Lebeční anatomie akrokantosaura a nový vhled do fylogeneze allosauroidů

    Volně dostupná studie Eddyho & Clarke (2011) - druhá autorka je mimochodem autoritou i v oblasti fosilních ptáků - se zabývá odvozenějším teropodem, a to zvláštním allosauroidem akrokantosaurem. Pozice, kterou tento velký spodnokřídový predátor ze severoamerického souvrství Antlers mezi allosauroidy zaujímá, je nejasná; a totéž by se dalo říct o celkových příbuzenských vztazích v rámci skupiny. Autoři se proto rozhodli popsat do detailů akrokantosaurovu lebeční anatomii, a to z nejkompletnějšího materiálu svého druhu: fosilní kostry NCSM 14345, kterou poprvé popsali Currie & Carpenter (2000). Co je nejzajímavější - důkladné přezkoumání morfologie lebky odhalilo celou sadu nových, fylogeneticky informativních znaků, díky kterým mohou autoři vnést světlo nejen do příbuzenských vztahů akrokantosaura, ale i do fylogeneze allosauroidů jako celku.

Rekonstrukce akrokantosaurovy hlavy za života zvířete a interpretační kresba lebky NCSM 14345 z levého bočního pohledu. Šrafovaná místa reprezentují chybějící materiál. (A) kost úhlová, (aof) předočnicové okno, (AR) kost kloubní, (D) kost zubní, (emf) vnější mandibulární okno, (iop) vnitroočnicový výběžek postorbitálu (kosti zaočnicové), (J) kost jařmová, (L) kost slzná, (lpr) pneumatický výklenek kosti slzné, (ltf) boční spánkové okno, (M) maxilla, (mf) maxillární okno, (N) kost nosní, (o) očnice, (ob) očnicový hrbol na postorbitálu, (P) kost temenní, (PM) kost předčelistní, (pmf) promaxillární okno, (PO) kost zaočnicová, (PRE) preartikular, (Q) kost čtvercová, (QJ) kost čtverco-jařmová, (SA) kost nadúhlová, (soc) kost nadtýlní, (SQ) kost šupinová. (Modifikováno z Eddy & Clarke 2011: Figure 2)

    Jelikož je studie Eddyho a Clarke volně dostupná a navíc jde o skutečně masivní kus práce (v PDF verzi 55 stran), byla by škoda nenapsat o ní něco víc. Přeskočím deskriptivní pasáže zabírající zdaleka největší část textu a budu se věnovat spíše fylogenezi, taxonomické historii a biogeografii. Autoři začínají s tím, že připomínají tradiční - a totálně chybné - dělení teropodů na velké a robustní a na malé a gracilní. S předpokladem, že velkotělé formy jsou opravdu blíž příbuzné sobě navzájem než formám malým, von Huene (1932) toto dělení formalizoval a již existující jméno Carnosauria začal aplikovat na všechny velké dinosauří dravce. Přestože se tento taxon stal typickým "odpadkovým košem" (wastebasket taxon), zahrnujícím megalosauroidy (Megalosaurus, Spinosaurus), allosauroidy (Allosaurus), tyrannosauroidy (Dryptosaurus) či dokonce zástupce krokodýlí linie archosaurů (Teratosaurus), Eddy a Clarke jej označují za parafyletický. To není pravda: společný předek všech těchto taxonů by zřejmě za karnosaura nikdy prohlášen nebyl, čímž se z tohoto jména stává nálepka pro vykonstruovanou polyfyletickou skupinu. Dnes už je nám známo, že velké rozměry se u dravých dinosaurů vyvinuly několikrát nezávisle na sobě (Rauhut 2003; Carrano 2006). Časem se stalo velmi obtížné určit, které taxony vlastně mezi karnosaury spadají a jaké jsou jejich vzájemné příbuzenské vztahy. V reakci na to Gauthier (1986) ve své průkopnické studii omezil jméno Carnosauria tak, aby zahrnovalo např. allosaura nebo právě akrokantosaura, ale aby současně vylučovalo megalosaura a jeho příbuzné. Zároveň ukázal, že takoví "smrsknutí" karnosauři jsou ve skutečnosti blíže příbuzní ptákům než megalosaurovi, a jejich sesterský klad pojmenoval Coelurosauria.

