Je druh monofyletický? A co to vůbec je?

Fylogenetická systematika požaduje monofylii taxonů. Druhy jsou taxony. Druhy musí být monofyletické.

    Je výše uvedená logická zkratka správná? Někteří autoři si to myslí. Je zřejmé, že správnost konečného výroku závisí na dvou otázkách: co je to monofylie a chceme, aby všechny taxony byly monofyletické?

    Na chvíli odbočme a podívejme se na to, jak daleko fylogenetická systematika dospěla v pokusu donutit taxonomii zaměřit se na společný původ. Uznávání pouze monofyletických skupin je již celkem dobře zavedené v případě supragenerických taxonů, ať už je definujeme jakkoli. Fylogenetická systematika má výrazný náskok před nomenklaturou založenou na stejných principech a staršímu systému plnohodnotně konkuruje; možnost objektivně testovat systematické hypotézy je ohromnou výhodou. Fylogenetická nomenklatura je dobře zavedená v několika oblastech, mezi které patří jistě i paleontologie a neontologie diapsidů a amniot obecně. Z tohoto pohledu může komentář na anglické verzi Wikipedie v článku o monofylii působit zastarale:

Extreme cladists challenged the validity of Linnean taxa such as the Reptilia. Because birds, although descended from reptiles, are not themselves considered to be reptiles, cladists demanded that the taxon Reptilia be dismantled: a request that taxonomists were unwilling to heed. This stand-off was eventually resolved to a degree by the construction of the term 'paraphyletic' to describe closely related groups which included most but not all of the descendants of a common ancestor.

    Lze s úspěchem pochybovat o tom, zda je pozice autorů pracujících s fylogenetickou nomenklaturou skutečně "extrémní". V nejširším kontextu snad ještě ano, ale i to se s časem změní. Komentář kromě toho nepřesně směšuje kladistiku a fylogenetickou nomenklaturu, když biology, které aplikují to druhé, nazývají "kladisty". Fylogenetická nomenklatura vznikla v reakci na rozšířující se uplatnění kladistiky, ale k její aplikaci není kladistická analýza potřeba. Tabulární rozbory apomorfií Gregoryho S. Paula jsou jedním příkladem, i když zlé jazyky by mohly říct, že důvod, proč je autor používá místo kladistiky, je snaha o potvrzení vlastních hypotéz, jejichž kladistická podpora je slabá. "Supertree analýzy" jsou jinou ukázkou.

    Taxony jako Reptilia mohou být částečně užitečné pro neontology, pokud zrovna z nějakého důvodu chtějí diskutovat více o rozložení plesiomorfií než o rozložení apomorfií. Jsou ale po všech stránkách nevýhodné a zbytečné v paleontologii, protože vyžadují nakreslit v jistém bodě dělící čáru mezi Reptilia a Aves. Linnéovská taxonomie pojmenované skupiny nijak nedefinuje z hlediska složení, takže se problému dlouho vyhýbala. Tichá úmluva v systematice zněla, že od archaeopteryga výše lze taxon považovat za ptáka, zatímco níže od něj jsou plazi. Jak je něco takového absurdní při diskuzi o zvířatech typu mikroraptora snad ani není třeba rozebírat. Někteří autoři se však za předcházející jeden a půl století archaeopteryga pokusili ze seznamu ptáků vyškrtnout, aniž by se však pokusili jakkoli revidovat vztah mezi jmény Reptilia a Aves. Přežití linnéovského systému po tak dlouhou dobu umožňovala a umožňuje jeho nepřesnost.

