pan-Aves


Zleva doprava: ara hyacintový (Anodorhynchus hyacinthinus), zdroj: flickr.com (JMJ32); Gigantoraptor a Alectrosaurus, autor Luis V. Rey

Hoacin není jediný žijící pták s drápy na křídlech

    Jednou z mých "pet peeves"* je často opakované tvrzení, že ze všech žijících ptáků má jedině hoacin chocholatý (Opithocomus hoazin) na křídlech drápy. V představách lidí, kteří toto tvrzení opakují, z jakéhosi záhadného důvodu jeden jediný amazonský pták stále zachovává pleziomorfii z archeopterygových časů. Už na tom by mělo být něco divného: hoacinova fylogenetická pozice je sice mimořádně problematická (oříškem se ukázala být jak pro Sibleyho a Ahlquista, tak i pro moderní molekulární analýzy s gigantickými matricemi), zároveň ale nikdo nezpochybňuje, že jde o taxon hluboce vhnízděný mezi moderními ptáky (Neornithes).
Hoacin chocholatý - jediný majitel drápů na křídlech mezi žijícími dinosaury? Ani náhodou... (Zdroj: photos.travelblog.org)

    Ve skutečnosti jsou drápy na křídlech u žijících ptáků velice rozšířené a vlastně úplně normální. A ano, zde mám na mysli skutečné drápy - rohovinové pochvy na špičkách posledních prstních článků. Spousta ptáků krom toho má na křídlech i jiné ostny, jejichž původ je ovšem exotičtější a - na rozdíl od "pravých" drápů, které jsou skutečným dědictvím teropodních dinosaurů - jde o struktury odvozené, nikoli primitivní. O těchto "ostruhách" (spurs) napsal sérii článků Darren Naish (tady, tady a tady) a v souvislosti s xenicibisem se objevily i na tomto blogu. Většinou jde o rohovinou obalené kostěné výčnělky záprstí nebo zápěstních kůstek (Rand 1954). Hned dvě takové ostruhy má např. čája bělolící (Chauna chavaria - kamišovití, vrubozobí), a to na alulárním a velkém metakarpálu. Seznam taxonů, u nichž se vyskytují pravé drápy, nabízí např. Stettenheim (2000) a na blogu jsem ho citoval už několikrát. Brzy jsem navíc zjistil, že především ve starší literatuře byl výskyt drápů poměrně frekventovaným tématem. Úplně první práce (řekněme z 1. poloviny 19. století) sice nerozlišovaly mezi skutečnými drápy a záprstními ostruhami, už Jeffries (1881) ale toto pochybení napravil a ukázal, že i pravé drápy jsou poměrně rozšířené. Zajímavé je, že vzhledem k užití vernakulárních jmen nebylo pro pozdější autory snadné rozšifrovat, u kterých ptáků že to vlastně Jeffries drápy našel. V jeho šlépějích nicméně pokračoval např. P. L. Sclater (ano, ten, po němž se jmenoval kasuár Sclaterův), který nahlásil přítomnost drápů od kondora havranovitého (Coragyps [tehdy Cathartes] atratus) a rovněž od čáji (Chauna), která tím kombinuje pravé (primitivní) drápy s ostruhami (Sclater 1886).
    Wetmore (1920) dále prozkoumal 12 "rodů" rorýsovitých (Apodidae, tehdy "Micropodidae") a pouze u jednoho z nich drápy chyběly - u salangany (Collocalia). Zaujalo jej totiž, že Jeffries zaznamenal dráp u rorýsovitých ze Starého světa, zatímco u peruánského rorýse ostnitého (Chaetura pelagica) měl chybět. Wetmore toto pozorování nepotvrdil, odhalil ovšem docela zajímavý fakt - že z příbuzných klechovitých (Hemiprocnidae) nemá křídelní drápy žádný zástupce. S důkladným rozborem přítomnosti drápů přišel Heilmann (1926) ve své známé knize The Origin of Birds. Ta je sice nechvalně známá tím, že na dalších padesát let po svém vydání zastavila debatu o původu ptáků, v mnoha směrech jde nicméně o obdivuhodné dílo. Heilmann byl zřejmě jedním z prvních, kdo podotkl, že drápy na křídlech jsou mezi žijícími ptáky zcela běžná věc. U mláďat kachen, hus, luňáků, rybáků, tenkozobců, ouhorlíků, břehoušů a lysek zaznamenal drápy jak na prvním (alulárním, embryologicky II.), tak na druhém (velkém, embryologicky III.) prstu, často ovšem pouze na tom prvním. Dospělí ptáci s drápem na alulárním prstu podle jeho údajů zahrnují husy, kachny, labutě, supy, jestřáby, orly a dokonce i některé pěvce (Passeriformes). Příležitostné drápy na velkém prstu Heilmann (1926) nahlásil i od všech běžců - pštrosa, nandu, emu, kiviho i kasuára.
    Nejpodrobnější rozbor tématu zřejmě provedl Fisher (1940), z jehož práce jsem přejal většinu výše uvedených citací. Fisher založil svůj rozbor na celkem 2004 (!) ptačích kůžích a tělech naložených v lihu, zastupujících různá ontogenetická stadia celkem 227 "rodů". (Jak podotkl David Marjanović, kdo ví, kolik "rodů" by to dělalo dneska - historicky ptačí systematika jasně směřuje ke "splitterství", tedy rozdrobování.) Drápy na alulárním a/nebo velkém prstu zaznamenal celkem u 51 "rodů" a celkem 225 "druhů". Taxony, které drápy disponovaly, prezentoval ve formě tabulky, kde uvádí rovněž věk daných exemplářů. Na alulárním prstu byly drápy běžné u potáplic (Gaviiformes), brodivých (Ciconiiformes), vrubozobých (Anseriformes), hrabavých (Galliformes), dravců ("Falconiformes", dnes zřejmě Falconidae a Accipitriformes), "krátkokřídlých" ("Gruiformes" - bez kompletní Fisherovy studie těžko říct, které taxony to asi byly...), dlouhokřídlých (Charadriiformes) a sov (Strigiformes). Ne vždy samozřejmě drápem disponovali všichni zkoumaní zástupci dané skupiny. Dráp na velkém prstu byl podstatně vzácnější: jeho pravidelný výskyt Fisher (1940) zaznamenal jen u mláďat vrubozobých a všech ontogenetických stadií hoacina, zatímco alespoň příležitostně se objevoval (v souladu s Heilmannovými údaji) i u jiných forem. Drápy nebyly ani jednou nalezeny u potápek (Podicipedidae), měkkozobých (Columbiformes), trogonů (Trogonidae), srostloprstých (Coraciiformes), šplhavců (Piciformes), klechovitých (Hemiprocnidae) a nakonec ani u žádného z 241 exemplářů 68 "rodů" pěvců.
    Důležité jsou i závěry, ke kterým Fisher dospěl. Tak především tento autor jasně zformuloval něco, co výzkumy ptačích drápů naznačovaly už desítky let: že jejich přítomnost nemá žádný taxonomický význam. (To je samozřejmě obecné pravidlo, nikoli celá pravda. Wetmore [1920] např. argumentoval, že s objevem drápů u rorýse ostnitého zmizel další argument pro rozdělování rorýsovitých na "měkkoocasé" [Apodinae] a ostnoocasé [Chaeturinae] - a měl pravdu, takto zřejmě základní dichotomie rorýsovitých skutečně nevypadá.) Fisher se ovšem zabýval i jinými aspekty výskytu drápů: ukázal, že častější a lépe vyvinuté bývají u mláďat než dospělců (přestože i z tohoto pravidla budou nejspíš výjimky - Wetmore [1920] např. u svého rorýse zaznamenal drápy až v docela pozdní fázi ontogeneze) a že mohou a nemusejí být přítomny dokonce i u různých jedinců téhož "druhu".

    Darren Naish v prvním z článků výše zmiňované série o ptačích kyjích, bodcích, ostnech a drápech rozvádí, u jakých ptáků se drápy příležitostně vyskytují na velkém (embryologicky III.) prstu: krom obligátního hoacina, Fisherem zmiňovaných vrubozobých a Heilmannem zmiňovaných ratitů jde i o plameňáky (Phoenicopteridae).
    Celkem zajímavý je příběh kasuářího drápu: Stettenheim (2000) uvedl, že tito nelétaví ptáci mají na velkém prstu ruky velký a zakřivený dráp, který používají jako zbraň. D. Naish tento fakt okomentoval s tím, že žádný jiný zdroj tento fakt neuvádí a vzápětí dodal, že jde zřejmě o zmatený odkaz na dráp II. prstu na noze, který skutečně jako zbraň slouží. To se zdá být celkem pravděpodobné (když se nad tím člověk zamyslí, je těžké si představit kasuára, jak útočí pomocí svého drápu na křídle; oproti tomu obrázky těchto ptáků vyskakujících do vzduchu nohama napřed jsou dobře známé), takže v článku, kde jsem toto Stettenheimovo tvrzení zopakoval, už jsem provedl opravnou editaci. Na druhou stranu zůstává faktem, že na kasuárově velkém prstu se skutečně dráp nachází. Dokládá to třeba ilustrace Parkera (1888), kterou už jsem na blogu jednou přetisknul (a znovu je k vidění pod tímto odstavcem). Dráp na konci křídla mají také nejbližší žijící příbuzní kasuárů, emuové, a to opět na prstu III (Fisher 1940; Scott 1996). Emuům nicméně žádný jiný prst nezbyl, takže jinde by ho mít ani nemohli.
Kasuáří dráp na velkém prstu - byť jako zbraň zřejmě neslouží (contra Stettenheim 2000), patrný je více než dobře. Tato ilustrace pochází z Parkerovy studie, zabývající se výskytem drápů na křídlech běžců (Parker 1888). (Zdroj: wikimedia.org) 

Dráp na III. (a jediném) prstu pštrosa emu (Dromaius novaehollandiae). Obrázek je součástí série fotografií, které víceméně kompletně zachycují pitvu tohoto ptáka pod vedením Matta Wedela, známého svým podílem na blogu SV-POW. (Zdroj: drvector.blogspot.com)

    Ten nejironičtější fakt nicméně teprve přichází - pod již zmíněným článkem D. Naishe jeden komentátor upozornil na to, že drápů si musel všimnout každý, kdo se kdy jen trochu pečlivěji podíval na pečené kuřecí křídlo. To potvrdil i Matt Taylor a stejný fakt byl několikrát zmíněn i na Dinosaur Mailing Listu. Zatímco většina článků a publikací nás nutí hledat křídelní drápy u exotického amazonského endemita, má jej ve skutečnosti i ten nejběžnější pták, jakého si vůbec dovedeme představit a s jakým se setkáváme téměř každý den - Gallus gallus f. domestica, čili kuře.
    Z dosud uvedeného by tedy mělo být zřejmé, že drápy na alulárním prstu nejsou vůbec žádnou vzácností - naopak, jde o celkem běžný znak, který bývá (slovy D. Naishe) pouze "tu a tam selektivně ztracen". Dráp na velkém prstu je podstatně vzácnější, z jeho fylogenetické distribuce ale můžeme určit, že jde opět o zděděný znak kladu Neornithes - obvyklý je totiž u ratitů a mláďat vrubozobých, čili zástupců dvou nejbazálnějších skupin moderních ptáků (Palaeognathae a Galloanserae, v tomto pořadí). Podle Naishe je ztráta křídelních drápů charakteristická především pro tzv. "vyšší pozemní ptáky" (higher landbirds) . Složení tohoto kladu se v některých analýzách (např. Johansson et al. 2001) skutečně pěkně kryje s ptáky, u nichž Fisher drápy nezaznamenal: patří sem pěvci a několik jim příbuzných kladů, včetně leskovcovitých a příbuzenstva (Galbulae), datlů a příbuzných (Pici), sov (Strigiformes), svišťounů (Apodiformes), trogonů (Trogonidae), srostloprstých (Coraciiformes) a snad i kukačkovitých (Cuculidae). Fisherovy závěry o absenci křídelních drápů u pěvců se nicméně dočkaly revize, když Baumel (1953) nahlásil jejich přítomnost na křidélkách dospělé samice vrány hispaniolské (Corvus leucognaphalus). Drápy byly zakřivené a poměrně dobře vyvinuté; s délkou 3,2 mm na levém a 6,2 mm na pravém křídle. Tato studie byla zajímavá ve více ohledech. Přestože např. D. Naish uvádí, že narozdíl od mezozoických ptáků a neptačích teropodů nemají křídelní drápy moderních ptáků kostěnou oporu, Baumel (1953) explicitně zmiňuje "unguální falanx" (= poslední prstní článek, tvořící kostěný základ drápu), a dokonce přiznává, že u "usušeného" exempláře bylo přítomno právě jen toto kostěné jádro, zatímco rohovinová pochva chyběla. Samozřejmě nelze vyloučit chybnou interpretaci onoho útvaru, ačkoli je otázkou, o co by potom šlo, když ne o dráp - o ostruhu jistě ne, ty vyrůstají z jiných míst. Nedávná studie (Wiley 2006) každopádně cituje Baumelův poznatek bez jakéhokoli skepticizmu.

