Když Scannella & Horner (2010) před dvěma lety synonymizovali "torosaura" s triceratopsem na základě argumentu, že morfologické rozdíly mezi těmito dvěma taxony ve skutečnosti pouze odrážejí jiné fáze ontogeneze, vyvolali tím docela pozdvižení.

    Jako jeden z prvních jejich závěry explicitně odmítl Longrich (2010) při popisu titanoceratopse, který se odvolával na to, že autoři nedoložili žádný exemplář, jehož morfologie by byla přechodná mezi mladými dospělci (reprezentovanými triceratopsy) a starými dospělci (reprezentovanými "torosaury"). Rozhodl se proto "torosaura" dále rozeznávat coby samostatný taxon, veškeré znaky z jeho revidované diagnózy se ale rekrutovaly právě z té kategorie, kterou Scannella a Horner sáhodlouze diskutovali coby ontogeneticky proměnlivou a tudíž pro podobné účely krajně nespolehlivou. Navíc Longrich neměl zcela pravdu: Scannella a Horner našli exemplář s téměř ideální "tranzitní morfologií", separovaný do samostatného taxonu Nedoceratops. Jeho límec např. vykazuje malá temenní okna, zatímco "Torosaurus" je má daleko širší a límec triceratopse je zcela kompaktní. S tím ale nesouhlasil Farke (2011), podle nějž Nedoceratops skutečně představuje samostatný validní taxon, diagnostikovatelný několika jedinečnými odvozenými znaky.

    Celému sporu se dostává dalšího pokračování se dvěma novými studiemi, o nichž píšu v článku níže. Obě vyšly v open-access žurnálu PLoS ONE (hurá!), ta první (Scannella & Horner 2011) dokonce už v prosinci loňského roku. Dnes už bych se o ní asi ani nenamáhal psát, nebýt toho, že na ni na začátku března tak pěkně navázali Longrich & Field (2012) s dosud zřejmě nejúplnější kritikou Scannellovy a Hornerovy hypotézy.

(Drobná poznámka k názvosloví: v článku uvozovkuji jméno "torosaura", zatímco nedoceratopse ponechávám bez uvozovek. Je to poměrně ironické, protože – jak zmiňuji v nadpisu a objasňuji níže – pokud má nějaký z nich skutečně nejisté vyhlídky, je to spíš ten druhý. Jde spíš o věc zvyku: má konvence docela věrně odráží stav, který panoval kolem začátku loňského roku – tehdy poslední slovo ohledně "torosaura" patřilo Scannellovi s Hornerem a ohledně nedoceratopse Farke'ovi. Dnes už tolik smyslu nedává, ale jsem líný ho měnit.)

1. Scannella & Horner 2011

    Je zjevné, že hypotéza Scannelly a Hornera vyžaduje kompletní zavržení taxonu "Torosaurus" - je zbytečné a kontraproduktivní ponechávat si pro jedno a totéž zvíře dvě různá jména a "Torosaurus" musí jít, neboť byl popsán až jako druhý. Populárně naučné články, které o studii referovaly, nicméně trochu pozapomněly na to, že Scannella a Horner neslepili dohromady jen dva, ale hned tři ceratopsidy: tím třetím je výše zmiňovaný Nedoceratops.
    Není divu, že úloha tohoto taxonu nebyla příliš zdůrazňována. Nedoceratops je znám z jediné, ne zrovna ideálně zachovalé lebky, a má za sebou pěkně komplikovanou taxonomickou historii. Někteří autoři jej považovali za úplně obyčejného triceratopse (Ostrom & Wellnhofer 1986; Lehman 1998); jiní pro něj v rámci triceratopse vyčlenili vlastní "druh", T. hatcheri (Lull 1933), a ještě další pocítili nutkání dát tomuto "druhu" i zcela nový "rod" (Lull 1905; Forster 1996a). Aby to nebylo tak jednoduché, nedávno se zjistilo, že jméno Diceratops, které pro lebku s katalogovým označením USNM 2412 používala poslední kategorie autorů, už bylo zabráno jakýmsi hmyzem. Bylo tedy nutné přijít se jménem novým, což se skutečně stalo, ale naneštěstí hned dvakrát: Mateus (2008) se pokusil původní název pozměnit na "Diceratus", nebyl si však vědom toho, že o dva měsíce dříve přišel s vlastním návrhem na nové jméno v obskurním ruském žurnálu Ukrainsky (2007). V souladu s principem priority je tak validní Ukrainského název Nedoceratops. (Pokud by čtenáři jméno znělo zvláštně, je pro to dobrý důvod: předpona "nedo-" zde má skutečně stejný význam jako v českých slovech "nedokončený" nebo "nedostatečný" [недостаточный]. Ukrainsky ji zvolil záměrně, neboť se mu lebka zdála na poměry rohatých dinosaurů nedostatečně rohatá.)
    Když už tedy víme, jak USNM 2412 říkat v případě, že by si opravdu zasluhovala vlastní taxon, je možné věnovat se otázce, zda si jej skutečně zasluhuje. Její šance vypadají bledě: buď mají Scannella a Horner pravdu, a pak jde prostě o mladého dospělce triceratopse, nebo pravdu nemají – ani pak ovšem Nedoceratops nemusí být validní, neboť navrhované diagnostické znaky mohou být shledány neprůkaznými (viz 2. část tohoto článku) nebo přisouzeny vnitřní variaci v rámci T. horridus (Ostrom & Wellnhofer 1986).
    Dosud nejdetailnější obhajobu nedoceratopsovy validity předložil Farke (2011), který zároveň napadl platnost Scannellovy a Hornerovy hypotézy o ontogenetické transformaci triceratopse do "torosaura". Farke dokázal najít celkem tři znaky, které by bylo možné považovat za nedoceratopsovy autapomorfie (tedy jedinečné evoluční novinky). Validita toho zdánlivě nejpřesvědčivějšího z nich, totiž přítomnosti malých oken v kostěném límci, je ovšem velice problematická – ať už Scannella a Horner pravdu mají (viz bod 1.1), nebo nemají (bod 2.3). Na chudáka nedoceratopse tedy útočí obě strany sporu o "torosaurovu" validitu: útok ze strany jejích odpůrců vedou Scannella a Horner (2011), snad i proto, že jsou na této straně debaty zatím jediní.

1.1 Okna v kostěném límci

    Přestože rozdíl mezi kompaktním límcem triceratopse a proděravělým límcem "torosaura" a nedoceratopse patří k těm nejnápadnějším, Scannellova a Hornerova hypotéza se s ním paradoxně dokáže vyrovnat nejsnáze. Už v samých počátcích diskuze totiž oba autoři poukázali na skutečnost, že některé exempláře triceratopse mají v límci prohlubně přesně v těch místech, kde u "torosaura" nacházíme okna. Podle nich takto začínal proces resorpce kosti, který nakonec límec zcela perforuje. Je-li to tak, měli bychom dříve či později nějaký exemplář přistihnout uprostřed procesu perforace: od centrosaurinů víme, že temenní okna začínají coby malé otvůrky a s dalším stárnutím zvířete se postupně rozšiřují (Sampson et al. 1997; Brown et al. 2009). Zdá se, že Nedoceratops skutečně přistižen byl, jelikož okno už sice má, ale mimořádně malé, zabírající méně než 5% plochy temenní kosti. (Skutečně jen jedno "okno", jelikož USNM 2412 téměř zcela postrádá levou stranu límce.)
    Farke (2011) tuto interpretaci zavrhl, protože kolem okna nedokázal rozpoznat žádnou prohlubeň - ačkoli právě v ní by se podle výše uvedeného scénáře měl otvor začít formovat. Scannella & Horner (2011) nicméně upozorňují, že temenní kost USNM 2412 je v daném místě nejen extrémně tenká, ale na spodní straně také lehce prohloubená. Prohlubeň je sice špatně viditelná a částečně skrytá za kovovou podpěrou, ale při detailním ohledání je její přítomnost patrná (viz fotografii pod tímto odstavcem). V daném místě má navíc kost trochu jinou texturu povrchu.

Spodní strana pravé temenní kosti USNM 2412, holotypu nedoceratopse. Při správném nasvětlení je patrná prohlubeň lemující malé temenní okno (A), konzistentní s hypotézou, že obdobné prohlubně na límci některých starších triceratopsů předcházejí velkým oknům u "torosaurů". (B) Tatáž fotografie s vyznačeným obrysem prohlubně, jejíž rozlohu naneštěstí zčásti zakrývá kovová konstrukce. Kost je v této zóně výrazně tenčí než mimo ní. Pruh měřítka odpovídá 10 cm. (Modifikováno ze Scannella & Horner 2011: Figure 3)

1.2 Nosní roh

    Farke (2011) poukázal na to, že u USNM 2412 lze jen špatně určit místo, kde nosní kost přechází v jádro nasálního rohu, zatímco u ostatních ceratopsidů je toto jádro zcela oddělené. Scannella & Horner (2011) ale podotýkají, že podobnou morfologii nosního rohu vidíme i na lebkách mnohých triceratopsů – vyjmenovávají 5 různých exemplářů a zdůrazňují nevýrazný kostěný hrbolek na MOR 981, který má ke stavu pozorovanému u nedoceratopse obzvlášť blízko (ačkoli jej zcela nedosahuje). To není příliš překvapivé: už dlouho se ví, že tvar a rozměry kostěné základny pro nosní roh jsou u triceratopse značně proměnlivé. Taxon "Ugrosaurus", jehož diagnóza z větší části stála právě na tomto rysu (Cobabe & Fastovsky 1987), byl nedlouho po svém popisu zavržen coby mladší synonymum triceratopse (Forster 1993). Je rovněž možné, že Nedoceratops oddělené kostěné jádro nosního rohu (neboli epinasál) měl a ztratil jej v průběhu života nebo fosilizace (Ostrom & Wellnhofer 1986; Forster 1996a). Farke sice ztrátu rohu za života zvířete zamítl kvůli chybějícímu otevřenému švu, který by v takovém případě šlo očekávat, avšak Scannella a Horner připomínají, že epinasály přirůstají k nosním kostem až poměrně pozdě. Je možné, že nosní kosti samotné srostly až po ztrátě epinasálu, a pak by nebyl důvod čekat otevřený šev.

1.3 Zakřivení zaočniových rohů

    Už bylo řečeno, že levá strana lebky není moc dobře zachována; dochovala se na ní ovšem základna zaočnicového rohu, která se zdá být lehce nahnutá směrem dopředu. Pravý roh se zdá být kompletnější a je orientován trochu jinak, více vzpřímeně. Scannella a Horner se však ptají, na kolik je sklon zaočnicových rohů spolehlivým diagnostickým znakem – v průběhu triceratopsovy ontogeneze se totiž radikálně měnil (Horner & Goodwin 2006), což platí i tehdy, když do ní nebudeme začleňovat kontroverzní stadium "torosaura". Mláďata začínala se vzpřímenými růžky, které se později začaly ohýbat dozadu. Scannella a Horner přiznávají, že stupeň zakřivení pozorovatelný u USNM 2412 naznačuje, že lebka patřila poměrně starému jedinci, což není zcela v souladu s jejich hypotézou, podle kterých by měla reprezentovat přechodnou fázi mezi mladými triceratopsy a starými "torosaury". Autoři se však odvolávají na určitý stupeň individuální variace, kterou by snad šlo v případě takto dramatických ontogenetických změn očekávat. Nejde o pouhou výmluvu; Lehman (1990) zdokumentoval, že chasmosaurini (což je podskupina odvozených rohatých dinosaurů charakteristická dlouhými límci, do níž patří i Triceratops) v orientaci kostěné báze postorbitálních rohů skutečně určité "vnitrodruhové" odchylky vykazují.

1.4 Ostatní odlišnosti oproti triceratopsovi

    Body 1.1 až 1.3 sice adresují všechny jedinečné znaky, kterými Farke (2011) podpořil nedoceratopsovu validitu, nevyčerpávají však celý seznam znaků, který USNM 2412 odlišuje od všech známých exemplářů triceratopse a "torosaura". Ačkoli tyto znaky již nejsou unikátní (a ani nutně odvozené), představují další překážku pro synonymizaci těchto tří taxonů. Farke (2011) zmiňuje, že dolní okraj kosti šupinové (jedné z dvou kostí, které tvoří typický límec rohatých dinosaurů) se u nedoceratopse nachází vysoko nad alveolárním výběžkem horní čelisti (maxilly), zatímco u triceratopse je tomu naopak. Od "torosaura" nedoceratopse odlišují nejen daleko menší temenní okna (viz výše), ale i nižší počet episkvamosálů, drobných kostí "přilepených" k boční straně kostí šupinových a dodávajících límci zubatý okraj. Farke (2011) rovněž konstatoval, že USNM 2412 má kosti šupinové bez zesíleného mediálního okraje a s redukovaným "jugálním zářezem", což je jakýsi výkus, který najdeme na skvamosálech rohatých dinosaurů naproti kosti čtvercové (Dodson et al. 2004).
    Scannella & Horner (2011) ovšem oponují i těmto tvrzením. Na fotografii, kterou jsem přetiskl pod tímto odstavcem, je zřetelně vidět, že exemplář triceratopse s označením USNM 1201 má dokonce vertikální mezeru mezi šupinovou kostí a výběžkem maxilly ještě vyšší, a není sám: UCMP 113697 také vykazuje stav, který Farke popsal od nedoceratopse. Také velikost jugálního zářezu je problematická. U různých exemplářů triceratopse vykazuje nezanedbatelné odchylky a na jedné straně nedoceratopsovy lebky je větší než na té druhé, třebaže patrně v důsledku patologie. Autoři také předpokládají, že zesílení šupinových kostí podél jejich vzájemného kontaktu se objevuje až u starých dospělců triceratopse, tedy "torosaurů", a pak není překvapivé, že tento znak nepozorujeme u nedoceratopse, který by podle jejich hypotézy měl být dospělcem mladým.

