1. Úvod: kdo je endoterm, kdo tachymetabolik a proč na tom záleží

    Jednou z mnoha otázek, která přestane dávat smysl po přijetí dinosauří příslušnosti ptáků, je ta na dinosauří endotermii. Většina známých dinosaurů samozřejmě endotermní je, můžeme se ptát akorát na to, zda byli endotermní úplně všichni. Také oblíbená otázka, zda dinosauři byli "ektotermní podobně jako dnešní plazi", nebo spíš "endotermní jako žijící savci a ptáci", vůbec nedává smysl. Vyvolává mylný dojem, že žijící amnioty můžeme jednoznačně roztřídit do dvou jasně vymezených fyziologických kategorií, jejichž vnitřní rozdíly zcela ignoruje – ačkoli mohou být právě tak velké, jako rozdíly mezi kategoriemi samými. Většině těch, kteří tuto otázku kladou, navíc vůbec nejde o endotermii jako takovou: až příliš často se míchají dohromady pojmy, které spolu vlastně téměř nesouvisí. Endotermie znamená jen to, že zvíře své teplo získává z vnitřních tělesných procesů a ne z okolního prostředí; tuto podmínku ovšem splňuje i kožatka velká, tuňáci, lamnovití žraloci nebo mečouni, nad nimiž se nikdo příliš nedojímá. Pro rychlý a aktivní způsob života, který je v celé debatě akcentován, je totiž daleko podstatnější metabolická rychlost než zdroj tělesného tepla. Je-li vysoká, jde o tzv. tachymetabolizmus, jehož obvykle citovanými příklady jsou – výlučně a bez výjimky – žijící savci a ptáci. Je-li nízká, popisuje se fyziologie zvířete pojmem bradymetabolizmus a za příklad se uvádí většinou šupinatí nebo krokodýli.

    Jenže metabolická rychlost v rámci těchto skupin ani zdaleka není uniformní. Víme to, protože ji umíme kvantifikovat a změřit, např. jako měrnou kyslíkovou spotřebu (V̇_O2). Ta nám sděluje, kolik mililitrů kyslíku spotřebuje 1 gram tělesné hmoty zvířete za jednu hodinu. Alternativní jednotkou jsou jouly za sekundu (= watty) nebo za hodinu, které lze na spotřebu kyslíku přepočítat jednoduchou formulkou: příjem 1 mililitru kyslíku je ekvivalentní 20,1 joulům (Schmidt-Nielsen 1984). Metabolickou rychlost dále můžeme měřit v klidovém stavu (bazální metabolický výdej, BMR) nebo naopak při největší fyzické zátěži (maximální metabolický výdej, MMR). Je dobré zdůraznit, že bazální metabolická spotřeba neříká, "kolik tělo musí spálit, jen aby zůstalo naživu", jak se v mnoha textech uvádí; ve spánku lidem často metabolický výdej klesne pod hodnotu BMR (Schmidt-Nielsen 1984), přesto se z něj ráno zase probudíme (...většinou). Mezi extrémy BMR a MMR se pak nachází skutečný denní výdej energie (DEE), který bychom u volně žijících zvířat naměřili nejspíš (proto se mu někdy říká "polní metabolický výdej") – krom BMR zahrnuje přídavné náklady na termoregulaci, trávení nebo růst. Nakonec musíme vzít v úvahu i tělesné rozměry, neboť vztah známý jako "mouse-to-elephant curve" říká, že metabolická rychlost vzrůstá s klesající hmotností – o tom, jak přesně tato závislost vypadá, se biologové hádají už téměř století a není důvod zde tuto debatu rozebírat. Stačí si uvědomit, že fyziologii různých skupin má smysl srovnávat jen na zástupcích o stejné hmotnosti.
    I pak ale zjistíme, že v rámci tradičních ektotermů a endotermů existuje značná vnitřní rozmanitost. Tak např. varanovití (Varanidae) konzistentně vykazují daleko vyšší metabolické rychlosti, než je na poměry neptačích sauropsidů ("plazů") obvyklé. Earll (1982) zaznamenal v klidovém stavu u varana bengálského (Varanus bengalensis) průměrný metabolický výdej 0,051 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹, který byl srovnatelný s ostatními varany, ale výrazně překračoval hodnoty typické pro jiné šupinaté. Zatímco samotný BMR se u varanovitých nezdá být konzistentně vyšší než u jiných šupinatých (Withers 1992)*, míra, o jakou může být eventuálně překročen, už je od příbuzných odlišuje. Thompson & Withers (1997) poznamenali, že MMR varana pruhoocasého (Varanus caudolineatus) je s hodnotou 6,36 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ nejvyšší metabolickou rychlostí, jaká kdy byla u šupinatých naměřena, a Seymour et al. (2011) zjistili, že průměr otvůrků pro vyživující cévy na stehenní kosti (který nekoreluje s BMR, ale s MMR) je u varanovitých srovnatelný se savci.
    Dále je známo, že ptáci jsou "lepší" tachymetabolici než savci: mají vyšší tělesnou teplotu, krevní tlak, rychlejší cirkulaci krve a dýchání. Ani toto pozorování ale není přesné. Jak ptáci, tak savci se totiž rozpadají nejméně do dvou metabolicky velmi odlišných skupin: pro savce jsou to placentálové oproti vačnatcům a ptakořitným, u ptáků pěvci oproti všem ostatním. Kilogramový vačnatec s tělesnou teplotou okolo 35°C bude mít bazální metabolický výdej okolo 0,4 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Withers 1992), zatímco stejně velký placentál o tělesné teplotě 38°C na tom bude s 0,6 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ prakticky stejně jako průměrný ne-pěvčí pták shodných rozměrů (Withers 1992). Významný nárůst uvidíme až u pěvců s tělesnou teplotou okolo 40,5°C, kteří budou při hmotnosti jednoho kilogramu dosahovat asi 1,1 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Nezapomeňme navíc, že kilogramový pěvec je pěkně velký pěvec: padesátigramový bylinorubec chilský (Phytotoma rara) už dosahuje 2,13 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Rezende et al. 2002) a dvanáctigramová sýkora horská (Poecile gambeli) ohromujících 4,06 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (tamtéž). Pěvci jsou extrémně rychlí i na poměry tachymetabolických ptáků, s metabolickými výdeji statisticky signifikantně vyššími než u jakýchkoli jiných ptáků stejné velikosti (viz např. Jetz et al. 2008; Sabat et al. 2010; contra Rezende et al. 2002). Jenže právě velikost je nakonec rozhodující, a tak rekordní metabolické rychlosti nakonec nenajdeme u pěvců, nýbrž u kolibříků (Trochilidae).

Ať už to bylo s fyziologií druhohorních dinosaurů jakkoli, ti dnešní zahrnují nejtachymetaboličtější obratlovce vůbec. Kolibříci, zde zastoupení kolibříkem fialovotemenným (Thalurania glaucopis), jsou zvířecím ekvivalentem raketového motoru; v přepočtu na gram tělesné hmotnosti spalují obrovské množství kalorií i tehdy, když tiše sedí na větvi. (Zdroj: ibc.lynxeds.com, kredit: Nick Athanas)

2. Nejjasnější ohně

    Tito drobní američtí svišťouni jsou neuvěřitelně výkonná supertachymetabolická dynama, která i v klidovém stavu vykazují až 615 úderů srdce za minutu, 3 až 4 nádechy za sekundu a tělesnou teplotu, která by pro placentálního savce představovala horečku (Odum 1945; Lasiewski 1964; Hargrove 2005). Asi není třeba zdůrazňovat, že příslušné orgány nemusí tak rychle pracovat pro to, že by byly neefektivní: kolibřík musí dýchat dvacetkrát rychleji než člověk, přestože (nikoli protože) disponuje typicky ptačí průtokovou dýchací soustavou, schopnou okysličovat krev kontinuálně, při nádechu i výdechu. Kapacita difuze kyslíku překonává savce stejných rozměrů více než osminásobně (Dubach 1981). Stejně tak kolibříčí srdce je asi dvakrát větší, než bychom podle alometrického škálování očekávali (Suarez 1998). Klidová spotřeba kyslíku se pohybuje kolem 4 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Suarez 1992); u největšího zástupce kladu kolibříka velkého (Patagona gigas) potom "jen" 2,7 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Mluvil-li Max Kleiber poeticky o aerobním metabolizmu jako o "ohních života", můžeme spolu se Suarezem a Welchem (2009) bez nadsázky říct, že u kolibříků tyto ohně hoří ze všech obratlovců nejjasněji (viz tabulku níže).

(Populární faktoid [viz zde, zde] říká, že metabolizmus kolibříka je dvanáctkrát rychlejší než u hrdliček a až stokrát rychlejší než u slona. Můj pokus verifikovat tyto údaje dopadl rozporuplně: první je podpořen číselnými údaji např. zde, přičemž uvedená hodnota pro hrdličku karolínskou [po přepočtu asi 1 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹] dobře odpovídá údajům z AnAge. Dvanáctinásobný rozdíl by znamenal hodnotu 12 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ pro kolibříka, která sice neodpovídá BMR, ale skutečnému výdeji odpočívajícího kolibříka docela přesně ano [Lasiewski 1963a]. Srovnávat BMR na jedné straně a DEE na straně druhé však pochopitelně nemá velkou cenu. Sloní BMR podle údajů ze Seymour et al. [2011] činí 0,09 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹, což je oproti 4 mililitrům kolibříků rozdíl asi 45-násobný.)

    Rekord v metabolické rychlosti se však netýká BMR – konec konců, podobně velcí pěvci jej nemají o nic nižší (viz výše). Skutečně neuvěřitelné výkony kolibříci podávají až v pohybu, konkrétně pak během charakteristického třepotavého letu, který skupinu proslavil: pták při něm prostě visí ve vzduchu nad květem, z něhož saje nektar. Méně známé je, že toto vznášení se na místě představuje nejnáročnější formu pohybu, kterou kdy obratlovci vynalezli: spotřeba kyslíku je při něm ještě 2,5× vyšší než při klasickém ptačím dopředném letu (Maina 2000), který také není právě odpočinkovou činností. Pták při něm mávne křídly i 80× za sekundu a těmto rychlostem se přizpůsobuje i zbytek těla. Frekvence dýchání se zrychluje na stěží uvěřitelných 10 nádechů za sekundu (Lasiewski 1964), tep na 1260 úderů za minutu (Hargrove 2005), což znamená, že jeden cyklus cirkulace červených krvinek netrvá déle než 1 sekundu (Suarez & Welch 2009). Jiní obratlovci se takovým výkonům dovedou přiblížit jen dočasným přepnutím svalů na anaerobní glykolýzu, která ale není udržitelná po dobu delší než pár minut. Třepotavý let kolibříků však může trvat i hodinu a nonstop let přes Mexický záliv, který podniká kolibřík rubínohrdlý (Archilochus colubris), zabere hodin dvacet (Suarez 1992).
    Jaký metabolizmus stojí za takovými výkony? Kyslíková spotřeba během třepotavého letu byla odhadována na 42 až 85 mililitrů na gram a hodinu – bezkonkurenčně nejvyšší rychlost aerobního metabolizmu, jaká kdy u obratlovce byla zaznamenána (Suarez 1992). Ačkoli horní mez výše uvedeného rozpětí, uvedená Pearsonem (1950) pro třepotavý let kolibříka kalifornského (Selasphorus sasin), je zřejmě přehnaná, její korekce od Lasiewskiho (1963b), kterou jsem použil jako dolní hranici intervalu, stále na rekord pohodlně dosáhne a vysoce překonává srovnatelně malé savce: rychlost metabolizmu běžící sedmigramové myšky africké (Mus minutoides) byla změřena na 15,7 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹ (Maina 2000). Zdá se navíc, že ani Lasiewskiho korekce nemá obecnou platnost: Wells (1993) zaznamenal hodnoty i okolo šedesátky a průměr jeho údajů činil asi 50 ml O₂ g⁻¹ h⁻¹. Rozpor s předchozími odhady blízkými čtyřicítce přisoudil rozdílné náročnosti letu v různých nadmořských výškách.