    Když tedy hoacin není jediným ptákem, který má na prstech křídel drápy, nemůže být aspoň jediným ptákem, který je k něčemu využívá? Stettenheim (2000) např. po výčtu ptačích skupin, u nichž jsou drápy přítomny, jedním dechem dodává, že u naprosté většiny ptáků jde jen o nefunkční, rudimentární útvary. Dobře známo oproti tomu je, že mláďata hoacinů své drápy využívají k lezení po stromech a jako dospělí ptáci je ztrácejí. (Méně známým faktem je, že některým hoacinům drápy v dospělosti znovu narostou. Strahl [1988] uvádí, že z 24 dospělců zkoumaných mezi roky 1982 a 1985 disponovalo drápy 8 jedinců, takže možná nejde o jev nijak vzácný. Ani dospělí hoacinové, který dráp mají, jej už ale nevyužívají: na to, aby lezli po stromech, jsou příliš těžcí.) Mladí hoacinové nicméně nejsou jedinými neornity, kteří své teropodní dědictví aktivně využívají. Stettenheimovo tvrzení o kasuárech je nejspíš nutné ignorovat (viz výše), přesto ale zůstává jeden další dobrý kandidát: turakové (Musophagidae). Jejich mláďata využívají křídelní dráp úplně stejným způsobem, jako mláďata hoacina (zmíněno např. tady nebo tady). Byly zde i dohady, že někteří forusracidi měli drápy hypertrofované a využívali je při lovu (viz starší článek o titanisovi), ty ale byly založené na chybné interpretaci kulového kloubu na karpometakarpu (Chandler 1994).

Ruce (či křídla, chcete-li) recentního pštrosa dvouprstého (Struthio camelus; vlevo) a svrchnojurského taxonu Archaeopteryx lithographica (vpravo). Drápy jsou samozřejmě patrné na obou z nich. (Modifikováno z Abel 1911: Fig. 4 a Fig. 5)
Drápy na rukou různých ptáků podle Fishera (1940). (A) Pagophila - racek, (B) Cygnus - labuť, (C) Rallus - chřástal, (D) Lophortyx - křepel, (E) Cathartes - kondor, (F) Archaeopteryx. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    To vše ovšem neznamená, že hoacin nemá žádný znak, který by jej (zdánlivě) spojoval s druhohorními ptáky a neptačími dinosaury namísto ptáků moderních - on ho má, jen nijak nesouvisí s drápy. Hoacin chocholatý je jediným ptákem, který se líhne s nesrostlým karpometakarpem. Karpometakarpus - nepřesně nazývaný také záprstí - se skládá nejen ze záprstních kostí neboli metakarpálů, ale i distálních (tělu vzdálených) kostí zápěstních. Srůst těchto elementů, ačkoli zpočátku neúplný, se v ptačí evoluci objevil relativně brzy - už u konfuciusornitidů. Právě proto je téměř nemožné, aby hoacinova ontogeneze reprezentovala skutečný původní stav, pleziomorfii. Není celkem pochyb, že poslední společný předek všech žijících ptáků (Neornithes) se líhl s plně srostlým karpometakarpem, a že hoacinův návrat k "archaickému" stavu je ve skutečnosti vysoce odvozeným znakem, autapomorfií. Asi po 10 týdnech od vylíhnutí hoacinovi metakarpály srostou do jediné kosti tak, jak se tomu u jiných ptáků děje už v embryonální fázi.
    Naneštěstí tento rys - a samozřejmě dobře vyvinuté drápy - způsobil, že v paleornitologických studiích bývá hoacin s železnou pravidelností jediným ptákem, který se objevuje vedle archeopteryga nebo neptačích dinosaurů (Livezey & Zusi 2007). Začal s tím zřejmě Parker (1891), který dokonce hoacina explicitně označil za "plazího ptáka" (reptilian bird), ale pokračovali v tom ještě Feduccia et al. (2005). Tato tendence naneštěstí vybízí k víře - a pokud ne záměrně, pak takovou interpretaci nelze nikomu vyčítat - že hoacin má s ranými ptáky a jejich "plazími" předky jakýsi exkluzivní příbuzenský vztah, který s ním žádný jiný žijící pták nesdílí. Někteří staří autoři takovou možnost navrhli zcela otevřeně: podle Headleyho (1895) je hoacin "žijící fosilií" z doby předtím, než ptáci dosáhli "vyšší[ho stupně] organizace". To je naprostý omyl - jak pěkně vysvětluje např. Dawkins (1982), z žijících ptáků nemůžeme sestavit žebřík, kde by taxony stojící níže byly blíže příbuzné "plazům" než taxony stojící nahoře. Evoluce tvoří stromky, ne žebříky. Kdybychom se od libovolného žijícího ptáka vydali po evoluční trajektorii zpátky, nutně bychom se dostali daleko dříve ke společnému ptačímu předkovi než k archeopterygovi nebo libovolnému "plazovi".
    Přesto nás takové představy strašily do nedávné minulosti: Livezey & Zusi (2007) upozornili na to, že iluzorní výjimečnost hoacinových drápů vedla několik autorů (Feduccia 1980; Olson 1985) k výrokům, že tento taxon pochází z "kořenů" Neornithes. (Podobné mlžení, ze kterého se ani s největší námahou nedá vymáčknout jasná fylogenetická hypotéza, je pro tyto autory typické). Dnes už se takové názory (doufám) nevyskytují, stále se ale objevují v každém populárně-naučném článku. Hoacin bývá popisován až v poetických pojmech; údajně působí "pradávně" nebo "prehistoricky". Vážně? Jistě, pták ze sousedství to zrovna není, ale kdyby čtenáře daný článek neseznámil s "unikátními" drápy (které má ve skutečnosti každé kuře), těžko by někoho napadlo takový přívlastek použít. O to víc zamrzí, že tento nesmysl se vyskytuje i v jinak poměrně kvalitních zdrojích (např. BirdLife International 2007); právě proto je nutné jej vyvracet.


*No co, předevčírem jsem si vyposlechl přednášku, kde se slajdovalo pravítkem a bylo pro nás čelindžkou, abychom něco nemisnuli.

Zdroje:

Qiliania graffini tax. nov. - protipták z čínské spodní křídy

    Rok 2011 sice zatím patřil sauropodům, ale ani ptáci si nevedli špatně. Mnoho nových objevů zaznamenala hlavně skupina Enantiornithes, která kombinovala archaické dinosauří znaky s mnoha evolučními novinkami, souvisejícími především s aktivním letem (křidélko, jamka ramenního kloubu posunutá na boční stranu lopatky). Už jsme zaznamenali rozsáhlou revizi skupiny z pohledu lebeční anatomie (O'Connor & Chiappe 2011) a spoustu informací přinesla i redeskripce rapaxavise, jednoho z nejlépe zachovaných a zároveň nejbazálnějších enantiornitů (O'Connor et al. 2011). O obou článcích už jsem na blogu stručně psal.

    Nyní přichází další protipták: Qiliania graffini byl popsán ve studii vedené Ji Shu'Anem, autorem, který se podílel prakticky na všech velkých čínských objevech souvisejících s opeřenými dinosaury (Ji & Ji 1996; Ji et al. 1998). Nový objev tentokrát nepochází z žádného z "profláklých" souvrství, přestože do úplné neznámosti má také daleko. Spodnokřídové souvrství Xiagou, o kterém je řeč, se nachází v severozápadní Číně (pánev Changma, provincie Gansu) pochází z období aptu (před 125 až 112 miliony let) a jeho dosud známé avifauně dominují pozůstatky bazálního ornituromorfa Gansus yumenensis. Mezi 100 fosilními kostrami, které zde dosud byly nalezeny - a které, ač bývají neúplné, často uchovávají i otisky měkkých tkání - se prokazatelně nacházejí i pozůstatky enantiornitů. Ji et al. (2011) nyní rozeznal v těchto protiptačích pozůstatcích nový taxon, známý dosud ze dvou nekompletních, částečně artikulovaných koster - jednu tvoří kompletní levá noha s částí příslušného pánevního pletence; druhá se skládá z téměř kompletní pravé nohy. Oba exempláře nesou znaky diagnostické pro klad Enantiornithes, abstrakt studie nicméně neuvádí, jaké autapomorfie (jedinečné odvozené znaky) podpořily vztyčení nového taxonu. Ji et al. (2011) nicméně slibují, že unikátní trojrozměrné dochování fosilií - naprostá většina spodnokřídových fosilií ptáků je polámaná a bez patrné hloubky - poskytuje nový vhled do protiptačí anatomie, evoluce a diverzity.
    Qilianii bych snad ani nevěnoval samostatný článek, kdybych měl po ruce jen abstrakt, další informace ale poskytuje na svém blogu Andrea Cau. Jako obvykle se týkal fylogenetiky a jako obvykle Cauova propracovaná Megamatrice vyhodila jiný výsledek, než předložili původní autoři. Ji et al. (2011) totiž qilianii vykryli v blízkém příbuzenství evropského iberomesornise, zatímco Megamatrice ji shledala uvnitř gobipterygidů jako sesterský taxon bohaiornise. Vysvětlení? Podle Caua na tom není nic překvapivého: pokud protiptáci dosahovali aspoň zlomku rozmanitosti ptáků moderních, musela mezi nimi být homoplazie (konvergentně získané znaky) silně rozšířená. Vzpomeňme konec konců, jak překvapivé morfologické homoplazie odhalila kontroverzní analýza Faina a Houde'a (2004), nebo třeba na potápky (Podicipediformes) a potáplice (Gaviiformes), u nichž je homoplastická povaha vzájemné podobnosti plně akceptována.

A. Cau se se svou Megamatricí tentokrát vrhl do vod enantiornitů: Qiliania je druhá odzdola. (Zdroj: theropoda.blogspot.com)

Zdroje:

Teropodí čich a jeho změny v ptačí evoluci

    Tento článek je sice inspirován konkrétní studií (zmíněnou na jeho konci), zabývá se ale spíš nedávnými pokroky v daném problému obecně. Tímto problémem jsou čichové schopnosti teropodů a zejména to, jak se měnily během ptačí evoluce. Je zjevné, že čich nám může říct mnoho o potravních návycích a ekologii, a několik autorů se proto pokusili určit, jak dobře byl u teropodů vyvinut.
Čich teropodů, jak jej na základě velikosti čichových laloků (stanovené zřejmě z CT skenů) zkvantifikovali Zelenitsky et al. (2011; viz konec článku). Hodnoty pro jednotlivé uzly jsou spočítány na základě nejvyšší úspornosti. Během maniraptoriformní evoluce čichové schopnosti teropodů rostly, až se zhruba u společného předka eumaniraptorů (žijících ptáků a deinonychosaurů) "zastavily". V této míře přečkaly až ke společnému předkovi pygostylianů (žijících ptáků a konfuciusornitidů), od nějž dál počaly opět vzrůstat. Barvy větví (doplněné vlevo dole legendou) zobrazují polohu daného taxonu vůči regresní přímce: teropodi na černých a fialových větví mají horší čich, než bychom očekávali, na větvích zelených a červených naopak čekají lepší "čichači". Červené větve jsou zjevně unikátní pro moderní ptáky; dokonce ani jejich nejbližší příbuzný Ichthyornis takto vyvinutým čichem nedisponoval. Pro další legendu viz popisek v obrázku. (Zdroj: palaeoblog.blogspot.com)

    Jména těchto autorů se budou v článku poměrně často opakovat. Mezi ty, kteří se otázkou zabývají nejdéle a nejsystematičtěji, patří i Zelenitsky a Therrien, jenž se podíleli na studii, která se snažila dopátrat evolučního původu tzv. "etmoidního komplexu", popsaného původně od tyrannosaura a posléze objeveného u celé řady dalších teropodů (Ali et al. 2008). Ten sestává z elementu s tvarem jakéhosi žlábku, na nějž je zepředu napojena jakási mediánní přepážka a který se seshora a zboku připojuje k prefrontálům (kostem předčelním) a kostem čelním a zezadu pak k orbitosfenoidům ("malým křídlům kosti klínové"). Přepážka má pak nahoře posazený jakýsi dorzální plát. Ali et al. (2008) se pokusili určit, kterým elementům žijících archosaurů (krokodýlů a ptáků) tyto struktury odpovídají. Zjistili, že žlábkovitý útvar je homologický s přední částí tzv. planum supraseptale, který dobře známe od krokodýlů a částečně i od embryonálních ptáků (kde občas osifikuje a stává se součástí drobných orbitosfenoidů); zatímco přepážka a ní usazený plát odpovídá ptačímu mezetmoidu. Autoři navrhli nové anatomické názvosloví k popisu tohoto komplexu (kombinující paleontologickou tradici a nově zjištěné homologie), především se ale zamysleli nad tím, co nám nový objev říká o čichových schopnostech teropodů. Soudě podle žijících archosaurů, čichové laloky mozku musely být usazeny ve "žlábku" (nyní nazývaném sfenetmoid) hned za přepážkou (mezetmoidem). To jejich velikost podstatně omezovalo - některé předchozí odhady, kladoucí laloky pod kosti čelní, předčelní a slzné, přitom počítaly s tím, že u tyrannosaura by laloky mohly přerůst jeho mozkové hemisféry (Brochu 2000).
    Zelenitsky a Therrien se k teropodímu čichu velmi rychle vrátili, a to v práci, o níž jsem svého času napsal na starou verzi blogu (Zelenitsky et al. 2008). Ti využili celkem dobře prokázaného faktu, a to konkrétně souvislosti mezi velikostí čichových laloků a rozlišovací schopností čichu. (Slovo "rozlišovací" zde má svůj význam. Čichové laloky nijak nesouvisejí s citlivostí čichu, tedy tím, jak slabý pach je ještě zvíře schopno zachytit - na to má vliv spíš plocha, a tím pádem i počet buněk, čichové sliznice. Na druhou stranu velikost čichových laloků přímo koreluje s tím, jak podobné pachy bude zvíře ještě schopné rozlišit.) Autoři poté porovnali průměr čichového laloku s průměrem mozkové hemisféry (přičemž u maniraptoriformů obě hodnoty "natvrdo" stanovili z dochovaných mozkoven, zatímco u zbytku teropodů museli počítat s tím, že mozek nevyplňoval celou mozkovnu). Poté sestrojili graf závislosti výsledných hodnot na hmotnosti teropodů a proložili jím regresní přímku. Nad ní se umístili tyrannosauridi a dromeosauridi, což indikovalo, že jejich čich byl na teropody nadprůměrný a spolu s dříve prokázaným stereoskopickým viděním šlo o jasnou adaptaci na dravý způsob života. Čich oviraptorosaurů a ornitomimosaurů byl naopak podprůměrný, což mohlo souviset s jejich všežravostí. Velké očnice a zrakové laloky ukazují, že se tito dinosauři více spoléhali na zrak než na čich. Čichové rozlišovací schopnosti ceratosaurů, karnosaurů, bazálních tyrannosauroidů, troodontidů a archeopteryga (jediného zástupce avialanů v analýze) byly průměrné. Zajímavé je, že stereoskopické vidění troodontidů naznačuje, že i tato skupina se začínala čím dál tím víc spoléhat na zrak, aniž by ovšem ztratila ancestrálně dobrý čich.
    Co se ptáků týče, Zelenitsky a spol. poupravili hypotézu, že se čichové schopnosti v ptačí evoluci postupně zhoršovaly s tím, jak se zvyšovala závislost na zraku (Rogers 1999; Franzosa 2004). K tomuto typu posunu jistě dojít muselo, ale podstatně později, než se citovaní autoři domnívali: čich raných avialanů a jejich nejbližších příbuzných z řad deinonychosaurů byl ještě velmi slušný, takže ke změně "architektury mozku" mohlo dojít až někdy při vzniku orniturinních ptáků. To nepřímo podporuje závěr, že raní avialani typu archeopteryga nebo konfuciusornise neuměli dobře létat - nepotřebovali totiž modifikovat "mozkový plán" svých nelétavých předků.