Nedoceratopsova výjimečnost. (A) levý boční pohled na USNM 1201, nijak kontroverzní triceratopsí lebku, jejíž nejspodnější bod kosti šupinové (vyznačený horní linkou) stojí vysoko nad alveolárním výběžkem horní čelisti (dolní linka). Tento znak měl být přitom unikátní pro nedoceratopse, jehož lebka USNM 2412 (B) je zobrazena z pravého boku a pro účely srovnání převrácena. U triceratopsí lebky je paradoxně ještě výraznější; je dobře patrné, že vertikální mezera mezi oběma elementy je u USNM 1201 ještě větší. Pruh měřítka odpovídá 10 cm. (Zdroj: Scannella & Horner 2011: Figure 5)

    Poslední zbývající překážkou pro prohlášení USNM 2412 za triceratopse jsou počty episkvamosálů. V článku o Farkeho studii jsem už zmínil, že paleontologové se specializací na rohaté dinosaury se už dlouho přou o tom, zda je množství těchto dermálních kostí v průběhu života proměnlivé. Tato hypotéza má své zastánce (Forster et al. 1993; Godfrey & Holmes 1995) i odpůrce (Farke 2011; viz rovněž níže). Scannella a Horner pochopitelně musí stát na straně zastánců: pokud z triceratopse skutečně vyrostl "Torosaurus", muselo zvíře v průběhu života 4 až 7 těchto kostí). I jejich hypotéza s sebou ale nese konkrétní předpovědi: pokud Nedoceratops skutečně stál v ontogenetické trajektorii triceratopse tam, kam ho oba autoři umisťují, musel těchto kostí vykazovat nějaký konkrétní počet, a Farke (2011) tvrdil, že odhadovaný počet 5 episkvamosálů je příliš nízký. "Torosauří stadium", které mělo následovat, má totiž těchto elementů sedm. Jeho závěry ale provází nejistota. Farke (2011) přiznal, že přesně určit počet nedoceratopsových episkvamosálů není snadné, jelikož ty přední přirostly k příslušným šupinovým kostem tak dokonale, že je téměř nelze rozeznat. Scannella a Horner se domnívají, že mají lepší interpretaci: nejde je rozeznat, protože tam žádné nejsou. Episkvamosály jsou často ztraceny v průběhu fosilizace (Horner & Goodwin 2008) a USNM 2412 nemusela být v tomto ohledu žádnou výjimkou.
    Vzhledem k těmto faktům autoři podotýkají, že dokonce i kdyby Triceratops a "Torosaurus" synonymní nebyli, jediné, co by podporovalo nedoceratopse jako samostatný taxon, jsou jeho malá temenní okna. Jejich přítomnost je ale snadno vysvětlitelná a dokonce očekávatelná, pokud synonymitu obou taxonů připustíme. V další sekci své studie Scannella a Horner rozvíjejí argumenty, proč bychom to měli udělat.

1.5 Triceratops = "Torosaurus"

    Ačkoli šlo ve Farkeho studii spíše o vedlejší téma, autor se zapojil i do kontroverze okolo validity "torosaura". Poukázal na odlišné počty episkvamosálů a epiparietálů, na fakt, že temenní okna se v ontogenezi rohatých dinosaurů otevírala poměrně brzy, a ne pozdě, když už zvíře prakticky přestalo růst (největší exempláře triceratopse bez oken jsou stejně velké jako "torosauři" s okny), a na skutečnost, že textura povrchu nedoceratopsova límce ani náhodou neodpovídá tomu, co bychom od "přechodného stadia" mezi oběma zvířaty očekávali.

1.5.1 Epiosifikace

    Scannella & Horner (2011) nejprve komentují diskrepance v počtu epiosifikací (což je souhrnný název pro epiparietály a episkvamosály). Dávají Farkemu za pravdu, že i čerstvě vylíhlí triceratopsové mají po okrajích límce 5 až 7 vroubků, což je stejný počet, který nacházíme i u největších exemplářů. Současně však připomínají, že stejné číslo vykazují i MOR 1122 a MPM VP6841, což jsou ovšem "torosauři". Scannella & Horner (2010) nicméně objevili exempláře, kteří mají na levé straně límce jiný počet epiosifikací než na pravé, a už bylo zmíněno, že jejich ztráty kvůli tafonomickým příčinám také nejsou výjimkou. Farke (2011) také podotkl, že u centrosaurinů žádné další epiosifikace v průběhu ontogeneze nepřibývají, což je tvrzení, které autoři napadají hned dvěma způsoby. Jednak je pochybné, zda je srovnání relevantní a límec chasmosaurinů (jako byl Triceratops) se vyvíjel přesně stejně jako u centrosaurinů, jednak i Farke sám ukázal, že počty těchto elementů se na centrosaurinních límcích liší – pouze to přisoudil individuální variaci místo variace ontogenetické.
    Oproti své minulé studii (Scannella & Horner 2010) ale autoři trochu modifikují mechanizmus, kterým k přibývání epiosifikací mělo docházet. Místo formování nových a nových elementů v průběhu ontogeneze nyní navrhují, že se každá kost postupně protahovala a nakonec rozdělila na dvě poloviny. To, že morfologie těchto kostí se docela dramaticky měnila, je zdokumentováno dobře: Forster (1996b) dokonce nalezla exemplář, kterému všechny epiosifikace splynuly do jednoho souvislého lemu okolo límce. Pro hypotézu Scannelly a Hornera je důležitější spíše jedinec s označením MOR 2975, jehož episkvamosál je výrazně protáhlý a vykazuje dvě oddělené špičky; podle autorů tak byl přistižen právě uprostřed procesu dělení. Pokud by se tímto způsobem rozdělilo všech 6 epiparietálů, které běžní triceratopsové vykazují, výsledkem by byl přesně stejný počet skvamosálů, jaký nacházíme u "torosaura". Osobně jsem k tomuto argumentu poněkud skeptický: byl-li takový proces opravdu běžnou součástí triceratopsova životní cyklu, měli bychom od něj mít víc než jeden příklad. Ačkoli se takový proces dokáže poněkud lépe vypořádat s faktem, že nikde nevidíme triceratopse, kteří by byli co do počtu epiosifikací někde uprostřed mezi běžnými jedinci a "torosaury", což Scannellovi a Hornerovi vytkli Longrich a Field (viz níže), evidence pro něj se zdá být spíše slabá.
    Sami autoři ale upozorňují, že nejde o jediné vysvětlení variace v počtu epiosifikací. Významnou roli mohou hrát i časové mezery mezi různými exempláři. MOR 1122, "Torosaurus" s 12 epiparietály, pochází z velmi nízko uložených vrstev souvrství Hell Creek, kde se žádný jiný exemplář triceratopse (myšleno včetně případných "torosaurů") nevyskytuje. Další "Torosaurus", MOR 981, se nachází ve svrchnějších vrstvách a epiparietálů vykazuje už jen 10. MPM VP6841, který se z této trojice nachází v souvrství vůbec nejvýš, sice nemá sadu epiparietálů kompletní, ale délka nejkompletnějšího elementu nasvědčuje tomu, že jich límec nemohl nést víc než 6 – což je číslo, které se shoduje s klasickými triceratopsy. Autoři se chtějí vyrovnat i s dosud nepříliš zdůrazňovaným aspektem celého problému s límcovými osifikacemi: Triceratops jednu má přímo na styku temenní a šupinové kosti, o "torosaurovi" se to ale nevědělo. Scannella a Horner nicméně zmiňují hned dva jedince, které touto kostí prokazatelně disponovali: u jednoho ji přímo najdeme, u druhého se nedochovala, ale její přítomnost je evidentní ze stop po vyživujících cévách.

1.5.2 Textura

    Dalším argumentem pro ontogenetický přechod od triceratopsí morfologie k té "torosauří" je textura povrchu límce. Od centrosaurinů (kteří jsou, jak už bylo zmíněno, poněkud nejistou analogií chasmosaurinů) víme, že v průběhu života se postupně vystřídají tři odlišné textury: "dlouhozrnná" neboli rýhovaná u juvenilních jedinců, "strakatá" u jedinců subadultních a drsná nebo naopak hladká u dospělců. Předpokládá se, že tyto odlišné textury docela spolehlivě korelují s dosaženým ontogenetickým stadiem, neboť vznikají při procesech kostní remodelace, k níž dochází po celou dobu života zvířete. Scannella a Horner poznamenávají, že exempláře "torosaura" se na základě tohoto kritéria zdají vykazovat slušné věkové rozmezí: MOR 981 má na většině límce dlouhozrnnou texturu, temenní kost MOR 1122 je drsná. Histologická analýza však ukazuje, že i límec MOR 981 je tvořen extrémně hustou kostí s mnoha Haversovými kanálky, která indikuje stupeň dospělosti srovnatelný s MOR 1122. Autoři texturu límce coby indikátor relativní dospělosti zcela nezavrhují, navrhují však, že k rychlé expanzi temenních kostí (spojených s dlouhozrnnou texturou) docházeli i u poměrně starých, plně dospělých jedinců, což je konzistentní s hypotézou, že "torosauří" morfologie se začala formovat teprve u dospělců triceratopse.
    Scannella & Horner (2010) si povšimli, že u AMNH 5116, zřejmě jednoho z nejstarších exemplářů nesoucích triceratopsí morfologii, nese jinou texturu ztenčující se kost v oblasti údajného budoucího temenního okna a jinou zbytek parietálu. Farke (2011) podotkl, že proces resorpce kosti vůbec nemusí souviset s postupující perforací límce, a Scannella s Hornerem mu dávají za pravdu: jde prostě o doprovodný jev k růstu a remodelaci kostní tkáně. Obracejí však tento fakt proti Farkemu, když píšou, že drsný povrch límce a zcela chybějící dlouhozrnná textura nemohou být použity jako důkaz o plné dospělosti nedoceratopse. Pokud texturu vytváří resorpce, je možné, aby se z té "dospělé", tj. hrubé, druhotně opět stala "juvenilní" dlouhozrnná. Pak ovšem nemůžeme mít jistotu, že by se s límcem nedoceratopse už nic zajímavého nedělo, kdyby zvíře žilo dál.

Histologie kostěného jádra zaočnicového rohu MOR 981. Tento exemplář triceratopse vykazuje na kostěném límci stejnou dlouhozrnnou texturu jako údajný subadultní "Torosaurus" YPM 1831, hustá tkáň s mnoha sekundárními osteony (Haversovými systémy) však svědčí o plné dospělosti. Pokud mohou zmiňovanou texturu vykazovat i dospělci, vyvrací to další argument proti postupné přeměně triceratopse v "torosaura". (Zdroj: Scannella & Horner 2011: Figure 8)

1.5.3 Temenní okna

    Postupný vznik temenních oken je zajímavější než textura okolní kosti. Jsou skutečně ztenčená místa na límci některých triceratopsů předchůdcem výrazných otvorů u "torosaura"? Podle Scannelly a Hornera se nacházejí na stejných místech (což ovšem zpochybňují Longrich & Field [2012], viz níže) a šlo by tedy očekávat kladnou odpověď. Farke (2011) však navrhl, že jde o pouhá místa úponu krčních svalů, která se také nacházejí na podobném místě (Tsuihiji 2010). Autoři uznávají, že tuto hypotézu je obtížné vyvrátit. Mohli bychom se ptát na přítomnost zvláštních rysů kostní mikrostruktury, které souvisí s nepřímým svalovým úponem; svaly se ale stejně dobře mohly připojovat rovnou na okostici, což je hypotéza, která se histologickými daty ověřuje o dost hůře. Podle Scannelly a Hornera ale takový typ úponu není příliš pravděpodobný: vývoj, kterým kosti límce procházely, zřejmě v některých fázích vyžadoval kompletní ztrátu periostu, což by pro přímý úpon znamenalo nepřekonatelný problém. Autoři dále konstatují, že ať už se na daná místa krční svaly upínaly nebo ne, ideální "mezičlánek" v perforaci límce stále představují malá temenní okna nedoceratopse. (To však zpochybňují Longrich a Field, jak uvádím níže v článku.)

1.5.4 Mladý "Torosaurus"

    Je evidentní, co by hypotézu Scannelly a Hornera zpochybnilo nejlépe: nález nedospělého "torosaura" se všemi charakteristickými znaky přisuzovanými tomuto taxonu, jako je vysoký počet epiosifikací, dlouhý a hranatý límec s protáhlými kostmi šupinovými a plně proděravělá temenní okna, zároveň však s jednoznačnými indikátory nízkého věku – ideálně histologickými. Autoři zdůrazňují, že důkladný, dlouholetý průzkum souvrství Hell Creek, který už přinesl ovoce v podobě vzácných ontogenetických stadií vícero různých dinosauřích taxonů, nedokázal odkrýt žádný nález, který by odpovídal popsané situaci výše. Soudí tedy, že juvenilní "torosauři" buď nebyli k rozeznání od triceratopsů stejného stáří, nebo neexistovali, protože juvenilní "torosauři" triceratopsové byli.
    Farke (2011) ovšem tvrdil, že nedospělého "torosaura" známe: mělo by jít o exemplář YPM 1831, který kombinuje rysy typické pro "torosaury" (pochopitelně v čele s rozsáhlými temenními okny) s několika znaky, které zdánlivě vypovídají o poměrně nízkém věku: dlouhozrnná textura, žádné patrné epiosifikace a několik nesrostlých lebečních kostí. Autoři je jeden po druhém vyvracejí: rýhovaná textura se nijak nevylučuje se statusem dospělce, jak ukazuje výše popsaný případ MOR 981; fakt, že epiosifikace nejsou srostlé s příslušnými kostmi límce mnoho neznamená, jelikož ani u mnoha triceratopsových dospělců se nedochovaly všechny, a časová posloupnost uzavírání švů a srůstání kostí se také nezdá být právě spolehlivým indikátorem dospělosti. Scannella a Horner jednak odkazují na svou předloňskou studii, jednak vyjmenovávají exempláře, které buď kombinují velké tělesné rozměry s nesrostlými elementy (např. MOR 2702), nebo naopak malou velikost s dokončenými fúzemi (např. MOR 1120). Pro dospělost YPM 1831 dále svědčí dopředu zahnuté zaočnicové rohy a velmi velké tělesné rozměry.

1.6 Závěr: implikace pro dinosauří systematiku

    Už Dodson (1975) ukázal na kachnozobých dinosaurech, že taxony vykazující v průběhu ontogeneze drastické změny morfologie jsou často zavádějící pro odhady dinosauří diverzity. Největší exempláře, patřící největším jedincům, jsou nejvzácnější a mohou být popsány jako samostatné taxony, čistě na základě přítomnosti určitého stavu některých znaků, které jsou v reálu ontogeneticky proměnlivé (Horner et al. 2011). Naopak mláďata si lze splést s trpasličími příbuznými taxonů, které jsou známy jen z koster dospělců: jako klasický případ autoři citují "miniaturní tyrannosauridy" nanotyranna a raptorexe; spory okolo jejich validity se nicméně táhnou dosud (viz bod 2.4), takže spíše než omyly minulosti ilustrují přetrvávající nejistotu. Zásadní každopádně je, že přehnané odhady diverzity v důsledku nerozpoznaných ontogenetických změn vedou k chybným úsudkům o paleoekologii (Dodson 1975).
    V případě rohatých dinosaurů by správnost Scannellových a Hornerových zjištění znamenala další snížení počtu taxonů ve vrstvách maastrichtského stáří, tj. nejmladší svrchní křídy. Znamenalo by to, že neptačí dinosauři nevymřeli na vrcholu sil, jak to podávala dinosauří renezance. Skutečný zlatý věk by bylo nutné posunout dál do minulosti, do ranější křídy; směrem ke katastrofě na rozhraní křídy a paleogénu by se pak diverzita už jen snižovala. Ve srovnání s klasickými představami je to scénář poněkud šokující; studie posledních let se ho však zdají stále více potvrzovat (Archibald 1996; Campione & Evans 2011).

