Proporce křídel u druhohorních ptáků a schopnost letu konfuciusornitidů

    Debata o tom, na kolik - pokud tedy vůbec - dokázali bazální ptáci létat, se táhne již minimálně od 70. let. Na obou stranách se vyskytovaly docela extrémní pohledy. Feduccia & Tordoff (1979) ve své často citované práci o asymetrii peří došli k závěru, že letové schopnosti archeopteryga se nijak zásadně nelišily od žijících ptáků. Bakker & Galton (1974) naproti tomu nabídli často citovaný postřeh o tom, že glenoid - jamka pro skloubení s pažní kostí - se u archeopteryga podobně jako u neptačích dinosaurů nachází na lopatce dole, kdežto všichni žijící ptáci ji mají po straně. To ale činí nemožným záběr křídlem (flight stroke): kdyby se Archaeopteryx pokusil zdvihnout křídla nad úroveň zad, musel by si je vykloubit. Bakker a Galton (1974:171) dokonce zpochybnili i pouhou schopnost plachtění; podle nich byl Archaeopteryx pozemní predátor zrovna tak jako dromeosauridi, kterým se tolik podobá. Debata se táhla dál a povoláno do ní bylo mnoho různých druhů důkazů, včetně např. orientace svalů a svalového výkonu. Pěknou revizi v tomto ohledu nabízí Senter (2006), který se sám postavil na stranu odpůrců aktivního letu. 

    V počátcích konfliktu samozřejmě figuroval Archaeopteryx, jak je z výše uvedeného dobře vidět; časem ale byla objevena spousta dalších primitivních ptáků: Iberomesornis, Sapeornis, Jeholornis a především konfuciusornitidi, známí z doslova tisíců exemplářů. Konfuciusornitidi jsou sice odvozenější než Archaeopteryx a anatomie jejich ramenního pletence i křídla dostála několika změn (vznik karpometakarpu [záprstí], osifikovaná kost prsní), letový aparát se ale mezi oběma taxony příliš neodlišuje. Právě konfuciusornitidy si vybrali Nudds & Dyke (2010a) k demonstraci toho, že bazální ptáci aktivní let neovládali: ukázali, že tloušťka ostnu jejich letek nebyla dost velká na to, aby zabránila fatální deformaci per během mávání křídly. Studie nezůstala bez kritiky, Nudds & Dyke (2010b) ji nicméně dokázali docela efektivně odrazit. Svým oponentům docela efektivně sebrali vítr z plachet následujícím tvrzením:

As we have already argued, the one clear advantage of our method is that it is quantitative as opposed to being qualitative or subjective, as aremany discussions about the lifestyles of fossil taxa based on anatomy and palaeoecology. Such arguments may be extraneous anyway: If the feathers of early birds were too weak to withstand the forces of flight, then we know (thanks to the laws of physics) that they could not fly regardless of any othermorphological features they might, or might not, have possessed.

Nudds & Dyke 2010b:320-d

    Pravdou je, že původní studie (Nudds & Dyke 2010a) je - už jen díky množství kritických reakcí - vnímána jako kontroverzní. Jak podotknul Jason Brougham, Nudds & Dyke (2010b) dokonce uznali, že kdyby měli ohledně tloušťky ostnu pravdu Zheng et al. (2010), pak by mávavý let aspoň pro některé konfuciusornitidy nebyl nemožný. Osobně ale nebyli schopni tato měření potvrdit. Proto je jen dobře, že se autoři k problematice letových schopností raných ptáků (částečně) vrátili. Do týmu přibrali Wanga Xiaolina, který je vedoucím autorem nové studie (Wang et al. 2011). 

    Jak už jsem naznačil, její spojení s problémem schopnosti letu je trochu méně přímé. Autorům jde v první řadě o evoluci tvaru křídel. Ten byl analyzován zjednodušeně jako poměr délky primárních letek a celkové délky paže. Primární letky jsou ty, které se upínají na ptačí ruku; tedy buď na záprstí (karpometakarpus; útvar vzniklý srůstem distálních zápěstních kůstek s kostmi záprstními), nebo na prstní články. Ze všech letek jsou nejdelší a mají nejužší prapor; jde také o hlavní zdroj tahu. Délkou paže Wang et al. (2011) myslí součet délky ramenní kosti, loketní kosti a ruky.

    Zajímavé a nečekané je to, že co se týče průměrné délky letek (autoři tento údaj zkracují na f_prim) vůči délce křídla (ta), konfuciusornitidi jsou blíž spíše žijícím ptákům, zatímco Archaeopteryx se víc podobá protiptákům (Enantiornithes). To neodpovídá tvaru kladogramu, který dnes považujeme ze správný. Půjdeme-li od žijících ptáků na kladogramu "dolů", délka letek se bude měnit takto: dlouhé–krátké–dlouhé–krátké. Při takové zvláštní oscilaci je pochopitelné, že autory zajímá, jaký stav je v ptačí evoluci primitivní. Wang a spol. se tedy podívali na "neptačí teropody" disponující letkami. (Osobně bych preferoval říkat "pták" čemukoli, co má letky - neptačí teropody s letkami považuji tak trochu za paradox; proto ty uvozovky.) Ukázalo se, že primitivní stav musejí reprezentovat letky, které jsou v poměru k délce končetiny krátké. Konfuciusornitidi tedy museli získat dlouhé letky nezávisle na odvozenějších ptácích, což ukazuje, že už v mezozoiku panovala v tomto ohledu značná diverzita.

    Trochu podezřelé je mi tvrzení autorů o "jasném fylogenetickém signálu" a o tom, že relativní délka letek roste s blízkostí korunnímu kladu (Neornithes). Jen z toho, co autoři napsali výše, musí být zřejmé, že konfuciusornitidi (nebo enantiorniti - záleží, jak se na to díváte) museli být v tomto ohledu anomálií. Vzápětí po tomto konstatování se autoři vracejí k letovým schopnostem: ukazují, že u žijících ptáků je poměr f_prim/ta přímo svázán se způsobem a výkonností letu. Z toho Wang a spol. vyvozují, že pohyb vzduchem se u spodnokřídového konfuciusornise musel silně lišit jak od žijících, tak od ostatních vymřelých ptáků, a že budou třeba další analýzy proporcí křídel. Co přesně toto tvrzení znamená? O tom se strhla na DML docela obsáhlá diskuze (která se ale brzy přesunula k osteologickým argumentům Sentera [2006]). Autoři se domnívají, že letové chování konfuciusornise muselo být "neobvyklé" a "u žijících ptáků [již] neviděné". Schopnost aktivního letu je sice považována za nepravděpodobnou, není ale zamítnuta tak ostře, jako v Nudds & Dyke (2010a):

However, very elongate, thin and narrow wings (Martin & Zhou, 1998; Chiappe et al., 1999; Peters & Ji, 1999; Zinoviev, 2009), narrow primary rachises (Nudds & Dyke, 2010) and anatomy indicating no flapping upstroke capability suggest that Confuciusornis was almost certainly a glider.

Wang et al. 2011 [reference zahrnuté v citaci nejsou uvedeny ve Zdrojích]

    Jak poukázal Michael Habib, protáhlá, tenká a úzká křídla nijak neprotiřečí schopnosti aktivního letu (stačí se podívat třeba na albatrose). Oproti tomu letmá zmínka "anatomie" je zřejmě narážkou na Senterův výzkum zmiňovaný výše. Autoři nicméně uznávají, že další znaky ukazují opačným směrem, tedy že Confuciusornis aktivně létat uměl (byť i zde je dobré připomenout si Nuddsův a Dykeův výrok citovaný výše: je úplně jedno, kolik znaků podporuje schopnost letu, pokud ji třeba i jediný znak spolehlivě falzifikuje - pak pro ony "podpůrné" znaky prostě musíme hledat jiné vysvětlení). Otázkou je, na kolik paradoxní tato mozaika znaků skutečně je: možná by se stačilo smířit s tím, že některé morfologické znaky, které byly považovány za indikátory letu, se ve skutečnosti vyvinuly pro úplně jiný účel.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00437.html 
• http://dml.cmnh.org/2011Mar/msg00443.html 
• Bakker RT, Galton P 1974 Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature 248(5444): 168–72 
• Feduccia A, Tordoff HB 1979 Feathers of Archaeopteryx: asymmetric vanes indicate aerodynamic function. Science 203(4384): 1021–2
• Nudds RL, Dyke GJ 2010a Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability. Science 328(5988): 887–9
• Nudds RL, Dyke GJ 2010b Response to comments on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science 330(6002): 320-d
• Senter P 2006 Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeont Pol 51(2): 305–13
• Wang X, Nudds RL, Dyke GJ 2011 The primary feather lengths of early birds with respect to avian wing shape evolution. J Evol Biol doi: 10.1111/j.1420-9101.2011.02253.x
• Zheng X-T, Xu X, Zhou Z-H, Miao D, Zhang F-C 2010 Comment on “Narrow primary feather rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx suggest poor flight ability". Science 330(6002): 320-c