    Zelenitsky a Therrien ale nebyli jediní, kdo se tématu věnovali. Zabýval se jím např. i Larry Witmer, paleontolog a anatom známý svou účastí v diskuzi o původu ptáků (Witmer 1991, 1999, 2002), především však svými studiemi dinosauřích mozkoven (Holliday & Witmer 2008) a jejich pneumatizace (Witmer 1990; Witmer & Ridgely 2008). Teropodí čich analyzoval spolu s Ryanem Ridgelym ve studii o tyrannosaurovi, publikované v předminulém roce (Witmer & Ridgely 2009). Pomocí CT skenů dokázali zrekonstruovat velkou část tyrannosaurova čichového ústrojí: ukázali např., že dutina pojímající jeho čichový trakt (svazek axonů vycházejících z tzv. mitrálních buněk čichových laloků, který lalok propojuje s dalšími oblastmi mozku) byla ve srovnání s jinými teropody neobvykle krátká a široká; širší, než bylo třeba k pojmutí obou párových traktů a mozkových cév. Witmer a Ridgely také potvrdili závěry Aliho a spol. ohledně malých čichových laloků; ukázali ale, že oblasti, které Brochu (2000) považoval za vyplněné čichovými laloky, byly vyplněny čichovou sliznicí. Souhlasili také s tím, že sfenetmoid a mezetmoid obklopovaly svazky čichových nervů a cév, které vedly od čichového laloku, jenž zasahoval až do oblasti sfenetmoidního prstence. Celkově Witmer & Ridgely (2009) souhlasili s tím, že i s novými, přesnějšími rekonstrukcemi čichových laloků platí původní závěr, že tyto orgány byly větší než u jiných celurosaurů či velkotělých teropodů (Franzosa & Rowe 2005; Zelenitsky et al. 2008). Naznačili také, že pokud čichová sliznice vyplňovala u tyrannosaura stejnou část nosní dutiny, jako tomu je u žijících archosaurů, muselo jít o mimořádnou plochu. Takový závěr by docela pasoval k tomu, co začíná ukazovat řada neontologických studií, ať už zaměřených na genomiku (Steiger et al. 2008) nebo etologii (Nevitt 2008; Roth et al. 2008) - že i žijící ptáci se na čich spoléhají více, než se dříve předpokládalo.
Rekonstrukce čichového aparátu tyrannosaura, kterou sem dávám proto, že je hezky barevná. Zeleně jsou vyznačeny části nosní dutiny, které byly vyplněné čichovou sliznicí (zatímco Brochu [2000] by do nich strčil čichové laloky). Skutečný rozsah čichového laloku je vyznačen modře. Šipka ukazuje, jak vzduch putoval dýchacími cestami - od nosní dutiny (aw) přes choanu, vnitřní nozdru, až po hltan. Pachový signál naopak putoval skrze čichový region nosní dutiny (olf) až k čichovému laloku mozku (ob). Další zkratky: (cer) mozková hemisféra, (oevc) kanál pro spojovací žíly (v. emissariae), otevírající se do očnice, (otc) dutina pro čichový trakt, (ovc) očnicový žilní kanál, vybíhající z čichové oblasti nosní dutiny do očnice. (Zdroj: Witmer & Ridgely 2009: Figure 6)

    Nyní Zelenitsky, Therrien, Witmer a Ridgely (spolu s ještě jedním autorem, A. McGeem) spojili síly a na ptačí evoluci se zaměřili o něco důkladněji. Ví se, že čichové schopnosti žijících ptáků jsou velice proměnlivé, zatímco o čichu bazálních ptáků (myšleno mimo Neornithes, čili korunní skupinu) neznáme skoro nic. Obecně  se předpokládá (jak je patrné i z výše uvedeného), že čich se zhoršoval spolu s tím, jak se - díky letu - zdokonaloval zrak a prostorová orientace. Aby tuto hypotézu otestovali, zaměřili se Zelenitsky et al. (2011) na relativní velikost čichových laloků, stanovenou jako praktické měřítko pro jemnost čichu. Tento parametr autoři analyzovali u 157 terminálních taxonů žijících i fosilních ptáků a neptačích teropodů. Výsledky? V raných fázích evoluce maniraptoriformů se čich zlepšoval. (Maniraptoriformes jsou nejmenším kladem, který zahrnuje jako "imitátory pštrosů" ze skupiny Ornithomimosauria, tak žijící ptáky. Dále sem spadá i zbytek avialanů, deinonychosauři, oviraptorosauři, alvarezsaur[o]idi a terizinosauři) Během toho, co Zelenitsky et al. (2011) nazývají "přesun od neptačích teropodů k ptákům" (k čemuž v jejich podání evidentně došlo u báze kladu Avialae, tedy se vznikem prvních zvířat blíže příbuzných žijícím ptákům než deinonychosaurům), tento trend ustrnul a k podstatnějším změnám čichových schopností nedocházelo. Po tomto přechodu se ovšem velikost laloků opět začala zvyšovat, což je jasně vidět u raných avialanů a dokonce i prvních moderních ptáků. V pozdějších fázích evoluce neornitů zůstávala velikost čichových laloků stabilní a až u odvozených skupin neoavianů (= všech žijících ptáků bližších vrabci než kachně) došlo k určitému snížení.
    Závěry nové studie jsou překvapivé, ne-li přímo revoluční: důležitost čichu během ptačí evoluce vzrůstala, nikoli klesala. Všimněme si, že tento závěr je v dobrém souladu s výše citovanými studiemi žijících ptáků, které rovněž ukazují, že jejich čich není jakýmsi přežitkem z dob, kdy dinosauři ještě nelétali. Zelenitsky et al. (2011) jsou ovšem ještě dál a snaží se vypátrat, k čemu byl výkonný čich ptákům dobrý. Docházejí k závěru, že dokonalejší čich prvním neornitům umožňoval ve srovnání s bazálními ptáky efektivněji shánět potravu nebo zdokonalit navigaci. Možná tedy Zelenitsky a spol. narazili na další faktor, podílející se na ohromném evolučním úspěchu moderních ptáků. Snad byl právě dokonalejší čich důvodem, proč klad Neornithes přečkal vymírání na přelomu křídy a paleogénu, kdežto hesperorniti, protiptáci nebo létající dromeosauridi ne.

Zdroje:

Podivuhodný příběh Waltera Rothschilda a kasuára Sclaterova


Darren Naish se se svým blogem Tetrapod Zoology stal v podstatě žijící legendou. Přestože je specializací paleozoolog, na Tetrapod Zoology (nebo Tet Zoo, jak bývají stránky familiárně nazývány) se paleontologie s neontologií mísí s neuvěřitelnou lehkostí. Krom toho, že Darrenův profesionální výzkum během několika minulých let změnil způsob, jakým se díváme na některé vymřelé pan-aviany (za azhdarchidní ptakoještěry plížící se po zemi ve stylu dnešních čápů marabu vděčíme právě jemu), má tento autor i ohromující znalosti žijících čtvernožců. O ně se se svými čtenáři rád dělí v dlouhých, na detaily bohatých článcích, které navíc často shlukuje do obsáhlých cyklů - jako byl např. ten o kyjích, bodcích, ostnech a drápech na křídlech žijících ptáků nebo čerstvě uzavřená dvacetidílná (!) série o netopýrovitých. Autor se ale neomezuje jen na čtvernožce živé i vymřelé - s chutí píše i o těch, na jejichž existenci vědci nevěří (= kryptidech) a sem tam si i nějakého vymyslí (jako třeba i zde zmíněné nelétavé pterosaury). Tet Zoo začínalo na stejné platformě, kde nyní píšu i já, a představuje jeden z mých největších blogovacích vzorů. V roce 2007 se přesunulo do prestižní sítě ScienceBlogs (kde stále daleko vyčnívá nad ostatní blogy) a má dokonce i vlastní knihu.

Se svolením Darrena Naishe zde nyní předkládám překlad jednoho z mých (a nejen mých) dlouhodobě nejoblíbenějších článků na Tet Zoo. Přečíst jste si jej mohli ještě na staré verzi Tetrapod Zoology a podruhé v letošním únoru, pod názvem "Walter Rothschild and the rise and fall of Sclater's cassowary"

(Zdroj: en.wikipedia.org)

    Lord Walter Rothschild (1868–1937) (na obrázku z wikipedie se cvičenou zebrou [už to o něčem vypovídá - pozn. překl.]) byl dost možná nejvýznamnějším a nejplodnějším sběratelem zoologických exponátů v pozdním 19. a raném 20. století. Během práce ze svého domova a současně muzea v Tringu v hrabství Hertfordshire (které je dodnes sídlem Rothschildova muzea i jeho sbírek ptáků, nyní pod správou Natural History Museum) dokázal nashromáždit bezkonkurenční sbírku doslova tisíců kusů hmyzu, ptačích i savčích kůží, ptačích vajec a dalšího materiálu. Rothschild se zdál projevovat zvláštní - pokud ne přímo fanatický - zájem o několik specifických skupin zvířat, mezi nimiž byly rajky (viz Fuller 1995), blechy a kasuáři.
    S ne méně než 62 vycpanými exempláři tvoří Rothschildova kolekce jednu z největších sbírek kasuárů na světě. Tyto exponáty se očividně ukázaly být pro tringské správce dosti problematickými: Whitehead & Keates (1981) napsali, že "z nějakého důvodu se lord Rothschild rozhodl nechat si vycpat ne méně než 65 [sic] těchto velkých kasuárů, jako kdyby je zamýšlel v budoucnu vystavit. Tyto kusy představují jedinečnou sbírku a poněkud tvrdý oříšek pro kurátora". Kolekce byla dále rozšířena o četné kůže a kosterní exempláře! Rothschild požadoval, aby se vycpávání kasuárů věnovala zvláštní pozornost, a jen jediného taxidermistu - muže jménem Doggett - považoval za schopného uspokojivě se s úkolem vypořádat. Za vycpání jednoho kasuára platil Rothschild Doggettovi 30 liber, sumu, kterou Rothschildovi kurátoři a příbuzní považovali za mimořádně vysokou. Následkem toho Walterův bratr Charles Rothschild tuto dohodu v roce 1908 zkrátil. Více než 60 vycpanin nakonec stálo přes 2000 liber.
    Rothschild tyto exempláře studoval s cílem sepsat monografii, která by popsala všechny rozličné variety. Považoval za nezbytné založit své popisy na živých jedincích a ne jen na kůžích, takže sesbíral všechny živé kasuáry, které mohl chovat a pozorovat. Jen málo bylo zveřejněno o tom, jak se Rothschild a jeho perzonál o ptáky staral; je nicméně známo, že je nedržel ve skleníku ani žádném jiném vyhřívaném prostředí. Jednou napsal, že "[m]á nosnice přežila 6 anglických zim bez tepla" (M. Rothschild 1983:103 - zde ukázána obálka knihy Miriam Rothschildové [vida, další cvičené zebry]; jde o nepostradatelnou četbu pro každého, koho zajímá Rothschild nebo jeho sbírky).
(Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    Vzhledem k tomu, že kasuáři jsou známí svou útočností, možná se ptáte, jestli nebyli zdrojem nějakých potíží. [Pozn. překl.: Darren svůj článek od roku 2006 neupdateoval; jinak by mohl zmínit jako zajímavost, jaké riziko kasuáři nedávno představovali pro záplavami stižené obyvatele Queenslandu. I když si odmyslíme jistou senzacechtivost, kasuáři spolu s pštrosem dvouprstým zůstávají jedinými ptáky, kteří prokazatelně zabili člověka (Naish 1999).] Opravdu byli částečnou příčinou toho, proč Rothschildův otec Nathaniel přistupoval ke sbírce svého syna tak tvrdě. V roce 1888 jeden z kasuárů volně se potulujících Tring Parkem zaútočil na Nathanielova koně. Rothschild nicméně své dílo skutečně dokončil a v roce 1900 publikoval konečnou kasuáří monografii (W. Rothschild 1900). V této více než štědře ilustrované práci pojmenoval několik nových "druhů" a "poddruhů" na základě zbarvení krku nebo utváření laloků - znaků, které jsou dnes považovány za příliš proměnlivé na to, aby tvořily spolehlivý základ pro taxonomii.
    Přestože by se mohlo zdát, že jeho výzkum kasuárů nyní došel naplnění, Rothschild se sbíráním ptáků pokračoval a začal shromažďovat tajnou sbírku živých exemplářů. Ačkoli jeho otec koupi dalších jedinců zakázal, Rothschild svým sběratelům napsal, aby v zasílání živých kasuárů pokračovali; místo toho, aby je rovnou poslali do Tringu, je ovšem měli držet na bezpečném místě.
    Rothschild však měl temné tajemství: vydírala jej jeho bývalá milenka, zámožná aristokratka. S podporou svého manžela tato žena časem - v roce 1931 - donutila Rothschilda prodat lepší část jeho ornitologické sbírky Americkému muzeu přírodní historie (American Museum of Natural History) za 225 000 dolarů - asi kolem dolaru za exemplář [!]. Vyděračka zůstala v anonymitě, ale Miriam Rothschild (1983) prohlásila, že si je vědoma její pravé totožnosti. Navzdory této obrovské a zničující ztrátě se Rothschild nedokázal odtrhnout od svých kasuárů a všechny exempláře - vycpaniny, kůže i kostry - byly ponechány v Tringu. Zde dnes představují neocenitelnou sbírku s fascinující historií.