Samice kalypty nejmenší (Mellisuga helenae) v třepotavém letu – nejmenší endoterm, nejrychlejší metabolizmus, nejnáročnější pohyb; kombinace, která napíná všechny meze obratlovčího tělního plánu. M. pectoralis a m. supracoracoideus, létací svaly, které ptáka drží ve vzduchu, si pro sebe uzurpují až 90% z celkové tělesné spotřeby kyslíku (Suarez & Welch 2009), díky čemuž jejich tkáň vykazuje největší spotřebu kyslíku na gram mezi obratlovci (Maina 2000) – zhruba desetkrát více než svaly elitních lidských atletů (Hargrove 2005). (Zdroj: arthurgrosset.com)

Srovnání aktivních metabolických rychlostí různých zvířat. Je patrné, že rezavolesklý kolibřík nemá mezi obratlovci konkurenci, a to ani ze strany jiných endotermů o podobných rozměrech, jako je třeba nektarožravá glosofága dlouhojazyčná (na třetím řádku). Pouze hmyz s radikálně odlišnou anatomií a daleko menšími tělesnými rozměry kolibříky v tomto ohledu překonává. Pro detaily, úplná jména taxonů a citace k uvedeným referencím viz původní studii Suareze a Welche. (Zdroj: Suarez & Welch 2009: Table 1)

3. Limity obratlovčí anatomie

    Je asi jasné, že s takovými aerobními kapacitami už kolibříci narážejí na horní mez obratlovčí fyziologie, a to hned v několika ohledech.

    Především se zdá, že tachymetabolický endoterm už nemůže být o moc menší než 1,8-gramová kalypta nejmenší (Mellisuga helenae)**. Menší velikost by totiž nutně znamenala rychlejší metabolizmus***, a pak už by zvíře nedokázalo jíst dost rychle na to, aby jej dokázalo zásobovat. Sami kolibříci to pěkně ilustrují: hlavní složkou jejich potravy je nektar, v podstatě energetická bomba s vysokým obsahem mono- a di- sacharidů – látek, které lze spalovat daleko rychleji než dlouhé řetězce mastných kyselin. Kolibříci v třepotavém letu se ani nenamáhají syntetizovat z cukrů tuky, 95% metabolické spotřeby pokrývají přímou oxidací sacharózy (Suarez et al. 2011). Ta je dost rychlá na to, aby kolibříkovi umožnila současně napájet termoregulaci, hypertrofované létací svaly a stále vykazovat celkový energetický zisk (Suarez & Gass 2002). I takto vysokoenergetické potravy však do sebe kolibříci musejí denně nasoukat trojnásobek vlastní hmotnosti (Beuchat et al. 1990) – McWhorter & Martínez del Rio (1999) zaznamenali i pětinásobek během 12 hodin, byl-li nektar chudý na sacharózu†. K tomu všemu je ještě třeba připočítat hmyz, jehož konzumací kolibříci kompenzují chudost nektaru na proteiny.
    Aby do sebe dokázali takové množství potravy dostat, musí kolibříci jíst prakticky nepřetržitě. Kolibřík rezavolesklý se krmí 14× až 18× za hodinu (Diamond et al. 1986), což z jeho denního rozvrhu překvapivě neukousne tolik, kolik by se mohlo zdát. Každý výboj za nektarem totiž trvá méně než minutu, a tak vlastním krmením ptáci nestráví více než 25% probdělého času (Diamond et al. 1986). Zbylých 75% času kolibřík zdánlivě nečinně prosedí, ačkoli by ho teoreticky mohl využít k hledání další potravy. Zde už však narazila na své limity trávicí soustava: kolibřík by sice mohl jíst ještě o něco rychleji, už by ale pozřenou potravu nestíhal trávit. Omezuje jej totiž rychlost vyprazdňování volete, sama pro změnu omezená rychlostí, s jakou střevo dokáže absorbovat cukry (Karasov et al. 1986).
    Dalším omezujícím faktorem je rychlost fungování vylučovací soustavy. Nektar je z větší části voda; kolibřík z něj musí extrahovat cukry a přebytečné vody se rychle zbavit. U jiných ptáků byla stejně jako u lidí zaznamenána tzv. "intoxikace vodou", při níž je voda přijímána rychleji, než ji ledviny stačí odvádět. V důsledku toho se zředí krevní plazma a zhroutí přirozená regulace osmózy: hladina Na⁺ se sníží pod bezpečnou mez a rostoucí osmotický tlak roztrhá červené krvinky (McWhorter & Martínez del Rio 1999). Sám McWhorter, autor výše citované studie, v komentáři pro ScienceDaily uvedl, že denní obrat vody je u kolibříků vyšší než u vodních obojživelníků a blíží se spíše sladkovodním rybám – naprostou většinu suchozemských zvířat (včetně jiných ptáků) by spolehlivě zabil. Kolibříci tedy musejí mít nějaký důmyslný systém, jak se takového množství vody zbavit. Beuchat et al. (1990) navrhli, že z nektaru velmi rychle extrahují cukry a nechají tenké střevo vstřebat pouze malé množství zbylé vody, zatímco zbytek trávicím traktem volně proteče rovnou ke kloace. Tímto způsobem by šlo obejít ledviny a ušetřit je tak zbytečné práce; McWhorter & Martínez del Rio (1999) nicméně ukázali, že gastrointestinální trakt kolibříků tak ve skutečnosti nepracuje. Bilancí hmotností zjistili, že přes střevní stěnu se vstřebá minimálně 78% požité vody, která tak musí být zpracována ledvinami. Ty se zdají být dobře uzpůsobené k vylučování velkého množství řídké moči, je ovšem zřejmé, že i ony mají své limity: budeme-li kolibříkům podávat příliš zředěný nektar, začnou nakonec ztrácet váhu: aby získali množství cukrů potřebné k jejímu udržení, museli by přijmout víc vody, než by ledviny dokázaly vypudit. McWhorter & Martínez del Rio (1999:2856) píšou, že "the rate at which hummingbird kidneys can process water may impose limits to energy intake", a Suarez & Gass (2002) souhlasí.
    V praxi tyto faktory znamenají asi čtyřminutovou mezeru mezi jednotlivými výboji za potravou, kterou už nelze žádným způsobem dále zkrátit: shánět během ní další nektar by znamenalo unavovat se třepotavým letem bez možnosti zisky z této námahy využít. Současně ale tato mezera nemůže být příliš protahována. Méně než čtyři hodiny bez jídla mohou znamenat smrt, je-li kolibřk po celou dobu aktivní. Kolibříci se permanentně nacházejí na pokraji smrti hladem; jsou to ptáci, kteří umírají, když je špatné počasí.

Schematický diagram kolibříka v letu, zobrazující komponenty zásadní pro transport kyslíku a oxidaci sacharózy, dva procesy, které umožňují nevídaně vysokou rychlost příjmu a výdeje energie. Velké hrudní svaly sestávají výhradně z rychlých bílých ("fast-twitch") vláken (Suarez & Welch 2009) se zvýšenou koncentrací mitochondrií, které vyžadují extrémně rychlý přísun O₂. Ten klade zvýšené nároky na kardiovaskulární, dýchací a gastrointestinální soustavu. (Zdroj: Suarez 1998: Figure 1)

