Pterosauří týden 2: Zjišťování hmotnosti a pterosauří let

Viz také:

• Pterosauří týden 1: Osteologie a fylogenetická pozice taxonu Azhdarcho
• Pterosauří týden 3: velikost, hmotnost a letové schopnosti/ ztráta letu u velkých pterosaurů a jejich podobnost s ptáky 

    Pokud chceme zjistit hmotnost vymřelých zvířat, máme k dispozici slušné spektrum metod. Bylo vyvinuto hned několik postupů - jeden z nich například počítá s alometrickým vztahem mezi tělesnou hmotností a plochou příčného průřezu stehenní kosti v její prostřední části. Když Carpenter (1998) ve své vtipné "studii" odhadl hmotnost japonské Godzilly na 9800 tun, číslo si nevymyslel. Pouze využil vztah, který poprvé navrhli J. Anderson et al. (1985). (Anderson a spol. zřejmě navrhli celé spektrum metod, jelikož různé studie je citují jako autory různých rovnic, které tak či onak využívají průměr dlouhých kostí. Tak např. Nguyen et al. [2010] je citují jako autory vztahu M = 1,08 × M_CF^2,28±0.1, kde M_CF je průměr femuru ve střední části těla kosti; zatímco Wroe et al. [2004] a Royo-Torres et al. [2006] si z jejich práce odnesli hlavně vzoreček M = 0,078 C_h+f^2.73, kde C_h+f je součet průměrů kostí stehenních a ramenních. Vzorec, který využil Carpenter v práci o Godzille i ve vážněji míněné práci o akrokantosaurovi [Currie & Carpenter 2000] zní M = 0,16 × C_f^2.73, kde C_f opět znamená obvod femuru.) Výhodou alometrických metod je schopnost pracovat se značně neúplným materiálem, jejich nevýhodou je potom nízká přesnost - celý postup v podstatě jen hledá pozici zvířete na grafu hmotnost/plocha, předem zkonstruovaného podle známých zvířat, a pokud nespadá do známého rozmezí, pak tuto hodnotu extrapoluje z přímky grafem proložené. R. Anderson (1989) a Paul (1997) upozornili na to, že variace pozorovaná ve vztahu obou hodnot u žijících tetrapodů umožňuje určit jen velmi obecné rozmezí výsledné hmotnosti. Jaké jsou tedy alternativy?

    - Taylor & Naish (2007) ve svém popisu xenoposeidona, kde také metody založené na alometrii dlouhých kostí odmítají, dávají jasnou odpověď: důvěryhodnější jsou modely. V ideálním případě stačí vzít věrohodně navržený model, změřit jeho objem jednoduchým ponořením do vody, zjistit, kolikrát větší bylo reálné zvíře a výsledný objem vynásobit hustotou. Slabin má tento postup hned několik. Tou nejnápadnější jsou obtíže s konstrukcí reálného modelu. Jak poznamenal Mike Taylor ve výborném článku o vážení dinosaurů, jen rozdílná konstrukce modelu je zodpovědná za obrovský rozdíl mezi 32-tunovým (Paul 1988a) a 78-tunovým (Colbert 1962) hmotnostním odhadem pro brachiosaura. Když si nedávno Paul na DML stěžoval na to, že Nudds & Dyke (2010) ve své studii o nelétavosti bazálních ptáků necitovali jeho hmotností odhady z Dinosaurs of the Air, Jaime Headden mu výstižně odpověděl: pokud autor nehodlá upřesnit, proč modely, ze kterých k těmto odhadům došel, zkonstruoval tak, jak je zkonstruoval, není pro citaci jeho výsledků důvod. Pokud se Paul namáhal svůj postup objasnit, zpravidla při tom ignoroval primární literaturu nebo se řídil dost kontroverzními předpoklady (např. započítání hmotnosti peří do hmotnostních odhadů pro malé teropody [Paul 1988b]). Zkonstruovat objemově správný model vůbec není lehké: trojrozměrně dochované fosilie jsou velmi vzácné a i tak zásadní údaj, jako je hloubka trupu, lze pak jen odhadovat. Právě kvůli nadsazení této hodnoty nedávno kritizovali Witton & Habib (2010) - v článku, o kterém v rámci Pterosauřího týdne také ještě napíšu - Hendersonovy závěry o nelétavých azhdarchidech. Ani s objemově přijatelným modelem však ještě není vyhráno. Jak zjistit hustotu? U žijících ptáků podstatnou část kostry vyplňují vzduchové vaky, a pterosauři nebo (alespoň někteří) sauropodi na tom zřejmě byli zrovna tak. Celkový objem vzdušných vaků v axiální a apendikulární kostře je ale velmi obtížné určit, a průměrnou hustotu nadále snižovaly i plíce, jejichž objemem jsme si jisti ještě méně. Paul (1997) tak např. navrhl pro trup sauropodů hustotu 900 kg/m³ a pro krk pouhých 600 kg/m³. Matt Wedel ale uvádí, že hustota krku u ptáků je někdy pouhých 300 kg/m³ (!) a ani pro sauropody nebyla tato hodnota nereálná; průměrná hustota celého těla by pak byla asi 700 kg/m³.