    V táboru podporujícím fylogenetickou nomenklaturu lze rozeznat podskupinu pracující s dosud neoficiálním souborem pravidel, který by měl tento systém regulovat. Otázkou však je, zda je skupina podpůrců tohoto systému širší než skupina lidí, kteří se na něm už tak nebo onak podílejí. Pokud budeme pozici obhájců fylogenetické nomenklatury nazývat extrémní, s čímž nesouhlasím, obhájci FyloKódu budou extremisté mezi extremisty. Fylogenetická nomenklatura zrušila supragenerické taxonomické kategorie; už to stačilo ke vzbuzení nelibosti u tradicionalističtějších autorů, jako je Benton (viz Benton 2000, Martin & Benton 2008). FyloKód žádá i faktické zrušení rodu. Nemůže si samozřejmě dovolit zrušit pojmenovávání druhů binomeny, tradice stará čtvrt tisíciletí má pochopitelně obrovskou setrvačnost. "Rodovému jménu" říká místo toho prenomen (Griffiths 1976). Rozdíl je podstatný - zbavuje totiž rodové jméno povinnosti indikovat fylogenetickou hypotézu. Rody byly používány pro spojení určitého počtu druhů, sdílejících velmi výrazné podobnosti. Co když se ale ukáže, že jeden z druhů určitého rodu je blíže příbuzný zástupci jiného rodu než dalšímu druhu ze stejného rodu? Přesně to vyšlo v jedné verzi nejparsimonnějšího stromku Normanovi (2004), kde by rod Iguanodon musel zahrnout všechny iguanodotoidy - vše od ouranosaura přes parasaurolofa až po probaktrosaura - aby se stal monofyletickým. Tento problém je patrný i jinde, a ani nemusíme zacházet mimo pan-avianní paleontologii. Taylor (2009) ve svém pokusu přejmenovat druh Brachiosaurus brancai na Giraffatitan brancai implicitně argumentoval tím, že tento druh klidně může být blíže příbuzný jinému bazálnímu titanosauriformovi než druhu Brachiosaurus altithorax. V komentáři na DML kritizoval stav, kdy pouhé jméno taxonu vyjadřuje fylogenetickou hypotézu, a vyjádřil částečnou podporu způsobu, jakým s rodovým jménem zachází FyloKód. Shodl se s ním na tom, že je výhodné zacházet s druhovými jmény jako s uninomenem, které má v sobě mezeru, než jako s binomenem - od kódu se ale liší tím, že druhové jméno považuje za součást rodového jména, namísto zacházení s rodovým jménem jako součástí označení druhu. Ať už přijmeme Taylorovo nebo Griffithosovo rozhodnutí (jaký je vlastně konečný rozdíl?), jedná se pravděpodobně o lepší řešení, než to, které navrhovali Cantino et al. (1999) - umožňuje totiž i biologům nepracujícím s fylogenetickou nomenklaturou produkovat validní taxonomické kroky. Cantino a kolektiv namísto toho vymysleli 13 návrhů, které binomen radikálně měnily: jak podotýká a kritizuje Benton (2000), z Homo sapiens by se mohlo stát Homo-sapiens, homo.sapiens, homosapiens, sapiens1, nebo, s registračním číslem, také sapiens0127654.

    Pokud ve FyloKódu nezbyla ani tak fundamentální součást nomenklatury, jako je rod, zůstal v něm alespoň zachován prostor pro druhy v klasickém smyslu slova, případně intraspecifické taxony? FyloKód se druhy příliš nezabývá. Jejich regulaci nechává plně na rank-based kódech (v nejnovější verzi 4c [Gauthier & de Quieroz 2010], o které bude na blogu také již brzy řeč, je toto rozhodnutí dokonce kodifikováno) a uvádí pouze, že pojem "druh" se v rámci něj chápe odlišně než v rank-based kódech, kde je zkrátka další taxonomickou kategorií. Nabízí také něpříliš úplnou a jednoznačnou definici:

In the phylogenetic system, the categories "species" and "clade" are not ranks but different kinds of biological entities. A species is a segment of a population lineage, while a clade is a monophyletic group of species (or organisms).

Cantino & de Queiroz 2010:4 

    Co však FyloKód naznačuje poměrně jasně je, že druh nemusí být (a snad ani nemá být) monofyletickou skupinou. Pojmy "klad" a "druh" jsou vždy důsledně oddělovány, přestože jejich vzájemná výlučnost je stále poněkud nejasné. Definice by nemusely být nutně nekompatibilní, kdyby nebyl klad definován skrze druh. Jinak řečeno, podle FyloKódu neexistuje jiný než supraspecifický klad. To mění definici kladu, ale alespoň není nutné uchýlit se k zúžení definice monofylie, která v některých návrzích - včetně původního Hennigova - popisovala pouze vztah mezi druhy (viz Velasco 2009 pro další reference).