2. Longrich & Field 2012

    V úvodu své studie autoři upozorňují, že pokud by "Torosaurus" a Triceratops skutečně byli různé růstové fáze jediného taxonu, mělo by to dalekosáhlý dopad na dinosauří taxonomii. Bylo by nutné zcela přehodnotit diverzitu rohatých dinosaurů, kde se v současnosti nové taxony rozeznávají právě na základě těch rozdílů, které Scannella a Horner označují za ontogeneticky proměnlivé. Už dnes jsou paleontologové při popisování nových taxonů daleko opatrnější a konzervativnější, než tomu bylo v minulosti (Benton 2008a, b), a synonymizace taxonů zdánlivě tak rozdílných, jako jsou "Torosaurus", Triceratops a Nedoceratops by tento trend jistě ještě posílila. Hypotéza o synonymitě s sebou zároveň nese spoustu testovatelných predikcí, díky čemuž v tomto případě splitting a lumping není otázkou vkusu, ale výzkumu. Longrich a Field formulují následující podmínky, které musí hypotéza o synonymitě splnit: 1) výskyt triceratopse i "torosaura" se musí časově i geograficky překrývat, 2) exempláře obou taxonů musí konzistentně patřit odlišným vývojovým stadiím a 3) musejí existovat nějaké přechodné formy.

2.1 Stratigrafie a biogeografie

    Zde hypotéza Scannelly a Hornera na žádné problémy nenaráží. Oba taxony jsou známy ze stejného období (pozdního maastrichtu, tj. nejzazší svrchní křídy) stejné oblasti (západu Severní Ameriky): kostry "torosaura" a triceratopse jsou nalézány ve stejných souvrstvích od Saskatchewanu po Colorado a tam, kde nalézáme jen jednoho z nich (triceratopse v kanadské Albertě, "torosaura" na americkém jihozápadě), klidně může jít o pouhý artefakt nedostatečného fosilního záznamu.

Geografický výskyt triceratopse a "torosaura" vykazuje značnou míru shody. (1) souvrství Scollard, Alberta; (2) souvrství Frenchman, Saskatchewan; (3) souvrství Hell Creek, Montana; (4) souvrství Hell Creek, Severní Dakota; (5) souvrství Hell Creek, Jižní Dakota; (6) souvrství Lance, Wyoming; (7) souvrství Denver, Colorado; (8) souvrství North Horn, Utah; (9) souvrství Javelina; Texas. (Zdroj: Longrich & Field 2012: Figure 2)

2.2 Relativní věk

    Je-li "Torosaurus" starý Triceratops, pak by morfologie obou taxonů měla být omezena na určitý věkový interval: neměli bychom nalézat ani příliš mladé "torosaury", ani příliš staré triceratopse. Scannella & Horner (2010) tuto předpověď otestovali histologickým rozborem zaočnicových rohů, Horner & Lamm (2011) pak tutéž metodu aplikovali na temenní kosti. První studie odhalila, že u "torosaura" došlo k rozsáhlejší kostní remodelaci (tj. odbourávání staré kostní tkáně a jejímu nahrazení novou tkání) než u různých exemplářů triceratopse, což si autoři vyložili jako důkaz o jeho větším stáří. Obě studie naneštěstí od "torosaura" prozkoumaly jediný exemplář, takže jejich závěry jsou statisticky naprosto bezcenné. Je také pochybné, že zrovna míra remodelace kosti by měla spolehlivě indikovat dosažené ontogenetické stadium: Lanyon et al. (1982) a O'Connor & Lanyon (1982) totiž experimentem ukázali, že kost může projít přídavnou remodelací, pokud změníme způsob jejího namáhání. Tempo obměňování kostní tkáně se tedy mění podle toho, jak se mění zátěž, kterou kost prodělává, a liší se nejen kost od kosti, ale dokonce i v rámci kosti jediné podle toho, které místo je namáháno nejvíc.
    Longrich & Field (2012) pro svou studii vzorek prozkoumaných "torosaurů" podstatně rozšířili, aby zjistili, zda jsou takto označované formy skutečně konzistentně starší než trcieratopsové. Z výše uvedených důvodů k tomu ovšem nevyužívají Scannellovy a Hornerovy histologické rozbory kostěného límce. Histologie dlouhých kostí, která se pro zjišťování stáří zvířete v době smrti obvykle používá, by byla daleko vhodnější; naneštěstí ale není aplikovatelná, neboť většinu exemplářů "torosaura" známe jen z izolované lebky. Nezbývá tedy, než se pokusit odvodit věk jejich materiálů z údajů nashromážděných od kompletnějších rohatých dinosaurů. Je např. známo, že v průběhu stárnutí těchto zvířat prodělávaly jejich lebky řadu morfologických změn: límec se prodlužoval, zaočnicové rohy se protahovaly a zakřivovaly, povrch kosti se měnil z rýhovaného na drsný a sukovitý. Kosti obklopující očnici srostly s nasály a frontály, rostrální kost (jedinečná vývojová novinka rohatých dinosaurů) přirostla ke kosti předčelistní a ta zase ke kosti nosní. Kosti dermálního původu, tvořící rohy nebo okraje kostěného límce, přirostly k příslušným kostem lebky; srostly i některé elementy mozkovny. To má svůj význam, protože u dnešních savců se takové lebeční srůsty odehrávají v typické sekvenci, z níž lze odvodit stáří zvířete (Wang et al. 2006; Sanchez-Villagra 2010). Konkrétně se zdá, že jakmile jsou jednou fúze kostí završeny a veškeré švy uzavřeny, zvíře dosáhlo plné skeletální dospělosti a růst může už jen velice omezeně. Takový indikátor už byl jednou využit při studiu růstových sérií triceratopse (Fujiwara & Takakuwa 2011) a není tedy důvod, proč by se nemohl uplatnit i u "torosaura".
    Autoři proto vybrali 24 ontogeneticky proměnlivých osteologických znaků a podívali se, jaké rozdíly vykazují napříč 36 různými exempláři rohatých dinosaurů. Ty pocházejí od taxonů Triceratops horridus, Triceratops prorsus, "Torosaurus latus", "Torosaurus utahensis" a Tatankaceratops sacrisonorum. Už jen za tímto základním pracovním roztříděním stojí obrovské množství kontroverze: pomineme-li samotné oddělování "torosaura" a triceratopse (prováděné z větší části na základě právě těch kontroverzních znaků, jejichž ontogenetická proměnlivost se teprve má testovat), status "T. utahensis" je velice nejistý a Tatankaceratops je až zarážejícně podobný T. prorsus – až na to, že podivným způsobem míchá znaky typické pro mladá a dospělá zvířata. Podle Longriche (2010) jde buď o exemplář prorsa, který přestal růst ještě před dosažením běžné velikosti, nebo nový, trpasličí subtaxon triceratopse. Zvláštní zmínku si zaslouží Nedoceratops, který je prý ve skutečnosti jen poškozeným exemplářem T. horridus: díry v límci jsou patologické a nejde o pravá temenní okna (vzhledem k jejich nepravidelnému tvaru), zaočnicový roh kolmý na zubní řadu pak lze údajně nalézt jen na jedné straně lebky a jde tak jen o tafonomický artefakt. Zdá se tedy, že už tu máme minimálně tři konfliktní interpretace USNM 2412: Longrich s Fieldem a Scannella s Hornerem se shodnou na tom, že jde o triceratopse (contra Farke 2011), ne už ale na tom, zda je jeho divná lebka jedinečnou ukázkou "přechodné morfologie", nebo jen trochu rozmáčknutá. Ať tak či onak, nashromážděná ontogeneticky informativní data autoři podrobili rozboru metodou maximální parsimonie, která vzhledem k velkému množství chybějících dat a malé variabilitě našla extrémně velké množství optimálních stromů. Autoři ji nechali běžet jen do 250 000 stromů, z nichž byl následně vytvořen striktní konsenzus přetištěný níže (tj. strom obsahující jen ty shluky, které byly přítomné na každém stromě).

Shluková analýza jedinců náležejících k různým taxonům chasmosaurinních rohatých dinosaurů, vytvořená metodou nejvyšší parsimonie. Výsledný diagram by neměl být čten jako běžný fylogenetický strom; má se číst lineárně, divergence nejsou podstatné. Seznamy na jednotlivých "větvích" zachycují, jaké morfologické změny provázely stárnutí zvířete. Původní analýza dokázala rozřešit stáří zde nezahrnutých exemplářů MNHN 1912.20, YPM 1830, YPM 1828, USNM 5740 (dospělci) a USNM 15583 (subadultní jedinec), které ovšem svými chybějícími daty způsobily ztrátu rozlišení v jiných místech stromu. Z dalšího běhu analýzy, jehož výsledky ilustruje tento obrázek, je proto autoři vyřadili. Hvězdičky označují morfologické změny, jejichž ontogenetický význam je nejistý v důsledku nedostatečných nebo konfliktních údajů. (Zdroj: Longrich & Field 2012: Figure 5)

    Výsledný strom v tomto případě nereprezentuje průběh fylogeneze, nýbrž ontogeneze: jedinci posazení na jeho bázi jsou nejmladší, ti na "vršku" zase nejstarší. Model to samozřejmě není ideální: ačkoli je datová matrice malá, vyskytly se v ní znakové konflikty a problémem jsou i již zmiňovaná chybějící data. Přesto jsou na výsledném stromě rozeznatelné tři odlišné fáze, které Longriech a Field ztotožňují s mláďaty, subadultními jedinci a dospělci. V první fázi se protáhly a rozšířily temenní kosti a zaočnicové rohy se prodloužily, zmohutněly a zakřivily. V druhé fázi spolu navzájem srostly kosti nosní, slzné, předčelní, čelní a zaočnicové a několik kostí mozkovny; textura tvářových kostí a límce začala pomalu hrubnout. Překvapivé je, že v této fázi najdeme největší zdokumentovaná zvířata vůbec. Patří sem totiž i již zmiňovaný "subadultní torosaur" YPM 1831, vůbec největší zástupce svého taxonu, nebo lebka triceratopse s katalogovým označením YPM 1821, která s délkou 101 cm o plných 15 cm přesahuje lebky některých dospělců. (Longrich a Field ujišťují, že podobné nesrovnalosti mezi tělesnými rozměry a dosaženým stupněm ontogeneze panují i u triceratopse.) Konečně během třetí fáze přirostly epokcipitály k límci, epijugály ke kosti jařmové a nosní kost srostla s premaxillou a rostrálem. Autoři také zaznamenali jisté individuální odchylky: změna textury zřejmě u některých jedinců nastala později než u jiných. Matoucí znakové konflikty nastávají i jinde: YPM 1831 nemá srostlý týlní hrbol – na rozdíl od zvířat, která se podle ostatních znaků zdají být mladší – a Tatankaceratops směšuje znaky juvenilních a nedospělých jedinců.
    V souvislosti s vyvracením Scannellovy a Hornerovy hypotézy je ale nejzajímavější to, kde se umístilo šest prozkoumaných "torosaurů". Tři z nich se zařadili do kategorie dospělců, minimálně jeden z nich se však jeví mladší, než mnohé exempláře triceratopse. Dva další (včetně tolik problematického YPM 1831) stojí na rozmezí kategorie dospělců a subadultních jedinců; YPM 1831 se nakonec skutečně zdá být spíše subadultní, jak o něm napsal Farke (2011). Důležité ale je, že analýza Longriche a Fielda tento závěr podložila nezávislou evidencí a subadultní status pro YPM 1831 není založen na znacích, které kritizovali Scannella & Horner (2011; viz výše). Místo toho jej podporuje volný epijugál, rostrální kost nepřirostlá k premaxille a již zmiňovaný nesrostlý týlní hrbol; tedy znaky, které u dospělců rohatých dinosaurů nejsou obvyklé. Je pravda, že ani sekvence fúzí lebečních kostí není podle Scannelly a Hornera ontogeneticky informativní; s touto námitkou se však autoři už vypořádali výše. Subadultním se dále zdá být i "Torosaurus" utahensis. Analýza naopak odhalila poměrně velké množství (10) dospělých triceratopsů, což ostře kontrastuje s výsledky Scannelly a Hornera (2010), kteří nebyli schopni nalézt ani jednoho. Podle Longriche a Fielda je to způsobeno tím, že předchozí dvojice autorů zařadila do své studie jen dva dostatečně velké triceratopsí exempláře. Žádný juvenilní "Torosaurus", který by Scannellovu a Hornerovu hypotézu vyvrátil nejlépe, v analýze identifikován nebyl.