    Zdálo by se, že problémy s rozsahem a fylogenetickou pozicí karnosaurů tím byly vyřešeny. To se ale nestalo, dokonce i přesto, že základní Gauthierovy hypotézy byly od té doby mnohokrát potvrzeny (Holtz 1994; Holtz et al. 2004). Gauthier totiž předpokládal, že součástí karnosaurů jsou i tyrannosauridi a dokonce i ceratosauři Indosuchus a Indosaurus. V důsledku polyfylie Gauthierových karnosaurů (opět nejde o parafylii) se dokonce vyskytly návrhy opustit jméno docela (Sereno 1998). Nahradit jej mělo jméno Allosauroidea, kterému Sereno udělil stejnou branch-based definici ("všechno blíže příbuzné allosaurovi než ptákům"), jakou Holtz a Padian užívají pro jméno Carnosauria. Jenže allosauroidy už předtím definovali Padian & Hutchinson (1997) jako node-based jméno, zahrnující společného předka allosaura, sinraptora a všechny potomky tohoto předka. Dnes se zdá, že rozsah obou jmen je zcela shodný, jejich teoretická obsažnost je ale odlišná, což ospravedlňuje jejich koexistenci. Eddy a Clarke s tím souhlasí, jelikož má ale praktické využití jen jedno z obou jmen, rozhodli se pro Allosauroidea, jehož výskyt je o něco častější. 

    Ještě než se pouštějí do anatomie, nabízejí autoři také revizi dosavadních hypotéz o příbuzenství. Uvádějí, že dosud "byly rozeznány a běžně rozlišovány fylogenetickými analýzami" čtyři menší klady: Allosauridae, Sinraptoridae, Carcharodontosauridae a Neovenatoridae - u toho posledního jde přitom o trochu silná slova, jelikož jeho existence byla odhalena teprve před rokem (Benson et al. 2010). Zatímco Allosauridae dnes zahrnuje pouze allosaura, mezi sinraptoridy patří kromě samotného sinraptora také Yangchuanosaurus a snad i Lourinhanosaurus a Metriacanthosaurus. Největší část allosauroidní diverzity se ale soustředí v rámci karcharodontosauridů. Jen za poslední dva roky zaznamenal tento klad množství přírůstků (Shaochilong, Australovenator, Concavenator) a má zde smysl mluvit i o vnitřní fylogenetické struktuře. V té figuruje klad Carcharodontosaurinae, zahrnující anatomicky odvozené obry Afriky a Jižní Ameriky (Carcharodontosaurus, Mapusaurus, Giganotosaurus). Eddy a Clarke nezapomínají ani na neovenatoridy: jejich rozeznáním se Bensonovi et al. (2010) povedlo nejen vyřešit fylogenetickou pozici některých "problematických" taxonů, objevených během posledních 15 let (Neovenator, Megaraptor, Fukuiraptor, Aerosteon), ale také ukázat, že tyto taxony jsou v rámci allosauroidů blíže příbuzné sobě navzájem než čemukoli jinému, což mohlo být důvodem jejich problematičnosti.* Benson a spol. zároveň přišli se silnými důkazy, že neovenatoridi a dosud známí karcharodontosauridi spolu vytvářejí nový velký allosauroidí sub-klad, jenž nazvali Carcharodontosauria.

    Kam v této mozaice příbuzenských vztahů spadá Acrocanthosaurus? Za jednou z mála hypotéz, která jeho pozici mezi allosauroidy upřesňuje, stojí sami autoři jeho popisu (Stovall & Langston 1950): podle nich jde o přechodnou formu mezi allosauroidy a tyrannosauridy. Taková pozice dávala smysl až do raných 90. let, kdy hypotéze o tom, že tyrannosauridi jsou odvození allosauroidi, definitivně odzvonilo. Rozhodně to byl smysluplnější pohled než ten, který nabídl Langston (1974) později: to měl Acrocanthosaurus být přímo tyrannosauridem. V době kladistických analýz se zase akrokantosaurova pozice stala velkým zdrojem rozporů v allosauroidí fylogenezi: je tento taxon blíže příbuzný allosaurovi, jak navrhovali např. Currie & Carpenter (2000) nebo Coria & Currie (2006), nebo karcharodontosaurovi, což zastával Harris (1998) nebo Holtz et al. (2004)?