(Bývalá) záhada kasuára Sclaterova

    Kasuár Sclaterův - Casuarius philipi - bylo pojmenování, které Rothschild v roce 1898 udělil jedinci drženému v zajetí v londýnských Zoological Gardens. Dopraven sem byl z Kolkaty a pojmenován byl na počest Philipa L. Sclatera (který je vzpomenut také v názvu jednoho "poddruhu" kasuára přilbového, Casuarius casuarius sclateri*). Zajat byl zřejmě na Nové Guineji a zmínku si zasluhuje pro pozoruhodnou morfologii, kterou od něj Rothschild popsal. Podle jeho názoru byl dokonce kasuár Sclaterův ze všech kasuárů nejodlišnější.
    Když tento "druh" v roce 1898 popisoval, domníval se Rothschild, že navzdory hnědému peří šlo o plně vzrostlého jedince, který se tím pádem svým zbarvením všem ostatním kasuárům vymykal. Peří sice v průběhu let zčernalo stejně jako u každého jiného kasuára, další rysy ale zůstávaly vysoce neobvyklé. Nejenže se jeho peří strukturou více podobalo emu než kasuárovi, ale v oblasti stehen a ocasu dorůstalo takové délky, že jej pták tahal po zemi.
    Přilbice kasuára Sclaterova byla popsána jako přechodná mezi stavem známým od kasuára jednolaločného (C. unappendiculatus) a od kasuára Bennettova (C. bennetti) - zploštělá v přední části, avšak zezadu připomínající val nebo násyp. [Kresbu kasuára jednolaločného od D. Naishe jsem pod tímto odstavcem nahradil fotografií téhož taxonu - pozn překl.] Jeho volání údajně "připomínalo hluboký řev" a nepodobalo se jiným kasuárům. Spodní části krku byly "třešňově karmínové" a tvářové laloky (Rothschild na ně odkazoval jako na "lícní kapsy", ačkoli si nejsem jistý, zda je tento termín skutečně vhodný) se v nafouknutém stavu zbarvily do levandulově modré barvy. Jediný krční lalok byl oblý, zploštělý, modrý v dolní části a třešňově červený nahoře (W. Rothschild 1900).

Kasuár jednolaločný, Casuarius unappendiculatus. (Zdroj: wikimedia.org)

    Nejpozoruhodnější byly nicméně jeho silné a krátké nohy: přestože šlo o velkého ptáka (Rothschild jej popsal jako "obra"), jeho tělo bylo blíže zemi než u kteréhokoli jiného velkého kasuára - výškou se vyrovnal malému kasuárovi Bennettově. Rothschild dokonce přirovnal kasuára Sclaterova k pachyornisovi, tlustonohému ptákovi moa, který se stal slavným pro svou velikost v kombinaci s podsaditou, krátkonohou tělesnou stavbou. To vysvětluje obrázek, který jsem použil úplně nahoře: kasuár Sclaterův je nalevo (z W. Rothschilda [1900]), napravo je potom kresba pachyornise, jemuž byla dětinsky přidána kasuáří přilbice. [Obrázek jsem přetiskl pod následujícím odstavcem - pozn. překl.] Jakkoli fascinujícím se toto zvíře jeví, dnes je pokládáno za jedince C. unappendiculatus, ačkoli někteří autoři jej považují aspoň za zástupce odlišného "poddruhu" (Howard & Moore 1991). Navzdory Rothschildově jistotě o zvláštní povaze kasuára Sclaterova byly jeho neobvyklé proporce a bizarní peří údajně důsledkem individuální variace nebo způsobu života, který pták vedl v zajetí. Stejně to zní, jako by šlo o mimořádného ptáka.
    Největší Rothschildovou chybou v jeho pracích o kasuárech byla zřejmě ochota rozeznat nový "druh", kdykoli narazil na kasuára se zvláště výrazným barevným vzorem na hlavě a krku. Tento sklon k rozeznávání rozmanitých "druhů" na základě drobných rozdílů dokonce komentovali ještě za jeho života i Rothschildova švagrová a zaměstnanci (M. Rothschild 1983) a jeho kritika by tedy neměla být považována za záležitost unikátní pro dnešní osvícenou éru.

Kasuár Sclaterův vyobrazen nalevo, včetně modrých "lícních kapes", dvoubarevného laloku a atypické přilbice; napravo "pokasuářený" moa Pachyornis. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

*C. casuarius sclateri byl v roce 1878 pojmenován jako nový "druh". Rothschild (1900) na něj odkazoval jako na kasuára D'Albertisova. [Pozn. překl.: fotografii typového jedince - nyní mimochodem rovněž vystaveného v Tringu - jsem z článku vynechal. Salvadori (1878) jej popsal pod názvem Casuarius sclateri; do C. casuarius jej jako "poddruh" přesunul sám Rothschild (1900). Ten také poznamenal, že jde o největšího zástupce celé skupiny kasuárů přilbových. Matoucí je, že i tento "poddruh" si někdy uzurpuje jméno "kasuár Sclaterův" (např. zde), které zde spolu s D. Naishem používám pro "kdysi-druh" C. philipi.]

Zdroje:
  • Fuller E 1995 The Lost Birds of Paradise. Shrewsbury, UK: Swan Hill Press
  • Howard R, Moore A 1991 Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World 2nd edition. London: Christopher Helm
  • Rothschild M 1983 Dear Lord Rothschild: Birds, Butterflies and History. Glenside, PA: Balaban Publishers
  • Rothschild W 1900 A monograph of the genus Casuarius. Transact Zool Soc Lond 15: 109–48
  • Whitehead PJP, Keates C 1981 The British Museum (Natural History). London: P. Wilson
  • [Zdroje citované překladatelem:
Zajímavé jsou i některé komentáře k původnímu článku, a to jak na staré, tak na nové verzi Tet Zoo. Současný odborník na systematiku kasuárů Richard Perron - jehož web jsem citoval výše - např. ostrým tónem zopakoval, co již v článku napsal D. Naish, uvedl ale zajímavý fakt, a to že Rothschildův přístup k taxonomii nebyl na tehdejší dobu svým "splitterstvím" nijak výjimečný. Podotkl také, že tvar přilbice může mít spojitost s nadmořskou výškou obývaného prostředí, což by mohlo vysvětlovat jeden z "unikátních" rysů C. philipi. Debata zabrousila i k viktoriánskému stylu sběratelství - 225 000 dolarů při ceně 1 dolaru na exemplář představuje opravdu hodně exemplářů, a jak se v diskuzi ukázalo, k vyhubení mnohých zvířat stačily sbírky podstatně menší.

Zřejmě s nejlepším komentářem ale přišel na staré verzi blogu Mike Taylor. Toho vedlejší dějová linka s vydíráním jen rozptylovala od hlavní zápletky - doufal, že Rothschilda vydíral tajný kasuáří fetišista, jehož jedinou podmínkou bylo Víc Kasuárů! Taylor se zjevně domníval, že všepohlcující vášeň pro kasuáry se v těch dobách šířila rychleji než zombie virus v Resident Evil, a že byla právě tak nakažlivá.

Daemonosaurus chauliodus tax. nov. - podivný bazální teropod z Nového Mexika

    V posledních dvou letech jako by se roztrhl pytel s bazálními teropody a plazopánvými vůbec. Začít by šlo s předloňským taxonem Tawa (popsali Nesbitt et al. 2009), který představoval první osvěžení v jinak špatně známé fázi teropodí evoluce - té fázi, která předchází vzniku neoteropodů. Od raných plazopánvých, jaké reprezentuje např. Eoraptor, je to k prvním neoteropodům (jako třeba celofyzisovi) ještě docela dlouhá cesta. Tawa představuje na této cestě jistý mezník - podle autorů má dokonce svou morfologií blízko k ideálnímu "mezičlánku" mezi herrerasaury a celofyzoidy. Snad nejpřekvapivější ale bylo, že přidání tawy do fylogenetické analýzy odhalilo tradiční celofyzoidy jako parafyl, sestávající z taxonů čím dál tím bližších pokročilejším teropodům. Pravdou je, že tento kontroverzní závěr další studie nepotvrdily. Zato se ukázalo, že Nesbitt a spol. měli naprostou pravdu se směskou herrerasauřích a neoteropodích znaků. Jen díky tomu mohl např. Andrea Cau ve své "megamatrici" odkrýt tawu jako bazálního herrerasaura (stojícího mimo herrerasauridy), zatímco Martinez et al. (2011) ji shledali být nejbazálnějším zástupcem monofyletických celofyzoidů.
    V roce 2010 následoval popis nového herrarasaura, pocházejícího z již legendárního argentinského souvrství Ischigualasto. Sanjuansaurus Alcober & Martinez 2010 (popis byl mimochodem publikován v novém, kompletně open-access žurnálu ZooKeys) sice neměl tak závažné fylogenetické implikace, byl ale zajímavý z hlediska evoluce a ekologie raných dinosaurů. Opět potvrdil dnes již nevyvratitelný fakt, že diverzita plazopánvých dinosaurů byla už v nejranějším svrchním triasu velmi slušná, což posouvá první větvení v dinosauří evoluci dál do minulosti. Ukázal také poněkud překvapivou skutečnost, že velcí dinosauří predátoři byli běžnější ve starším, karnském Ischigualastu než v pozdějším Los Colorados z období noru. Autoři jej použili k obhajobě modelu rané, komplexní evoluční radiace dinosaurů (jaký zastávali Brusatte et al. 2010) v protikladu s hypotézami, přisuzujícími značný význam vymírání na přelomu karnu a noru (Langer et al. 2009).
    A konečně na začátku letošního roku dorazil zde na blogu už několikrát zmiňovaný Eodromaeus (popsali Martinez et al. 2011), který odsunul eoraptora do bazálních (guaibasauridních) sauropodomorfů a sám jej vystřídal na atraktivní pozici raného teropoda. Šlo by dokonce říct, že vystřídal tawu na její pozici "mezičlánku", protože v analýze publikované spolu s popisem zaujal přesně stejnou pozici, v jaké byla Tawa na kladogramu Nesbitta a spol: mezi herrerasaury a neoteropody.

