaktyla je konkrétně jedinečný dobře vyvinutý výběžek extenzorové šlachy zabírající 75% proximální kloubící plochy prstního článku; disponující výrazným hrbolkem na vyšší straně horní části proximálního kloubící plošky (facies articularis proximalis; bývá také prostě nazýván "kotyl", což je z řečtiny a znamená to cosi jako "pohárek") a dvěma pneumatickými otvůrky na dolní části téhož útvaru. Od jediného pterosaura známého z téhož období (pozdního kampánu), u nějž se první prstní článek křídelního prstu dochoval (
Montanazhdarcho minor), odlišuje navajodaktyla také masivnější metakarpál IV. Ten se sice neuchoval, ale jeho rozměry lze odhadnout z průměru kotylů. Srovnání s montanazhdarchem také umožnilo odhadnout rozpětí nového taxonu asi na 3,5 metru.
Pokud jde o fylogenetickou pozici nového ptakoještěra, uvádějí Sullivan a Fowler s otazníkem klad
Azhdarchidae. Synapomorfie tohoto kladu navržené Kellnerem (2003) ani Unwinem (2003) však nelze u dostupného materiálu identifikovat, a autoři proto na azhdarchidní příslušnost usuzují čistě z hrubé morfologie jim dostupného materiálu – proto onen otazník. Se značnou přesností naopak mohlo být určeno stáří exempláři: pohybuje se mezi 75,56 a 74,44 miliony let. Z podobného období pochází také pterosauří materiál ze souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě, který byl dříve z dosti neuspokojivých důvodů řazen ke kvecalkoatlovi (jedinému tehdy známému velkému severoamerickému azdarchidovi). Aspoň část z něj by ale podle Sullivana a Fowlera mohla patřit navajodaktylovi. Důvody mají rozhodně přesvědčivější; opírají se totiž o diagnostické znaky I. článku křídelního prstu a výběžku extenzorové šlachy. Pokud by měli pravdu, lehce by to protáhlo výskyt navajodaktyla do minulosti (materiál je starý 76 až 75,3 milionů let).
Stereofotografie proximálního (tělu bližšího) konce prvního prstního článku IV. prstu pravého křídla při pohledu zezadu. Zkratky: (1wp) proximální část prvního prstního článku křídelního prstu, (cr) hřeben mezi kloubícími ploškami neboli kotyly, (db) dorzální hrbolek na výběžku extenzorové šlachy, (dco-p) proximální povrch horní kloubící plošky prstního článku, (etp) výběžek extenzorové šlachy, (pf) pneumatický otvůrek, (vco-p) proximální povrch dolní kloubící plošky. Měřítko odpovídá 1 cm. (Zdroj: Sullivan & Fowler 2011: Figure 5)
Martill a Unwin publikovali v žurnálu
Cretaceous Research svůj rozbor úlomku z přední špičky pterosauřího zobáku, pocházejícího z cenomanu východní Anglie (což znamená stáří v rozmezí 100 až 94 milionů let zpátky). Množství dat, které z něj autoři dovedli dostat, je ale až neuvěřitelné. V první řadě jej dovedli identifikovat až na úroveň terminálního kladu ("druhu"), a to konkrétně jako koloboryncha, ornitocheiridního pterosaura, popsaného až v roce 1870 klasickou postavou ptakoještěřího výzkumu H. G. Seeleym. V druhé řadě pak dovedli odhadnout jeho velikost: dochované kousky levé a pravé předčelistní kosti totiž obsahují zubní jamky, v nichž se nacházejí polámané zuby. Průměr jednoho z nich byl u báze korunky 1,3 cm, což v kombinaci s příčnou šířkou dochované části zobáku a její výškou (téměř 10 cm) ukazuje na jedince, který byl na poměry ozubených dinosaurů mimořádně velký: s odhadovanou délkou lebky okolo 75 cm mohlo jeho rozpětí křídel dosahovat i 7 metrů. To se na poměry pterosaurů nemusí zdát zase tolik: přestože monstrózní
supodraci s osmnáctimetrovým rozpětím jsou již minulostí, několik azhdarchidů možná dorůstalo v rozpětí přes 10 metrů (
Quetzalcoatlus northropi,
Arambourgiana a, jde-li skutečně o samostatný taxon,
Hatzegopteryx). Jenže všichni z nich byli bezzubí, zatímco na poměry ozubených ptakoještěrů je koloborynchova velikost vskutku výjimečná. Konkuruje dokonce jiné, blízce příbuzné skupině ornitocheiroidních pterosaurů, kterou jsou (tenokrát bezzubí) pteranodontidi, známí ze střední svrchní křídy. Martill a Unwin už v abstraktu vyvracejí "populární mýtus", podle nějž tato skupina dosahovala obdobně gigantických rozměrů – 10+ metrů v rozpětí – jako později žijící azhdarchidi. Ve skutečnosti není žádný důkaz, že by rozpětí kteréhokoli z jejích zástupců přesáhlo 7,25 metru, což je velikost největší známé kostry (Bennett 2001). Zdá se, že bezzubí pterosauři své zubaté protějšky velikostí značně přesahovali. Důvodem by mohlo být, že létající zvíře si nemůže dovolit žádnou postradatelnou zátěž, a zuby jsou (díky značné hustotě skloviny) velice těžké. Podobná hypotéza byla navržena i u ptáků, kde došlo ke ztrátě zubů opakovaně a kde zubaté taxony velikostí rovněž nemohou svým bezzubým protějškům konkurovat.
Ross A. Elgin se hned ve dvou nových článcích věnuje tapejaře, pterosaurovi známému bizarním lebečním hřebenem, pocházejícímu z raně svrchnokřídových vrstev souvrství Santana v severovýchodní Brazílii. V první studii, v níž je jedním ze spoluautorů pod vedením Kristiny Eck, jsou popsány dva nové juvenilní exempláře tapejary, které autorům umožňují provést detailní revizi postkraniální osteologie této skupiny pterosaurů. Z morfometrie dlouhých kostí Eck a spol. vyvozují, že brazilští i čínští (
Huaxiapterus,
Sinopterus) tapejaridi rostli v zásadě podobným způsobem. Nejzajímavější se mi z abstraktu zdá být zpráva o částečně dochované mozkovně, která umožňuje rekonstruovat tvar mozku. Ten pravděpodobně disponoval velkými vizuálními centry, která (i přes malou velikost očnice v poměru k lebce) svědčí o vynikajícím zraku; velká "ouška" (flocculi; části mozečku, které přijímají signály ze středního ucha) zase vypovídají o skvěle vyvinutém smyslu pro rovnováhu, který byl pro let jistě třeba.
Spolu s Camposem pak Elgin popisuje další nový exemplář tapejary s velmi dobře zachovanou postkraniální kostrou, což jim opět poskytuje příležitost k osteologické revizi tapejaridů. Zatímco rozsah této skupiny je kontroverzní a není jisté, zda sem patří i podobné formy typu tupuxuary nebo talassodromea, na jejich pozici se kupodivu Unwin i Kellner shodnou: jde o sesterskou skupinu azhdarchidů v rámci většího kladu
Azhdarchoidea (za zmínku ale stojí, že Andres & Ji [2008] odhalili vysoce neobvyklý sesterský vztah mezi tapejaridy a dsungaripteridy). Proto není překvapivé, že ani osteologie tapejary nijak nevybočuje z toho, co obvykle u azhdarchoidů vidíme. Dané pozůstatky patřily nedospělému zvířeti s rozpětím křídel okolo 1,5 metru a poměrem velikostí mezi kostmi spodní končetiny nápadně připomínají dosud neidentifikované azhdarchoidní fosilie z Nova Olinda, což je člen pozdně-spodnokřídového souvrství Crato (o několik milionů let starší než Santana).
Obecnějším tématem se zabývá poslední z nových pterosauřích studií: jde jí o biomechanická omezení určující tvar pterosauřích křídel. Vzhledem k tomu, že tyto končetiny musely fungovat v širokém rozmezí podmínek – v různém počasí, rychlostech větru apod. – nelze k hledání ideálního tvaru pro let použít jediný parametr. Fosilie samotné nám navíc podle autorů Palmera a Dyke'a příliš nepomáhají, jelikož tenké letové membrány se dochovávají jen velmi vzácně (zde bych jen připomněl, že Elgin et al. [2011] z nich tvar dovodit dokázali: argumentovali ve prospěch velmi širokého křídla, se zadním okrajem letové membrány upínajícím se až ke kotníkům). Autoři proto revidují faktory, které tvar křídel limitovaly, a na jejich základě porovnávají několik různých modelů, aby předpověděli aerodynamicky nejvyrovnanější a nejefektivnější tvar křídla pro různé skupiny pterosaurů.
Náhodný bonus č. 1:
Mickey Mortimer
na svém blogu předkládá hrůznou vizi, jaká jména budou používána v teropodní paleontologii k roku 2100, pokud budou pokračovat dosavadní
neřády tendence. Jméno Birdia mi ovšem připadá geniální, stejně jako rýpanec do zdlouhavé přípravy PhyloNyms.
Náhodný bonus č. 2:
Randall Munroe, autor
xkcd – nejgeniálnějšího webkomiksu na světě – na Google+
nabízí k prodeji zatoulaného domácího holuba pod heslem "adopt a dinosaur". V
dalším příspěvku to rozvádí a ukazuje, že kromě mimořádných znalostí matematiky, fyziky, programování a internetových memů má i vynikající přehled o dinosauří paleontologii (není divu, s jeho strachem z velociraptorů!) a fylogenetické nomenklatuře. Jeho ukázku
samozřejmosti, s jakou ptáci mezi dinosaury patří, nemůžu neocitovat:
And neither is it really accurate to think that birds evolved "from" dinosaurs into something different. Constantly-evolving wildly-varying lines of dinosaurs dominated the world for 150 million years. Tyrannosaurus and Velociraptor lived closer in time to modern relatives such as the ostrich and the pigeon—and were more closely related to them—than to Stegosaurus.
— Randall Munroe, 7.10.2011
Eck K, Elgin RA, Frey E 2011 On the osteology of Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil. Swiss J Palaeont doi:10.1007/s13358-011-0024-5
The postcranial elements of two similar sized and juvenile individuals, along with a partial skull, are attributed to the Early Cretaceous pterosaur
Tapejara wellnhoferi. The remains, recovered from a single concretion of the Romualdo Member, Santana Formation, NE-Brazil, represent the first account of multiple specimens having settled together and allow for a complete review of postcranial osteology in tapejarid pterosaurs. A comparison of long bone morphometrics indicates that all specimens attributed to the Tapejaridae for which these elements are known (i.e.
Huaxiapterus,
Sinopterus,
Tapejara) display similar bivariate ratios, suggesting that Chinese and Brazilian taxa must have exhibited similar growth patterns. An unusual pneumatic configuration, whereby the humerus is pierced by both dorsally and ventrally located foramina, is observed within
T. wellnhoferi, while the pneumatic system is inferred to have invaded the hindlimbs via the femur in all members of the Azhdarchoidea. The partial preservation of the endocranial cavity allows for a reconstruction of the tapejarid brain, where despite a small orbit with respect to skull size, the presence of large flocculi and ocular lobes indicate that
Tapejara possessed both excellent balancing and visual systems as a consequence of its aerial lifestyle.
Elgin RA, Campos HBN 2011 A new specimen of the azhdarchoid pterosaur Tapejara wellnhoferi. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.613467
A new specimen of the Early Cretaceous azhdarchoid
Tapejara wellnhoferi is described from the Romualdo Member of the Santana Formation, NE Brazil, providing the first detailed account of the postcranial skeleton. Although limited in its preservation, the osteology is typical of other azhdarchoid pterosaurs from these deposits and represents a juvenile animal with a relatively small wing span of < 1.5 m. The ratios of the pedal elements are identical to those noted for larger, indeterminate azhdarchoids of the Nova Olinda Member of the Crato Formation, where the unguals of the pes are greatly enlarged relative to those of the ornithocheiroids that co-inhabited the Santana lagoon. The ratios of these elements suggest that, as part of a larger suite of characters, these animals were likely better adapted for life on the ground than their ornithocheiroid relatives.
The assignment of a fragment of the anterior tip of a pterosaur rostrum from the Cenomanian Cambridge Greensand of eastern England to the ornithocheirid Coloborhynchus capito (Seeley, 1870) is confirmed. The fragment represents partial left and right fused premaxillae and retains broken teeth within alveoli. A width across the palate of 56 mm, a height at the anterior rostrum in excess of 95 mm and a tooth with a diameter of 13 mm at the base of the crown indicates a remarkably large individual, tentatively estimated to have had a skull length in excess of 0.75 m and a wing span of up to 7 m. This fragment represents the largest toothed pterosaur yet reported. This find, and several other large postcranial fragments from the Cambridge Greensand, suggest that ornithocheirids, toothed ornithocheiroids known from the earliest Early to early Late Cretaceous (Valanginian–Cenomanian) achieved very large, but not giant size. Pteranodontids, edentulous ornithocheiroids currently known only from the mid Upper Cretaceous (Coniacian–early Campanian), reached similar dimensions (up to 7.25 m in wing span) but, contrary to popular myth, did not attain the giant sizes (wing spans of 10 m or more) achieved by azhdarchids in the late Late Cretaceous (Campanian–Maastrichtian).
Animals that fly must be able to do so over a huge range of aerodynamic conditions, determined by weather, wind speed and the nature of their environment. No single parameter can be used to determine—let alone measure—optimum flight performance as it relates to wing shape. Reconstructing the wings of the extinct pterosaurs has therefore proved especially problematic: these Mesozoic flying reptiles had a soft-tissue membranous flight surface that is rarely preserved in the fossil record. Here, we review basic mechanical and aerodynamic constraints that influenced the wing shape of pterosaurs, and, building on this, present a series of theoretical modelling results. These results allow us to predict the most likely wing shapes that could have been employed by these ancient reptiles, and further show that a combination of anterior sweep and a reflexed proximal wing section provides an aerodynamically balanced and efficient theoretical pterosaur wing shape, with clear benefits for their flight stability.
