Reprodukční biologii pterosaurů se věnují i Prondvai & Stein (2014), kteří ve fosiliích azhdarchoida Bakonydraco* objevili nový typ kostní tkáně, nápadně se podobající tzv. medulární kosti známé od moderních ptáků a jiných dinosaurů. Jak název napovídá, medulární kost vystýlá vnitřní (endosteální) povrch medulární dutiny. Nejlépe zdokumentovaný je její výskyt v diafýze (válcovité střední části) dlouhých kostí, byla ale objevena i v řadě jiných kostí včetně žeber, pánevního a pažního pletence, a dokonce i – v menším množství – uvnitř lebky (Taylor & Moore 1953). Její tvorba je regulována pohlavními hormony a vzniklá tkáň nemá žádný mechanický význam, představuje ale zásobárnu vápníku nezbytnou pro tvorbu vaječných skořápek. Typická je pro ni vysoká porozita, hustota cév a aktivita osteoklastů (kost odbourávajících buněk). Tyto rysy činí medulární kost velmi labilní a dávají ji schopnost rychle uvolnit do krevního oběhu velká množství vápníku (Schweitzer et al. 2007).

*Bakonydraco může být buď tapejaridem (Andres et al. 2014), nebo azhdarchidem (Averianov 2014) – zdá se, že do určité míry kombinuje znaky obou skupin.

    Dokonce i u žijících ptáků byla medulární kost objevena poměrně pozdě – od holubů ji poprvé nahlásili až Kyes & Potter (1934). Od té doby byla objevena i u řady dalších moderních ptáků (včetně drůbeže a paleognátů), ale ne u žádných jiných žijících amniot (ačkoli Prondvai a Stein zmiňují experimenty, které dokázaly indukovat formování podobné tkáně u myší pomocí extrémně vysokých dávek estrogenů). Fosilie ukazují, že stejně jako mnoho dalších znaků spojovaných s ptáky, i medulární kost má svůj původ překvapivě hluboko v ptačí kmenové linii: nahlášena byla od bazálního ptáka konfuciusornise (Chinsamy et al. 2013), bazálního celurosaura tyrannosaura (Schweitzer et al. 2005), a dokonce i od ptakopánvého tenontosaura (Lee & Werning 2008).
    Při svém průzkumu synostotických mandibulárních symfýz (= vzájemně srostlých předních konců zubních kostí, tvořících špičku dolní části zobáku) azhdarchoida Bakonydraco, pocházejícího z pozdní křídy Maďarska, si Prondvai & Stein (2014) povšimli složitého systému dutin. Jejich prostorové uspořádání je vysoce proměnlivé, ale obzvlášť velké dutiny se vždy nachází ve středu symfýzy (tj. podél švu mezi oběma zubními kostmi) a směrem dozadu jednotlivé otvůrky splývají do větších dutin. Uvnitř i okolo těchto dutin jsou patrné známky intenzivní resorpce a opětovného tvoření kostní tkáně, přičemž u jedinců, kteří v době smrti stále ještě rostli, probíhaly tyto děje v ještě větším rozsahu než u jedinců, kteří již dosáhli kosterní dospělosti. Podle Prondvai a Steina jsou tyto rysy neslučitelné s hypotézou, že dutinky za života zvířete obsahovaly mandibulární větev trojklaného nervu nebo Meckelovu chrupavku, a navrhují, že se místo toho jednalo o medulární kost nebo její blízkou obdobu. Zvláště vysoce porézní kost, která vystýlá vnitřní povrch symfyzeálních dutinek u histologicky nejméně dospělých exemplářů, připomíná medulární kost mikroanatomickou polohou, morfologií a mikrostrukturou.

Příčný řez bakonydrakovou mandibulární symfýzou, ukazující velké množství zvláštní kostní tkáně podobné medulární kosti. (a) Tenký řez symfýzou pod polarizovaným světlem (výřez nahoře zachycen pod lamba destičkou) a (b) zadní část téže kosti pod polarizátorem. Je patrné, že v zadní části symfýzy jednotlivé dutiny obsahující medulární kost splývají. (c) Interpretační kresba založená na fotografii (a), zachycující rozložení jednotlivých typů kostní tkáně a mikroanatomii medulární kosti. (d) Detail na oblast vyznačenou v (c) modrým rámečkem pod polarizovaným světlem. (e) Interpretační kresba stejné oblasti. Zkratky: (Ds) horní strana symfýzy, (LAG) čáry zastaveného růstu – viz např. zde, (Ls) boční strana symfýzy, (Mb) tkáň podobná medulární kosti, (Mcr) výklenek dřeňové dutiny, (Nf) otvor pro vyživující cévy, (Pb) primární kost, (Vk) kýl na spodní straně symfýzy. (Modifikováno z Prondvai & Stein 2014: Figure 2)

    Prondvai & Stein (2014) vylučují možnost, že by tato zvláštní tkáň byla patologického původu – je přítomná u několika jedinců různého stáří. Připomínají také, že přítomnost medulární kosti u pterosaurů byla navržena už dříve: Chinsamy et al. (2009) zaznamenali v mimořádně velké stehenní kosti argentinského pterodaustra (V 382) velký objem kostní tkáně zformované ze stěn medulární dutiny. Prondvai a Stein naneštěstí nebyli schopni argentinskou fosilii přezkoumat osobně, a fotografie, které Chinsamy a spol. poskytli, nepostačují k potvrzení jejich hypotézy. I přesto je ale možné na základě publikovaných histologických dat říct, že se pterodaustrova zvláštní tkáň do značné míry podobá té bakonydrakově. O to překvapivější je proto zásadní rozdíl mezi oběma taxony: zatímco u pterodaustra je podezřelá tkáň přítomná přesně tam, kde bychom slušně vychovanou medulární kost očekávali (tj. v dlouhých kostech), Bakonydraco ji má tam, kde dosud od žádného žijícího ptáka ani jiného dinosaura zaznamenána nebyla. Prondvai & Stein (2014) navíc vyjmenovávají hned několik důvodů, proč je nepravděpodobné, že tato "medulární kost" měla reprodukční význam. Ze 7 prozkoumaných symfýz byla domnělá medulární kost přítomna jen u 4 exemplářů, mezi nimiž byli i dva nejmenší a tři nejrychleji rostoucí jedinci přítomní ve zkoumaném vzorku. Malé rozměry ještě samy o sobě neznamenají, že tito jedinci nebyli pohlavně dospělí – o neptačích dinosaurech se např. soudí, že pohlavní dospělosti dosáhli dlouho před dospělostí skeletální.* Problém je spíš v tom, že u reprodukčně aktivních jedinců je logické očekávat trade-off v podobě zpomaleného růstu, jelikož růst i reprodukce jsou náročné na energii. Přítomnost kostní tkáně související s reprodukční aktivitou u nejrychleji rostoucích jedinců z tohoto hlediska nedává smysl.

*Autoři však také připomínají, že dosud jediná známá pohlavně dospělá samice pterosaura, u které si můžeme být touto identifikací jistí – samice darwinoptera s vejcem dochovaným v kloakálním regionu, popsaná Lü'em a spol. (2011) – byla zároveň plně dospělá i kosterně.

    Také Prondvai a Stein se zapojují do diskuze o složení skořápky pterosauřích vajec. Znovu citují Chinsamy'ovou a spol. (2009), kteří přítomnost kalcitu ve skořápce MIC-V 246 považovali za důkaz toho, že tvorba vaječné skořápky vyžadovala produkci vápníku, a kteří podotkli, že tenkostěnné kosti pterosaurům zřejmě neumožňovaly získat tento vápník přímou resorpcí kortikální nebo endochondrální kostní tkáně, jako to dělají např. krokodýli. Prondvai & Stein (2014) jim ale oponují s tím, že množství vápníku nutné k vytvoření několik desítek mikrometrů tenké kalcitové vrstvičky bylo minimální, a pterosauři k němu žádnou specializovanou tkáň nepotřebovali. Na podporu tohoto tvrzení citují Steelovou (2008), podle níž mimořádná tenkost minerální části skořápky vysvětluje, proč v pterosauřích kostech nevidíme žádné zjevné zdroje vápenatých a fosfátových iontů (pterosauři postrádají hustý Haversův systém se sekundárními osteony) a – obecněji – žádné známky reprodukční resorpce. Ukazuje se navíc, že dokonce ani někteří žijící dinosauři medulární kost jako zdroj vápníku nepotřebují: Kirschbaum et al. (1939) zaznamenali u vrabce domácího (Passer domesticus) přítomnost medulární kosti jen v období nejvyšší aktivity vaječníků a Pahl et al. (1997) ji u vlaštovky stromové (Tachycineta bicolor), vlhovce hnědohlavého (Molothrus ater) a sýkory koňadry (Parus major) nenašli vůbec.
    Pokud ale podivná kostní tkáň v bakonydrakově mandibulární symfýze nesloužila jako zásobárna vápníku pro účely reprodukce, je otázkou, jakou funkci vlastně plnila. Prondvai & Stein (2014) považují za nepravděpodobné, že by měla biomechanický význam. Je možné, že šlo o rezervoár vápníku vytvářený speciálně pro období nejrychlejšího růstu. Této hypotéze ale odporuje fakt, že kromě tří rychle rostoucích juvenilních exemplářů byla medulární kost nalezena i ve vůbec největší symfýze, která podle histologického rozboru patřila dospělci, a také pterodaustrův femur s medulární kostí popsaný Chinsamy'ovou a spol. (2009) patřil největšímu a nejstaršímu z prozkoumaných exemplářů. Je možné, že se mimořádně vysoká spotřeba vápníku objevovala v různých fázích pterosauří ontogeneze z rozdílných příčin (mezi které mohl patřit růst, reprodukce, migrace nebo nedostatek zdrojů), a tkáň podobná medulární kosti tak byla ukládána v periodách napříč celým životem zvířete.

Dva nesporné příklady medulární kosti. (A) Příčný řez střední částí stehenní kosti slepice (Gallus gallus f. domestica), zachycující houbovitou medulární kost zasahující hluboko do dřeňové dutiny a obklopující již přítomné kostní trámečky. (B) Příčný řez kostí pštrosa emu (Dromaius novaehollandiae), zachycující tenkou vrstvičku medulární kosti jasně oddělenou od okolní kosti kortikální. Zkratky: (CB) kortikální kost, (ELB) endosteální laminární kost, (MB) medulární kost, (T) kostní trámce. (Modifikováno z Schweitzer et al. 2005: Figure 1).

    Neobvyklá endosteální kostní tkáň přítomná u bakonydraka a V 382 podle autorů nejspíš představuje "zkompaktnělou" medulární kost podobnou tomu, co lze občas vidět u nosnic. U těch je při tvorbě vaječných skořápek resorbována dokonce i strukturální kost, a slepice proto musejí její ztrátu kompenzovat tím, že medulární kostní tkáň přemění na novou kortikální kost. Podle Prondvai a Steina tomu mohlo být u pterosaurů podobně, a poukazují na to, že pterosauři – nebo přinejmenším Bakonydraco – v každém případě po celý život disponovali velmi dynamickým systémem recyklace kostní tkáně. Přijatelnou alternativou je možnost, že nově odhalená kostní tkáň je ve skutečnosti alveolární kostí, která usazuje zuby v zubních jamkách. Alveolární kost je podobně jako kost medulární velmi metabolicky aktivní, což se projevuje i v jejich podobné struktuře (oba typy kosti jsou vysoce porézní). Tato hypotéza má ale poměrně zásadní slabinu: Bakonydraco byl – stejně jako všichni azhdarchoidi – bezzubý. Aby si alveolární kost udržel, musela by tato tkáň v průběhu evoluce azhdarchoidů z ozubených předků získat nějakou neznámou sekundární funkci. U žijících savců je navíc vznik alveolární kosti indukován signály ze zubní lišty, a ztráta zubů proto nevyhnutelně vede k absenci alveolární kosti.
    Od běžné medulární kosti známé od ptáků a jiných dinosaurů se bakonydrakova tkáň výrazně odlišuje svým omezeným výskytem. K bakonydrakovi sice nemohou být s jistotou přiřazeny žádné postkraniální pozůstatky, ale žádná z pterosauřích dlouhých kostí, které byly nalezeny na stejné lokalitě jako diagnostické symfýzy, nic podobného medulární kosti neobsahuje. To je významný rozdíl oproti moderním ptákům, kde je tato tkáň přítomná napříč celou kostrou a nejvíc se soustředí právě do dlouhých kostí. Je možné, že evoluci pterosauří medulární kosti omezovaly neznámé biomechanické zábrany, které se na ptáky nevztahují.
    Podle Prondvai a Steina je možné, že rozdíly v povaze medulární kosti pterosaurů a dinosaurů znamenají, že obě skupiny tuto tkáň vyvinuly nezávisle na sobě. Preferují však alternativní vysvětlení, podle kterého jde o další homologii, která obě skupiny spojuje (v rozporu s Bennettovou hypotézou, podle níž jsou pterosauři bazální archosauriformové). Je ale možné, že medulární kost společného předka dinosaurů a pterosaurů ještě neměla reprodukční funkci a význam při tvorbě vaječné skořápky získala až u dinosaurů. Pozastavují se nad tím, zda je v takovém případě správné nazývat pterosauří tkáň medulární kostí: záleží na tom, zda se při definici tohoto pojmu omezíme jen na histologické a mikroanatomické charakteristiky, nebo zda do ní explicitně zahrneme reprodukční funkci. V prvním případě by možná bylo nutné přehodnotit dosud uznávané tvrzení, podle kterého je tato kostní tkáň unikátní pro samice ve snáškovém cyklu.

Zdroje:

• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Averianov A 2014 Review of taxonomy, geographic distribution, and paleoenvironments of Azhdarchidae (Pterosauria). ZooKeys 432: 1–107
• Chinsamy A, Chiappe LM, Marugán-Lobón J, Gao C-L, Zhang F-J 2013 Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus. Nature Comms 4: 1381
• Chinsamy A, Codorniú L, Chiappe LM 2009 Palaeobiological implications of the bone histology of Pterodaustro guinazui. Anat Rec 292(9): 1462–77
• Kirschbaum A, Pfeiffer CA, van Heuverswyn J, Gardner WU 1939 Studies on gonad-hypophyseal relationship and cyclic osseous changes in the English sparrow, Passer domesticus. Anat Rec 75: 249–63
• Kyes P, Potter TS 1934 Physiological marrow ossification in female pigeons. Anat Rec 60(4): 377–9
• Lee AH, Werning S 2008 Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models. Proc Natl Acad Sci USA 105(2): 582–7
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Pahl R, Winkler DW, Graveland J, Batterman BW 1997 Songbirds do not create long-term stores of calcium in their legs prior to laying: results from high-resolution radiography. Proc R Soc B 264(1379): 239–44
• Prondvai E, Stein KHW 2014 Medullary bone-like tissue in the mandibular symphyses of a pterosaur suggests non-reproductive significance. Sci Reports 4: 6253
• Schweitzer MH, Elsey RM, Dacke CG, Horner JR, Lamm E-T 2007 Do egg-laying crocodilian (Alligator mississippiensis) archosaurs form medullary bone? Bone 40: 1152–8
• Schweitzer MH, Wittmeyer JL, Horner JR 2005 Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex. Science 308(5727): 1456–60
• Steel L 2008 The palaeohistology of pterosaur bone: an overview. Zitteliana B28: 109–25
• Taylor TG, Moore JH 1953 Avian medullary bone. Nature 172(4376): 504–5

    Averianova loňská monografie o azhdarchidech (Averianov 2014) je příliš rozsáhlá, než abych se jí mohl věnovat jakkoli detailněji. Autor poukazuje na to, že většina azhdarchidích fosilií pochází z Konservat-Lagerstätten (lokalit s mimořádně vysokou kvalitou prezervace), kterých je ale z období pozdní křídy (ze kterého většina azhdarchidů pochází) známo jen málo. Většinu známého materiálu tvoří fragmentární pozůstatky, které se navíc často napříč pojmenovanými taxony nepřekrývají, což vede k riziku, že jeden taxon bude popsán pod několika různými jmény. Averianov také poukazuje na smutný fakt, že nejlepší dostupný postkraniální materiál zůstává už téměř 40 let nepopsán: jde o fosilní kostru taxonu Quetzalcoatlus northropi, dost možná největšího létajícího živočicha všech dob. (Zajímavé zákulisní informace se v tomto ohledu objevily na blogu Darrena Naishe Tetrapod Zoology: Christopher Bennett v komentářích prozradil, že měl podle dohody s W. Langstonem, původním nálezcem příslušných fosilií, vypracovat o kvecalkoatlovi monografii, která by byla připravena k publikaci někdy loni v létě. Po Langstonově smrti mu ale údajně byl k materiálu znemožněn přístup, a další vývoj situace zůstává nejistý.)

