Od mé poslední návštěvy pražské zoo už uplynuly skoro dva měsíce, až dosud jsem se ale nedostal k tomu, abych na blog hodil fotografie tamějších ptáků. Původně jsem článek zamýšlel jako sbírku fotek doplněných ornitologickými trivialitami z wikipedie, mé oblíbené encyklopedie (BirdLife International 2007) a náhodnými citacemi z literatury, která mi poskytne záminku, proč otisknout kladogram žijících ptáků a rozepsat se o názvosloví. To je také v podstatě přesně to, jak článek dopadl; jen jsem zase jednou neuhlídal rozsah a musel jsem jej rozdělit do více dílů. Zde je ten první:
[Editace z 29.12.2014: Přestože jsem ve své snaze držet se na bleeding edge velkoškálové ptačí fylogenetiky a nomenklatury tento článek už jednou (1.11.2013) drobně upravil, nynější nástup celogenomových analýz (Jarvis et al. 2014) si vynucuje rozsáhlejší změny. Ty se dotkly nejen použitých jmen, ale i komentáře k použitému kladogramu, kladogramu samotného, a dokonce i obsahu jednotlivých dílů. Protože původní článek věrně odrážel stav ptačí fylogenetiky v době, kdy byl napsán (září 2011), a některé z původních popisků v nové verzi nenávratně mizí, nabízím níže detailní seznam provedených změn.]
[Editace z 29.12.2014: Přestože jsem ve své snaze držet se na bleeding edge velkoškálové ptačí fylogenetiky a nomenklatury tento článek už jednou (1.11.2013) drobně upravil, nynější nástup celogenomových analýz (Jarvis et al. 2014) si vynucuje rozsáhlejší změny. Ty se dotkly nejen použitých jmen, ale i komentáře k použitému kladogramu, kladogramu samotného, a dokonce i obsahu jednotlivých dílů. Protože původní článek věrně odrážel stav ptačí fylogenetiky v době, kdy byl napsán (září 2011), a některé z původních popisků v nové verzi nenávratně mizí, nabízím níže detailní seznam provedených změn.]
o moderní ptáci (Neornithes)
|--o Palaeognathae
| `--o kasuárovití (Casuariidae)
| |-- kasuár přilbový (Casuarius casuarius)
| `-- emu australský (Dromaius novaehollandiae)
`--o Neognathae
|--o drůbež (Galloanserae)
| |--o vrubozobí (Anseriformes)
| | |-- kachna divoká (Anas platyrhynchos)
| | `-- kachnička šedoboká (Callonetta leucophrys)
| `--o hrabaví (Galliformes)
| |--o hokovití (Cracidae)
| | `-- hoko žlutozobý (Crax fasciolata)
| `--o bažantovití (Phasianidae)
| |-- páv korunkatý (Pavo cristatus)
| `--o bažanti (Phasianinae)
| |-- bažant tibetský (Crossoptilon crossoptilon)
| `-- bažant stříbrný (Lophura nycthemera)
`--o Neoaves
|--o Columbea
| |--o Mirandornithes
| | `--o plameňáci (Phoenicopteridae)
| | `-- plameňák karibský (Phoenicopterus ruber)
| `--o Columbimorphae
| `--o holubovití (Columbidae)
| |-- holub chocholatý (Ocyphaps lophotes)
| `-- holub nikobarský (Caloenas nicobarica)
`--o Passerea
|--o Cursorimorphae
| |--o jádro krátkokřídlých (Grues)
| | `--o jeřábovití (Gruidae)
| | `-- jeřáb laločnatý (Bugeranus carunculatus)
| `--o dlouhokřídlí (Charadriiformes)
| |--o racci (Lari)
| | `-- racek šedohlavý
| | (Chroicocephalus cirrocephalus)
| `--o bahňáci (Charadrii)
| |--o kulíkovití (Charadriidae)
| | |-- čejka žlutonohá (Vanellus senegallus)
| | `-- čejka australská (Vanellus miles)
| `--o tenkozobcovití (Recurvirostridae)
| |-- tenkozobec opačný (Recurvirostra avosetta)
| `-- pisila čáponohá (Himantopus himantopus)
`--+--o Aequornithes
| |--o tučňáci (Sphenisciformes)
| | `-- tučňák Humboldtův (Spheniscus humboldti)
| `--o Steganograllatores
| |--o čápovití (Ciconiidae)
| | |-- marabu africký (Leptoptilos crumeniferus)
| | |-- zejozob africký (Anastomus lamelligerus)
| | `-- čáp simbil (Ciconia abdimii)
| `--o Pelecani
| |--o ibisovití (Threskiornithidae)
| | |-- kolpík růžový (Platalea ajaja)
| | `--+-- ibis bílý (Eudocimus albus)
| | `-- ibis rudý (Eudocimus ruber)
| `--o Pelecanoidea
| |--+-- pelikán bílý (Pelecanus onocrotalus)
| | `-- pelikán kadeřavý (Pelecanus crispus)
| |-- kladivouš africký (Scopus umbretta)
| `-- člunozobec africký (Balaeniceps rex)
`--o Telluraves
Fylogeneze žijících ptáků, založená na celogenomové analýze Jarvise a spol. (2014). Stejně jako sami autoři (Jarvis et al. 2014: 1324), i já preferuji jejich strom "TENT" (Jarvis et al. 2014: Figure 1 – na blogu přetištěný zde), odhadnutý z menšího množství genů (41,8 milionů párů bází), oproti stromu "WGT" (Jarvis et al. 2014: Figure S4D), založenému na více datech (322,2 milionů párů bází), ale s méně jistým alignmentem a ortologií. Dále preferuji strom založený na analýze zřetězených sekvencí metodou maximální věrohodnosti (ExaML TENT; Jarvis et al. 2014: Figure 3A) oproti druhovému stromu (species tree) odhadnutému pomocí koalescenčního modelu z individuálních genových stromů (MP-EST* TENT; Jarvis et al. 2014: Figure 3B). Důvodem je fakt, že doprovodná studie k analýze Jarvise a spol., která zkoumala relativní přesnost obou metod, odhalila, že koalescence v některých dílčích analýzách podává horší výsledky než zřetězení dokonce i přesto, že ji celkové podmínky simulace favorizují (Mirarab et al. 2014: 1250463-7). V simulovaném datasetu, který se nejvíce podobal empirickým datům Jarvise a spol., vykazovalo zřetězení stejnou chybovost, jako nejlepší varianta koalescence (Mirarab et al. 2014: Figures S6D, S7D).