Digitálně zrekonstruovaný výlitek mozkovny akrokantosaura (exemplář NCSM 14345), sestrojený na základě rentgenové počítačové tomografie. Mozkovna je zobrazena z pravého boku. (ca) přední půlkruhový kanálek, (cbl) mozeček, (cer) koncový mozek, (ch) vodorovný půlkruhový kanálek, (cp) zadní půlkruhový kanálek, (faf) dutina pro sluchově-tvářový nervový svazek, (floc) flocculus, (fm) velký týlní otvor, (I) první hlavový - čichový - nerv, (IV) čtvrtý hlavový - kladkový - nerv, (obl) čichový bulbus, (pit) hypofýza, (V) pátý hlavový - trojklaný - nerv, (vcd) horní hlavová žíla, (vf) otvor pro desátý hlavový - bloudivý - nerv, (VI) šestý hlavový - odtahující - nerv. (Modifikováno z Eddy & Clarke 2011: Figure 18)

    V tomto místě se Eddy & Clarke (2011) vrhají do víru lebeční anatomie. Snad jen aby nedošlo k omylu, že jde o nepodstatnou část celé práce, která je jen třešničkou na dortu fylogenetického hypotetizování, stojí za to vyjmenovat v řadě kosti, kterým se autoři věnují. Každé z nich věnují dva odstavce, ale třeba i tři strany (např. maxilla). Lebeční elementy jsou komentovány v tomto pořadí: nasál (nosní kost), premaxilla (předčelistní kost), jugál (kost jařmová), lakrimál (kost slzná), postorbital (kost zaočnicová), preforntál (kost předčelní), kvadratojugál (kost čtverco-jařmová), kvadrát (kost čtvercová), skvamosál (kost šupinová), frontál (kost čelní), parietál (kost temenní), pterygoid (kost křídlová), palatin (kost patrová), vomer (kost radličná), ektopterygoid (kost zevní křídlová), epipterygoid, kost zubní, kost nadzubní, koronoid, spleniál, preartikular (kost předkloubní), angular (kost úhlová), surangular (kost nadúhlová) a konečně artikular (kost kloubní). Nasazen byl dokonce i CT sken, aby pomohl při rekonstrukci tvaru mozku a okolních měkkých tkání, včetně otvorů pro cévy a nervy, půlkruhových kanálků rovnovážného ústrojí a podvěskové jámy. Spolu s tomografem allosaura (Rogers 1998, 1999) a karcharodontosaura (Larsson et al. 2000; Larsson 2001) už sken NCSM 14345 poskytuje slušnou kolekci digitálních dat o morfologii allosauroidí mozkovny.

    Co se fylogeneze allosauroidů týče, autoři nejprve citují impozantní množství studií, které se tento problém pokoušely rozseknout (Harris 1998; Currie & Carpenter 2000; Rauhut 2003; Coria & Currie 2006; Brusatte & Sereno 2008; Brusatte et al. 2009; Benson 2010; Benson et al. 2010). Zároveň ale konstatují, že pokud si v dosavadních fylogenetických hypotézách budeme všímat pozic šesti obvykle zařazovaných taxonů - akrokantosaura, allosaura, giganotosaura, karcharodontosaura, neovenatora a sinraptora - striktním konsenzem bude zcela nerozřešená polytomie. To znamená, že všechny větve, na nichž všech šest taxonů leží, vyrůstají z jediného uzlu, a že neexistuje shoda ani na jediném příbuzenském vztahu.