Globální výskyt lokalit, na kterých vedle sebe koexistovalo několik různě velkých azhdarchidů. Za povšimnutí stojí, že Montanazhdarcho patří s 2,5 metry v rozpětí křídel k nejmenším známým zástupcům Azhdarchidae. (Zdroj: commons.wikimedia.org, kredit: Mark Witton, Ron Blakey)

    Averianov (2014) se ostře staví proti tomu, co vnímá jako neodůvodněnou "taxonomickou inflaci" azhdarchidů, a ve své studii provádí "lumping" (spojování taxonů) v masivním měřítku. Materiál z marockého souvrství Kem Kem, dříve řazený do tří odlišných kladů (Azhdarchidae, Tapejaridae, Pteranodontidae), podle něj reprezentuje jediný taxon (Alanqa saharica). Autor uznává, že fragmenty bezzubých čelistí vykazují jistou variaci, kterou ale přičítá odlišným ontogenetickým stadiím. Averianov nemá problém s taxony Azhdarcho – který před 4 roky sám zrevidoval – a Aralazhdarcho, v případě bakonydraka se ale zabývá nedávnou kontroverzí ohledně jeho fylogenetické pozice. Fylogeneze založené na datové matici B. Andrese, včetně největší dosud provedené pterosauří analýzy (Andres et al. 2014), totiž odkrývají bakonydraka hluboko uvnitř kladu Tapejaridae. Averianov uznává, že se Bakonydraco tapejaridům v některých znacích podobá (např. tvar symfýzy zubních kostí z bočního pohledu), zároveň ale poukazuje na jeho azhdarchidí znaky, které Andres a spol. do své matice nezahrnuli. Bakonydrakovu příslušnost k Azhdarchidae definitivně stvrzuje morfologie krčních obratlů.
    Volgadraco je podle autora synonymní s taxonem Bogolubovia, popsaným ze stejné lokality (souvrství Rybuška, Povolží) na základě neúplného krčního obratle. Jelikož je ale typový materiál bogolubovie ztracený, navrhuje Averianov (2014) považovat tento taxon za nomen dubium ("pochybné jméno", čili jméno založené na nediagnostickém materiálu) a všechen pterosauří materiál z Rybušky přiřazovat volgadrakovi. Pětimetrový Aerotitan, popsaný předloni z Patagonie, je velice podobný kvecalkoatlovi. Detailní srovnání sice opět ztěžuje absence podrobného kvecalkoatlova popisu, s výjimkou vysoce proměnlivého výskytu neurovaskulárních otvůrků lze ale oba taxony odlišit jen v jediném znaku. Oba taxony si proto možná byly navzájem velmi blízce příbuzné.
    Zajímavé shrnutí dostupných informací autor nabízí také pro gigantický jordánský taxon Arambourgiania, spadající do velikostní kategorie kvecalkoatla a hatzegopteryga. Dobrou zprávu pro příznivce gigantických pterosaurů představuje fakt, že materiál arambourgianie se v rozporu s častým tvrzením neomezuje na jediný obratel. Zatímco dva přirozené endokraniální odlitky z pozdního kampánu Palestiny, které byly tomuto pterosaurovi připisovány, podle Averianova zřejmě pocházejí spíše od ptáků, neúplná kostra z nové jordánské lokality, kterou nahlásili Wilson & Zalmout (2006) z nové jordánské lokality maastrichtského stáří, již zřejmě skutečně patří arambourgianii. Již zmiňovaný krční obratel je potom podle Averianova diagnostický a v rámci azhdarchidů zcela unikátní přítomností bočního pneumatického otvoru, který je širší než neurální kanál. Poněkud bizarní je zmínka o tom, že tento znak "argues against the synonymy of Arambourgiania and Hatzegopteryx" (Averianov 2014: 11). Návrh na synonymitu obou taxonů totiž podle všeho nikdy nepadl – Witton et al. (2010; viz zde), kteří jsou citováni jako jeho autoři, se vyjadřovali jen o kvecalkoatlovi a hatzegopterygovi. Ti jsou od sebe podle Wittona a spol. na základě známého materiálu prakticky nerozeznatelní; autoři však explicitně zdůraznili, že status obou taxonů by měl být posouzen až po důkladnějším popisu Q. northropi (kterého se zřejmě jen tak nedočkáme; viz výše).
    Údajné autapomorfie taxonu Eurazhdarcho podle Averianova (2014) buď vykazují v rámci azhdarchidů širší výskyt, nebo jde o prezervační artefakty. Autor také konstatuje, že jediný známý exemplář eurazhdarcha může být nedospělým jedincem hatzegopteryga, od kterého jej nelze odlišit na základě znaků nezávislých na tělesných rozměrech. Zde však zaráží následující věta, podle které se známý materiál eurazhdarcha a hatzegopteryga v ničem nepřekrývá, a není tedy jasné, kde by Averianov chtěl odlišující znaky hledat. Validitu taxonu Hatzegopteryx autor nezpochybňuje, uvádí však, že jeho lebka byla na azhdarchidní poměry velmi krátká a rozhodně kratší, než 2,5 až 3 metry udávané v předchozí literatuře.
    Stručné revize se dočkali i azhdarchoidi jiní než azhdarchidi. V poměrně šokujícím kroku Averianov (2014) synonymizuje taxony Thalassodromeus sethi, Tupuxuara longicristatus, Tupuxuara leonardii a Tupuxuara deliradamus. Autor neposkytuje žádné detailnější odůvodnění a pouze se odvolává na Martilla a Naishe (2006); jak ale Darren Naish konstatuje na svém blogu, on sám i Martill už tento svůj starý návrh sami opustili vzhledem k rozsáhlé protikladné evidenci. Averianov také podporuje azhdarchoidní příslušnost taxonu Bennettazhia, na rozdíl od Nesova (1991) ho ale neřadí mezi azhdarchidy jako takové. V tom se shoduje s Andresem a spol. (2014), kteří jej odkryli jako nejbazálnějšího zástupce kladu Tapejaromorpha, tj. "tapejaridní" strany prvního větvení v rámci azhdarchoidů. Averianov také podporuje závěry Andrese a Myerse (2013), autorů původního popisu radiodaktyla, podle kterých tento taxon patří mezi non-azhdarchidní azhdarchoidy. (Andres & Myers [2013] jej vůči azhdarchidům odhalili v sesterském vztahu.) Cretornis z turonského souvrství Jizera je rovněž přeřazen mezi azhdarchoidy, ačkoli byl původně pokládán za pteranodontida. Montanazhdarcho sice podle autora spadá do kladu Azhdarchoidea, v rozporu s původním popisem však nejde o azhdarchida, jak naznačují krátká čtvrtá (křídelní) záprstní kost a pneumatický otvůrek v distální části kosti vřetenní.

Počet azhdarchidích výskytů stoupá od vnitrozemí směrem k mořskému pobřeží: skutečný trend, nebo jen tafonomický artefakt? Stojí za zmínku, že Averianov (2014) ve studii nevysvětluje, co přesně má na mysli pod "outgroup taxa"; zřejmě jde o non-azhdarchidní pterosaury známé z azhdarchidích lokalit. (Zdroj: Averianov 2014: Figure 8)

    Možná vůbec nejzajímavějšími ze závěrů Averianovy monografie jsou ty, které se týkají azhdarchidího paleoprostředí a potažmo i ekologie. Je poměrně známým faktem, že před několika lety obecný pohled na tyto aspekty azhdarchidí paleobiologie došel výrazné změny. Witton & Naish (2008, 2013) ukázali, že spíše než o "skim-feeders" typu žijícího zobouna (Rynchops), vznášející se nad otevřeným mořem a lovící ryby se špičkou dolní čelisti ponořenou do vody, šlo o pozemní, převážně vnitrozemí obývající ekologické generalisty podobné čápům marabu (Leptoptilos crumeniferus) nebo pozemním zoborožcům (Bucorvus), živící se mršinami a lovem drobnější kořisti. Averianov však s touto reinterpretací dlouhodobě nesouhlasí a ve své nynější monografii rozvádí jeden z argumentů, které proti ní poprvé předložil ve své loňské revizi azhdarchovy krční anatomie (Averianov 2013), která přiměla Wittona a Naishe (2013) publikovat novou obhajobu své hypotézy. Konkrétně se zaměřuje na paleoprostředí, ve kterých se fosilie azhdarchidů nalézají. Wittonův a Naishův (2008) seznam 32 lokalit, ze kterých jsou známy azhdarchidí pozůstatky, Averianov rozšiřuje na 51 lokalit. Z nich plných 35% reprezentují depozity z mořských pobřeží, a podle autora dokonce tento dataset odhaluje jasný trend klesajícího počtu azhdarchidích výskytů s tím, jak postupujeme od mořského pobřeží do vnitrozemí (viz obrázek výše). Dokonce i vnitrozemské výskyty potom pocházejí z blízkosti velkých vodních ploch, jako jsou jezera a řeky.
    Zde mi připadá daleko přesvědčivější protiargumentace, kterou Darren Naish v reakci na Averianovu studii předkládá na Tetrapod Zoology a kterou plánuje rozvést v primární literatuře. Většina fosilií azhdarchidních pterosaurů je podle Naishe známa z akvatických paleoprostředí prostě proto, že většina všech fosilií pochází z depozitů uložených ve vodě. Dokonce i samotná Averianova data ukazují, že téměř polovina všech azhdarchidích výskytů pochází z paleoprostředí typických pro pozemní zvířata, a vysoké procento výskytů zaznamenaných z pobřežních lokalit je důsledkem toho, že těla uhynulých zvířat byla do těchto oblastí přemístěna řekami. Tomu by nasvědčoval i fakt, že z řady těchto pobřežních lokalit jsou známy i pozůstatky dinosaurů, žab, ocasatých obojživelníků a listů krytosemenných rostlin. Averianov (2014: 60–61) ale možnost, že by relativní zastoupení azhdarchidů v různých paleoprostředích bylo tafonomickým artefaktem, explicitně odmítá. Pokud by hojnost azhdarchidích fosilií blízko mořských pobřeží byla skutečně důsledkem posmrtného přemístění, měli bychom podle něj očekávat, že by v těchto lokalitách měly převládat pozůstatky dinosaurů, kteří byli hojnější a jejichž kosti jsou obecně méně křehké (a proto by jich přemístění vodou mělo poničit méně). Tak tomu ale není. Nezbývá tedy než počkat, jak se s těmito argumenty zastánci azhdarchidí terestriality vypořádají v budoucích studiích.

Zdroje:

• http://blogs.scientificamerican...quetzalcoatlus-wants-to-eat-your-soul/#comment-8663
• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/
• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Andres B, Myers TS 2013 Lone Star pterosaurs. Earth Environ Sci Trans R Soc Edinb 103: 383–98
• Averianov AO 2013 Reconstruction of the neck of Azhdarcho lancicollis and lifestyle of azhdarchids (Pterosauria, Azhdarchidae). Paleont J 47(2): 203–9
• Averianov A 2014 Review of taxonomy, geographic distribution, and paleoenvironments of Azhdarchidae (Pterosauria). ZooKeys 432: 1–107
• Martill DM, Naish D 2006 Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeontol 49(4): 925–41
• Nesov LA 1991 [Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae. I. Morphology, systematics]. Vestnik Leningradskogo Universiteta, Serija 7: Geologija, Geografija 2: 14–23 [in Russian]
• Wilson JA, Zalmout ISA 2006 Latest Cretaceous reptiles from the Hashemite Kingdom of Jordan. 183 in Barrett PM, Evans SE, eds. 9th International Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota, Manchester, UK, 27–30 June 2006: Abstracts and Proceedings Volume. London: Natural History Museum
• Witton MP, Martill DM, Loveridge RF 2010 Clipping the wings of giant pterosaurs: comments on wingspan estimations and diversity. Acta Geosci Sin 31(Suppl. to 1): 79–81
• Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3(5): e2271
• Witton MP, Naish D 2013 Azhdarchid pterosaurs: water-trawling pelican mimics or "terrestrial stalkers"? Acta Palaeont Pol doi:10.4202/app.00005.2013

    Pterosauři si po dlouhé době opět našli cestu do samostatného článku (v oblíbeném seriálu Nové abstrakty budou následováni neptačími dinosaury a ptáky), a zcela zaslouženě: novinek je tentokrát víc než dost.

    Vedoucím autorem dvou z nich je Lü Jun-Chang, známý mj. svým popisem darwinoptera (Lü et al. 2009). V obou popisuje pterosaury z Liaoningu, slavné čínské provincie, známé v paleontologickém světě svými lokalitami s úchvatnou kvalitou prezervace (první fosilní opeřenci od dob archeopteryga byli nalezeni právě zde). Konkrétní lokality se ale liší. První z nových pterosaurů pochází ze spodnokřídového souvrství Yixian, které pravděpodobně netřeba představovat. Taxon pojmenovaný Gladocephaloideus jingangshanensis byl popsán na základě exempláře IG-CAGS-08-07, zahrnujícího kompletní lebku a neúplnou postkraniální kostru. Díky tomu mohl být identifikován coby díky zástupce málo známého kladu Gallodactylidae, který je součástí větší skupiny nazývané Ctenochasmatoidea (v názvosloví Unwina; jeho konkurent Kellner stejný klad nazývá Archaeopterodactyloidea), jež se zase řadí mezi pterodaktyloidy, velký, rozmanitý klad krátkoocasých ptakoještěrů s jediným předočnicovým otvorem na lebce. Gladocephaloideus je diagnostikován několika odvozenými znaky, mezi něž patří čelisti s celkem asi 50 ostrými zuby; překvapivě redukované nasoantorbitální okno (= výše zmiňovaný jediný otvor, vzniklý splynutím nozder a předočnicového okna charakteristického pro všechny archosaury), zabírající méně než sedminu z celkové délky lebky; a poměr celkové délky lebky k délce od špičky čelistí po přední okraj okna. Nový sub-klad rozšiřuje geografický (a pokud vím, tak i stratigrafický) rozsah gallodaktylidů do Asie (dosavadní zástupci, Gallodactylus a Cycnorhamphus, pocházeli ze západní Evropy) a do spodní křídy (oproti dosavadní svrchní juře).

    Hlavní bonus ale teprve přichází: Gladocephaloideus se dochoval i s pokryvem těla, dle popisu autorů zřejmě totožným s dosud nahlášenými vláknitými útvary známými třeba od sordese. Účel a vlastně i podstata těchto vláknitých útvarů je kontroverzní: Ji & Yuan (2002) značně předběhli svou dobu, když je navrhli jako homology teropodního peří a protopeří (proto mi také přišel popis tianyulonga, opeřeného ptakopánvého dinosaura, velice důležitý, ale ne přímo šokující). Kellner et al. (2009) zaujali konzervativní pozici – nebo možná spíš pózu – a vlákna pojmenovali jako "pycnofibres", což je termín, který záměrně nezahrnuje žádné předpoklady o homologii. Argumenty autorů, proč "pycnofibres" nejsou homologické s protopeřím (nebo proč by aspoň mělo zůstat nulovou hypotézou, že nejsou), mi obecně připadají velice slabé. Tak třeba prý nevykazují žádné větvení "očekávané od předchůdců peří". Ve skutečnosti dnešní model evoluce peří předpokládá vývoj z jediného dutého vlákna (Prum 1999), což se s pterosauří "srstí" výborně shoduje. Dál se autoři odvolávají na zoufale neúsporné spekulace, podle by pterosauři mohli být od ptáků vzdálenější, než obvykle v analýzách vycházejí (jejich základní přehled jsem představil i na blogu). Pikantní na tom je, že jeden autor z Kellnerova kolektivu publikoval studii, která tyto hypotézy vyvrací (Hone & Benton 2007). Posledním argumentem, který tak Kellnerovi a spol. zůstal, je že "dinosauři a [jim] blízce příbuzné taxony museli původně mít podobný integumentární pokryv [sic], který se u odvozenějších teropodních taxonů (včetně ptáků) nakonec vyvinul v peří." A pro to prý nemáme žádný důkaz. To je ovšem sporné: když Kellner et al. (2009) psali tyto řádky, věděli už o tianyulongovi, a víra, že tři vzájemně velmi blízké klady (pterosauři, ptakopánví a odvození teropodi) nezávisle na sobě vyvinuly podobné duté, keratinové, štětinato-vláknité struktury, byla už tehdy podle mě dosti neparsimonní. A dnes jsme navíc zase o kousek dál: je to jen pár dní, co byl z Německa ohlášen dokonale zachovaný drobný dinosaur s protopeřím, který se podle předběžné analýzy zdá být megalosauroidem, tedy teropodem podstatně bazálnějším, než jsou všichni dosud známí opeření dinosauři. Čím dál tím méně fantaskním se také jeví ve své době ostře zamítnutý návrh, podle nějž by stopa teropoda podobného dilofosaurovi z amerického Massachusetts (PMNH-EHC 1/7) mohla pocházet od opeřeného dinosaura (Gierliński 1996). Z abstraktu nelze odhadnout, kterou interpretaci podporují Lü et al. (2011): neužívají zde ani slovo "pycnofibers", ani "protofeathers". Podotýkají však, že integument svědčí o pterosauří "teplokrevnosti" (endotermii).
    Druhá z Lüových studií (Lü & Bo 2011) popisuje zástupce jiné skupiny pterosaurů, spadající do tzv. "ramforynchoidů", umělé skupiny (gradu) sjednocené primitivními znaky; především pak dlouhým ocasem a nozdrami oddělenými od předočnicového okna. Nový taxon, pojmenovaný Jianchangopterus zhaoianus a popsaný na základě téměř kompletní kostry, potom spadá do kladu Rhamphorynchidae, na jehož pozici se překvapivě shodnou Unwin (2003) i Kellner (2003): mělo by jít o sesterský taxon krátkoocasých pterodaktyloidů (Unwin výsledný klad pojmenoval jako Breviquartossa). Škoda je, že když už se nám jednou shodli dva nesmiřitelní soupeři v pterosauří fylogenetice, odporují jejich výsledky novým datům: ve skutečnosti je mezera mezi ramforynchidy a pterodaktyloidy zřejmě o něco širší a do brevikvartossů tak nejspíš patří ještě nejen nově rozeznaní wukongopteridi (Lü et al. 2009), ale i anurognatidi a Sordes (Andres et al. 2010). Zdá se, že popis nového taxonu tuto hypotézu podporuje, jelikož Jianchangopterus vykazuje právě se sordesem značnou podobnost. Mezi diagnostické znaky patří např. sedm párů zubů v horní čelisti a šest párů v čelisti dolní; výrazný hřebínek probíhající středem horní strany mandibulární symfýzy (= chrupavčitého spojení obou kostí zubních) nebo silně zakřivený čtvrtý prstní článek křídelního (čtvrtého prstu) dosahující 96% délky prvního prstního článku téhož prstu. Autoři zdůrazňují, že vzhledem ke svému stáří může mít Jianchangopterus (pocházející ze souvrství Tiaojishan, tedy z přelomu střední a svrchní jury) velký význam pro pochopení tehdejší diverzifikace pterosaurů.
    Posledním z nově popsaných taxonů je Navajodactylus boerei, pterodaktyloid ze svrchnokřídového souvrství Kirtland v Novém Mexiku. Autoři popisu, Sullivan a Fowler, se potýkají s podstatně fragmentárnějším materiálem než čínští vědci: ze zvířete mají k dispozici akorát 18,3 cm dlouhou proximální (tělu bližší) část I. prstního článku IV. prstu pravého křídla, srostlou s výběžkem extenzorové (natahovací) šlachy. Jak ukázali Frey & Martill (1998), jde o sezamoidní kůstku, neboli útvar vznikající zkostnatěním šlachy, která srůstá s příslušným prstním článkem v pozdním stupni ontogeneze. U navajodaktylova holotypu už srostlá je (což ukazuje na dospělé zvíře), ale šev stále zůstává patrný. Srovnání s jinými pterosaury navíc ukazuje, že i takto slabý materiál může být diagnostický, a ospravedlňuje tedy popis nového taxonu. Pro navajodaktyla je konkrétně jedinečný dobře vyvinutý výběžek extenzorové šlachy zabírající 75% proximální kloubící plochy prstního článku; disponující výrazným hrbolkem na vyšší straně horní části proximálního kloubící plošky (facies articularis proximalis; bývá také prostě nazýván "kotyl", což je z řečtiny a znamená to cosi jako "pohárek") a dvěma pneumatickými otvůrky na dolní části téhož útvaru. Od jediného pterosaura známého z téhož období (pozdního kampánu), u nějž se první prstní článek křídelního prstu dochoval (Montanazhdarcho minor), odlišuje navajodaktyla také masivnější metakarpál IV. Ten se sice neuchoval, ale jeho rozměry lze odhadnout z průměru kotylů. Srovnání s montanazhdarchem také umožnilo odhadnout rozpětí nového taxonu asi na 3,5 metru.
    Pokud jde o fylogenetickou pozici nového ptakoještěra, uvádějí Sullivan a Fowler s otazníkem klad Azhdarchidae. Synapomorfie tohoto kladu navržené Kellnerem (2003) ani Unwinem (2003) však nelze u dostupného materiálu identifikovat, a autoři proto na azhdarchidní příslušnost usuzují čistě z hrubé morfologie jim dostupného materiálu – proto onen otazník. Se značnou přesností naopak mohlo být určeno stáří exempláři: pohybuje se mezi 75,56 a 74,44 miliony let. Z podobného období pochází také pterosauří materiál ze souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě, který byl dříve z dosti neuspokojivých důvodů řazen ke kvecalkoatlovi (jedinému tehdy známému velkému severoamerickému azdarchidovi). Aspoň část z něj by ale podle Sullivana a Fowlera mohla patřit navajodaktylovi. Důvody mají rozhodně přesvědčivější; opírají se totiž o diagnostické znaky I. článku křídelního prstu a výběžku extenzorové šlachy. Pokud by měli pravdu, lehce by to protáhlo výskyt navajodaktyla do minulosti (materiál je starý 76 až 75,3 milionů let).