    Dá se však čekat, že ti nejradikálnější zastánci fylogenetické systematiky se nespokojí s jinou definicí druhu než takovou, která je realizována prostřednictvím odkazu na společný původ určitých jednotek. FyloKód činí pro druhy výjimku, čímž způsobuje cosi, co by mohlo být kritizováno jako inkonzistence. Dělá to však z dobrého důvodu: existují kritéria, která mohou být stejně důležitá a klidně i důležitější než fylogeneze. Biologické a ekologické definice druhu s takovými kritérii pracují: podle biologické definice jeden druh zahrnuje všechny jedince a populace schopné křížit se mezi sebou (definice by mohla být zúžena požadavkem na fertilitu potomstva); hranicí mezi druhy je pak reprodukční bariéra. Ekologická definice požaduje sdílené ekologické vlastnosti. Obě definice fungují dobře u žijících organismů, a jsou zřejmě i jednodušeji aplikovatelné než přídavná fylogenetická definice. U vymřelých organismů, u kterých není možné populační biologii studovat, však musejí být nahrazeny daleko méně dokonalými koncepty morfodruhu (sdílené morfologické znaky) a chronodruhu (omezení časovým výskytem). Výčet se přitom zdaleka neomezuje jen na tyto koncepty - viz skvělý článek Johna Wilkinse.

    Pokud by monofyletický koncept druhu (= "druh je také klad") mohl vůbec existovat a fungovat, jak by vypadal? Touto otázkou se zabýval již citovaný Velasco (2009) a nejnověji také autor, který v této problematice vůbec není nový - Oliver Rieppel (2010). Nejstarší zdokumentované použití pojmu "fylogenetický koncept druhu" je zřejmě v práci Cracrafta (1983), systematika pracujícího v oblasti pan-avianů, konkrétně s žijícími ptáky (odkaz na práce tohoto autora je mimochodem možné najít v boční liště, viz "Stránky autorů a jejich publikace"). V Cracraftově pojetí je fylogenetický druh definován svými autapomorfiemi, a jedná se tedy o část vývojové větve zhruba na úrovni populace, odlišenou od všech ostatních větví odvozenými znaky sdílenými svými členy. Wheeler & Platnick (2000) koncept zrevidovali a nabídli vlastní definici druhu:

[a species is] the smallest aggregation of (sexual) populations or (asexual) lineages diagnosable by a unique combination of character states

(Wheeler & Platnick 2000:58)

    Velasco (2009) si stejně jako jiní autoři před ním povšiml toho, že tato definice nevyžaduje monofylii a nemá tedy příliš s evoluční historií co dělat. Neobsahuje totiž žádný prvek, který by nutil zahrnout do druhu A všechny potomky prvního jedince s apomorfií pro tento druh charakteristický - což je přesně to, co dělají apomorphy-based definice kladů. Druh validní podle autapomorfického kritéria nemusí být nutně monofyletický, protože definice neposkytuje žádnou záruku, že až jeho potomci konkrétní autopomorfii nebo autapomorfie ztratí, nadále budou součástí druhu.

    Další fylogenetický, nebo přesněji řečeno kladistický koncept druhu zavedl už Hennig (1966). V jeho pojetí, které používali i někteří následující autoři, je druh internodální částí kladogramu - tou částí, která se nachází mezi dvěma uzly, nebo, chcete-li, dvěma body štěpení. Protože body štěpení (uzly) reprezentují speciační události, lze druh v hennigovském pojetí definovat jako skupinu organismů mezi dvěma speciačními událostmi, případně jako skupinu organismů vymezenou speciační událostí a terminálním vymřením. Rieppel (2010) v abstraktu své práce přijímá tuto definic druhu za svou. První případ uvedený v této definici je dokonce v ostrém rozporu s monofylií, protože potomky původního druhu už nadále nepovažuje za zástupce tohoto druhu - jedná se o potomky speciační události, kterou má druh zanikat.

    Monofyletický koncept druhu je spojen se jmény systematiků, jako je Pleijel nebo Mishler. Jde o návrh, který bývá nazýván "Least Inclusive Taxonomic Unit" a zkracován jako LITU. Problém je v tom, že pojmu LITU bývají často dávány velmi odlišné významy. Již odkazovaný článek Johna Wilkinse pod ním rozumí autapomorfický koncept druhu, Bonde & Westergaard (2004) jej v abstraktu prezentovaném na prvním setkání o fylogenetické nomenklatuře používají pro nejmenší jednotku použitelnou pro hierarchické vyjádření fylogenetické historie, která může být parafyletická a především v paleontologii se překrývat s chronodruhem. To je pro změnu podobné jedné z definic, kterou John Wilkins nabízí pro "phylospecies". LITU tak, jak ho chápou dole citovaní Mishler & Fisher (2004; ze stejné akce jako Bonde a Westergaard), se podobá spíše jedné ze tří vzájemně nekompatibilních Wilkinsových definic pro "phylospecies" (mám na mysli tu, která říká "the smallest biological entities that are diagnosable and monophyletic") nebo druhé z definic nabízených Wilkinsem pro "Phylogenetic Taxon species" - ta první, Cracraftova, se s ní možná nevylučuje, ale její kritéria jsou odlišná. Logiku postoje prezentovaného zastánci monofylie druhu, která vlastně z druhu dělá nejmenší klad hodný formální identifikace, prezentují např. Pleijel & Rouse (2000), kteří jméno LITU zavedli, nebo Mishler (1999) a jako ukázka poslouží následující citace:

Many authors have made a firm distinction, in their particular theories of systematics, between species and higher taxa. The idea is that somehow species are units directly participating in the evolutionary process, while higher taxa are at most lineages resulting from past evolutionary events. However appealing this distinction is in theory, these arguments have resulted more from wishful thinking than from empirical observations. When anyone has searched for an empirical criterion to uniquely and universally distinguish the species rank from all others, the attempt has failed. Current entities ranked as species are not comparable in age, internal genetic diversity, ecology, the amount of morphospace they occupy, the size of the phenetic "moat" around them, or the amount of interbreeding within them (or lack thereof between them), nor can they be made to be comparable through any massive realignment of current usage.

Mishler & Fisher 2004: abstrakt

    Důležitou vlastností monofyletického druhu je, že nemůže být ancestrální žádným jiným kladům, podobně jako klad nemůže být ancestrální dalšímu kladu - může dceřinný klad pouze zahrnovat. Pokud stejnou logiku aplikujeme na druhy, znamenalo by to, že by se celý pozemský život stal součástí jediného druhu? Je několik způsobů, jak se takovému výsledku vyhnout. Nemusíme třeba soubory jedinců nebo populací, které jsou předky dnes existujících druhů, uznat za druhy. V praxi by to nebyl až takový problém, protože paleontologie nemá a nikdy nebude mít prostředky k tomu, aby mohla dokázat, že druh A je předkem druhu B. Jenže druhy dávající vzniknout novým druhům lze pozorovat i dnes. Navíc není pochyb o tom, že předkové dnešních druhů - např. první savec nebo první dinosaur, na které poukazují třeba fylogenetické definice - byly reálně existující, nikoli hypotetické organismy. Jednalo se o soubory jedinců a/nebo populací, které se mezi sebou mohli křížit a produkovat fertilní potomstvo, byly rozlišitelnou jednotkou v přírodním výběru, sdíleli společnou pozici v ekosystému, disponovali autapomorfiemi odlišující jej od všech ostatních organismů atd. - jednalo se zkrátka o druhy pod většinou relevantních definic. Jejich fosilní materiál může být klidně nalezen a popsán, jediné, co je z principu nemožné, je spolehlivě zjistit, zda těmto organismům skutečně patří. V kladogramu vytvořeném v době jejich existence by se jednalo o terminální jednotky. Právě poslední ze zmíněných faktů přímo svádí k zavedení určitého druhu časově limitované, tzv. synchronistické monofylie. Ta by mohla "ospravedlnit" parafylii v takovém znázornění evoluční historie, které je nezávislé na časové ose. Když jsou druhy monofyletické v období své existence, pak splňují požadavek na monofylii, bez ohledu na to, jaké druhy se z nich vyvinuly dále a jak obsáhlým kladům daly vzniknout.