Fylogeneze bažantovitých je založená na bayesovské analýze mtDNA a 2 jaderných genů od Hugall & Stuart-Fox (2012: Figure S7) a na koalescenční analýze 3 mitochondriálních regionů a 15 jaderných lokusů (s důrazem na introny) v programu BUCKy od Kimball & Braun (2014). U dlouhokřídlých jsem se řídil bayesovskou analýzou 5,5 kilobází z 3 jaderných a 3 mitochondriálních lokusů (Fain & Houde 2007), vztahy mezi zde zahrnutými taxony však odkrývají shodně snad všechny molekulární studie.
Jarvis et al. (2014) do své studie nezahrnuli čápy, člunozobce a kladivouše, a jejich pozice vůči ostatním "brodivým" a "veslonohým" proto musela být zakreslena podle jiných studií. Jako na zavolanou ale předevčírem (!) Burleigh et al. (2014) publikovali novou velkou analýzu (39,6 tisíc bází z 22 jaderných lokusů a 7 mitochondriálních regionů), která tuto oblast stromu sampluje velmi hustě a současně se dokonale shoduje s Jarvisem a spol. tam, kde se taxonomický vzorek obou studií překrývá. (Potvrzuje např., že volavky jsou blíže příbuzné pelikánům a člunozobcovi než ibisům.) Pelikánovité, člunozobce a kladivouše ponechávám v trichotomii: Gibb et al. (2013) nedokázali rozhodnout, zda mají pelikáni blíž k člunozobci (bootstrap 58%), nebo ke kladivoušovi (40%), a Burleigh et al. (2014) – místo toho, aby jednu z těchto možností potvrdili – jako naschvál slabě podpořili (bootstrap 58%) jedinou zbývající variantu, tj. klad zahrnující člunozobce a kladivouše s vyloučením pelikánů. V trichotomii nechávám i zástupce čápovitých, protože jediná dostupná molekulární analýza (Slikas 1997) odporuje nedávné morfologické studii (De Pietri & Mayr 2014).
Na rozdíl od minulé verze článku zobrazený strom:
Kasuár přilbový (Casuarius casuarius)
Výhružný, znepokojivý pohled jednoho ze dvou ptáků, kteří prokazatelně zabili člověka. (Zdroj: autorova vlastní fotografie)
Hoko žlutozobý (Crax fasciolata)
Velký pták pocházející z indického subkontinentu, známý svým extrémním sexuálním dimorfizmem a jako příklad toho, že pohlavní výběr může působit proti tomu přírodnímu a vést až ke vzniku struktur, které svého nositele extrémně znevýhodňují. Zatímco rýdovací pera jsou si u samce i samice podobná – krátká a bez výrazného zbarvení –, extrémní rozdíly jsou patrné v případě nadocasních krovek (která, ač někdy označovaná za ocas, ve skutečnosti vyrůstají ze zad). Samci je mají dlouhé až 160 cm, jasně zbarvené (včetně charakteristických "ok", tzv. ocelli) a rozprostírají je při toku, zatímco nadocasní krovky samic jsou daleko kratší, nenápadnější a rozprostřeny jsou jen v případě ohrožení. Počet krovek se pohybuje kolem dvou stovek a vlastní ocasní (rýdovací) pera tak převyšuje asi desetinásobně. Vysvětlení extrémně dlouhé, nositele zjevně znevýhodňující vlečky dospělých pávů pomocí pohlavního výběru je sice všeobecně přijímáno, přesto se však vyskytly i studie, které se jej na základě dlouhodobého pozorování snažily vyvrátit. Takahashi et al. (2008) ukázali, že počet spáření u samců nijak nesouvisel s délkou krovek, jejich symetrií a ani počtem ok, a navrhli, že paví ocas je jakýmsi reliktem, který už na samičí preference nemá žádný nebo jen slabý vliv. Tento závěr byl ale kritizován jako příliš kategorický vzhledem k předloženým datům (Loyau et al. 2008). Paví vlečka nicméně zajímá nejen biology, ale také fyziky. Zi et al. (2003) analyzovali krovky samců a zjistili, že za své výrazné lesklé barvy vděčí zvláštnímu uspořádání paprsků (barbules). Ty obsahují melaninová tělíska obalená keratinem, rozmístěná ve čtvercové matici s pravidelnými rozestupy, odpovídajícími vlnové délce světla příslušné barvy (Zi et al. 2003).
Páv korunkatý je omnivorní a kromě semen a ovoce se živí také hmyzem a drobnými obratlovci. Tvoří skupinky složené z jednoho kohouta a několika slepic. Jeho přirozeným prostředím jsou vlhké a případně opadavé suché lesy, dnes jej však lze najít v zoologických zahradách a parcích po celém světě. S hmotností až 6 kilogramů (u samců; samice jsou o něco menší) jde o jednoho z největších bažantovitých vůbec. V rámci tohoto taxonu je nepřekvapivě nejblíže příbuzný pávovi zelenému (Pavo muticus) a následně pávovi konžskému (Afropavo); překvapivější naopak je, že všichni pávi jsou v rámci bažantovitých velmi blízce příbuzní kuřeti (Gallus gallus f. domestica), blíže než např. bažantům nebo krocanům (Kimball & Braun 2014).