Stereofotografie proximálního (tělu bližšího) konce prvního prstního článku IV. prstu pravého křídla při pohledu zezadu. Zkratky: (1wp) proximální část prvního prstního článku křídelního prstu, (cr) hřeben mezi kloubícími ploškami neboli kotyly, (db) dorzální hrbolek na výběžku extenzorové šlachy, (dco-p) proximální povrch horní kloubící plošky prstního článku, (etp) výběžek extenzorové šlachy, (pf) pneumatický otvůrek, (vco-p) proximální povrch dolní kloubící plošky. Měřítko odpovídá 1 cm. (Zdroj: Sullivan & Fowler 2011: Figure 5)

    Martill a Unwin publikovali v žurnálu Cretaceous Research svůj rozbor úlomku z přední špičky pterosauřího zobáku, pocházejícího z cenomanu východní Anglie (což znamená stáří v rozmezí 100 až 94 milionů let zpátky). Množství dat, které z něj autoři dovedli dostat, je ale až neuvěřitelné. V první řadě jej dovedli identifikovat až na úroveň terminálního kladu ("druhu"), a to konkrétně jako koloboryncha, ornitocheiridního pterosaura, popsaného až v roce 1870 klasickou postavou ptakoještěřího výzkumu H. G. Seeleym. V druhé řadě pak dovedli odhadnout jeho velikost: dochované kousky levé a pravé předčelistní kosti totiž obsahují zubní jamky, v nichž se nacházejí polámané zuby. Průměr jednoho z nich byl u báze korunky 1,3 cm, což v kombinaci s příčnou šířkou dochované části zobáku a její výškou (téměř 10 cm) ukazuje na jedince, který byl na poměry ozubených dinosaurů mimořádně velký: s odhadovanou délkou lebky okolo 75 cm mohlo jeho rozpětí křídel dosahovat i 7 metrů. To se na poměry pterosaurů nemusí zdát zase tolik: přestože monstrózní supodraci s osmnáctimetrovým rozpětím jsou již minulostí, několik azhdarchidů možná dorůstalo v rozpětí přes 10 metrů (Quetzalcoatlus northropi, Arambourgiana a, jde-li skutečně o samostatný taxon, Hatzegopteryx). Jenže všichni z nich byli bezzubí, zatímco na poměry ozubených ptakoještěrů je koloborynchova velikost vskutku výjimečná. Konkuruje dokonce jiné, blízce příbuzné skupině ornitocheiroidních pterosaurů, kterou jsou (tenokrát bezzubí) pteranodontidi, známí ze střední svrchní křídy. Martill a Unwin už v abstraktu vyvracejí "populární mýtus", podle nějž tato skupina dosahovala obdobně gigantických rozměrů – 10+ metrů v rozpětí – jako později žijící azhdarchidi. Ve skutečnosti není žádný důkaz, že by rozpětí kteréhokoli z jejích zástupců přesáhlo 7,25 metru, což je velikost největší známé kostry (Bennett 2001). Zdá se, že bezzubí pterosauři své zubaté protějšky velikostí značně přesahovali. Důvodem by mohlo být, že létající zvíře si nemůže dovolit žádnou postradatelnou zátěž, a zuby jsou (díky značné hustotě skloviny) velice těžké. Podobná hypotéza byla navržena i u ptáků, kde došlo ke ztrátě zubů opakovaně a kde zubaté taxony velikostí rovněž nemohou svým bezzubým protějškům konkurovat.
    Ross A. Elgin se hned ve dvou nových článcích věnuje tapejaře, pterosaurovi známému bizarním lebečním hřebenem, pocházejícímu z raně svrchnokřídových vrstev souvrství Santana v severovýchodní Brazílii. V první studii, v níž je jedním ze spoluautorů pod vedením Kristiny Eck, jsou popsány dva nové juvenilní exempláře tapejary, které autorům umožňují provést detailní revizi postkraniální osteologie této skupiny pterosaurů. Z morfometrie dlouhých kostí Eck a spol. vyvozují, že brazilští i čínští (Huaxiapterus, Sinopterus) tapejaridi rostli v zásadě podobným způsobem. Nejzajímavější se mi z abstraktu zdá být zpráva o částečně dochované mozkovně, která umožňuje rekonstruovat tvar mozku. Ten pravděpodobně disponoval velkými vizuálními centry, která (i přes malou velikost očnice v poměru k lebce) svědčí o vynikajícím zraku; velká "ouška" (flocculi; části mozečku, které přijímají signály ze středního ucha) zase vypovídají o skvěle vyvinutém smyslu pro rovnováhu, který byl pro let jistě třeba.
    Spolu s Camposem pak Elgin popisuje další nový exemplář tapejary s velmi dobře zachovanou postkraniální kostrou, což jim opět poskytuje příležitost k osteologické revizi tapejaridů. Zatímco rozsah této skupiny je kontroverzní a není jisté, zda sem patří i podobné formy typu tupuxuary nebo talassodromea, na jejich pozici se kupodivu Unwin i Kellner shodnou: jde o sesterskou skupinu azhdarchidů v rámci většího kladu Azhdarchoidea (za zmínku ale stojí, že Andres & Ji [2008] odhalili vysoce neobvyklý sesterský vztah mezi tapejaridy a dsungaripteridy). Proto není překvapivé, že ani osteologie tapejary nijak nevybočuje z toho, co obvykle u azhdarchoidů vidíme. Dané pozůstatky patřily nedospělému zvířeti s rozpětím křídel okolo 1,5 metru a poměrem velikostí mezi kostmi spodní končetiny nápadně připomínají dosud neidentifikované azhdarchoidní fosilie z Nova Olinda, což je člen pozdně-spodnokřídového souvrství Crato (o několik milionů let starší než Santana).

    Obecnějším tématem se zabývá poslední z nových pterosauřích studií: jde jí o biomechanická omezení určující tvar pterosauřích křídel. Vzhledem k tomu, že tyto končetiny musely fungovat v širokém rozmezí podmínek – v různém počasí, rychlostech větru apod. – nelze k hledání ideálního tvaru pro let použít jediný parametr. Fosilie samotné nám navíc podle autorů Palmera a Dyke'a příliš nepomáhají, jelikož tenké letové membrány se dochovávají jen velmi vzácně (zde bych jen připomněl, že Elgin et al. [2011] z nich tvar dovodit dokázali: argumentovali ve prospěch velmi širokého křídla, se zadním okrajem letové membrány upínajícím se až ke kotníkům). Autoři proto revidují faktory, které tvar křídel limitovaly, a na jejich základě porovnávají několik různých modelů, aby předpověděli aerodynamicky nejvyrovnanější a nejefektivnější tvar křídla pro různé skupiny pterosaurů.

Náhodný bonus č. 1:

Mickey Mortimer na svém blogu předkládá hrůznou vizi, jaká jména budou používána v teropodní paleontologii k roku 2100, pokud budou pokračovat dosavadní neřády tendence. Jméno Birdia mi ovšem připadá geniální, stejně jako rýpanec do zdlouhavé přípravy PhyloNyms.

Náhodný bonus č. 2:

Randall Munroe, autor xkcd – nejgeniálnějšího webkomiksu na světě – na Google+ nabízí k prodeji zatoulaného domácího holuba pod heslem "adopt a dinosaur". V dalším příspěvku to rozvádí a ukazuje, že kromě mimořádných znalostí matematiky, fyziky, programování a internetových memů má i vynikající přehled o dinosauří paleontologii (není divu, s jeho strachem z velociraptorů!) a fylogenetické nomenklatuře. Jeho ukázku samozřejmosti, s jakou ptáci mezi dinosaury patří, nemůžu neocitovat:

And neither is it really accurate to think that birds evolved "from" dinosaurs into something different. Constantly-evolving wildly-varying lines of dinosaurs dominated the world for 150 million years. Tyrannosaurus and Velociraptor lived closer in time to modern relatives such as the ostrich and the pigeon—and were more closely related to them—than to Stegosaurus.

— Randall Munroe, 7.10.2011

Eck K, Elgin RA, Frey E 2011 On the osteology of Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 and the first occurrence of a multiple specimen assemblage from the Santana Formation, Araripe Basin, NE-Brazil. Swiss J Palaeont doi:10.1007/s13358-011-0024-5

The postcranial elements of two similar sized and juvenile individuals, along with a partial skull, are attributed to the Early Cretaceous pterosaur Tapejara wellnhoferi. The remains, recovered from a single concretion of the Romualdo Member, Santana Formation, NE-Brazil, represent the first account of multiple specimens having settled together and allow for a complete review of postcranial osteology in tapejarid pterosaurs. A comparison of long bone morphometrics indicates that all specimens attributed to the Tapejaridae for which these elements are known (i.e. Huaxiapterus, Sinopterus, Tapejara) display similar bivariate ratios, suggesting that Chinese and Brazilian taxa must have exhibited similar growth patterns. An unusual pneumatic configuration, whereby the humerus is pierced by both dorsally and ventrally located foramina, is observed within T. wellnhoferi, while the pneumatic system is inferred to have invaded the hindlimbs via the femur in all members of the Azhdarchoidea. The partial preservation of the endocranial cavity allows for a reconstruction of the tapejarid brain, where despite a small orbit with respect to skull size, the presence of large flocculi and ocular lobes indicate that Tapejara possessed both excellent balancing and visual systems as a consequence of its aerial lifestyle.

Elgin RA, Campos HBN 2011 A new specimen of the azhdarchoid pterosaur Tapejara wellnhoferi. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2011.613467

A new specimen of the Early Cretaceous azhdarchoid Tapejara wellnhoferi is described from the Romualdo Member of the Santana Formation, NE Brazil, providing the first detailed account of the postcranial skeleton. Although limited in its preservation, the osteology is typical of other azhdarchoid pterosaurs from these deposits and represents a juvenile animal with a relatively small wing span of < 1.5 m. The ratios of the pedal elements are identical to those noted for larger, indeterminate azhdarchoids of the Nova Olinda Member of the Crato Formation, where the unguals of the pes are greatly enlarged relative to those of the ornithocheiroids that co-inhabited the Santana lagoon. The ratios of these elements suggest that, as part of a larger suite of characters, these animals were likely better adapted for life on the ground than their ornithocheiroid relatives.

Lü J-C, Ji Q, Wei X-F, Liu Y-Q 2011 A new ctenochasmatoid pterosaur from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning, China. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.09.010

A new ctenochasmatoid pterosaur, Gladocephaloideus jingangshanensis gen. et sp. nov. from the Yixian Formation of western Laioning Province is erected based on a complete skull and partial postcranial skeleton. It is characterized by following features: about 50 total teeth with sharp tips; small nasoantorbital opening, occupying approximately 13% of the skull length; ratio of prenarial length to skull length approximately 0.63. The diagnoses of the Ctenochasmatoidea and Gallodactylidae are amended based on the new taxon. Gladocephaloideus jingangshanensis is the first gallodactylid pterosaur found in Asia. Its discovery not only provides much more osteological information about the Gallodactylidae but also indicates that the ctenochasmatoid pterosaurs were highly diverse in the Early Cretaceous. The filamentous structures preserved near the dorsal and posterior margins of the posterior portion of the skull and around the neck indicate that it had an epidermal covering and may have been a warm-blooded animal.

Lü J-C, Bo X 2011 A new rhamphorhynchid pterosaur (Pterosauria) from the Middle Jurassic Tiaojishan Formation of Western Liaoning, China. Acta Geol Sin - Engl 85(5): 977–83

A new Sordes-like pterosaur Jianchangopterus zhaoianus gen. et sp. nov. is erected based on a almost complete skeleton with skull preserved. It is characterized by the following characters: seven and six pairs of upper jaw and lower jaw teeth respectively; the development of a recess on maxilla; the evenness of the dental margin in lateral view; a distinct central ridge along dorsal surface of the mandibular symphysis; wing phalanx 4 with strongly curved shaft approximately 96% the length of the wing phalanx 1. The discovery of a Sordes-like pterosaur Jianchangopterus, and other taxa from the same formation indicates that pterosaurs reached great diversities during the Middle to Upper Jurassic period.

Martill DM, Unwin DM 2011 The world's largest toothed pterosaur, NHMUK R481, an incomplete rostrum of Coloborhynchus capito (Seeley 1870) from the Cambridge Greensand of England. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.09.003

The assignment of a fragment of the anterior tip of a pterosaur rostrum from the Cenomanian Cambridge Greensand of eastern England to the ornithocheirid Coloborhynchus capito (Seeley, 1870) is confirmed. The fragment represents partial left and right fused premaxillae and retains broken teeth within alveoli. A width across the palate of 56 mm, a height at the anterior rostrum in excess of 95 mm and a tooth with a diameter of 13 mm at the base of the crown indicates a remarkably large individual, tentatively estimated to have had a skull length in excess of 0.75 m and a wing span of up to 7 m. This fragment represents the largest toothed pterosaur yet reported. This find, and several other large postcranial fragments from the Cambridge Greensand, suggest that ornithocheirids, toothed ornithocheiroids known from the earliest Early to early Late Cretaceous (Valanginian–Cenomanian) achieved very large, but not giant size. Pteranodontids, edentulous ornithocheiroids currently known only from the mid Upper Cretaceous (Coniacian–early Campanian), reached similar dimensions (up to 7.25 m in wing span) but, contrary to popular myth, did not attain the giant sizes (wing spans of 10 m or more) achieved by azhdarchids in the late Late Cretaceous (Campanian–Maastrichtian).

Palmer C, Dyke G 2011 Constraints on the wing morphology of pterosaurs. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2011.1529

Animals that fly must be able to do so over a huge range of aerodynamic conditions, determined by weather, wind speed and the nature of their environment. No single parameter can be used to determine—let alone measure—optimum flight performance as it relates to wing shape. Reconstructing the wings of the extinct pterosaurs has therefore proved especially problematic: these Mesozoic flying reptiles had a soft-tissue membranous flight surface that is rarely preserved in the fossil record. Here, we review basic mechanical and aerodynamic constraints that influenced the wing shape of pterosaurs, and, building on this, present a series of theoretical modelling results. These results allow us to predict the most likely wing shapes that could have been employed by these ancient reptiles, and further show that a combination of anterior sweep and a reflexed proximal wing section provides an aerodynamically balanced and efficient theoretical pterosaur wing shape, with clear benefits for their flight stability.

Sullivan RM, Fowler D 2011 Navajodactylus boerei, n. gen., n. sp., (Pterosauria, ?Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (upper Campanian) of New Mexico. New Mexico Mus Nat Hist Sci Bull 53: 393–404

Navajodactylus boerei gen. et sp. nov. is a new ?azhdarchid pterosaur from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (Hunter Wash Member), San Juan Basin, New Mexico. The holotype consists of the proximal portion of a right 1st wing phalanx with a fused extensor tendon process. Comparison to other named and unnamed pterosaurs indicates that the morphology of the extensor tendon process can be used to differentiate pterosaur taxa. Navajodactylus boerei is characterized by having a well-developed extensor tendon process that covers 75% of the proximal articulation surface of the 1st wing phalanx, with a pronounced dorsal boss on the superior margin of the dorsal cotyle, and it has a shallow, open extensor tendon process saddle. The arc of metacarpal IV is large and occupies more than 50% of the proximal area of the dorsal cotyle on the extensor tendon process. Navajodactylus boerei is a component of the Hunter Wash local fauna (Kirtlandian land-vertebrate age [LVA]), which is approximately 75 Ma (late Campanian). This age date is based on the stratigraphic position of the type locality which lies below ash 2, dated at 74.44 Ma, and above ash DEP, dated at 75.56 Ma. Navajodactylus boerei is also identified among the pterosaur material recovered from the the Dinosaur Park Formation, Dinosaur Provincial Park, Alberta, Canada. This material is late Judithian LVA and is dated approximately 76-75.3 Ma, an age slightly older than the age of the holotype.

Zdroje:

• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning Province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2): 453–69
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part I. General description of osteology. Paläontogr Abt A 260: 1–112
• Elgin RA, Hone DWE, Frey E 2011 The extent of the pterosaur flight membrane. Acta Palaeont Pol 56(1): 99–111
• Frey E, Martill DM 1998 Late ontogentic fusion of the processus tendinis extensoris in Cretaceous pterosaurs from Brazil. N Jahrb Geol Paläont Mn 1998: 587–94
• Gierliński G 1996 Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurassic of Massachusetts. Mus N Arizona Bull 60: 179–84
• Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5: 465–9
• Ji Q, Yuan C-X 2002 Discovery of two kinds of protofeathered pterosaurs in the Mesozoic Daohugou Biota in the Ningcheng region and its stratigraphic and biologic significances. Geol Rev 48(20): 221–4 [in Chinese]
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Kellner AWA, Wang X-L, Tischlinger H, de Almeida Campos D, Hone DWE, Meng X 2009 The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proc R Soc B 277(1679): 321–9
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285: 291–306
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. 139–90 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217

    Od doby, kdy jsem o pterosaurech napsal naposled, se opět objevilo několik ptakoještěřích novinek. Ta obsáhlejší je sice předložena se zpožděním, ale lepší než nikdy...

    Když byl v roce 2009 popsán z Číny Darwinopterus (Lü et al. 2009), rázem bylo jasné, že jde o jeden z nejvýznamnějších objevů posledních let a zároveň materiál, který si žádá další výzkum. Na blogu už byla zmíněna jedna studie, která na Lüovu práci navázala - Wang et al. (2010). Ti ukázali, že Darwinopterus je součástí širšího kladu, pojmenovaného Wukongopteridae, a že tento klad může ležet na sesterské pozici vůči odvozeným pterodaktyloidům, jak navrhli Lü a spol., také by jim ale mohl být o dost vzdálenější. Kladistická podpora pro druhou alternativu ale chybí.