    Kraniální znaky, které Eddy & Clarke (2011) získali z NCSM 14345, nicméně umožňují rozlišení navýšit a najít nejúspornější umístění akrokantosaura uvnitř kladu. Datová matrice, kterou na základě těchto znaků autoři sestavili, zahrnuje 18 operačních taxonomických jednotek. 12 z nich patří samotným allosauroidům. Z těchto dvanácti lze dále pouhé 3 taxony kódovat pro více než 80% zahrnutých znaků, přičemž vůbec nejkompletnější jsou Allosaurus (0% chybějících údajů) a Acrocanthosaurus (6% chybějících údajů). Jako outgroups slouží dalších 6 taxonů, a to Tyrannosaurus, Dilong, Piatnitzkysaurus (jako zástupce megalosauroidů), Compsognathidae, Coelophysoidea a Herrerasaurus (jediný taxon, jehož pozice v outgroup je vynucena). Autoři uznávají, že není ideální shrnovat taxony s nezanedbatelnou vnitřní diverzitou, jakými jsou kompsognatidi a celofyzoidi, do jediného OTU, kódovat každý z jejich podtaxonů zvlášť by prý ale bylo mimo záběr jejich práce. Co se znaků týče, matrice Eddyho a Clarke jich zahrnuje celkem 177 - 103 lebečních, 31 z osové kostry (páteř, žebra) a 43 z apendikulární kostry (pletence + končetiny). 24 znaků (tedy 13,5%) bylo nově definováno na základě akrokantosaurovy lebeční morfologie a často leží v obtížně přístupných místech (např. kloubící povrchy, ektopterygoid, epipterygoid, preartikular), které se u exemplářů, na nichž je analýza založena, ani nemusely dochovat. 142 znaků bylo převzato z předchozích analýz - 22 z rozboru bazálních tetanur Holtze et al. (2004), 46 ze Smithe et al. (2007) a 61 z Brusatteho a Serena (2008). Ta první umožňuje rozřešit příbuzenské vztahy mezi celurosaury (což ale nebylo hlavním cílem), a zbylé dvě mají vzhledem ke svému nedávnému datu několik výhod. Zahrnují většinu znaků navržených jinými předchozími studiemi, mohly integrovat i poměrně nedávné objevy a liší se v pozici akrokantosaura, takže je co srovnávat. (Brusatte & Sereno [2008] jej odkryli jako bazálního karcharodontosaurida, Smith et al. [2007] jako allosauroida.)
    A výsledky? K vidění jsou pod tímto odstavcem. Analýza odkryla jediný nejsúpornější stromek o celkové délce 325 kroků. Ten nade vší pochybnost ukazuje, že Acrocanthosaurus je karcharodontosauridem: aby se z něj stal allosaurid, bylo by třeba dalších 41 kroků. V nejúspornějším stromku namísto toho tento taxon zaujímá sesterskou pozici vůči eokarcharii, a výsledný klad je zase sesterským ke kladu (Shaochilong + Carcharodontosaurinae). Povedlo se dokonce odhalit jednoho non-allosauroidního karnosaura (monolofosaura), a prokázat, že allosauridi a karcharodontosauridi k sobě mají blíž, než obě skupiny vůči sinraptoridům. Fukuiraptor, někdy odkrývaný jako allosauroid (např. Benson et al. 2010), nemohl být zahrnut - velké procento chybějících údajů zničí téměř veškeré rozlišení v analýze. Zahrnutí siamotyranna, lourinhanosaura a australovenatora má podobný efekt, způsobený podobnými příčinami. Autoři se proto při hodnocení jejich pozice opírají o výsledky starších analýz: Fukuiraptor může ležet mimo allosauroidy (Benson 2010 - údajně tetanura blíže příbuzná ptákům než megalosauroidům, která ale není ani celurosaurem, ani karnosaurem) nebo spadat mezi neovenatoridy (Benson et al. 2010); Lourinhanosaurus by mohl být sinraptoridem (Benson 2010); avšak pozice siamotyranna zůstává enigmou.