Nedospělé znaky na YPM 1831. Ačkoli je tato lebka s délkou více než 2,6 m vůbec největším známým exemplářem "torosaura", analýza Longriche a Fielda ji odhalila jako subadultního jedince. Tento závěr stojí a padá s tím, nakolik spolehlivá je posloupnost srůstů lebečních elementů při určování stáří: Longrich a Field tvrdí, že je, a načrtávají analogie s dnešními savci; Scannella a Horner tvrdí, že není, a poukazují na rozpory mezi tělesnými rozměry a počtem dokončených fúzí, jichž je YPM 1831 sama dobrým příkladem. Na obrázku (A) je zachycen epijugál – epiosifikace přirůstající ke kosti jařmové, u tohoto exempláře však stále samostatná – z předního (A1), vnějšího bočního (A2) a vnitřního (A3) pohledu. V (B) je zachycen rostrál – kost unikátní pro ptakopánvé dinosaury, tvořící horní polovinu ceratopsího zobáku – stále oddělený od maxily, a to seshora (B1) a zespoda (B2). (C) týlní hrbol je tvořen ještě nesrostlými exokcipitály (bočními týlními kostmi) a baziokcipitálem (spodní týlní kostí). (D) zaoblený okraj temenní kosti s ještě nepřirostlými epiosifikacemi. (E) dlouhozrnná textura na povrchu temenní kosti. Proti ontogenetickému významu posledních dvou znaků samozřejmě argumentovali Scannella & Horner (2011; viz výše). Pruh měřítka odpovídá 5 cm na obrázcích A, B a 2 cm na E. (Zdroj: Longrich & Field 2012: Figure 7)

2.3 Přechodné formy

    Pokud mají Scannella a Horner pravdu a triceratopsi svůj život končili s "torosauří" morfologií lebky, musela jejich lebka v průběhu života absolvovat výrazné morfologické změny: límec se měl protáhnout a změnit tvar, resorpcí kostní tkáně měla vzniknout temenní okna a na jeho okrajích se měly objevit nové epokcipitály. Pokud se to ovšem skutečně dělo, tak bychom neměli ve fosilním záznamu vidět jen "normální triceratopse" (5 až 7 epiosifikací, bez temenních oken, kratší kulatý límec) a "normální torosaury" (10 a víc epiosifikací, velká temenní okna, dlouhý a hranatý límec), ale i něco mezi: např. triceratopse s malými temenními okny nebo 8 či 9 epiosifikacemi. Podle Scannelly a Hornera (2010, 2011 – viz výše) představuje takovou přechodnou formu jednak Nedoceratops, jednak několik exemplářů triceratopse, v jejichž límci jsou patrné prohlubně v těch místech, kde u "torosaurů" vidíme parietální okna (MOR 2946, AMNH 970). Celé situaci příliš nenapomáhá fakt, že límce jsou často právě v místě těchto prohlubní ulomené (zřejmě kvůli tomu, jak je kost v těchto místech tenká) a ani Farkeho alternativní interpretace kritizovaná výše.
    Osobně považuji rozeznání těchto prohlubní za jeden z nejelegantnějších a nejintuitivnějších důkazů, jaké mohli Scannella a Horner pro svou hypotézu přinést, Longrich & Field (2012) jej ale trhají na kusy. Na základě pozorování založených především na exempláři YPM 1823, který Scannella & Horner (2010) citovali jako typickou ukázku daného jevu, konstatují, že prohlubně se tvarem ani pozicí s temenními okny "torosaura" neshodují. Prohlubně na límci triceratopse zasahují na kost šupinovou, okna u "torosaura" jsou celá umístěna výhradně na kosti temenní; autoři si všímají i toho, že za prohlubněmi je límec triceratopse až o 1 cm tlustší než ten "torosaurův". O Longrichově a Fieldsově interpretaci malých oken na límci nedoceratopse už byla řeč: díry opět zasahují do obou skvamosálů a okno v nepoškozené pravé polovině lebky má podivný okraj, nasvědčující tomu, že jde o důsledek zranění či nemoci.
    Žádná přechodná fáze nepřeklenuje ani rozdíly v počtu epokcipitálů. Ačkoli Scannella & Horner (2010) navrhli, že 3 až 5 chybějících elementů mohlo triceratopsovi v průběhu života dorůst, Longrich a Field poznamenávají, že není jasné, jak by k tomu mohlo dojít, jelikož tyto přídavné osifikace v průběhu života prostě přirostou k okraji límce a nenechají mezi sebou žádné místo, kam by se mohla vetřít nějaká další. Scannella & Horner (2011; viz výše) si to sice uvědomili a navrhli, že by se epiparietály mohly rozdělit vedví, nepřišli ale s žádným důkazem, že by se něco takového skutečně dělo (připomeňme, že u MOR 2975 se jednalo o episkvamosál, ne o epiparietál).
    Posledním výrazným lebečním znakem, který synonymizaci "torosaura" s triceratopsem znesnadňuje, je tvar kostí šupinových. Ty triceratopsovy jsou na horní straně vyduté a mají zesílený vnější okraj, zatímco u "torosaura" jsou ploché a vydutý je naopak jejich vnitřní okraj. Opět neexistují žádné formy, jejichž skvamosály by zaujímaly přechodný tvar mezi oběma extrémy. Scannella & Horner (2010) sice poukázali na to, že rozměry těchto kostí u obou taxonů sdílí stejný poměr délky k relativnímu prodloužení, Longrich & Field (2012) to ale kritizují – jejich graf nezobrazoval vztah mezi dvěma nezávislými veličinami, ale mezi délkou a poměrem délky k šířce; navíc zmiňují dva exempláře "torosaura", jejichž skvamosály jsou protáhlejší, než by z modelu Scannelly a Hornera šlo očekávat.

2.4 Závěr

    I přes velice skromné množství subadultních "torosaurů" (s naprostou jistotou v podstatě opět omezených na kontroverzní YPM 1831) autoři nedokázali potvrdit předpověď, podle níž by měly kostry "torosaurů" konzistentně vykazovat větší míru dospělosti než ty triceratopsí. Značný počet triceratopsů totiž jeví jasné známky osteologické vyspělosti, často v kombinaci s malými tělesnými rozměry. Ty vedly Scannellu a Hornera k závěru, že srůsty nejsou dobrým indikátorem věku zvířete; Longrich a Field podporují interpretaci přesně opačnou, totiž že spolehlivým indikátorem není velikost a že různí jedinci přestávali růst při podstatně odlišných rozměrech, snad kvůli pohlavnímu dimorfizmu. Nezanedbatelnou ránu dostal i argument o přechodné morfologii: měl-li Triceratops v průběhu života dospět k "torosauří" morfologii, musel by se nejdřív zbavit 5 až 10 mm tlusté vrstvy kosti ze zadního okraje límce. Longrich & Field (2012) zcela nevylučují, že se nějaké přechodné formy mezi triceratopsí a "torosauří" morfologií ještě objeví, podivují se ale, proč ještě žádné nemáme, když je z pozdní křídy známo ceratopsidních lebek tolik.
    Na základě všech těchto faktů se autoři kloní ke konzervativnější taxonomii a triceratopse a "torosaura" označují za dva validní, oddělené taxony. Mají-li pravdu, znamená to, že pořadí srůstů lebečních kostí je u rohatých dinosaurů spolehlivým indikátorem relativního věku jedince (Fujiwara & Takakuwa 2011; contra Scannella & Horner 2010, 2011). Většinu ze srůstů pozorovaných u triceratopse a "torosaura" pozorujeme u jiných chasmosaurinů a lze tedy předpokládat, že se odehrávaly v podobném pořadí. Mnoho z nich rovněž můžeme najít u centrosaurinů, druhé větve skupiny Ceratopsidae. Pokud se stejné indikátory relativního stáří vztahují na více taxonů, můžeme toho využít při diagnóze taxonu nového. Na druhou stranu velikost se nezdá být vhodná k rozlišování ani taxonů, ani ontogenetických stadií. Ukazuje se, že znaky typu počtu epokcipitálů jsou schopny spolehlivě rozlišit různé taxony bez ohledu na jejich ontogenetické stadium. Tento závěr by sice nepřežil, kdyby se synonymizace "torosaura" a triceratopse nakonec ukázala být správnou, ale z hlediska toho, co víme o současných zvířatech, dává docela dobrý smysl. Epiosifikace rohatých dinosaurů jsou totiž zřejmě osteodermy vznikající ve spojitosti se šupinami, a počet ani uspořádání šupin se u žijících sauropsidů během života nemění, díky čemuž jsou taky užitečné při rozlišování jednotlivých taxonů od sebe.
    Za hlavní přínos své práce ale Longrich a Field považují zformulování první jasně definované metody, použitelnou k testování hypotéz o synonymitě koncových taxonů*. Takovou dinosauří paleontologie potřebuje jako sůl: diverzitu uměle nafukovala nejen tendence viktoriánských paleontologů popsat každý nediagnostický fragment jako nový "rod" a "druh", ale i záměna rozdílů mezi pohlavími či různě starými zvířaty za rozdíly mezi taxony. Řada "taxonů" ve skutečnosti označuje pouhé juvenilní jedince již dříve známých zvířat: pachycefalosaur Ornatotholus je nejspíš juvenilním stegocerasem (Schott et al. 2011) a jako "Procheneosaurus" byla popisována mláďata několika různých taxonů kachnozobých dinosaurů (Dodson 1975). V mnoha dalších případech se o validitu taxonů vedou dlouhé spory: tyrannosauridní trpaslík Nanotyrannus může být jen mládětem T-rexe (a Longrich a Field ho tak skutečně citují), zároveň ale existují indicie svědčící o opaku (Currie et al. 2003; Larson 2008; Tsuihiji et al. 2011); podobné spory se v současnosti vedou o dalšího malého tyrannosaurida, raptorexe (Fowler et al. 2011 contra Tsuihiji et al. 2011). Kontroverzí se možná dočkáme ještě i v případě drakorexe, na jehož totožnosti s pachycefalosaurem se přitom shodlo vícero nezávislých datasetů (Horner & Goodwin 2009; Longrich et al. 2010), a zřejmě se nevyhne ani synonymitě taxonů Homalocephale a Prenocephale, kterou zatím spíš opatrně navrhli Longrich et al. (2010).
    Longrich a Field souhlasí se Scannellou a Hornerem v tom, že při popisu nových taxonů je třeba dávat pozor na ontogenetickou proměnlivost. Podle nich lze odlišné morfologie prohlásit za ontogenetická stadia jednoho taxonu právě tehdy, když 1) se jejich výskyt překrývá v čase i geografii, 2) mezi nimi existují přechodné formy a 3) se exempláře s jednou morfologií na základě nezávislých kritérií zdají být konzistentně starší a "dospělejší" než exempláře vykazující tu druhou. Aplikace těchto kritérií na případ Triceratops/"Torosaurus" podporuje odlišení obou taxonů. Jisté však je, že při budoucím studiu diverzity fosilních dinosaurů bude pochopení ontogenetické proměnlivosti zcela zásadní.

*Pojem "koncový (terminální) taxon" je prodloužením metafory fylogenetického stromu: takto označené skupiny zvířat stojí na koncích jeho větví, v nichž už o žádném dalším dělení na ještě drobnější větvičky nevíme. V úrovňovém názvosloví mohou mít takovéto skupiny taxonomickou kategorii "druhu" (fylogenetický druhový koncept), ale může se jednat i o "rody" (běžné u druhohorních dinosaurů) nebo alopatrické "poddruhy" šířeji chápaného "druhu", jaký produkuje třeba biologický koncept.

3. Budoucnost?

    Jsem docela zvědavý, kam nás v taxonomickém konfliktu, který nedávno oslavil třetí narozeniny, dostane další vývoj. Na DML se objevily nářky nad tím, že jeden dataset se dá použít jak k obhajobě, tak vyvrácení "torosaurovy" validity podle toho, kdo ho zrovna analyzuje. Jaime Headden je podstatně optimističtější a (právem) se těší z toho, že velká část debaty se odehrává v žurnálu PLoS ONE, který nejenže poskytuje open-access a přijímá fotografie v mimořádně vysokém rozlišení, ale umožňuje pružnější reakce na publikovaný výzkum díky systému komentářů – zdá se, že i publikační model založený na recenzním řízení se v něčem přiučil od blogů.
    Není bez zajímavosti, že studie Longriche a Fielda už obdržela jeden takový komentář od Andrewa Farkeho (autora výše mnohokrát citované studie o nedoceratopsovi), který oba výzkumníky staví do obtížné situace. Souhlasí totiž s jejich závěry, avšak metody, kterým k nim došli, považuje za liché. Do své shlukové analýzy ontogenetických znaků totiž Longrich a Field nezahrnuli počty epiosifikací, tvar temenních kostí ani přítomnost parietálních oken, čímž selhali v testování Scannellova a Hornerova tvrzení, že tyto znaky konzistentně charakterizují dospělejší jedince. Dalo by se dokonce říct, že jejich analýza je vynecháním těchto znaků předpojatá, což pochopitelně obhájcům "torosaurovy" validity zrovna nepomůže. Podle Farkeho pořadí srůstu spolehlivým ontogenetickým indikátorem je, ale analýza Longriche a Fielda není schopna rozhodnout o tom, jakým způsobem jej interpretovat nejlépe.

Zdroje:

• http://www.plosone.org/annotation/listThread.action?inReplyTo...
• Archibald DJ 1996 Dinosaur extinction and the end of an era: what the fossils say. New York: Columbia Univ Press. 237 p
• Benton MJ 2008a How to find a dinosaur, and the role of synonymy in biodiversity studies. Paleobiol 34(4): 516–33
• Benton MJ 2008b Fossil quality and naming dinosaurs. Biol Lett 4(6): 729–32
• Brown CM, Russell AP, Ryan MJ 2009 Pattern and transition of surficial bone texture of the centrosaurine frill and their ontogenetic and taxonomic implications. J Vert Paleont 29(1): 132–41
• Campione NE, Evans DC 2011 Cranial growth and variation in Edmontosaurs (Dinosauria: Hadrosauridae): implications for Latest Cretaceous megaherbivore diversity in North America. PLoS ONE 6(9): e25186
• Cobabe EA, Fastovsky DE 1987 Ugrosaurus olsoni, a new ceratopsian (Reptilia: Ornithischia) from the Hell Creek Formation of eastern Montana. J Paleont 61(1): 148–54
• Currie PJ, Hurum JH, Sabath K 2003 Skull structure and evolution in tyrannosaurid dinosaurs. Acta Palaeont Pol 48(2): 227–34
• Dodson P 1975 Taxonomic implications of relative growth in lambeosaurine hadrosaurs. Syst Zool 24(1): 37–54
• Dodson P, Forster CA, Sampson SD 2004 Ceratopsidae. 494–513 in Weishampel DB, Dodson P; Osmólska H, eds. The Dinosauria 2nd edition. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Farke AA 2011 Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A. PLoS ONE 6(1): e16196
• Forster CA 1993 Taxonomic validity of the ceratopsid dinosaur Ugrosaurus olsoni(CoBabe and Fastovsky). J Paleont 67(2): 316–8
• Forster CA 1996a Species resolution in Triceratops: cladistic and morphometric approaches. J Vert Paleont 16(2): 259–70
• Forster CA 1996b New information on the skull of Triceratops. J Vert Paleont 16(2): 246–58
• Forster CA, Sereno PC, Evans TW, Rowe T 1993 A complete skull of Chasmosaurus mariscalensis (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Aguja Formation (Late Campanian) of West Texas. J Vert Paleont 13(2): 161–70
• Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR 2011 Reanalysis of “Raptorex kriegsteini”: A juvenile tyrannosaurid dinosaur from Mongolia. PLoS ONE 6(6): e21376
• Fujiwara S-i, Takakuwa Y 2011 A sub-adult growth stage indicated in the degree of suture co-ossification in Triceratops. Bull Gunma Mus Nat Hist 15: 1–17
• Godfrey SJ, Holmes R 1995 Cranial morphology and systematics of Chasmosaurus (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Western Canada. J Vert Paleont 15(4): 726–42
• Horner JR, Goodwin MB 2006 Major cranial changes during Triceratops ontogeny. Proc R Soc B 273(1602): 2757–61
• Horner JR, Goodwin MB 2008 Ontogeny of cranial epi-ossifications in Triceratops. J Vert Paleont 28(1): 134–44
• Horner JR, Goodwin MB 2009 Extreme cranial ontogeny in the Upper Cretaceous dinosaur Pachycephalosaurus. PLoS ONE 4(10): e27626
• Horner JR, Goodwin MB, Myrhvold N 2011 Dinosaur census reveals abundant Tyrannosaurus and rare ontogenetic stages in the Upper Cretaceous Hell Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA. PLoS ONE 6(2): e16574
• Horner JR, Lamm E-T 2011 Ontogeny of the parietal frill of Triceratops: a preliminary histological analysis. Comptes Rendus Palevol 10(5–6): 439–452
• Lanyon LE, Goodship AE, Pye CJ, MacFie JH 1982 Mechanically adaptive bone remodelling. J Biomech 15(3): 141–54
• Larson P 2008 Variation and sexual dimorphism in Tyrannosaurus rex. 102–28 in Larson P, Carpenter K, eds. Tyrannosaurus rex, the tyrant king. Bloomington, IN: Indiana Univ Press
• Lehman TM 1990 The ceratopsian subfamily chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. 211–29 in Carpenter K, Currie PJ, eds. Dinosaur systematics: approaches and perspectives. New York: Cambridge Univ Press
• Lehman TM 1998 A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaur Pentaceratops sternbergi from New Mexico. J Paleont 72(5): 894–906
• Longrich NR 2010 Titanoceratops ouranos, a giant horned dinosaur from the Late Campanian of New Mexico. Cretac Res 32: 264–76
• Longrich NR, Field DJ 2012 Torosaurus is not Triceratops: Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy. PLoS ONE 7(2): e32623
• Longrich NR, Sankey JT, Tanke DH 2010 Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA. Cretac Res 31(2): 274–84
• Lull RS 1905 Restoration of the horned dinosaur Diceratops. Am J Sci 20: 420–2
• Lull RS 1933 A revision of the Ceratopsia or horned dinosaurs. Yale Peabody Mus Mem 3: 1–175
• Mateus O 2008 Two ornithischian dinosaurs renamed: Microceratops Bohlin, 1953 and Diceratops Lull, 1905. J Paleont 82(2): 423
• O’Connor JA, Lanyon LE 1982 Influence of strain rate on adaptive bone remodelling. J Biomech 15(10): 767–81
• Ostrom JH, Wellnhofer P 1986 The Munich specimen of Triceratops with a revision of the genus. Zitteliana 14: 111–58
• Sampson SD, Ryan MJ, Tanke DH 1997 Craniofacial ontogeny in centrosaurine dinosaurs (Ornithischia: Ceratopsidae): taxonomic and behavioral implications. Zool J Linn Soc 121(3): 293–337
• Sanchez-Villagra MR 2010 Suture closure as a paradigm to study late growth in recent and fossil mammals: a case study with giant deer and dwarf deer skulls. J Vert Paleont 30(6): 1895–8
• Scannella JB, Horner JR 2010 Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. J Vert Paleont 30(4): 1157–68
• Scannella JB, Horner JR 2011 ‘Nedoceratops’: an example of a transitional morphology. PLoS ONE 6: e28705
• Schott RK, Evans DC, Goodwin MB, Horner JR, Brown CM, Longrich NR 2011 Cranial ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A quantitative model of pachycephalosaur dome growth and variation. PLoS ONE 6(6): e21092
• Tsuihiji T 2010 Reconstructions of the axial muscle insertions in the occipital region of dinosaurs: evaluations of past hypotheses on Marginocephalia and Tyrannosauridae using the Extant Phylogenetic Bracket approach. Anat Rec 293(8): 1360–86
• Tsuihiji T, Watabe M, Tsogtbaatar K, Tsubamoto T, Barsbold R, Suzuki S, Lee AH, Ridgely RC, Kawahara Y, Witmer LM 2011 Cranial osteology of a juvenile specimen of Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) from the Nemegt Formation (Upper Cretaceous) of Bugin Tsav, Mongolia. J Vert Paleont 31(3): 497—517
• Ukrainsky AS 2007 A new replacement name for Diceratops Lull, 1905 (Reptilia: Ornithischia: Ceratopsidae). Zoosyst Ross 16: 292
• Wang Q, Strait DS, Dechow PC 2006 Fusion patterns of craniofacial sutures in rhesus monkey skulls of known age and sex from Cayo Santiago. Am J Phys Anthropol 131(4): 469–486.

    Švýcarsko se 8. - 9. července minulého roku stalo hostitelem mezinárodní konference o nových nálezech a zjištěních souvisejících se stegosaury, zvané jednoduše Symposium on Stegosauria. Studie, které byly na této akci předloženy, publikovalo před měsícem periodikum Swiss Journal of Geosciences, a jde o poměrně zajímavé kousky. Stegosaury zřejmě není nutné nikomu představovat - silueta velkého čtyřnožce s pláty na krku, hřbetě a ocasu je jedním z nejznámějších symbolů dinosaura.

    Prvního stegosaura - druh Dacentrurus armatus (původně Omosaurus armatus) - popsal Owen (1875), jména Dinosauria. Slavný účastník "války o kosti" O. C. Marsh o dva roky později popsal ze Spojených států druh Stegosaurus armatus a rozpoznal jeho jedičnost, což jej vedlo ke vztyčení taxonu Stegosauria (Marsh 1877). S postupem času byly stegosauří pozůstatky popsány z Afriky - šlo o výborně známý druh Kentrosaurus aethiopicus (Hennig 1915), blízce příbuzný severoamerickému stegosaurovi - a z východní Asie (Young 1959). Romer (1927) mezitím zavedl výrazně pozměněný koncept jména Stegosauria: vyčlenil z něj ankylosaury a od té doby za stegosaury označujeme jurské ptakopánvé s typickými pláty podél páteře. Do té doby byli za stegosaury označováni všichni obrnění čtyřnozí ptakopánví včetně ceratopsů. Sám autor jména Marsh (1896) do nich ve své revizi dinosaurů zařadil i ankylosaury. Po Romerových úpravách vyvstali stegosauři jako apomorfická, snadno rozeznatelná skupina s typickou morfologií (malá hlava, zavalité tělo, zadní nohy podstatně delší než ty přední), jejíž výskyt byl striktně omezen na střední juru až spodní křídu (domnělý stegosauří materiál ze svrchní křídy Indie zřejmě patří plesiosaurovi [Chatterjee & Rudra 1996]). V osmdesátých letech, kdy šlo systematiku ptakopánvých nejlépe přirovnat k minovému poli, se stegosauři pevně drželi ankylosaurů - otázkou jen bylo, zda je výsledný klad sesterskou skupinou ostatních ptakopánvých (Norman 1984; Cooper 1985) nebo tvoří větší monofyl s ceratopsy a/nebo pachycefalosaury v protikladu s neobrněnými ornitopody (Sereno 1984; Bakker 1986). Názory, že ankylosauři i stegosauři se nezávisle na sobě vyvinuli z ornitopodních předků (Romer 1927, 1966), nebo že stegosauři jsou blíže příbuzní zbytku ptakopánvých než bazálním ankylosaurům (Maryańska & Osmólska 1985), byly vzácnými odchylkami. Zároveň však stabilní fylogenetická pozice stegosaurů mohla přispět k tomu, že se tento klad stal nejméně studovaným ze všech dinosaurů a až zcela nedávno začala být odhalována jeho skutečná diverzita (Carpenter 2001). Nálezy, jako je Miragaia longicollum, popsaná v minulém roce (Mateus et al. 2009), rozmanitost stegosaurů podstatně zvyšují. A švýcarská sbírka nyní nabízí nejrozsáhlejší výzkum stegosaurů od obecných revizí minulých let (Galton & Upchurch 2004; Maidment et al. 2008).

    Pořadí abstraktů zpřeházím, abych se dostal od obecněji zaměřených studií k těm úzce specializovaným. Ideální úvodní studii pak nabízí Maidment (2010). Ta prochází fosilní záznam a vnitřní fylogenezi stegosaurů. Připomíná, že od roku 1874, kdy byly první kosterní pozůstatky stegosaurů objeveny ve Velké Británii, pokračují nálezy jejich fosilií na čtyřech kontinentech - v Evropě, Africe, Severní Americe a Asii. Skepticizmus k indickému dravidosaurovi je vyjádřen konstatováním, že pozůstatky kladu zatím nebyly objeveny v mladších než spodnokřídových depozitech. Hlavním přínosem práce Maidmentové je ale fylogeneze zachycující všechny validní stegosauří taxony, která z větší části potvrzuje předchozí výsledky. Stejně jako Mateus et al. (2009) i Maidment ukázala, že na Evropu omezený klad Dacentrurinae je sesterským taxonem stegosaura. Bázi kladu Stegosauria se nepovedlo do větší míry rozřešit - zřejmě za to může fragmentární povaha některých čínských taxonů.

    Carpenter (2010) přichází s lákavě nazvaným článkem, analyzujícím koncept druhu u severoamerických stegosaurů. První druh popsal ze souvrství Morrison - jak jsem už uvedl výše - Marsh (1877) a během pozdějších let množství taxonů rychle narůstalo, většinu však dnes již nepovažujeme za validní. V souvislosti s popisem taxonu Hesperosaurus mjosi z Wyomingu (z abstraktu to tak nevyznívá, ale stojí za ním sám Carpenter) se autor zcela nesmyslně ptá, jak velké osteologické rozdíly jsou třeba k oddělení "rodů" a druhů. No, asi stejně velké, jako k oddělení "kmenů" od "tříd", "řádů" od "čeledí" apod. - tj. neurčitelně. V přírodě neexistuje hranice mezi "rodem" a druhem, stejně jako neexistuje hranice mezi druhy a vyššími taxony. Jediné kritérium, které bylo pro rozlišení "rodů" a druhů navrženo - když dva jedinci zplodí fertilní potomstvo, patří do stejného druhu, když sterilní potomstvo, tak do stejného "rodu" - je nepoužitelné pro fosilní taxony i pro naprostou většinu pozemského života, která se nerozmnožuje (výhradně) pohlavně. Krom toho nelze mezi populacemi nakreslit čáru, na které by pravděpodobnost úspěšného zkřížení spadla ze sta procent na nulu (Mishler 2009). Carpenter ovšem radši zjišťuje, na jak velkých morfologických rozdílech je založeno druhové a "rodové" rozlišení u ostatních dinosaurů, aby došel k závěru, že problém je stejně jen fylogenetický a že s rozeznáváním hesperosaura je všechno v pořádku.

    Otázkou druhu se - tentokrát podstatně smysluplněji - zabývá i Galton (2010). Ten konstatuje, že Stegosaurus armatus, typový druh "rodu" Stegosaurus a v rámci ICZN i taxonů Stegosaurinae a Stegosauridae, je nomen dubium. Založen je jen na částečném ocasu a velkém dermálním plátu. Mezi další morrisonské druhy - které již validní jsou, jelikož lze rozeznat jejich autapomorfie - patří Hypsirhophus discurus (apomorfie na nekompletních obratlech), Stegosaurus ungulatus (tři páry zploštělých dermálních trnů přilehlých k velkým ostnům na konci ocasu), Diracodon laticeps (mezera mezi předzubní kostí a prvním zubem), Stegosaurus sulcatus (pár [snad] ocasních trnů se silně rozšířenou základnou), Stegosaurus longispinus (znaky distálních ocasních obratlů; dva páry příčně zploštělých, silně prodloužených ocasních ostnů s téměř shodnou základnou) a Hesperosaurus mjosi (blíže neurčené autapomorfie, navíc jedinečně kombinované s plesiomorfickými znaky). Tyto závěry jsou ve velmi ostrém kontrastu s tím, co předložili Galton & Upchurch (2004) - ti rozeznávali jako validní druhy S. armatus, S. stenops, S. longispinus a H. mjosi, přičemž S. ungulatus a S. sulcatus byli považováni za synonyma toho prvního, D. laticeps toho druhého a H. discursus za nomen dubium. Maidment et al. (2008) zase synonymizovali S. stenops, S. ungulatus, D. laticeps a H. discursus [sic] s druhem S. armatus, hesperosaura přesunuli pod stegosaura jako S. mjosi a druh S. longispinus prohlásili za nomen dubium vzhledem ke ztracenému, ačkoli zřejmě autapomorfickému, materiálu. Výše uvedené druhy jsou podle Galtona validní, ale nekompletní - zato S. stenops je s téměř kompletní, artikulovanou kostrou a 12 autapomorfiemi ideálním základem, na kterém postavit vyšší taxony. Autor tedy chce podat petici k ICZN, aby učinila druh S. stenops novým typem stegosaura a zakonzervovala tím taxony Stegosaurinae, Stegosauridae, Stegosauroidea a Stegosauria. (Pokud vím, poslednímu taxonu žádné "nebezpečí" nehrozí, jelikož ICZN reguluje nomenklaturu jen do úrovně "nadčeledi".)

    Farlow et al. (2010) se zaměřili na prokrvení typických stegosauřích plátů. S nasazením rentgenové počítačové tomografie porovnali stegosauří pláty s osteodermy žijícího aligátora. Infračervenou termografií zkoumali krevní zásobení osteodermů a jiných částí kůže u vyhřívajících se kajmanů. Zjistili také, že velké otvory v základně plátů vedly do příčně orientované dutiny (netuším, proč autoři použili pojem "mesiodistální", vztahující se k zubní anatomii), ze které vybíhají směrem do špičky plátu jakési větvící se trubičky. Trubičky jsou nejlépe vyvinuté ve spodní polovině plátu a napojují se na houbovité oblasti uvnitř plátu, které zřejmě byly silně vaskularizované. Patrné je také napojení na jamky a žlábky na vnějším povrchu plátu. U krokodýlích osteodermů je tomu podobně - hlavním účelem těchto struktur je chránit tělo a vyztužovat záda během pohybu po souši, jejich prokrvení ale umožňuje využít je i jako zdroje vápníku při tvorbě vaječných skořápek, k hromadění kyseliny mléčné a snad i tepelné výměně. Farlow a spol. proto předpokládají vícero funkcí i pro osteodermy tyreoforů (což znamená nejen pláty stegosaurů, ale i "krunýř" ankylosaurů a bazálních zástupců kladu) a poznamenávají, že u stegosaura mohla rozsáhlejší vnitřní i vnější vaskularizace spolu s velkými rozměry, malou tloušťkou a střídavým uspořádáním na zádech dovolovat významnější úlohu při termoregulaci.