    Absurdita takového konceptu je zjevná, alespoň pod dnešním chápáním slova monofylie - tedy biologická entita a všichni její potomci. Někteří autoři, mezi které patří Velasco (2009) i Rieppel (2010) - přičemž kvůli poslednímu z nich jsem původně začal psát tento článek - navrhují učinit důležité rozlišení mezi monofylií a výlučností. Pojem vzájemné výlučnosti byl ve fylogenetickém kontextu definován prací de Queiroze a Donoghuea (1990). Znamená totéž, co Rieppelova "B-monofylie": každý organismus zahrnutý v určité skupině musí být blíže příbuzný všem ostatním zástupcům téže skupiny, než jakémukoli zástupci kterékoli jiné skupiny. Na klasických kladogramech by žádná odlišnost od tradiční definice monofylie nebyla poznat, uvnitř druhů se však stává velmi významnou. U pohlavně se rozmnožujících organismů tvoří jedinci v rámci druhu (který si pro teď můžeme pomocně definovat třeba jako evoluční druh, tedy samostatně vyvíjející se segment vývojové větvě) nikoli strom, jako je tomu u vyšších taxonů, ale mřížku - každý jedinec má dva rodiče. Fylogeneze, ve které genealogie důsledně diverguje, je nahrazena tokogenezí. Monofyletické skupiny vznikající jedním z rodičů mají překrývající se obsah - patří do nich potomci obou rodičů, a nejsou tedy vzájemně výlučné. Velasco i Rieppel tento argument shodně opakují, přičemž Rieppel jej rozšiřuje ještě o poukázání na fakt, že ani mnohé druhy nevznikají z jediného předka, ať už je jím jedinec nebo populace (viz třeba rostliny nebo bakterie) - což znamená, že mřížkový vzorec fylogeneze lze najít nejen uvnitř druhů, ale i mimo něj, v oblasti vyšších taxonů. Právě tímto je výše uvedená citace Mishlera a Fischera usvědčena z logické chyby. Druhy jsou výjimečné a nesrovnatelné s klady, protože netvoří hierarchické prostředí, vyznačující se sister-group vztahy a uniparentální genealogii (tj. že každá jednotka vzniká z jediného předka), čili vývojový strom. Tvoří mřížku se vztahy předek-potomek, které ale mají multiparentální formu. Při vyžadování monofylie v takovém prostředí by se jedinec mohl stát součástí dvou monofyletických skupin označených za druhy, což by vedlo k narušení těch nejzákladnějších tradic nomenklatury a znemožňovalo by to nadále chápat druh jako špičku vývojového stromu (Velasco 2009). Jak Velasco, tak i Rieppel se proto rozhodli zavrhnout pro druh monofylii v klasickém slova smyslu, aplikovanou na hierarchické systémy, a namísto toho požadovat vzájemnou výlučnost, aplikovanou na mřížkové struktury. Rieppel své závěry dobře a formuluje a vyrovnává se zároveň s problémem časové linie pozorovatele: výlučnost vytyčuje druhy synchronisticky, tedy v přítomnosti. Monofylie vytyčuje vyšší taxony diachronisticky, tedy bez ohledu na čas.

    Bylo by bezesporu zajímavé slyšet na argumenty Velasca a Rieppela odpovědi od proponentů striktní monofylie druhů, jako jsou Mishler a Pleijel, a třeba se jich i dočkáme. Představa monofyletického druhu (resp. něčeho na úrovni druhu - většina proponentů tohoto konceptu by se beztak byť jen etymologického spojení s rankem linnéovské nomenklatury ráda zbavila) je totiž stále lákavá a Rieppel to ví (Rieppel 2010:5). Základní protiargumenty již byly podány autory, kteří matematicky prokázali schopnost fylogenetických definic - a tedy i tradičního konceptu monofylie - fungovat i v prostředí, kde genealogické vztahy tvoří jak strom, tak mřížku (nebo kterýkoli jiný orientovaný acyklický graf). Základní případy probírá už samotný FyloKód (Cantino & de Queiroz 2010), daleko podrobněji však tyto extrémní případy dokumentuje databáze Names on Nodes Mikea Keeseyho.

Zdroje:

• http://en.wikipedia.org/wiki/Monophyly
• http://scienceblogs.com/evolvingthoughts/2006/10/a_list_of_26_species_concepts...
• http://namesonnodes.org/ns/math/2009/index.html#section-TaxonomicUnits 
• Benton, M. J. 2000. Stems, nodes, crown clades, and rank-free lists: is Linnaeus dead? Biological Reviews 75 (4):633–648.
• Bonde, N. & Westergaard, B. 2004. New non-Linnaean, neo-cladistic nomenclature and classification conventions exemplified by recent and fossil hominids. In Laurin, M. (ed.), First International Phylogenetic Nomenclature Meeting. Paris, July 6-9, 2004 (abstract). 
• Cantino, P. D., Bryant, H. N., de Queiroz, K., Donoghue, M. J., Eriksson, T., Hillis, D. M. & Lee, M. S. Y. 1999. Species names in phylogenetic nomenclature. Systematic Biology 48:790-807. 
• Cantino, P. D. & de Queiroz, K. 2010. PhyloCode: International Code of Phylogenetic Nomenclature. Version 4c. Ohio University: www.ohio.edu/PhyloCode. [last revised January 12, 2010] 
• Cracraft, J. 1983. Species concepts and speciation analysis. Current Ornithology 1:159-187. 
• de Queiroz, K. & Donoghue, M. J. 1990. Phylogenetic systematics or Nelson's version of cladistics? Cladistics 6:61–75.
• Griffiths, G. C. D. 1976. The future of Linnaean nomenclature. Systematic Zoology 25: 168–173.
• Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. Translated by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl. Urbana: University of Illinois Press.
• Martin, J. E. & Benton, M. J. 2008. Crown Clades in Vertebrate Nomenclature: Correcting the Definition of Crocodylia. Systematic Biology 57 (1):173-181.
• Mishler, B. D. 1999. Getting rid of Species? In Wilson, R. A. (ed.), Species. New Interdisciplinary Essays. MIT Press, Cambridge, MA, pp 307–315. 
• Mishler, B. D. & Fisher, K. M. 2004. Terminating species: a rank-free approach to terminal taxa. In Laurin, M. (ed.), First International Phylogenetic Nomenclature Meeting. Paris, July 6-9, 2004 (abstract).  
• Pleijel, F. & Rouse, G. W. 2000. Least-inclusive taxonomic unit: a new taxonomic concept for biology. Proceedings of the Royal Society of London B 267:627–630. 
• Rieppel, O. 2010. Species monophyly. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 48 (1):1-8.
• Taylor, M. P. 2009. A re-evaluation of Brachiosaurus altithorax Riggs 1903 (Dinosauria, Sauropoda) and its generic separation from Giraffatitan brancai (Janensch 1914). Journal of Vertebrate Paleontology 29 (3):787-806.
• Velasco, J. D. 2009. When monophyly is not enough: Exclusivity as the key to defining a phylogenetic species concept”. Biology & Philosophy 24:473-486.
• Wheeler, Q. D & Platnick, N. 2000. The phylogenetic species concept (Sensu Wheeler and Platnick). In Q. D. Wheeler & Platnick, N. (eds.), Species Concepts and Phylogenetic Theory. New York: Columbia University Press, pp 55-69.