Nelétaví ibisové z Jamajky měli kyje místo křídel

    Ptáci se naučili létat velmi brzy - ještě hluboko v éře neptačích dinosaurů - a ještě během této éry stihli let několikrát ztratit. To, jak snadno se stávají nelétavými, odlišuje ptáky od všech ostatních létajících obratlovců - zcela nelétavé netopýry neznáme a u pterosaurů je ztráta letu pochybná. Rozhodně od obou skupin neznáme nic, co by připomínalo vysoce adaptované nelétavé ptáky typu běžců (Ratitae = Struthioniformes) nebo tučňáků (Pansphenisciformes). Ti jsou anatomicky svým létajícím předkům natolik vzdáleni, že řada autorů zcela odmítala, že by se v jejich vývojové linii schopnost letu vůbec vyskytovala, a považovala je za skupiny u samé báze (moderních) ptáků.

    Dnes víme, že nelétaví ptáci nejsou o nic primitivnější než ti létaví, a že let ztratilo nezávisle na sobě mnoho ptačích kladů. Některé z nich již vymřely (Hesperornithes), jiné zanechaly pouze své létající příbuzné. Do druhé kategorie spadají i ibisovití (Threskiornithidae) - všichni žijící zástupci (dělení do 30 "druhů", žijících kromě Antraktidy po celém světě) létat umějí, přinejmenším dva fosilní taxony ale byly nelétavé. Apteribis byl podobný novozélandskému kivimu a žil na Havajských ostrovech ještě před tisícem let. A pak je zde Xenicibis xympithecus, kterého popsali Olson & Steadman (1977) z jamajských jeskynních depozitů Red Hills Fissure, datovaných do pozdního pleistocénu - tedy asi 25 000 až 40 000 let zpátky (McFarlane & Blake 2005). Xenicibis je jedním z nejzvláštnějších moderních ptáků - neboli neornitinů - vůbec. Mickey Mortimer na DML před lety zmínil xenicibise jako jediného teropoda, který kdy mohl chodit po všech čtyřech končetinách. Tyto informace později potvrdil Darren Naish, s tím, že něco takového nenavrhli Olson a Steadman v původním popisu - místo toho měla být tato hypotéza prezentována na shromáždění amerických ornitologů. Podporu měla v podivném, kyjovitém karpometakarpu (záprstí) ibise, který je neuvěřitelně masivní a prohnutý a nepřipomíná nic, co známe od jiných ptáků. Zmínky o nelétavosti nepotvrdili další účastníci diskuze, D. Naish se k nim ale po měsíci vrátil - informoval list, že Nick Longrich, který fosilie zkoumal, spíše podporuje domněnku, že podivný karpometakarpus sloužil spíš jako zbraň než při chůzi. Co se detailů týče, navnadil list na budoucí Longrichovu studii. 

Xenicibis xympithecus na kosterní rekonstrukci, založené na materiálu USNM 460349 a dalších fosiliích z jamajských jeskynních depozitů Red Hills Fissure. (Zdroj: Longrich & Olson 2011: Figure 1)

Rekonstrukce xenicibise. (Zdroj: a57.foxnews.com) 

    Ta nyní přechází - neuvěřitelných 10 let po tom, co se o ní na DML objevily první zmínky. Longrich se na ní podílel spolu s původním autorem popisu, Storrsem Olsonem (známým v poslední době spíše jako zarytý BANDita). Publikována byla v žurnálu Proceedings of the Royal Society B (Longrich & Olson 2011).

    Autoři připomínají, že mezi ibisovitými byl Xenicibis docela velký. S průměrem stehenní kosti 8,7 mm byla jeho hmotnost vypočtena asi na 2 kg (přes co jiného než známý vzoreček z Anderson et al. 1985). Nález ramenní kosti na konci 70. let potvrdil hypotézu o nelétavosti (Olson & Steadman 1979), původně odvozenou ze stavby ramenního pletence. Později objevená částečná kostra s označením USNM 460349 disponovala i dalšími elementy přední končetiny, včetně již zmíněného podivného záprstí - jeho tvar byl dokonce původně považován za důsledek nějaké neznámé nemoci. S dalšími nálezy - ze kterých se povedlo zrekonstruovat celou kostru - se ale ukázalo, že stejný útvar mají všichni xenicibisové. Velká (= prostřední) záprstní kost je silně vypouklá a tvarem i rozměry "nabobtnalá" - se svislým průměrem téměř 13 milimetrů výrazně překonává tloušťku stehenní kosti a ačkoli je dutá, její stěny jsou místy zesílené až na tři poloviny tloušťky stěn femuru. I další metakarpály jsou přinejmenším podivné, a silně modifikovaný je i zápěstní kloub. Dovoloval totiž ibisovi kývat zápěstím v rovině předloktí bez složitých rotačních pohybů (pronace a supinace) typických pro létající ptáky. Proximální (první) prstní článek prostředního prstu je krátká, špalíkovitá kost se slabě vyvinutými kloubními povrchy.

    Kost vřetenní je neobvykle širší než kost loketní a distální rozšíření jí dodává tvar kyje, zatímco u loketní kosti je neobvyklé hlavně chybějící zakřivení. Spolu s uspořádáním zápěstí a lokte to nasvědčuje tomu, že pták byl schopen dokonale natáhnout křídlo tak, aby záprstí, předloktí i rameno leželo na jedné ose. Protáhlá ramenní kost je opět širší na odlehlejším konci a až na několik znaků je pro nelétavé ptáky celkem typická. Zadní končetiny a vlastně i zbytek kostry je o něco méně zajímavý. Obratle, notarium a synsakrum jsou mohutné, ale "otherwise unremarkable". Temenní a čelní kosti mají houbovitou strukturu, zadní končetina připomíná druhého nelétavého ibise - apteribise - svou zkrácenou holenní kostí a běhákem. Xenicibis svou celkovou anatomií nevykazuje jevy, které známe od jiných nelétavých ptáků - posílení zadních končetin a redukci křídel (např. Diamond 1981). Jeho křídla nelze ani v nejmenším považovat za zakrslá, ale krátké předloktí a ohnutý karpometakarpus jednoznačně vylučují možnost letu. K čemu tedy vlastně sloužilo?

Xenicibisovy fosilie. Levý karpometakarpus při pohledu (a) zepředu, (b) seshora, (c) zespoda a (d) zezadu. (e) Dvě části zlomené kosti pažní, katalogizované jako USNM 543086 a 543087 vykazující zlomeninový kalus (fc) na fotografii (ei) a rentgenu (eii). (f) Karpometakarpus s patrnou zlomeninou prostředního metakarpálu na fotografii (fi) a rentgenu (fii), který zachycuje svalek zasahující i dovnitř kosti. (h) Levé křídlo xenicibise složené z více exemplářů a porovnané s křídlem žijícího ibise (Eudocimus; i) a rovněž vyhynulého, nelétavého apteribise (j). (Modifikováno z Longrich & Olson 2011: Figure 2 a Figure 4).

    - Jako zbraň, to už bylo konstatováno výše. Nick Longrich našel podobnosti mezi stavbou křídla xenocibise a žijících kachyní (Tachyeres) - oba taxony sdílejí distálně rozšířenou vřetenní kost, a kachyně takto modifikované křídlo využívají k zajímavým účelům. Díky rohovinovým boulím na karpometakarpu mohou např. teritoriální nebo sexuální konkurenty doslova umlátit k smrti (viz zde). Za přesnější funkční ekvivalent xenicibisova křídla ale Longrich a Olson považují ústonožce strašky, patřící mezi korýše. Ti jsou proslulí svou schopností rozbít stěny skleněných akvárií vymrštěním předních končetin, které mohou dosáhnout rychlosti přes 20 metrů za sekundu. Podle autorů Xenicibis mohl svou ruku užívat stejným způsobem a výslovně ji přirovnávají ke kyji, nebo - rád bych viděl jinou biologickou práci, ve které něco podobného najdete - hliníkové baseballové pálce. Přední končetina je protáhlá, což zvětšuje obvodovou (ne úhlovou, jak udávají autoři) rychlost a hmotnost je soustředěna v masivním karpometakarpu na jejím konci, kde je rychlost končetiny největší (opět - ne ta úhlová, která udává rychlost průvodiče a je nezávislá na vzdálenosti od středu rotace). Úder by tak byl mimořádně tvrdý.
    Aby hypotézu ověřili, prozkoumali Longrich a Olson důkladně známý xenicibisův materiál na známky fraktur a jiných zranění, která jsou např. u kachyní časté. Skutečně je našli: pažní kost jednoho exempláře byla rozlomena na dva kusy a přestože nese známky hojení, už znovu nesrostla; a jedno záprstí nese na svém povrchu výrazný svalek (kalus), tj. tkáň vzniklou z okostnice (periostu), která časem osifikuje a spojí rozlomené části kosti.

    Přestože neexistuje žádný pták, který by morfologií křídla xenicibise připomínal, je zde řada žijících dinosaurů, kteří své křídla využívají jako zbraně. Darren Naish zdokumentoval překvapivé spektrum takto nemírumilovných modifikací ptačího křídla ve vynikajících článcích Clubs, spurs, spikes and claws on the hands of birds a Spurs and blades on the wings of jacanas, lapwings, sheathbills and archaeotrogonids. Longrich a Olson vlastně prezentují jen hrubé shrnutí: kamišovití, ostnákovití, pižmovka ostruhatá, kachna bystřinná a čejky disponují - jak často napovídají jejich názvy - jakýmisi bodci nebo ostruhami; již zmiňované kachyně využívají místo toho kostěný suk na metakarpálu nesoucím křidélko, což je znak, který sdílejí s drontem samotářským, štítonošem a jedním ze dvou "rodů" dytíků (Burhinus). Někteří ostnákovití šli ještě dále a místo hrotu přeměnili celou kost vřetenní na jakési trojúhelníkové ostří. U mnohých z těchto ptáků přitom konflikty vedené těmito "zbraněmi" mohou způsobit vážná zranění až smrt účastníků (Livezey & Humphrey 1985).
    Dnešní ibisové žádné takové prostředky nemají, agresivní ale být umí - zaznamenáno např. bylo chování, kdy jeden ibis sevřel protivníka zobákem a udeřil jej křídlem (Ryder & Manry 1994). Jelikož jsou všichni žijící ibisové monogamní, ani Xenicibis zřejmě nevyužíval svůj kyj v soubojích o samice - spíše o teritoria. To znamená, že jím zřejmě disponovala obě pohlaví a nešlo o extrémní projev sexuálního dimorfizmu. Nelze ale vyloučit, že šlo o adaptaci k obraně před predátory - např. před hroznýši, opicemi nebo mnoha ptačími dravci, kteří v té době na Jamajce žili. Autoři připouštějí i možnost, že kyjovité křídlo našlo své využití v obou situacích.

Žijící kachyně není právě přátelským ptákem - častý výskyt zlomenin pocházejících z vnitrodruhových soubojů to jasně dokládá. Původ těchto zranění je jasně viditelný dole, kde kachyně odhalila kostěný suk na proximální (= tělu bližší) části karpometakarpu. Ve srovnání se xenicibisovým kyjem ale stále musí jít o dost neefektivní zbraň... Horní fotografie zobrazuje taxon Tachyeres pteneres (kachyni parníkovou), dolní potom Tachyeres patachonicus (kachyni patagonskou). (Modifikováno z treknature.com a ibc.lynxeds.com)

 Pižmovka ostruhatá (Plectropterus gambensis) má místo bulky bodec, tvořený - jak uvádí mimojiné Darren Naish - výběžkem jedné z distálních zápěstních kostí, radiale. (Zdroj: ekapa.ioisa.org.za)

    Závěrem autoři připomínají, že xenicibisovo křídlo, pro nějž nelze najít analog nejen mezi tísicovkami žijících i vymřelých ptáků, ale ani mezi obratlovci jako celkem, výborně ukazuje fakt, že i podobné selekční tlaky působící na podobné morfologie mohou vést k radikálně odlišným výsledkům.

Zdroje: 

• http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00575.html
• http://dml.cmnh.org/2000Jun/msg00385.html
• http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00623.html
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/12/flying_steamer_ducks.php
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/06/clubs_spurs_spikes_and_claws.php
• Anderson JF, Hall-Martin A, Russell DA 1985 Long-bone circumference and weight in mammals, birds and dinosaurs. J Zool 207: 53–61
• Diamond JM 1981 Flightlessness and fear of flying in island species. Nature 293(5833): 507–8
• Livezey BC, Humphrey PS 1985 Territoriality and interspecific aggression in steamer-ducks. Condor 87: 154–7
• Longrich NR, Olson SL 2011 The bizarre wing of the Jamaican flightless ibis Xenicibis xympithecus: a unique vertebrate adaptation. Proc R Soc B doi:10.1098/rspb.2010.2117
• McFarlane DA, Blake J 2005 The late Pleistocene hutias (Geocapromys brownii) of Red Hills Fissure, Jamaica. Geol J 40: 399–404
• Olson SL, Steadman DW 1977 A new genus of flightless ibis (Threskiornithidae) and other fossil birds from cave deposits in Jamaica. Proc Biol Soc Wash 90: 447–57
• Olson SL, Steadman DW 1979 The humerus of Xenicibis, the extinct flightless ibis of Jamaica. Proc Biol Soc Wash 92: 23–7
• Ryder RR, Manry DE 1994 White-faced Ibis. Birds North Am 130: 1–23