 

Nejúspornější stromek vzešlý z analýzy 177 znaků, kterou spolu s redeskripcí akrokantosaurovy lebky provedli Eddy a Clarke. Nalevo od jednotlivých uzlů jsou vyznačeny bootstrapové hodnoty vyšší než 50%, napravo zase hodnoty Bremerovy podpory větší než 2. (Bremerova podpora neboli rozkladový index [decay index] zjednodušeně řečeno říká, kolik kroků je potřeba k tomu, aby daný klad na stromku zanikl.) Autoři konstatují, že nízká hodnota obou indexů pro větve v rámci karcharodontosaurů (např. 3 kroky nutné ke kolapsu kladu (Tyrannotitan + (Eocarcharia + Mapusaurus))) znamená, že jednotlivé příbuzenské vztahy se budou měnit s tím, jak budou od dosud špatně známých taxonů získávána lepší data (Eddy & Clarke 2011:53). Šipka ilustruje fakt, že k přesunu akrokantosaura mezi allosauridy by bylo třeba dalších 41 kroků, což činí tuto hypotézu extrémně neúspornou. (Zdroj: Eddy & Clarke 2011: Figure 51)

Časově kalibrované fylogramy allosauroidů, založené na hypotézách z Eddy & Clarke 2011 (A) a Smith et al. 2007 (B). Siluety ukazují, jaké změny v tělesných rozměrech obě hypotézy vyžadují: dobře vidět je hlavně dvojitý nárůst velikosti, pozorovatelný ve Smithově hypotéze (jednou u allosauridního akrokantosaura, podruhé u karcharodontosauridů). (Zdroj: Eddy & Clarke 2011: Figure 55)

    Autoři se snaží otestovat důvěryhodnost své fylogenetické hypotézy i jinak - např. porovnáním se stratigrafickým výskytem. Přestože jediné, co kladistické analýzy "datují" opravdu spolehlivě, jsou společní předkové rozebíraných taxonů (a to pouze v tom smyslu, že říkají, v jakém pořadí museli jednotliví spolupředci žít), lze očekávat, že taxony odhalené jako bazální budou starší než ty hluboce vhnízděné (odvozené). Brusatte & Sereno (2008) tuto stratigrafickou konzistenci porovnávali pro mnoho různých hypotéz; Eddy a Clarke mají v úmyslu srovnat pouze tu vlastní se dvěma staršími: ze Smith et al. (2007) a Benson et al. (2010). S tou první je shoda porovnávána celkem pro 8 taxonů, s tou druhou dokonce pro 9. Jak je vidět z obrázku výše, hypotéza Smithe a spol. vyžaduje několik dlouhých "ghost lineages" - větví, jejichž přítomnost vyžaduje kladogram, pro které ale neexistuje fosilní záznam. Fylogeneze předložená Eddym a Clarke ja stratigraficky úspornější a v tomto ohledu se příliš neliší od té Bensonovy. Jedním z hlavních důvodů pro tyto rozdíly je opět Acrocanthosaurus - Smithova analýza jej odkryla jako sesterský taxon vůči kladu zahrnujícího allosaura, který musel vzniknout minimálně ve svrchní juře; ta současná jej usazuje mezi podobně staré karcharodontosauridy.
    Další ověřovací metodou je sledování změn tělesných rozměrů v průběhu evoluce. Velikost přímo ovlivňuje - a je ovlivněna - ekologii, ontogenezi, fyziology a reprodukční strategii. Šlo by očekávat, že uvnitř velikostně rozmanitého kladu, jakým allosauroidi jsou, budou velká (nebo naopak malé - záleží na tom, jaký stav je primitivní a jaký odvozený) zvířata tvořit vlastní skupinu. Je tomu tak? Jeden je samozřejmě v pokušení označit všechny allosauroidy za velké - pokud vím, neznáme žádného zástupce tohoto kladu, který by byl menší než největší suchozemský predátor dneška. V takovém kontextu je nutné definovat slovo "velký" jinak: autoři se rozhodli označit tak jen giganty mezi giganty, a to zvířata přesahující celkovou délku 10 m, délku lebky 1 m a délku stehenní kosti 1 m. Jakmile je zvolena takováto hranice, dělící velikostní škálu do dvou diskrétních skupin, můžeme zkoumat, jaká je distribuce těchto skupin na různých kladogramech, a hledat mezi nimi scénář, který je s ohledem na změny tělesných rozměrů nejúspornější. Jsme si jisti tím, že odvozeným stavem je překročení oné hranice, čili gigantizmus. Shlukují se velké taxony s dalšími velkými taxony, jak by se intuitivně dalo očekávat? Hypotéza Eddyho a Clarke tomu vážně nasvědčuje: bazální taxony typu sinraptora nebo neovenatora jsou podstatně menší než ty odvozené, které dosahují často extrémních rozměrů (Carcharodontosaurus, Giganotosaurus, a samozřejmě i sám Acrocanthosaurus). Ukazuje se, že Eddy & Clarke (2011) i Benson et al. (2010) odhalují podobné trendy v nárůstu tělesných rozměrů, zatímco Smith et al. (2007) opět stojí stranou. I zde je úspornější hypotéza Eddyho a Clarke: ti předpovídají jen jediný nárůst tělesné velikosti, a to u kladu (Acrocanthosaurus + Carcharodontosaurus); zatímco hypotéza Smithe a spol. vyžaduje dva: jeden v rámci allosauridů, druhý v rámci karcharodontosauridů. Na druhou stranu, Eddy a Clarke nezmiňují, že i jejich hypotéza vyžaduje (minimálně) jednu reverzi: Eocarcharia, údajný sesterský taxon akrokantosaura, dosahuje délky menší než 8 m.
    Konečně posledním způsobem, jak podpořit fylogenetické závěry, je paleobiogeografie. Odštěpování vývojových linií by mělo kopírovat štěpení superkontinentů: slavným příkladem tohoto jevu jsou např. žijící pštrosi a jejich příbuzní. Dosavadní práce, které odkrývaly akrokantosaura jako odvozeného karcharodontosaurida (Holtz et al. 2004; Brusatte & Sereno 2008), vlastně zahrnovaly laurasijský (konkrétně severoamerický) taxon do skupiny s převážně gondwanským výskytem (Afrika, Jižní Amerika). V době, kdy se tato zvířata poprvé objevují ve fosilním záznamu, už byly obě pevniny oddělené. Smithova hypotéza tím netrpí: severoamerického akrokantosaura usazuje bok po boku se severoamerickým allosaurem a evropským neovenatorem. Severní Amerika byla s Evropou a Gondwanou propojena během spodní křídy, ale v tomto období je zase slabý allosauroidí fosilní záznam. Mezi Gondwanou a Evropou se ale mohlo objevit spojení v době blízké rozhraní barremu a aptu, tj. před 125 miliony let (Canudo et al. 2009). Naznačuje to, že v barremu Evropy se objevují stejné taxony, jako v Aptu Gondwany - rebbachisauridní sauropodi a megalosauroidní teropodi. Pevninský můstek snad mohl existovat na území dnešní Itálie. Není potřeba dodávat, že taková hypotéza se také velmi dobře hodí k objasnění allosauroidí biogeografie ve světle fylogenetické hypotézy Eddyho a Clarke. V období valanginu (před 143,2 až 133,9 miliony let) byla Evropa a Severní Amerika propojena dnešním Grónskem a sérií drobných ostrovů (Smith et al. 1994), což by nám mohlo říct mnoho o rozptylech karcharodontosaurů. Jejich společný předek mohl žít v Evropě a odtud se rozšířit do Gondwany (Eocarcharia, Tyrannotitan), na východ do Asie (Shaochilong) a v aptu na západ do Severní Ameriky (Acrocanthosaurus). Loňský popis bazálního karcharodontosaura konkavenatora ze Španělska tuto hypotézu podporuje a už Harris (1998) navrhnul možnost, že by se akrokantosauřovi předci mohli do Severní Ameriky dostat z Evropy. To je také jediná přijatelná možnost, jak vysvětlit fakt, že sesterskou skupinou tohoto laurasijského taxonu je africká - a tedy gondwanská - Eocarcharia.
    V závěru paleobiogeografické sekce, který poslouží jako závěr tohoto článku, autoři konstatují, že během doby výskytu akrokantosaura je allosauroidí fosilní záznam obecně řídký. Možností je čekat na nové objevy ze severoamerické "střední křídy", které však možná nemusejí přijít, nebo se důkladněji zabývat enigmatickými allosauroidy, jejichž příbuzenské vztahy zůstávají dosud nepochopeny. Každý světadíl nějakého má - Asie siamotyranna a fukuiraptora, Evropa lourinhanosaura a konkavenatora, Austrálie australovenatora a Afrika afrovenatora. Uvidíme, jak moc nám tyto taxony porozumění allosauroidí fylogenezi a biogeografii usnadní.