4. Jak spát a neumřít

    To ovšem znamená naprosto unikátní problém: jak spát a nenechat se při tom vyhladovět k smrti vlastním metabolizmem?
    Řešením je tzv. torpor, což je vlastně zimní mini-spánek, provozovatelný víceméně každodenně. Kolibřík až desetkrát zpomalí svůj metabolizmus (Powers 1991 a reference odtamtud) – Lasiewski (1963a; citován v Geiser 2004) dokonce naměřil u torpidní kalypty růžovohlavé (Calypte anna) pokles o více než 95% oproti BMR. Prudce se snižuje dechová i tepová frekvence; pták se zdá být mrtvý a je zcela bezbranný před případnými predátory. Tělesná teplota velmi prudce klesá, často na teploty blízké okolnímu vzduchu. Standardem je 12,2° až 16,6°C (Bucher & Chappell 1992); zaznamenány však byly i hodnoty pod 10°C (Geiser 2004), hraničící se smrtí podchlazením. Zatímco Lasiewski (1963a) torpor popsal jako "abandoning the homeothermic state", pozdější výzkumy ukázaly, že kolibříci v tomto stavu schopnost udržet si stálou tělesnou teplotu rozhodně neodvrhují – pouze tuto teplotu výrazně snižují. Hainsworth & Wolf (1970) ukázali, že kolibřík nachovohrdlý (Eulampis jugularis) během torporu udržuje své tělo při stálé teplotě 18° až 20°C, a to i tehdy, když ta okolní klesne na pouhých 2,5°C. Jakmile začneme teplotu snižovat pod 18°C, rychlost metabolizmu torpidního kolibříka začne stoupat. Další výzkum potvrdil, že tato schopnost je vlastní i dalším taxonům, a ukázal, že teploty, pod nimiž metabolizmus kolibříků v torporu opět zrychluje, jsou pro různé taxony značně odlišné (Hainsworth & Wolf 1978).
    Vzhledem k tomu, že torpor byl po dlouhou dobu jevem známým spíše z laboratoří vybavených kyslíkovými maskami než z volné přírody (v noci se totiž kolibřík špatně hledá), vedly se rozsáhlé spory o to, jak často se k němu volně žijící ptáci vlastně uchylují. Výše v článku zmiňuji, že kolibřík rubínohrdlý zvládne 20 hodin dlouhý let (což je evidentně činnost energeticky velmi náročná) bez jediného mezipřistání a tedy i možnosti nakrmit se – ve srovnání s tím nemůže být přečkání noci velký problém. Na druhou stranu existuje poměrně rozsáhlá (ačkoli anekdotická) evidence, že kolibříci při této cestě běžně umírají hladem (Russell et al. 1992). Aby tomu zabránili, musí rubínohrdlí kolibříci zvýšit svou běžnou tělesnou hmotnost (3 gramy u samců, 3,3 gramy u samic) o dalších 1,7 gramů čistého tuku – jak pro magazín National Wildlife uvedl J. Hargrove, je to "the best use of a gram of fat anywhere in the universe." Toto hromadění tuku ovšem probíhá tempem 0,2 gramů za den (Powers et al. 2003), takže získání minimální postačující zásoby trvá celý týden, a Carpenter & Hixon (1988) ukázali, že minimálně kolibříci rezavolesklí (Selasphorus rufus) právě během tohoto období torpor intenzivně využívají: kdyby to nedělali, připravil by je spánkový metabolizmus o 0,24 g tuku, tedy o všechno, co za den stihli nashromáždit. Migrace A. colubris tedy svědčí spíš o nutnosti torporu než o jeho zbytečnosti.
    Neshoda ovšem panovala ohledně toho, zda kolibříci torpor využívají pravidelně ("routine hypothesis"), nebo pouze v případech bezprostředního energetického stresu ("emergency-only hypothesis"). Laboratorní testy dlouho ukazovaly, že kolibříci vstupují do tohoto stavu především tehdy, když omezíme jejich přísun potravy, což by svědčilo spíše pro druhou hypotézu. Carpenter & Hixon (1988) sice pozorovali torpor ve volné přírodě u kolibříka zdravého, dobře živeného a ničím nestresovaného, ten ale měl (už výše zmíněný) jiný postranní motiv, totiž přípravu na migraci. Calder (1994) se jednoznačně přiklonil k variantě emergency-only: výzkumem kolibříků šestibarvých (Selasphorus platycercus) došel k závěru, že ptáci torpor potřebují jen tehdy, pokud se nesetkají s příhodnými podmínkami na zimovišti, jejich krmení přeruší bouřka nebo se jim nepodaří před soumrakem uložit dostatečné rezervy na noc. Bech et al. (1997) na jednu noc odchytili velké množství exemplářů od 3 různých kolibříčích taxonů. V "polo-přírodních" podmínkách do torporu vstoupilo několik jedinců od každého z nich: u jednoho taxonu to byli jedinci s výrazně nižší denní hmotností (a tedy i energetickými rezervami), zatímco u dvou dalších žádná taková korelace zaznamenána nebyla. Jeden taxon (kolibřík černobílý, Florisuga fusca) vykazoval souvislý torpor o délce až 11 hodin, překvapivě častý byl ale vzorec několika kratších torporů během jediné noci. Výrazné rozdíly mezi různými taxony v užívání torporu ve volné přírodě potvrdili i Powers et al. (2003). Ti jej přičetli na vrub teritorialitě: dominantní taxon si dokáže zajistit dostatek tuku na to, aby noc přečkal s normálními metabolickými rychlostmi, zároveň však omezuje přístup k potravě ostatním kolibříkům žijícím na jeho teritoriu, kteří se musí k torporu uchylovat častěji. Kolibřík černobradý (Archilochus alexandri) žijící na území kolibříka Clémenciina (Lampornis clemenciae) využívá torpor skoro každou noc.
    Celé téma by šlo uzavřít s tím, že ačkoli v ideálním případě si kolibřík dovede přes den vytvořit tukovou zásobu právě dost velkou na to, aby bez úhony přežil noc s klidovou metabolickou rychlostí (Powers et al. 2003), zdaleka ne vždy se mu to povede. Ať už je příčinou nepříznivé počasí nebo konkurence ze strany jiných kolibříků, jeho jedinou záchranou před vyhladověním se stává torpor. Jeho použití je rizikové – zvyšuje riziko predace, zpomaluje inkubaci a negativně ovlivňuje spánkové vzorce –, je to ale cena, kterou kolibříci platí za nejrychlejší metabolizmus mezi obratlovci.

5. Kolibříci verzus sauropodi

    Konečně se dostávám k objasnění druhé části nadpisu dnešního článku. Na úvod ještě podotknu, že bych jen nerad vyvolával dojem, že žijící dinosauři typu kolibříků jsou zajímaví jenom tehdy, když nám mohou říct něco o dinosaurech "pravých", tj. vymřelých. Považuji ale za fascinující, že nejmenší a největší pan-aviani všech dob se mohli potýkat s obdobnými problémy, a to navíc ze stejných důvodů – jinými slovy, že horní i dolní mez obratlovčích rozměrů mohou určovat stejné faktory. Kdo je protějškem kolibříků na druhém konci velikostního spektra?
    Byli to sauropodi, čtyřnozí dinosauři dorůstající do desítek metrů a tun. Přestože jejich tělesný plán se může zdát ptákům extrémně nepodobný, obě skupiny vykazují několik podobností, pravděpodobně zděděných od společného dinosauřího předka: sem spadá třeba mimořádně účinná průtoková dýchací soustava se vzdušnými vaky, zasahujícími dovnitř obratlů. Sauropody zřejmě omezovaly také stejné velikostní limity jako dnešní ptáky: např. maximální rychlost příjmu potravy byla dokonce prezentována jako důvod, proč tito dinosauři nemohli být endotermní. Je známo, že endotermové potřebují v poměru k tělesné hmotnosti asi desetkrát více potravy než ektotermové, a od určité velikosti už by pro ně (i se všemi výhodami rychlého metabolizmu) mělo být nemožné si takové množství potravy obstarat. Midgley et al. (2002) argumentovali prostě: den má jen 24 hodin, a už sloni (jen zcela výjimečně přesahující 10 tun) tráví sháněním potravy 80% času. Zvíře musí krmení aspoň občas přerušit spánkem (viz opět kolibříky), a tak už by o moc větší tachymetabolický endoterm neměl existovat. Ve skutečnosti však autoři dokázali jen to, že o moc větší nemohou být sloni: jak podotkli Sander et al. (2010), sauropodi se nezdržovali žvýkáním, což jejich příjem potravy podstatně urychlovalo, a i efektivita jejich trávení mohla být v porovnání se slony mnohem vyšší. Weaver (1983) zase založila svůj argument na propočtech BMR a z toho vyplývajících potravních nároků. 15-tunový Brachiosaurus by mohl být endotermní, pokud by konzumoval potravu rychlostí slona, tj. asi 200 kg za den; 40 tun těžký endoterm by se ještě uživil, pokud by žral výhradně vysokoenergetické cykasy a jehličnany, a 55 tun těžkého sauropoda (za jakého byl tehdy považován např. Ultrasauros, ve skutečnosti chiméra založená z velké části na materiálu velkého brachiosaura) už by rychlý metabolizmus nutně vyhladověl k smrti.
    Podle Weaver je ale brachiosaurovi s malou hlavou na dlouhém krku daleko bližší žirafa, která potravu přijímá daleko pomalejším tempem – jen kolem 50 kg denně. Pak by ovšem Brachiosaurus nemohl být tachymetabolický vůbec. Problém je v tom, že Weaver (1983) vzala analogii mezi brachiosaurem a žirafou až příliš daleko: předpokládala, že hlava obou zvířat a kapacita jejich tlamy byla stejně velká. S tímto omylem rychle skoncoval Paul (1998): hlava brachiosaura je nejen asi dvakrát větší, ale především skoro celá tvořená obrovskou prostornou tlamou, která by se svým půl metrem šířky (ve srovnání s asi 10 cm žirafy) bez problému pojmula celou žirafí hlavu. I tento argument tedy selhal a dnes je obecně uznávaným faktem, že sauropodi měli vysoké BMR plně srovnatelné s moderními placentálními savci (Sander et al. 2010) – dokonce se zdá, že tak rychlý metabolizmus je pro dosažení podobných velikostí podmínkou.
    Přestože limity na tělesnou velikost dané potravními nároky určitě neznemožňují tachymetabolizmus sauropodů, přece jen existují. Určitá plocha souše je totiž schopná uživit jen určité množství zvířat, přičemž platí, že zvířata s rychlým metabolizmem mají řádově větší potravní nároky než zvířata s metabolizmem pomalým, a že větší zvířata spotřebují více potravy než ta menší. Dostatečně velkých tachymetabolických zvířat už by pevniny uživily tak málo, že by to nepostačilo k udržení minimálních hodnot populační hustoty, bránících taxon před náhodným vymřením (Sander et al. 2010). Sauropodi se tedy nakonec přece jen potýkali s podobným problémem jako kolibříci, byť jde o podobnost spíše povrchní: kolibříci nemohou být menší, než jsou, protože by je jejich metabolizmus nutil jíst rychleji, než obratlovčí anatomie umožňuje; sauropodi nemohli být větší, než byli, protože by je jejich metabolizmus nutil jíst tolik, že by jim nároky na potravu znemožňovaly obsadit pevninu dostatečně velkou a hustou populací.

    Velikost sauropodů ovšem mohl omezovat ještě jeden faktor, a to jejich tělesná teplota. Gillooly et al. (2006) spočítali tělesnou teplotu různých neptačích dinosaurů podle dříve publikovaného vztahu, který tento faktor dává do souvislosti s rozměry a rychlostí růstu, tedy údaji odhadnutelnými přímo z fosilního záznamu. Zjistili, že tělesná teplota u dinosaurů rostla v závislosti na hmotnosti. U 12 kg těžkého psittakosaura měla činit pouhých 25°C (což je hluboko pod 32°C typickými pro ptakořitné, nejpomalejší z tachymetaboliků), u 13 tun vážícího apatosaura už 41°C, což je plně srovnatelné s extrémně tachymetabolickými pěvci. Platí-li tento vztah, 55 tun těžký sauropod už měl disponovat tělesnou teplotou 48°C, což je nejzazší hodnota, jakou si tělo ještě může dovolit: výš už by docházelo k denaturaci životně důležitých proteinů.
    Zde bych nicméně byl v načrtávání paralel s kolibříky opatrnější. Zdá se logické, že u těchto ptáků by nejvyšší metabolické rychlosti měla doprovázet také nejvyšší tělesná teplota; skutečné údaje však svědčí o něčem jiném. Za hodnotami srovnatelnými s horečkou u placentálů (viz výše) si stojím, kolibříci ale v tomto ohledu nemusí nutně vybočovat z ptačího průměru. Přestože rané odhady šplhaly až ke stěží uvěřitelným 44,6°C pro kolibříka temného (Aphantochroa cirrochloris; Ruschi 1949), Lasiewski (1964) nahlásil od devíti různých taxonů teploty pohybující se od 41,2°C po pouhých 34,4°C (pravděpodobně ve spánku), což nijak nevybočuje z hodnot typických pro nepěvčí ptáky. Morrison (1962) prozkoumal tři taxony a zjistil, že u bdělých ptáků se tělesná teplota pohybovala od 38,4° po 39,3°C, přičemž intenzivní fyzická aktivita mohla tyto hodnoty ještě o dva stupně zvýšit. Určení tělesné teploty však brání jak její závislost na stavu zvířete (jiná je při intenzivní aktivitě, odpočinku, spánku a torporu), tak i mezitaxonové rozdíly (menší kolibříci mají nižší tělesnou teplotu než ti větší) a také prostý fakt, že u podobně malých zvířat se tělesná teplota špatně měří (Bech et al. 1997). Přesto se zdá, že kolibříci v tomto ohledu rekordmany spíše nebudou: u pěvců tělesná teplota dosahuje běžně 42°C a u holubů je z nějakého důvodu ještě vyšší (McNab 1966).
    Srovnávání se sauropody si tedy kolibříci v tomto ohledu zdánlivě nezaslouží, což ovšem příliš nevadí – studie posledních let ukázaly, že ani sauropodi zřejme nebyli tak horkokrevní, jak si je Gillooly a spol. představovali. S dnešními metodami je už totiž možné určit tělesnou teplotu fosilních zvířat víceméně přímo, z poměrů izotopů kyslíku a uhlíku v minerálech biogenního původu. Práce využívající tuto metodu ukázaly, že dinosauří teplota se s velikostí příliš neměnila: Amiot et al. (2006) zaznamenávali konstantní hodnotu 36° až 37°C bez ohledu na velikost (která se v jejich taxonomickém vzorku pohybovala mezi 10 kg a 9 tunami) a Eagle et al. (2011) určili tělesnou teplotu brachiosaura a kamarasaura na 36° až 38°C, přestože podle modelu Gilloolyho a spol. by se takto velké taxony měly potácet kolem dvaačtyřicítky. Důvod se zdá být prostý: sauropodi byli praví endotermové, nikoli "gigantotermové", což je spíš hypotetická kategorie zvířat, která si díky své velikosti udržují stálou tělesnou teplotu i přesto, že jsou tepelně závislí na okolním prostředí. Otázkou je, v jakém místě svých kalkulací udělali Gillooly et al. (2006) chybu; pravděpodobně to byly přehnané odhady tempa růstu (Sander et al. 2010).