    Před měsícem vyšla v žurnálu Science o darwinopterovi další studie, zabývající se problematikou, kterou dosavadní práce zaměřené na systematiku a evoluční význam neprozkoumaly: reprodukční biologií pterosaurů. Pro začátek je potřeba zmínit, že Darwinopterus byl už v době svého objevu znám z více než jednoho exempláře, což je poměrně unikátní - nové taxony jsou většinou popisovány na základě fosilií patřících jedinému jedinci, a pokud tomu tak není, pak je zase materiál fragmentární a počet jedinců z něj často ani nelze určit ("bonebeds"). Lü et al. (2011) nyní popisují další exemplář, pocházející ze souvrství Taojishan v čínské provincii Liaoning, datovaného do svrchní křídy. Jak napsal Darren Naish - jde o jednu z nejzajímavějších pterosauřích fosilií, která kdy byla vůbec nalezena. Zachycuje totiž samici, která jako by právě kladla vejce. Ve skutečnosti zřejmě nebyla "přistižena při činu" (jak situaci zhodnotil D. Naish), ačkoli tuto možnost vyloučit nelze: vejce spíše bylo vytlačeno z těla až během rozkladu. Dave Unwin pro server newscientist.com poznamenal, že pterosauří samice si zřejmě polámala křídlo a spadla do jezera, na jehož dně ji přikrylo bahno. (Podobným jezerům, jejichž eutrofizovaná, na kyslík chudá voda zpomalila rozklad těla, vděčí Čína za opeřené dinosaury.)

(Samotný abstrakt se tak jasně nevyjadřuje: v něm je jen poznamenáno, že "pohlavně dospělý jedinec darwinoptera" se dochoval "spolu s vejcem". To by samo o sobě nutně nemuselo moc znamenat; u mnoha ptáků sedí na vejcích samci a je prokázáno, že tento model zasahuje hluboko do ptačí kmenové linie, až k nejbazálnějším ptákům typu troodona a oviraptora [Varricchio et al. 2008]. Darren Naish ovšem explicitně zmiňuje - a na obrázcích fosilie, které proběhly médii, je to také dobře vidět -, že vejce se nachází v kloakální oblasti, což už je samozřejmě dostatečně výmluvné.)

    Naish také krátce reviduje historii pterosauřích vajec. Na rozdíl od situace u dinosaurů, kde je fosilní záznam v tomto ohledu slušný a kde vejce známe od mnoha kladů, včetně troodontidů, oviraptorosaurů, různých sauropodomorfů a ornitopodů (Grellet-Tinner & Chiappe [2004] si dokonce troufli na kladistickou analýzu, která demonstrovala příbuzenské vztahy mezi archosaury pouze na základě znaků jejich vajec), vejce pterosaurů dlouho chyběla. Někdy to dokonce vedlo ke spekulacím o pterosauří živorodosti - takoví netopýři konec konců živorodí jsou. Ty nicméně rázně ukončil objev vejce zvaného IVPP V13758 z čínského Jeholu (Wang & Zhou 2004). O příslušnosti vejce nebylo pochyb*: uvnitř skořápky se nacházelo embryo s místy patrnou křídelní membránou a kostmi v pokročilé fázi osifikace, což nasvědčuje tomu, že pterosauří mláďata byla spíše prekociální - tedy již po vylíhnutí poměrně soběstačná - než altriciální. Více detailů zmiňuje také Paul Pursglove. Ještě téhož roku - vlastně v tomtéž vydání žurnálu Nature - bylo popsáno druhé vejce, pocházející z Argentiny (Chiappe et al. 2004). V literatuře jej lze nalézt pod ještě snáze zapamatovatelným katalogovým označením MHIN-UNSL-GEO-v246 a podařilo se u něj dokonce identifikovat pterosauří taxon, kterému náleželo: šlo o pterodaustra, podivného pterodaktyloida, jemuž jeho nesmírně jemné zoubky sloužily podobně, jako velrybám kostice: k filtrování potravy z vody. A rovněž roku 2004 přišlo dokonce i vejce třetí, tentokrát opět z čínského Yixianu (Ji et al. 2004). Od té doby však exploze pterosauřích vajec poněkud ustala a darwinopterovo vejce je teprve čtvrtým materiálem tohoto typu.

Samice darwinoptera (přezdívaná "Mrs T") s vejcem v kloakální oblasti. Krom toho, že jde o teprve čtvrté známé pterosauří vejce, si vůbec poprvé můžeme být jisti pohlavím konkrétního pterosauřího exempláře. Na fotografii je také dobře patrný chybějící lebeční hřeben. (Modifikováno z news.discovery.com, kredit původního obrázku: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)

    V Naishově článku je také popsáno, co přesně vedlo Lüa a jeho kolektiv k závěru, že jde o vejce spíš než o něco jiného (např. čistě sedimentologický artefakt). Nejpřesvědčivější je zde mikrostruktura jeho skořápky: ta je nejen unikátní pro vejce, ale sdílí i jedinečné znaky s dosud objevenými pterosauřími vejci. Krom toho struktura vypadá jako vejce a jeho velikost (28 mm délky, 20 mm šířky) přesně odpovídá pánevnímu kanálu přidružené kostry.
    Podobně jako dosud nalezená pterosauří vejce, i to darwinopterovo zřejmě postrádalo tvrdou skořápku z uhličitanu vápenatého, která je charakteristická pro nejbližší žijící pterosauří příbuzné - ptáky. Místo toho byla skořápka kožnatá, vysoce propustná a podobala se pergamenu. Aby se zabránilo jejich vysušení, musela být zřejmě pohřbívána do země nebo rozkládající se vegetace, z níž do vejce tenkou slupkou pronikala voda. To je analogické s podstatně vzdálenějšími příbuznými pterosaurů, jako jsou šupinatí; nejde však o novinku - stejnou věc nahlásili již Ji et al. (2004). Vejce je také celkem malé, hmotnost pterosaura uvnitř se zřejmě pohybovala mezi 110 a 220 gramy, přičemž vejce samotné mohlo vážit okolo 6 gramů. Žijící ptáci stejné velikosti - tj. s rozpětím okolo 1 metru - snáší vejce dvakrát až třikrát těžší. To ale nejsou jediné informace, které lze z nového objevu vyčíst. Na rozdíl od tří předchozích vajec bylo totiž to darwinopterovo nalezeno v asociaci s dospělcem, který (by) jej nakladl, což umožňuje úplně nová zjištění. Lü et al. (2011) se zaměřují především na fakt, že samice s vejcem na rozdíl od některých jiných jedinců darwinoptera postrádala lebeční hřeben. Navrhují proto, že tato struktura byla pohlavně dimorfickým znakem charakterizujícím samce.
    Ačkoli nejde o první případ, kdy byl pohlavní dimorfizmus pro pterosaury navržen, je situace u darwinoptera unikátní tím, že se jedná o vůbec první případ, kdy je s naprostou jistotou známo pohlaví pterosauřího jedince. Bennett (1994) si povšiml korelace mezi některými znaky u různých exemplářů pteranodona, a navrhl, že by mohla být vysvětlena pohlavním dimorfizmem: samice by měly širší pánevní kanál, jiné rozpětí křídel a drobnější lebeční hřeben než samci. Kellner (2010) to ve své loňské revizi pteranodontidů zamítl s tím, že rozdíly v hřebenu jsou informativní spíše fylogeneticky a že k ověření Bennettovy hypotézy by bylo třeba více jedinců a především nějaký, u nějž by bylo pohlaví jednoznačně známo. Na základě toho učinil kontroverzní krok a rozštěpil rozsáhlého Bennettova pteranodona do několika terminálních taxonů. Darren Naish k tomu ještě jednou nabízí komentář: nutnost skutečně rozsáhlého vzorku jedinců pro demonstraci pohlavního dimorfizmu prokázali i Prieto-Márquez et al. (2007), ti však zároveň ukázali, že pánevní dimorfizmus pteranodona je analogický k tomu u dnešních krokodýlů, a ten skutečně pohlavím podmíněný je.
    Nynější objev nasvědčuje, že pravdu měl spíše Bennett. Zatímco samci disponovali malou pánví a masivním hřebenem, samice hřeben postrádaly a pánev měly širokou. Tyto znaky spolu korelují u všech ze zhruba 30 dosud nalezených darwinopterů, u kterých jsou relevantní části kostry dochovány. Naish abstrakt studie doplňuje s tím, že předpokládaným samicím chybí srůst mezi dolními částmi obou polovin pánve, stejně jako srůst s přiléhajícími křížovými obratli. Zároveň ale upozorňuje, že v závěrech bychom měli být opatrní. Místo toho, abychom přenesli Bennettův přístup na pteranodona, mohli bychom přenést Kellnerův přístup na darwinoptera, a odchylky přiřknout spíše různým taxonům než různým pohlavím. Konec konců, již Wang et al. (2010) rozdělili darwinoptera na dva další klady, modularise a linglongtenzise, a k oběma přidali ještě velmi podobné formy Wukongopterus, Kunpengopterus a snad i Changchengopterus, dohromady tvořící klad Wukongopteridae. Nemohli by jedinci, hodnocení Lüem a spol. jako modularisovy samice, reprezentovat spíše nového wukongopterida, charakteristického absencí hřebenu a větší, pružnější pánví? Naish dokonce upozorňuje, že i sám Kunpengopterus hřeben postrádá, což by pro změnu mohlo v Bennettově a Lüově pohledu znamenat, že dosud známý exemplář je samice a samci čekají na objevení. (Anebo by se mohly projevit Bennettovy lumperské tendence a Kunpengopterus by byl prohlášen za samici jiného wukongopterida, kdo ví.)

Detail vejce. Podobně jako u dnešních neptačích sauropsidů (plazů) byla i pterosauří vejce kožnatá. Mláďata, která se z nich líhla, byla superprekociální, tedy velice soběstačná, a rodiče vkládali do péče o ně minimální investice. (Zdroj: news.discovery.com, kredit: Lü Junchang, Institute of Geology, Peking)

    Proti dalekosáhlým pohlavně-dimorfickým implikacím mluví také jiná výhrada, kterou nezávisle na sobě zformulovali Darren Naish a Kevin Padian (toho druhého citoval server newscientist.com). I kdyby přítomnost hřebene neindikovala různé taxony, stále to nemusí znamenat, že je pohlavně dimorfická. Je tady i jiné vysvětlení, a to ontogeneze. Je např. dobře známo, že tým paleontologů kolem Jacka Hornera v minulých letech synonymizoval několik taxonů ptakopánvých dinosaurů ze severoamerické křídy právě na základě ontogenetické povahy jejich rozdílů (Horner & Goodwin 2009 - Pachycephalosaurus, Dracorex, Stygimoloch; Scannella & Horner 2010 - Triceratops, Torosaurus, Nedoceratops). Mohla by být situace u darwinoptera obdobná? Mohl by být jeho lebeční hřeben tím, čím je pro "torosaura" límec s parietálními okny nebo vypouklý frontoparietální dóm pro pachycefalosaura? Na první pohled proti tomu jasně svědčí spojení s vejcem: samice už byla v době smrti pohlavně dospělá. To však nemusí mnoho znamenat. Jak známo, řada sauropsidů včetně krokodýlů roste po celý život a nebylo by nijak zvlášť podivné, kdyby pterosauři byly pleziomorfičtí i v tomto ohledu (nádavkem ke kožnatým vejcím). Pokud mají Scannella a Horner pravdu, triceratopsové na tom byli úplně stejně - velká část z nich se možná vstupu do "torosauří" fáze ani nedočkala - a jak poznamenává Padian, rozmnožovat se před dosažením plné osteologické dospělosti umí skoro všichni amnioti, "kromě malých savců a malých ptáků". Dokonce i extrémnější případ této schopnosti, pedomorfie - stav, kdy pohlavně dospělí vykazují morfologii charakteristickou pro juvenilní jedince - byl pro dinosaury navrhován (Jianu & Weishampel 1999; Otero 2010). To téměř jistě není pterosauří případ, výše zmíněná nesrostlá pánev by ale ontogenetickému původu rozdílů mohla nasvědčovat. Zatímco Padian tuto hypotézu podporuje, Naish ji po zvážení zamítá: ačkoli je možné, že pterosauři měli neukončený růst podobně jako krokodýli a že hřeben se v něm objevoval stejně pozdě, jako u triceratopse okna v límci, fakt, že mimo pánevní oblast kostra vykazuje srůsty charakteristické pro dospělce a že se samice velikostí nijak podstatně neodlišuje od jiných darwinopterových koster, podporuje interpretaci zvolenou Lüem a spol. Rozhodně ale bude zajímavé sledovat, zda Padian - možná dokonce spolu s Kellnerem, jehož závěry ohledně pteranodona jsou v ohrožení - publikuje protistudii.

    Sexuální dimorfizmus nepatří mezi jediný problém, který Lü et al. (2011) analyzovali, ačkoli populárně-naučné články se mu věnovaly zřejmě nejpodrobněji. Autoři také upozornili na to, že poměr mezi hmotností vejce a hmotností dospělce je poměrně nízký, což se opět podobá spíše plazům od pterosaurů poměrně vzdálených, konkrétně šupinatým (přestože Dave Peters by to viděl jinak...**). Rodičovské investice byly zřejmě poměrně nízké, což, jak poznamenávají Lü a spol., protiřečí v zásadě ptačí úrovni péče o mláďata, která se u pterosaurů často předpokládá, a připomíná spíše plazy. Přestože to, pokud vím, ani původní autoři, ani žádný z diskutujících dosud nepoznamenal, Lüova zjištění mohou být v protikladu s pterosauří endotermií. Ta se jaksi předpokládá od bakkerovské "dinosauří renezance" v 70. a 80. letech - Bakker sám tehdy ptakoještěry mezi dinosaury štědře zahrnul, což se sice neujmulo, nijak to ale neohrozilo, aby se pterosauři na vlně aktivních, endotermních a tachymetabolických dinosaurů svezli. Farmer (2001) ale navrhla, že endotermie by mohla být adaptací na větší stupeň rodičovské péče - včetně všech svých klasických průvodních znaků. Mohla se endotermie vyvinout v ptačím total kladu (= kladu tvořeném všemi organizmy blíže příbuznými ptákům než krokodýlům) vyvinout až mezi pterosaury a dinosaury? Možné to samozřejmě je, současná evidence se tomu ale nezdá nasvědčovat. Víme, že pterosauři disponovali průvodními znaky endotermie včetně parasagitálního postoje (s nohama kolmo pod tělem) a velmi rychlého růstu. Zároveň se zdá, že endotermní byli nejen dinosauři, ale i předkové krokodýlů (Seymour et al. 2004), což by vyžadovalo druhotnou ztrátu endotermie u pterosaurů. Úspornější je tak buď odmítnout hypotézu, kterou Farmer předložila, nebo Lüovy závěry (které se nicméně zdají být dobře podložené).

Darwinopterův sexuální dimorfizmus v podání Marka Wittona: samice bez hřebene nalevo, samec s výrazným kostěným hřebenem vpravo. Můžeme si však být jisti, že rozdíly nejsou ontogenetické nebo taxonomické? (Zdroj: tyden.cz)

    Druhá z novinek je daleko stručnější: Ősi et al. (2011) popisují nový materiál azhdarchidních pterosaurů ze západomaďarské lokality Iharkút, datované do svrchnokřídového santonu (tzn. do doby před 85,8 až 83,5, s odchylkou ± 0,7 milionu let na obou mezích). Ze stejné lokality, spadající do souvrství Csehbánya, už byl popsán azhdarchid Bakonydraco. Podle Ősiho a kolektivu může nový materiál významně rozšířit naše znalosti azhdarchidí anatomie. Ukazuje např., že premaxilární část zobáku bakonydraka, postrádající jakýkoli hřeben i zuby, se velmi podobala známému severoamerickému obrovi kvecalkoatlovi. Odlišuje se naopak od spodní části zobáku: ta se vyznačovala robustní, zašpičatělou mandibulární symfýzou (tedy místem, kde se spojovaly obě kosti zubní); zatímco horní čelist byla stavěna lehčeji a kosti, které ji tvořily, byly tenčí. Kontakt mezi oběma špičkami zobáku je nepravidelný a podobný spíše tapejaře než jiným azhdarchidům. (Tapejara a azhdarchidi jsou jinak v rámci pterodaktyloidů relativně blízkými příbuznými, tvořící společně klad Azhdarchoidea). Horní část totiž zcela nezapadala do mandibulární symfýzy. Z postkraniálního materiálu hodnotí Ősi a spol. jako nejvýznamnější komplex nosič-čepovec, který na boční straně nese otvůrek pro vzdušný vak. Ukazuje to, že pneumatizace krční páteře byla mezi jednotlivými azhdarchidy proměnlivá.

*Nebylo pochyb v tom smyslu, že materiál je pterosauří. Pterosaurolog-amatér David Peters jej nicméně popsal jménem Avgodectes pseudembryon jako dospělce údajného miniaturního anurognátida, který právě vyjídal dinosauří vejce (!). Později uznal svou chybu, jde ale pouze o jednu z (mírně řečeno) výstředních hypotéz, kterými Peters přispěl do pokladnice pterosaurologie.

**Navzdory tomu, co jsem napsal na blog, Peters skutečně obhajoval lepidosauromorfní pozici pterosaurů. Jen krátce: dnes všichni paleontologové kladou ptakoještěry mezi archosaury, tedy klad vznikající posledním společným předkem ptáků a krokodýlů, a to na ptačí stranu tohoto kladu. V 90. letech se objevila hypotéza, že pterosauři mohou stát mimo archosaury, ale byli jim stále příbuznější než jakékoli žijící skupině. Petersovi se ovšem kladisticky "podařilo" demonstrovat, že pterosauři patří na druhou stranu velkého ještěřího větvení, a spíše než ptákům a krokodýlům jsou příbuzní ještěrkám a hadům. Nikdo jeho výsledkům nevěří a jeho analýza měla závažné metodologické problémy.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2011/02/darwinopterus...egg.php
• http://www.newscientist.com/article/dn20011-did-pterosaurs...their-eggs.html 
• http://pterodata.blogspot.com/2009/11/pterosaur-eggs.html
• Bennett SC 1994 Taxonomy and systematics of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon (Pterosauria, Pterodactyloidea). Occ Pap Nat Hist Mus 169:1–70
• Chiappe LM, Codorniú L, Grellet-Tinner G, Rivarola D 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2
• Farmer CG 2001 A new perspective on the origin of endothermy. 389–412 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
• Grellet-Tinner G, Chiappe LM 2004 Dinosaur eggs & nesting: Implications for understanding the origin of birds. Pp. 185–214 in Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, eds, Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington: Indiana Univ Press
• Horner JR, Goodwin MB 2009 Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e7626
• Ji Q, Ji S-A, Cheng Y-N, You H-L, Lü J-C, Liu Y-Q, Yuan C-X 2004 Pterosaur egg with a leathery shell. Nature 432(7017): 572
• Jianu CM, Weishampel DB 1999 The smallest of the largest: a new look at possible dwarfing in sauropod dinosaurs. Geol Mijnb 78: 335–43
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B: Biol Sci 277(1680): 383–9
• Kellner AWA 2010 Comments on the Pteranodontidae (Pterosauria, Pterodactyloidea) with the description of two new species. An Acad Bras Ciênc 82(4):1063–84 
• Ősi A, Buffetaut E, Prondvai E 2011 New pterosaurian remains from the Late Cretaceous (Santonian) of Hungary (Iharkút, Csehbánya Formation). Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.01.011
• Otero A 2010 The appendicular skeleton of Neuquensaurus, a Late Cretaceous saltasaurine sauropod from Patagonia, Argentina. Acta Palaeont Pol 55(3): 399–426
• Prieto-Márquez A, Gignac PM, Joshi S 2007 Neontological evaluation of pelvic skeletal attributes purported to reflect sex in extinct non-avian archosaurs. J Vert Paleont 27(3): 603–9 
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68 
• Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67 
• Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson DF, Borkowski JJ 2008 Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322(5909): 1826–8
• Wang X, Kellner AWA, Jiang S, Cheng X, Meng X, Rodrigues T 2010 New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China. An Acad Bras Ciênc 82(4): 1045–62
• Wang X, Zhou Z 2004 Pterosaur embryo from the Early Cretaceous. Nature 429(6992): 621

Viz také:

• Pterosauří týden 1: Osteologie a fylogenetická pozice taxonu Azhdarcho 
• Pterosauří týden 2: Zjišťování hmotnosti a pterosauří let 

    V posledních letech pterosaurologie prochází sporem ohledně letových schopností velkých pterodaktyloidů, především pak azhdarchidí "velké trojky", sestávající z taxonů Quetzalcoatlus northropi, Arambourgiana a Hatzegopteryx*. Rozpětí všech těchto ptakoještěrů dosahovalo 10 m a snad bylo i o něco větší, i když starší odhady, počítající s 15 nebo i více metry, jsou zřejmě značně přehnané. Stále však očividně jde o ohromné číslo - zvláště, když si uvědomíme, že i ti největší létaví ptáci dosahovali rozpětí okolo pěti nebo šesti metrů. Hmotnost ale narůstá s objemem, a tedy s třetí mocninou lineárních rozměrů: největší pterosauři tak mohli mít rozpětí dvakrát větší, a přitom být osmkrát těžší než ptáci. Dokázali s takovou hmotností létat?