    Existuje ještě třetí cesta, kterou koncem devadesátých let rozpracovali Christiansen a hlavně Henderson (1999). Ta spočívá v načrtnutí zvířete ze strany (osy x, y) a seshora (osy x, z). Vyberou se roviny řezu a kombinací obou pohledů dostanemé sérii elips, představujících průřez trojrozměrného těla. Změříme objem úseků mezi dvěma řezy (jelikož jde o desky s eliptickým průřezem a rovnoběžnými nebo skoro rovnoběžnými konci, není to zase tak obtížné), sečteme je a vynásobíme jej předpokládanou hustotou. Objem tělesných dutin zjistíme stejným způsobem a od výsledku jej odečteme. Výhodou je, že každé "desce" můžeme přiřadit rozdílnou hustotu, takže přesnost narůstá; metoda je ovšem stále ohrožena špatnou konstrukcí modelu, resp. nereálnými profily, které se posléze "plátkují".

    Co má tohle všechno společného s pterosaury? Je to dost jednoduché. Autoři zabývají se touto skupinou se uchýlily k mnoha metodám, aby zjistili pterosauří hmotnost - do středu zájmu se dostali obzvláště ti největší pterosauři, pocházející bez výjimky z kladu Azhdarchidae (konkrétně jde o taxony Quetzalcoatlus, Hatzegopteryx a Arambourgiana). U nich se totiž již vyskytly pochybnosti o jejich letových schopnostech, založené samozřejmě na hmotnostních odhadech. S klasickými údaji, nevychylujícími se příliš dolů ani nahoru od jednoho metráku (řekněme od 64 kg, které pro kvecalkoatla udal MacCready [1985], do nějakých 150 kg), nejsme nuceni pterosauří biomechaniku nijak zásadně přehodnotit. V poslední době se ale vynořila spousta podstatně vyšších odhadů - 250 kg, 276 kg nebo dokonce neuvěřitelných 544 kg. První dvě hodnoty už letové schopnosti podstatně omezují - Sato et al. (2009), kteří publikovali prostřední ze všech tří hodnot, navrhli pro azhdarchidy statické plachtění. Při tomto druhu pohybu pterosaur (nebo pták) jednoduše využívá k získání vztlaků termiku ("sloupy" nebo "víry" teplého vzduchu), zatímco o něco náročnější dynamické plachtění využívá rychlostního rozdílu mezi vzduchem v menší a větší výšce. Zvíře využívající dynamického plachtění klesáním nabírá rychlost, než v minimální výšce začně stoupat. Tehdy musí vynaložit námahu - vydat získanou kinetickou energii - a začít stoupat, čímž ztrácí rychlost. Na konec dosáhne maximální výšky a téměř se zastaví, a celý cyklus začíná odznova. Chatterjee & Templin (2004) neměli problém s tím, aby i největší azhdarchoidi (Quetzalcoatlus) plachtili dynamicky, s hmotností přes čtvrt tuny by to ale mohli dokázat jen těžko. A pokud jde o poslední odhad, jdoucí přes půl tuny, s ním by již na jakoukoli formu letu nemohlo být ani pomyšlení. Už jen problém statického vs. dynamického plachtění s sebou nese spoustu závažných ekologických implikací, natož totální ztráta letu - není proto divu, že podobné debaty pterosaurology jen motivují k hledání nových a jistějších metod určování hmotnosti. A zde do hry vstupuje nová studie.

    Kubo (2010) nevyužívá ani modelů, ani vztahů založených na tloušťce kostí: hmotnost chce odvodit ze stop, což je, jak sám konstatuje, z ne zcela jasných důvodů dosud nevyužitý postup. I zde hraje hlavní roli srovnání s žijícími zvířaty: vztah mezi plochou stopy a hmotností zvířete byl zjištěn od 17 recentních čtvernožců. Hmotnosti potom byly spočítány pro sedm ptakoještěřích ichnotaxonů - jak autor přiznává už v abstraktu, motivovaly ho skutečně právě nynější diskuze o letových schopnostech. Odhady se pohybují od 110 gramů do 145 kilogramů. Autor z toho vyvozuje, že největší pterosauři byli desetkrát těžší než nejtěžší žijící létaví ptáci, což není tak docela pravda - drop velký (Otis tarda) může přesáhnout i 20 kg, přestože jeho běžná hmotnost se skutečně pohybuje mezi 10 až 16 kg. V abstraktu není zmíněno, co tato data znamenají pro pterosauří letové schopnosti, závěr je ale poměrně jasný - i když je 145 kg skoro dvakrát více, než pro kvecalkoatla určili Chatterjee & Templin (2004), stále se zřejmě vejde do nutného limitu. Kubovy výsledky samozřejmě celou problematiku neuzavírají, vnáší do ní nicméně nový důkazní materiál, který se, zdá se, opět staví proti Hendersonovým nelétavým pterosaurům.

Zdroje:

• Anderson JF, Hall-Martin A, Russell DA 1985 Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. J Zool (Lond) 207:53–61.
• Anderson RMcN 1989 Dynamics of Dinosaurs and other Extinct Giants. New York: Columbia Univ Press.
• Carpenter K 1998 A dinosaur paleontologist's view of Godzilla. In Lees JD, Cerasini M, eds, The Official Godzilla Compendium. New York: Random House. 102-106.
• Chatterjee S, Templin RJ 2004 Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Geol Soc Am Spec Pap 376:1–64.
• Colbert EH 1962 The weights of dinosaurs. Am Mus Nov 2076:1-16.
• Currie PJ, Carpenter K 2000 A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA. Geodiversitas 22(2):207–46.
• Henderson DM 1999 Estimating the masses and centers of mass of extinct animals by 3-D mathematical slicing. Paleobiol 25(1):88–106.
• Kubo T 2010 Estimating body weight from footprints: Application to pterosaurs. Palaeog Palaeocli Palaeoec in press. doi:10.1016/j.palaeo.2010.11.001
• MacCready P 1985 The great pterodactyl project. Engin Sci (Cal Inst Tech) 49(2):18–24.
• Nguyen JMT, Boles WE, Hand SJ 2010 New material of Barawertornis tedfordi, a dromornithid bird from the Oligo-Miocene of Australia, and its phylogenetic implications. Rec Aust Mus 62:45–60.
• Nudds RL, Dyke GJ 2010 Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988):887-9.
• Paul GS 1988a The brachiosaur giants of the Morrison and Tendaguru with a description of a new subgenus, Giraffatitan, and a comparison of the world's largest dinosaurs. Hunteria 2(3):1-14.
• Paul GS 1988b Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. New York: Simon and Schuster.
• Paul GS 1997 Dinosaur Models: The Good, The Bad, and using them to estimate the mass of dinosaurs. In Wolberg DL, Stump E, Rosenberg GD, eds, Dinofest International: Proceedings of a Symposium Sponsored by Arizona State University. Philadelphia: Academy of Natural Sciences. 129-54.
• Royo-Torres R, Cobos A, Alcalá L 2006 A giant European dinosaur and a new sauropod clade. Science 314(5807):1925-7.
• Sato K, Sakamoto KQ, Watanuki Y, Takahashi A, Katsumata N, Bost C-A, Weimerskirch H 2009 Scaling of soaring seabirds and implications for flight abilities of giant pterosaurs. PLoS ONE 4(4):e5400.
• Taylor MP, Naish D 2007 An unusual new neosauropod dinosaur from the Lower Cretaceous Hastings Beds Group of East Sussex, England. Palaeontology 50(6)1547–64. 
• Witton MP, Habib MB 2010 On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE 5(11):e13982.
• Wroe S, Crowther M, Dortch J, Chong J 2004 The size of the largest marsupial and why it matters. Proc R Soc Lond B 271(Suppl 3):S34-6.