<i>Hesperornis</i> jako masožravý mořský pštros, difylie ptáků a počátky válek o běžcí monofylii (<i>Ratitae</i>, díl 2.)

    V minulém díle byla stručně zrekapitulována historie výzkumu ratitů od roku 1758, počátku moderní zoologické nomenklatury*, do Huxleyho přelomové klasifikace ptáků z roku 1867. Jelikož evoluční teorie byla zformulována těsně před koncem tohoto intervalu, nebylo až tak o čem psát: jaký mělo smysl ptát se, zda je nějaká skupina "přirozená" a zda jsou běžci létaví prvotně či druhotně, když ještě nebyla proměna organizmů v čase všeobecně známým faktem?

3.4 Systematika ratitů mezi Huxleym a Fürbringerem

    Huxleyho klasifikace, rozdělující ptáky do tří "podtříd" (Carinatae, Ratitae, Saururae) a shlukující tinamy spolu s ostatními létajícími ptáky místo ratitů, byla pouhým začátkem sporu o místo běžců mezi ostatními ptáky. Jedním z prvních Huxleyho následníků byl Garrod (1874), v jehož klasifikaci bychom spolu s tou Huxleyho moc společných prvků nenašli. Garrod zcela ignoroval vymřelé ptáky včetně archeopteryga a ptáků moa, mezi těmi žijícími potom rozeznal dichotomii na skupiny Homalogonatae a Anomalogonatae. Anomalogonáti zahrnovali jen pěvce a šplhavce (sjednocené absencí obojakého svalu M. ambiens, umožňujícího sevření prstů po dosednutí na větev), homalogonáti potom zbytek ptáků, rozdělených do čtyř řádů. Běžce viděl Garrod jako monofyletické, na rozdíl od předchozích autorů, přesvědčených o výjimečnosti této skupiny, jim ale nedal ani vlastní "řád". Shrnul je totiž spolu s hrabavými ("Gallinaceae") do "řádu Galliformes". Nečekaně pokrokovým rysem Garrodovy systematiky bylo to, že běžce spojil s tinamami. To sice navrhl už Parker (1864; viz minulý díl článku), ale Garrod byl první, kdo tento svazek formálně rozeznal v systematice. Postoupil ale ještě dál než Parker: někteří běžci měli v jeho klasifikaci blíž k tinamám než k jiným ratitům. Svou "kohortu Struthiones" totiž Garrod rozdělil do čtyř "čeledí": jednu sdílel pštros s nandu (Struthionidae), druhou kasuár a emu (Casuaridae), třetí měl sám pro sebe kivi (Apterygidae) a čtvrtou tvořily tinamy (Tinamidae).
    Mivart (1877a) velkou měrou přispěl k lepšímu poznání anatomie kiviho (viz článek D. Naishe na Tetrapod Zoology). Na rozdíl od Richarda Owena, který je spojil s tabonovitými, jej to ale pouze utvrdilo v tom, že kiviové spadají mezi ratity. Mivart se shodoval s Huxleym na tom, že běžci jsou přirozenou (monofyletickou) skupinou, a zacházel s nimi jako s jedinou "čeledí". Nespekuloval o tom, kteří ptáci by měli být ratitům nejblíž, nabídl nicméně hypotézu o jejich vnitřních příbuzenských vztazích. Prezentoval ji ve formě stromového diagramu - což představuje jistý pokrok od Huxleyho a předznamenává to Fürbringera a jeho revoluci v ptačí systematice. V dendrogramu Mivart spojil pštrosa (Struthio) a nandu (Rhea), kasuára (Casuarius) a emu (Dromaius) a nakonec kiviho (Apteryx) a moa (Dinornis). Tento příbuzenský svazek obhajoval už R. Owen, ale do Huxleyho klasifikace se nedostal. Mivart (1877a) dále předpokládal, že linie kivi-moa a emu-kasuár jsou sesterskými skupinami. Stejně jako Huxley se i Mivart (1877a) domníval, že běžci nikdy nelétali a nelétaví tedy byli primárně. Tento pohled stvrdil i ve své druhé práci z téhož roku (Mivart 1877b).
    Sclater (1880) představil poněkud konzervativní klasifikaci, která ignorovala fosilní ptáky a ty žijící dělila do obvyklých "podtříd" Ratitae a Carinatae. Ratity Sclater dále rozdělil na Struthiones (zahrnující pštrosa a nandu), Casuarii (složené z kasuárů a emu) a Apteryges (kiviové). Poněkud zajímavější byl systém Stejnegera (1885), o jehož fundamentálním dělení ptáků píšu v souvislosti s hesperornity níže. Stejneger Huxleyho "nadřád" Dromaeognathae rozdělil na Struthiones (pštrosi, nandu, [emu + kasuár], moa), Aepyornithes (sloní ptáci z Madagaskaru), Apteryges (kiviové) a překvapivě také Crypturi (tinamy). Ve Stejnegerově systému tedy rozeznáváme základ toho, co Pycraft o 15 let později pojmenuje Palaeognathae a co se stane pevným základem všech budoucích fylogenetických hypotéz. Všimněme si, že ve Stejnegerově systému neexistuje žádná skupina, která by zahrnovala všechny běžce a současně vylučovala tinamy. Dnešní terminologií bychom asi mohli říct, že tento autor považoval ratity za parafyletické vůči tinamám. Přesným opakem Stejnegerovy předvídavosti byl systém Reichenowa (1882), který se nespokojil s dosavadním dělením ptáků do dvou či tří "podtříd" a místo toho zavedl 7 tzv. "sérií", které shlukovaly žijící ptáky do často velmi bizarních uskupení. Pro běžce, úsporně seskupené do jedné "čeledi" Struthionidae, zavedl Reichenow synonymum Brevipennes.