    Když jsem na blogu Jiřího Meixnera napsal, že ani pro největší pterosaury nikdy nebyla v technické literatuře navržena kompletně nelétavost (resp. ne až do jedné studie z letošního roku), neměl jsem pravdu. Buffetauta et al. (2002) přivedla na tuto myšlenku lebka hatzegopteryga, která - s třímetrovou délkou (!), se kterými se obřímu azhdarchidovi mohli vyrovnat jen ti největší rohatí dinosauři - postrádala zjevné odlehčovací adaptace, přítomné u většiny menších taxonů. Autoři ovšem alternativu nelétavosti ihned zamítli, jelikož pažní kost hatzegopteryga je prakticky stejná jako u ostatních, létavých pterosaurů.

    Poté přišli Sato et al. (2009) - ti sice schopnost letu nezamítli, ale přišli s odhadem 276 kg pro kvecalkoatla - v dosavadní literatuře vůbec nejvyšším vážně míněným (Greenewalt [1975] se dostal i k 440 kg, tento údaj však okamžitě zamítl jako absurdní). Je jasné, že s takovou hmotností už by byla na hraně samotná schopnost letu, přestože Sato a spol. se tomuto tématu explicitně nevěnovali a spíše chtěli vyvrátit hypotézu, podle které i největší azhdarchidi mohli využívat tzv. dynamického plachtění stejně dobře, jako žijící trubkonosí, a šlo v zásadě o rybožravá zvířata, trávicí většinu času ve vzduchu a žijící problíž mořských břehů. Na celý autorský kolektiv se snesla vlna kritiky, a to i z (polo)profesionální blogosféry. Práci napsali lidé, kteří se pterosaurům dosud nevěnovali, a ani nebyla "pterosaurology" recenzována - což je pravda - a někteří autoři z toho vyvodili, že nám tedy nemůžou říct nic užitečného. David Hone neváhal zajít tak daleko, že autorům doporučil, aby si o pterosaurech něco zjistili, než o nich začnou publikovat, a aby příště neplýtvali čas profesionálů tím, že je budou nutit opravovat chyby, které se v první řadě neměly stát. Těžko říct, co vlastně bylo na práci tak provokativní - možná, že se Sato a spol. až příliš opírali o srovnávání s žijícími taxony, jejich výsledky se ale široce shodovaly s předchozími paleobiologickými články (např. Witton & Naish 2008).

    Jaké pak bylo překvapení, když Henderson (2010) - autor, jehož obeznámenost s danou skupinou si zřejmě nikdo kritizovat nedovolí** - publikoval práci (která se na pan-Aves dočkala důkladného pokrytí), kde ukázal, že Sato et al. (2009) se "správným" (= jeho) údajům přiblížili daleko víc, než kdokoli před nimi; profesionální pterosaurology nevyjímaje. Henderson zašel dokonce ještě dál: nejen, že Quetzalcoatlus nemohl dynamicky plachtit, ale s více než půltunovou hmotností nebyl schopen jakékoli formy letu. S žádným jiným ptakoještěrem (Arambourgiana ani Hatzegopteryx nebyli do analýzy zahrnuti) takový problém nenastal, všichni ostatní se naopak vešli do limitu, který Sato a spol. stanovili pro "úzkokřídlé" ptakoještěry v podmínkách blízkým těm dnešním, který činí 41 kg/5,1 m. Hendersonův postup byl jiný, hlavně ale přesvědčivě ukázal, jak nereálné jsou předchozí metrákové nebo i nižsí odhady, když se zamyslíme nad takovými věcmi, jako je průměrná tělesná hustota a minimální objem letových svalů. Nebo snad ne? Argumenty přesvědčivé byly, zároveň však silně závisely na použitém modelu, který určitě není nenapadnutelný.

    Napadnout jej - a v celém sporu tak obhájit konzervativní pozici - hodlají Witton & Habib (2010), dva autoři, jejichž jména rozhodně nejsou v literatuře o pterosauří biomechanice a paleoekologii neznámá v posledních letech vůbec neznámá. V jejich článku v žurnálu PLoS ONE však došlo nejen na kritiku Hendersonova návrhu, ale i na otázky, jak přesné jsou současné odhady rozměrů největších azhdarchidů nebo jak užitečná jsou žijící zvířata při zkoumání jejich biomechaniky.

    V začátku se práce zaměřuje právě na to, jak relevantní jsou komparace pterosaurů a ptáků. Autoři v něm zjevně chtěli říct "dinosaury si s ptáky klidně porovnávejte, ale u ptakoještěrů by to nemuselo dělat dobrotu", celý text mi ovšem připadá trochu zmatený. Witton a Habib v něm říkají, že srovnávání vymřelých taxonů s jejich silně odvozenými potomky může být užitečné dokonce i v případě dvou skupin tak morfologicky odlišných, jako jsou sauropodi a ptáci; že však informativnost klesá, pokud daná skupina žádné moderní potomky nemá a od nejbližších žijících příbuzných je příliš odlišná. Krom toho, že pokud jde o vliv odlišnosti, studie popírá sama sebe, lze namítnout, že ptáci samozřejmě nejsou potomky sauropodů - sauropodi jsou jen jejich příbuznými, a to ne o moc bližšími, než pterosauři. Jediná oblast, ve které žijící ptáci mohou výrazně objasnit anatomii sauropodů - postkraniální pneumaticita kostry a s ní uzce související dýchací soustava - se klidně může vztahovat i na pterosaury, jelikož jejich pneumatizovaná kostra může být s tou ptačí (i sauropodí) homologická - jak navrhoval třeba Wedel (2007).
    Autoři nicméně mají naprostou pravdu v tom, že pterosauři jsou tak trochu hádankou - jejich anatomie je velmi odlišná od všech žijících forem, mnoho odvozených znaků spojených s letovými adaptacemi zastiňuje případné homologie a celá skupina se objevuje bez zjevných předchůdců, zato ovšem už se všemi svými komplexními znaky, náhle uprostřed svrchního triasu. Správně také poukazují na to, že jejich vztahy k žijícím skupinám jsou nejisté: pokud by měli pravdu zastánci mainstreamu ("pterosauři jsou sesterskou skupinou dinosauromorfů"), byli by jejich nejbližšími recentními příbuznými skutečně ptáci***. Pokud by ale měl pravdu Bennett (1996), pterosauři by byli buď sesterskou skupinou "prolacertiformů" (para- nebo dokonce poly-fyletického seskupení bazálních archosauromorfů), nebo archosauriformů: v obou případech by stáli mimo klad (krokodýli + ptáci). Peters (2000) nabídl - v analýze, obecně považované za mimořádně špatnou - výsledek, v němž se ptakoještěři stali součástí protorosaurů. Snad proto, že do rozboru byli zahrnuti leguán a hatérie (lepidosauři), ne však žijící krokodýl ani pták, domnívají se někteří, že Petersovy výsledky svědčí o lepidosauromorfní pozici ptakoještěrů - to by nejen znamenalo, že pterosauři leží mimo klad (krokodýli + ptáci), ale že jsou ve skutečnosti bližší ještěrkám, varanům, hadům a hatériím! Osobně ale s takovou interpretací nesouhlasím. Klad zahrnující "tradiční protosaury", ptakoještěry a problematické taxony (Cosesaurus, Sharovipteryx, Longisquama) Petersovi vyšel v polytomii se vším od bazálních pan-avianů (Lagosuchus, Scleromochlus) po bazální archosauromorfy, tato polytomie však stále stála mimo lepidosauromorfy. Stejně tak dnes již neexistující Petersův web ukazoval topologii (Lepidosauromorpha, (Rhynchosauria†, (Protorosauria [vč. pterosaurů], Archosauriformes))).


[Editace z 15.10.2011: Má chyba. Peters skutečně obhajuje lepidosauromorfní původ pterosaurů, ne však ve své práci z roku 2000 (kdy je ještě pokládal za bazální archosauromorfy). Nedávnou změnu jeho pohledu na věc dokládá nejen abstrakt z konference Flugsaurier (2007), ale i jeho nový web. Jo, a pokud jste nevěděli, pterodaktyloidi jsou polyfyletičtí; archosauriformové a Youngina taky; savci jsou archosauromorfové; fytodinosauři jsou monofyletičtí a jejich sesterskou skupinou je směska krurotazů zahrnující silesauridy a pisanosaura. Palec nahoru pro Davida Peterse, člověka, který pomocí MacClade a Photoshopu obrátil naruby dvě stě let zoologie.]

    Trochu jsem však odbočil od původního tématu. Witton & Habib (2010) zkrátka zamýšleli ukázat, že s nejistými příbuzenskými vztahy a apomorfickou anatomií nemusí být zcela v pořádku používat moderní ptáky - obzvláště pak trubkonosé (Procellariiformes) a rackovité (Laridae) - jako anatomické a ekologické analogy pterosaurů. Někdy tyto komparace zašly "tak daleko", že autoři na pterosaury aplikovali ornitologickou anatomickou terminologii (což se upřímně nezdá být tak hrozný nápad, jelikož Nomina Anatomica Avium se může ukázat snadno použitelným pro celou ptačí linii archosaurů a pořád dává větší smysl aplikovat jej na ptakoještěry než třeba sauropody) nebo dokonce mezi oběma skupinami nerozlišovali, když odhadovali hmotnost (Jerison 1973; Sato et al. 2009) - což už zjevně napadnutelné je. Ještě nebezpečnější je, když autoři od ptáků odvozují tak zásadní rysy letové mechaniky, jako způsob vzletu (Chatterjee & Templin 2004; Wilkinson 2008; Sato et al. 2009). Pak totiž můžeme dojít k závěru, že podobná strategie by pro největší ptakoještěry fungovala jen těžko, a ti by potom pro vzlet potřebovali nějaké zvláštní podmínky a museli by být extrémně odlehčeni. S trochou nadsázky lze říct, že bychom se museli vrátit k pterosaurům vzlétavajícím skokem ze skály - představě, která byla brána vážně naposledy v dobách Buriana a se kterou skoncoval Padian v osmdesátých letech (jeho představy z této doby ale už také povážlivě zastaraly).
    Chatterjee & Templin (2004) jsou ti, kterým za podobné metody můžeme poděkovat nejvíc. Ve svém článku konstatovali, že největší pterosauři létat mohli, ale jen za předpokladu extrémních hmotnost-redukujících adaptací. Aby byla zachována hmotnost letu, stanovili pro pteranodona s rozpětím 7 m limit 16,6 kg a pro kvecalkoatla s rozpětím 10 m limit 70 kg. I tak by jejich vzlet měl záviset na protivětru a rozběhu ze svažujícího se povrchu. Autoři konstatovali, že pro vyšší hmotnosti nepovažují vzlet za možný (Chatterjee & Templin 2004:19) a že už při 85 kg by ani protivítr kvecalkoatlovi nepomohl. Daleko realističtější hmotnostní odhady přitom počítají s 25 - 50 kg při rozpětí 7 m a 200 až 250 kg pro 10 m (Paul 2002; Witton 2008a; Sato et al. 2009). Paul (2002), Witton (2008a) a Henderson (2010) také došli k závěru, že k dosažení takové hmotnosti by byla třeba 60% až 90% pneumaticita - pro srovnání, nejřidší regiony těla dnešních ptáků dosahují asi 70% pneumaticity. Pokud měli Chatterjee a Templin pravdu, pak realistické hmotnostní odhady činí všechny pterosaury přesahující určité rozpětí nutně nelétavé - ze vztahu, který vynalezl Witton (2008a), jej lze určit na 6,65 m.
    Sato et al. (2009) došli k obdobným výsledkům. Witton & Habib (2010) zřejmě docela souhlasí s jejich hmotnostními odhady, ne však s použitou metodologií, která se celá odvíjí od analogií mezi ptakoještěry a trubkonosými ptáky. Extrapolací vztahu hmotnost/rozpětí, získaného právě od trubkonosých, došli Sato a spol. k odhadům na samé horní hranici těch dosavadních. Ze závislosti frekvence mávání křídel na hmotnosti dospěli k závěru, že pterosauři s určitým rozpětím a hmotností (viz výše) nemohli létat. Zvláště zpochybnili letové schopnosti pteranodona a kvecalkoatla - pokud by tito měli mít křídla stejně úzká jako žijící albatrosi, pak by museli být nelétaví - alespoň pokud nebyla v jejich době odlišná hustota vzduchu nebo zemská přitažlivost. Autoři však uznali, že nevzali v úvahu vliv termiky, a stále tak nejde říct, že by navrhli kompletní nelétavost.
    Witton a Habib kritizují také Hendersona, jelikož se ovšem na jeho tvrzení s daleko větší podrobností zaměří později, přeskočím k následující části studie. V ní oba pterosaurologové zdůrazňují nutnost dalších typů evidence, které chtějí rozebrat sami. Jejich cílem je vytvoření přesvědčivého letového modelu pro kvecalkoatla, jednoho z největších známých azhdarchidů. K tomuto účelu nejdříve musí znovu uvážit jeho rozpětí a zjistit, jaké metody jsou k odhadu hmotnosti nejvhodnější, aniž by bylo nutno otrocky se spoléhat na podobnost s dnešními ptáky. Vyjmenovávat další cíle je už zbytečné - časem se k nim stejně dostaneme.
Autoři však pro nás mají ještě jednu důležitou poznámku - co vlastně počítají za "velké pterosaury"? Ptakoještěři byli obecně daleko větší než ptáci: on i takový pětadvaceticentimetrový Nemicolopterus, vůbec nejmenší (a zřejmě nedospělý) známý zástupce tohoto kladu byl někde jinde, než žijící kolibříci. Witton a Habib v zásadě navrhují přenechat pojem pteranodovi a již zmíněné trojce azhdarchidů. Mimo pterodaktyloidů pterosauři nepřesahovali rozpětí 3 m (Carpenter et al. 2003) a i většina pterodaktyloidů nepřerostla 4 až 6 m. Zato Pteranodon - jako jediný zástupce ornitocheiroidů, úzkokřídlých a jinak poměrně malých†† pterodaktyloidů - a azhdarchidi, zástupci větších lofokrátů (jméno Lophocratia zavedl Unwin [2003] pro klad tvořený pterodaktylem, ctenochasmatidy, dsungaripteridy, tapejaridy a azhdarchidy), dosahovali rozpětí 7 m a většího.

    První otázkou, kterou autoři řeší, je spolehlivý odhad rozpětí. Protože hmotnost roste s třetí mocninou lineárních rozměrů, stačí jen malá odchylka v tomto údaji, abychom se dostali k přehnaným odhadům hmotnosti. Zatímco horní hranice pro velikost pteranodona je dobře známa díky nálezům celkem kompletních koster mimořádně velkých jedinců (a činí asi 7 m [Bennett (2001) uvedl 7,25 m], ačkoli Frey & Martill [1996] pro větší z obou sub-kladů, P. sternbergi, připustili i 9 m), u extrémně fragmentárních velkých azhdarchidů je prostor ke spekulacím nesrovnatelně větší. Zato Q. northropi je (na rozdíl od kompletnějšího, ale daleko menšího "Q. sp."*) znám z jediné levé pažní kosti o délce 544 mm a fragmentů stejného křídla (Lawson 1975), Arambourgiana z jediného - snad pátého - krčního obratle a několika později přiřazených elementů a Hatzegopteryx z erodované proximální části levé pažní kosti, několika fragmentů lebky včetně kosti čtvercové a diafýzy kosti stehenní. Rekonstrukce "azhdarchidí trojky" proto vyžadovaly extrapolovat rozpětí z alometrických vztahů zjištěných pro menší azhdarchidy, jako je asi pětimetrový "Quetzalcoatlus sp." nebo 3,5-metrový Zhejiangopterus. Navíc Witton a Habib berou vážně jen odhady pohybující se v rozpětí 10 - 13 metrů. V roce 2005 však respektovaný pterosaurolog D. Martill spíše neformálně ohlásil, že na základě objevů E. "Dino" Freye - série stop z Mexika a kostěných fragmentů z Jordánska - je možná existence pterosaurů s rozpětím až 18 m. Jak ale píše Darren Naish na Pterosaur.netu, stopy zřejmě patřily teropodovi a z domnělých kostí se vyklubalo fosilizované dřevo. Lawson (1975) každopádně odhadl kvecalkoatlovo rozpětí na 11 - 21 m, přičemž nejpravděpodobnější hodnotu viděl někde uprostřed - asi na 15,5 m. Jeho údaje nicméně podstatně zkorigoval Langston (1981), který ze srovnání s "Q. sp." odvodil jedenácti- až dvanácti-metrové rozpětí.