Fylogenetická pozice démonosaura ve dvou různých analýzách. Andrea Cau a jeho nepublikovaná "megamatrice" odkryla nový taxon jako vůbec nejbazálnějšího plazopánvého, ležícího mimo klad Eusaurischia (teropodi + sauropodomorfové). Všimněme si i dalších zajímavých výsledků - silesauridů jako ptakopánvých (a to včetně 245 milionů let starého asilisaura - jak daleko do minulosti by něco takového posunulo vznik dinosaurů!), eodromea bazálnějšího než herrerasauři (Martinez et al. 2011 to viděli naopak) nebo eoraptora, který sice zůstává sauropodomorfem, avšak již ne guaibasauridem (jak jej odkryli Martinez et al. 2011). Sues et al. (2011), autoři démonosaurova popisu, oproti tomu nabízejí poněkud konzervativnější stromek. Eoraptor v něm, podobně jako ve starších studiích, zaujímá bazální pozici v rámci teropodů, přičemž Tawa a Daemonosaurus vyplňují mezeru, která se klene mezi ním a neoteropody. Jelikož vnitřní struktura neoteropodů je velmi blízká tomu, co odhalili Nesbitt et al. (2009) - včetně kontroverzních parafyletických celofyzoidů, soudím, že Sues a spol. stavěli přímo na jejich matrici. (Modifikováno z theropoda.blogspot.com a en.wikipedia.org)

    A teď, sotva tři měsíce po eodromeovi, přichází další raný teropod s nárokem změnit dosavadní představy o evoluci skupiny. Dinosaur se skvěle zvoleným názvem Daemonosaurus chauliodus (popsali Sues et al. 2011) pochází z proslulého "Ranče duchů" (Ghost Ranch) v novomexickém souvrství Chinle, konkrétně pak z lokality zvané Coelophysis Quarry. Toto souvrství si již v pan-avianní paleontologii udělalo jméno s chindesaurem (problematickým plazopánvým dinosaurem; snad raným herrerasaurem), dromomeronem (lagerpetidem - zástupcem vůbec nejbazálnější známé linie dinosauromorfů) nebo třeba již zmíněnou tawou. Všechny tyto taxony nicméně pocházejí z Hayden Quarry, zatímco Daemonosaurus byl nalezen v Coelophysis Quarry. Abstrakt (jediná část studie, kterou mám k dispozici) uvádí čtenáře do základů problematiky: nejstarší teropodi se objevují v argentinském karnu a rychle prodělávají radiaci, až do přelomu triasu a jury (o nějakých 17 milionů let později) ale zůstává jejich fosilní záznam velmi řídký a neumožňuje plně pochopit evoluční historii skupiny. Daemonosaurus by v tom samozřejmě měl být nápomocen. Z abstraktu vyplývá, že spolu s tawou a eodromeem si i tento taxon činí zálusk na překlenutí morfologické mezery mezi herrerasaury a neoteropody. Andrea Cau zase jednou přináší další informace a uvádí, že podle Suese a spol. by měl být Daemonosaurus ještě bazálnější než Tawa. Ještě blíž bázi teropodů jsou pak herrerasauři a Eoraptor.
    Autoři dále považují démonosaura za pozůstatek z "prvotní radiace" dinosaurů, a jelikož se vyskytuje ve vrstvách datovaných do samého konce triasu (spolu s podstatně pokročilějším, neoteropodním celofyzisem), domnívají se, že ve své době už představoval jakýsi anachronizmus. Abstrakt (a znovu Andrea Cau) upozorňuje i na několik zvláštností. Jednak jde o pleziomorfie, které skutečně dokládají, že nový taxon stojí mimo neoteropody: poslední zub např. leží v čelisti poměrně daleko vzadu, přímo pod očnicí. Autapomorfickými naopak jsou dopředu skloněné a silně zvětšené zuby na předčelistní kosti. Skloněné jsou i zuby na kosti zubní, zatímco nadměrné rozměry mají ještě zuby z přední části maxilly. Tento podivný chrup démonosaura jasně odlišuje od všech soudobých neoteropodů, přestože - jak poznamenal A. Cau - o desítky milionů let později stejné znaky vyvinou (pokaždé nezávisle na sobě*) bazální oviraptorosauři (jako je Incisivosaurus, nebo s ním možná synonymní Protarchaeopteryx), skanzoriopterygidní a "sapeornitidní" ptáci nebo noasauridní ceratosaur Masiakasaurus. Cau také našel ještě jednu zajímavou (přestože bezpochyby konvergentně nabytou) podobnost s oviraptorosaury, a to krátkou předočnicovou část lebky. Podobnosti v ozubení podle něj indikují stejnou potravu. Otázkou jen zůstává, jakou - mohlo jít o ovoce, ale i o hmyz (u maziakasaura se zase spekuluje o rybožravosti). Sues et al. (2011) konstatují, že unikátní ozubení a tvar lebky dokládá neočekávanou morfologickou různorodost teropodů už v takto rané fázi jejich evoluce.
    Holotyp démonosaura tvoří kostra s katalogovým označením CM 76821, sestávající z lebky, krčních obratlů a žeber. Ukazuje na zvíře o celkové délce asi 1,5 m, tedy relativně malých až středně velkých rozměrů.

Velmi pěkná rekonstrukce démonosaura, za níž stojí Jeffrey Martz. Skvěle patrné jsou dopředu vyčnívající zuby; protopeří je zde uměleckou licencí (přestože jeho přítomnost není nepravděpodobná). (Zdroj: smithsonianscience.org)

*Připomeňme si ovšem Cauovu nepublikovanou hypotézu "velkooviraptorosaurů", podle níž "sapeornitidi", skanzoriopterygidi a klasičtí oviraptorosauři tvoří klad vylučující všechny ostatní maniraptory, který spadá mezi avialanní ptáky (= má blíž k žijícím ptákům než k deinonychosaurům). Tuto hypotézu pohánějí podobnosti v tvaru a proporcích předočnicové části lebky a nápadně zvětšených zubech, sám Cau ji ovšem zamítl, neboť v jeho "megamatrici" vyžadovala o 26 kroků víc než standardní topologie.

Zdroje:

Recenze: Úžasný svět dinosaurů (Vladimír Socha)

    Není jednoduché Úžasný svět dinosaurů recenzovat. Především znám autora osobně: z několika setkání a hlavně čtyřletého kontaktu na Českém paleontologickém fóru. Abych zachoval co největší objektivnost, rozhodl jsem se, že recenzi co možná nejvíc přiblížím staršímu článku o Záhadě dinosaurů, a to i proto, že ÚSD je její dost možná nejbližší obdobou. (To beru jako jednoznačný kompliment, správnost tohoto tvrzení nicméně ještě přezkoumáme.) Ani to mi ale práci neulehčilo. U Záhady většina úsilí směřovala prostě k uvedení zastaralých údajů na pravou míru, zatímco rok vydání ÚSD (2009) něco takového moc neumožňuje.

Obálka knihy Úžasný svět dinosaurů. Podobnost s hlavičkou blogu je čistě náhodná. (Zdroj: tridistri.cz)

Pamparaptor micros, nový unenlagiinní pták ze svrchní křídy Argentiny

    Už několikrát zde bylo zmíněno, že v nedávném čísle pěkného brazilského žurnálu Anais da Academia Brasileira de Ciências (pěkný je proto, že je open-access, narozdíl od žurnálů ošklivých, kterých je pořád drtivá většina) se objevila spousta zajímavých článků, z nichž některé uvádějí na scénu i nové pan-avianní taxony, jimiž nás Jižní Amerika bok po boku s východní Asií zásobuje pravidelně. Rozhodl jsem se začít s pamparaptorem, za nímž stojí Porfiri et al. (2011). Článek má 8 stran - a to včetně spousty fotografií - což sice zřejmě není ideální způsob, jak popsat nový taxon, ale na nepříliš vyčerpávající článek na blog je to ideální.

    Porfiri et al. (2011) začínají s výčtem deinonychosaurů, které fosilní záznam Patagonie dosud vydal. (Připomeňme si, že deinonychosauři jsou skupinou srpodrápých "raptorů" [dromeosauridů] a ne tolik srpodrápých troodontidů, která vznikla ze stromových "plachťáků" někdy ve střední juře a kterou zde na blogu beru jako bazální ptáky, a to díky přítomnosti plně vyvinutých letek na zadní straně předních končetin.) Krom kladu Unenlagia comahuensis, který byl popsán jako první (Novas & Puerta 1997), jde i o klady Unenlagia paynemili (popsali Calvo et al. 2004), Neuquenraptor argentinus (popsali Novas & Pol 2005 a podle některých je totožný s U. comahuensis, s čímž nemá problém ani původní autor [soudě podle Agnolín & Novas 2011]), Buitreraptor gonzalezorum (popsali Makovicky et al. 2005) a Austroraptor cabazai (popsali Novas et al. 2008). Zajímavé na nich je, že všechny tvoří monofyletickou skupinu výhradně gondwanských teropodů, která se snad nachází na bázi dromeosauridů (např. Makovicky et al. 2005), pokud ovšem nejde o rané avialany (Novas & Puerta 1997; Agnolín & Novas 2011). Tato skupina, pojmenovaná Unenlagiinae, je morfologicky celkem různorodá a patří sem např. i okřídlený Rahonavis, který dlouho jitřil debaty o anatomických a fylogenetických aspektech původu ptáků.
    Nyní Porfiri a spol. přidávají další střípek do mozaiky. Pochází z naleziště Baal na severním pobřeží jezera Barreales v argentinské provincii Neuquén, spadajícího geologicky do souvrství Portezuelo. To je datováno do turonu až koniaku, což odpovídá časovému rozpětí 93,6 ± 0,8 až 85,8 ± 0,7 milionů let zpátky. Pamparaptor není, jak by se mohlo zdát, pojmenován po typických jihoamerických stepích (které zde zřejmě v časech, kdy po zemi ještě chodili deinonychosauři, ani nebyly), ale po skupině indiánských etnik, která je obývala. Druhé jméno micros znamená nepřekvapivě "malý", což Pamparaptor s 50 až 70 cm opravdu byl. Holotyp s katalogovým označením MUCPv-1163 je tvořen artikulovaným levým chodidlem, zahrnujícím skvěle zachované metatarzály II, III a IV, kompletní druhý prst, první a druhý článek třetího prstu (oba dobře zachovalé) a nekompletní druhý a třetí článek prstu IV.
Známý materiál pamparaptora, dosazený do pravděpodobné siluety těla (protáhlá lebka je zřejmě založená na známém materiálu jiných unenlagiinů). MUCPv-1163 byl původně považován za pozůstatek juvenilního jedince neukénraptora. (Modifikováno z Porfiri et al. 2011: Figure 1)

    Abychom si uměli lépe představit ekologii svrchnokřídového Portezuela, vyjmenovávají autoři i další dinosaury, kteří v té době na dané lokalitě žili: obří loňkosauří titanosaur Futalognkosaurus, blízcí (ale třikrát větší) pamparaptorovi příbuzní Unenlagia comahuensis a paynemili, bazální alvarezsaurid Patagonykus a odvozený neovenatorid Megaraptor. Zaznamenány navíc byly i pozůstatky abelisauridních ceratosaurů (Juárez Valieri et al. 2008) a snad i ptáka z korunního kladu (Agnolín et al. 2006).
    Diagnóza, kterou autoři nabízejí, je pouze diferenční: neříká nám, které znaky jsou pro daný taxon absolutně jedinečné (= autapomorfické), ale které jsou pro něj jedinečné v rámci zvolené skupiny, v tomto případě deinonychosaurů. Jako by to nestačilo, ani zde autoři nenabízí seznam znaků, ale jejich kombinaci, což je někdy zavádějící. Znaky, které Porfiri et al. (2011) do diagnózy zařadili, jsou následující: distální (od těla odlehlá) polovina metatarzálu IV příčně zúžená a ze zadu nabírající tvar čepele; metatarzály III a IV s téměř shodnou délkou; úzká proximální (tělu bližší) polovina metatarzálu III, jehož okraje jsou téměř rovnoběžné; metatarzál III postrádá distální čepový kloub (ginglymus) pro skloubení s prstem; metatarzál II lehce přečnívá metatarzál III; proximální část metatarzálu II je dvakrát širší než oba zbylé metatarzály; 2. článek prstu II je (s délkou 16,6 mm) delší než jeho první článek (max. délka 18,1 mm); a konečně distální strana metatarzálu II nese při pohledu zepředu malou, mediálně orientovanou rýhu. Z délky metatarzálu III (9,3 cm) autoři vyvodili již zmiňovaný odhad celkové délky - 50 až 70 cm.

    Metatarzály I a V - jak šlo z předchozéího textu postřehnout - v materiálu chybí. Distální kloubící povrch metatarzálu II disponuje dobře vyvinutým čepovým kloubem, což pamparaptora odlišuje od troodontidů, jako třeba Troodon, Saurornithoides nebo Tochisaurus (o tochisaurovi slyším snad poprvé - něco, co se mi s druhohorním dinosaurem už dlouho nestalo). U troodontida borogovie je tento kloub přítomen, vyvinut je však jen slabě. Hlavním rozdílem oproti troodontidům je ale chybějící arktometatarzus - tedy takové uspořádání nártu, ve kterém je prostřední (třetí) metatarzál smáčklý mezi metatarzály II a IV. Výrazně stlačenou střední část metatarzálu III ale postrádá také troodontid Saurornithoides (Currie & Peng 1993). Nejtlustším elementem v nártu troodontidů je metatarzál IV, což je důležitou troodontidní synapomorfií. U pamparaptora se tato kost distálním směrem silně zúžuje: z 3,5 mm na proximálním konci na pouhý 1 mm na konci distálním. Ze zachovaných prstních článků je nejdelší 1. článek prstu III (26,5 mm), oproti kterému je druhý článek téhož prstu docela drobnou kostí (17,4 mm). Čtvrtý prst je tvořen vůbec nejméně úplným materiálem: známe z něj jen dva fragmenty, snad reprezentující distální konec prvního a proximální konec druhého prstního článku.