3.5 Hesperornithes

    Ke konci 70. let 19. století se začínalo zdát, že mezi běžce brzy přibude nový – a extrémně zajímavý –přírůstek. Měl jím být Hesperornis, asi dva metry dlouhý, evidentně dravý pták s ozubenými čelistmi a silnýma nohama ze svrchní křídy dnešního Kansasu, který měl stejně jako běžci redukovaná křídla a prsní kost bez kýlu. (Stupněm redukce křídel by se mohl zařadit někam mezi kiviho a ptáky moa – jeho skapulakorakoid se ještě kloubil s pažní kostí, ale tím to končilo.) Hesperornise popsal Marsh (1872), který si také brzy začal klást otázku, kam do vývojového stromu ptáků toto zvláštní zvíře zapadalo. Přestože bývá v literatuře často zmiňována domněnka, že Hesperornis a jeho příbuzní (klad Hesperornithes či Hesperornithiformes) byli blízkými příbuznými potápek (Podicipedidae), potáplic (Gaviiformes), nebo skupiny tvořené oběma předchozími klady (Gauthier & de Queiroz 2001; Hope 2002), poněkud se zapomíná na to, že nejdříve se spekulovalo o jejich blízkosti ratitům. Marsh dokonce zašel tak daleko, že hesperornise označil za "masožravého, plovoucího pštrosa" ("a carnivorous swimming Ostrich" – Marsh 1877: 349).

Rekonstruovaná kostra údajného Marshova masožravého vodního pštrosa Hesperornis regalis, vystavená v Canadian Fossil Discovery Centre. (Zdroj: wikimedia.org)

    Ve své monografii Odontornithes** si Marsh (1880) všímá rozličných "pštrosovitých" znaků na hesperornisově kostře, a navrhuje pro ně dvě různá vysvětlení. Podle prvního jde o znaky, které žádnou příbuznost neindikují a běžci i hesperorniti je oba zdědili od společného "plazího" předka – dnešní terminologií by tedy šlo o pleziomorfie. Marsh dále popisuje, že v tomto scénáři by raní předci hesperornitů vypadali jako moderní potáplice. Během evoluce by se jejich křídla redukovala na úroveň tučňáků a poté by byla ztracena docela, s tím, jak by jejich úlohu při plavání nahrazovaly nohy. Druhým vysvětlením je skutečná blízká příbuznost se pštrosy. Autor píše:

Another explanation seems on the whole more reasonable, and more in accordance with the known facts. The Struthious characters, seen in Hesperornis, should probably be regarded as evidence of real affinity, and in this case Hesperornis would be essentially a carnivorous, swimming Ostrich.

Marsh 1880:114

    S hesperornity jako běžci ale Marsh poměrně tvrdě narazil. Už Vetter (1885) podpořil jeho méně oblíbenou alternativu, podle které se Hesperornis vyvinul z karinátních předků redukcí křídel a prsního kýlu. Je-li mi známo (čerpám odsud), Vetter nespekuloval o nejbližších hesperornisových příbuzných, tohoto úkolu se nicméně ujal americký ornitolog Stejneger (1885), jehož klasifikace měla poněkud odpudivou tendenci uvádět velké množství nových a zcela zbytečných jmen, kritizovanou i v tehdejší době (Sharpe 1891). Jako by nestačily už tak dost otravné "prázdné ranky" (Rheiformes, Rheidae a Rhea mají úplně stejný obsah), Stejneger se nenamáhal ani s tím, aby ty jeho alespoň měly stejný etymologický základ: pro archeopteryga si ponechal nejen Haeckelův taxon Saururae, ale vytvořil v něm nový, redundantní "řád" Ornithopappi. Pomineme-li ovšem tyto formální nedostatky, je Stejnegerův systém dost zajímavý. Ptáky dělil hned do čtyř "podtříd", z nichž dvě si vypůjčil od Marshe a třetí od Haeckela. V Odontornithes rozdělil Marsh (1880) ozubené ptáky na ty, jejichž zuby vyrůstají ze žlábků (Odontolcae) a na ty s oddělenými zubními jamkami (Odontotormae). Stejnegerův systém toto dělení kopíruje:

1. "podtřída" Saururae
   
   • "řád" Ornithopappi (Archaeopteryx, ?Laopteryx)
2. "podtřída" Odontotormae
   
   • "řád" Pteropappi (Ichthyornis, Apatornis)
3. "podtřída" Odontoholcae [sic]
   
   • "řád" Dromaeopappi (Hesperornis a příbuzní)
4. "podtřída" Eurhipidurae (žijící ptáci)

    Stejneger byl možná vůbec prvním autorem, kdo explicitně vyřadil hesperornity z kladu tvořeného všemi žijícími ptáky. Tento klad dnes nazýváme jménem Neornithes (či Aves, sensu Gauthier & de Queiroz 2001), to mu však udělí až Gadow v roce 1893 - Stejneger je možná prvním, kdo jej explicitně pojmenoval.*** Tento krok je nepochybně správný, ve své době se ale neujal. Není bez zajímavosti, že s čímsi podobným Stejnegerově systému čtyř "podtříd" přišel na druhé straně Atlantiku Menzbier (1887). Ten souhlasil se zvláštním postavením plazoocasých a "odontotormů", žijící ptáky ale roztrhl do tří "podtříd" - historicky ojediněle postavil tučňáky ("Eupodornithes") na roveň ratitům a karinátům.
    S tím, že Marshův názor na běžčí příslušnost hesperornise je chybný, souhlasili i další (Fürbringer 1888; Thompson 1890). Fürbringer ve své gigantické monografii, o níž ještě bude řeč, zavedl pro americké ozubené vodní ptáky dodnes používané jméno Hesperornithes (a také Enaliornithes, přičemž Enaliornis je dnes hesperornitem) a spojil je s domnělým kladem pojmenovaným Colymbo-Podicipites, sestávajícím z potáplic (Colymbidae, dnes Gaviidae) a potápek (Podicipidae, dnes Podicipedidae), do "podřádu" Podicipitiformes. Naopak na stranu Marshe se jako jeden z mála postavil Newton (1884), jenž po vzoru Huxleyho roztřídil ptáky do taxonů Saururae, Ratitae a Carinatae. Newton věřil, že odvození karináti a běžci ztratili zuby nezávisle na sobě, zatímco "plazoocasí" (Saururae) jimi disponovali všichni. V souladu s tím rozdělil ratity i karináty na ozubené a bezzubé. Pod bezzubé běžce shrnul všechny žijící zástupce, ptáky moa ("Immanes") a sloní ptáky z Madagaskaru (Aepyornithes). Domnělé ozubené běžce Newton (1884) rozdělil na ty s bikonkávními obratli a ty s obratli sedlovitými (kam patřil právě Hesperornis), takže výsledná klasifikace vypadala takto:

1. "podtřída" Saururae
   
   • Archaeopteryx
2. "podtřída" Ratitae
   • se zuby
     • s bikonkávními obratli (bez známých zástupců)
     • se sedlovitými obratli (Hesperornis)
   • bez zubů
     • Aepyornithes (= Aepyornis, sloní ptáci z Madagaskaru)
     • Apteryges (= Apterygidae, kiviové)
     • Immanes (= Dinornithidae + "Palapterygidae": ptáci moa, Palapteryx = Dinornis)
     • Megistanes (= Casuariidae, kasuáři + emu)
     • Rheae (= Rhea, nandu)
     • Struthiones (= Struthio, pštros)
3. "podtřída" Carinatae
   • se zuby
     • s bikonkávními obratli (Ichthyornis)
     • se sedlovitými obratli (bez známých zástupců)
   • bez zubů (žijící neognáti + tinamy)

    Důvod pro toto uspořádání, které se dnes – stejně jako jakýkoli jiný systém, počítající s dosud neobjevenými taxony o předem daných vlastnostech – zdá jemně řečeno podivné, byla neshoda mezi tím, jaké stavy znaků tehdejší ornitologové očekávali, a jaké se u hesperornise a ichtyornise v reálu vyskytovaly. Jak Newton (1884:36–7) objasňuje, Ichthyornis měl bikonkávní (v dnešní terminologii amficélní) obratle a zuby usazené v jamkách (takový chrup se nazývá tekodontní), kdežto Hesperornis měl obratle sedlovité a zuby zasazené do kontinuálního žlábku. Problém je v tom, že znaky považované tehdejšími autory za odvozené (zuby v jamkách a sedlovité obratle) se nevyskytovaly pospolu. Newton sice uznal, že kombinace archaických a odvozených znaků je přesně to, co nás evoluce nutí očekávat, jelikož však jak u karinátů, tak ratitů zaznamenal alespoň jeden pleziomorfický stav znaku, musel předpokládat jejich konvergentní ztrátu. S Newtonovou klasifikací zcela souhlasil Pavlow (1885), jenž zahrnul Marshův taxon Odontolcae (= Hesperornithes) mezi běžce a Odontotormae (= Ichthyornis) do Carinatae.
    Dnes se nám zdá Newtonův pohled na věc chybný v mnoha aspektech. Nejen, že Hesperornis nepatří k ratitům a Ichthyornis ke karinátům, ale oba stojí mimo korunní klad (= skupinu všech žijících) ptáků, přičemž Ichthyornis k němu má blíž (Clarke 2004). Víme, že všichni předci ptáků až do velmi vzdálené minulosti měli tekodontní chrup (krokodýli a ptáci své zuby v jamkách zdědili od stejného předka) a že stav přítomný u hesperornise je tím pádem odvozený, nikoli primitivní. Stejně tak amficélní obratle, které tak trápily Marshe, sice Ichthyornis sdílí s neptačími dinosaury, jelikož ale od hesperornitů, patagopteryga, apsaravise a do jisté míry i konfuciusornitidů známe obratle heterocélní ("sedlovité"), je úspornější interpretovat je ne jako společný primitivní znak (sympleziomorfii), ale odvozený (autapomorfický) reverzál, návrat k původnímu stavu (Clarke 2004).
    Jelikož hesperorniti zhruba v této době vystupují z příběhu běžců a už nikdy se do něj nevrátí, opustím zatím striktně dodržovanou časovou linii a přeskočím do "budoucnosti", aby bylo patrné, jak se k výše citovaným závěrům dospělo. Čerpat budu z Houde'a (1987), který vývoj názorů na příslušnost hesperornitů stručně zrevidoval. Fürbringerova klasifikace měla na další systematický osud hesperornitů značný vliv, ale zabetonoval ji (jakožto i jiné názory na ptačí evoluci) až Heilmann (1926), jenž demonstroval podobnost hesperornitů s potáplicemi a zamítl spojující znaky s běžci. Jeho pozice byla široce následována (Lambrecht 1933; Brodkorb 1963). Už Storer (1960) ale nesouhlasil a Gingerich (1973, 1976) znovu upozornil na běžčí rysy hesperornitů, konkrétně jejich paleognátní patro (viz minulý článek). Na rozdíl od Marshe si uvědomil, že jde o primitivní a nikoli odvozenou podobnost, a argumentoval, že paleognátní typ patra je mezi žijícími ptáky primitivní, na základě čehož ve svém pozdějším článku (Gingerich 1976) zpochybnil Cracraftovu hypotézu o běžčí monofylii.† Cracraft (1982) rovněž přišel s bizarním zvratem, když pomocí špatné kladistické analýzy demonstroval monofylii "gaviomorfů", složených z hesperornitů, potápek a potáplic. Příbuznost s potápkami ovšem aspoň v případě baptornise přesvědčivě vyvrátili již Martin & Tate (1976) a později provedené kladistické analýzy jednoznačně vykrývaly jak hesperornise, tak ichtyornise mimo žijící ptáky (zpravidla v trichotomii).

3.6 Primární nelétavost a polyfylie ptáků

    Huxley přišel se dvěma hypotézami, kolem nichž se v následujících letech rozvinula značná diskuze: 1) běžci jsou monofyletičtí a 2) běžci jsou reliktem z období, kdy ptáci ještě neuměli létat, a létaví karináti jsou jejich potomci. Marsh i Newton s oběma výroky souhlasili, byť Newton (1884) už cítil potřebu ho obhájit. Jeho text nám zároveň poskytuje pěknou představu o tom, jak tehdy vědci uvažovali:

It has been for some time a question whether the Ratite is a degraded type descended from the Carinate, or the Carinate a superior development of the Ratite type. Several eminent zoologists have declared themselves in favour of the former probability, and at first sight most people would be inclined to decide with them [...]. But the easiest answer is not always the true one; and to the present writer it seems that before this question be answered, a reply should be given to another —Was the first animal which anyone could properly call a "Bird," as distinguished from a "Reptile," possessed of a keeled sternum or not? Now Birds would seem to have been differentiated from Reptiles [...]. There is no reason to think that at that period any Reptile [...] had a keeled sternum. Hence it seems almost impossible that the first Bird should have possessed one; that is to say, it must have been practically of the Ratite type.

Newton 1884:43

    Jenže pokud se ratiti oddělili od zbytku ptáků ještě předtím, než tato skupina objevila let, v jaké fázi evoluce to vlastně bylo? Vogt (1879, 1880) na základě svého výzkumu archeopteryga – u nějž rozeznal překvapivě málo ptačích znaků – navrhl, že běžci se vyvinuli z dinosaurů, zatímco karináti z archeopteryga a ten zas z jakéhosi generalizovaného plaza. (Jak poznamenává Witmer [1991], tohoto generalizovaného plaza pozdější autoři v interpretaci Vogtovy hypotézy zaměnili za šupinaté, čili lepidosaury.) Tato hypotéza se dnes zdá být naprosto absurdní; nezávislý vývoj běžců a "karinátů" z plaza podobného ještěrce by vyžadoval množství konvergencí naprosto neadekvátní počtu rozdílů, které by objasnil. Hypotézu extrémní polyfylie přesto podpořili další autoři, včetně Mivarta (1881), podle nějž byli běžci potomky dinosaurů a karináti zase pterosaurů.

    Opačný pohled nabídla Lindsay (1885), studující ptačí kost prsní. Podle ní je kýl karinátů fylogeneticky relativně pozdní strukturou, vyvíjející se zároveň s mohutným prsním svalstvem sloužícím k letu; a jelikož nalezla zbytky po kýlu u mláděte nandu, došla k závěru, že ratiti jsou potomci létavých ptáků.

Difyletičtí ptáci a jejich evoluce podle Wiedersheima. (Zdroj: Witmer 1991: Figure 3, digitalizováno na books.google.com)

    Spojit hypotézy oblíbené v 70. a 80. letech 19. století do jediného konzistentního modelu se pokusil Wiedersheim (1882, 1884, 1885, 1886). Podle něj je třeba hledat společného předka ratitů s ostatními ptáky až v raném triasu či dokonce pozdních prvohorách (!), přičemž tento předek byl zároveň předkem dinosaurů a pterosaurů. Wiedersheim si jej opět představoval jako neurčitého plaza (což bylo opět později dezinterpretováno na "lacertiliana", viz např. de Beer 1954), který dal vzniknout na jedné straně šupinatým zvířatům, z nichž se odštěpili pterosauři a linie vedoucí k ptákům. Na ní leží Archaeopteryx, z nějž se vyvinuli všichni pozdější ptáci včetně ichtyornise, jenž je zase předkem všech žijících karinátů. Na druhé straně se z Wiedersheimova "hlubokého předka" vyvinuli dinosauři, mezi jejichž potomky patří Hesperornis a ratiti. Není těžké rozeznat, že tato podivná hypotéza byla založena výhradně na autoritě dalších vědců, jako byli Marsh a Vogt.
    Za ztrátu obliby, kterou utrpěla hypotéza o ptačí difylii, je s největší pravděpodobností odpovědný Fürbringer. Ten v roce 1888 vydal své monumentální dílo Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, které ve dvou svazcích s celkem 1751 stranami prezentovalo fylogenezi ptáků nejen formou hierarchických seznamů (jako jsou ty uvedené výše), ale i vývojového stromu. O rozsahu a kvalitě této práce svědčí i to – jak nedávno poukázal Mayr (2011) – že ani Livezey & Zusi (2007) se ve své numerické analýze s 2954 morfologickými znaky nedostali ke kladogramu moc odlišnému od toho, který Fürbringer prezentoval 120 let zpátky. Fürbringer také prezentoval přesvědčivou evidence pro to, že všichni ptáci – ratity nevyjímaje – byli původně létaví, a spekuloval, že ptačí let vznikl na stromech (arboreální hypotéza).

3.7 Od Fürbringera po Gadowa

    Co se týče systematiky běžců, Fürbringer (1888) pokládal tuto skupinu za parafyletickou - dosud přitom soupeřila Owenova hypotéza o polyfylii s Huxleyho hypotézou o monofylii. Pštrosi (Struthio) mají na jeho stromku ke zbylým ptákům nejdál - hned po archeopterygovi, který je nejbazálnějším nehypotetickým ptákem ve Fürbringerově stromku. Následuje taxon "Hippalectryornithes" (autor měl opět onen nepříjemný zvyk používat vícero redundantních jmen pro jeden a tentýž klad), zahrnující kasuáry, emu a dromornitidy - velké ptáky z australského oligocénu až pleistocénu, které sice běžce připomínají, ale dnes jsou považováni za vrubozubé. Ještě blíž jsou dnešním létavým ptákům příbuzní nanduové (Rhea). Konečně kivi (Apteryx) je spadá spolu s moa (dinornitidy) do kladu pojmenovaného Apteryges, jehož pozici vzhledem k ostatním ptákům poněkud zastírá umělecky působivé, avšak trochu nepraktické provedení stromku. Fürbringer se pokusil o syntézu dosavadních hypotéz o fylogenetické pozici tinam a na svém stromě je proto vsadil (pod jménem Crypturi) do polytomie s hrabavými a Apteryges. Gussekloo (2000) uvádí, že na Fürbringera zapůsobila morfologická diverzita v běžčím kostěném patře, kterou Huxley svým pojmem "dromeognátní typ" ne zcela docenil.

Vývojový strom ptáků podle Fürbringera, v němž je dobře patrná jednak běžcí parafylie (různí běžci mají ke zbytku ptáků různě daleko), jednak jejich sekundární nelétavost (Archaeopteryx, tehdy pokládaný za létavého, se na stromu nachází níže). Vpravo je potom přehlednější verze téhož stromu, přetištěná Mayrem (2011), aplikující současnou nomenklaturu a vynechávající fosilní taxony. (Modifikováno z Fürbringer 1888: Band II: Tafel XXVIII [digitalizováno Universitätsbibliothek Heidelberg] a Mayr 2011: Figure 2)

    Na Fürbringera navázal Gadow, zabývající se už od 70. let 19. století tvarem ptačích střevních kliček. Jedinou shodu v tomto souboru znaků, kterou Gadow (1889) u ratitů objevil, byla pravotočivá druhá klička a levotočivá třetí. Tyto znaky ovšem vykazují také tinamy, hrabaví, kukačky a hoacin chocholatý. Zdánlivě tím tedy potvrdil Fürbringerovy závěry; jak ale poznamenali Sibley & Ahlquist (1972), navzdory tomu, že byl Gadow zdaleka největším propagátorem Fürbringerovy práce v anglofonním světě, v mnoha ohledech s ním nesouhlasil – a klasifikace ratitů byla jedním z nich.

    Seebohm (1890) mezitím prezentoval práci, v níž vrátil kiviho zpět mezi běžce (v jeho terminologii strutioniformy) a odmítl jejich příbuzenství s hrabavými a tinamami, jak jej navrhoval Fürbringer. Seebohmova práce se v následujících letech dočkala značné kritiky, především ze strany Newtona. Jako "zpátečnickou" ji však zamítl i Gadow (1893), když publikoval své přelomové systematické dílo. V něm uplatňuje principy jakési primitivní numerické analýzy včetně vážení znaků, rozebírá mnoho různých aspektů ptačí anatomie a mj. vztyčuje pro ptačí korunní klad jméno Neornithes.*** Navzdory svým předchozím zjištěním o stavbě střev zde Gadow rozeznává monofyletické ratity. Z Fürbringerova kladu (Tinamidae, Galliformes, Apteryx) Gadow vytrhl kiviho a vrátil jej zpět mezi běžce. Tyto kroky měly pro další systematiku ptáků obrovský význam: Gadowova klasifikace bude s drobnými úpravami (Beddarda, Wetmore'a a dalších) používána tak dlouho, dokud kladistika a molekulární fylogenetika neučiní klasifikace zbytečnými.