Trojka největších azhdarchidů hezky pohromadě. (A) pátý(?) krční obratel taxonu Arambourgiana z dorzálního pohledu, jak jej zrekonstruovali Frey & Martill (1996); (B) pažní kost taxonu Quetzalcoatlus northropi rovněž z dorzálního pohledu, pode rekonstrukce Wellnhofera (1991); neúplná pažní kost hatzegopteryxe ze spodního (C) a distálního (D) pohledu. Měřítka se rovnají 10 cm. (Zdroj: Witton et al. 2010: Figure 1)

    Witton & Habib (2010) také připomínají, že i v rámci jimi akceptovaného rozpětí existuje obrovský prostor pro hmotnostní variaci (13-metrový Quetzalcoatlus by vážil skoro dvakrát víc než ten desetimetrový), který je nutno eliminovat. Jejich odhad pro kvecalkoatla se pohybuje na samé spodní hranici dosud navržených hodnot, údajně je však dobře podložený. 10 až 11 metrů v rozpětí totiž potvrzují jak autoři s přístupem k materiálu "Q. sp." (otázka, o čem to skutečně vypovídá, by však vyžadovala důkladnější rozbor fylogenetických vztahů "malého" a "velkého" kvecalkoatla), tak i extrapolace z proporcí křídel menších azhdarchidů (Unwin et al. 2000). U arambourgiany přesnost dále klesá - dva týmy (již zmiňovaní Frey & Martill 1996 a Steel et al. 1997) se pokusily odhadnout rozpětí ze vztahu k délce krčních obratlů, vypozorovaného u menších azhdarchidů. Jelikož cervikál arambourgiany je nekompletní, Frey a Martill odhadli jeho celkovou délku na 78 cm. Ze vztahu mezi délkou humeru a příslušného obratle u taxonu "Q. sp." odhadli velikost stejného elementu u Q. northropi na 66 cm. Z poměru mezi těmito hodnotami poté určili rozpětí arambourgiany asi na 12 až 13 metrů - za předpokladu "konzervativních" 10 až 11 metrů pro kvecalkoatla. Witton a Habib ale tuto metodu kritizují a citují závěr, ke kterému došel Wellnhofer (1970) - že se totiž krk ptakoještěrů proporčně prodlužoval s rostoucími celkovými rozměry, což je jev, který známe také od recentních žiraf nebo sauropodních dinosaurů. Pak by rozpětí odvozená z délky krčních obratlů pětimetrového ptakoještěra produkovala nadhodnocené odhady pro ptakoještěry větší.
    Co se týče hatzegopteryga, Witton a Habib tvrdí, že autoři jeho popisu jej považovali za většího než Q. northropi na základě širšího těla pažní kosti. O tom jsem však nenašel zmínku ani v původním, krátkém popisu (Buffetaut et al. 2002), ani v podrobnější osteologické práci publikované o rok později (Buffetaut et al. 2003). Pozdější práce skutečně uvádí, že průměr kosti dosahuje 90 mm, neporovnávají jej ovšem s kvecalkoatlem - to dělají jen v případě proximální hlavice, která je u hatzegopteryga s 84 mm skutečně o něco širší než u Q. northropi (81,3 mm); ani zde se však z této zanedbatelné odchylky nepokoušejí nic vyvozovat. Buffetaut et al. (2002) ve skutečnosti dospěli k o něco většímu rozpětí pro hatzegopteryga čistě z faktu, že celková délka humeru u něj mohla být o něco větší (dochovaný kus o délce 236 mm má reprezentovat méně než polovinu kosti). Buffetaut et al. (2003:98–99) už takto rozhodní nejsou: jejich zrevidovaný odhad zněl 11 až 12 m, což jsou stejné hodnoty, jako uznali i pro kvecalkoatla. Proto se mi zdá trochu nelogické, když Witton & Habib (2010) i Witton et al. (2010) ukazují, že za velký odhad šířky může post-depoziční deformace, která zkroutila deltopektorální hřeben z přední na anterodorzální stranu kosti. Nezdá se totiž, že by Buffetautovi a kolektivu zrovna na této hodnotě tolik záleželo. Každopádně Witton & Habib (2010) i Witton et al. (2010) - přičemž nevím, která studie byla publikována jako první a kterou tak obvinit z téměř doslovné citace té druhé - uzavírají celou záležitost s tím, že pro pterosaury s rozpětím větším než 11 m neexistuje dostatek důkazů. Tento fakt potom máme vzít v úvahu i při odhadech hmotnosti.
    I s takto omezeným rozpětím nám zůstává další problém - už Witton (2008a) trefně poznamenal, že v hmotnostních odhadech největších pterosaurů se vyskytují až pětinásobné rozdíly, a to tu ještě nebyl půltunový odhad Hendersona (2010), který všechny předchozí údaje přesouvá do kategorie "lehké". Witton s Habibem uznávají, že pokud jsou jeho údaje správné, pak byl let pro velké azhdarchidy nemožný. Nic nenamítají proti použité metodě matematického "plátkování" 3D modelu, poznamenávají však, že přesnost výsledků závisí na konstrukci tohoto modelu. Ten Hendersonův, s trupem dlouhým 1,8 m, považují za nesprávný a odvozený pouze z polotechnické a nikoli primární literatury (Langston 1981; Wellnhofer 1991). Sami pro hrudní koš a břicho nabízejí pozoruhodně nízký údaj 0,65 m, což by znamenalo, že Hendersonovy údaje jsou skoro trojnásobně nadsazené. Witton a Habib na tomto místě také odhalují jeden charakteristický rys celého problému - když citují podklady pro svou korekci, uvádějí nepublikovaná data získané Habibem a osobní komunikaci s Langstonem. Autor tedy nemá, resp. dosud neměl, šanci získat realistické údaje z peer-reviewed literatury, bez osobního přezkoumání fosilií (a to ještě ne fosilií samotného Q. northropi - jeho izolovaný humerus v této oblasti není moc nápomocný - ale "Q. sp."). Podle Wittona a Habiba se dále tvar kvecalkoatlova těla použitý Hendersonem moc nepodobá ničemu, co od pterosaurů známe - přitom jiné taxony měl Henderson vymodelovat docela přesně. Při aplikování "plátkovací" metody na upravený model přitom vychází hmotnost kolem 240 kg, která se velmi přesně shoduje se čtvrttunovým odhadem Paula (2002) i Wittona (2008a) a vejde se do limitu určeného Habibem (2008). Oba autoři se dále zamítli zabývat Hendersonovým odlehčeným modelem, který snižuje šířku i hloubku trupu o 20% a 25%. Původní autor jej zamítl, jelikož by se do sníženého objemu nevešlo dostatečně silné letové svalstvo a vnitřní orgány; Witton a Habib poznamenávají, že pro toto tvrzení Henderson nepředložil dost důkazů a že jde stejně jen o svévolnou úpravu už tak špatného modelu.
    Hendersonova kontrolní metoda spočívala v tom, že hmotnost zjistíme trojčlenkou, kde známé údaje zastupují a) rozpětí b) plocha křídel nějakého menšího taxonu, a) rozpětí b) plocha křídel kvecalkoatla a konečně hmotnost menšího taxonu. Autor správně tušil, že odhad pro menší pterosaury bude méně kontroverzní, a rozhodl se do vztahu dosadit nově spočítaný údaj pro tupuxuaru (kde by s 22,8 kg neměl mít nikdo problém), jako dobře známého ptakoještěra fylogeneticky blízkého kvecalkoatlovi. Vyšlo mu za a) 461 kg b) 829 kg, přičemž tyto hodnoty tentokrát nelze svést na model - ten jsme vůbec nepoužili. Witton a Habib nabízejí dva protiargumenty: první spočívá v tom, že Henderson použil pro rozpětí údaj 11,2 m, který je podle nich lehce přehnaný. Vzhledem k tomu, že od horní hranice jimi stanoveného realistického rozpětí se liší jen o 20 cm, mě tento fakt nepřesvědčil - dokonce i když použiji ten nejmenší, 10-metrový odhad, mohu Hendersonovy údaje snížit jen na a) 328 nebo b) 590 kg, což je stále za hranicí myslitelných letových schopností. Daleko relevantnější je fakt, že Tupuxuara se tvarově - hlavně v oblasti krku a hlavy - dost liší od azhdarchidů, stejně by však bylo lepší, kdyby autoři zkusili tento rozdíl zkvantifikovat.

    Odražením Hendersonových argumentů však autoři zdaleka nekončí. Věnují se celé řadě dalších problémů - z nichž dva techničtější, týkající se síly kostí a mechanické analýze plachtění/mávavého letu přeskočím; resp. jen stručně načrtnu závěry. Na základě okupovaného ekomorfoprostoru (viz obrázek pod tímto odstavcem) autoři usuzují, že většinu pterosaurů nelze srovnávat s trubkonosými ptáky. Ornitocheiroidi se jim s úzkými křídly a vysokým plošným zatížením mohli přiblížit, ale jako jedni z mála. Witton a Habib také spočítali, při jaké rychlosti Quetzalcoatlus při plachtění ztrácel výšku nejpomaleji - 16,3 m.s^-1 - a při jaké doletěl nejdále za nejmenšího poklesu - 24,9 m.s^-1. Obě hodnoty přitom platí za předpokladu širokého tvaru křídel, který pro pterosaury zrekonstruoval Witton (2008a). Autoři také poznamenávají, tyto jsou rychlosti vyšší než ty, které pro "ultralehkého" kvecalkoatla spočítali Chatterjee & Templin (2004) - 8,8 a 13,3 m.s^-1; v tomto pořadí - a že vyšší hmotnost se tak zdá být pro zvíře výhodnější. Pterosauří pažní kosti jsou také silnější, než bychom očekávali od ptáků stejné velikosti. Na rozdíl od ptačích pažních kostí, které vykazují velmi slabou negativní izometrii (čili čím větší zvíře, tím je humerus proporčně menší), pterosauři v tomto ohledu mají izometrii pozitivní (s velikostí zvířete roste i poměrná velikost humeru).

Ekomorfoprostory ptačích a pterosauřích křídel, získané analýzou hlavních komponent. Modrá oblast reprezentuje ekomorfoprostor zaujímaný žijícími ptáky (Neornithes), přičemž v oranžové oblasti se nacházejí ptáci využívající dynamického plachtění (např. buřňáci a albatrosi) a ve fialové zase ti, kteří plachtí staticky (supi, kondoři, čápi nebo jeřábi). V šedé oblasti bychom našli netopýry. Fialová přerušovaná čára - pterosauří ekomorfoprostor podle Wittona (2008a), modrá - Brower & Venius (1981), zelená - Hazlehurst & Rayner (1992), předpokládající u pterosaurů široká křídla, a červená - Chatterjee & Templin (2004). Směrem nahoru roste poměr stran křídla (křídla se stávají užšími vzhledem ke své délce), směrem doprava jejich plošné zatížení. V levém horním kvadrantu, do kterého velké pterosaury umístila většina autorů a který se vyznačuje nízkým zatížením a malou šířkou křídel, dnes najdeme mořské plachtící letce. Pravý horní kvadrant okupují potápějící se ptáci, levý dolní kvadrant potom ptáci využívající k plachtění termiku a - s trochu užšími a méně širokými křídly - vzdušní dravci. Pravý dolní kvadrant zabírají hlavně špatní letci - ptáci se širokými, silně zatíženými křídly, kteří preferují pobyt na zemi před létáním. Wittonovy výsledky, ze kterých studie čerpá především, odhalily kvecalkoatla jako typického statického "plachťáka", zatímco jediná další studie, která se opravdu důkladně zabývala jak biomechanikou, tak i ekologií (Chatterjee & Templin 2004) jej shledala zcela mimo ekomorfoprostor dnešních létajících obratlovců. (Zdroj: Witton & Habib 2010: Figure 2)

    Další analyzovanou otázkou je potenciální nelétavost pterosaurů. Witton a Habib si dobře uvědomují, že pouhým přeargumentováním Hendersona myšlenku nelétavých ptakoještěrů vyvrátit nemohou, a problému se tedy věnují sami. Dochází k závěru, že pro nelétavost mohou mluvit čtyři typy důkazů: struktura kostí, letové adaptace, míra schopnosti pohybu po zemi a depoziční kontext.
    Některé pterosauří kosti jsou skutečně masivnější, než bychom od létavých zvířat jejich velikosti očekávali. Pneumatizace u nich samozřejmě pokročila na velmi vysokou úroveň, nesnížila však mechanickou pevnost kostry: ve skutečnosti jsou pterosauří humery třikrát méně náchylné k poškození než u ptáků, jelikož se jejich tělo (diafýza) rozšiřuje s rostoucími celkovými rozměry daleko rychleji. Ani další elementy křídla za ramenními kostmi nezaostávaly. Ptačí stehenní kosti jsou sice proporčně silnější než ty ptakoještěří, avšak jen díky tomu, že jsou širší, než by odpovídalo tělesné hmotnosti. Pterosauří femury tedy sílily úměrně s nárůstem hmotnosti, zatímco ty ptačí ještě rychleji. Padian (1983) a Bennett (1997) navíc ukázali, že zadní končetiny ptakoještěrům dostačovaly např. i k silným výskokům, nutným v některých modelech vzletu. A právě síla pterosauřích kostí mluví proti nelétavosti. Let je samozřejmě náročnější než pohyb po zemi, a pokud by jej někteří ptakoještěři opustili, nadále by nepotřebovali proporčně tolik silné kosti. Witton & Habib (2010) uvádějí, že podobné proporce pažních kostí mají dnes jen ti největší suchozemští savci, jejichž hmotnosti jsou výrazně vyšší, než i ty nejvyšší odhady pro velké azhdarchidy. Osobně však nepokládám tento argument za nepřesvědčivý. Nevidím důvod, proč by nemohla působit "fylogenetická setrvačnost" - proč by musel azhdarchid měnit proporce pažní kosti současně s tím, jak ztrácel schopnost letu?
    V další podkapitole autoři vyjmenovávají některé notoricky známé letové adaptace pterosaurů, které je obtížné vysvětlit jinak, než v kontextu pohybu vzduchem: hypertrofovaný čtvrtý prst nesoucí složitou letovou membránu; robustní, srostlý skapulakorakoid; notarium vzniklé srůstem obratlů z přední části hřbetu a bránící ohýbání a kroucení těla během letu; hluboké prsní kosti s kristospinem pro úpon letových svalů; u azhdarchidů navíc ještě přírubu krkavčí kosti, rozšiřující plochu pro úpon hákového svalu (M. coracobrachialis). Velké přitahovače a odtahovače křídla se výrazně podílely na hmotnosti zvířete, v protikladu s tvrzením Hendersona (2010), že apendikulární části těla se na celkové hmotnosti ptakoještěrů podílely jen málo. Strang et al. (2009) např. u ornitocheirida anhanguery odhadli podíl apendikulární kostry, svalstva a kůže na celkové hmotnosti na celých 40%. Hendersonovy údaje zřejmě vycházely z použití zastaralých rekonstrukcí (např. Wellnhofer 1991). Důležité je, že tyto adaptace nacházíme i u těch největších pterosaurů (můžeme-li z jejich fragmentárního materiálu soudit), a to dokonce proporčně zvětšené. Pteranodon, od kterého známe celou kostru, nese všechny letové adaptace přítomné u menších ptakoještěrů. Křídla taxonů Q. northropi a Hatzegopteryx se také vyznačují robustními konci a velkými deltopektorálními hřebeny, a od prvního z těchto kladů je potvrzena i přítomnost hypertrofovaného čtvrtého prstu (Lawson 1975; Langston 1981). Witton a Habib odmítají i Hendersonovo tvrzení o proporčně krátkých křídlech kvecalkoatla a konstatují, že neobvykle krátká se mohou jevit jen díky přehané délce trupu. Když už, kratší křídla jsou typická spíš pro azhdarchidy jako celek; a to hlavně díky jejich neobvykle dlouhým krkům a lebkám.
    Autoři se zabývají i možností, že by největší pterosauři ve skutečnosti reprezentovali staré jedince menších taxonů, jejichž paleobiologie by se dramaticky měnila s ontogenezí: mladí jedinci by letu byli schopni, ti staří už ne. Oba pterosaurologové zde vlastně navrhují peramorfii - protažení vývojové dráhy, kdy by tělesné rysy mladých jedinců byly zděděné po předcích, zatímco dospělci a staří jedinci by nabyli evolučně nových tvarů, do kterých jejich předchůdci prostě nestihli dorůst. Pokud by ale měli pravdu Chatterjee & Templin (2004) nebo Sato et al. (2009) se svými limity pro schopnost letu - 70 kg a 6,65 m v rozpětí v prvním a 40 kg a 5,1 m v druhém případě -, museli by dospělci přerůst mláďata až šestkrát. S tím autoři problém nemají, nevidí ovšem důvod, proč by si zvířata měla i v pozdějším věku zachovávat plnohodnotný letový aparát náležitý jejich velikosti.
    Studie protestuje i proti existenci velikostní mezery mezi obřími pterosaury (řekněme 7-9 m+) a jejich menšími příbuznými, která má podle Hendersona (2010) kopírovat obdobnou mezeru mezi nelétavými ratity a zbytkem neornitů. Autoři jednak protestují proti platnosti analogie, jelikož i nelétaví ptáci jsou často velmi malí (většina tučňáků, kiviové) a zahrnutí vymřelých taxonů (jako jsou trpasličí pštrosi emu - Dromaius baudinianus) mezeru rychle zaplňuje. Nelze se ale nezamyslet, zda si Witton a Habib něco nevykládají špatně - nelétavost nutně neznamená velké rozměry, naopak to ale fungovat může, jelikož ani ti největší létaví ptáci se zřejmě nepřiblížili ani polovině hmotnosti žijícího pštrosa dvouprstého (Mayr & Rubilar-Rogers 2010). Buffetaut et al. (1997), Company et al. (2001) nebo Ibrahim et al. (2010) ohlásili nálezy azhdarchidů, jejichž rozpětí se pohybovalo mezi 6 a 9 metry a dokonale tak uzavíralo propast mezi pteranodonem, "velkou trojkou" a zbytkem pterodaktyloidů.
    Velkou pozornost autoři věnují pohybovým schopnostem pterosaurů na pevné zemi. Jak sami konstatují, toto téma si v minulosti vysloužilo rostoucí pozornost (Padian 1983; Mazin et al. 2003). Konsenzus, který se časem zformoval, ukazuje pterosaury nejen jako schopné letce, ale i jako obratná pozemní zvířata. Jestli však nějaká skupina v tomto ohledu zůstává kontroverzní, nejde o azhdarchidy, ale o ornitocheiroidy a zvláště pteranodona. Bramwell & Whitfield (1974) zcela vážně předložili návrh, že tato zvířata tahala břicha po zemi - ten se příliš neujal, ale jen v poslední dekádě byl objajován bipední model (Bennett 2001), kvadrupední model s doširoka roztaženýma nohama (Wilkinson 2008) a kvadrupední model s nohama kolmo pod tělem (Chatterjee & Templin 2004). Problémem je zde délka křídel, která je u ornitocheiroidů nepoměrně větší než délka nohou - oba páry končetin by měly úplně rozdílné délky kroku, což by byl pro chůzi docela závažný problém. Možné řešení v podobě bipední chůze nebylo všeobecně přijato, jelikož nohy byly v poměru k tělu příliš drobné a i kdyby jejich svalstvo stačilo ke vztyčení těla, těžiště zvířete by bylo příliš posunuté dopředu. Zvíře by pak bylo nestabilní a mělo by potíže se složením křídel (Wellnhofer 1988; Fastnacht 2005). Na druhou stranu postoj na všech čtyřech s nohama roztaženýma na plazí způsob do stran by vyžadoval natočení pažní kosti směrem k tělu, které se neshoduje s rozsahem pohybu kloubů pterosauřího křídla. Autoři tedy považují ta nejpravděpodobnější parasagitální postoj, který potvrzují série stop jiných pterodaktyloidů (Mazin et al. 2003). Rozdíl mezi délkou křídel a nohou však musel komplikovat i tento druh pohybu - ornitocheiroidi tak museli využívat o trochu jiný způsob, zvláště, pokud se měli pohybovat rychle. Běh po dvou nohou by nemusel trpět problémy bipední chůze nebo stání a umožňoval by rychlý a efektivní přesun. Fungovat by pro ně mohl i skákavý pohyb - tuto dosud neprozkoumanou hypotézu přitom potvrzuje podobnost mezi anatomií ornitocheiroidů a žijících skákavých zvířat: rozdílné délky předních a zadních končetin, krátké trupy, pohyb končetin v jedné ose a prodloužené kosti v distální části předloktí. Co by naopak ptakoještěry od žijících skokanů silně odlišovalo, by bylo užití předních, nikoli zadních končetin jako hlavních propulzorů. (Mimochodem, pokud by někdo chtěl důkaz, že "vědečtí žurnalisté" se nikdy nenamáhají přečíst si celý článek, o kterém píšou, pak se stačí zamyslet nad tím, proč se nikde neobjevily titulky "Ptakoještěři skákali po rukou, tvrdí vědci".) Zřejmě ale nedosahovali výkonů dnešních skokanů. Oba páry pterosauřích končetin se i tak zdají být k výskokům vhodné (Padian 1983; Habib 2008).
    Dokonce i při zvážení alternativních pohybových mechanizmů se ale ornitocheiroidi jeví jako nejméně adaptovaní k pohybu po zemi. To samo o sobě nevylučuje jejich nelétavost - někteří dnešní nelétaví ptáci se také špatně pohybují po souši - ale protože se u nich nesetkáváme ani s evidentními adaptacemi na jiný druh života (jako plavání nebo potápění), zdá se ale nejpravděpodobnější, že i největší zástupci tohoto kladu (jako byl Pteranodon) byli schopnými letci. Špatný pohyb po souši vyměnili za letový aparát dokonale přizpůsobený k efektivnímu plachtění.
    To azhdarchidi se pohybovali po pevném povrchu lépe než jacíkoli jiní ptakoještěři (Witton & Naish 2008), což by jim také nelétavost podstatně usnadňovalo. Krátké, k tělu kolmo postavené nohy s polštářky měkké tkáně okolo záprstních kostí a paty a mimořádně robustními kostmi chodidla se zdají být k chůzi přímo ideální. Azhdarchidi zřejmě na zemi trávili spoustu času, hlavně při hledání potravy. Jejich nelétavost je přijatelná.
    Depoziční kontext je posledním významným druhem evidence, který může být pro nelétavost nebo proti ní vypovídat. Výborně zachovalé fosilie pteranodona se často vyskytují v oblastech, které byly v době smrti zvířete stovky kilometrů od nejbližšího pobřeží. Docela jistě sem nebyly jeho ostatky přesunuty až po smrti - kosti jsou na to dochované až příliš dobře, zatímco u dinosaurů nalézaných ve stejných depozitech známky po transportu vidíme. Autoři z toho usuzují, že Pteranodon trávil hodně času v blízkosti velkých vodních ploch a většinu z toho nad nimi létal. Oproti tomu sedimentologický kontext azhdarchidích nálezů je plně konzistentní s hypotézou o nelétavosti, neposkytuje pro ni ale jednoznačný důkaz - mnoho moderních letců také preferuje pozemní prostředí, aniž by kvůli tomu museli let ztratit. Witton a Habib celou otázku shrnují s tím, že u azhdarchidů nám depoziční kontext nic významného o letových schopnostech neříká a u pteranodona je naopak podporuje. Dále konstatují, že ani v anatomii, ani v biomechanice, aerodynamickém výkonu nebo sedimentologii nenašli žádný náznak, že by velcí ptakoještěři ztratili schopnost létat. U pteranodona všechny druhy evidence svědčí proti takové události; jeho anatomie je totiž natolik uzpůsobená pro efektivní plachtění, že to oslabovalo i jeho možnosti pohybu po zemi. Naopak u azhdarchidů přinejmenším depoziční kontext a schopnost přesunu po pevném povrchu splňují naše představy o nelétavých pterosaurech, jejich anatomie ale stále nese zjevné známky letového aparátu. Autoři nicméně nevylučují možnost nelétavých pterosaurů jako takovou: ve správném prostředí se správnými selekčními tlaky se něco takového klidně stát mohlo. Witton a Habib pouze nepovažují za pravděpodobné, že by se tak stalo u velkých forem - nejblíže k úplné ztrátě letu podle nich mohl být bazální klad Dimorphodontidae s rozpětím okolo 0,6 až 1,3 m. Jejich zástupci totiž byli celkem robustně stavění, s mimořádně masivní kostrou a vysokým plošným zatížením křídel, typickým pro dnešní špatné letce (jako třeba hrabavé nebo chřástalovité). Dobře se pohybovali po zemi (resp. ve větvích) a je tedy klidně možné, že odvozenější - a dosud neznámí - členové tohoto kladu opustili let docela.