Boční pohled na pamparaptorův unguál (dráp), prstní články a distální konce metatarzálů. (Zdroj: Porfiri et al. 2011: Figure 4)

    V následné části studie Porfiri s kolektivem srovnávají pamparaptorovo chodidlo s toutéž částí těla u unenlagiinů. Vybírají si k tomu neukénraptora, který jej uchovává ze všech unenlagiinů nejlépe. Zde by snad bylo vhodné uvést něco, čemu se autoři sami věnují až později: problému synonymity neukénraptora s unenlagií, kterou poprvé navrhli Makovicky et al. (2005). Podkladem pro tento nomenklatorický krok byl především stejný stratigrafický i geografický výskyt obou domnělých kladů, Porfiri a spol. ale tvrdí, že našli mezi překrývajícím se materiálem několik rozdílů. Pravda, srovnávat můžeme jen druhý prst na noze. V něm je u paynemili (Unenlagia paynemili Calvo et al. 2004) první článek delší než druhý (stejně jako třeba u rahonavise), zatímco u neukénraptora jsou oba články zhruba stejně dlouhé. (U pamparaptora, jak už bylo řečeno, je druhý článek dokonce delší.) S tímto autoři otázku neukénraptorovy validity uzavírají a vrhají se do jeho srovnávání s pamparaptorem. Kromě již zmíněného rozdílu v délce článku II-2 jsou tady celkové proporce metatarzálů a prstních článků. Pamparaptorovy nártní kosti jsou užší, první prstní článek prstu III  je delší než ten druhý. Další odlišnost představuje pleziomorfie, kterou Pamparaptor neztratil, ale Neuquenraptor ano: stejnou délku metatarzálů III a IV (společné pro všechny deinonychosaury). Pamparaptor a Neuquenraptor naopak sdílejí zúžený metatarzál III, vklíněný mezi metatarzály II a IV (opět zřejmě pleziomorfie, protože autoři poznamenávají přítomnost tohoto znaku i u "bazálních dromeosauridů"); posterolaterální lem na metatarzálu IV a četné další znaky. Při pohledu zepředu je na distálním konci druhé nártní kosti pamparaptora patrná mediálně orientovaná rýha, kterou Nuequenraptor postrádá. Poslední, dráp nesoucí prstní článek prstu II je u pamparaptora proporčně odlišný, než u odvozených dromeosauridů - je vyšší a tupější.
    S troodontidy Pamparaptor sdílí drobný a gracilní nárt, v němž jsou metatarzály III a IV svou délkou téměř shodné. U pamparaptora jsou ovšem skoro shodné i šířky (měřené mediolaterálně, tedy z vnitřní na vnější stranu) metatarzálů II a IV, zatímco u troodontidů bývá čtvrtý element mohutnější. Nekompletnost pamparaptorova materiálu nedovoluje určit nejdelší prst na noze, což by mohlo být pro další srovnávání zajímavé. Autoři také citují Russella a Donga (1993), kteří rozeznali 26 znaků, odlišujících troodontidy od dromeosauridů. 4 z nich se nacházejí na nártu (Porfiri a spol. ale z nějakého důvodu uváději 7): metatarzál III je u troodontidů vyloučen ze svrchního povrchu končetiny (což u pamparaptora není); čtvrtý metatarzál je u nich masivnější než zbytek nártu (u pamparaptora pochybné); distální kloubící povrchy metatarzálů II a III mají hladké, nikoli čepové (Pamparaptor ne); kloubící povrch metatarzálu III nese posteroventrální (dolů a dozadu mířící) jazýčkovitý výběžek; prstní článek II-1 je delší než II-2 (u pamparaptora naopak).

Distální (od těla odlehlé) konce metatarzálů u (A) troodona, (B) pamparaptora, (C) neukénraptora. (Zdroj: Porfiri et al. 2011: Figure 6)

    Porfiri et al. (2007) původně pamparaptorův materiál zařadil pod neukénraptora, a to na základě celkových podobností a výskytu ve stejných vrstvách. Holotyp byl interpretován jako subadultní jedinec neukénraptora, úplnější preparace ale ukázala odlišnost metatarzálu IV, která s ontogenezí nesouvisí.
    Autoři se zabývají i fylogenetickou pozicí unenlagiinů, přestože ji - na rozdíl od Agnolína a Novase (2011) - nerozebírají kladisticky. Poukazují na to, že chodidlo bazálních dromeosauridů sdílí několik znaků s troodontidy (Xu & Wang 2000), a totéž platí i pro lebeční morfologii. Buitreraptor a Austroraptor - unenlagiini a tím pádem (snad) dromeosauridi - mají např. lebku podobně nízkou a protáhlou, jako troodontid Byronosaurus. Pamparaptorův materiál rovněž sdílí s troodontidy některé důležité podobnosti, zároveň se však od nich liší (viz výše). Autoři zdůrazňují, že klíčová pro porozumění pamparaptorovým příbuzenským vztahům je čtvrtá nártní kost: pokud by byla velikostně podobná nebo dokonce větší než metatarzál II, měli bychom před sebou s velkou pravděpodobností troodontida. Takhle lze říct jen to, že Pamparaptor je anomální, troodontidy připomínající bazální dromeosaurid.

    Na závěr bych rád nabídl hodnocení studie. Občas je těžké pochopit, jak autoři docházejí z daných dat ke svým závěrům (např. na konci pasáže o případné synonymitě neukénraptora s unenlagií). Práce také není psána zcela korektní angličtinou - což je ode mě zmínka trochu pokrytecká, svědčí to nicméně o úrovni žurnálu. Nejasný je i samotný závěr. V něm autoři v podstatě říkají: "Máme tady dromeosaurida, který by klidně mohl být troodontid, ale troodontid to není". Myslím si, že MUCPv-1163 si zaslouží pozornost a Porfiri a spol. mu jí dokázali popisem nového taxonu zajistit; další revize by ale neuškodila.

Zdroje: 
  • Agnolin FL, Novas FE 2011 Unenlagiid theropods: are they members of the Dromaeosauridae (Theropoda, Maniraptora)? An Acad Bras Ciênc 83(1): 117–62
  • Agnolín FL, Novas FE, Lio G 2006 Neornithine bird coracoid from the Upper Cretaceous of Patagonia. Ameghiniana 43(1): 245–8
  • Calvo JO, Porfiri JD, Kellner AWA 2004 On a new maniraptoran dinosaur (Theropoda) from the Upper Cretaceous of Neuquén, Patagonia, Argentina. Arq Mus Nac, Rio de Janeiro 62: 549–66
  • Currie P, Peng J 1993 A juvenile specimen of Saurornithoides mongoliensis from the Upper Cretaceous of northern China. Can J Earth Sci 30: 2224–30
  • Juárez Valieri R, Berrondo M, Calvo JO, Porfiri JD 2008 First abelisaurid postcranial remains from Futalognko quarry (Portezuelo Formation, Upper Turonian-Coniacian) and its implications. In Calvo JO, Juárez Valieri R, Porfiri JD, Dos Santos D, eds, Libro de Resúmenes III Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados. 127 p
  • Makovicky PJ, Apesteguía S, Agnolín FL 2005 The earliest dromaeosaurid theropod from South America. Nature 437(7061): 1007–11
  • Novas FE, Pol D 2005 New evidence on deinonychosaurian dinosaurs from the Late Cretaceous of Patagonia. Nature 433(7028): 858–61
  • Novas FE, Pol D, Canale JI, Porfiri JD, Calvo JO 2008 A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from
    Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proc R Soc B Lond 276(1659): 1101–7
  • Novas FE, Puerta P 1997 New evidence concerning avian origins from the Late Cretaceous of NW Patagonia. Nature 387(6631): 390–2
  • Porfiri JD, Calvo JO, Dos Santos D 2011 A new small deinonychosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia, Argentina. An Acad Bras Ciênc 83(1): 109–16  
  • Porfiri JD, Calvo JO, Dos Santos D, Juárez Valieri RD 2007 New record of Neuquenraptor (Dromaeosauridae, theropoda) from the Late Cretaceous of Patagonia. XXIII Jornadas Argentinas de Paleontología de Vertebrados, Resumenes, Trelew, 27 p
  • Russell D, Dong Z 1993 A nearly complete skeleton of a new troodontid dinosaur from the Early Cretaceous of the Ordos Basin, Inner Mongolia, People’s Republic of China. Can J Earth Sci 30: 2163–73
  • Xu X, Wang X 2000 Troodontid-like pes in the dromaeosaurid Sinornithosaurus. Paleont Soc Korea Spec Pub 4: 179–88

Nové abstrakty k 1.4.2011

    Ještě předtím, než se pustím do slibovaných nových dinosaurů z Anais da Academia Brasileira de Ciências, je tady po delší době dávka aktuálních abstraktů, sestávající tentokrát především z nových čísel Cretaceous Research a JVP. Vezměme to abecedně:

    První studie si zaslouží zvláštní pozornost, jelikož přímo navazuje na loňskou práci, o níž jsem na blogu už psal. Jin et al. (2010) se zabývali lebeční anatomií drobného ornitopoda z taxonu Changchunsaurus parvus, který zaujímá "strategickou" fylogenetickou pozici. Leží totiž u samé báze jednoho z nejúspěšnějších dinosauřích kladů, který se možná přímo podílel na snížení sauropodní diverzity v křídě. Ornitopodi v některých ohledech představují ten nejbližší dinosauří ekvivalent savců, jaký jen můžeme dostat: jejich kostry nejsou na rozdíl od plazopánvých pneumatizované, svalnaté tváře v kombinaci se schopností pohybovat čelistmi horizontálně proti sobě umožňovaly žvýkání. Někteří zástupci (Oryctodromeus) dokonce uměli norovat. Naneštěstí k tomu, abychom mohli původu takto rozmanitého, úspěšného a zajímavého kladu porozumět, se nejdřív musíme prohrabat pozůstatky, které - jak upozornili Jin et al. (2010) jsou často a) fragmentární, b) vyžadující revizi, c) dosud nepopsané. Jin a spol. se loni pokusili přispět svým dílem práce a trochu zúžit kategorii c) - důkladně totiž zrevidovali lebeční anatomii changchunsaura, drobného ptakopánvého, který vykazuje podobnosti jak s ornitopody, tak s marginocefaly ("lemovanými hlavami" - kladem zahrnujícím pachycefalosaury a rohaté dinosaury) a dokonce i s bazálními ptakopánvými.
    Butler et al. (2011) navazují tam, kde Jin et al. (2010) skončili, a věnují se anatomii postkraniální. Autoři ji nezapomínají porovnat s bazálními cerapody i ranými ornitopody. Pokud jsem si v článku ohledně Jinovy studie kladl otázku, proč nezahrnuje kladistickou analýzu, v případě Butlerovy práce se takto ptát již nelze. (V podstatě jsem si sám odpověděl už původně - do [dobré] kladistické analýzy se samozřejmě daleko víc hodí kompletní, a tedy i postkraniální, data.) Autoři totiž nabízí plnohodnotný fylogenetický rozbor, který nicméně neodvedl dobrou práci - vztahy mezi bazálními ornitopody jsou skryté v mnohanásobné polytomii. Prokázán je aspoň sesterský vztah mezi changchunsaurem a jeholosaurem, který ale nemůže překvapit nikoho, kdo četl loňskou práci (Jin a spol. se tehdy dokonce vážně zabývali otázkou, zda náhodou oba taxony nejsou synonymní). Zatímco Changchunsaurus pochází ze souvrství Quantou a datuje se do období známého neformálně jako "střední křída", Jeholosaurus pochází z Yixianu, je o něco starší (s barremským až aptským stářím se zařazuje na samotný přelom spodní a "střední křídy") a na pořádný popis ještě čeká. Jejich blízký vzájemný vztah ukazuje na existenci endemické skupiny drobných ornitopodů, kteří žili na území dnešní severovýchodní Číny.