    Podobné téma zpracovávají i Christiansen & Tchopp (2010). Lokalita Howe Ranch ve Wyomingu, spadající pod morrisonské souvrství, se ukázala být studnicí mimořádně vzácného materiálu - otisků dinosauří kůže. Kromě diplodokidů, makronarů a karnosaurů zde svůj povrch těla otiskli i stegosauři. Celá věc je navíc o to lepší, že kromě povrchu těla jako takového je vůbec poprvé k dispozici otisk vnějšího povrchu stegosauřích dorzálních plátů. Vzácný nález se nachází v těsné blízkosti kosterních pozůstatků hesperosaura, takže jej zde zřejmě zanechal právě jedinec tohoto taxonu. Ukázalo se, že kůže druhu H. mjosi byla podobná té, kterou známe od čínského taxonu Gigantspinosaurus sichuanensis - jediného dalšího stegosaura, od kterého je tento druh materiálu k dispozici. V obou případech otisk zobrazuje podklad složený z malých mnohoúhelníkových "šupinek", občas přerušený větším oválným hrbolkem obklopeným růžicí malých plátů. Jelikož G. sichuanensis zaujímá v kladu Stegosauria podstatně bazálnější pozici než H. mjosi, lze tento vzorek zobecnit na velkou část stegosaurů. Podobnou texturu kůže měli i jiní dinosauři. Otisk dorzálního plátu přináší nové údaje do dlouhotrvající debaty o účelu těchto struktur - na rozdíl od kůže zde není patrný žádný šupinám podobný vzorek. Místo toho otisk nese dlouhé, mělké, rovnoběžné rýhy, které indikují přítomnost rohovinového pokryvu. Ta ovlivňuje všechny dosud vyslovené hypotézy o funkci plátů - obranu, termoregulaci, ornamentaci - ale nedovoluje ani jednu vyloučit.

    Ze zbývajících prací bych už chtěl detailně zmínit jen tu, za kterou stojí pravidelný účastník diskuzí na DML Heinrich Mallison. Ten pomocí počítačového modelování analyzoval pohybový rozsah známého svrchnojurského taxonu Kentrosaurus aethiopicus, pocházejícího z tanzánské Tendaguru Formation. Modely kostí byly získány laserovým skenem s vysokým rozlišením. Výsledky ukázaly, že během normálního pohybu byly přední končetiny drženy vzpřímeně, zatímco široce roztaženy do stran byly hlavně při obranném postoji. Rychlého kroku zvíře nebylo schopno. Krk měl dostatečnou ohebnost na to, aby se mohl ohnout do stran a zaručit kentrosaurovi dobrý výhled do všech směrů, včetně toho zadního. Ocas mohl svým pohybem opsat oblouk až 180 stupňů, což stačilo na jeho využití jako zbraně. Kombinací těchto závěrů lze dojít k tomu, že stegosaur byl schopen udeřit ocasem na cíle ve svém zorném poli. Na konec Mallison ověřil i postoj "trojnožky", tedy na zadních s ocasem opřeným o zem. Biomechanicky možný byl, což by zhruba zdvojnásobilo předpokládanou maximální výšku, ve které Kentrosaurus mohl dosáhnout na potravu.

Billon-Bruyat, J.-P., Mazin, J.-M. & Pouech, J. 2010. A stegosaur tooth (Dinosauria, Ornithischia) from the Early Cretaceous of southwestern France. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 143-153.

The spotty nature of the terrestrial fossil record for the Mesozoic hinders a more complete understanding of dinosaur diversity. For stegosaurs (Ornithischia), the plated dinosaurs, only a few and fragmentary remains are reported from the Early Cretaceous of Europe. A recent revision concluded that only a partial vertebra of the nomen dubium Craterosaurus (?Aptian, England) could be considered as stegosaurian. Here we report on a stegosaur tooth from the Early Cretaceous (Berriasian) Purbeckian deposits of Cherves-de-Cognac (Charente), southwestern France. This tiny tooth was examined in detail using microtomography. Comparisons being limited by the rarity of stegosaur tooth rows material (e.g., from the skull of the holotype of Stegosaurus stenops) and dental material, notably from Europe, we observed new material of cf. Stegosaurus armatus and Hesperosaurus mjosi from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming (USA). The tooth shows the most similarities to the Late Jurassic genera Stegosaurus and Hesperosaurus, but differs in having a distinctive downwardly arched (V-shaped) cingulum on the ?lingual face (maxillary tooth hypothesis). It is referred to as Stegosauria indeterminate, a medium-sized quadrupedal herbivore that inhabited an emerged land between the Armorican Massif and the Massif Central. This finding is the first evidence of a stegosaur from the Early Cretaceous of France and a welcome addition to the meagre European record of that time. In addition, it is the second stegosaurian tooth crown reported from Europe. The assemblage of ornithischians of Cherves-de-Cognac shares some similarities with that of the Early Cretaceous (Berriasian) of the Purbeck Limestone Group, southern England. The relative rarity of ornithischian osteological remains in both Purbeckian environments suggests that most of these dinosaurs were mainly inhabitants of inland terrestrial palaeoenvironments.

Carpenter, K. 2010. Species concept in North American stegosaurs. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 155-162.

The plated thyreophoran or stegosaurian dinosaur Stegosaurus armatus was named in 1877 by Marsh for fragmentary remains from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Colorado, USA. Subsequent discoveries from the same formation in Wyoming and Colorado (USA) have been assigned to separate stegosaurian genera and species, but most of these are no longer considered valid. More recently, a partial stegosaurian skeleton from Wyoming was named Hesperosaurus mjosi. However, the validity of this genus has been questioned recently, raising the question: how much osteological difference among stegosaur taxa is needed to separate genera from species? The question is examined vis-à-vis species and genus recognition in other dinosaurs, including iguanodonts, lambeosaurine iguanodontids, chasmosaurine ceratopsians, tyrannosaurid theropods, and diplodocid sauropods. The basis for taxonomic distinction is largely philosophical: if the species are morphologically distinct enough, they should be treated as separate genera. Based on these criteria, Hesperosaurus mjosi is a distinct taxon.

Christiansen, N. A. & Tschopp, E. 2010. Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 163-171.

Dinosaur skin impressions are rare in the Upper Jurassic Morrison Formation, but different sites on the Howe Ranch in Wyoming (USA), comprising specimens from diplodocid, camarasaurid, allosaurid and stegosaurian dinosaurs, have proven to be a treasure-trove for these soft-tissue remains. Here we describe stegosaurian skin impressions from North America for the first time, as well as the first case of preservation of an impression of the integument that covered the dorsal plates of stegosaurian dinosaurs in life. Both have been found closely associated with bones of a specimen of the stegosaurian Hesperosaurus mjosi Carpenter, Miles and Cloward 2001. The scales of the skin impression of H. mjosi are very similar in shape and arrangement to those of Gigantspinosaurus sichuanensis Ouyang 1992, the only other stegosaurian dinosaur from which skin impressions have been described. Both taxa show a ground pattern of small polygonal scales, which in some places is interrupted by larger oval tubercles surrounded by the small scales, resulting in rosette-like structures. The respective phylogenetic positions of G. sichuanensis as a basal stegosaurian and H. mjosi as a derived form suggest that most stegosaurians had very similar skin structures, which also match the most common textures known in dinosaurs. The integumentary impression from the dorsal plate brings new data to the long-lasting debate concerning the function of dorsal plates in stegosaurian dinosaurs. Unlike usual dinosaur skin impressions, the integument covering the dorsal plates does not show any scale-like texture. It is smooth with long and parallel, shallow grooves, a structure that is interpreted as representing a keratinous covering of the plates. The presence of such a keratinous covering has affects on all the existing theories concerning the function of stegosaurian plates, including defense, thermoregulation, and display, but does not permit to rule out any of them.

Farlow, J. O., Hayashi, S. & Tattersall, G. J. 2010. Internal vascularity of the dermal plates of Stegosaurus (Ornithischia, Thyreophora). Swiss Journal of Geosciences 103(2): 173-185.

X-ray computed tomography and petrographic thin sectioning were used to study internal features of the plates of the thyreophoran dinosaur Stegosaurus and the osteoderms of Alligator. Infrared thermographic imaging of basking caimans was used to examine possible differential blood flow to osteoderms and other parts of the skin. Multiple large openings in the Stegosaurus plate base lead to a linear, mesiodistally oriented vestibule, which in turn apically sends off multiply branching “pipes”. The pipes are best developed in the basal half of the plate, and communicate with cancellous regions (some of which presumably were vascular spaces) throughout the plate interior. Some internal vascular features also connect with vascular pits and grooves on the plate surface. Alligator osteoderms show a similar internal vascularity. In crocodylians, the osteoderms serve as armor and help to stiffen the back for terrestrial locomotion, but their vascularity enables them to be used as sources of calcium for egg shelling, as sites of lactate sequestration, and possibly for heat exchange with the external environment, as suggested by our infrared thermographic imaging of basking caimans. Thyreophoran osteoderms presumably had multiple functions as well. In Stegosaurus the potential thermoregulatory role of the plates may have been greater than in other thyreophorans, by virtue of their extensive external and internal vascularity, their large size, thin cross-sections above the plate base, dorsal position, and alternating arrangement.

Galton, P. M. 2010. Species of plated dinosaur Stegosaurus (Morrison Formation, Late Jurassic) of western USA: new type species designation needed. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 187-198.

Stegosaurus armatus Marsh 1877, based on a partial tail and a very large dermal plate from the Morrison Formation (Late Jurassic) of Morrison, Wyoming, USA, is a nomen dubium. Valid Morrison stegosaur species (with possible autapomorphies, dermal “armor” considered if present), with most holotypes consisting of a disarticulated partial postcranial skeleton at most, include: Hypsirhophus discurus Cope 1878 (characters of incomplete vertebrae, a dorsal and a caudal; Garden Park near Cañon City, Colorado); Stegosaurus ungulatus Marsh 1879 (half skeleton with partial skull; three pairs of small flat dermal spines adjacent to terminal tail spikes; Quarry 12, Como Bluff near Como station, Wyoming; syntype is holotype of S. duplex Marsh 1887, half skeleton lacking armor; Quarry 11, Como Bluff); Diracodon laticeps Marsh 1881b (just partial dentaries with few teeth, diastema between predentary and tooth 1; Quarry 13, Como Bluff); Stegosaurus sulcatus Marsh 1887 (pair of ?tail spikes with greatly enlarged base; Quarry 13, Como Bluff); S. longispinus Gilmore 1914 (characters of distal caudal vertebrae, tail spikes: two pairs, sub-equal bases, transversely flattened, very elongate; Alcova, Wyoming); and Hesperosaurus mjosi Carpenter, Miles & Cloward, 2001 (?Stegosaurus mjosi; partial articulated skeleton with skull, no limbs, several plesiomorphic and autapomorphic characters, dorsal plates longer than tall; Wyoming). However, the well known valid nominal species, S. stenops Marsh 1887 (12 autapomorphies, three alternating flat plates adjacent to terminal tail spikes; Garden Park), is based on a virtually complete articulated skeleton lacking only the terminal caudal vertebrae and first pair of tail spikes. It includes 17 dermal plates, is still exposed as preserved on the block, and is the current basis for Stegosaurus. The International Commission on Zoological Nomenclature (ICZN) will be petitioned to designate S. stenops Marsh 1887 as the new type species of Stegosaurus Marsh 1877 in order to conserve Stegosauria Marsh 1877 and Stegosauridae Marsh 1880 (also Stegosauroidea, Stegosaurinae).

Maidment, S. C. R. 2010. Stegosauria: a historical review of the body fossil record and phylogenetic relationships. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 199-210.

The first partial skeleton of a stegosaurian dinosaur was discovered in a brick pit in Swindon, UK in 1874. Since then, numerous stegosaurian remains have been discovered from Europe, North America, Africa and Asia, and continue to be discovered regularly. Stegosaurs are known from the Middle Jurassic to the Early Cretaceous; no definitive evidence of the clade is known from younger deposits. New discoveries are improving our understanding of stegosaur biology and showing that stegosaurs were more morphologically diverse than was previously realized. A new phylogeny, which includes all valid stegosaurian taxa, largely agrees with previous studies and shows the European Dacentrurinae was sister taxon to Stegosaurus. Poor resolution at the base of Stegosauria is probably due to the fragmentary nature of many of the Chinese taxa.

Mallison, H. 2010. CAD assessment of the posture and range of motion of Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915. Swiss Journal of Geosciences 103(2): 211-233.

A computer aided design analysis using high-resolution laser scans of the bones of the stegosaur Kentrosaurus aethiopicus Hennig 1915 from the Late Jurassic Tendaguru Formation indicates that in the habitual walking pose the forelimbs were probably held erect, and that strong humeral flexion and abduction mainly occurred in a defensive stance. Rapid gaits with unsupported phases could not be used. The neck allowed sufficient lateral flexion to guarantee good sight in all directions including posteriorly. The tail covered an arch of roughly 180° and had sufficient range to be used as a weapon. Possibly, the animal could accomplish tail blows against specific targets in sight. Also, a tripodal pose is suggested to have been possible, roughly doubling the maximum vertical feeding height of Kentrosaurus.

Reichel, M. 2010. A model for the bite mechanics in the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae). Swiss Journal of Geosciences 103(2): 235-240.

Although the herbivorous dinosaur Stegosaurus (Ornithischia, Stegosauridae) is a well-described Late Jurassic taxon, little is known about the feeding habits and biomechanics of its homodont dentition. The presence of a rhamphotheca has been suggested, but it is still unknown how much such structure would have participated in the foraging behaviour of Stegosaurus. To better understand the feeding mechanism of this taxon, three-dimensional models of a Stegosaurus tooth were created, using the software ZBrush®. One model was simple and lacked serrations, whereas the other model included serrations. Those models were then transferred to the software Strand7®, where finite element analyses took place. The models were given material properties of enamel, based on studies done with crocodilian and mammalian teeth. In addition to that, bite forces were calculated for Stegosaurus, based on skull proportions. The results show little difference between the force distributions on the serrated and non-serrated models, indicating an efficient mechanism of stress dissipation that avoids high stresses being transferred to the jaw bones during biting. Digital plant models were also created to test the calculated bite forces in Stegosaurus, which suggests this animal was capable of biting through smaller branches. Computer modelling and analyses provide additional information about feeding habits and plant preferences for Stegosaurus, and can be adapted for studying other comparable herbivorous taxa.