    Pokud ovšem dosud žádné nelétavé ptakoještěry neznáme, proč některé modely předpověděly nelétavost největších forem? Podle Wittona a Habiba je hlavním důvodem zavádějící domněnka, že ptáci jsou ve všech ohledech vhodnými analogy pro všechny pterosaury. Ne, že by některé aspekty jejich letu srovnávat nešlo - někdy lze smysluplně porovnat i let ptáků a netopýrů (Rayner 1988), a to jsou skupiny nesrovnatelně vzdálenější, než ptáci a pterosauři. Na druhou stranu užívat výhradně data získaná od ptáků se ve výpočtech pterosauří hmotnosti, frekvence mávání křídly nebo strategií vzletu nemusí vyplatit.
    Jako první autoři kritizují přílišné spoléhání se na ptačí vzletové mechanizmy při posuzování těch pterosauřích. Velkou podobnost zde předpokládali Chatterjee & Templin (2004), Sato et al. (2009) i Henderson (2010). Sato et al. (2009) předpokládali rozběh po dvou nohách, doprovázený máváním křídel, zatímco Chatterjee a Templin tuto možnost zamítli, jelikož předpokládali, že letová membrána se upínala i k zadním končetinám. Mávání tak mohlo začít až po konečném výskoku na konci rozběhu. Chatterjee a Templin také došli k závěru, že už pro 85 kg těžkého kvecalkoatla by tento způsob nefungoval, a to ani se silnou pomocí větru a plným anaerobním výkonem (= tedy výkonem svalstva, které dokáže pracovat i bez přísunu kyslíku). Dokonce i 70 kg těžcí azhdarchidi podle nich ke startu potřebovali "tolik větru, kolik jen mohli získat" (Chatterjee & Templin 2004:52). Sato a spol. si naopak všimli, že čím větší jsou ptáci, tím méně rychle dovedou mávat křídly - z grafu potom vypočítali, při jaké hmotnosti už by maximální frekvence mávání nezajistila dostatečný vztlak a tah. Henderson (2010) dokonce poukázal na to, že celá věc může být tak jednoduchá, jakou se být zdá - nejtěžší dnešní pták, drop velký, dosahující výjimečně hmotnosti až 22 kg (Grzimek et al. 1984), už mívá se vzletem značné problémy, a cokoli nad tuto hranici už vzlétnout vůbec nedokáže. Výborně to souhlasilo s obří mezerou, kterou autor zjistil mezi nejtěžším non-azhdarchidním pterosaurem - tupuxuarou, podle jeho výsledků vážící 22,8 kg a tedy těžší než Pteranodon - a kvecalkoatlem.
    Kritika Wittona a Habiba se zde zdá být na místě. Henderson ve svých úvahách nevzal v úvahu diverzitu žijících a fosilních ptáků, která nepodporuje domněnku, že drop balancuje na samém okraji univerzálního biomechanického limitu pro let a vzlet. (A to i přesto, že Mayr & Rubilar-Rogers [2010] určili, že hmotnost největšího létavého ptáka všech dob, taxonu Pelagornis chilensis, se pohybovala v rozmezí 15,6 a 26,8 kg, které se svou střední hodnotou až těžko uvěřitelně kryje s již zmíněnými hodnotami.) Způsob vzletu se především liší i mezi různými ptáky stejné hmotnosti, natož mezi ptáky a pterosaury. Drop používá krátký rozběh, albatros podstatně delší a krocan dokonce žádný. Autoři dále zkoušejí argumentovat argentavisem, což není právě šťastné, když právě jeho hmotnost byla nedávno radikálně snížena (Mayr & Rubilar-Rogers 2010). Každopádně lze říct, že to, co limituje vzlet jednoho ptáka, vůbec nemusí omezovat ptáky s jen trochu  odlišnou morfologií.
    Chatterjee & Templin (2004) i Sato et al. (2009) se podle autorů pěkně vypořádali se vzletovou mechanikou hypotetických gigantických ptáků, ale pro pterosaury mají jejich výzkumy jen malý význam. Zmíněn je zde především model statického startu z kvadrupedního postoje, ve kterém se zvíře "přehouplo" přes vlastní křídla a výšku nabralo intenzivním máváním. Ten již dříve navrhl jeden ze spoluautorů studie (Habib 2008). Založen je především na pozorovaných rozdílech v kostrách různě velkých pterosaurů: ptakoještěři byli při startu méně závislí na zadních končetinách, a jejich stehenní kosti se tedy s rostoucími celkovými rozměry mohly zvětšovat pomaleji než kosti pažní. Pokud je tento model správný, pak aplikace ptačích vzletových mechanizmů neříká o velikostních limitech ptakoještěrů vůbec nic. Celá záležitost je o to významnější, že to mohl být právě kvadrupední vzlet, který pterosaurům umožnil dosáhnout takových rozměrů: na rozdíl od bipedního modelu, vyžadujícího nevěrohodně nízké hmotnosti, mohl být Q. northropi startující z pozice na všech čtyřech klidně těžký i 200 až 250 kg, což je při rozpětí 10 m daleko realističtější. Nepotřeboval dokonce ani žádnou zvláštní asistenci větru. Výskyt azhdarchidů v rozličných terestriálních sedimentech ukazuje, že pokud tato zvířata létat uměla, pak k tomu nepotřebovala žádné zvláštní prostředí ani klimatické podmínky. Jejich výskyt nebyl omezen na oblasti s vysokou nadmořskou výškou, kde by se často vyskytovaly svahy usnadňující vzlet. Spíše se zdá, že i ti největší azhdarchidi (pokud tedy létat uměli) dokázali vzlétnout a létat bez ohledu na místní podnebí nebo tvar krajiny. Pteranodon naopak žil v prostředích, kde byly povětrnostní podmínky stálejší. Autoři upozorňují, že jejich výsledky neznamenají azhdarchidí nezávislost na vnějších zdrojích vztlaku, pouze to, že tyto zdroje mohly být v různých podmínkách různé.

Pokud měl Habib (2008) pravdu, pterosauří vzlet se nepodobal ničemu, co známe od dnešních zvířat - mohl ovšem zajistit, že i obr typu čtvrttunového kvecalkoatla neměl se startem problém. Podle kvadrupedního modelu, jehož konečnou fázi zachycuje obrázek, začínal pterosaur svůj vzlet ze vzpřímeného postoje na všech čtyřech. Poté pokrčil nohy a prudce se jimi odrazil, což jeho tělo zdvihlo do vzduchu a jeho jediný kontakt se zemí v tuto chvíli tvořily prsty na křídlech. Poté se odrazil s jejich pomocí odrazil od země napodruhé, napnul tělo a začal mávat křídly. Kvadrupední start umožňoval okamžitý vzlet ze statické pozice bez pomoci větru. Vynikající video vytvořila podle této hypotézy Julia Molnar: prohlédnout si jej lze zde. Ilustrace je založena na kosterním modelu taxonu Pteranodon, který vytvořil Bennett (2001). (Zdroj: Witton & Habib 2010: Figure 6)

    Jde-li nám o tělesné proporce a hmotnosti, pak jsou komparace ptáků a pterosaurů ještě problematičtější. Jen v rámci těchto skupin se oba tyto faktory liší v závislosti na fylogenezi a ekologii, a tak je obtížné vybrat vhodnou skupinu. Taxony, které si vybrali Sato et al. (2009) - Calonectris leucomelas (buřňák světlečelý), Procellaria aequinoctialis (buřňák bělobradý), Phoebetria fusca (albatros hnědý), Thalassarche melanophris (albatros černobrvý) a Diomedea exulans (albatros stěhovavý) - se všechny vyznačují vysoce odvozenou anatomií, velice úzkými křídly, nízkým plošným zatížením křídel a anatomií křídel a ramenního pletence uzpůsobenou k energeticky nenáročnému plachtění. Jejich letová dynamika je ve skutečnosti unikátní i při srovnání s mořskými ptáky s podobným tvarem těla a vyžaduje unikátní morfologické znaky. Není tedy důvod předpokládat tak extrémně vysoký stupeň shody s ptakoještěry, s jakým počítali Sato a spol. Autoři poznamenávají, že způsob letu u ptáků ovlivňuje tolik faktorů, že podobné metody by neměly smysl ani mezi nimi; ne nad úrovní nejužších taxonomických úrovní (úroveň jako v "level", ne jako v "rank"). Většina pterosaurů se snad skutečně mořským ptákům podobala, přestože diverzita byla v tomto ohledu vyšší, než se dříve předpokládalo (Witton 2008b). Pouze Witton (2008a) však kvantitativně doložil, že ekomorfologie křídel se aspoň u některých pterosaurů trubkonosým podobala a pouze Chatterjee & Templin (2004) shledali být obě skupiny podobné, co se týče způsobu plachtění. Witton a Habib tvrdí, že je to především proto, že obě skupiny spolu nijak zvlášť konvergentní nebyly: tělesné plány trubkonosých a ptakoještěrů se od sebe navzájem dost liší (ti první mají tenčí a užší křídla než ti druzí, kterými navíc mohou pohybovat nezávisle na zadních končetinách; dále také kratší krky, proporčně menší hlavy a zcela odlišnou morfologii apendikulární kostry). Není tedy důvod domnívat se, že velcí pterosauři s tělem gracilnějším než velcí trubkonosí by nemohli létat pro nedostatečný svalový výkon, jako to navrhovali Sato et al. (2009). Velcí azhdarchidi ani Pteranodon navíc nejsou gracilnější než albatrosi nebo buřňáci - tento dojem pouze vzbuzují jejich hlavy, krky a křídla. Tyto části těla je ale lepší vnímat jako neobvykle velké, spíš než trup jako neobvykle malý. Jejich proporční zvětšení bylo výhodné hned z několika důvodů (větší plocha křídel, větší svalové úpony apod.) a dosaženo jej mohlo být jen díky extenzivní pneumatizaci.
    Přílišné spoléhání se na podobnost pterosaurů jako celku s jedním apomorfickým kladem žijících ptáků je škodlivé samozřejmě i při odhadování pterosauří hmotnosti. Výsledky, ke kterým došli Sato et al. (2009), byly založeny právě na tomto postupu, a jeho výsledky se dost lišily: 93 kg těžký Pteranodon je téměř jistě zcela nereálný. (Předchozí odhady na "těžší" straně spektra se pohybovaly mezi 20 a 35 kg [Witton 2008a], a dokonce i Henderson ve své kontroverzní studii odhadl hmotnost zástupců kladu P. longiceps pouze na 18,6 kg. Stein [1975] došel ještě exotičtější metodou, založenou na srovnání s tadaridovitými netopýry, k hodnotě 15 kg.) Witton a Habib vzhledem k apomorfické anatomii pterosaurů nepovažují srovnávání s nějakou žijící skupinou při určování hmotnosti za dostatečné - podle nich tyto metody produkují spíše odhady hmotností hypotetických obřích ptáků a netopýrů. Jen peří, které pterosaurům chybělo (no... zcela jistě v jeho moderní podobě, s ostnem a praporem tvořeným větvemi), může tvořit až 10% ptačí hmotnosti. Když navíc uvážíme, že se snažíme odhadovat hmotnost zvířat s rozpětím křídel 7 až 11 m podle skupiny, jejíž horní velikostní limit činí asi 3 m, celý problém je ještě výraznější. Witton & Habib (2010) konstatují, že pokud aplikujeme hmotnostní odhad Sata a kolektivu na realistický model pteranodona s objemem asi 40 litrů, dostaneme průměrnou hmotnost 2,24 kg.m^-3, která je až 4x větší než u ptáků, na nichž byl odhad založen. Witton & Habib (2010) si neodpustili ironickou poznámku, že taková hodnota přijatelná je - pokud by byl hlavním materiálem v pteranodonově těle hliník.
    Posledním aspektem pterosauří biomechaniky, při jehož rozboru není dobré se spoléhat na ptáky, jsou podle autorů studie frekvence mávání křídel. Najít v tomto ohledu všeobecné limity je těžké dokonce i u žijících ptáků, protože se na nich podílí velké množství faktorů. Celý problém provázejí takové zvláštnosti, jakou je např. odlišná frekvence mávání křídel u téhož ptáka na začátku a na konci migrace (související se ztrátou hmotnosti). Lze sice obecně říct, že větší ptáci mávají křídly pomaleji než menší taxony, takové srovnání je ovšem platné jenom, když jsou si obě formy geometricky velmi podobné. Např. krocan divoký dosahuje srovnatelných rozměrů jako velcí trubkonosí, je však schopen mávat křídly nesrovnatelně rychleji. Jak navíc zaznamenal Marden (1994), krocan dokáže - i při své hmotnosti, dosahující až 10 kg - krátkodobě vyprodukovat extrémní svalový výkon, který mu umožní téměř vertikální vzlet ze statické pozice. Witton a Habib na základě osobní komunikace s jiným výzkumníkem (Cunninghamem) uvádějí, že pterosauři mohli být schopni něčeho podobného, a že díky vysokému podílu rychlých oxidativních nebo rychlých glykolytických svalových vláken v něm mohli být ještě efektivnější. Zvláště u velkých pterosaurů bylo mávání křídly nutné jen při startu a vzestupu, o zbytek se mohla postarat např. termika. Odlišnou kinematiku křídel u mořských ptáků a ptakoještěrů potvrzuje také prostá anatomie. Proximální část křídla (čili kost pažní) je proporčně delší u trubkonosých, zatímco ta distální (předloktí) zase u pterosaurů. Proximální region přitom určuje tvar propatagia - letové membrány, která jak u pterosaurů, tak i u ptáků vytváří část náběžné hrany křídla mezi ramenem a zápěstím. Propatagium je zase zásadní pro vytváření vztlaku (Brown & Cogley 1996). Naopak distální část křídla zajišťuje tah a zatímco u trubkonosých a azhdarchidů je velikostně srovnatelná, u pteranodona je daleko delší. Nejen poměrná délka těchto regionů, ale i jejich skloubení a tvar zaujímaný během pohybu vzduchem přitom významně ovlivňuje mechaniku mávání křídel - to vše odporuje hypotéze, že let ptáků a pterosaurů se velmi podobal jeden druhému. Budoucí výzkum se může spíš než na rozvíjení analogií mezi trubkonosými a pterosaury věnovat otázce, jaké způsoby letu s sebou nesly rozmanité křídlové morfologie.

    Poslední ze zajímavých otázek, kterým se autoři věnují, je existence "obecného velkého pterosaura". Jak jasně vyplývá z předchozího textu, gigantických rozměrů dosáhly dvě skupiny pterodaktyloidů: azhdarchidi a ornitocheiroidi. (Chtělo se mi napsat "obě velké skupiny pterodaktyloidů, Ornithocheiroidea a Lophocratia", problém je ale v tom, že lofokráty jako podskupinu pterodaktyloidů zas tolik analýz nepodpořilo. Andres & Ji [2008], jejichž analýzu považuji - minimálně až do publikace Andresovy kapitoly v připravované knize The Pterosauria - za nejlepší dostupnou, např. nalezli ornitocheiroidy a azhdarchidy blíž sobě navzájem, než jsou oba pterodaustrovi. Právě na pterodaustrovi přitom Unwin [2003] postavil definici lofokrátů.) Obě skupiny jsou ale po morfologické stránce dost odlišné, což nesouhlasí s tradičním názorem, že ptakoještěři jako celek jsou vlastně různé velikostní variace jednoho tvarového tématu (Wellnhofer 1991; Padian 1983; Brown & Cogley 1996; Sato et al. 2009), které se pohybovali velmi podobným způsobem. Pokud považujeme rozpětí a hmotnost za jedinou proměnnou, určující pterosauří letové schopnosti, výsledky našeho rozboru budou důvěryhodné jen těžko.
    Srovnání pteranodona a kvecalkoatla ukazuje, že tyto taxony toho kromě velkých tělesných rozměrů mají společného jen málo. Pteranodon dosahoval rozpětí 7,25 m (Bennett 2001), jeho čtvrtý prst tvořil 66% délky křídla a jamka pro skloubení s pažní kostí byla na skapulakorakoidu umístěna poměrně vysoko, což Frey et al. (2003) označili za "hornoplošníkovou" konfiguraci. Quetzalcoatlus měl oproti tomu rozpětí 10 až 11 metrů, čtvrtý prst u něj tvořil jen 47% délky křídla (které navíc bylo proporčně kratší - viz výše) a glenoid se nacházel zhruba uprostřed výšky těla ("středoplošníková" konfigurace). Poslední fakt naznačuje přítomnost silnějšího hřbetního svalstva a větší sílu při zvedání křídel. Autoři uznávají, že to mohlo souviset s neobvyklou hmotností kvecalkoatla vzhledem k jeho rozpětí - jak už bylo řečeno výše, podílejí se na tom proporčně zvětšené části těla, přičemž např. největší krční obratel menšího taxonu "Q. sp." je dvakrát tak silný jako jeho stehenní kost. Způsob letu se u obou forem tak musel lišit, Witton a Habib ale poznamenávají, že toto téma bylo téměř ignorováno. Proporční rozdíly jednotlivých křídel ale nasvědčují, že se tyto končetiny ohýbaly v jiných místech, což aerodynamiku obou zvířat značně ovlivňovalo. Kvecalkoatlova křídla měla nízký poměr šířky ku délce, produkovala větší vztlak a zajišťovala lepší vzlet a přistávání. Oproti tomu pteranodonova anatomie se zdá být vhodnější pro efektivní plachtění, ačkoli jeho výkon při vzletu byl zřejmě horší. Dost paradoxně se tak zdá, že menší taxon dokázal lépe plachtit a ten větší byl lépe adaptovaný k mávavému, aktivnímu letu. Chatterjee & Templin (2004) považovaly let obou pterosaurů za podobný tomu albatrosímu, výše uvedená metodologická pochybení stejně jako dřívější články (Bennett 2005; Witton 2008a) ale ukazují, proč bychom jim neměli moc věřit. Pokud začleníme jejich údaje o hmotnosti a ploše křídel do analýzy hlavních komponent, která tyto údaje dává do vztahu s plošným zatížením křídel a poměrem jejich šířky a délky, zjistíme, že výsledná pozice těchto taxonů v ekomorfoprostoru je velmi vzdálená od albatrosů, ale že stojí zcela mimo všechny dnešní létající obratlovce. Navíc jsou od sebe dost vzdálení i Pteranodon i Quetzalcoatlus - jejich odlišnost lze přirovnat k odlišnosti sov od racků. Witton (2008a) nicméně ve svém rozboru nabídl odlišné výsledky: Pteranodon skutečně okupoval stejný ekomorfoprostor, jako dnes trubkonosí (což podporuje jeho častý výskyt v sedimentech pocházejících z otevřeného moře), a šlo tedy o zvíře efektivně využívající dynamické plachtění. Quetzalcoatlus zase zabíral ekomorfoprostor dnes obsazený kondory a čápy, což souhlasí jednak s hypotézou obřího mrchožrouta ("supodraka"), jednak s tím, co navrhovali Witton & Naish (2008).
    Některé aspekty letu přece jen musely být všem velkým pterosaurům společné - ani azhdarchidi, ani Pteranodon zřejmě nepotřebovali mávat křídly během celé doby letu, což by pro ně ostatně zřejmě bylo fyziologicky neúnosné. Marden (1994) ukázal, že ani jejich velká velikost nebyla překážkou pro vzlet, uskutečněný máváním křídel poháněným anaerobními svaly. Konstantní rychlost kvecalkoatlova pohybu mohla přesahovat 30 m.s^-1  a stačilo mu 30 až 60 s na to, aby se udržel ve vzduchu čistě anaerobní svalovou silou a vyhledal vnější zdroj vztlaku (v okruhu 2 km). Autoři celou problematiku "obecného velkého pterosaura" uzavírají s tím, že nic podobného neexistovalo a tento koncept bychom měli opustit: diverzita zde byla větší, než se dříve předpokládalo, a různí ptakoještěři zastupovali vše od mořských a ostrovních plachtících letců až po vzdušné predátory a generalisty. Stejně tak se lišily i jiné oblasti funkční morfologie, včetně pohybu po zemi.

Srovnání koster a jejich proporcí u největších zástupců tří kladů: (A) albatros stěhovavý (Diomedea exulans) pro trubkonosé ptáky, (B) Hatzegopteryx pro azhdarchidní pterosaury a (C) Pteranodon pro ornitocheiroidní pterosaury. Rekonstrukce albatrosovy kostry je založena na ilustraci Paula (2002), hatzegopteryxovy hlavně na pracích Buffetauta a spol. (Buffetaut et al. 2002, 2003) a Pteranodon je nakreslen podle Bennetta (2001). Prondvai & Hone (2009) jsou autory schématu funkčních regionů křídel (D). Obrázky nemají jednotné měřítko. (Zdroj: Witton & Habib 2010: Figure 4)

    Studie je uzavřena zopakováním těch nejdůležitějších faktů, která autoři prezentují jako ucelený koncept pro velké pterosaury. Ti uměli létat, avšak létali jinými způsoby než žijící ptáci, neomezovaly je faktory, které limitují letové schopnosti ptáků a v některých oblastech pro ně v kladu Aves nelze najít ekvivalent - např. kvadrupední způsob vzletu apod. Srovnávat lze jen základní mechanické detaily. Závěry, ke kterým došli Sato et al. (2009) a Henderson (2010) mají být nejen neaplikovatelné na pterosaury, ale nemají platit ani pro ptáky, na nichž přitom byly založeny. To se však nezdá být pravdivé vzhledem k nedávné revizi (Mayr & Rubilar-Rogers 2010), která teratornům i pelagornitidům pořádně "přistřihla křídla". Witton a Habib konečně zamítají přístupy, které ignorují jedinečnost pterosauří anatomie, a předkládají hypotézu, že univerzální maxima nelze pro údaje týkající se letových schopností vůbec najít. Doufám však, že přinejmenším D. Henderson připraví na novou studii odezvu. 

*Většině autorů za diskuzi stojí jen Quetzalcoatlus. Arambourgiana je všeho všudy jediný - i když apomorfický a pěkně velký - krční obratel z Jordánska a hatzegopteryxe popsali teprve docela nedávno Buffetaut et al. [2002] na základě ne zrovna bohatého materiálu. Witton et al. [2010] navíc tvrdí, že může jít o mladší synonymum Q. northropi, který také není zdaleka tak dobře známý, jak to občas vypadá - až na ignorovaný pokus Nessova [1991] nikdy nebyla sestavena jeho diagnóza. Tím pádem není jisté, zda jej lze odlišit od ostatních pterosaurů, a klidně by mohlo jít o nomen dubium. Absence diagnózy navíc znemožňuje určit, jestli je dosud nepojmenovaný taxon "Quetzalcoatlus sp." - který je daleko menší (s rozpětím asi 5,5 m) a nesrovnatelně lépe známý - skutečně bezprostřední sesterskou skupinou Q. northropi.

**Když už, nejde o jeho premiéru v rámci pterosauří biomechaniky - výzkum, na kterém se podílel s renomovaným paleontologem D. Unwinem, už prezentoval alespoň formou JVP abstraktů (Henderson & Unwin 1999; Unwin & Henderson 1999).

***Existuje i druhá fylogenetická hypotéza, která by měla takové vlastnosti - teropodní. Dokonce i slovo "hypotéza" je zde možná přehnané, protože se jedná o vysoce spekulativní vývod typu "co tím autor myslel", založený na jedné polotechnické knize z poloviny osmdesátých let... jednou se k ní na blogu možná vrátím.

†Rozhodl jsem se upustit od svého zvyku označovat kurzivou definovaná jména. V dinosauří a pterosauří paleontologii si přehled o definicích zachovat jde - v prvním oboru díky databázím typu Serenova TaxonSearch, v druhém díky faktu, že zas tak moc lidí se v něm fylogenetické nomenklatuře nevěnuje a že autoři pracují s celkem malým množstvím terminálních taxonů. V ornitologii nebo systematice mimo-archosauřích skupin to již nedokážu. Hlavně do ornitologie celkem pronikly principy fylogenetické systematiky (tj. rozeznávání pouze monofyletických taxonů a bezúrovňovost), ne však fylogenetické nomenklatury (definování jmen). Proto nadále označuji kurzivou jména skupin, o jejichž monofylii se nepochybuje, spíše než jména explicitně definovaná.

††Materiál z brazilského souvrství Santana, který má údajně patřit ornitocheirovi a který by jeho rozpětí zvedl na 12 metrů (což by jej rázem katapultovalo mezi největší pterosaury vůbec), se sice proslavil ve Walking with Dinosaurs, v mně přístupné peer-reviewed literatuře po něm ovšem není ani vidu ani slechu.

Zdroje:

• http://theropoddatabase.blogspot.com/2010/02/pterosaur-relationships.html
• http://dml.cmnh.org/2003Apr/msg00277.html
• http://www.pterosaur.net/myths.php
• Andres B, Ji Q 2008 A new pterosaur from the Liaoning province of China, the phylogeny of the Pterodactyloidea, and convergence in their cervical vertebrae. Palaeontology 51(2):453–69
• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118:261–308
• Bennett SC 1997 The arboreal leaping theory of the origin of pterosaur flight. Hist Biol 12:265–90
• Bennett SC 2001 The osteology and functional morphology of the Late Cretaceous pterosaur Pteranodon. Part I. General description of osteology. Paläontogr Abt A 260:1–112
• Bennett SC 2005 [Combined book review of] Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs by S. Chatterjee and R. J. Templin and Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs edited by E. Buffetaut and J.-M. Mazin. J Paleont 79:625–7
• Bramwell CD, Whitfield GR 1974 Biomechanics of Pteranodon. Phil Trans R Soc Lond 267:503–81
• Brower JC, Venius J 1981 Allometry in pterosaurs. Univ Kansas Paleont Contr 105:1–32
• Brown RE, Cogley AC 1996 Contributions of the propatagium to avian flight. J Exp Zool 276:112–24
• Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z 2002 A new giant pterosaur with a robust skull from the latest Cretaceous of Romania. Naturwissenschaften 89(4):180–4
• Buffetaut E, Grigorescu D, Csiki Z 2003 Giant azhdarchid pterosaurs from the terminal Cretaceous of Transylvania (western Romania). In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:91-104
• Buffetaut E, Laurent Y, Le Lœuff J, Bilotte M 1997 A terminal Cretaceous giant pterosaur from the French Pyrenees. Geol Mag 134:553–6
• Carpenter K, Unwin D, Cloward K, Miles C, Miles C, Buffetaut E, Mazin JM 2003 A new scapognathine from the upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming, USA. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:45-54
• Chatterjee S, Templin RJ 2004 Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Geol Soc Am Spec Pap 376:1–64
• Company J, Unwin DM, Pereda Suberbiola X, Ruiz-Omeñaca JI 2001 A giant azhdarchid pterosaur from the latest Cretaceous of Valencia, Spain – the largest flying creature ever? J Vert Paleont 21(3):41A–2A
• Fastnacht M 2005 The first dsungaripterid pterosaur from the Kimmeridgian of Germany and the biomechanics of pterosaur long bones. Acta Palaeont Pol 50(2):273–88
• Frey E, Buchy M-C, Martill DM 2003 Middle- and bottom-decker Cretaceous pterosaurs: unique designs in active flying vertebrates. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:267–74
• Frey E, Martill DM 1996 A reappraisal of Arambourgiania (Pterosauria, Pterodactyloidea): one of the world’s largest flying animals. N Jb Geol Paläont Abh 199:221–247
• Greenewalt CH 1975 Could pterosaurs fly? Science 188(4189):676-8
• Grzimek HCB 1984 Cranes, bustards, and their relatives. 114–141 in Grzimek HCB, Meise W, Niethammer G, Steinbacker J, eds, Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, Volume 8, Birds II. New York: Van Nostrand Reinhold Company
• Habib MB 2008 Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana B28:161–8
• Hazlehurst GA, Rayner JMV 1992 Flight characteristics of Triassic and Jurassic Pterosauria: an appraisal based on wing shape. Paleobiol 18:447–63
• Henderson DM 2010 Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. J Vert Paleont 30(3):768–85
• Henderson DM, Unwin DM 1999 Mathematical and computational model of a walking pterosaur. J Vert Paleont 19(3):50A
• Ibrahim N, Unwin DM, Martill DM, Baidder L, Zouhri S 2010 A new pterosaur (Pterodactyloidea, Azhdarchidae) from the Upper Cretaceous of Morocco. PLoS ONE 5: e10875
• Jerison HJ 1973 Evolution of the Brain and Intelligence. New York: Academic Press
• Langston W Jr 1981 Pterosaurs. Sci Am 244:122–136
• Lawson DA 1975 Pterosaur from the latest Cretaceous of West Texas: discovery of the largest flying creature. Science 187(4180):947–8
• MacCready P 1985 The great pterodactyl project. Engin Sci (Cal Inst Tech) 49(2):18–24
• Marden JH 1994 From damselflies to pterosaurs: how burst and sustainable flight performance scale with size. Am J Physiol 266:1077–84
• Mayr G, Rubilar-Rogers D 2010 Osteology of a new giant bony-toothed bird from the Miocene of Chile, with a revision of the taxonomy of Neogene Pelagornithidae. J Vert Paleont 30(5):1313—30
• Mazin J-M, Billon-Bruyat J-P, Hantzepergue P, Lafaurie G 2003 Ichnological evidence for quadrupedal locomotion in pterodactyloid pterosaurs: trackways from the late Jurassic of Crayssac. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:283–96
• Nessov LA 1991 [Giant flying reptiles of the family Azhdarchidae. I. Morphology and systematics.] Vestn Leningr Univ Ser 7: Geol, Geogr 2(14):14-23 (In Russian)
• Padian K 1983 Osteology and functional morphology of Dimorphodon macronyx (Buckland) (Pterosauria: Rhamphorhynchoidea) based on new material in the Yale Peabody Musuem. Postilla 189:1–44
• Paul GS 2002 Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins Univ Press
• Pennycuick C 2002 Gust soaring as a basis for the flight of petrels and albatrosses (Procellariiformes). Avian Sci 2:1–12
• Peters D 2000 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Riv Ital Paleo Stratig 106:293-336
• Prondvai E, Hone DWE 2009 New models for the wing extension in pterosaurs. Hist Biol 20:237–54
• Rayner JMV 1988 Form and function in avian flight. Curr Ornith 5:1–66
• Sato K, Sakamoto KQ, Watanuki Y, Takahashi A, Katsumata N, Bost C-A, Weimerskirch H 2009 Scaling of soaring seabirds and implications for flight abilities of giant pterosaurs. PLoS ONE 4(4):e5400
• Steel L, Martill DM, Kirk JRJ, Anders A, Loveridge RF, Frey E, Martin JG 1997 Arambourgiania philidelphiae: giant wings in small halls. Geol Curator 6(8):305–13
• Stein RS 1975 Dynamic analysis of Pteranodon ingens: a reptilian adaptation to flight. J Paleont 49:534–48
• Strang KA, Kroo I, Gerritsen M, Delp S 2009 Efficient flight of pterosaurs – an unsteady aerodynamic approach. 47th AIAA Aerospace Sciences Meeting (Proceedings): 1
• Unwin DM 2003 On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In Buffetaut E, Mazin J-M, eds, Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217:139-90
• Unwin DM, Henderson D 1999 Testing the terrestrial ability of pterosaurs with computer-based methods. J Vert Paleont 19(3):81A
• Unwin DM, Lü J, Bakhurina NN 2000 On the systematic and stratigraphic significance of pterosaurs from the Lower Cretaceous Yixian Formation (Jehol Group) of Liaoning, China. Mitt Mus Nat kd Berl Geowiss Reihe 3:181–206
• Wedel MJ 2007 What pneumaticity tells us about ‘prosauropods’, and vice versa. Spec Pap Palaeont 77:207-22
• Wellnhofer P 1970 Die Pterodactyloidea (Pterosauria) der Oberjura-Plattenkalke Süddeutschlands. Abh Bayer Akad Wiss, Math-Nat Kl NF 141:1–133
• Wellnhofer P 1988 Terrestrial locomotion in pterosaurs. Hist Biol 1:3–16
• Wellnhofer P 1991 The Illustrated Encyclopaedia of Pterosaurs. London: Salamander Books Ltd.
• Wilkinson MT 2008 Three dimensional geometry of a pterosaur wing skeleton, and its implications for aerial and terrestrial locomotion. Zool J Linn Soc 154:27–69
• Witton MP 2008a A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28:143–59
• Witton MP 2008b The Palaeoecology and Diversity of Pterosaurs. Unpublished PhD thesis, Univ of Portsmouth
• Witton MP, Habib MB 2010 On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE 5(11):e13982
• Witton MP, Martill DM, Loveridge RF 2010 Clipping the wings of giant pterosaurs: comments on wingspan estimations and diversity. Acta Geosci Sin 31(Supp 1):79-81
• Witton MP, Naish D 2008 A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE 3(5):e2271