    Studie Galtona a Kermack se oficiálně datuje ještě do roku 2010, podle informací uživatele DML Bena Creislera se ale neobjevila o moc dřív než začátkem března 2011. Pokračuje ve vlně sauropodomorfích studií ze začátku roku a zabývá se anatomií bazálního zástupce tohoto kladu, kterého anglicky mluvící paleo-nadšenci často označují za nejhůře pojmenovaného dinosaura všech dob. Jde o pantydraka (což, teoreticky vzato, znamená zcela neškodného "draka z Pant-y-ffynnon"), popsaného před čtyřmi lety na základě kostry údajně patřící nedospělému tekodontosaurovi (Galton et al. 2007). Dva ze tří autorů původního popisu nyní hodnotí diagnostické znaky pantydraka a zabývá se otázkou, na kolik spolehlivě mohou být pod tento taxon zařazeny i další exempláře. Galtonovi a Kermack se povedlo rozeznat 4 autapomorfie: 1) srůst nosních kostí podél jejich linie kontaktu, 2) výrazná bulka vzadu na vnitřní straně kosti nadúhlové (surangularu), která snad sloužila jako opěra pro přilehlou anterolaterální (boční a postranní) část kosti kloubní neboli artikularu, 3) epipofýzy třetího až pátého krčního obratle formují pláty převislé nad zadními okraji postzygapofýz, místo aby šlo o obvyklejší vyvýšené hřebeny na horní straně postzygapofýz (epipofýza - útvar vybíhající z postzygapofýzy, zřetelně viditelný jako výběžek po stranách neurálního trnu; postzygapofýza - dozadu orientovaný výběžek neurálního oblouku, zajišťující kloubení mezi obratli), 4) jamky na neurocentrálních švech (což, jak název napovídá, jsou švy ležící v místech, kde se neurální oblouk napojuje na špulkovité obratlové centrum) krčních obratlů, výrazné u obratlů 6 až 8 a mělké u obratle 9. Se saturnálií (podle Ezcurry [2010] guaibasauridem, tedy zástupcem nejbazálnějšího kladu sauropodomorfů) a tekodontosaurem Pantydraco sdílí krátkou a vysokou kost zubní, jejíž maximální výška přesahuje pětinu její délky. Se saturnálií Pantydraco sdílí i další pleziomorfické (primitivní, po společném předkovi zděděné) znaky, a to kost zubní podílející se na celkové délce spodní čelisti méně než 40% a absenci silného hřebene pod zubní řadou, který zřejmě podporoval strukturu podobnou savčí tváři. Fylogenetický výskyt tohoto znaku je mimochodem dost zajímavý: někteří guaibasauridi jej mají (Panphagia), jiní ne (Saturnalia), eusauropodům chybí, ale bazální sauropodi jej ještě mají. Krátký postacetabulární výběžek kosti kyčelní (tedy výběžek ležící za jamkou kyčelního kloubku) postrádá tzv. "brevis shelf" - výstupek, často ležící na spodní straně tohoto útvaru a sloužící k úponu ocasního svalstva. To představuje další pleziomorfii, stejně jako třeba dozadu zakřivené zuby; krátký krk, v jehož střední části mají obratle centra méně než třikrát delší než široká (sdíleno také s riojasaurem nebo taxonem "Gyposaurus" sinensis, který zřejmě do kladu Gyposaurus ve skutečnosti nespadá [Galton & Upchurch 2004]); nebo kost ramenní s podélně (= anteroposteriorně) nízkým nesouměrným deltopektorálním hřebenem, který končíve 40% celkové délky kosti.
    Pantydraco je znám z nejméně tří velikostně odlišných exemplářů a nová rekonstrukce kostry ukazuje na to, že se pohyboval spíše po dvou než po čtyřech nohou. To není nic překvapivého: obligátně bipední byl dokonce i odvozenější Plateosaurus (např. Mallison 2010), i když to není nic, co bychom věděli už dlouhou dobu. Zajímavé je, že u pantydraka byla kvadrupedie založena na vyloženém omylu: dva bloky byly mylně interpretovány jako patřící jedinému exempláři. Exempláře také reprezentují juvenilní jedince, o čemž svědčí velké množství znaků: proporčně vysoká lebka s velkými očnicemi a krátkým čenichem, gracilní zaočnicová kost, většinou nesrostlé kosti mozkovny, velké oválné okénko, nízký počet maxillárních i dentárních zubů, otevřené neurocentrální švy krčních obratlů a nedokončená osifikace distálních konců kosti stehenní a metatarzálů. V cliftonských depozitech blízko Bristolu, kde byli objeveni první britští triasoví dinosauři (datované jsou do rétu, čili svrchního triasu) nebyl objeven žádný sauropodomorfí materiál, který by sdílel s pantydrakem nějaký z jeho unikátních diagnostických znaků. Zubní kosti nebo obratle z proximální třetiny ocasu sice s pantydrakem jisté podobnosti sdílí, ale těmito znaky disponuje i Efraasia nebo Saturnalia, a tudíž tyto fosilie nejdou k pantydrakovi přiřknout jednoznačně. Galton a Kermack také konstatují, že diverzita bazálních sauropodomorfů z období rétu byla v oblasti Walesu a ústí řeky Severn vysoká: kromě tří taxonů z Cliftonu známe i pantydraka a bazálního sauropoda kamelotii ze Somersetu.

Galton & Kermack (2011) se místo provedení vlastní analýzy rozhodli pouze modifikovat stromek, se kterým přišel Ezcurra (2010). Ten při mapování fylogenetických vztahů mezi bazálními dinosaury minulý rok způsobil malou revoluci tím, že spojil několik dosud problematických bazálních plazopánvých do jediného kladu, nazvaného Guaibasauridae. Zkratky: (Dino) Dinosauria, (Guaib) Guaibasauridae, (Herr) Herrerasauria, (Ignavus) fylogenetická pozice ignavusaura podle kladogramu předloženého Knollem (2010), (N. gen. et sp.) nový taxon guaibasaurida popsaný Ezcurrou (2010), (P.) Plateosaurus, (Plat) Plateosauridae, (Saur) Saurischia - plazopánví, (Saurop) Sauropoda, (Ther) Theropoda. Napravo od kladogramu je vidět některé starší rekonstrukce pantydrakova kosterního materiálu. (A) interpretační kresba lebky z pravého bočního pohledu, (B) totéž při pohledu zespoda, (C) totéž při pohledu seshora, (D) starší rekonstrukce lebky, rovněž z pravého bočního pohledu, (E) rekonstrukce kostry pantydraka v pozici na všech čtyřech a (F) na dvou nohách, založená na exemplářích P24, P35/1, P64/1 a P77/1. (A–C) převzato od Yatese (2003), D modifikováno z Kermack (1984), (O, P) originální ilustrace. (A–D) měřítko odpovídá 1 cm, (O, P) měřítko odpovídá 10 cm. (Modifikováno z Galton & Kermack 2011: Figure 1 a Figure 3)

    Hone et al. (2011) prezentují jednu z nejzajímavějších a nejnovějších studií v tomto přehledu. Ze svrchní křídy souvrství Wangshi (Zhucheng, provincie Shandong, Čína) popisují na základě ne zcela kompletní pravé maxilly a levé zubní kosti nového tyrannosaurida, a to dokonce zástupce odvozeného kladu Tyrannosaurinae, kam spadají i obři typu tyrannosaura nebo tarbosaura. Nový taxon dostává jméno Zhuchengtyrannus magnus (na Českém paleontologickém fóru už se diskutovalo o tom, jestli by správnější nebylo "Zhuchengotyrannus", čemuž bych osobně - čistě na základě intuice, nikoli znalostí latinské morfologie - věřil). Z fráze "can be identified by" soudím, že následovné znaky jsou autapomorfiemi. Jde o vodorovný šelf na bočním povrchu vzestupného výběžku hlezenní kosti a o oblý zářez v předním okraji maxillárního okna. Hned v další větě je ale řeč o diagnóze formou unikátní kombinace znaků, která zahrnuje ještě několik dalších rysů. Srovnání s ostatními tyrannosauridy ukazuje, že (senzacechtivé údaje přichází) Zhuchengtyrannus se pohyboval ve velikostní kategorii tyrannosaura nebo tarbosaura. Daniel Madzia na ČPF upřesňuje: maxilla nového tyrannosaurida měří 64 cm podél spodní hrany; kost zubní měří od anterodorzálního (předního a horního) k posteroventrálnímu (zadnímu a dolnímu) konci 78 cm, nicméně z posteroventrálního konce kousek chybí. Rozměry si případný zájemce může sám odvodit srovnáním se známým materiálem velkých tyrannosauridů, který asi nejlépe katalogizuje Mickey Mortimer v The Theropod Database.
Zhuchengtyrannova maxilla. (afo) předočnicová jamka, (af) předočnicové okno, (amf) zářez v okraji maxillárního okna, (fm) otvůrky, (mf) maxillární okno, (pmf) promaxillární okno. Význam zkratek je tentokrát pouze odhadnutý, studii nemám k dispozici - proto je ani nevysvětluji všechny. (Zdroj: archosaurmusings.wordpress.com)

    McDonaldovu studii o systematice bazálních iguanodontů popíšu jen stručně s chabou omluvou - na blogu jsem totiž tak trochu pozapomněl referovat i o starší studii, popisující taxony Proplanicoxa galtoni a Sellacoxa pauli (Carpenter & Ishida 2010), a o souvisejícím tématu "iguanodontí exploze". McDonald argumentuje, že nedávno popsaný taxon Dollodon bampingi nelze rozeznat od mantellisaura, a to ani podle původní diagnózy, ani na základě přezkoumání materiálu. Iguanodon seeleyi, kterého Carpenter & Ishida (2010) přesunuli pod dollodona, ve skutečnosti není rozlišitelný od I. bernissartensis. Konečně proplanikoxu McDonald označuje za nomen dubium a pravděpodobné mladší synonymum mantellisaura (což se však se statusem nomina dubia poněkud vylučuje, jak se na DML také objevilo). Ve Wealdenu jsou tedy podle všeho jen dva iguanodonti, I. bernissartensis a Mantellisaurus atherfieldensis. Zajímavým doplňkem ke studii může být kritika od G. S. Paula (který vztyčil taxon Mantellisaurus) a McDonaldova reakce na ni.

    Paulina Carabajal (2011) se zabývá oblastí anatomie, která mě tak trochu děsí - mozkovnou. Předmětem jejího výzkumu je jihoamerický abelisaurid (ceratosaur, tedy celkem bazální teropod) Carnotaurus. Mozkovna je u něj dobře dochovaná, což je v rámci abelisauridů spíše výjimkou. Karnotaurova spodina lebeční nese charakteristické abelisauridí znaky, jako je pneumatizovaná kost spodní klínová (bazisfenoid), robustní bazipterygoidní výběžky (které kloubí mozkovnu s kostěným patrem) nebo výrazný předušní přívěsek (někdy - viz Chure & Madsen [1998] - nazývaný také "crista prootica"; jde o dolů vybíhající postranní výběžek spodní kosti klínové původně popsaný od teropodů, později však zjištěný třeba i od ptakopánvých). Na rozdíl od rozbíhajících se bazipterygoidních výběžků jiných abelisauridů ty karnotaurovy nemíří do strany. Se svým blízkým madagaskarským příbuzným majungasaurem Carnotaurus sdílí např. posterodorzálně (nahoru a dozadu) orientované výběžky kosti záušní (paroccipital processes - pravdou je, že velice často se na této struktuře kromě záušní kosti podílí také boční kost týlní, exokcipitál). Dalším z těchto spojujících znaků je otvor pro trojklaný (pátý hlavový) nerv, který je z bočního pohledu zarovnaný s nuchálním hřebenem - hřebenem na (většinou?) kosti temenní. Význam své práce Paulina Carabajal vidí především v předběžných poznatcích o neurokraniální morfologii abelisauridů, které se jí podařilo nashromáždit.

    Naish & Sweetman (2011) předvádějí skutečný paleontologický výkon. Ukazují totiž, že v souvrství Hastings (berriasské až valanginské stáři, tj. asi před 145,5 až 133,9 miliony let) v jihovýchodní Anglii byl přítomný drobný maniraptorní teropod, a přitom jediné, co drží v rukou, je vodou obroušený obratel s délkou centra 7,1 mm (!). Jaké informace lze z takového materiálu dostat? V první řadě, šlo o obratel ze zadní části krku. Pochází evidentně od dospělce (zřejmě určeno na základě uzavřených neurocentrálních švů). Velká hypapofýza (výběžek na spodní straně obratle), neurální oblouk ve tvaru písmene X a amficélní centrum (vyduté dovnitř z přední i zadní strany) ukazují na zástupce kladu Maniraptora, tedy ptáků a jim podobných teropodů. Zastaví se Naish a Sweetman alespoň tady? Nebylo by to na 7 mm kamene už dost informací? Evidentně ne. Z téměř rovnoběžných předních a zadních kloubících povrchů lze určit, že obratel nepatřil deinonychosaurovi, zatímco již zmiňovaný tvar neurálního oblouku připomíná oviraptorosaury. Poměr mezi šířkou nervového kanálku a kloubícího povrchu naopak evokuje "ptáky" - zde asi ve významu avialanů (vše blíže příbuzné vrabcovi než deinonychosaurům nebo všichni potomci posledního společného předka archeopteryga a vrabce). Porovnáním materiálu s kompletnějšími maniraptořími kostrami dochází autoři k závěru, že celková délka zvířete se pohybovala mezi 16 a 40 cm. To mohlo znamenat jednoho z nejmenších druhohorních dinosaurů (přestože na takového iberomesornise s rozpětím křídel 10 až 15 cm zřejmě neměl). Zajímavý je i fakt, že nový nález představuje první důkaz o přítomnosti teropoda v Hastingsu, zatímco souvrství Wessex (na ostrově Wight), náležející do stejné nadskupiny (Wealden), je svou teropodní faunou docela proslulé.

    Příjemné ekologické osvěžení v záplavě anatomie a fylogenetiky představuje studie Ruxtona a Wilkinsona. Ti zjišťují, zda bylo pro sauropody energeticky výhodné shánět si potravu nízko u země. Inspirovali se u nedávných výpočtů, podle kterých mohla náročnost cestování pro sauropody učinit atraktivní spásání vysoké vegetace. Autoři předpovídají, že krk jen o trochu delší než minimum nutné pro to, aby ústa dosáhla země, by přinesl značnou úsporu energie. Každý další přírůstek s sebou nese další úsporu, ta je ale s rostoucí délkou krku čím dál tím menší a menší. 9 m dlouhý krk brachiosaura (či snad giraffatitana?) už umožňuje redukovat celkovou energetickou náročnost spásání až o 80% oproti výše zmíněnému "minimálnímu" krku. Přírodní výběr mohl upřednostňovat delší krky jako adaptaci na spásání nízké vegetace stejně dobře, jako na spásání té vysoké. Výhodu zde představuje větší plocha, z níž může dlouhokrké zvíře spásat potravu bez nutnosti se přesunovat. Energeticky náročný pohyb z místa na místo je tím možné omezit.
    Je ale dobré upozornit, že na DML se studie setkala se značnou nedůvěrou. Protistrana zde přitom nabízí více než dobré argumenty: David Marjanović upozorňuje, že bez spolehlivých údajů o tom, jaká byla pohyblivost sauropodího krku a zda bylo energeticky náročnější držet jej vodorovně nebo ho zvednout, jsou závěry Ruxtona a Wilkinsona poněkud spekulativní. S tím souhlasí i Mike Taylor, který je v oblasti sauropodích krků nepopiratelným expertem (viz např. Taylor et al. 2009).

