Zjišťování pterosauří hmotnosti segmentováním 3D modelů: fantastické implikace pro druh <i>Quetzalcoatlus northropi</i>

    Práce, jejíž jméno zní "Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing", určitě vypadá jako čistě technický a docela náročný kousek. Ať už tomu tak je nebo není, abstrakt této práce naznačuje něco fantastického – objev, který by mohl být jedním z nejvýznamnějších v pterosauří paleontologii za poslední dekádu. Argumentuje totiž pro výskyt dosud netušené (ačkoli hojně spekulované) vývojové tendence mezi azhdarchidními pterosaury.

    Henderson (2010) začíná ve své práci stručným seznamem literatury dokazujícím to, že výzkum pterosaurů ma tradici dlouhou přes dvě století, že se jedná o vysoce apomorfickou, nezaměnitelnou a zajímavou skupinu vymřelých archosaurů a že nálezy posledních dvou dekád pomohly rozšířit naše znalosti o nich novými druhy fosilních důkazů, včetně měkkých tkání a ontogenetických posloupností. Dále autor, v souladu se zaměřením své práce, sděluje význam hmotnosti zvířat pro jejich fyziologii (včetně způsobu dýchání, metabolických rychlostí apod.), stavbu kostry a ekologii  – rychlost růstu, reprodukční strategie, obsazení nik, populační biologii atd. U pterosaurů je navíc odhadování hmotnosti, které je u vymřelých zvířat vždy obtížnou úlohou, do které vstupuje mnoho těžko zjistitelných faktorů, nenahraditelné pro určení letových schopností a způsobu letu zvířete. Neobvyklý tvar těla a zvláštní stavba kostí – dvě oblasti, kde selekční tlak byl nejsilnější – v kombinaci s častým výskytem mimořádných tělesných rozměrů (pterosauři překračovali rozpětí tří metrů daleko častěji než ptáci; nejmenší známý pterosaur, Nemicolopterus, měří celých 25 cm, a i tak se jedná přinejmenším o subadultního nebo dokonce juvenilního jedince) způsobují mimořádný rozsah hmotnostních odhadů. Henderson tento problém ilustruje na druhu P. longiceps, jedním ze dvou v současnosti rozeznávaných druhů pteranodona: zatímco Hankin & Watson (1914) odhadli jeho hmotnost na 9,1 kilogramů, Paul (2002) na celých 50 kilogramů. Na odlišné hodnoty těchto odhadů přitom má jen minimální vliv velikostní rozdíl mezi analyzovanými jedinci. Ještě více rozdílné jsou odhady hmotnosti největšího známého pterosaura vůbec, kvecalkoatla (Quetzalcoatlus northropi). Ty se pohybují od 64 (MacCready 1985) až po 440 (Greenewalt 1975) kilogramů, přičemž údaj na horní hranici tohoto rozmezí byl okamžitě zamítnut samotným autorem. Údaj, který našel svou cestu i do populárně-naučných publikací, se většinou pohyboval kolem stovky kilogramů, přesto se však našli autoři, kteří se od něj nebáli výrazně odchýlit – Paul (2002) např. kvecalkoatlovu hmotnost odhadl na čtvrt tuny. Henderson žádný odhad nezamítá okamžitě, přestože u některých autorů, kteří se hmotností pterosaurů zabývali, kritizuje metodologii. Potřebné modely buď rovnou chyběly, nebo byly nepřesně navrženy od samého začátku. Přesto některé práce nabídly zajímavé metody – např. Witton (2008) se zaměřil na výpočet hmotnosti pterosauří kostry, zatímco Prondvai et al. (2008) spočetli hmotnost hlavní letové membrány, napjaté na protáhlém čtvrtém prstu. Další práce se snažily najít těžiště, což je pro letové schopnosti pterosaurů obzvláště relevantní, nebo rozdělili geometricky rozdělili tělo do několika segmentů. Otázka tělesné hustoty, tak důležitá u sauropodů, kteří stejně jako pterosauři disponují rozsáhle pneumatizovanou kostrou, byla rovněž podchycena – někteří preferovali nejprve zjistit poměr vzduchem vyplněných prostor k ostatní tkáni, jejíž průměrná hustota je stejná jako hustota vody; další rovnou počítali s průměrnou tělesnou hustotou, odvozenou od vzdálených pan-avianních příbuzných pterosaurů, ptáků.

    Henderson si klade za cíl odhadnout pterosauří hmotnost, její rozložení a plošné zatížení křídel. Na rozdíl od (některých) svých předchůdců si nehodlá práci usnadňovat redukováním konkrétních tělních segmentů na soubor pravidelných geometrických tvarů a účinnost své metody ověřuje na žijících ptácích. Sám se pozastavuje nad výběrem právě této skupiny létajících obratlovců: netopýři by se biomechanicky mohli zdát vhodnějším ekvivalentem, konstrukce jejich křídla je totiž pterosaurům podobnější. To je ale jen povrchní dojem; vzhledem k tomu, že pterosauři s ptáky sdílejí daleko mladšího společného předka než s netopýry, nese jejich anatomie mnohem víc společných znaků. Jak ptáci, tak i pterosauři mají silně pneumatizovanou axiální i apendikulární kostru. (Ve skutečnosti je velký stupeň pneumatizace společný i všem plazopánvým, kteří značnou část mezery, která se na kladogramu mezi oběma skupinami rozprostírá, vyplňují. Zbývají ovšem bazální dinosauromorfové, kterých známe příliš málo a jejichž fosilní materiál je nedostatečný pro podrobnější úsudky, a hlavně ptakopánví, kteří svým nedostatkem skeletální pneumatizace celou myšlenku o možné homologii kazí. To je ale téma pro jiný článek.) Ptáci mají velmi efektivní dýchací soustavu, fungující na průtokovém principu, s plícemi nepřetržitě zásobenými vzduchem i při výdechu; tedy se zdvojeným respiračním cyklem. Pterosauři, kteří rovněž dovedli aktivně létat a měly tedy na respiraci srovnatelné nároky, si vyvinuli velice podobný dýchací systém (Butler et al. 2009), rovněž využívající vzdušné vaky. To umožňuje předpokládat, že jejich průměrná tělesná hustota byla stejná jako u ptáků a také jejich rozložení svalstva (hypertrofované ramenní svaly, těžiště posunuté v trupu dopředu) by mělo být podobné, přestože rozdíly, dané odlišným způsobem letu, zde určitě existují; alespoň pokud měl pravdu Habib (2008) se svým scénářem kvadrupedního vzletu. Oproti tomu netopýři postrádají pneumatizovanou kostru, jejich dýchací systém je "jednosměrný" – závisející na bránici – a také stavba křídel je ve skutečnosti odlišná, jelikož u netopýrů podpírají hlavní letovou membránu všechny čtyři prsty. Tato odlišnost v distální části přední končetiny se může promítnout do rozložení svalů na křídle a tím i do znaků kostry v oblasti hrudníku. I ti největší kaloni jsou navíc desetkrát lehčí než největší létaví ptáci, kteří se sami moc neblíží hmotnosti těch největších pterosaurů. Ze všech těchto důvodů jsou ptáci vhodnějšími analogiemi pterosaurů. Pro jejich modelování Henderson využil metod, které sám navrhl v předchozích pracích, stejně jako modely s maximální přesností, zachycujících dokonce i rozložení svalstva, a ornitologickými pracemi prověřené odhady průměrné hustoty různých částí ptačího těla. U předních končetin, jejichž kostra je silně pneumatizovaná, zní výchozí odhad 900 gramů na krychlový decimetr, u nohou je to rovný kilogram ku stejnému objemu. Hustota ocasu, pánevního a hrudního regionu rovněž činí v součtu průměrně 850 gramů na krychlový decilitr, zatímco pro hlavu a krk činí tento údaj pouhých 300 gramů. Ptačí modely také počítají s objemem plic a vzdušných vaků, vypočítaného přes zdokumentovanou úměru mezi objemem těla a objemem plic.

Trojrozměrné pterosauří modely použité Hendersonem k výpočtům hmotností při náhledu seshora a z pravého boku. Doplňkové dvourozměrné rekonstrukce slouží pro výpočet plošného zatížení. (A) Preondactylus buffarinii, (B) Dimorphodon macronyx, (C) Jeholopterus ningchengensis, (D) Anurognathus ammoni, (E) Eudimorphodon ranzii, (F) Sordes pilosus, (G) Rhamphorhynchus muensteri. Šedé křížky vyznačují těžiště trupu, ocasu, hlavy a krku (u 2D nákresů pak křídel); černé těla jako celku včetně plic. Pozice končetin nemusí být anatomicky přesná. Těžiště těla na 2D a 3D rekonstrukcích nejsou ve stejné poloze. (Zdroj: Henderson 2010: Figure 2)

    Henderson poté předkládá dvě rovnice. Jedna umožňuje zjistit objem plic z prvotního odhadu hmotnosti těla, do kterého plíce nejsou započítány; druhá pak tento údaj zpřesní zohledněním výsledků první rovnice. Opakovanou aplikací těchto dvou rovnic lze získat velice přesný údaj. Plošné zatížení křídla lze spočítat jako tíhu zvířete (= hmotnost krát gravitační zrychlení) vydělenou součtem ploch axiální části těla a křídel.

    Tímto úvodem a počátečním nastíněním matematické báze odhadů začíná skutečně technická část studie. Nejprve ovšem následuje několik obecných poznámek a jakýsi úvod do pterosauří anatomie. Autor si všímá toho, že ilustrace těl pterosaurů tak, jak vypadala za života těchto zvířat, se objevují spíše v populárně naučné než primární literatuře, avšak pokud jde o knihy autorit z oboru, které někdy ilustrace z recenzované literatury přímo přebírají, by to neměl být problém. Dále je zřejmé, že hmotnost není v průběhu života konstantní: liší se mezi jednotlivci, samozřejmě mezi ontogenetickými fázemi, závisí na přístupu k potravě a u samic i na reprodrukčním stavu a tím se stává sezónně proměnlivou. Metody pro výpočet objemu lze často přímo přebrat z odpovídajících studií ptáků, ale některými poměry délek a přítomností patagií (letových membrán) namísto opeřených křídel se od nich pterosauři liší. Dvojrozměrné fosilie, které u pterosaurů naprosto převažují (Unwin 2006), zmenšují možnou přesnost, co se týče odhadů příčných šířek apod., ale také obecných tělesných tvarů. Modely nepočítají se zuby (které např. azhdarchidi nemají, ale Pterodaustro ano, a to poměrně výrazné a silně specializované) ani s nejrůznějšími hřebeny, které měli pterodaktyloidi. Plocha tří složek pterosauří letové membrány – kruropatagia (= uropatagium; rozpíná se mezi vnějšími prsty obou nohou, a začleňuje tedy i proximální část ocasu), chiropatagia (= brachiopatagium; hlavní membrána, napjatá mezi špičkou čtvrtého prstu přední končetiny a zadní končetinou na odpovídající straně těla) a propatagia (napjatého mezi tělem a zápěstím, tedy na opačné straně pažní a loketní kosti, než brachiopatagium – tvořilo náběžnou hranu pterosauřího křídla) byla určena přes trojúhelníkovou dekompozici, další z metod, kterou Henderson vyvinul. Přes kontroverze nad tvarem patagií Henderson analyzoval jedinou variantu: tu, ve které se brachiopatagium upíná k nohám místo k boku zvířete, a kde špička pteroida, specializované zápěstní kosti pterosaurů, míří proximálně k tělu, ne dopředu, jak naznačili třeba Wilkinson et al. (2006). Autor rovněž nalezl těžiště pro tyto plochy. Objem letových membrán byl spočítán jako plocha krát konstantní tloušťka, která byla pro "ramforynchoidy" stanovena na 0,15 milimetrů a pro pterodaktyloidy na 0,3 milimetru. Tyto údaje byly odvozeny od největšího chiroptera (Chiroptera = netopýři + kaloni), kaloně indického. V reálu se zřejmě tloušťka membrány lišila místo od místa, aby bylo mechanické namáhání ve všech místech stejné. Údaje o hustotě jednotlivých částí těla byly odvozeny z výše uvedených údajů u hustotě těchto regionů u ptáků. Krk a hlava mají opět mít hustotu 300 gramu na decimetr krychlový i u pterosaurů (díky rozsáhlé nosní a ústní dutině a dalším lebečním prostorům) a trup zase 850 gramů na stejný objem. Henderson rovněž zmiňuje problém, kterému se v případě sauropodů věnoval i blog SV-POW: zda při větších tělesných rozměrech stoupá stupeň pneumatizace a klesá průměrná hustota. Možné to prý je, ale evidence této tendence u pterosaurů chybí. Mezi "ramforynchoidy" a pterodaktyloidy panuje v průměrné hustotě těla jediný rozdíl: dlouhý kostěný ocas primitivnějších pterosaurů gradu "Rhamphorhynchoidea" byl hustší (1000 g/dm³) než redukovaný ocas pterodaktyloidů (850 g/dm³). Nadprůměrnou hustotu pak obecně měly letové membrány kvůli přítomnosti svalů, cév a aktinofibrilů (ve vrstvách uspořádaných strukturálních vláken): asi 1100 g/dm³. Autor toto konstatování doplňuje zjevným faktem, že pro svou extrémně nízkou tloušťku a tím i malý objem se patagia, ač nejhustší částí těla, podílejí na celkové hmotnosti minimálně.

    A výsledky analýzy? Tak především, vypočtené hmotnosti ptáků se ve všech 6 případech – u pštrosa dvouprstého (Struthio camelus), albatrose stěhovavého (Diomedea exulans), dropa velkého (Otis tarda), bernešky velké (Branta canadensis), holuba skalního (Columba livia) a špačka obecného (Sturnus vulgaris) pohybují v rozsahu reálně pozorovaných hmotností. Ten je sice někdy skutečně rozsáhlý (3 až 9 kg u bernušky), ale odhady získané Hendersonovým výpočtem se do něj vždy vešly. Ve dvou případech se pohybují velmi blízko hraničním hodnotám: ať už té horní (vypočtených 16 kg verzus reálně pozorovaných 10 až 16 kg u dropa velkého; někdy je ovšem maximální hmotnost udávána až na 21 kg), nebo té dolní (vypočtených 268 gramů verzus pozorovaných 265 až 380 g u holuba skalního). Henderson komentuje spíše odchylky ve vztahu mezi délkou těla a celkovou hmotností, které se vyskytují u pštrosa a holuba. Jde však pouze o důsledek toho, že použité modely měly menší vzrůst než reální dospělci těchto druhů. Metoda, kterou Henderson představil ve své práci z roku 1999, také umožňuje najít hmotné středy modelů. U stojících modelů, pštrosa a holuba, je těžiště lokalizováno nad nohama, což v kombinaci s nízkou poměrnou hmotností hlavy a krku (3% celkové hmotnosti) umožňuje zvířeti stabilní postoj a minimální změny v rovnováze bez ohledu na polohu krku.

Hmotnosti ptáků a pterosaurů, jak byly vypočteny Hendersonovou segmentovací metodou. Ta umožňuje pracovat se skutečnými rekonstrukcemi a ne jen s kombinací klasických geometrických útvarů, což poskytuje velmi přesné odhady objemu pro jednotlivé části těla. Těm se přiřadí hustota, kterou mají odpovídající regiony u ptačího těla a výsledky se sečtou. (Zdroj: Henderson 2010: Table 3)

    Zpět ale k pterosaurům. Henderson vytvořil dvě tabulky: jedna ukazuje délku těla v závislosti na hmotnosti, druhá zase rozpětí křídel v závislosti na hmotnosti. Ukazuje se, že obě velikostní proměnné nabývají extrémních hodnot u druhu Quetzalcoatlus northropi. Jeho rozpětí křídel je, i podle konzervativních odhadů (Lawson 1975), dvakrát větší než u druhého největšího z analyzovaných pterosaurů, druhu P. longiceps, a délkou těla jej Q. northropi překonává hned trojnásobně. Jeho tělesná hmotnost je však větší o neuvěřitelný koeficient 29,2. Autor připomíná, že ne všechny modely v analýze jsou postaveny na plně dospělých jedincích: ten anurognátův je založen na juvenilním exempláři. Důvěryhodnost odhadů samozřejmě závisí na kvalitě fosilie, podle kterých byly zkonstruovány modely použité ve výpočtech. Tři hlavní oblasti, které jsou poškozeny dvourozměrnou prezervací fosilií zmíněnou výše, jsou příčné rozměry těles, hloubka trupu a objem ventrálních (spodních) částí krku a hlavy. Druh a stupeň kloubení mezi pterosauřími žebry a prsními kostmi, stejně jako velikost jazyka, jícnu a průdušnice a množství kůže a svalstva na krku a hlavě, z těchto faktorů vyplývají. Aby Henderson názorně předvedl, jak může pouhý desetiprocentní nárůst nebo zmenšení dorzoventrální hloubky pterosauřího těla, zahrnul do práce i následující ilustraci:

    Autor cituje studie, které prokázaly, že větší ptáci, kteří jsou zároveň lepšími letci, mají nižší průměrnou hustotu těla než menší a hůře létající ptáci. Stejně tak podíl hmotnosti peří se s velikostí přímo úměrně mění, což však nemá pro pterosaury žádné implikace. Průměrná hustota ptačího těla Hendersenovi vyšla na 806 gramů na decimetr krychlový. Zdá se přitom, že pterosauři jako celek měli tělesnou hustotu ještě menší a že u pterodaktyloidů byla dokonce ještě nižší než u "ramforynchoidů". Rozdíly jsou však v mezích směrodatné odchylky a nemusí tak o reálném stavu příliš vypovídat. Přesto větší hustota ocasu a jeho větší podíl na celkovém objemu těla u "ramforynchoidů" celkové údaje ovlivní. Henderson dále vyvrací domněnku, že ptáci mají lehčí kostru než jiní obratlovci. Zdá se, že s pterosaury, někdy označovanými za "ultralighty druhohor" (k nevelké radosti paleontologů specializujících se na jejich anatomii), může být situace analogická, avšak jejich průměrná tělesná hustota opravdu být menší může. U pterosaurů byly krk i hlava proporčně větší než u ptáků, čímž se zvětšil podíl objemu těchto extrémně řídkých oblastí na celkovém objemu těla. Zajímavým zjištěním jsou také kladné alometrické změny s rostoucí tělesnou velikostí, což znamená, že menší "ramforynchoidi" měli útlejší nohy a paže než větší pterodaktyloidi. Již dřívější práce prokázaly, že robustnost pterosauřích kostí (průměr lomeno délka) roste spolu s tělesnými rozměry, což nasvědčuje tomu, že aby kosti a svaly udržely krok se zvyšující se tělesnou hmotností, musel jejich průměr vzrůstat trochu rychleji než lineární tělesné rozměry.

    Autor porovnává ptáky i pterosaury – obě skupiny patří mezi pan-avianní archosaury, což je z fylogenetického hlediska umisťuje pozoruhodně blízko sobě navzájem, když uvážíme, že další klad obratlovců, který vyvinul aktivní let, spadá mezi synapsidy, skupinu, jejíž poslední společný předek s pterosaury se datuje do období karbonu. Proto je cenné porovnat ptačí a pterosauří let, což Henderson činí přes porovnávání korelací mezi tělesnou hmotností a délkou, případně hmotností a rozpětím křídel. Quetzalcoatlus byl z těchto analýz vyjmut, protože jeho zjištěná hmotnost činí bez 44 kilogramů neuvěřitelných půl tuny! To je dvakrát víc, než si dovolili odhadnout nejdivočejší předchozí autoři a minimálně pětkrát více, než činí konzervativní odhady. U pterosaurů roste hmotnost se zvětšující se délkou těla o něco rychleji než u ptáků, statisticky ale odchylka není podstatná. U ptáků je tento vztah téměř neměnný bez ohledu na to, že byl do analýzy zahrnut i pštros, nelétavý pták šestkrát těžší než druhý největší analyzovaný zástupce této skupiny. Pterosauři v analýze jsou tvarově i velikostně velmi rozmanití a hlavní je rozdíl mezi plesiomorfickými ("ramforynchoidi") a apomorfickými (pterodaktyloidi) formami. U prvních z nich docházelo s nárůstem objemu a hmotnosti hlavně k anteroposteriornímu (podélnému) zvětšování těla místo rovnoměrného rozložení laterálního (do stran), axiálního (podélného) a dorzoventrálního (na výšku). Oproti tomu pterodaktyloidi své tělo pro nárůst v hmotnosti spíše rozšiřovali do stran a prohlubovali. Hlubší trup pterodaktyloidů může odrážet změnu v dýchací soustavě. U pterosaurů i ptáků je patrný trend snižování podílu hlavy na celkové hmotnosti těla, u pterosaurů je však vyvinutý méně dokonale a vymykají se mu jak někteří "ramforynchoidi" (Dimorphodon), tak i pterodaktyloidi (Pterodactylus). Paže a nohy ptáků reprezentují daleko větší část jejich celkové hmotnosti než u pterosaurů. Letové membrány "ramforynchoidů" se na celkové hmotnosti (s průměrnou hodnotou 8,42%) podílejí daleko výrazněji než u pterodaktyloidů (3,03%). Tyto hodnoty jsou však nespolehlivé, protože jejich správné určení závisí na vysokém počtu proměnných (tloušťka křídla; hustota tkáně; zakřivení prstů nesoucích membránu, které ovlivní její plochu). Henderson uvádí, nakolik se plocha křídla podílí na celkové ploše těla a také údaje o hustotě v různých tělesných regionech, což ostatním autorům umožní zopakovat jeho výpočty i s jinými dosazenými hodnotami. Plošné zatížení křídel ptáků je proporcionální k jejich hmotnosti. Z pěti studovaných létavých ptáků bylo zjištěno, že plošné zatížení je proporční k hmotnosti umocněné o exponent 0,21. U pterosaurů je to 0,309, což znamená, že poměr plošeného zatížení ku hmotnosti byl menší než u ptáka srovnatelné velikosti – to vysvětluje gigantizmus pterosaurů bez odvolávání se na fosiliemi nepotvrzenou "ultralightovou" konstrukci s extrémně nízkou průměrnou tělesnou hustotou.

Grafy s logaritmickou stupnicí, ve kterém se délka těla, rozpětí křídel a tělesná hmotnost střídají na pozicích nezávisle a závisle proměnných. Záměrem bylo také vyvodit možnou hmotnost kvecalkoatla ze vztahů těchto proměnných mezi menšími pterosaury. Quetzalcoatlus sám byl z analýz vyloučen a je jen okrajově indikován čtvercem s hvězdičkou uvnitř, viditelným v horním pravém rohu všech grafů. Bílé čtverce označují pterodaktyloidy, černé "ramforynchoidy" a černé kruhy ptáky. Tečkované linie vyznačují ideální vztah mezi hodnotami pro ptáky, čárkované pro pterosaury. Pštros byl vyloučen z grafu B. (Zdroj: Henderson 2010: Figure 6)

    Zatím jsem se ani nepřiblížil slibovanému velkému odhalení. Studie jej naznačuje v podkapitole nazvané "Podivný případ [druhu] Quetzalcoatlus northropi". Autoři zmiňují, že hmotnost tohoto obra byla vždy kontroverzním tématem: MacCready (1985) navrhoval pouhých 64 kg, což se sedmdesáti kilogramy víceméně potvrdili Hendersonem kritizovaní Chatterjee & Templin (2004), oproti tomu Paul (2002) se nebál jít až ke čtvrt tuně a Sato et al. (2009) dokonce na 276 kg. Je pravda, že první dva odhady působí vzhledem k rozpětí zvířete, které činilo minimálně 11 metrů, až zarážejícně nízce. MacCreadyův odhad vychází z robotických pokusů s maketami v polovině životní velikosti. Henderson však počítá, že průměrná hustota kvecalkoatlova těla by musela činit nepředstavitelných 0,085 až 0,088 kg/dm³, což by v praxi vyžadovalo, aby alespoň 90% těla vyplňoval vzduch. Q. northropi by s takovou anatomií připomínal spíše živý balon než reálně existující zvíře. Chatterjee a Templin byli opatrnější v tom, že zvažovali alternativní hodnoty – 85 a dokonce i 200 kilogramů, zdá se však, že nejnižší z nich, sdmdesátikilogramovou, vybrali proto, aby byl Q. northropi schopen létat. Henderson poněkud ironicky konstatuje, že mezi pterosauřími výzkumníky panuje zřejmá potřeba nechat kvecalkoatlovi tuto schopnost, což v důsledku vede k neopodstatněným nízkým odhadům. (Na druhou stranu nejsou ocitovány práce, které proti takto podhodnoceným odhadům již dříve vystupovaly: Heptonstall 1971; Paul 1991; Marden 1994.) Henderson oproti tomu odhadl kvecalkoatlovu hmotnost na 544 kilogramů, čili téměř dvojnásobek předchozího nejvyššího odhadu. Sám uvádí, že existuje 5 způsobů, jak se s ním vyrovnat, přičemž čtyři z nich počítají, že v nějaké fázi výzkumu došlo k chybě. To se mohlo stát už u počáteční konstrukce modelu, na kterém je výpočet založen; u metody samotné, která nemusí být vhodná, přinejmenším ne pro takový rozsah velikostí; nebo je možné Hendersonovy hodnoty zamítnout na základě jinak dosažených výsledků: ať už se jedná o extrapolaci rozměrů z jiného, dobře známého pterosaura, s využitím vztahu pro nárůst hmotnosti jako třetí mocniny nárůstu lineárních rozměrů, nebo o jiný typ regresních vztahů. Pátá možnost je přijmout hodnoty nabízené novou prací jako fakt, a začít uvažovat o tom, co by to znamenalo pro kvecalkoatlův způsob života a pohybu. Henderson se postupně zabývá všemi pěti alternativami.

    V modelu by žádná chyba být neměla. Autor si v důkazu tohoto tvrzení usnadnil práci tak, že reálný tvar trupu zaměnil za jednodušší stereometrické těleso a beztak se nedostal k nižším hodnotám, než je 361 kg – stále skoro o 50% více, než činil odhad Paula. Vzhledem k nedostatečnému popisu kvecalkoatlových fosilií v literatuře (Henderson 2010:782) autor sice připouští i výrazné nepřesnosti, co se celkového tvaru těla týče, to ale zároveň dokazuje, že veškerá podobná diskuze je bez evidence irelevantní. Henderson nepředpokládal nějakou radikální tvarovou odlišnost kvecalkoatla od ostatních pterosaurů, což se zdá být nejvíce parsimonní. Přesto ale navrhl "ultralehkou" verzi kvecalkoatla, kde šířku všech průřezů těla zredukoval o 20% a výšku dokonce o 25%. Výsledkem je živočich, jehož axiální hmotnost (tedy hmotnost ocasu, trupu, krku a hlavy) je 198 kilogramů namísto původních 474 kg, ale jehož tělo by zřejmě nemohlo pojmout dostatečně velké svaly nutné pro aktivní let ani vzdušné vaky, nutné pro dýchání:

Alternativní, extrémně zeštíhlený model kvecalkoatla se k nelétavosti dostal pouze jinou cestou: takovéto tělo by zřejmě nebylo schopné pojmout dostatek svalstva a dostatečně výkonnou respirační soustavu. (Zdroj: Henderson 2010: Figure 11)

    Největší slabinou metody samotné jsou prý odhady hustoty: Henderson sice přidělil různým částem těla různé hodnoty, odpozorované od žijících ptáků, ale předpokládal, že průměrná hustota těla je konstantní pro všechny pterosaury, ačkoli u ptáků tomu tak není – jak už bylo řečeno, větší a lepší letci mají řidší tělo než ti menší a horší. Uvádí však 3 argumenty, proč se hodnotu u kvecalkoatla nepokusil upravit: u ptačích modelů konstantní hustota fungovala a autor se s ní vždy dokázal "trefit" do reálného rozmezí hmotností; hmotnosti ostatních pterosaurů se neodlišují od těch, které se v literatuře do té doby objevovaly a pro pokles tělesné hustoty u velkých pterosaurů chybí fosilní evidence. Připomeňme také, že hodnotám známým z předchozích odhadů bychom se přiblížili jen za předpokladu, že by valnou většinu těla zabíraly vzduchem vyplněné prostory. Ani tudy tak zřejmě cesta nevede.

    Pokud jde o možnou podřadnost Hendersonova postupu oproti jiným metodám, autor neváhal srovnat své výsledky s těmi, které tyto alternativní metody vyprodukují. Extrapolace rozhodně věcem nepomůže. Z hodnot vypočítaných pro druh Tupuxuara longicristatus, alespoň podle některých fylogenezí kvecalkoatlova relativně blízkého příbuzného (přičemž tyto hodnoty nijak kontroverzní nejsou), lze dojít k pozoruhodně blízkému odhadu:

\begin{align}
\frac{22{,}8 \mathrm{\ kg}}{(4{,}11 \mathrm{\ m})^3}& = \frac{m_{Q.\ northropi}}{(11{,}2 \mathrm{\ m})^3} \\
461{,}38 \mathrm{\ kg}& = m_{Q.\ northropi}
\end{align}

(kde hodnoty v závorkách představují rozpětí křídel)

    Kdyby místo rozpětí byly dosazeny hodnoty anteroposteriorní délky těla, Q. northropi by dopadl ještě "hůř": hmotnost by odpovídala 829 kilogramům.
    A konečně možné jiné škálovací vztahy autor ověřil tak, že předpokládal, že vztah mezi rozpětím křídel a hmotností, případně mezi hmotností a délkou těla, bude konstantní. Ukazuje se, že aby Q. northropi ležel na křivce, kterou svou polohou v grafu závislosti délky těla na hmotnosti vykreslilo ostatních šest pterodaktyloidů, musela by se jeho hmotnost blížit již naprosto nereálným a zcela neuvěřitelným 1623 kg, což je o 198% více, než Hendersonův první (a stále šokující) odhad, a šestkrát více, než i ty největší odhady z předchozích studií. Nepřekvapí to, protože jak už bylo uvedeno, délka kvecalkoatla třikrát překračuje délku druhého největšího pterosaura. Nereálnost tohoto odhadu ukazuje, že Quetzalcoatlus nemohl dosáhnout své hmotnosti stejným způsobem zvětšování těla, jako menší pterodaktyloidi – tedy laterální a dorzoventrální expanzí. Problém jedenapůltunového kvecalkoatla podle něj neodráží nic jiného, než že extrapolace v tomto případě byla použita daleko za limitem velikostního rozsahu, pro který je tento postup funkční. Zajímavé je, že při vyjádření hmotnosti jako funkce rozpětí křídel by se kontroverzní hodnota naopak radikálně snížila než ještě zvýšila – z 544 na 154 kilogramů. Takový odhad už se pohybuje v rámci předchozích návrhů v literatuře, ale vyžaduje opět biomechanicky nereálné podmínky – průměrnou hustotu těla 226 gramů na krychlový decimetr, která by vyžadovala, aby 77% kvecalkoatlova tělesného objemu vyplňoval vzduch. V rámci této argumentace se také dozvídáme, s jakou hodnotou rozpětí autor pracoval. Jde o 11,2 metru, které navrhoval Langston (1981); blízko dolní hranice rozpětí, které původně navrhl autor popisu Lawson (1975) a které bylo 11 až 21 metrů. Dokonce i za použití Lawsonem favorizované hodnoty 15,5 metrů vychází stále "jen" 354 kilogramů, což je méně než původně, ale dost na to, aby se kvecalkoatlovy letové schopnosti staly pochybnými.
    Zbývá tedy poslední, pátá alternativa. Je jisté, že živočich s hmotností přes půl tuny létat nemohl – plošné zatížení křídel by muselo odpovídat 36,9 kilogramům na metr čtvereční, což je pětkrát více, než druhá největší hodnota, zaznamenaná u tupuxuary (7,53 kg/m²), a dvakrát až třikrát větší než u albatrosů, kteří se sami tímto parametrem ostatním ptákům vymykají. Poměr mezi plošným zatížením a hmotností je pak ještě extrémnější. Znamená to, že pterosauři za 160 milionů let své evoluce přece jen vyvinuli nelétavou formu, reprezentovanou fosiliemi popsanými jako Quetzalcoatlus?

    Létající živočichové obecně bezesporu mají tendenci let ztrácet tam, kde je jeho další zachování zbytečné. U obou největších kladů létavých živočichů, křídlatého hmyzu a ptáků (jakkoli jsou obě skupiny velikostně neporovnatelné) je ztráta letu poměrně častým jevem, ať už se jedná o to, kolikrát tato událost proběhla, nebo o to, kolik sekundárně nelétavých druhů skupina obsahuje. U hmyzu došlo pouze ke dvěma skutečně velkým evolučním radiacím druhotně nelétavého (a bezkřídlého) hmyzu: u vší a blech (Mayhew 2006). U ptáků došlo ke ztrátě letu mnohokrát u zcela nepříbuzných skupin a samozřejmě v různém rozsahu. Extrémem může být např. moa, sotva před dvěma stoletími vymřelý paleognát z Nového Zélandu. Tento větší příbuzný dnešních tinam došel v redukci křídel tak daleko, že ztratil přední končetiny docela. Jde možná o vůbec nejradikálnější modifikaci základního obratlovčího bauplanu mezi archosaury: moa ztratil nejen prsty, ale i karpometakarpus, loketní a vřetenní kost a dokonce i humerus. Nejen to, silně modifikovaný je i pažní pletenec: zmizela furkula (kost vidličná) a skapulokorakoid nevykazuje už ani stopu po glenoidu, tedy jamce pro skloubení s pažními kostmi. Redukovaná křídla a samozřejmě i úplná nelétavost jsou ale charakteristickými znaky všech běžců (Ratitae), ať už jde o pštrosy, emu, nandu, kasuáry nebo ptáky kiwi. Mnoho nelétavých ptáků ale najdeme mezi neognathy: tučňáky, sesterský taxon trubkonosých (Livezey & Zusi 2007); kachyně (s výjimkou kachyně patagonské), spadající mezi kachnovité vrubozubé; kormorán galapážský, kormoránovitý veslonohý; nebo celá řada druhů rozptýlených po celém kladu krátkokřídlých (aniž by spolu formovali nějaký klad, odpovídající radiaci nelétavých ptáků). Nelétavost samozřejmě není binárním znakem; některé druhy létat umějí, ale preferují pobyt na zemi nebo létají špatně: sem patří pávi, drop velký, tinamy apod. Nelétavost hraje důležitou úlohu i v ptačí evoluci. Velmi dobře jsou známy fosilie vymřelých nelétavých neornitů – mnoho jich např. spadá do kladu Galloanserae, ať už se jedná o dromornitidy nebo gastornitidy. První z těchto skupin měla zástupce, kteří přesahovali hmotnost půl tuny a byli tak největšími ptáky od dob deinonychosaurů a oviraptorosaurů. Další byli vrcholovými predátory. Fylogenetická pozice je nejistá, ale obě skupiny mohou spadat mezi vrubozobé, hrabavé, nebo být outgroups ke kladu formovanému těmito dvěma skupinami (Livezey & Zusi 2007). S nelétavostí se ale setkáváme i hlouběji v ptačím kladogramu. Druhotně nelétavý Hesperornis se podobal spíše tučňákovi než suchozemským nelétavým ptákům, jako jsou běžci nebo někteří vymřelí galloanserani; na rozdíl od tučňáka šlo ale o dravce. Blízko bodu, kde se stýkají vývojové linie euornitů a enantiornitů (pravých ptáků a protiptáků) žil Patagopteryx, pták o velikosti kuřete a první nepochybný druhotně nelétavý avialan. Ještě dříve, ve střední juře, blízko báze kladu Eumaniraptora, se dokonce nelétavé a alespoň plachtění schopné formy střídají v takové frekvenci, že zjistit, u jakého počtu z nich se jedná o synapomorfii, u kolika o konvergenci, kolik forem je nelétavých primárně a kolik let druhotně ztratilo tak, aby výsledná interpretace byla co nejvíce parsimonní (úsporná), je skoro nemožné a situaci může změnit každý nový nález. Na jednu stranu je zde Microraptor, Rahonavis, možná Anchiornis a Archaeopteryx, na straně druhé situaci komplikují Sinovenator, Mahakala, nelétaví unenlagiini a skanzoriopterygidi. Dokonce i netopýři, jakkoli je jejich diverzita menší než ta ptačí nebo dokonce hmyzí, vykročili směrem k nelétavosti v podobě druhu Mystacina tuberculata, novozélandského krátkoocasého netopýra, jenž umí zaujmout skutečný "kráčící" postoj a nejlépe ze všech chiropteranů se pohybuje na zemi. Tam, se složenými křídly, tráví většinu času.
    Myšlenka nelétavého kvecalkoatla má svou logiku. Vysvětlovala by gigantizmus tohoto pterosaura, protože bez možnosti vznést se do vzduchu by bylo nutné hledat nové cesty, jak se bránit predátorům z řad dinosaurů, a zvětšení tělesných rozměrů je způsob osvědčený stovkami milionů let evoluce. Navíc se obecně soudí, že velcí non-azhdarchidní pterosauři (Anhanguera, Pteranodon) se pohybovali podobným způsobem, jako dnešní albatrosi a jejich burňákovití příbuzní: plachtěním nad mořskou hladinou a stoupáním za pomoci termiky. Sato et al. (2009) vypočítali, že horní hmotnostní limit pro let burňákovitých je 41 kg, do kterých se pohodlně vejdou všichni Hendersonem analyzovaní pterosauři, pteranodona, anhangueru a tupuxuaru nevyjímaje – až na kvecalkoatla.
    Jaké implikace bude mít Hendersonův výzkum pro další velké pterosaury? I přes Hendersonův výběr není Quetzalcoatlus jediným zástupcem kategorie "10+". Hatzegopteryx thambeba mohl být ještě o něco větší a větší jedinci druhu Pteranodon sternbergi snad mohli dosáhnout 9 metrů. Stejně tak pro ornitocheira se někdy udávají hodnoty blízké deseti metrům. Zatímco Hatzegopteryx byl rovněž azhdarchid a veškeré závěry o kvecoalkoatlovi by se na něj s nejvyšší pravděpodobností aplikovaly také, Pteranodon a Ornithocheirus jsou fylogeneticky i morfologicky o dost vzdálenější.
    Na konec zbývá dodat, že myšlenka nelétavých pterosaurů není nová. Dougal Dixon např. ve své knize The New Dinosaurs, která pomohla spoludefinovat žánr "spekulativní zoologie", představil hypotetického nelétavého azhdarchida "Herbafagus longicollum", který se mimořádně intenzivní konvergentní evolucí přiblížil svým tvarem těla a dokonce i zbarvením dnešní žirafě. V alternativní současnosti žije na afrických savanách, odkud dokázal po velkých klimatických změnách vytlačit velké dinosauří herbivory, jako jsou sauropodi. I přes několik nepřesností ("ne-pterosauří" tvar hlavy; našlapování špičkou čtvrtého prstu místo zbývajícími prsty) se moderní rekonstrukce pterosaurů Dixonově "žirafoidovi" pozoruhodně přiblížily, když Witton & Naish (2008) ukázali, že azhdarchidům daleko lépe než otevřené moře nebo i břehy jezer vyhovoval pobyt na suché zemi, po které se obratně pohybovaly po všech čtyřech nohách. Zároveň s tím obletěly svět Wittonovy ilustrace, srovnávající velké azhdarchidy s žirafami nebo zobrazující, jak tito pterosauři loví na zemi kořist, a přetiskla je většina webových populárně-naučných periodik. Není divu, že jeden z autorů, který je za tuto změnu přístupu k azhdarchidům zodpovědný (a který zároveň holduje spekulativní zoologii), Darren Naish, spekuluje o nelétavých pterosaurech často a rád, jak je vidět na mnoha místech jeho vynikajícího blogu. Diskuze o možné biomechanice nelétavých pterosaurů zaplňují také DML.
    Henderson nyní naznačil, že na těchto spekulacích je něco pravdy. Nepotvrdil je nálezem nové formy s redukovanými křídly nebo podobnými jednoznačnými znaky nelétavosti, ale naopak novým přístupem k druhu, který už všichni dlouho znají. Pokud byl Quetzalcoatlus, žijící na samém sklonku svrchní křídy, prvním pterosauřím pokusem o ztrátu letu v historii této skupiny, na vznik doopravdy suchozemských forem bez křídelní membrány typu Dixonova herbafága zřejmě nebyl čas. Pokud by ovšem k vymírání na přelomu křídy a paleogénu nedošlo, zdá se takový scénář nejen přijatelný, ale i vysoce pravděpodobný.

Podle Wittona a Naishe (2008) v tomto postoji obrovští azhdarchidi trávili většinu svého času. Podle Hendersona (2010) jim ani nic jiného nezbývalo... (Zdroj: flickr.com/photos/markwitton)

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/09/come_back_lank.php
• Butler, R. J., P. M. Barrett, and D. J. Gower. 2009. Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs. Biology Letters 5: 557–560.
• Chatterjee, S. & Templin, R. J. 2004. Posture, locomotion, and paleoecology of pterosaurs. Geological Society of America, Special Paper 376.
• Greenewalt, C. H. 1975. Could pterosaurs fly? Science 188(4189): 676–678.
• Habib, M. B. 2008. Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana B28: 161-168.
• Hankin, E. H. & Watson, D. M. S. 1914. On the flight of pterodactyls. The Aeronautial Journal 18: 324–335.
• Henderson, D. M. 2010. Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. Journal of Vertebrate Paleontology 30(3): 768–785.
• Heptonstall, W. B. 1971. An analysis of the flight of the Cretaceous pterodactyl Pteranodon ingens Marsh. Scottish Journal of Geology 7: 61–78.
• Langston, W., Jr. 1981. Pterosaurs. Scientific American. February: 122–136.
• Lawson, D. A. 1975. Pterosaur from the latest Cretaceous of West Texas: discovery of the largest flying creature. Science 187(4180): 947–948.
• Livezey, B. C. & Zusi, R. L. 2007. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149(1): 1–95.
• MacCready, P. 1985. The great pterodactyl project. Engineering & Science, California Institute of Technology 49(2): 18–24.
• Marden, J. H. 1994. From damselflies to pterosaurs: how burst and sustainable flight performance scale with size. American Journal of Physiology 266: 1077–1084.
• Mayhew, P. J. 2006. Discovering evolutionary ecology: bringing together ecology and evolution. Oxford University Press, New York. ix + 215 p.
• Paul, G. S. 1991. The many myths, some old, some new, of dinosaurology. Modern Geology 16: 69–99.
• Paul, G. S. 2002. Dinosaurs of the Air: the Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Johns Hopkins University Press, Baltimore and London, i–ix + 460 p.
• Prondvai, E., Tanács, T. & Frey, E. 2008. Mass estimate of pterosaurs: a case study on Rhamphorhynchus and the problems of finding the best method. Presented at 6th Meeting of the European Association of Vertebrate Palaeontologists, Spišská Nová Ves, 30 June–5 July 2008.
• Sato, K., Sakamoto, K. Q., Watanuki, Y., Takahashi, A., Katsumata, N., Bost, C.-A. & Weimerskirch, H. 2009. Scaling of Soaring Seabirds and Implications for Flight Abilities of Giant Pterosaurs. PLoS ONE 4(4): e5400.
• Unwin, D. M. 2006. The Pterosaurs: From Deep Time. Pi Press, New York, 347 pp.
• Wilkinson, M. T., Unwin, D. M. & Ellington, C. P. 2006. High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs. Proceedings of the Royal Society B 273(1582): 119–126.
• Witton, M. P. 2008. A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28: 143–158.
• Witton, M. P. & Naish, D. 2008. A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology. PLoS ONE 3(5): e2271.