*K původní Withersově práci nemám přístup, velmi užitečné údaje z jeho tabulek 4 a 5 (porovnávajících metabolické rychlosti u stejně velkých zástupců různých skupin) však byly přetištěny zde.

**Což ukazuje např. i fakt, že endotermní obratlovci se na této velikosti zasekli hned třikrát. Hmotnost nejmenších savců, netopýrka thajského (Craseonycteris thonglongyai) a bělozubky nejmenší (Suncus etruscus), se také pohybuje okolo 2 gramů; zdá se tedy, že kdyby šlo jít ještě níže, někdo už by tam došel.

***Důvod pro tuto spojitost není zcela zřejmý. Klasická teorie říká, že menší zvířata mají nepříznivý poměr mezi povrchem a objemem těla (dvojnásobné zmenšení lineárních rozměrů znamená 8× menší objem, ale jen 4× menší povrch) a rostoucí tepelné ztráty tedy musí kompenzovat vyšším metabolizmem, což je sice pěkné, ale matematicky to nefunguje – křivka v grafu závislosti BMR na hmotnosti nevykazuje potřebný sklon. Ve hře je podstatně více faktorů, ale role tepelných ztrát je stále značná.

†Malé srovnání: webové faktoidy konstatují, že myš sní ekvivalent vlastní hmotnosti za 2 dny, člověk za 50.

Zdroje:

• http://www.scribd.com/doc/51793941/Calculators
• http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Metabolism.html
• http://genomics.senescence.info/species/entry.php?species=Zenaida_macroura
• http://www.learner.org/jnorth/tm/humm/EnergyTorpor.html
• http://www.sciencedaily.com/releases/2002/04/020402075641.htm 
• http://www.nwf.org/.../National-Wildlife/Birds/Archives/2011/Tracking-Migratory-Birds...
• Amiot R, Lecuyer C, Buffetaut E, Escarguel G, Fluteau F, Martineau F 2006 Oxygen isotopes from biogenic appetites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs. Earth Planet Sci Lett 246(1–2): 41–54
• Bech C, Abe AS, Steffensen JF, Berger M, Bicudo JEPW 1997 Torpor in three species of Brazilian hummingbirds under semi-natural conditions. The Condor 99: 780–8
• Beuchat CA, Calder WA III, Braun EJ 1990 The integration of osmoregulation and energy balance in hummingbirds. Physiol Zool 63(6): 1059–81
• Bucher TL, Chappell MA 1992 Ventilatory and metabolic dynamics during entry into and arousal from torpor in Selasphorus hummingbirds. Physiol Zool 65: 978–93
• Calder WA 1994 When do hummingbirds use torpor in nature? Physiol Zool 67(5): 1051–76
• Carpenter FL, Hixon MA 1988 A new function for torpor: fat conservation in a wild migrant hummingbird. The Condor 90: 373–8
• Diamond JM, Karasov WH, Phan D, Carpenter FL 1986 Digestive physiology is a determinant of foraging bout frequency in hummingbirds. Nature 320(6057): 62–3
• Dubach M 1981 Quantitative analysis of the respiratory system of the house sparrow, budgerigar and violet-eared hummingbird. Respir Physiol 46: 43–60
• Eagle RA, Tütken T, Martin TS, Tripati AK, Fricke HC, Connely M, Cifelli RL, Eiler JM 2011 Dinosaur body temperature determined from isotopic (¹³C-¹⁸O) ordering in fossil biominerals. Science 333(6041): 443–5
• Earll CR 1982 Heating, cooling and oxygen consumption rates in Varanus bengalensis. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 72(2): 377–81
• Geiser F 2004 Metabolic rate and body temperature reduction during hibernation and daily torpor. Annu Rev Physiol 66: 239–74
• Gillooly JF, Allen AP, Charnov EL 2006 Dinosaur fossils predict body temperatures. PLoS Biol 4(8): e248
• Hainsworth FR, Wolf LL 1970 Regulation of oxygen consumption and body temperature during torpor in a hummingbird, Eulampis jugularis. Science 168(3929): 368–9
• Hainsworth FR, Wolf LL 1978 Regulation of metabolism during torpor in “temperate” zone hummingbirds. The Auk 95: 197–9
• Hargrove JL 2005 Adipose energy stores, physical work, and the metabolic syndrome: lessons from hummingbirds. Nutr J 4:36
• Jetz W, Freckleton RP, McKechnie AE 2008 Environment, migratory tendency, phylogeny and basal metabolic rate in birds. PLoS ONE 3(9): e3261
• Karasov WH, Phan D, Diamond JM, Carpenter FL 1986 Food passage and intestinal nutrient absorption in hummingbirds. The Auk 103: 453–64
• Lasiewski RC 1963a Oxygen consumption of torpid, resting, active, and flying hummingbirds. Physiol Zool 36: 122–40
• Lasiewski RC 1963b The energetics of migrating hummingbirds. The Condor 64: 324
• Lasiewski RC 1964 Body temperature, heart and breathing rate and evaporative water loss in hummingbirds. Physiol Zool 37: 212–23
• Maina JN 2000 What it takes to fly: the structural and functional respiratory refinements in birds and bats. J Exp Biol 203: 3045–64
• McNab BK 1966 An analysis of the body temperatures of birds. The Condor 68: 47–55
• McWhorter, Martínez del Rio C 1999 Food ingestion and water turnover in hummingbirds: how much dietary water is absorbed?  J Exp Biol 202: 2851–8
• Midgley JJ, Midgley G, Bond WJ 2002 Why were dinosaurs so large? A food quality hypothesis. Evol Ecol Res 4: 1093–5
• Morrison PR 1962 Modification of body temperature by activity in Brazilian hummingbirds. The Condor 64: 315–23
• Odum EP 1945 The heart rate of small birds. Science 101(2615): 153–4
• Paul GS 1998 Terramegathermy and Cope’s rule in the land of titans. Modern Geol 23(1–4): 179–217
• Powers DR 1991 Diurnal variation in mass, metabolic rate, and respiratory quotient in Anna's and Costa's hummingbirds. Physiol Zool 64(3): 850–70
• Powers DR, Brown AR, van Hook JA 2003 Influence of normal daytime fat deposition on laboratory measurements of torpor use in territorial versus nonterritorial hummingbirds. Physiol Biochem Zool 76(3): 389–97
• Rezende EL, Swanson DL, Novoa FF, Bozinovic F 2002 Passerines versus nonpasserines: so far, no statistical differences in the scaling of avian energetics. J Exp Biol 205: 101–7
• Ruschi A 1949 Observações sobre Trochilideos. Bol Mus Biol Santa Thereza 7: 1–65
• Russell RW, Carpenter FL, Hixon MA, Paton DC 1992 The impact of variation in stopover habitat quality on migrant rufous hummingbirds. Conserv Biol 8(2): 483–90
• Sabat P, Ramirez-Otarola N, Barceló G, Salinas J, Bozinovic F 2010 Comparative basal metabolic rate among passerines and the food habit hypothesis. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 157: 35–40
• Sander PM, Christian A, Clauss M, Fechner R, Gee CT, Griebeler E-M, Gunga H-C, Hummel J, Mallison H, Perry SF, Preuschoft H, Rauhut OWM, Remes K, Tütken T, Wings O, Witzel U 2010 Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biol Rev 86(1): 117–55
• Schmidt-Nielsen K 1984 Chap 6: Metabolic rate and body size. 56–73 in Scaling: Why is Animal Size so Important? Cambridge, UK: Cambridge Univ Press
• Seymour RS, Smith AL, White CR, Henderson DM, Schwarz-Wings D 2011 Blood flow to long bones indicates activity metabolism in mammals, reptiles and dinosaurs. Proc R Soc B 279(1728): 451–6 [Electronic Supplementary Material]
• Suarez RK 1992 Hummingbird flight: Sustaining the highest mass-specific metabolic rates among vertebrates. Cell Mol Life Sci 48(6): 565–70
• Suarez RK 1998 Oxygen and the upper limits to animal design and performance. J Exp Biol 201: 1065–72
• Suarez RK, Gass CL 2002 Hummingbird foraging and the relation between bioenergetics and behaviour. Comp Biochem Physiol A Mol Integr Physiol 133(2): 335–43
• Suarez RK, Herrera M LG, Welch KC Jr 2011 The sugar oxidation cascade: aerial refueling in hummingbirds and nectar bats. J Exp Biol 214(2): 172–8
• Suarez RK, Welch KC Jr 2009 Stoking the brightest fires of life among vertebrates. 381–94 in Glass ML, Wood SC, eds. Cardio-Respiratory Control in Vertebrates. Berlin: Springer-Verlag
• Thompson GG, Withers PC 1997 Standard and maximal metabolic rates of goannas (Squamata: Varanidae). Physiol Zool 70: 307–23
• Weaver JC 1983 The improbable endotherm: the energetics of the sauropod dinosaur Brachiosaurus. Paleobiol 9(2): 173–82
• Wells DJ 1993 Muscle performance in hovering hummingbirds. J Exp Biol 178: 39–57
• Withers PC 1992 Comparative Animal Physiology. Fort Worth: Saunders College Publ

    Když se 18.5. na DML objevil abstrakt nové studie Ruiz-Omeñacy (2011), neviděl jsem v ní nic zajímavého. Šlo prostě o další pokračování "iguanodontí exploze", masivního splittingu, v němž je dosud všeobsažný Iguanodon štěpen do samostatných "rodů" a I. bernissartensis oždibován o své paratypy. Tyto tendence nám v poslední době daly záplavu jmen, v níž se vyznají snad jen experti přímo z oboru (+ Darren Naish, ten má nadpřirozené schopnosti): Mantellisaurus, Proplanicoxa, Owenodon, Dollodon, Sellacoxa, Barilium, Kukufeldia. Stejně tak Ruiz-Omeñaca popisuje nový taxon Delapparentia turolensis na základě exempláře MPT/I.G., dříve řazeného pod I. bernissartensis. Zkrátka nic zvláštního. Článek D. Naishe mě z tohoto názoru ovšem vyvedl: rozebral totiž význam skutečnosti, kterou jsem v abstraktu úplně přehlédl. Delapparentia... Dellaparentia má pneumatický foramen.

Fascinující, že?

    Věci se mají tak: všemožné jamky a otvůrky v osové kostře, ať už jde o páteř nebo žebra, indikují přítomnost dobře rozvinutého systému vzdušných vaků, jaký známe od žijících dinosaurů (ptáků). Výzkumy zaměřené na fylogenetický výskyt tohoto systému ukázaly spoustu zajímavých věcí: např. že vzdušné vaky, které pneumatizovaly kostry gigantických sauropodů a dovolovaly jim dosáhnout rozměrů, jaké jsme nikdy předtím ani potom na suché zemi už neviděli, jsou homologické s těmi, které pomáhají dýchací soustavě ptáků zajišťovat efektivní, dvoufázové získávání kyslíku nutné k aktivnímu letu. Obří sauropodi i drobní ptáci je zdědili od jediného předka, který je zřejmě nevyužíval ani k jednomu (jelikož nebyl gigantický a neuměl létat).

    Zdá se ale, že evoluční historie vzdušných vaků je ještě starší. Známe je totiž i od pterosaurů, kteří se od zbytku pan-avianů odštěpili ještě dřív, než sauropodi. Pneumatizace pterosauřích koster byla opravdu důkladná - vzdušné vaky zasahovaly od páteře přes kostru předních končetin až (příležitostně) do končetin zadních. Jelikož uměli pterosauři létat, zdá se být jejich účel jasný: podporovaly průtokovou dýchací soustavu velmi podobnou té ptačí (Claessens et al. 2009).

Model pterosauřích ventilačních pohybů (a, b) a dýchací soustavy se vzdušnými vaky (c, d). Obrázek (c) zachycuje plíce (červeně), vzdušné vaky v krčních obratlích (zeleně) a břiše (modře). Hrudní vzdušné vaky (šedě) zřejmě také byly přítomny, ale nezanechaly žádnou osteologickou stopu. Měřítko odpovídá 10 cm. Pro zbytek popisu viz starší verzi blogu, z nějž jsem tento obrázek bezostyšně recykloval. (Zdroj: Claessens et al. 2009: Figure 3)

    Méně jasné je, zda byly pterosauří vzdušné vaky homologické s těmi ptačími. Víme, že sauropodi i ptáci ty svoje zdědili od společného předka, a že jde tedy o sdílený znak všech (nebo téměř všech) plazopánvých dinosaurů. Mezi plazopánvými a pterosaury ale na kladogramu stojí hned několik větví: kromě pár raných dinosauromorfů jde hlavně o ptakopánvé. Nedinosauří dinosauromorfové jsou známi z tak malého množství materiálu, že je skoro škoda o nich mluvit. Výjimku tvoří snad jen silesauridi, důkladné prozkoumání osové kostry jejich nejlépě známého zástupce, silesaura samotného, ale žádné známky po vzdušných vacích neodhalilo (Piechowski & Dzik 2010).
    Přesto se našli autoři, kteří argumentovali pro to, že vzdušné vaky vznikly v pan-avianní evoluci jen jednou, ještě před posledním společným předkem pterosaurů a ptáků. Wedel (2007) poukázal na možnost, že taxony, které nevykazují žádné známky postkraniální pneumaticity, vzdušné vaky stále měly; jen prostě nezasahovaly do kostí. Nebylo by na tom nic divného. Pneumatizace kostí, která byla tak k užitku obřím sauropodům, totiž zřejmě nevznikla v důsledku žádného selekčního tlaku. Pneumatické divertikly byly invazními agenty, jejichž průnik do kostní tkáně byl oportunistickým procesem, nepřinášejícím zvířeti žádný užitek (Witmer 1997). Až později se přírodnímu výběru povedlo z nich nějaké ty výhody "vytřískat" exaptací. Wedel (2009) tuto myšlenku rozvedl. Ptačí embryonální vývoj totiž vskutku ukazuje, že dobře rozvinutý systém vzdušných vaků a pneumatického epitelu je přítomný ještě dřív, než zanechá známky na kostře, a existují ptáci, u kterých se kosterní pneumaticita ani nikdy nevyvine, aniž by to ovlivnilo jejich dýchací soustavu (tučňáci, potáplice, kivi). I tak ale Wedel (2007, 2009) přiznával, že naprostá absence postkraniální pneumaticity je u kladu tak různorodého a dlouhotrvajícího, jakým ptakopánví dinosauři byli, obtížně vysvětlitelnou anomálií.

    Mezitím Yates et al. (2011) odstranili problém chybějících vzdušných vaků u raných sauropodomorfů ("prosauropodů"). Kdyby měli vzdušné vaky jen odvození sauropodomorfové (tedy samotní sauropodi), bylo by pravděpodobnější, že je vyvinuli nezávisle, než že je zdědili od společného předka s teropody. Yates a spol. ale navrhli, že by vaky u "prosauropodů" mohly pojímat jamky zvané infradiapofyzeální (= nacházející se pod příčným výběžkem, který kloubí žebro k obratli). Autoři nejprve přesvědčivě ukázali, že přítomnost těchto jamek není jen nevyhnutelným důsledkem stavby obratle. Poté argumentují, že i když se stejný druh jamek vyskytuje i u spousty taxonů, jejichž kostry pneumatické spíše nebyly* (Erythrosuchus, který ani není archosaur), můžeme rozpoznat některé znaky, které pro jejich pneumatizaci svědčí: mimořádnou hloubku a vzájemné předěly v podobě tenkých kostěných destiček (Butler et al. 2009). Podle Yatese a jeho spoluautorů je podle takových kritérií pravděpodobné i to, že vzduchem vyplněné divertikly obsahovaly i infradiapofyzeální jamky silesaura.

*Na druhou stranu Gower (2001), kterého citovali jak Yates et al. (2011), tak i D. Naish, právě s pomocí erytrosucha a několika zástupců krokodýlí linie archosaurů navrhl, že by pneumatizovaná postkraniální kostra mohla být přítomná už u společného předka všech archosaurů (tedy krokodýlů i ptáků). Její absence u krokodýlů by pak byla odvozená a ne primitivní. Stejná věc byla navržena pro endotermii (Seymour et al. 2004): nejenže "typicky ptačí znak" měla i celá řádka neptačích dinosaurů, mohli jej mít i předci krokodýlů. To ukazuje, že naše představy o společném předkovi ptáků a krokodýlů po mnoho desetiletí zastírala fundamentální chyba: biologie tohoto zvířete mohla být daleko víc ptačí než krokodýlí, a krokodýli jsou tedy ti odvozenější z jeho potomků.

Fylogeneze vzdušných vaků a pneumatizované postkraniální kostry podle Wedela (2007). Pro popisky viz obrázek. Dnes už by kladogram potřeboval aktualizaci: Yates et al. (2011) přesvědčivě doložili pneumatizované obratle u "prosauropodů", takže  možnost 3 (nezávislý vznik pneumatizace u teropodů, sauropodů a pterosaurů) můžeme zavrhnout. Dále by mezi marasuchem a ptakopánvými (Ornithischia) měli stát silesauridi s označením "L", jelikož výrazné laminy oddělující hluboké infradiapofyzeální jamky mají. A Delapparentia by samozřejmě mohla zamávat s oním bílým čtverečkem u ptakopánvých... (Zdroj: Wedel 2007: Text-Figure 1)

    Pak už nám opravdu zbývají jedině ptakopánví, a tady přispěchává na pomoc Delapparentia turolensis. Tento taxon, pocházející z španělské spodní křídy (raný barrem, tj. asi před 130 miliony let), byl pojmenován na počest paleontologa Alberta Félixe de Lapparent a (druhým jménem) provincie Teruel, kde de Lapparent působil a odkud pochází holotyp. Ruiz-Omeñaca jméno poprvé použil ve své dizertační práci z roku 2006, čímž uvedl na svět neplatné nomen nudum. Dnes se taxonu konečně dostává formálního popisu – ve španělsky psané studii z žurnálu Estudios Geológicos, což je vzhledem k množství románských kořenů ve vědecké angličtině stěží překážkou. Jednou z nejzajímavějších oblastí anatomie delapparentie jsou její žebra: osifikovaná sternální žebra (tedy žebra vyrůstající z kosti prsní) např. mohou být autapomorfií nového taxonu; nezávisle na delapparentii je ovšem vyvinuli i "hypsilofodontidi" a Macrogryphosaurus. Vzhledem k dnes všeobecně respektované parafylii "hypsilofodontidů" se ovšem nabízí otázka, zda nejde o znak, který je pro ornitopody primitivní. Co se fylogenetické pozice týče, obhajuje Ruiz-Omeñaca delapparentii jako zástupce "iguanodontidů". Autor se řídí názvoslovím Normana (2002), podle nějž jsou "iguanodontidi" umělou, parafyletickou skupinou zahrnující všechny iguanodontoidy krom hadrosauridů. Problém je, že Iguanodontoidea je synonymem Serenova jména Hadrosauriformes, a že definice, kterou mu Norman (2002) udělil, je problematická (Iguanodon se tam dostal spíš omylem). Stručně shrnuto: Delapparentia má blíž k hadrosaurovi (tím pádem i iguanodontovi nebo parasaurolofovi) než kamptosaurovi, ale není potomkem posledního společného předka parasaurolofa a telmatosaura.
    Tou hlavní senzací se ale zdá být žebro s označením MPT/I.G.481, které de Lapparent (1960) původně identifikoval jako krční žebro sauropoda Aragosaurus ischiaticus. Ve sbírkách muzea v Teruelu se časem smíchal materiál pocházející ze dvou různých lokalit, Las Zabacheras a La Maca 3. De Lapparent se jej tehdy pokusil rozlišit na základě morfologie: z Las Zabacheras pocházel sauropodní materiál, z La Maca 3 ornitopodní. Nyní ovšem Ruiz-Omeñaca přezkoumal zbytky matrix okolo kosti a zjistil, že má blíž k horninám z La Macy 3. V souladu s tím údajné sauropodí krční žebro překlasifikoval na žebro z přední části hrudního koše delapparentie. Autor píše:

Esta costilla es característica por tener un foramen neumático debajo del tubérculo (Fig. 4G), lo que podría constituir una autapomorfía de Delapparentia turolensis, aunque no se ha incluido como tal en la diagnosis pues se desconoce si otros iguanodontoideos podrían presentar este carácter.

Ruiz-Omeñaca 2011:7

    Pneumatický otvůrek je tedy přítomen hned pod hrbolkem žebra (tuberculum costae – místo, kterým se žebro kloubí k příčnému výběžku obratle). Zajímavé je, že autor odmítá uznat tento znak za další delapparentiinu autapomorfii, protože "se neví, zda další iguanodontoidi nemohli tímto znakem disponovat také". Po pravdě - kdyby nějaký ornitopod pneumatický foramen někde měl, asi bychom o něm už slyšeli.

    D. Naish si ohledně ornitopoda se vzdušnými vaky zachovává zdravý skepticizmus. Podotýká, že v obrázku, který Ruiz-Omeñaca předložil, není zmíněný otvůrek vůbec vidět. (To je technicky vzato pravda, ale na low-res fotkách s nízkým kontrastem a přemírou kompresních artefaktů, které autor předložil [viz obrázek níže] není vidět skoro nic; takže bych to za takovou katastrofu nepovažoval.) Krom toho jej mohla vyplňovat i spousta jiných věcí než vzdušné vaky. A pokud se de Lapparent domníval, že žebro patřilo sauropodovi, nemůže být jeho nynější identifikace úplně jednoznačná. Skeptický je i odborník na slovo povolaný – Matt Wedel. Snad se tedy materiál brzy dočká dalšího přezkoumání...

Žebra delapparentie. Nás zajímají především obrázky F a G, zachycující proximální úlomek žebra z přední části hrudního koše (s katalogovým označením MPT/I.G.481, partim), z nichž G by dokonce měl být detailem na onen pneumatický foramen. Pro označení dalších fragmentů viz původní studii; měřítko ve všech případech odpovídá 10 cm. (Zdroj: Ruiz-Omeñaca 2011: Figure 4)

Zdroje:

• http://www.scientificamerican.com/blog/...the-explosion-of-iguanodon-part-i-2010-11-15
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/.../lurdusaurus_stupidest_iguanodontian.php 
• Butler RJ, Barrett PM, Gower DJ 2009 Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs. Biol Lett 5: 557–60
• Claessens LPAM, O'Connor PM, Unwin DM 2009 Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism. PLoS ONE 4(2): e4497
• Gower DJ 2001 Possible postcranial pneumaticity in the last common ancestor of birds and crocodilians: evidence from Erythrosuchus and other Mesozoic archosaurs. Naturwiss 88(3): 119–22
• Lapparent AF de 1960 Los dos dinosaurios de Galve. Teruel 24: 177–97
• Norman DB 2002 On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 4. Probactrosaurus Rozhdestvensky, 1966. Zool J Linn Soc 136: 133–49
• Piechowski R, Dzik J 2010 The axial skeleton of Silesaurus opolensis. J Vert Paleont 30(4): 1127– 41 
• Ruiz-Omeñaca JI 2011 Delapparentia turolensis nov. gen et sp., un nuevo dinosaurio iguanodontoideo (Ornithischia: Ornithopoda) en el Cretácico Inferior de Galve. Estudios Geol 67(1) doi:10.3989/egeol.40276.124
• Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67
• Wedel MJ 2007 What pneumaticity tells us about ‘‘prosauropods,’’ and vice versa. Spec Pap Palaeont 77: 207–22
• Wedel MJ 2009 Evidence for bird-like air sacs in saurischian dinosaurs. J Exp Zool (Ecol Gen Phys) 311A(8): 611–28
• Witmer LM 1997 The evolution of the antorbital cavity of archosaurs: a study in soft-tissue reconstruction in the fossil record with an analysis of the function of pneumaticity. Soc Vert Palaeont Mem 17(Suppl to 1): 1–73
• Yates AM, Wedel MJ, Bonnan MF 2011 The early evolution of postcranial skeletal pneumaticity in sauropodomorph dinosaurs. Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.2010.0075

    Přehled nových abstraktů se na blog nedostal již docela dlouho. Stejně jako jindy, i z těchto přehledů jsou vynechány aktuality, ke kterým mám více informací než samotný abstrakt a kterým se proto budu věnovat později samostatně. Sem patří popis kukufeldie, nového ornitopoda, a Dnešní abstrakty představují poměrně rozmanitou směsku a dotýkají se otázky velkého vymírání na konci křídy, příčin morfologických a potravních změn u ornitopodních dinosaurů a dalších specializovaných oblastí. V jednom případě dokonce citovanou práci nelze zařadit do pan-avianní paleontologie, souvislost s ní je ovšem nanejvýš zajímavá.

    Začít si dovolím s popisem nového exempláře ornitopoda Dysalotosaurus lettowvorbecki. Ten spadá mezi dryosauridy, nevelký klad bazálních iguanodontů (Butler et al. 2008a). Pochází ze svrchní jury Tanzánie, přesněji z kimmeridže a známého souvrství Tendaguru. D. lettowvorbecki bývá často považován za další druh dryosaura a místo původního binomenu se tak používá kombinace Dryosaurus lettowvorbecki. Jednou z příjemných věcí ve fylogenetické nomenklatuře, resp. FyloKódu, je ovšem chladný a jaksi formalistický vztah k taxonomickým kategoriím. Na "rodu" není nic skutečného, co by existovalo nezávisle na systematice, zatímco ke kladogenetickým událostem docházelo a dochází. Proto je v podstatě jedno, zda na daný druh budeme odkazovat jako na dryosaura nebo dyzalotosaura: v poslední verzi 4c FyloKód dokonce nabízí i zápis "lettowvorbecki Virchow 1919", který podobné problémy odsouvá jednou pro vždy. Tuhle odbočku k nomenklatuře jsem si prostě nedokázal odpustit, zpět ale k novému výzkumu, který se dyzalotosaura týká. Ten je založen na lebce juvenilního jedince, která už byla popsána v dřívější publikaci (v abstraktu necitované). Od té doby však postoupila dál preparace a aplikován byl i CT sken, takže autoři - Hübner a Rauhut - mohou předložit celou řadu nových informací. Odhaleny dokonce byly i celé nové elementy, a to především ve spodní čelisti. Autoři se také zaměřili na oblast, která v posledních letech hýbe s paleontologií ptakopánvých: ontogenezi. Poté, co jsme viděli synonymizaci tří taxonů pachycefalosaurů a o rok později stejného počtu ceratopsů v důsledku špatně interpretovaných vývojových změn, přicházejí na řadu ornitopodi: zde ale lze zůstat klidný, žádné taxonomické implikace výzkum Hübnera a Rauhuta zřejmě nemá. Jak Dysalotosaurus rostl, protahoval se mu čenich, zmenšila se poměrná velikost očnice (což není nic neobvyklého) a zesilovala se zadní část lebeční klenby. Tyto tendence nejsou patrné jen na lebce jako celku, ale i na každém jednotlivém elementu (což zřejmě znamená postupně se prodlužující nosní kosti a maxillu, čím dál tím tlustší kost temenní apod.). Velmi zajímavá je předložená hypotéza o ontogenetickém posunu v potravních nárocích: juvenilní jedinci mohli být všežraví, větší dospělci pak čistě býložraví. Omnivorie je celkem dobře prokázána u bazálních ptakopánvých, jako jsou heterodontosauridi (Butler et al. 2008b), a určité znaky mířící tímto směrem jsou patrné u báze všech velkých dinosauřích kladů. Dysalotosaurus je však poměrně odvozeným ornitopodem, a tady by byla všežravost překvapující novinkou. (Na druhé straně, Darren Naish by jistě připomněl - jak už to nejednou učinil -, že jen velmi málo zvířat je tak výlučně býložravých, jak si o nich myslíme. Hroši, sloni, jeleni, antilopy, ovce, sirény a celá řádka "býložravých" plazů - ti všichni do svého jídelníčku příležitostně zařazují malé i větší obratlovce, ať už živé nebo mrtvé, a velcí savci mohou být těmito sklony dokonce nebezpeční lidem.) Autoři mají jistě pravdu, když uvádějí, že poznatky získané od dyzalotosaura budou užitečné v dalších studiích o ontogenezi orntiopodů a že dokumentují kritický přechod k vysoce specializovaným, velkotělým a mimořádně uspěšným křídovým hadrosauridům. Morfologické změny v ornitopodním tělním plánu, na jejichž konci hadrosauridi stojí, mají odrážet dokonalou adaptaci na striktní býložravost. K jejich vysvětlení Hübner a Rauhut povolávají fascinující jev známý jako peramorfie. Ten už byl na blogu zmíněn v souvislosti s tyrannosauroidy téměř jako překonaná hypotéza. Peramorfie je opakem známější pedomorfie, tedy udržení si juvenilních znaků až do dospělosti čili opožděná ontogeneze. Příkladem tohoto jevu je např. axolotl mexický a ve fosilním záznamu se obecně jedná o přijatelné vysvětlení, když pozorujeme náhlý pokles tělesných rozměrů beze změn v morfologii. Peramorfie má přesně opačný účinek - nárůst velikosti - a také opačný původ: ontogeneze je zde akcelerovaná a znaky dospělců se objevují už u juvenilních jedinců. Vývoj pak logicky musí pokračovat za dosavadní mez.

    Další z abstraktů je neontologický, což znamená, že se zabývá žijícími zvířaty. Protože největší diverzitu vykazují právě žijící pan-aviani (známe jich přes 10 000 druhů), není to překvapivé. Maina a kolektiv v něm porovnávají ptačí a savčí plíce hned z několika pohledů. Výběr taxonů se přitom může jevit zvláštní. Současná biologie se většinou zajímá o srovnávání ve fylogenetickém kontextu, a tady by vhodnou skupinou byli krokodýli. To, co spojuje savce a ptáky, je endotermie - obě skupiny ji získaly nezávisle na sobě a v obou případech si vynutila mnoho obdobných adaptací. Pokud se na ně zaměříme až moc, lze snadno zjistit, že ptáci a savci jsou vlastně sesterské skupiny - tento výsledek předložil Gardiner (1982) v jedné z raných kladistických analýz amniot. Takovou hypotézu lze ale udržet jen za soustavné ignorace fosilního záznamu, což její zastánci hodlali prezentovat ne za své minus, ale za metodologickou výhodu. Maina a spol. nyní zjišťují, které znaky mají savčí a ptačí plíce společné a které naopak rozdílné. Než se podrobněji zaměřím na popis metod, jaký je uveden v abstraktu, budu se muset rozepsat o ptačí dýchací soustavě. Ne ani tak proto, abych informoval čtenáře, ale především proto, abych informoval sám sebe.

    Ptačí dýchací soustava je komplexní systém, který lze analyzovat z několika různých hledisek. Může to být hledisko anatomické - pak bych probíral důležitost mobilního sterna, zpevnění hrudního koše uncinátnímí výběžky nebo rozmístění vzdušných vaků. Nás teď ale zajímá hledisko fyziologické, tedy výměna plynů a transport kyslíku do krevního oběhu. U savců je základní jednotkou tohoto procesu plicní sklípek neboli alveol, jehož stěna tvoří difúzní bariéru, přes kterou probíhá výměna plynů. U ptáků se stejný proces odehrává ve strukturách zvaných parabronchy nebo také terciální bronchy, jejichž podstata je odlišná: místo komůrek se jedná o další stupeň ve větvení dýchacích cest, které u savců končí průdušinkami. Zatímco např. Homo sapiens má v plících asi 300 milionů alveolů, ptáci si i v nejlepším případě vystačí s ne více než 2000 parabronchy (Brown et al. 1997). Pozoruhodné je, že výměna plynů u ptáků vůbec není ovlivněna tím, jakým směrem se vzduch plícemi pohybuje. Díky tomu ptáci okysličují krev nejen při nádechu, ale i při výdechu, což jejich respirační systém činí podstatně efektivnější než ten savčí. Samotné parabronchy jsou několik milimetrů dlouhé trubičky, hustě nakupené v šestiúhelníkovém uspořádání. Na rozdíl od alveolů, které představují "slepé konce" dýchacích cest, jsou parabronchy průtokové: spojují ventrobronchy, vystupující z posteriorní průdušky (uvnitř plic se jim říká mezobronchy), s dorzobronchy, které se opět napojují na mezobronch, tentokrát anteriorní. Parabronchy tak uzavírají celou smyčku, z čehož by samo o sobě šlo usoudit, že to zásadní (výměna plynů) se odehrává právě zde, a že celá ptačí dýchací soustava je v podstatě průtoková. Každý parabronchus má centrální kanálek (parabronchial lumen) o průměru asi 1 mm, obklopený sítí plyny vyměňující tkáně. Vnitřní stěna kanálku je perforována otvory vedoucími do komůrek (atrií) kolem něj. Do každého atria ústí několik tzv. infundibul a v každém jednotlivém infundibulu zase splývá několik tzv. vzdušných vlásečnic. Z tepen v přepážkách mezi jednotlivými parabronchy se zase odštěpují tepénky a z nich ještě menší krevní vlásečnice, které vnikají do stěny parabronchů a kříží se zde se vzdušnými vlásečnicemi. "Kříží" je zde důležité slovo. Právě díky tomu, že krev a vzduch proudí kolmo na sebe, a ne jako u savců paralelně, nezáleží na tom, jakým směrem vzduch proudí. Pak už je princip stejný jako u savčích plic: díky gradientu tlaků se O2 pasivně uvolní do krve, zatímco CO2 difunduje opačným směrem (z krevních kapilár do vzdušných). Efektivitu procesu ale výrazně ovlivňuje fakt, že u ptáků je difúzní bariéra krev/vzduch o polovinu tenčí, než alveolární membrána savců - jen asi 200 nm. Vzdušné kapiláry se napojují na centrální kanálek a vzduch opouští plíce s menším parciálním tlakem kyslíku, než jaký panuje v okysličené krvi, což je pro savčí dýchací soustavu fyziologicky nemožné (Makanya & Djonov 2009).

    A teď už k samotnému abstraktu. Vedoucí autor příslušné práce, Maina, se problematikou ptačího dýchání zabývá již přinejmenším od osmdesátých let. V novém výzkumu porovnává savčí a ptačí plíce z několika hledisek, mezi které patří: stavba vzdušných a krevních vlásečnic; cirkulační dynamika krve v plicních kapilárách; molekulární, buněčné, biochemické, kompoziční a vývojové vlastnosti systému surfaktantů (surfaktant tvoří výstelku plicních sklípků u savců); způsoby přemisťování jemných a superjemných částic skrze epitelovou bariéru dýchacích cest a konečně interakce mezi těmito částicemi a buňkami v plicních dýchacích cestách. Následující část abstraktu, ve které autoři shrnují výsledky svých výzkumů, je poněkud nepřehledná. Už jen to, s jakým taxonomickým vzorkem autoři pracovali (tedy které savce a ptáky si pro svůj výzkum vybrali), se lze dozvědět jen z útržkovitých informací. V plících pižmovky velké, která zastupovala ptáky, autoři odhalili velké rozdíly mezi vzdušnými a krevními kapilárami. Ty první sestávají z kulatých útvarů propojených dlouhými úzkými segmenty, zatímco ty druhé jsou složeny z opakujících se elementů o délce téměř rovné jejich šířce. Na rozdíl od měkkých plicních vlásečnic savců se ty u ptáků chovají jako tvrdé trubičky. Autoři také zjistili, že nejdůležitějším selekčním tlakem, který ovlivňoval složení a funkci surfaktantů v plících mořských savců, byl tlak vody při potápění. U ptáků jsou nežádoucí částice usazené v plicních dýchacích cestách likvidovány fagocytózou ze strany makrofágů a červených krvinek, u savců se o stejný proces starají dendritické (větvičkovité) buňky sliznic. Na závěr autoři mluví o jakémsi "kompromisním rozvržení" plic, který tomuto orgánu umožňuje vykonávat několik odlišných funkcí - od prosté výměny plynů až po produkci farmakologicky významných látek.

    Další abstrakt je záhadou od začátku až do konce. Vše začíná už jménem žurnálu, ve kterém byl publikován - jde o "AMBA Projekty", přičemž nikdo netuší, co vlastně znamená zkratka AMBA. Podle informací Davida Marjanoviće jde o nepravidelně vydávaný žurnál se sídlem v Bratislavě. Jména slovenských (a také ruských) autorů se v souvislosti s ním objevují podle krátkého hledání opravdu často. Hlavním oborem žurnálu se zdá být paleoentomologie. A aby nebylo otázek málo, v některých citacích je časopis zapsán i jako "Amba projekty", čímž by se vyřešilo tajemství zkratky, ne ale názvu ("projekt Amba" se týká záchrany sibiřských tygrů). Abstrakt každopádně pochází od trojice autorů, kterou vede Peter Vršanský, jehož jméno se zdá být s pochybným žurnálem pevně spjato. (Především díky popisům nových "vyšších taxonů" hmyzu s roztomilou nomenklaturou, jako je např. přidělení jména Skokidae skupině skákajících švábů.) Psán je špatnou angličtinou a zdá se být složen z několika vzájemně nesouvisejících částí; hlavní téma je ale zajímavé: autoři v něm chtějí předložit nepřímou evidenci pro endotermii a socialitu pterosaurů z výzkumu parazitů, kterými tito pan-aviani trpěli.

    Na začátku abstraktu uvádí přehled současné taxonomie hmyzu. Existuje 42 "řádů", z nichž 31 má žijící zástupce. (Mimochodem, entomologie je jedním z posledních oborů biologie, do kterého ještě vůbec nepronikla fylogenetická nomenklatura. Entomologická jména zřejmě budou chybět i v Companion Volume, což není - vzhledem k faktu, jakou část známé diverzity pozemského života hmyz tvoří - zrovna šťastné. Přitom zrovna fakty zmiňované Vršanským a kolektivem pěkně ilustrují, jak zbytečné a zavádějící taxonomické kategorie jsou. S 350 000 druhy je "řád" Coleoptera větší, než celý "kmen" strunatců. "Třída" Aves, ať už si ji definujeme jakkoli, nemá o moc víc než 12 000 druhů.) Autoři se nyní k tomuto seznamu rozhodli přidat nový taxon, Nakridletia, vyhrazený pro velké, bezkřídlé druhohorní parazity pterosaurů. Mezi ně spadá Strashila incredibilis ze svrchní jury Sibiře a druhy Parazila saurica a Vosila sinensis ze střední jury Číny. Na svůj způsob života mají tito paraziti mimořádné rozměry (u strashily přes 6 mm) a podle Vršanského a spol. se jedná o první známé hmyzí ektoparazity. Známější se zdá být pouze Strashila. Ostatní druhy, stejně jako řád Nakridletia, se vůbec neobjevují ve vyhledávačích, což na DML vyvolalo otázku, jak se vůbec Jerry Harris k pochybnému abstraktu dostal. Ale zpět k tématu: Protože Nakridletia disponuje adaptacemi, které se podobají pedikulidním vším, což jsou známí ektoparaziti endotermních a společenských savců (konkrétně hominidních a hylobatidních primátů), autoři vyvozují, že i pterosauři museli být endotermní a snad i společenští.

    Poslední abstrakt, o kterém bych se rád rozepsal trochu podrobněji, se týká vždy vděčného tématu velkého vymírání na konci křídy. Představivost laické veřejnosti a zřejmě i většiny vědců uchvátila představa dopadu asteroidu (nebo jádra komety), po kterém dinosauři - až na moderní ptáky, samozřejmě - vymřeli do několika málo hodin nebo dní. Tato hypotéza má velkou explanační sílu: vysvětluje vrstvičky iridia, nalézané na K/P rozhraní po celém světě, šokem transformovaný křemen a především fakt, že celé vymírání bylo geologicky okamžité, což se nedá říct např. o dekkánském soptění. (Tedy, zdá se být okamžité. Sloan et al. [1986] ovšem navrhli, že vymírání dinosaurů začalo už 7 milionů let před samotnou K/P událostí a bylo tak pozvolné, že dinosauří fosilní záznam pokračuje ještě několik desítek tisíc let do nejranějšího paleogénu.) Je také poměrně elegantní a existuje pro ni vynikající hmotná evidence: 180 km široký kráter v Mexickém zálivu, nazývaný Chicxulub. Na druhou stranu mohlo být vymírání K/P jen vyvrcholením dlouhodobých klimatických trendů (MacLeod et al. 1997), což by lépe vysvětlovalo jeho selektivní podstatu. K nějaké kombinaci dlouhodobých a krátkodobých faktorů by se zřejmě přiklonilo mnoho paleontologů. Pozoruhodná vnitřní diverzita ale existuje i mezi příznivci impaktní teorie. Specifickou skupinu výzkumníků tvoří zastánci několikanásobného impaktu. Pádný argument jim dodali Keller et al. (2004), když ukázali, že chicxulubský impakt ve skutečnosti předchází vymírání o několik set tisíc let a proto jasně nemohl být jeho hlavní příčinou. Typickým reprezentantem této skupiny je např. Chatterjee (1997a,b; Chatterjee et al. 2006), který dlouhodobě obhajuje hypotézu, podle které je zvláštní útvar na oceánském dně západně od Indického poloostrova, zvaný Šiva, ve skutečnosti impaktním kráterem. Pokud ano, byl by ve své kategorii sám a naprosto by zastínil Chicxulub; jeho rozměry jsou totiž zhruba 600 krát 450 km. Geologickou komunitu Chatterjee zatím nepřesvědčil, nejde ale o prvního proponenta dvojitého impaktu. Wolfe (1991) navrhl, že na přelomu křídy a paleogénu zasáhla Zemi na začátku června dvojice bolidů. (Ne, opravdu nejde o vtip. Paleobotanická evidence prý jasně ukazuje na začátek června.) Další impakt by ale musel také zanechat své stopy v podobě kráteru. Jeden takový byl objeven na Ukrajině. Jmenuje se Boltyš a jeho stáří by se opět mělo pohybovat kolem hranice K/P. A právě jím se zabývá další článek, jehož abstrakt zde předkládám.