Zdroje:

• Bakker, R. T. 1986. The Dinosaur Heresies: New theories unlocking the mystery of the dinosaurs and their extinction. William Morrow, New York. 481 pp.
• Carpenter, K. 2001. Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria. Pp. 455-483 in Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
• Carpenter, K., Miles, C. A. & Cloward, K. 2001. New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming. Pp. 55–75 in Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
• Chatterjee, S. & Rudra, D. K. 1996. KT events in India: impact, rifting, volcanism and dinosaur extinction. Memoirs of the Queensland Museum 39: 489–532.
• Cooper, M. R. 1985. A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia. Annals of the South African Museum 95: 281–317.
• Cope, E. D. 1878. On some Saurians found in the Triassic of Pennsylvania, by C. M. Wheatley. Proceedings of the American Philosophical Society 17(100): 231-232.
• Galton, P. M. & Upchurch, P. 2004. Stegosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2d ed., University of California Press, Berkeley; pp. 343–362.
• Gilmore, C. W. 1914. Osteology of the armored Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genus Stegosaurus. Bulletin of the U.S. National Museum 89: 1–136.
• Hennig, E. 1915. Kentrosaurus aethiopicus, der Stegosauridae des Tendaguru. Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin 1915: 219–247.
• Maidment, S. C. R., Norman, D. B., Barrett, P. M. & Upchurch, P. 2008. Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology 6(4): 367–407.
• Marsh, O. C. 1877. A new Order of extinct Reptilia (Stegosauria) from the Jurassic of the Rocky Mountains. American Journal of Science (Series 3) 14: 34–35.
• Marsh, O. C. 1879. Notice of new Jurassic reptiles. American Journal of Science (Series 3) 18: 501–505. 
• Marsh, O. C. 1880. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part III. American Journal of Science (Series 3) 19: 253-259. 
• Marsh, O. C. 1881b. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part IV. Spinal cord, pelvis, and limbs of Stegosaurus. American Journal of Science (Series 3) 21: 167–170.
• Marsh, O. C. 1887. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part IX. The skull and dermal armour of Stegosaurus. American Journal of Science (Series 3) 34: 413–17. 
• Marsh, O. C. 1896. The Dinosaurs of North America. 16th Annual Report of the U.S. Geological Survey 1894–95: 133–244.
• Maryańska, T. & Osmólska, H. 1985. On ornithischian phylogeny. Acta Palaeontologica Polonica 30(3-4): 137-150.
• Mateus, O., Maidment, S. C. R. & Christiansen, N. A. 2009. A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1663): 1815–1821.
• Mishler, B. D. 2009. Species are not uniquely real biological entities. In: Ayala, F. J. & Arp, R. (eds.), Contemporary Debates in Philosophy of Biology, Wiley-Blackwell, Singapore; pp. 110–122. 
• Norman, D. B. 1984. A systematic appraisal of the reptile order Ornithischia. In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Attempto Verlag, Tübingen; pp. 157–162.
• Ouyang, H. 1992. [Discovery of Gigantspinosaurus sichanensis and its scapular spine orientation.] Abstracts and Summaries for Youth Academic Symposium on New Discoveries and Ideas in Stratigraphic Paleontology December 1992: 47–49. [In Chinese].
• Owen. R. 1875. A monograph on the fossil Reptilia of the Mesozoic formations: part two. (Genera Bothriospondylus, Cetiosaurus, Omosaurus). Palaeontographical Society Monographs 29: 15–94.
• Romer, A. S. 1927. The pelvic musculature of ornithischian dinosaurs. Acta Zoologica 8: 225–275.
• Romer, A. S. 1966. Vertebrate Paleontology, 3d ed. University of Chicago Press, Chicago. 468 pp.
• Sereno, P. C. 1984. The phylogeny of the Ornithischia: A reappraisal. In: Reif, W.-E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Attempto Verlag, Tübingen; pp. 219–226.
• Young, C. C. 1959. On a new Stegosauria from Szechuan, China. Vertebrata PalAsiatica 3(1): 1–8. 

Viz také:

• Týden ptakopánvých 2: Mojoceratops perifania gen. et sp. nov., kanadský chasmosaurin 
• Týden ptakopánvých 3: evoluce ptakopánvých, problematické skupiny a lebeční anatomie druhu Changchunsaurus parvus 

    Protože blog je v poslední době (ale i dlouhodobě) trochu "teropodocentrický", rozhodl jsem se to vynahradit sérií článků o ptakopánvých. Doufám, že v průběhu jednoho týdne budou aspoň tři. Prvním z nich je studie o histologii ankylosauřích osteodermů, diskutující také o jejich funkční a tvarové rozmanitosti.

    Ankylosauři jsou snadno rozeznatelnou skupinou a dobrou ukázkou tvarové rozmanitosti ptakopánvých. Jejich význačným znakem je "krunýř", na kterém se podílí remodelovaná, ornamentovaná kost v případě hlavy (Vickaryous et al. 2001) a osteodermy nejrůznějších velikostí na dorzální straně těla a ocasu. Ankylosauří anatomie je v mnoha ohledech unikátní. Na lebce se uzavřela většina přídavných oken, včetně předočnicového, nadspánkového a vnějšího mandibulárního. Kosti kyčelní přirostly ke srostlým křížovým obratlům v bizarní analogii ptačího synsakra - bizarní proto, že silná laterální expanze ilia vedla k tomu, že celá pánev se proměnila v širokou, horizontálně orientovanou plátovitou strukturu. Ankylosauři rovněž modifikovali jeden ze znaků společných všem dinosaurům: jejich acetabulum (kyčelní jamka) není otevřená, místo toho formuje jakousi misku s uzavřeným dnem. Stále však platí, že nejpozoruhodnějším rysem této skupiny jsou parasagitální řady kostěných plátů, šupinek a ostnů, táhnoucích se po hřbetu zvířete; u některých zástupců navíc doprovázené efektními ostny a výčnělky. Jak připomíná Carpenter ve svém přehledu skupiny na ToLwebu, některé taxony zašly ve vývoji svého obrnění tak daleko, že jim pancéřování nechybí ani na očních víčkách (Euoplocephalus) nebo lících (Edmontonia). Osteodermy byly historicky využívány jako klasifikační kritérium (Coombs 1978) a jsou také zřejmým klíčem k paleobiologii ankylosaurů. Nová studie, která se jejich výzkumu věnuje, nedávno vyšla v žurnálu Acta Palaeontologica Polonica. Stojí za ní tým převážně japonských paleontologů, mezi spoluautory ale patří i uznávaný expert na ankylosaury Kenneth Carpenter. I nová studie má ambice třídit ankylosaury do shluků podle charakteru jejich osteodermů (což je - ale ne, už to říkám zase! - v době kladistiky trochu zvláštní), ale nesoustředí se jen na to. Histologický rozbor a srovnávací morfologie mohou napovědět mnoho o účelu těchto struktur a o tom, do jaké míry se mezi jednotlivými taxony lišil.

    Úvod nové studie (Hayashi et al. 2010) stručně rekapituluje historii výzkumu osteodermů. Morfologické studie se soustředily na spojení mezi různými formami těchto útvarů a jejich účelem. Blows (2001) navrhoval ochranu jako hlavní účel osteodermálních půlkruhů a drobných "šupinek" (dávám do uvozovek, neboť stále platí, že žádní dinosauři šupiny v pravém slova smyslu neměli - osteodermy jsou zcela odlišného původu a dnes je vidíme např. u krokodýlů, útvary na ptačích nohách [scutate scales] mohou být docela klidně druhotně odvozené, ne homologické s plazími šupinami [Sawyer & Knapp 2003] - jejich embryologický vývoj je bližší ptačímu peří než šupinám), zatímco větší pláty na zádech měly sloužit k regulaci tělesné teploty nebo jako obranné zbraně. Různé ostny mohly sloužit jako zbraně, k předvádění nebo k obojímu, což navrhoval mj. Bakker ve svých proslulých The Dinosaur Heresies (Bakker 1986). Carpenter (1997) se shodl s Bakkerem na účelu ostnů, ale preferuje předvádění se jako vysvětlení přítomnosti velkých plátů. O využití ocasního kyje - struktury formované pevně spojenými ocasními obratly a přirostlými rozměrnými osteodermy - k obraně se obecně nepochybuje: Arbour (2009) tuto hypotézu dokonce ve své biomechanické studii potvrdil počítačovou simulací, vyskytl se však ojedinělý a svým způsobem zábavný návrh počítající s tím, že kyj měl imitovat hlavu zvířete a poskytnout tak predátorům klamný cíl (Thulborn 1993).

    Hayashi a kolektiv připomínají i histologický průzkum, který např. odhalil, že specifické rozvržení kolagenových vláken v menších osteodermech těmto útvarům poskytovalo větší mechanickou pevnost. Histologie také odhalila rozdíly ve struktuře osteodermů mezi ankylosauridy, nodosauridy a polakantidy (z nichž první dvě skupiny jsou z definice monofyletické a třetí je možná monofyletickým, možná parafyletickým, každopádně však Carpenterem intenzivně prosazovaným gradem ankylosaurů*). Main et al. (2005) se zabýval evolucí tyreofořích osteodermů a došel k závěru, že ankylosauři je zdědili a boční expanzí modifikovali z původních osteodermů bazálních tyreoforů. Mezeru, kterou dosavadní práce nezaplnily, je srovnávací histologie různých druhů osteodermů, z nichž některé jsou uvedeny výše. Podobné studie přitom nechybí v případě stegosaura. Hayashi a jeho spoluautoři přitom uvádějí, že takový výzkum je zásadní pro porozumění diverzifikaci osteodermů během ankylosauří evoluce. Ujali se jej proto sami: zaměřili se na tloušťku kompaktní kosti a uspořádání kolagenových vláken, zjištěného pomocí počítačové tomografie. Studii bylo podrobeno 19 různých osteodermů od šesti taxonů, mezi kterými jsou rovnoměrně zastoupeni ankylosauridi, nodosauridi a "polakantidi". První skupinu reprezentuje neurčitý ankylosaurid z Kanady (snad Euoplocephalus) a Saichania chulsanensis, druhou Edmontonia sp. a Sauropelta sp. a konečně tu třetí Gargoyleosaurus parkpinorum a Gastonia sp. Polakantidi přispěli pěti osteodermy včetně jednoho ostnu, nodosauridi čtyřmi (mezi nimiž opět byl jeden osten) a ankylosauridi celkem desíti, včetně dvou ocasních kyjů a šesti velkých plátů. Většina materiálu zřejmě patřila dospělým nebo subadultním jedincům, jen u některých malých osteodermů, které byly nalezeny izolované, je nemožné ontogenetické stadium přesněji určit.

Osteoderm "polakantida" druhu Gargoyleosaurus parkpinorum ze svrchnojurského souvrství Morrison. Obrázek zachycuje fotografii vnějšího povrchu osteodermu s vyznačenou rovinou řezu nahoře, fotografii úštěpku uprostřed a jeho interpretační kresbu dole. Šedá vrstva odpovídá kostní kůře z kompaktní kosti, bílá plocha houbovité kosti tvořené pletivovou kostní tkání nebo kolagenovými strukturními vlákny. (Zdroj: Hayashi et al. 2010: Fig. 3)

    Autoři uvádějí, že ne u všech exemplářů lze vyloučit, že pozorované odchylky v histologii jsou dány odlišným tvarem a funkcí spíše než různou pozicí na těle zvířete - u zkoumaného jedince saichanie (MPD 100/1305) však regionální odchylky patrné nejsou a Hayashi et al. se tedy domnívají, že stejně jako v případě ontogeneze, ani zde nejde o závažný faktor. Následuje krátký odstavec o validitě užívání taxonu Polacanthidae - autoři tvrdí, že jejich výsledky svědčí ve prospěch jeho monofylie. Dál už následuje stručný nástin užitých metod. Ty jsou destruktivní a autoři proto odpovědně každý osteoderm změřili a vyfotografovali. Poté následoval odběr tenkých úštěpků ze spodní, prostřední a vrchní části kosti. Roviny řezu se lišily u ocasního kyje a ostatních osteodermů. Obě strany úštěpku byly impregnovány jemně rozemletou epoxidovou pryskyřicí a důkladně vyleštěny. Následujícím krokem je rozbor polarizačním mikroskopem. Všechny vzorky byly vyfotografovány digitální kamerou. Dalším použitým zařízením byl diagnostický CT snímač pro trojrozměrný náhled na kortikální kost.

    Výsledky jsou shrnuty velmi stručně. Všechny ankylosauří osteodermy se skládají z tenké, husté vrstvy kortikální kosti o proměnlivé tloušťce, většinu objemu ale tvoří houbovitá kost. Osteodermy mohou být u ankylosaurů zděděné od společného předka všech archosaurů (což by znamenalo jejich homologii s odpovídajícími útvary u krokodýlů). Za života zvířete je zřejmě pokrývala kůže a rohovina.

    To samozřejmě není všechno - zbytek (a větší část) studie popisuje detailní vnitřní strukturu osteodermů u jednotlivých skupin: ankylosauridů, nodosauridů a polakantidů. Ankylosauridí osteodermy sestávají z tenké vrstvy kompaktní kosti a jádra skládajícího se z mnoha sekundárních osteonů a strukturních vláken. (Poznámka: strukturními vlákny mají autoři na mysli svazky kolagenových vláken ve vnější vrstvě osteodermů, tvořené kompaktní, kortikální kostí. Přirovnávají je k Sharpeyovým vláknům, které jsou tvořeny stejným materiálem a pronikají z okostice do povrchových vrstev kosti; protože se ale vlákna v ankylosauřích osteodermech zdají být spojeny spíše se strukturálním zesílením osteodermů, rozhodli se používat spíše tento neutrální termín [jak navrhovali Scheyer & Sander 2004].) Ocasní kyj se skládá z jednoho páru velkých plátů po stranách, linky menších plátů na spodní straně a zakončuje jej další pár menších osteodermů. U neurčitého kanadského ankylosaurida je povrch plátů nepravidelně pokryt různými jamkami a rýhami. Přestože z vnějšího vzezření to lze jen těžko odhadnout, vnitřek kyje tvoří houbovitá kost s trámečky o průměrné tloušťce 0,82 milimetru. Histologie kyje se podobá menším osteodermům z jiných částí těla. Uvnitř kyje se nachází široký Harversův kanál (s průměrem 1 cm) a velká dutina, vyplněná za života zvířete zřejmě složitým systémem cév, spojeným i s jamkami a rýhami na vnějším povrchu. Na kortikální kosti se podílí strukturní vlákna, mířící téměř kolmo od vnějšího povrchu kosti do jejího středu.Vlákna se často kříží a větví. Sekundární osteony (= hlavní složky kortikální kosti, tvořené prstenci osteocytů obklopujících centrální Haversův kanál vyplněný vazivem, kterým vedou cévy a nervy) v kortikální kosti se kvůli jejich vysokému obsahu zdají být roztřepené po okraji, zatímco v houbovité kosti jsou strukturní vlákna náhodně rozložena a volně překřižují sekundární osteony. Další ankylosauridí materiál reprezentuje: osteoderm klínovitého tvaru, jehož histologie je velmi podobná ocasnímu kyji (autoři zdůrazňují mimořádně tenkou vrstvu kompaktní kosti ve srovnání s houbovitým jádrem); další ocasní kyj, tentokrát patřící saichanii a vykazující mimořádně drobnou velikost (18,4 cm délky); šest ocasních plátů trojúhelníkovitého tvaru a se zahroceným kýlem a konečně malý, klínovitý osteoderm ze zadní části kostry. Obecně mají všechny ankylosauridí osteodermy velkou vnitřní oblast houbovité kosti. Ocasní kyje se odlišují tím, že do sebe začlenily ocasní obratle a zkostnatělé šlachy, CT sken však prokázal, že hranice mezi těmito elementy jsou stále patrné a srůst není dokonalý.