*S obdobně elegantním řešením mimochodem přišli Fain & Houde (2004) v případě žijících ptáků. Několik "problematických" tropických kladů sjednotili do velké skupiny Metaves, která má být sesterskou vůči zbytku neoavianů.

Zdroje: 

• Benson RBJ 2010 A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zool J Linn Soc 158(4): 882–935
• Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL 2010 A new clade of archaic largebodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwiss 97: 71–8
• Brusatte SL, Benson RBJ, Chure DJ, Xu X, Sullivan C, Hone DWE 2009 The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids. Naturwiss 96: 1051–8
• Brusatte SL, Sereno PC 2008 Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. J Syst Paleont 6: 155–82 
• Canudo JI, Barco JL, Pereda-Suberbiola X, Ruiz-Omeñaca JI, Salgado L, Fernández-Baldor FT, Gasulla JM 2009 What Iberian dinosaurs reveal about the bridge said to exist between Gondwana and Laurasia in the Early Cretaceous. Bull Soc Geol Fr 180: 5–11
• Carrano MT 2006 Body-size evolution in the Dinosauria. 225–68 in Carrano MT, Blob RW, Gaudin TJ, Wible JR, eds, Amniote paleobiology: perspectives on the evolution of mammals, birds, and reptiles. Chicago: Univ of Chicago Press 
• Coria RA, Currie PJ 2006 A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina. Geodiversitas 28(1): 71–118
• Currie PJ, Carpenter K 2000 A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA. Geodiversitas 22(2): 207–46
• Eddy DR, Clarke JA 2011 New information on the cranial anatomy of Acrocanthosaurus atokensis and its implications for the phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda). PLoS ONE 6(3): e17932
• Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73 
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. In Padian K, ed, The Origin of Birds and the Evolution of Flight. M Calif AcSd Sci 8: 1–55 
• Harris JD 1998 A reanalysis of Acrocanthosaurus atokensis, its phylogenetic status, and paleobiogeographic implications, based on a new specimen from Texas. N M Mus Nat Hist Sci Bull 13: 1–75 
• Holtz TR Jr 1994 The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics. J Paleont 68(5): 1100–17
• Holtz TR Jr, Molnar RE, Currie PJ 2004 Basal Tetanurae. 71–110 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds, The Dinosauria (2nd edition). Berkeley, CA: Univ of California Press
• Langston W Jr 1974 Non-mammalian Comanchean tetrapods. Geosci Man 8: 77–102 
• Larsson HCE 2001 Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution. 19–33 in Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW, eds, Mesozoic vertebrate life. Bloomington: Indiana Univ Press
• Larsson HCE, Sereno PC, Wilson JA 2000 Forebrain enlargement among nonavian theropod dinosaurs. J Vert Paleont 20(3): 615–8   
• Padian K, Hutchinson JR 1997 Allosauroidea. 6–9 in Currie PJ, Padian K, eds, Encyclopedia of dinosaurs. New York: Academic Press
• Rauhut OWM 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Spec Pap Palaeont 69: 1–213
• Rogers SW 1998 Exploring dinosaur neuropaleobiology: computed tomography scanning an analysis of an Allosaurus fragilis endocast. Neuron 21: 673–9  
• Rogers SW 1999 Allosaurus, crocodiles, and birds: evolutionary clues from spiral computed tomography of an endocast. Anat Rec 257: 162–73
• Sereno PC 1998 A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrb Geol A 210: 41–83
• Smith AG, Smith DG, Funnell BM 1994 Atlas of Mesozoic and Cenozoic coastlines. Cambridge: Cambridge Univ Press. 99 p
• Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ 2007 Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zool J Linn Soc 151: 377–421 
• Stovall JW, Langston W Jr 1950 Acrocanthosaurus atokensis, a new genus and species of Lower Cretaceous Theropoda from Oklahoma. Am Midl Nat 43: 696–728 
• von Huene F 1932 Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte. Monogr Geol Palaeont 4: 1–361