Bažant tibetský (Crossoptilon crossoptilon)
Ohrožený taxon, obývající smíšené a jehličnaté lesy či břízové háje ve značných nadmořských výškách (i nad 4000 m. n. m.). Obě pohlaví jsou stejně zbarvená, liší se ovšem rozměry: samice je s hmotností od 1,5 do 2 kg výrazně menší než samec (kolem 2,5 kg). Od svých příbuzných z kladu Crossoptilon se liší např. tím, že častěji létají – ačkoli nepříliš obratně. Dovedou se nicméně dobře pohybovat hlubokým sněhem a při pohybu po zemi se opírají o svá rýdovací pera, díky čemuž zanechávají charakteristické stopy. V rámci bažanta tibetského lze rozeznat několik terminálních kladů s různou oblastí výskytu, mezi kterými jsou sice jen malé fenotypické rozdíly (např. drobné odchylky ve zbarvení peří na různých částech těla), ale významné odchylky co do chování a genetiky. Bažant tibetský se živí bobulemi a hlízami, které v zemi hledá pomocí silného zobáku. Ve volné přírodě se většinu času vyskytuje ve skupinkách čítajících až třicet jedinců.
Bažant stříbrný (Lophura nycthemera)
Velký bažant s původní oblastí výskytu v jihovýchodní Asii. Jeho přesná velikost a zbarvení se liší podle fylogenetické příslušnosti: L. nycthemera se v současnosti dělí do několika "poddruhů" neboli terminálních kladů, a např. Clements et al. (2014) jich rozeznávají hned patnáct. Velikost dospělých samců se pohybuje mezi 70 a 125 cm; samice jsou výrazně menší. Většinu z této délky navíc zabírají dlouhá ocasní pera. Co do zbarvení projevuje bažant stříbrný silnou pohlavní dvoutvárnost: samice mají hnědá záda i vršek ocasu, zatímco samce charakterizuje kontrastní, černobílé zbarvení. Obě pohlaví pak spojují jasně červené nohy, patrné již u kuřat. Bažant stříbrný je v přírodě poměrně hojný (ohrožené jsou však některé z jeho sub-kladů, především pak kvůli odlesňování) a mnoho zdrojů také uvádí, že je pro jeho nenáročnost snadný i chov v zajetí.
Nejbližším žijícím příbuzným L. nycthemera je bažant kalij (Lophura leucomelanos), kterého lze rozpoznat podle šedé barvy nohou. Ve volně přírodě dochází mezi oběma taxony běžně ke křížení, a to do takové míry, že v případě dvou terminálních kladů, lineata a crwafurdi, probíhaly spory o jejich příslušnost ke kalijovi či bažantovi stříbrnému. McGowan & Panchen (1994) navrhovali jejich přesunutí k bažantovi stříbrnému, ale Moulin et al. (2003) na základě kladistické analýzy mitochondriální DNA 49 jedinců z obou "druhů" podpořili jejich tradiční pozici v rámci kalije. Současně také upozornili na to, že mnoho exemplářů chovaných v zajetí zřejmě tvoří kříženci různých "poddruhů", které chovatelé většinou nerozeznávají. Bažanti z kladu Lophura rovněž dovedou zplodit potomstvo i s fylogeneticky vzdálenými ptáky z kladů Tragopan a Chrysolophus.
Columbea
Ranou divergenci mezi kladem Columbea, zahrnujícím plameňáky, potápky, holuby, mesity a stepokury, a kladem Passerea, zahrnujícím všechny zbylé neoaviany, poprvé odhalili až Jarvis et al. (2014). Tento výsledek byl až překvapivě robustní: analýza zřetězených sekvencí oba klady odhalila se 100% bootstrapem a dokonce ani v koalescenční analýze jejich podpora neklesla pod 95%. Desítky let starý problém rané neoavianní fylogeneze byl tedy zřejmě s konečnou platností vyřešen. Už dříve ale tímto směrem jisté náznaky ukazovaly. Tím nejnápadnějším byl zřejmě 7. intron jaderného genu pro beta-fribrinogen, který jak sám o sobě (Fain & Houde 2004), tak i v kombinaci s mnoha dalšími geny (Hackett et al. 2008) odkrýval skupinu nazývanou "Metaves". Její složení se podobalo Columbea, kromě výše vyjmenovaných taxonů ale měla zahrnovat i faetony, slunatce a kagua, svišťouny a jejich nokturnální příbuzné, a někdy i hoacina. Ericson et al. (2006: ESM-6) zase ve svém pokusu odfiltrovat vliv beta-fibrinogenu odhalili na bázi Neoaves "měkkozobé" (klad holubů a stepokurů): i oni měli do jisté míry pravdu, přestože do odkrytí Columbea jim pro změnu chyběli mesiti a Mirandornithes.
Plameňák karibský (Phoenicopterus ruber)
Jediný plameňák s přirozenou oblastí výskytu v Severní Americe. Dosahuje výšky i 140 cm; samci jsou opět větší než samice. Jeho přirozeným prostředím jsou solné laguny, ale i pobřežní a sladkovodní vnitrozemská jezírka. Stejně jako všichni plameňáci, i plameňák kubánský disponuje velkým, zvláštně tvarovaným zobákem, uzpůsobeným ke zvláštnímu, pro ptáky nezvyklému způsobu potravy. Tím je filtrování vody – svalnatý jazyk pumpuje vodu do zobáku a rohovinové lamely po obou stranách zobáku z ní zachytávají řasy, drobné měkkýše a korýše. (Podobný způsob výživy známe mimochodem od jednoho fosilního pan-aviana, žijícím plameňákům velmi vzdáleného: ptakoještěra Pterodaustro.) Z těl korýšů a dalšího planktonu získávají plameňáci karoteny, které dodávají jejich peří charakteristickou růžovou až červenou barvu; o zbarvení plameňáka karibského se přitom někdy mluví jako o vůbec nejintenzivnějším v rámci celé skupiny. Pokud plameňáci chovaní v zajetí nedostávají potravu s dostatkem příslušných pigmentů, jejich zbarvení vybledne.
Plameňáci včetně plameňáka karibského jsou velice společenští ptáci – krmí se, přemisťují i hnízdí v obrovských hejnech (čítajících i tisíce jedinců), v nichž se ptáci mezi sebou dorozumívají kejháním. Stejně tak mláďata plameňáků se sdružují do školek se stovkami až tisíci členů; rodiče jsou přitom schopni v nich své mládě identifikovat podle hlasu. Co se týče taxonomie, je plameňák kubánský typickou obětí splitterství a lumperství; celou situaci navíc příliš neusnadňuje zmatek v českých vernakulárních jménech. Spory se vedly o to, zda existuje jediný "druh" (Phoenicopterus ruber) se dvěma "poddruhy" (plameňákem karibským P. r. ruber a plameňákem růžovým P. r. roseus), nebo dva samostatné "druhy" (P. ruber a P. roseus). Ornitologie, která se obecně zdá být nakloněna fylogenetickému konceptu "druhu" (který by zhruba šel definovat mottem "rozeznávejte tak malé skupiny, dokud to ještě jde") a splittingu (štěpení) více než lumpingu (spojování), se kloní spíše na stranu druhého uspořádání. Tak to v souladu s Clements et al. (2014) dělám i já; pražská zoo ovšem setrvává na staré klasifikaci a plameňáka karibského navíc vytrvale označuje méně častým, avšak synonymním jménem plameňák kubánský. (Které je ještě o něco horší než opačná alternativa, neboť plameňák karibský se nejenže neomezuje na Kubu, ale vyskytuje se i na Galapágách, tedy mimo Karibik.) Význam to pochopitelně nemá žádný; P. ruber a P. roseus jsou dva příbuzné, ale rozdílné taxony, a zda jsou jejich rozdíly dost velké na to, aby si vysloužily vlastní "druh", závisí pouze na mínění taxonoma.
Zajímavým zvykem plameňáků, který pozoruhodně dlouho odolával vysvětlení, je stání na jedné noze. Dřívější předpoklady, podle nichž tento postoj redukuje svalovou únavu nebo připravuje plameňáka na útok před predátory, se ukázaly být mylné: plameňák se podstatně rychleji rozebíhá s oběma nohama na zemi. Anderson & Williams (2010) se ovšem nevzdali a dlouhodobým pozorováním v zajetí chovaných plameňáků karibských ukázali, že ptáků stojících na jedné noze ubývá s rostoucí teplotou. Spolu s faktem, že na zemi stojí ptáci na obou nohou podstatně častěji než ve vodě, to nasvědčuje tomu, že typický postoj nějak souvisí s termoregulací.
Holub chocholatý (Ocyphaps lophotes)
Holub, jehož domovem je suchá a polosuchá otevřená krajina a světlé lesy velké části Austrálie. (Přesný výskyt se liší "poddruh" od "poddruhu" – O. l. whitlocki se vyskytuje na západě Austrálie, O. l. lophotes pak na východě a v centrálních oblastech téhož kontinentu). Dosahuje délky okolo 35 cm a hmotnosti až 250 gramů, nevykazuje pohlavní dimorfizmus. Má šedě zbarvené peří s náznaky hnědé barvy a mnohobarevné, kovově lesklé křídelní krovky s oblastmi zářivě zelené a fialové barvy. Mláďata získávají šat dospělců už po 15 dnech, pohlavně dospělými se stávají po roce života. Pro taxon je typická chocholka na hlavě, podobná příbuznému holubovi křepelčímu (Geophaps plumifera). Na rozdíl od něj je ale chocholka holuba chocholatého zbarvena černě; pták ji zvedá v případě rozrušení. Holubi chocholatí jsou vysoce společenští ptáci, kteří se shlukují do skupinek pátrajících společně po potravě. Stavějí si nedokonalá hnízda z větviček na keřích nebo na stromech blízko zemi. Jsou všežraví a kromě plodů, zelených výhonků a semen se jeho potravou stávají i drobní bezobratlí včetně hmyzu.
Holub nikobarský (Caloenas nicobarica)
Velký holub, vyskytující se na mnoha australasijských ostrůvcích. Jeho rozšíření sahá od Nikobarských ostrovů na západě až po Šalamounovy ostrovy na východě. Holub nikobarský dorůstá délky 32 až 40 cm, jeho hmotnost se pohybuje okolo půlky kilogramu. Hlava a péřová hříva na krku mají šedou barvu, zatímco spodní část krku a záda pokrývá tmavé, zeleně a měděně lesklé peří. Ocas je jasně bílý a velmi krátký. Mláďata jsou zbarvena úplně jinak; ocas je u nich černý a téměř úplně chybí měňavé barvy. Dalším nápadným znakem nikobarského holuba je zvláštní hrbol na proximální části zobáku, ve skutečnosti zvláštně tvarované ozobí. Pohlavní dimorfizmus není nijak výrazný; samice mají tento hrbol menší a kratší peří. Clements et al. (2014) sice zmiňují, že v rámci holuba nikobarského lze rozeznat dva další podtaxony, C. n. nicobarica a C. n. pelewensis (omezující se na soustroví Palau), jinak je ale variace tohoto taxonu vzhledem k rozsáhlé ploše výskytu pozoruhodně nízká. Holub nikobarský je všežravý a živí se semeny, plody i hmyzem. Jde o společenské ptáky, pohybující se v hejnech z ostrova na ostrov a vytvářející v hlubokých pralesích rozsáhlé hnízdní kolonie.
Shapiro et al. (2002) provedli analýzu s účelem zjistit, kam přesně spadali lidmi vybití nelétaví ptáci dronte (dronte mauricijský Raphus cucullatus a dronte samotářský Pezophaps solitaria) v rámci měkkozobých (Columbiformes). Extrahovali za tím účelem 1050 párů bází z mitochondriálního genu cytochromu b a 360 párů bází z 12S rRNA a podrobili je analýze metodou nejvyšší věrohodnosti (maximum likelihood). Zjistili, že nejbližším žijícím příbuzným slavného nelétavého ptáka je právě holub nikobarský, jehož vývojová linie se od té drontí odštěpila v poměrně dávné minulosti (asi před 43 miliony let). Spolu s novoguinejskými korunáči (Goura) a holubem zejkozubým (Didunculus), který byl podle své podobnosti s drontem i pojmenován, vytvářejí tyto taxony klad velkotělých, převážně pozemních ostrovních endemitů.
.jpg)
Cursorimorphae
Jedním z překvapivých výsledků celogenomových rozborů Jarvise a spol. je i klad sdružující Grues (monofyletické jádro umělého "řádu" krátkokřídlých: jeřábi, kurlani, trubači, chřástalové a chřástalci) s dlouhokřídlými. Zajímavý ale není tím, že by šlo o absolutní novinku, nýbrž tím, že vrací do hry poměrně starou morfologickou hypotézou. V blízkou příbuznost obou skupin věřili už staří evoluční systematikové, jako např. Mayr & Amadon (1951), a lineární klasifikace tradičně kladou "řády" Gruiformes a Charadriiformes vedle sebe (Wetmore 1960; Cracraft 1981). Všechny tyto starší práce ale do krátkokřídlých chybně umisťovaly celou řadu nepříbuzných taxonů typu seriem nebo mesitů. Některé fylogenetické analýzy morfologických znaků pak dokonce podpořily parafylii krátkokřídlých vůči dlouhokřídlým (McKitrick 1991; Livezey & Zusi 2007). Pokud jde o název výsledného příbuzenského svazku, Livezey & Zusi (2007) navrhli použít "Telmatorae" a "Charadriimorphae" (ano, obojí najednou), ale protože v jejich fylogenetické hypotéze do takto pojmenované skupiny spadali krátkokřídlí ve svém širokém tradičním rozsahu (tj. včetně zcela nepříbuzných dropů, seriem, kagua, slunatce a mesitů), je celkem pochopitelné, že Jarvis et al. (2014) jejich názvosloví ignorovali a přišli s novým, vlastním jménem. Zdá se ale, že výzkumníci pracující na Avian Phylogenomics Project měli problémy s komunikací: zatímco Jarvis et al. (2014) používají Cursorimorphae, Mirarab et al. (2014) pro stejný klad konzistentně užívají jméno "Cursores". Zde se držím první varianty.
Jeřáb laločnatý (Bugeranus carunculatus)
Velmi velký pták, dorůstající výšky až 175 cm a s rozpětím křídel, které může přesáhnout 2,5 metru. Jde o největšího afrického jeřába a druhého největšího zástupce jeřábovitých vůbec. Má poměrně rozsáhlou oblast výskytu, sahající od Etiopie po Botswanu, přičemž jeho přirozené prostředí tvoří mokřiny a záplavová území. V nich jeřáb vyhledává svou potravu, do níž spadají mj. hlízy a oddenky vodních rostlin, lekníny, ale také hmyz, drobní obojživelníci a plži. Samci i samice jsou si velice podobní, ti první ale dosahují větších rozměrů a holá kůže mezi bází zobáku a očima je u nich zbarvena do tmavšího odstínu červené. (Mláďata potom tento úsek holé kůže zcela postrádají). Nad očima a na vršku hlavy je jeřáb zbarven břidlicově šedě, krk je ale celý bílý, a to včetně laloků, podle kterých jeřáb dostal své jméno a které jej odlišují od jeho příbuzných. Záda a křídla jsou popelavě šedá. Laloky jsou téměř celé pokryté peřím a jejich velikost se mění v závislosti na chování zvířete: je-li jeřáb agresivní, zvětšují se, je-li submisivní nebo v ohrožení, zmenšují se. Tempo rozmnožování jeřába laločnatého je nízké a průměrná velikost snůšky je u něj nejmenší ze všech jeřábů: obvykle obsahuje jen jedno vejce. Doba inkubace je naopak ze všech jeřábů nejdelší a činí 33 až 36 dní.
Fylogeneze bažantovitých je založená na bayesovské analýze mtDNA a 2 jaderných genů od Hugall & Stuart-Fox (2012: Figure S7) a na koalescenční analýze 3 mitochondriálních regionů a 15 jaderných lokusů (s důrazem na introny) v programu BUCKy od Kimball & Braun (2014). U dlouhokřídlých jsem se řídil bayesovskou analýzou 5,5 kilobází z 3 jaderných a 3 mitochondriálních lokusů (Fain & Houde 2007), vztahy mezi zde zahrnutými taxony však odkrývají shodně snad všechny molekulární studie.
Jarvis et al. (2014) do své studie nezahrnuli čápy, člunozobce a kladivouše, a jejich pozice vůči ostatním "brodivým" a "veslonohým" proto musela být zakreslena podle jiných studií. Jako na zavolanou ale předevčírem (!) Burleigh et al. (2014) publikovali novou velkou analýzu (39,6 tisíc bází z 22 jaderných lokusů a 7 mitochondriálních regionů), která tuto oblast stromu sampluje velmi hustě a současně se dokonale shoduje s Jarvisem a spol. tam, kde se taxonomický vzorek obou studií překrývá. (Potvrzuje např., že volavky jsou blíže příbuzné pelikánům a člunozobcovi než ibisům.) Pelikánovité, člunozobce a kladivouše ponechávám v trichotomii: Gibb et al. (2013) nedokázali rozhodnout, zda mají pelikáni blíž k člunozobci (bootstrap 58%), nebo ke kladivoušovi (40%), a Burleigh et al. (2014) – místo toho, aby jednu z těchto možností potvrdili – jako naschvál slabě podpořili (bootstrap 58%) jedinou zbývající variantu, tj. klad zahrnující člunozobce a kladivouše s vyloučením pelikánů. V trichotomii nechávám i zástupce čápovitých, protože jediná dostupná molekulární analýza (Slikas 1997) odporuje nedávné morfologické studii (De Pietri & Mayr 2014).
Na rozdíl od minulé verze článku zobrazený strom:
- Klade bazální divergenci v rámci Neoaves mezi Columbea a Passerea, ne mezi "Metaves" a "Coronaves". Změna se projevila jen v označení uzlů, nikoli v topologii: všechny zde zmiňované taxony, které měly být součástí "Metaves", podle nové hypotézy spadají do Columbea, a všechny ty, které měly spadat do "Coronaves", jsou v nové fylogenezi součástí Passerea.
- Explicitně zmiňuje skupinu Columbimorphae.
- Nesjednocuje vodní ptáky (Aequornithes) s jádrem krátkokřídlých (jeřábem) do kladu "Pelecanae" (Boyd 2011) nebo "Insolitaves" (Yuri et al. 2013), ale s pozemními ptáky (Telluraves).
- Sjednocuje jádro krátkokřídlých (jeřába) s dlouhokřídlými do kladu Cursorimorphae, kteří sem byli přesunuti z druhého dílu série.
- Explicitně zmiňuje skupinu Aequornithes.
- Používá jméno Pelecani.
- Nepoužívá jméno Ardeiformes, původně zmíněné proto, že Hackett et al. (2008) odkryli klad ibisů a volavek, pro který by mohlo být užitečné. Jarvis et al. (2014) a Burleigh et al. (2014) ale ukazují, že volavky jsou blíže příbuzné Pelecanoidea než ibisům, a Ardeiformes by proto bylo zbytečným synonymem Ardeidae.
- Používá jméno Pelecanoidea.
- Nesjednocuje kladivouše s člunozobcem, ale klade oba taxony do trichotomie s pelikány.
Palaeognathae
Paleognáti jsou skupina plná superlativů: jde o nejbazálnější skupinu moderních ptáků, mezi nimiž najdeme ty největší, nejtěžší a – lze-li takovou vlastnost kvantifikovat – pro lidi nejnebezpečnější živé dinosaury. V pražské zoo najdeme 4 z 6 hlavních taxonů žijících paleognátů. Nezastoupeny paradoxně zůstávají ty nejrozmanitější paleognátní sub-klady, tinamy (Tinamidae) a kiviové (Apteryx.) Z poslední návštěvy Zoo Praha jsem si navíc odnesl fotografie pouze dvou zástupců této skupiny. Nandu mě už nezastihl s nabitou baterií a pštros dvouprstý zrovna prozkoumával rozsáhlou plochu "savany" přilehlou k Africkému domu, kde nebyla šance na rozumnou fotku.
Kasuárovití
Jediný příbuzenský svazek v rámci paleognátů, který se nikdy nedočkal žádného podstatného zpochybnění, je ten mezi pštrosy emu a kasuáry (vždyť také emu byl nejprve popsán jako nový "druh" kasuára). Kasuárovití jsou tvarem těla "podélnější" než pštros a nandu a na rozdíl od nich drží krk skloněný, nikoli vertikálně.
Kasuár přilbový (Casuarius casuarius)
Po pštrosu dvouprstém druhý největší žijící pták; dosahuje hmotnosti až 60 kg. Jde o jednoho ze tří žijících kasuárů – spolu s kasuárem Bennettovým a jednolaločným, od nichž jej odlišuje vyšší přilba a dva krční laloky. Pohlavní dimorfizmus se omezuje na velikost (samice jsou větší než samci, což platí pro všechny kasuárovité) a rozdíly v intenzitě zbarvení (krk samic je o něco jasnější). Kasuár žije v hustých deštných lesích Austrálie a Nové Guineje a živí se především ovocem; je ale všežravý a součástí jeho potravy se stávají také drobní obratlovci včetně žab, ryb a hlodavců, hmyz, mršiny, květiny i houby. Rohovinová přilba, podle které dostal kasuár své jméno, může být vysoká až 18 cm, má houbovitou strukturu a její účel se stal předmětem mnoha diskuzí. Navrhováno bylo bezpočet funkcí, včetně druhotného pohlavního znaku (pak by přilba byla ekvivalentem pavího ocasu), nástroje využívaného při soubojích o samice (které kasuáři svádějí, jejich přilby při nich ale vůbec nepřicházejí do styku), pomůcky při prodírání se hustou pralesní vegetací nebo dokonce ochrany proti padajícímu ovoci. Mack & Jones (2003) nicméně přišli s tím, že přilba pomáhá kasuárům ke zvukové komunikaci. Kasuáří jsou známí tím, že vydávají a jsou schopní zachytit velice hluboké zvuky, obsahující také infrazvukovou, pro lidi neslyšitelnou složku. Mack a Jones citují dřívější výzkumy, které ukázaly, že hluboké tóny jsou ideální pro komunikaci na dlouhé vzdálenosti, neboť jen velmi pomalu slábnou; a navrhují, že pro kasuáry, řídce rozptýlené v hustém pralese, by mohl infrazvuk představovat ideální komunikační prostředek. Je zajímavé, že ačkoli člověk infrazvuk neslyší, dokáže jej vnímat jiným způsobem – při kontaktu se zvířaty, která jej vydávají (např. sloni), byly často hlášeny zvláštní pocity znepokojení a úzkosti. Mack nahlásil v souvislosti s kasuáry podobné zážitky (Mack & Jones 2003:1065).
Znepokojení je v případě kasuárů ovšem na místě – jde totiž o jednoho ze dvou ptáků, kteří prokazatelně zabili člověka (Naish 1999; tím druhým je pštros dvouprstý). Při útoku kasuár vyskočí do výšky až 1,5 m a vykopne nohou směrem dopředu, což je zvlášť nebezpečné, protože druhý prst na noze nese u kasuárů dráp popisovaný jako "dýkovitý", který dosahuje délky až 12 cm. Kasuár nicméně není útočný a většina zaznamenaných zranění souvisí s defenzivním nebo teritoriálním chováním (podrobněji kasuáří motivy k útoku rozebral na 2. verzi svého TetZoo Darren Naish). Když už ale zaútočí, nerozpakuje se napadnout ani zvířata o mnoho větší než je sám: anekdoticky jsou zaznamenány i útoky na koně. Více o kasuárech se lze na blogu dočíst např. v článku o Walteru Rothschildovi, kterým jsem přeložil opět od Darrena Naishe.
Znepokojení je v případě kasuárů ovšem na místě – jde totiž o jednoho ze dvou ptáků, kteří prokazatelně zabili člověka (Naish 1999; tím druhým je pštros dvouprstý). Při útoku kasuár vyskočí do výšky až 1,5 m a vykopne nohou směrem dopředu, což je zvlášť nebezpečné, protože druhý prst na noze nese u kasuárů dráp popisovaný jako "dýkovitý", který dosahuje délky až 12 cm. Kasuár nicméně není útočný a většina zaznamenaných zranění souvisí s defenzivním nebo teritoriálním chováním (podrobněji kasuáří motivy k útoku rozebral na 2. verzi svého TetZoo Darren Naish). Když už ale zaútočí, nerozpakuje se napadnout ani zvířata o mnoho větší než je sám: anekdoticky jsou zaznamenány i útoky na koně. Více o kasuárech se lze na blogu dočíst např. v článku o Walteru Rothschildovi, kterým jsem přeložil opět od Darrena Naishe.
Druhý jedinec téhož taxonu, familiérně přezdívaný v Zoo Praha "Kašík". (Zdroj: autorova vlastní fotografie)
Emu australský (Dromaius novaehollandiae)
Přestože nedosahuje kasuárovy hmotnosti, svými rozměry jej druhý žijící zástupce kasuárovitých překonává. S délkou až 190 cm a výškou (se vztyčeným krkem) až dva metry je emu australský, nazývaný také emu hnědý, druhým největším žijícím ptákem. Emu australský (D. novaehollandiae) měl podle Clementsova checklistu (Clements et al. 2014) dva podtaxony: D. novaehollandiae novaehollandiae (emu hnědý novoholandský) a D. novaehollandiae diemenensis (emu hnědý tasmánský), vymřelý roku 1865. Wikipedia, BioLib a Avibase přidávají ještě třetí podtaxon (emu hnědý Rothschildův, D. novaehollandiae rothschildi) a Avibase dokonce i čtvrtý. Dříve však byla diverzita těchto ptáků daleko větší: smutným případem byl např. malý emu z King Island, D. ater, který byl ve volné přírodě zcela vyhuben pouhé 3 (!) roky po svém objevu v roce 1802. [Editace z 9.3.2012: Heupink et al. (2011) na základě mitochondriálních i jaderných sekvencí ukázali, že trpasličí "D. ater" se ve skutečnosti od svých žijících příbuzných neodlišuje o nic víc, než se emuové od sebe odlišují navzájem; jeho rozeznávání je tedy bezpředmětné.]
Dnešní emu je šedohnědě až téměř černě zbarvený pták, nevykazující žádný výrazný pohlavní dimorfizmus a aktivní ve dne, kdy si hledá potravu. Tu tvoří především drobné plody a semena, její součástí se ale stává i různý hmyz a jeho larvy. Nežije v lesích, ale na otevřených plochách, a vyskytuje se téměř po celé Austrálii. Stejně jako u všech paleognátů, i u emu pečují o mláďata výhradně samci, nikoli samice. Přestože jde u žijících ptáků o zvláštnost, paleontologické výzkumy ukazují, že jde ve skutečnosti o znak zděděný už od společného předka s těmi nejranějšími ptáky, jako jsou troodontidi nebo oviraptorosauři (Varricchio et al. 2008). Emuové žijí v malých skupinkách, které se ale mohou příležitostně shlukovat do mnohačlenných hejn. V případě ohrožení emu na rozdíl od svého příbuzného preferuje spíše útěk, při němž dovede vyvinout rychlost až 50 km/h – a to i přesto, že na druhém prstu u nohy disponuje drápem velmi podobným tomu kasuářímu. Ten nachází své využití spíše ve "vnitrodruhových" zápasech a emu s ním také jinak útočí: na rozdíl od kasuára nekope dopředu, ale dozadu. Co se přední končetiny týče, emu dovedl redukci křídel dál než pštros nebo nandu: jeho křídla jsou stěží viditelná a na záprstí se napojuje jediný prst. Ten také nese docela výrazný dráp (viz fotografii z pitvy Matta Wedela, kterou jsem přetiskl zde). To sice není u žijících ptáků nic výjimečného, dráp na II. prstu už ale bývá přece jen méně obvyklý, a u emu i kasuára je velmi výrazný.
Emuové se také mohou pochlubit zajímavým fosilním záznamem. Do kladu Dromaiinae, kam spadá vše blíže příbuzné emu než kasuárovi (ačkoli, pokud vím, formální fylogenetickou definici jméno nemá), patří kromě emuů (Dromaius) také dva taxony emuárů (Emuarius) z australského pozdního oligocénu (Boles 2001). Jejich jméno opravdu sedne, neboť jde v mnoha ohledech o ideální "přechodný článek" mezi emu a kasuáry. Jejich stehenní kost se podobá spíše kasuárům, špička horní části zobáku je ale stejně jako u emuů zaoblená. Emuárové sice nebyli tak hbitými běžci, jako jsou dnešní emuové, ale stále převyšovali žijící kasuáry (Mayr 2009). Více jsem o emu napsal např. v souvislosti s peřím jejich mláďat.