    Osteodermy nodosauridů mají dobře vyvinutou kortikální vrstvu na svém vnějším povrchu, postrádají ji ale na vnitřní straně (vrostlé do kůže). První analyzovaný osteoderm patří edmontonii, jde o velký, 17,5 cm dlouhý útvar klínovitého tvaru. Vnitřní i vnější strany pokrývají dírky, nejvýznačnějším znakem jsou ale velké kanály na vnitřní straně, podobné těm, které již byly zaznamenány u stegosaurových plátů. Vytvářejí komplikovanou síť vzájemně propojených trubic, spojujících dírky na vnitřní straně osteodermu s rýhami na vnější straně, vedoucími od špičky k okrajům. Další materiál má podobu hrudního ostnu, charakteristického přítomností jamek na povrchu a svazků strukturních vláken. Opět je přítomen velký Haversův kanál, mířící od špičky k jamkám na vnitřní straně osteodermu. Histologie je u obou vzorků identická. Trámečky houbovité kosti jsou tlustší než u jiných ankylosaurů (až 1,02 mm), kostní kůra na vnitřní straně bývá jen málo vyvinutá a na vnější straně je tvořena pletivovou kostí nebo strukturními vlákny, přičemž nejsou rozeznatelné LAGy (Lines of Arrested Growth, linie zpomaleného růstu). Strukturních vláken je v kortikální kosti nodosauridích osteodermů více než u polakantidů a formují uspořádanou síťovinu, která vytlačuje sekundární osteony do nižších vrstev kostní kůry. Harversovy kanálky ústí na povrch. Mezi osteodermy sauropelty lze opět najít klínovitou kost s hladkým dírkovaným povrchem, ale také malý oválný plát s hrubou základnou a vnějším povrchem - čím blíže okrajům, tím je povrch drsnější. Morfologické ani velikostní rozdíly se opět nepromítají do histologie, která je u obou vzorků téměř shodná jak mezi sebou, tak i s osteodermy edmontonie. V trámečcích houbovité kosti jsou strukturní vlákna rozmístěna řidčeji než v kompaktní vrstvě. Některé trámečky vykazují dostředivě ukládanou lamelární kostní tkáň.

    U polakantidů - a zde je potřeba brát další závěry opatrně, protože rozdíly oproti ostatním ankylosaurům mohou být apomorfické stejně dobře, jako mohou demonstrovat plesiomorfický stav ankylosauridů - je dobře vyvinutá jak vnější vrstva kompaktní kosti, tak i houbovité jádro; u ostnů je ale kortikální kost vyvinutá podstatně hůře. Od gastonie byly analyzovány celkem čtyři osteodermy; ve třech případech šlo o malé, ovalné a zašpičatělé pláty, jejichž povrch je rýhovaný a pokrytý dírkami. Čtvrtým osteodermem je velký, 24 cm dlouhý zploštělý osten trojúhelníkovitého tvaru. Trámečky v houbovité kosti polakantidů jsou užší než u ankylosauridů a nodosauridů, a dutiny mezi nimi jsou tak rozsáhlejší. Histologie mezi jednotlivými osteodermy se poprvé výrazněji liší: trn a pláty mají jiné rozložení kompaktní kosti, stále ale sdílejí shodné rozložení kolagenových vláken. Tkáň kompaktní kosti je buď pletivová nebo sestává z hustě nahromaděných strukturních vláken. Ani u polakantidů nejsou patrné linie zpomaleného růstu. Ve vnější kostní kůře dosahují značných rozměrů cévní kanálky ústící na povrch, což naznačuje růst i v době smrti. Kompaktní kost vykazuje velké množství svazků kolagenových strukturních vláken, jejichž obsah však stejně jako u nodosauridů klesá v trámečcích houbovité kosti. Gargoyleosaurus se na výzkumu podílí jedním asymterickým klínovitým osteodermem o délce 6,5 cm, jenž ve všech důležitých histologických znacích připomíná osteodermy gastonie.

    V závěrečné diskuzi o významu shromážděných dat autoři shrnují své poznatky: ani specializované osteodermy (ocasní kyje, trny) se v základním uspořádání neliší od těch ostatních. Ve všech případech tenší vrstva kompaktní kosti obklopuje objemnější těleso houbovité kostní tkáně. Scheyer & Sander (2004) prokázali, že uspořádání strukturních kolagenových vláken v malých osteodermech rozděluje ankylosaury do tří větších skupin (ankylosauridů, polakantidů a nodosauridů), Hayashi et al. (2010) nyní ukázali, že tyto charakteristické rozdíly nejsou ovlivněny tvarem ani rozměry a projevují se beze zbytku u všech osteodermů. Různé složky obrnění tedy sledovaly stejné vývojové dráhy. Veškerá rozmanitost, kterou ankylosauří "krunýř" vykazuje, má stejný původ - jde o modifikaci malých osteodermů, sdílených všemi tyreofory. Na rozdíl od bazálních tyreoforů a stegosaurů ale ankylosauří osteodermy využívají další vyztužení hustou sítí kolagenových strukturních vláken.

Ocasní kyj blíže neidentifikovatelného ankylosaurida (snad euoplocefala), TMP 2000.57.03, ze svrchnokřídového souvrství Dinosaur Park v kanadské Albertě. Obrázky (B) až (I) byly získány počítačovou tomografií a dokládají intenzivní prokrvení kyje hustou cévní sítí. (Zdroj: Hayashi et al. 2010: Fig. 9)

    Kortikální kost je protkána hustou sítí cév. Všechny analyzované osteodermy postrádaly linie zpomaleného růstu, což kontrastuje s předchozími zjištěními, podle kterých se kortikální kost osteodermů skládá z primární lamelární tkáně s dobře patrnými LAGy (Scheyer & Sander 2004; Main et al. 2005). Rozdíly mohou být důsledekm ontogeneze: podobně, jak to bylo zjištěno u stegosaura (Hayashi et al. 2009), i v ankylosauřích osteodermech mohla původní pletivovou kost, vyztuženou kolagenovými vlákny, nahradit kost lamelární. Při porovnání s dalšími údaji o ontogenezi tyreoforů by to znamenalo, že osteodermy s vyvíjejí pomaleji než zbytek kostry, což bylo opět potvrzeno u stegosaura a je známo i od žijících sauropsidů.

    Kolektiv autorů se pokusil i odhad funkce, kterou různé typy osteodermů plnily za života zvířete. Malé osteodermy jsou zevnitř posíleny strukturními vlákny, což je tendence výraznější u ankylosauridů a nodosauridů než u polakantidů. Zdá se, že malé pláty tvořily efektivní a přitom odlehčené obrnění. Ocasní kyje, které podle rozměrů patří dospělým jedincům, ale podle švů na vnějším povrchu, rychlého ukládání kortikální kosti a v případě saichanie i nekompletního srůstu osteodermů s ocasními obratli spíše dřívějšímu ontogenetickému stadiu, zřejmě nepřestávaly růst ani v dospělosti a mohly se objevit až v pozdější fázi vývoje jedince, čemž nasvědčuje nedospělý Pinacosaurus postrádající kyj (Currie 1991). To znamená, že kyj mohl hrát jistou roli i v pohlavním výběru, stejně jako mohl rozhodovat o postavení jedince v hierarchii stáda. Hayashi a kolektiv tedy preferují předvádění se v rámci druhu před obranou. Této funkce mohl kyj nabít až v pozdních ontogenetických stadiích, jak potvrdili někteří autoři již dříve (Arbour 2009; Arbor & Snively 2009) svým zjištěním, že malé a středně velké kyje nebyly jako zbraň vhodné. Funkce ostnů a plátů se zdá být nejvíc závislá na fylogenetickém kontextu. Polakantidi u svých ostnů redukovali vrstvu kompaktní kosti a ubyla strukturní vlákna; stejně tak pláty ankylosauridů vykazují ztenčenou kompaktní kost a u své báze jsou navíc duté. Ostny nodosauridů ale měly stejnou strukturu, jako menší osteodermy, včetně dobře vyvinuté kompaktní kosti vyztužené uspořádanými strukturními vlákny. Autoři z toho odvozují, že u nodosauridů sloužily ostny jak pro předvádění se, tak jako skutečné zbraně. Ostny polakantidů a desky ankylosauridů k tomu ale zřejmě nebyly dost odolné. Jejich účel mohl být spíše vizuální a/nebo termoregulační. Druhá z možností je založena na přítomnosti rozsáhlých cévních sítí, jejichž termoregulační účel byl již navržen pro osteodermy krokodýlů (Seidel 1979). Funkce ankylosauřích osteodermů tak byla značně rozmanitá a lišila se jak mezi jednotlivými taxony, tak mezi jednotlivými útvary na těle zvířete.

*Polacanthidae nemá fylogenetickou definici, což by samo o sobě nemuselo vadit - tak je tomu u více jmen, která jsou potenciálně užitečná, a to dokonce i v rámci skupiny, kde je tak dlouhodobě aplikována fylogenetická nomenklatura, jako u dinosaurů. Problémem spíše je, že Carpenterova taxonomie nerespektuje ani obsah jmen, která již definici mají. Jeho Ankylosauromorpha je zbytečným synonymem Ankylosauria, protože definice ankylosaurů zaručuje, že nemůže existovat žádný obsáhlejší klad, který by už nezahrnoval stegosaury. Scelidosaurus, kvůli kterému toto jméno Carpenter (2001) zavedl, má zřejmě stejně daleko k ankylosaurům jako ke stegosaurům - což znamená, že stojí mimo klad tvořený oběma těmito skupinami, neboli mimo eurypody (Butler et al. 2008). Sesterský vztah polakantidů a ankylosauridů, jak si ho Carpenter představuje (viz obrázek níže), se opět neshoduje se zavedenou definicí, protože podle ní Ankylosauridae obsahuje všechny taxony, které jsou blíže příbuzné ankylosaurovi než nodosaurovi. Polacanthidae by pak musela být podskupinou ankylosauridů, a zde by překážkou pro změnu byl ICZN. Ten by jednu "čeleď" uvnitř druhé zřejmě nerad viděl. Krom toho, jak si autoři práce uvědomují, polakantidi nemusí být monofyletičtí - Pisani et al. (2002) je takové neshledali a revize ankylosaurů v druhé edici The Dinosauria (Vickaryous et al. 2004) dokonce polakanta samotného označuje za Ankylosauria incertae sedis - taxon s nejistou pozicí, což samozřejmě není nejlepší základ, ze kterého odvodit nové jméno.

Zdroje:

• http://tolweb.org/Ankylosauria
• Arbour, V. M. 2009. Estimating Impact Forces of Tail Club Strikes by Ankylosaurid Dinosaurs. PLoS ONE 4(8): e6738.
• Arbor, V. & Snively, E. 2009. Finite element analyses of ankylosaurid dinosaur tail club impacts. The Anatomical Record 292: 1412–1426.
• Bakker, R.T. 1986. The Dinosaur Heresies: New theories unlocking the mystery of the dinosaurs and their extinction. New York: William Morrow & Co, 481 p.
• Blows, W. T. 2001. Dermal armor of the polacanthine ankylosaurs. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 363–385.
• Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6(1): 1–40. 
• Carpenter, K. 1997. Ankylosaurs. In: Farlow, J. O. & Brett−Surman, M. K. (eds.), The Complete Dinosaur, Indiana University Press, Bloomington; pp. 307–316.
• Carpenter, K. 2001. Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 455-483.
• Coombs, W. P., Jr. 1978. The families of the ornithischian dinosaur Order Ankylosauria. Journal of Paleontology 21: 143–170.
• Currie, J. P. 1991. The Sino/Canadian dinosaur expeditions 1986–1990: Geotimes: April: 19–21.
• Hayashi, S., Carpenter, K., Scheyer, T. M., Watabe, M. & Suzuki, D. 2010. Function and evolution of ankylosaur dermal armor. Acta Palaeontologica Polonica 55(2): 213–228.
• Hayashi, S., Carpenter, K., and Suzuki, D. 2009. Different growth patterns between the skeleton and osteoderm of Stegosaurus (Ornithischia: Thyreophora). Journal of Vertebrate Paleontology 29(1): 123–131.
• Main, R. P., de Ricqlès, A., Horner, J. R. & Padian, K. 2005. The evolution and function of thyreophoran dinosaur scutes: implications for plate function in stegosaurs. Paleobiology 31: 291–314.
• Pisani, D., Yates, A. M., Langer, M. & Benton, M. J. 2002. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269(1494): 915-921.
• Sawyer, R. H. & Knapp, L.W. 2003. Avian skin Development and the Evolutionary Origins of Feathers. Journal of Experimental Zoology (Mol. Dev. Evol.) 298B: 57-72.
• Scheyer, T. & Sander, P. M. 2004. Histology of ankylosaur osteoderms: implications for systematics and function. Journal of Vertebrate Paleontology 24(4): 874–893.
• Seidel, M. 1979. The osteoderms of the American alligator and their functional significance. Herpetologica 35: 375–380.
• Thulborn, T. 1993. Mimicry in ankylosaurid dinosaurs. Record of the South Australian Museum 27: 151–158.
• Vickaryous, M. K., Maryańska, T. & Weishampel, D. B. 2004. Ankylosauria. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd edition), University of California Press, Berkeley; pp. 427–434.
• Vickaryous, M. K., Russell, A. P. & Currie, P. J. 2001. Cranial Ornamentation of Ankylosaurs (Ornithischia: Thyreophora): Re-appraisal of Developmental Hypotheses. In: Carpenter, K. (ed.), The Armored Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington; pp. 318-340.