    A jako poslední jsou tady Smith et al. (2011), další tým autorů, který se soustředí na mozkovnu - tentokrát ovšem u bazálního zástupce jedné z nejpodivnějších skupin maniraptorů, terizinosaura Falcarius utahensis. Do dnešního dne bylo v kostní brekcii Crystal Geyser (souvrství Cedar Mountain, spodní křída, východní Utah) nalezeno více než 2000 dizartikulovaných pozůstatků tohoto zvířete, mezi nimiž jsou i dvě neúplné mozkovny. Ty jsou anatomicky neobyčejně cenné, neboť umožňují stanovit primitivní stav lebky pro terizinosaury a dokonce i zjistit, nakolik je pneumaticita (vzduchem vyplněné dutinky v kostech) mozkovny proměnlivá v rámci velmi úzkých kladů, kterým obvykle říkáme "druhy". Pokud nové poznatky zkombinuje s CT skenem o něco odvozenějšího notronyka, vyvstane před námi několik evolučních tendencí a také terizinosauřích synapomorfií. Do první kategorie patří třeba rostoucí stupeň pneumatizace báze lebeční, svrchní týlní kost naklánějící se dopředu nebo redukce úponů pro lebeční a krční svalstvo. Poslední ze zmíněných dějů byl spojen se ztrátou samostatných bazipterygoidních výběžků, které se začlenily do extrémně pneumatické kosti. Rostoucí pneumatizace se zase projevovila vývojem tzv. "výdutě kosti spodní klínové" (basisphenoid bulla). Jak vysvětluje Darren Naish, jde o vzduchem vyplněnou kostěnou komoru, propojenou s dalšími pneumatickými dutinami a úzce spjatou také s ušním bubínkem. Zaznamenána byla u ornitomimosaurů a hlavně troodontidů, u nichž mělo jít o adaptaci pro zachycování nízkofrekvenčních zvuků (Currie 1985). Tato struktura byla dokonce použita k fylogenetickému sjednocení obou skupin, takže její odhalení u terizinosaurů je (pokud mi tedy něco neušlo a její výskyt nebyl rozšířen už dříve) docela velkou událostí. CT sken dále odhalil téměř ptačí (kde ptačí zřejmě znamená opět avialanní) stavbu vnitřního ucha, kompletního včetně půlkruhových kanálků a dlouhého hlemýždě, který svědčí o citlivosti na velký rozsah frekvencí.

Butler RJ, Jin L-Y, Chen J, Godefroit P 2011  The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north-eastern China. Palaeontology doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x

Ornithopods were the most important group of Cretaceous ornithischians and achieved high levels of abundance and taxonomic diversity. An understanding of the phylogeny, early evolution and diagnosis of the clade is hampered by a shortage of detailed anatomical descriptions of basal taxa. One of the most important basal ornithopod taxa discovered in recent years is Changchunsaurus parvus, from the Quantou Formation (‘middle’ Cretaceous) of Jilin Province, China, represented by excellent cranial and postcranial material. Here, we present the first description of the postcranial anatomy of the holotype specimen of Changchunsaurus and provide comparisons to other basal cerapodans and basal ornithopods. A phylogenetic analysis finds relationships amongst basal ornithopods to be extremely poorly resolved, but supports a sister-group relationship between Changchunsaurus and Jeholosaurus shangyuanensis from the Yixian Formation (late Barremian–early Aptian) of Liaoning Province, China. Numerous characters distinguish the two taxa, supporting their generic distinction. The proposed sister-group relationship suggests that an endemic clade of small-bodied bipedal ornithopods existed in north-east China during the Early to ‘middle’ Cretaceous.

Galton PM, Kermack D 2010 The anatomy of Pantydraco caducus, a very basal sauropodomorph dinosaur from the Rhaetian (Upper Triassic) of South Wales, UK. Rev Paléobiol 29(2): 341–404

Apart from characters of the dentary (proportional shortness, also Saturnalia tupiniquim) and vertebrae of proximal third of tail (posterior position of antero-posteriorly short neural spine on arch, absence of ventral furrowing on centra; both also Efraasia minor), the bones of very basal sauropodomorphs from the Rhaetian (Upper Triassic) fissure fill in Clifton near Bristol (including holotypes of Thecodontosaurus antiquus, Asylosaurus yalensis; taxon with robust humerus) share no diagnostic characters with those of Pantydraco caducus from the rhaetian of South Wales. This taxon is diagnosed by four autapomorphies: median fusion of the nasals, prominent medial tubercle from posterior part of surangular, epipophyses of cervical vertebrae 3-5 form fat plates that overhang the posterior margins of the postzygapophyseal facets but do not form raised ridges on the dorsal surface of the postzygapophysis, and the fossae, possibly pneumatic, prominent on the neurocentral suture of cervical vertebrae 6-8 and shallow on the lateral part of centrum 9. The dentary is deep and short, with maximum height of more than 20% of length (also Saturnalia tupiniquim, Thecodontosaurus antiquus), occupying less than 40 % of total mandibular length (also Saturnalia tupiniquim). The ilium is tall with a long anterior process (also Anchisaurus polyzelus) and a short postacetabular process with the plesiomorphic absence of a brevis shelf. Other plesiomorphic characters include the lack of a buccal emargination on the dentary (also Saturnalia tupiniquim); teeth all recurved in lateral view; neck short with mid-cervical centra less than three times as long as wide (also Riojasaurus incertus, “Gyposaurussinensis); and humerus with a uniquely small tubercle medial to head and an antero-posteriorly low (also Asylosaurus yalensis) asymmetrical deltopectoral crest with the apex at 40% of humeral length. At least three different sized individuals are preserved and the new skeletal reconstruction, with the posterior region scaled up to match the larger holotype, indicates a more bipedal animal than the more quadrupedal pose based on the incorrect premise that the two main blocks represent one individual. The specimens represent juveniles as indicated by the proportionally large skull with large orbits and short, high snout, slender postorbital bone, separation of most of bones of braincase, large metotic fssure and fenestra ovalis, low maxillary and dentary tooth counts, open neurocentral sutures of cervical vertebrae, and incomplete ossifcation of distal ends of the femur and metatarsals. The diversity of basal sauropodomorphs from the Rhaetian of Wales and England adjacent to the Severn Estuary is high with fve taxa (Pantydraco caducus, three from Clifton, large basal sauropod Camelotia borealis from Somerset).

Hone DWE, Wang K, Sullivan C, Zhao X-J, Chen S-Q, Li D-J, Ji S-A, Ji Q, Xu X 2011 A new tyrannosaurine theropod, Zhuchengtyrannus magnus is named based on a maxilla and dentary. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005

Tyrannosaurids are primarily gigantic, predatory theropod dinosaurs of the Cretaceous. Here we report a new member of the tyrannosaurid clade Tyrannosaurinae from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Zhucheng, Shandong Province, China, based on a maxilla and associated dentary. The discovery of this animal, here named Zhuchengtyrannus magnus gen. et sp. nov., adds to the known diversity of tyrannosaurids in Asia. Z. magnus can be identified by a horizontal shelf on the lateral surface of the base of the ascending process, and a rounded notch in the anterior margin of the maxillary fenestra. Several additional features contribute to a unique combination of character states that serves to further distinguish Z. magnus from other taxa. Comparisons with other tyrannosaurids suggest that Zhuchengtyrannus was a very large theropod, comparable in size to both Tarbosaurus and Tyrannosaurus.

McDonald AT 2011 The status of Dollodon and other basal iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Wealden beds (Lower Cretaceous) of Europe. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.002

Dollodon bampingi was recently named based upon a specimen from the Bernissart Quarry that had previously been referred to Mantellisaurus atherfieldensis. The initial diagnosis of Dollodon did not adequately distinguish it from Mantellisaurus or from other basal iguanodonts, necessitating a reassessment of the material. Firsthand examination of the holotypes of the two taxa and numerous other basal iguanodont specimens, as well as a principal components analysis of basal iguanodont dentaries, did not find any morphological features to justify the distinction of Dollodon from Mantellisaurus. Dollodon bampingi is thus best considered a nomen dubium and junior synonym of Mantellisaurus atherfieldensis. Furthermore, the recent referral of the species Iguanodon seelyi to the genus Dollodon is not supported; I. seelyi is indistinguishable from Iguanodon bernissartensis, and is considered a junior synonym of that species. Finally, the recently named taxon Proplanicoxa galtoni, also based upon a specimen formerly attributed to Mantellisaurus atherfieldensis, is considered a nomen dubium and probable junior synonym of M. atherfieldensis. Thus, only two species of large-bodied basal iguanodont should be recognized from the upper Wealden beds of England and Belgium: Mantellisaurus atherfieldensis and Iguanodon bernissartensis.

Naish D, Sweetman SC 2011 A tiny maniraptoran dinosaur in the Lower Cretaceous Hastings Group: Evidence from a new vertebrate-bearing locality in southeast England. Cretac Res doi:10.1016/j.cretres.2011.03.001

In contrast to the Barremian Wessex Formation on the Isle of Wight, the remains of small theropods are rare in the Berriasian-Valanginian Hastings Group of the English mainland. Both units are part of the dinosaur-rich Wealden Supergroup (Berriasian-Aptian) of southern Britain. Here we report the cervical vertebra of a small dinosaur from the Pevensey Pit at Ashdown Brickworks, a site located north-west of Bexhill, East Sussex. The pit yields a rich assemblage of vertebrate fossils from the Valanginian Wadhurst Clay Formation of the Hastings Group. The new specimen, a near-complete but water-worn posterior cervical vertebra, is tiny (total centrum length = 7.1 mm) but evidently from an adult theropod. Its large hypapophysis, X-shaped neural arch and amphicoelous centrum suggest referral to Maniraptora, and the subparallel anterior and posterior articular surfaces imply that it does not belong to a deinonychosaur. The X-shaped neural arch recalls a similar condition seen in oviraptorosaurs while the high neural canal/articular surface ratio (0.70) is bird-like. The specimen is significant in representing the first maniraptoran to be reported from the Hastings Group but is otherwise indeterminate. By comparing the specimen to better known maniraptorans and estimating the proportions of the animal to which it belongs, we suggest that the total skeletal length of this maniraptoran was somewhere between 16 and 40 cm. It may therefore have been among the smallest of known Mesozoic dinosaurs.

Paulina Carabajal A 2011 The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia. J Vert Paleont 31(2): 378–86

Carnotaurus sastrei is a large abelisaurid dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia. Its remains include an almost complete skeleton with a well-preserved skull and braincase. Because relatively few abelisaurid braincases are known, the description of the Carnotaurus braincase is important for understanding the variability of this complex structure within the clade. Carnotaurus exhibits traits that characterize the abelisaurid basicranium, such as a well-developed preotic pendant, solid basipterygoid processes, and pneumatic basisphenoid, subsellar, and lateral tympanic recesses. The basipterygoid processes do not project laterally, unlike the divergent processes observed in other abelisaurids. Carnotaurus shares with the Malagasy abelisaurid Majungasaurus crenatissimus caudodorsally oriented paroccipital processes and a maxillomandibular foramen for the trigeminal nerve that in lateral view is aligned with the nuchal crest. The detailed description of the braincase of Carnotaurus presented here provides a better cranial anatomical record of this Patagonian abelisaurid and preliminary insights to the neurocranial morphology within the group.

Ruxton GD, Wilkinson DM 2011 The energetics of low browsing in sauropods. Biol Lett doi:10.1098/rsbl.2011.0116

It has recently been argued that the probable high cost of travel for sauropod dinosaurs would have made exploiting high forage energetically attractive, if this reduced the need to travel between food patches. This argument was supported by simple calculations. Here, we take a similar approach to evaluate the energetics of foraging close to the ground. We predict that small extensions of the neck beyond the minimum required for the mouth to reach the ground bring substantial energetic savings. Each increment of length brings a further saving, but the sizes of such benefits decrease with increasing neck length. However, the observed neck length of around 9 m for Brachiosaurus (for example) is predicted to reduce the overall cost of foraging by 80 per cent, compared with a minimally necked individual. We argue that the long neck of the sauropods may have been under positive selection for low foraging (instead of, or as well as, exploitation of high foraging), if this long neck allowed a greater area of food to be exploited from a given position and thus reduced the energetically expensive movement of the whole animal.

Smith DK, Zanno LE, Sanders RK, DeBlieux DD, Kirkland JI 2011 New information on the braincase of the North American therizinosaurian (Theropoda, Maniraptora) Falcarius utahensis. J Vert Paleont 31(2): 387–404  

Many disarticulated bones from multiple individuals of a primitive therizinosaurian, referred to Falcarius utahensis, were found in the paucispecific Crystal Geyser bonebed in the Lower Cretaceous Cedar Mountain Formation of eastern Utah. To date, more than 2000 specimens from this species have been excavated. Included in this collection are two partial braincases, one of which is designated the holotype. Here we describe the braincase morphology of Falcarius utahensis. These specimens help establish the primitive cranial condition for the Therizinosauria and further substantiate intraspecific and contralateral braincase pneumatic variation in theropods. When combined with new observations on the cranial remains of the therizinosaurid Nothronychus mckinleyi derived from computed tomographic (CT) scans, the braincase morphology of Falcarius clarifies several evolutionary trends within the Therizinosauria and establishes a suite of synapomorphies for the Therizinosauridae. Trends within the clade include increased basicranial pneumatization (the development of a basisphenoid bulla and loss of external subcondylar recesses), anterior deflection of the supraoccipital, and the reduction of points of origin of the craniocervical musculature, associated with the loss of discrete basipterygoid processes, probably due to incorporation of these structures into the expanded hyperpneumatic bone. Finally, CT scans reveal a complete, nearly avian, inner ear with bird-like semicircular canals and a long cochlea indicating broad frequency discrimination.

Zdroje: