Květen ve znamení pterosaurů, díl 1. – vejce, paleobiologie a aerodynamický tunel

Viz také:

• Květen ve znamení pterosaurů, díl 2/2 – Barbosania gracilirostris tax. nov.

    K Lüově práci o vejci darwinoptera ze začátku roku (Lü et al. 2011) bych se ani nevracel, nebýt toho, že o ní publikoval spoustu nového Darren Naish na svém blogu Tetrapod Zoology. Darren své články seskupuje do tematicky vyhraněných sérií, které jsou ovšem často roztažené do širokého časového rozmezí. Tak tomu bylo např. v případě zde už tolikrát odkazované  série o podivnostech na ptačích křídlech (první 2 díly z dubna 2009, díl 3. z června 2010). Nepřekvapí proto, že druhý díl článku o darwinopterovi vyšel až 5. května. Tento článek čerpá především z něj, snažím se ale, aby nešlo o plagiát – kde to jen bude možné, podívám se i do supplementu původní studie, který je (na rozdíl od ní) volně dostupný.

Pterosauří vejce zrekonstruovaná s předpokladem, že maximální a minimální dochované rozměry odpovídají těm skutečným. (A) Darwinopterus, souvrství Tiaojishan, přelom střední a svrchní jury, Čína; (B) neurčitý ornitocheirid, souvrství Yixian, spodní křída, Čína; (C) neurčitý ornitocheirid, souvrství Yixian, spodní křída, Čína; (D) Pterodaustro, souvrství Lagarcito, spodní křída, Argentina. Měřítko odpovídá 2 cm. (Zdroj: Lü et al. 2011: Supporting Online Material: Figure S2)

    D. Naish se v novém článku zaměřuje na jeden zvláštní aspekt nalezeného vejce. Nejde o novinku, tento rys ve skutečnosti sdílejí všechna 4 dosud nalezená vejce pterosaurů. Všechna evidentně měla měkkou, kožovitou skořápku, připomínající vejce lepidosaurů (hatérií a „ještěrů“ včetně hadů) a (některých) želv. Naproti tomu archosauři – skupina tvořená ptáky, krokodýly a mnoha vymřelými taxony, o jejichž fylogenezi jsem psal v nedávném článku – kladou vejce s tvrdou, silně mineralizovanou skořápkou. Taková jsou vejce všech žijících ptáků; všech ptáků vymřelých, od kterých vejce známe (Oviraptor, Troodon); neptačích dinosaurů (Maiasaura) a žijících krokodýlů. Pterosauři jsou v tomto kladu s největší pravděpodobností uhnízděni („pun intended“) také. Historicky to sice vůbec nebyl jednoznačný konsenzus, a např. Wild (1978) je považoval za potomky „eosuchianů“ a Benton (1985) za nejbazálnější archosauromorfy, ale dnes už je podpora pro tuto hypotézu velice silná (Nesbitt [2011] např. nalezl pro klad Pterosauria + Dinosauria stejné množství sjednocujících znaků, jako pro dinosaury samotné; a to je nějak dobře podpořený klad). Jenže když nám na kladogramu pterosauři stojí mezi dvěma taxony snášejícími vajíčka s tvrdou skořápkou, očekávali bychom u nich taková vejce také.

    D. Naish zároveň upozorňuje, že rozdělit skořápky vajec na měkké/tvrdé zavání přílišným zjednodušováním. Poukazuje na to, že je možné (jenže neúsporné), aby společný předek krokodýlů a ptáků snášel kožovitá vejce a tvrdé skořápky aby se vyvinuly v krokodýlí a ptačí linii nezávisle na sobě. V obou by pak musely být přítomny přechodné formy, které mohli reprezentovat i pterosauři – ve skořápce jednoho ze 4 dosud nalezených vajec (toho pterodaustrova; viz Chiappe et al. 2004) byla nalezena i minerální vrstvička, ale s tloušťkou pouhých 30 mikronů – ještě tenčí, než bývá běžné u želv, jejichž vejce už mají skořápku pružnou (Deeming & Unwin 2007). Naish ale uvádí, že vzhledem k extrémně malému vzorku nemůžeme vyloučit ani to, že u pterosaurů byly běžné oba typy vajec či že ta s tvrdou skořápkou dokonce převládala; a nakonec ani možnost, že pterosauři nejsou archosaury (pak bychom neměli právo u nich vejce s tvrdou skořápkou očekávat).

(Mimochodem – nabízí se otázka, zda není chybějící kalcifikovaná vrstva pouhým artefaktem prezervace. Deeming & Unwin [2007] nicméně ukazují, že ne. Ani jedno ze 3 pterosauřích vajec, které byly v té době známy, totiž nejeví známky toho, že by absenci minerální vrstvy způsobily post-depoziční chemické procesy, které by na skořápce např. zanechaly ďolíčkování. Deeming a Unwin usoudili, že pterosauří vejce se nejvíc podobala žijícím šupinatým, přestože argentinské vejce pterodaustra mohlo připomínat spíše želvy. Zároveň konstatují, že u živých sauropsidů taková variabilita ve stavbě skořápky není neobvyklá, u ptáků ale neexistuje.)

Kladogram žijících i fosilních ještěrů (Sauria) spolu s vejci, která snášejí či snášeli (napravo). Odshora dolů: vejce salašníka (Sialia), krokodýla nilského (Crocodylus niloticus), darwinoptera a užovky nosaté (Rhynchophis boulengeri). Ptáci a krokodýli snášejí vejce s tvrdou skořápkou disponující silnou minerální vrstvou, šupinatí a hatérie ne. Čekali bychom, že ptáci a krokodýli tuto evoluční novinku zdědili od společného předka, který byl zároveň i předkem fosilních skupin uvedených na kladogramu: parasuchianů, ornitosuchidů, skleromochla, marasucha a mnohých dalších. Pterosauři - tedy, alespoň někteří z nich - naproti tomu snášeli vejce s měkkou, kožovitou skořápkou. To by nebylo nijak překvapivé, kdyby se na kladogramu nacházeli v pozici b (např. Bennett 1996) nebo c (Peters 2000), skoro všechny fylogenetické studie je ale vykrývají na pozici a (např. Nesbitt 2011), tedy uvnitř kladu s tvrdými skořápkami. (Kladogram z Hone & Benton 2007; obrázky vajec modifikovány - v pořadí odshora dolů - z flickr.com/photos/sagesnow, nigeldennis.com, archosaurmusings.wordpress.com a telegraph.co.uk)

    Samotný fakt, že pterosauří vejce jsou jiná, než bychom čekali, nicméně není až tolik zajímavý. Hodí se podotknout, že proti výrokům typu "mají to dva žijící taxony, takže to měly i všechny vymřelé taxony stojící na stromku mezi nimi" (které formalizoval Witmer [1995] metodou nazývanou "Extant Phylogenetic Bracket" neboli EPB) se začínají objevovat protesty – Varricchio (2011) např. ukázal, že ve velmi blízké oblasti (reprodukční biologii dinosaurů) mohou odporovat tomu, co opravdu známe z fosilního záznamu. Kožovitá vejce pterosaurů ale mají zajímavé implikace. Především na nich zřejmě rodiče nemohli sedět – měkká, tenká a ohebná skořápka by to nevydržela (Darren na podporu tohoto tvrzení cituje práci Grellet-Tinner et al. 2007, já bych ze stejné doby připomenul jeden abstrakt ze sympozia Flugsaurier [Deeming & Unwin 2007]). D. Naish sice připomíná, že žijící sauropsidi typu hadů nebo scinků si našli způsob, jak být s vejcem ve fyzickém kontaktu, aniž by jej rozmačkali, ale ten se pro pterosaury moc nehodí. Jediným způsobem, jak je udržet v teple, bylo zřejmě zahrabat je do země. To by zároveň – za předpokladu, že substrátem bylo něco vlhkého, třeba rozkládající se vegetace – vyřešilo problémy s výparem, které jsou pro vejce s měkkou, propustnou skořápkou typické.
    Zatímco hypotéza o zahrabávaných vejcích pterosaurů je dnes všeobecně přijímaná a podpořili ji i sami Lü et al. (2011), menší jistota panuje v tom, zda je rodiče hlídali, či je ponechávali zcela napospas osudu. Opět se můžeme spolehnout na EPB, který ale už jednou v případě pterosaurů vytvořil chybnou předpověď (o tvrdé skořápce). V poslední době se navíc množí důkazy, že ani u dinosaurů – mimo žijící ptáky, troodontidy a oviraptorosaury, kteří se jim zřejmě ve všech podstatných ohledech podobali – to s péčí o mláďata zas tak horké nebylo (Varricchio 2011). Na otázku, zda rodiče na vejce dohlíželi, přímo navazuje další: byla pterosauří mláďata krmivá, tzn. líhla se v relativně rané fázi ontogeneze a byla závislá na rodičích (u ptáků se pro totéž používá i termín "nidikolní"), nebo byla nekrmivá ("prekociální" či "nidifugní") a uměla se o sobě postarat hned po vylíhnutí? Zdá se, že pravda byla daleko blíž druhé možnosti (viz např. Unwin 2005). Pterosaury bychom dokonce mohli označit za "superprekociální", jelikož zřejmě byli schopni létat a shánět si potravu hned poté, co se dostali z vejce. D. Naish ukazuje, že takový názor lze docela dobře podložit fylogenetickým ohraničováním (EPB znovu v akci): stejně je tomu u želv, šupinatých, krokodýlů a dokonce i některých ptáků, především tabonovitých (Aves: Neognathae: hrabaví). Naish spekuluje, že pterosauři mohli být typickými r-stratégy, kteří se vyznačovali rychlým množením, krátkým životním cyklem, velkým počtem potomků a jejich vysokou úmrtností. Autor upozorňuje, že bez lepších znalostí o velikostech snůšky jde jen o pravděpodobný odhad, s čímž by souhlasili i Deeming & Unwin (2007).
    Podstatně lepší fosilní záznam než samotná vejce mají juvenilní pterosauři, kteří tvořili alespoň u některých taxonů slušnou část populace. D. Naish zde cituje Unwina (2005), podle nějž tito mladí, samostatní jedinci vystupovali jako jiný ekologický "druh" než jejich rodiče - obývali jiná prostředí a živili se jinou potravou. Nejen to. Není dokonce vyloučeno, že během svého života mohl pterosaur okupovat třeba i pět silně odlišných ekologických nik. To by mohlo vysvětlit, proč neznáme žádné pterosauří kolibříky, taxony s velmi malými tělesnými rozměry: jejich niku už okupovala mláďata větších taxonů. (Jen tak pro zajímavost: nejmenší známý exemplář pterosaura, spadající pod taxon Nemicolopterus crypticus, měl rozpětí zhruba 25 cm a stále nebyl plně dospělý [Wang et al. 2008].) Podle Naishe je pravděpodobné, že neptačí dinosauři a raní ptáci na tom byli podobně. Spekuluje také, že pterosauří mláďata mohla být společenská podobným způsobem, jak se to zdá být doloženo u dinosaurů.

    Druhá část Naishova článku mi udělala radost: Darren se v něm zabývá tématem, o němž jsem sám u příležitosti původního objevu spekuloval, aniž bych věděl o tom, že se mu věnovali i sami autoři (Lü et al. 2011). Jde konkrétně o vztah reprodukční strategie k endotermii neboli "teplokrevnosti" pterosaurů. Zatímco já se vydal cestou dohadů o tom, jak s pterosauřím metabolizmem souvisí nízký stupeň péče o mláďata, Lü et al. (2011) a D. Naish upozornili na to, že v nesouladu s homeotermickou endotermií* může být už samotný fakt, že vejce byla zahrabávána a embryo se tak vyvíjelo při okolní teplotě. Na druhou stranu, žijící ptáci dělají úplně totéž a neříká nám to nic o tom, jak teplo získávají a udržují dospělci - jen o tom, jak to dělají embrya, která se ve vejci vyvíjejí.*
    Naish v článku píše, že se pokusil napsat do Science, kde vyšla původní studie, avšak že byl jeho článek zamítnut, protože v něm autor napadl jen jedinou větu, v níž Lü a spol. o pterosauří termofyziologii spekulovali. Jeho reakce zahrnovala srovnání pterosaurů se superprekociálními ptáky, konkrétně výše zmíněnými tabonovitými. Na blog aspoň napsal, že se mu nezdá, že by podíl mezi hmotností samice (110 až 220 g)** a vejce, které u ní bylo nalezeno (asi 6 gramů), přibližoval pterosaury spíš k šupinatým než žijícím ptákům. Jednak by prosáknutí vody skrze propustnou kožovitou skořápku hmotnost vejce zvýšilo klidně i o 5 gramů (čímž by problém vymizel), jednak hodnoty charakteristické pro šupinaté nalezneme i u některých ptáků (jak ukazuje graf z Lü et al. 2011, který jsem ukradl z Tetrapod Zoology a přetiskl pod tímto odstavcem):

Poměr mezi hmotností samice (osa x) a počáteční hmotností jejího vejce, tedy hmotností předtím, než do vejce pronikla voda (osa y). Modře jsou vyznačeni ptáci, zeleně želvy, fialově šupinatí a hnědě krokodýli; příslušnými skupinami jsou dále proloženy regresní přímky. Darwinopterus je vyznačen černě, Pterodaustro červeně. (Zdroj: scienceblogs.com/tetrapodzoology)