    Stojí za ním Jolley a spol., tým autorů, který se snaží prozkoumat časový vztah Boltyše s Chicxulubem. Abstrakt nejprve v jedné větě rekapituluje hypotézu vícenásobného dopadu, podle které Zemi na přelomu křídy a paleogénu zasáhla celá sprška asteroidů. To je důležité zmínit - nikdo se nesnaží představit Boltyš jako náhradu Chicxulubu, jen jako současně působící faktor. S kráterem o průměru 24 km je nepravděpodobné, že by šlo o víc než jen o lokální katastrofu. Jolley a kolektiv nyní pomocí palynologické analýzy (rozbor pylů) a delta ¹³C datování usazenin z kráteru ukazují, že flóra, která vyrostla na vyvrženinách z boltyšského impaktu, byla následně zdevastována "pravou" K/P událostí. Posloupnost její následné obnovy je shodná s pozorováními ze Severní Ameriky. Podle autorů boltyšská událost předcházela vznik Chicxulubu jen asi o dva až pět tisíc let, což znamená, že z geologického hlediska obě události proběhly prakticky současně.

Hübner, T. R. & Rauhut, O. W. M. 2010. A juvenile skull of Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia), and implications for cranial ontogeny, phylogeny, and taxonomy in ornithopod dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/j.1096-3642.2010.00620.x.

A juvenile skull of Dysalotosaurus lettowvorbecki, a basal iguanodontian from the Middle Dinosaur Member (Kimmeridgian) of the Tendaguru Beds (Tanzania), is described and reconstructed in detail. Further preparation and computed tomography scans have uncovered additional and formerly unknown skull elements, especially of the lower jaw. The reconstruction of the skull reveals ontogenetic differences to earlier reconstructions, which were based on specimens of relatively older individuals. The most notable ontogenetic changes in Dysalotosaurus are a relative lengthening of the muzzle, a decrease in the relative size of the orbit, and a straightening of the posterior skull roof. Additionally, ontogenetic variations were found in many single elements of the skull, all of which reflect the three main tendencies described above. Furthermore, there might have been an ontogenetic change in the diet, from omnivorous juveniles to fully herbivorous adults. The results of this study will help to evaluate ontogenetic stages in other ornithopods, and will shed light on a crucial stage of ornithopod evolution that culminated in the highly specialized and diverse hadrosaurs of the Cretaceous. Many of the evolutionary changes seen in this lineage can be attributed to peramorphism, and probably reflect a perfection of the adaptation towards an obligatory herbivorous diet.

Jolley, D., Gilmour, I., Gurov, E., Kelley, S. & Watson, J. 2010. Two large meteorite impacts at the Cretaceous-Paleogene boundary. Geology 38: 835-838.

The end-Cretaceous mass extinction has been attributed by most to a single asteroid impact at Chicxulub on the Yucatán Peninsula, Mexico. The discovery of a second smaller crater with a similar age at Boltysh in the Ukraine has raised the possibility that a shower of asteroids or comets impacted Earth close to the Cretaceous-Paleogene (K-Pg) boundary. Here we present palynological and δ¹³C evidence from crater-fill sediments in the Boltysh impact crater. Our analyses demonstrate that a post-impact flora, formed on the ejecta layer, was in turn devastated by the K-Pg event. The sequence of floral recovery from the K-Pg event is directly comparable with that in middle North America. We conclude that the Boltysh crater predated Chicxulub by ∼2–5 k.y., a time scale that constrains the likely origin of the bodies that formed the two known K-Pg craters.

Maina, J. N., West, J. B., Orgeig, S., Foot, N. J., Daniels, C. B., Kiama, S. G., Gehr, P., Mühlfeld, C., Blank, F., Müller, L., Lehmann, A., Brandenberger, C. & Rothen-Rutishauser, B. 2010. Recent advances in understanding some aspects of the structure and function of mammalian and avian lungs. Physiological and Biochemical Zoology 83(5): 792-807. 

Recent findings are reported about certain aspects of the structure and function of the mammalian and avian lungs that include (a) the architecture of the air capillaries (ACs) and the blood capillaries (BCs); (b) the pulmonary blood capillary circulatory dynamics; (c) the adaptive molecular, cellular, biochemical, compositional, and developmental characteristics of the surfactant system; (d) the mechanisms of the translocation of fine and ultrafine particles across the airway epithelial barrier; and (e) the particle‐cell interactions in the pulmonary airways. In the lung of the Muscovy duck Cairina moschata, at least, the ACs are rotund structures that are interconnected by narrow cylindrical sections, while the BCs comprise segments that are almost as long as they are wide. In contrast to the mammalian pulmonary BCs, which are highly compliant, those of birds practically behave like rigid tubes. Diving pressure has been a very powerful directional selection force that has influenced phenotypic changes in surfactant composition and function in lungs of marine mammals. After nanosized particulates are deposited on the respiratory tract of healthy human subjects, some reach organs such as the brain with potentially serious health implications. Finally, in the mammalian lung, dendritic cells of the pulmonary airways are powerful agents in engulfing deposited particles, and in birds, macrophages and erythrocytes are ardent phagocytizing cellular agents. The morphology of the lung that allows it to perform different functions—including gas exchange, ventilation of the lung by being compliant, defense, and secretion of important pharmacological factors—is reflected in its “compromise design.”

Vršanský, P., Ren, D. & Shih, C. 2010. Nakridletia ord. n. -- enigmatic insect parasites support sociality and endothermy of pterosaurs. AMBA Projekty 8(1): 1-16.

Orders are gross formal ranks of insects. All ~350.000 named species of beetles belong to the single order Coleoptera; moths, skippers and butterflies form the order Lepidoptera. All solitary, social and parasitic wasps, with bees and ants are housed within Hymenoptera. Altogether, insects are placed within 42 orders (Rasnitsyn & Quicke 2002), of which 31 are living (Klass et al. 2002). Parasitic fleas and lice (Siphonaptera, Phthiraptera), predatory ice-crawlers and gladiators (Grylloblattodea, Mantophasmatodea) are all wingless as well as about 5% of insect species (Whiting et al. 2003).
Parasitism and/or wingless require a general morphological reorganisation and thus the absence of insect orders parasitising extinct sauria was surprising. Now we designate a new insect order, Nakridletia, for excelently preserved Strashila incredibilis Rasnitsyn, 1992 (Strashilidae), Parazila saurica Vršanský et Ren, gen. et sp.n. and Vosila sinensis Vršanský et Ren, gen. et sp. n. (Vosilidae) - giant pterosaur parasites from the Upper Jurassic of Siberia (Rasnitsyn 1992) and the Middle Jurassic of China (Ren et al. 2002, Rasnitsyn & Zhang 2004, Chen et al. 2004, Liu et al 2004, Gao & Ren 2006) respectively. The latter also represents the oldest direct evidence for ectoparasitism.

Pediculid lice-like adaptations, characteristic for infestation of stenothermous, restricted to endotherm social hominoids (Ferris 1951), indicate endothermy and perhaps also the sociality of pterosaurs.

Xing, L.-D., Harris, J. D., Wang, K.-B. & Li, R.-H. 2010. An Early Cretaceous non-avian dinosaur and bird footprint assemblage from the Laiyang Group in the Zhucheng basin, Shandong Province, China. Geological Bulletin of China 29(8): 1105-1112.

Diverse non-avian dinosaur (sauropod and ornithopod) and bird tracks occur in the Lower Cretaceous Yangjiazhuang Formation at the Zhangzhuhewan village track site in Zhucheng Basin, Shandong Province, China. Non-avian dinosaur tracks at this tracksite are heavily deformed, having been registered in waterlogged sediment. Sauropod pes and manus impressions, made by a slowly advancing track maker, are roughly equal in area. The ornithopod tracks are of the generalized Iguanodon-hadrosaur morphotype. The bird tracks are unlike other Mesozoic bird tracks from China, but are similar to the shorebird-like ichnotaxon Jindongornipes. Of tracks previously reported from the Laiyang Group, Laiyangpus is of uncertain affinity and its type specimen has been lost, and Paragrallator is referable to Anchisauripus isp. The new tracks described herein further increase the known dinosaur diversity in eastern Shandong Province.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/06/tet_zoo_picture_of_the_day_11.php
• http://people.eku.edu/ritchisong/RITCHISO/birdrespiration.html
• Brown, R. E., Brain, J. D. & Wang, N. 1997. The avian respiratory system: A unique model for studies of respiratory toxicosis and for monitoring air quality. Environmental Health Perspectives 105(2): 188-200.
• Butler, R. J., Porro, L. B. & Norman, D. B. 2008b. A juvenile skull of the primitive ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki from the 'Stormberg' of Southern Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3): 702-711.
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008a. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40.
• Chatterjee, S. 1997a. The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution. Johns Hopkins University Press, Baltimore, 312 pp.
• Chatterjee, S. 1997b. Multiple impacts at the KT boundary and the death of the dinosaurs. Proceedings of the 30th International Geological Congress 26: 31-54.
• Chatterjee, S., Guven, N., Yoshinobu, A. & Donofrio, R. 2006. Shiva Structure: a possible KT boundary impact crater on the western shelf of India. Museum of Texas Tech University Special Publications 50: 39 p.
• Gardiner, B. G. 1982. Tetrapod classification. Zoological Journal of the Linnean Society 74(3): 207-232
• Keller, G., Adatte, T., Stinnesbeck, W., Rebolledo-Vieyra, M., Fucugauchi, J. U., Kramar, U. & Stueben, D. 2004. Chicxulub impact predates the K-T boundary mass extinction. Proceedings of the National Academy of Sciences 101(11): 3753-3758.
• MacLeod, N., Rawson, P. F., Forey, P. L., Banner, F. T., Boudagher-Fadel, M. K., Bown, P. R., Burnett, J. A., Chambers, P., Culver, S., Evans, S. E., Jeffery, C., Kaminski, M. A., Lord, A. R., Milner, A. C., Milner, A. R., Morris, N., Owen, E., Rosen, B. R., Smith, A. B., Taylor, P. D., Urquhart, E. & Young, J. R. 1997. The Cretaceous–Tertiary biotic transition. Journal of the Geological Society 154(2): 265–292.
• Makanya, A. N. & Djonov, V. 2009. Parabronchial angioarchitecture in developing and adult chickens. Journal of Applied Physiology 106: 1959–1969.
• Sloan, R. E., Rigby, K., Van Valen, L. M. & Gabriel, D. 1986. Gradual dinosaur extinction and simultaneous ungulate radiation in the Hell Creek formation. Science 232(4750): 629–633.
• Virchow, H. 1919. Atlas and Epistropheus bei den Schildkröten. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1919: 303-332.
• Wolfe, J. A. 1991. Palaeobotanical evidence for June 'impact winter' at the Cretaceous/Tertiary boundary. Nature 352(6334): 420–423.