*Vím, že tomu datu asi přisuzuji přehnaný význam, ale osobně nemám daleko k tomu pokládat jej za začátek moderní zoologie jako takové.

**Úplně mimochodem: že seškrtávání rozpočtu pro vědu a výzkum – zvláště pak takovou vědu a takový výzkum, které nemají rozsáhlé praktické aplikace (třeba studium fosilních ptáků) – mají v historii dlouhou tradici, dokazuje i fakt, že poslanec za stát Alabama Hilary Herbert v roce 1892 použil 44-stránkový výtah z Marshovy monografie přímo na půdě Sněmovny reprezentantů jako ultimátní ukázku vyhazování peněz daňových poplatníků. Nechal dokonce kolovat luxusní edici Odontornithes, vytištěnou na Marshovy vlastní náklady, jako důkaz rozhazovačnosti U.S. Geological Survey.

***Nebo taky ne. Hledat prioritní pojmenování může být hotovým utrpením, jelikož ve starší literatuře prostě není jasné, s jakým kladem zamýšleli autoři dané jméno spojit. Po určitou dobu např. zahrnoval všechny žijící ptáky – a pouze žijící ptáky – taxon Ornithurae, vztyčený Haeckelem už v roce 1866. Dnes se všichni shodnou na tom, že sem patří i několik taxonů stojících mimo korunu, v literatuře je ale jméno používáno pro tři různé klady: Chiappeho node-based (Hesperornis + žijící ptáci), Serenův branch-based (vše bližší vrabci než archeopterygovi) a Gauthierův a de Queirozův apomorphy-based (všichni ptáci s krátkým kostěným ocasem nesoucím pygostyl, homologickým s tím u kondora). Proč? Jelikož není jasné, jak Haeckel toto jméno konceptualizoval. Podobným případem je i samo jméno Neornithes. Většinou je uznáváno, že Gadow (1893) jím zamýšlel explicitně pojmenovat skupinu složenou ze všech žijících ptáků, ale Gauthier & de Queiroz (2001) namítají, že mělo jít o náhradu pro Haeckelovo Ornithurae, a navrhují, aby bylo rozšířeno o hesperornity a ichtyornise, jelikož je tam Gadow zahrnul (domnívaje se, že jde o členy korunního kladu).

†Sluší se poznamenat, že Houde (1987) naopak zpochybnil, že to, co Gingerich popsal od hesperornise, je pravé paleognátní patro. 

Zdroje: 

• http://1911encyclopedia.org/Odontornithes
• http://www.1911encyclopedia.org/Ratitae 
• Brodkorb P 1963 Catalogue of fossil birds, part I (Archaeopterygiformes through Ardeiformes). Bull Florida St Mus, Biol Sci 7(3): 179–293
• Clarke JA 2004 Morphology, phylogenetic taxonomy, and systematics of Apatornis (Avialae: Ornithurae). Bull Am Mus Nat Hist 286: 1–179
• Cracraft J 1982 Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiform birds, with comments on the early history of birds. Syst Zool 31(1): 35–56
• Fürbringer M 1888 Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel, zugleich ein Beitrag zur Anatomie der Stütz- und Bewegungsorgane, Volumes 1–2. Amsterdam: Von Holkema. 1751 p
• Gadow H 1889 On the taxonomic value of the intestinal convolutions in birds. Proc Zool Soc Lond 1889: 303–16
• Gadow H 1893 Vögel II: Systematischer Theil. 1–1008 in Bronn HG, ed, Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, vol. 6(4). Leipzig: CF Winter'sche Vertagshandlung
• Garrod AH 1874 On certain muscles of the thigh of birds and on their value in classification. Part II. Proc Zool Soc Lond 1874: 111–23
• Gauthier JA, de Queiroz K 2001 Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". 7–41 in Gauthier JA, Gall LF, eds, New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Mus Nat Hist, Yale Univ
• Gingerich PD 1973 Skull of Hesperornis and early evolution of birds. Nature 243(5402): 70–3
• Gingerich PD 1976 Evolutionary significance of the Mesozoic toothed birds. 23–33 in Olson SL, ed, Papers in Avian Paleontology Honoring the 90th Birthday of Alexander Wetmore. Smithson Contrib Paleobiol 27
• Gussekloo SWS 2000 The evolution of the palaeognathous birds: Functional morphology and evolutionary patterns. PhD thesis, Leiden Univ, Leiden. 182 p 
• Heilmann G 1926 On the origin of birds. London: Witherby. 209 p  
• Hope S 2002 The Mesozoic radiation of Neornithes. 339–88 in Chiappe LM, Witmer LM, eds, Mesozoic birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Houde P 1987 Histological evidence for the systematic position of Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes). Auk 104(1): 125–9
• Lambrecht K 1933 Handbuch der Palaeornithologie. Berlin: Gebrüder Borntraeger
• Lindsay B 1885 On the avian sternum. Proc Zool Soc Lond 53: 684–716
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
• Marsh OC 1872 Discovery of a remarkable fossil bird. Am J Sci (ser. 3) 3(13): 56–7 
• Marsh OC 1877 Introduction and succession of vertebrate life in America: Am J Sci 12: 337–78
• Marsh OC 1880 Odontornithes, a Monograph on the Extinct Toothed Birds of North America. US Geol Expl 40th Parallel. 201 p
• Marsh OC 1881 Discovery of a fossil bird in the Jurassic of Wyoming. Am J Sci (3)21: 341–2
• Martin LD, Tate J Jr 1976 The skeleton of Baptornis advenus (Aves: Hesperornithiformes). 35–66 in Olson SL, ed, Papers in Avian Paleontology Honoring the 90th Birthday of Alexander Wetmore. Smithson Contrib Paleobiol 27
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76 
• Menzbier M von 1887 Vergleichende Osteologie der Pinguine in Anwendung zur Haupteintheilung der Vögel. Bull Soc Imp Natur Moscou (ser 2) 1: 483–587 
• Mivart G 1877a On the axial skeleton of the Struthionidae. Trans Zool Soc Lond 10: 1–52
• Mivart G 1877b Lessons in elementary anatomy. London: Macmillan
• Mivart G 1881 A popular account of chamæleons. Nature 24(614): 309—12 
• Newton A 1884 Ornithology. Encyclopædia Britannica 9th ed, vol. 18: 2–50  
• Parker WK 1864 On the osteology of gallinaceous birds and tinamous. Trans Zool Soc Lond 5(3): 149–241
• Pavlow A 1885 Notes sur l’histoire géologique des oiseaux. Bull Soc Imp Nat Moscou 60: 100–23
• Reichenow A 1882 Die Vögel der zoologischen Gärten. Vol. 1. Leipzig: LA Kittler. 278 p 
• Sclater PL 1880 Remarks on the present state of the Systema Avium. Ibis 22: 340–50, 399–411 
• Stejneger L 1885 Birds. In Kingsley JS, ed, The standard natural history, vol. 4. Boston: Cassino & Co. 558 p
• Sharpe RB 1891 A review of recent attempts to classify birds. Budapest, II Int Ornithol Congr. London: Taylor & Francis
• Sibley CG, Ahlquist JE1972 A comparative study of egg-white proteins of non-passerine birds. Bull Peabody Mus Nat Hist 39: 1–276 
• Storer RW 1960 Evolution in the diving birds. 694–707 in Bergman G, Donner KO, von Haartman L, eds, Proceedings of the 12th International Ornithological Congress, Helsinki, 1958. Helsinki: Tilgmannin Kirjapaino
• Thompson D'AW 1890 On the systematic position of Hesperornis. Stud Mus Zool Univ Coll Dundee 10: 1–15
• Vetter B 1885 Über die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Dinosauriern und Vögeln. Festschr Naturwiss Ges Isis Dresden. Mai 1885: 109—22
• Vogt C 1879 Archaeopteryx, ein Zwischenglied zwischen den Vögel und Reptilien. Naturforscher 43: 401–4
• Vogt C 1880 Archaeopteryx macrura, an intermediate form between birds and reptiles. Ibis 4: 434–56
• Wiedersheim R 1882 Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere; auf Grundlage der Entwicklungsgeschichte. Jena: Fischer Verlag. 932 p
• Wiedersheim R 1884 Die Stammesentwicklung der Vögel. Biol Centralbl 3: 654—68, 688—95 
• Wiedersheim R 1885 Ueber der vorfahren der heutigen Vögel. Humboldt 4: 213–24
• Wiedersheim R 1886 Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere; auf Grundlage der Entwicklungsgeschichte. 2nd ed. Jena: Fischer Verlag. 
• Witmer LM 1991 Perspectives on avian origins. 427–66 in Schultze H-P, Trueb L, eds, Origins of the higher groups of tetrapods: Controversy and consensus. Ithaca: Cornell Univ Press