    Za druhou studií, kterou slibuje titulek (budu se teprve muset naučit, jak je udělat patřičně senzační...), stojí Palmer (2011) a týká se tentokrát čistě biomechaniky. Jestliže minulé dva roky byly ve znamení války o to, zda největší pterosauři s rozpětím křídel přes 10 metrů ještě mohli létat (Sato et al. 2009; Henderson 2010; Witton & Habib 2010; na blogu viz zde a zde), Palmer nyní přichází s jakýmsi kompromisním závěrem: mohli, ale pomalu a méně efektivně než dnešní ptáci. Podle něj dosavadní studie vycházely z aerodynamických dat dostupných před rokem 1950, což vedlo k tomu, že efektivitu pterosauřího letu značně přeceňovaly. Předpokládaly totiž nerealistický poměr vztlaku ku odporu (lift-to-drag ratio, klouzavost) – do profilu křídla nezapočítávaly křídelní kosti, které odpor zvyšují. Palmer se proto rozhodl ke zcela novému kroku: do aerodynamického tunelu strčil maketu pterosaura vyrobenou z tenkých plátků epoxidové pryskyřice, kaučuku a uhlíkových vláken a testoval, jak se bude měnit vztlak a odpor za různých větrných podmínek a průřezu kostí nesoucích křídlo.
    Zjistil, že odpor profilu a maximální koeficient vztlaku je podstatně vyšší, než zjistily předchozí studie. Aby byla efektivita letu tak vysoká, jako v dřívějších studiích, musely by být kosti křídel obaleny pořádnou (ale současně lehkou, a tudíž zřejmě pneumatizovanou) masou tkáně, která by jim dodala proudnicový tvar. Pterosauří křídlo bylo také citlivé na termiku a zvíře zřejmě nebylo schopné létat v silných nebo turbulentních větrech, na rozdíl od žijících albatrosů, kteří se rovněž vyznačují vyšší letovou efektivitou. Podle Palmera to velkým pterosaurům zcela znemožňovalo obývat větrné oblasti typu dnešní severní Evropy; místo toho preferovali tropické oblasti s jemnými vánky a dostatkem slunečního svitu ke vzniku termiky. Takové oblasti byly v křídě, kdy žili největší azhdarchidi, relativně rozšířené. Pterosauři podle nové studie létali pomalu, ale dobře svůj pohyb ovládali a mohli kroužit po obloze a čekat na kořist celé hodiny, podobně jako to dnes dělají orli nebo jestřábi - v tom vlastně mohli své žijící protějšky i překonat. Ptakoještěři zřejmě byli schopní regulovat zakřivení profilu analogicky s tím, jak to dělají letadla pomocí klapek. Zvýšení zakřivení generovalo větší vztlak, zároveň ale snížilo rychlost letu. Stejně pomalé jako let mělo být i přistání – zde už na efektivitě nezáleží vůbec, hlavním úkolem je předejít mechanickému poškození křídla. Palmer (2011) argumentuje, že jeho závěry jsou v tomto konzistentní s pterosauří anatomií, charakteristickou tenkostěnnými kostmi. Celkově autor naznačuje, že daleko lepším ekvivalentem pro velké pterosaury jsou fregatky než albatrosi: tito ptáci totiž dovedli k dokonalosti umění pomalého letu nad souší i mořem za silného využití termiky a vzestupných proudů.

    Servery Scientific American a Discovery News, ze kterých jsem čerpal, rovněž vyzpovídaly o jeho názorech na Palmerovu studii jednoho z největších odborníků na pterosauří biomechaniku Michaela Habiba, spoluautora známé koncepce "vzletu ze všech čtyř". Habib sice tvrdí, že představa pomalých letců je působivá ("Flying slowly ... would be an impressive addition to their behavioral arsenal") a příjemně strašidelná, ale že to autor přehnal s extrémní náchylností vůči silnému či turbulentnímu větru. Podle něj je sice očekávatelné, že maketa není schopna toho, co dokázalo živé křídlo, přesto se ale domnívá, že vliv stahů a uvolnění, kterých byla letová membrána schopna, byl větší, než Palmer předpokládá. Habib tvrdí, že pouhá setrvačnost dodávala pterosaurům daleko větší průraznost než v Palmerově modelu, a že membrána umožňovala zvířeti daleko lépe kontrolovat let a tím se i vypořádat s prudkými poryvy větru.


*Dva pojmy, které jsou často používány jako synonyma, ale ve skutečnosti jsou na sobě úplně nezávislé. Endotermie (v protikladu s ektotermií) znamená, že většina tělesného tepla je generována zevnitř. Homeotermie (= homoiotermie, antonymem je zde poikilotermie) je schopnost udržet si stálou tělesnou teplotu. Způsob, jak dosáhnout homoiotermie bez endotermie, vyvinula např. kožatka velká (Dermochelys coriacea), největší žijící želva. Ta získává teplo z okolního prostředí, díky velkému povrchu těla jej ale dokáže nasbírat tolik, že její tělesná teplota neprodělává velké výkyvy. [Editace z 22.2.2015: Novější výzkumy ukazují, že kožatka je ve skutečnosti endotermní (Bostrom et al. 2010). Žádné žijící "gigantotermy" tedy neznáme, a sama možnost jejich existence proto zůstává spekulativní.] Tomuto mechanizmu se říká gigantotermie a v pan-avianní paleontologii bývá hojně diskutován v případě sauropodních dinosaurů. Ještě jinou dichotomii pak představují pojmy tachymetabolický (s rychlým metabolizmem) a bradymetabolický (s pomalým metabolizmem). I ty většinou přesně pasují na odpovídající termíny z jiné dvojice, ale není tomu tak vždycky. Je sice pravda, že dnešní ptáci a savci jsou většinou tachymetaboličtí, homoiotermičtí endotermové a např. šupinatí zase bradymetaboličtí poikilotermní ektotermové, jenže např. altriciální ptáčata jsou první 2 týdny po vylíhnutí ektotermní (jelikož většinu teplu přijímají z okolí), a rychlejší metabolizmus by se přitom hledal těžko. O mláďatech např. hlodavců platí skoro totéž.

**Zdá se být toto rozmezí absurdně široké? Jde o výsledky dvou rozdílných regresních analýz. Nahlédnutí do podpůrného materiálu k původní studii (Lü et al. 2011) odhalí, že vyšší výsledek vyhodila metoda Wittona (2008), která také určila hmotnost kvecalkoatla na více než slušných 250 kg. Hmotnost vejce byla určena pomocí vztahu $m = K_m L B^2$, kde $K_m$ značí koeficient hmotnosti, související s hustotou vejce, která je u ptáků i šupinatých téměř stejná (0,548, resp. 0,547); $L$ délku vejce v centimetrech a $B$ jeho šířku.

Zdroje:

• http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=wind-tunnel-tests-reveal-pterosaurs
• http://news.discovery.com/dinosaurs/pterosaur-dinosaur-flight.html
• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118: 261–308
• Benton MJ 1985 Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zool J Linn Soc 84: 97–164
• Bostrom BL, Jones TT, Hastings M, Jones DR 2010 Behaviour and physiology: the thermal strategy of leatherback turtles. PLoS ONE 5(11): e13925
• Chiappe LM, Codorniú L, Grellet-Tinner G, Rivarola D 2004 Argentinian unhatched pterosaur fossil. Nature 432(7017): 571–2 
• Deeming DC, Unwin DM 2007 Eggshell structure and its implications for pterosaur reproductive biology and physiology. 12 in Flugsaurier: The Wellnhofer pterosaur meeting. Munich: Bavarian State Collection for Palaeontology
• Henderson DM 2010 Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing. J Vert Paleont 30(3): 768–85
• Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5: 465–9  
• Lü J-C, Unwin DM, Deeming DC, Jin X, Liu Y-Q, Ji Q 2011 An egg-adult association, gender, and reproduction in pterosaurs. Science 331(6015): 321–4 
• Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352 (292 pages, 61 figures, 1 table)
• Palmer C 2011 Flight in slow motion: aerodynamics of the pterosaur wing. Proc R Soc B 278(1713): 1881–5
• Peters D 2000 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Riv Ital Paleont Stratigr 106: 293–336
• Sato K, Sakamoto KQ, Watanuki Y, Takahashi A, Katsumata N, Bost C-A, Weimerskirch H 2009 Scaling of soaring seabirds and implications for flight abilities of giant pterosaurs. PLoS ONE 4(4): e5400
• Unwin DM 2005 The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press 
• Varricchio DJ 2011 A distinct dinosaur life history? Hist Biol 23: 91-107 
• Wang X-L, Kellner AWA, Zhou Z, Campos DA 2008 Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China. Proc Nat Acad Sci USA 106(6): 1983–7
• Wild R 1978 Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien. Boll Soc Paleont Ital 17: 176–256
• Witmer LM 1995 The extant phylogenetic bracket and the importance of reconstructing soft tissues in fossils.19–33 in Thomason JJ, ed, Functional morphology in vertebrate paleontology. Cambridge: Cambridge University Press 
• Witton MP 2008 A new approach to determining pterosaur body mass and its implications for pterosaur flight. Zitteliana B28: 143–58
• Witton MP, Habib MB 2010 On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE 5(11): e13982