Dnešní emu je šedohnědě až téměř černě zbarvený pták, nevykazující žádný výrazný pohlavní dimorfizmus a aktivní ve dne, kdy si hledá potravu. Tu tvoří především drobné plody a semena, její součástí se ale stává i různý hmyz a jeho larvy. Nežije v lesích, ale na otevřených plochách, a vyskytuje se téměř po celé Austrálii. Stejně jako u všech paleognátů, i u emu pečují o mláďata výhradně samci, nikoli samice. Přestože jde u žijících ptáků o zvláštnost, paleontologické výzkumy ukazují, že jde ve skutečnosti o znak zděděný už od společného předka s těmi nejranějšími ptáky, jako jsou troodontidi nebo oviraptorosauři (Varricchio et al. 2008). Emuové žijí v malých skupinkách, které se ale mohou příležitostně shlukovat do mnohačlenných hejn. V případě ohrožení emu na rozdíl od svého příbuzného preferuje spíše útěk, při němž dovede vyvinout rychlost až 50 km/h – a to i přesto, že na druhém prstu u nohy disponuje drápem velmi podobným tomu kasuářímu. Ten nachází své využití spíše ve "vnitrodruhových" zápasech a emu s ním také jinak útočí: na rozdíl od kasuára nekope dopředu, ale dozadu. Co se přední končetiny týče, emu dovedl redukci křídel dál než pštros nebo nandu: jeho křídla jsou stěží viditelná a na záprstí se napojuje jediný prst. Ten také nese docela výrazný dráp (viz fotografii z pitvy Matta Wedela, kterou jsem přetiskl zde). To sice není u žijících ptáků nic výjimečného, dráp na II. prstu už ale bývá přece jen méně obvyklý, a u emu i kasuára je velmi výrazný.
Emuové se také mohou pochlubit zajímavým fosilním záznamem. Do kladu Dromaiinae, kam spadá vše blíže příbuzné emu než kasuárovi (ačkoli, pokud vím, formální fylogenetickou definici jméno nemá), patří kromě emuů (Dromaius) také dva taxony emuárů (Emuarius) z australského pozdního oligocénu (Boles 2001). Jejich jméno opravdu sedne, neboť jde v mnoha ohledech o ideální "přechodný článek" mezi emu a kasuáry. Jejich stehenní kost se podobá spíše kasuárům, špička horní části zobáku je ale stejně jako u emuů zaoblená. Emuárové sice nebyli tak hbitými běžci, jako jsou dnešní emuové, ale stále převyšovali žijící kasuáry (Mayr 2009). Více jsem o emu napsal např. v souvislosti s peřím jejich mláďat.
Větší, lehčí, hbitější a méně ohrožený z obou žijících taxonů kasuárovitých.
Neognathae
Tento klad, zahrnující přes 99% žijících ptáků, bývá někdy nazýván "letci", což je nešťastné hned z několika důvodů. Zaprvé, schopnost letu je pro neognáty pleziomorfická; nazývat je podle ní nedává příliš smysl – podobné je to s "plazopánvými" coby označením pro jednu ze základních větví dinosaurů. Zadruhé, i mezi neognáty existuje spousta nelétavých ptáků; je jich tu dokonce víc než mezi paleognáty. Zatřetí, drtivá většina paleognátů (kteří jsou sesterskou skupinou "letců") umí létat také, i když nepříliš dobře.
Tento klad, zahrnující přes 99% žijících ptáků, bývá někdy nazýván "letci", což je nešťastné hned z několika důvodů. Zaprvé, schopnost letu je pro neognáty pleziomorfická; nazývat je podle ní nedává příliš smysl – podobné je to s "plazopánvými" coby označením pro jednu ze základních větví dinosaurů. Zadruhé, i mezi neognáty existuje spousta nelétavých ptáků; je jich tu dokonce víc než mezi paleognáty. Zatřetí, drtivá většina paleognátů (kteří jsou sesterskou skupinou "letců") umí létat také, i když nepříliš dobře.
Galloanserae
Fakt, že obě skupiny seskupované pod neformální označení "drůbež", hrabaví a vrubozobí, jsou si skutečně velmi blízce příbuzné, odkryla ptačí fylogenetika až poměrně pozdě. Prvním, o kom vím, že odkryl jak blízký vztah mezi vrubozobými a hrabavými, tak i bazální pozici výsledného kladu v rámci neognátů, byl Cracraft (1988), ačkoli Beddard prý totéž naznačoval už o 90 let dříve. Větší podpory se tato hypotéza dočkala až po hybridizačních studiích Sibleyho a Ahlquista, které ovšem pro svou neschopnost odlišit odvozené znaky od primitivních paradoxně seskupily drůbež s paleognáty do tzv. "Eoaves".
Kachna divoká (Anas platyrhynchos)
Jsem připraven postavit se každému, kdo bych chtěl tvrdit, že je trochu divné jít do zoo a fotit tak známého, obyčejného a (zlé jazyky by mohly říct) nudného ptáka, jako je kachna. Ultimátní obranu kachen před nařčením z nudnosti sepsal již před lety – jak jinak než – Darren Naish:
Fakt, že obě skupiny seskupované pod neformální označení "drůbež", hrabaví a vrubozobí, jsou si skutečně velmi blízce příbuzné, odkryla ptačí fylogenetika až poměrně pozdě. Prvním, o kom vím, že odkryl jak blízký vztah mezi vrubozobými a hrabavými, tak i bazální pozici výsledného kladu v rámci neognátů, byl Cracraft (1988), ačkoli Beddard prý totéž naznačoval už o 90 let dříve. Větší podpory se tato hypotéza dočkala až po hybridizačních studiích Sibleyho a Ahlquista, které ovšem pro svou neschopnost odlišit odvozené znaky od primitivních paradoxně seskupily drůbež s paleognáty do tzv. "Eoaves".
Kachna divoká (Anas platyrhynchos)
Jsem připraven postavit se každému, kdo bych chtěl tvrdit, že je trochu divné jít do zoo a fotit tak známého, obyčejného a (zlé jazyky by mohly říct) nudného ptáka, jako je kachna. Ultimátní obranu kachen před nařčením z nudnosti sepsal již před lety – jak jinak než – Darren Naish:
Errm... the evolution of carpal spurs and knobs, extreme pugnacity and territoriality, nest parasitism, creching behaviour, parental carrying of young both in the water and (!) in the air, monogamous pair-bonding, underwater copulation and the (?)reinvention of the penis, major sexual variation in tracheal structure, grass-eating and 20-minute gut carrying time, niche partitioning according to intestine size, carrion feeding on Subantarctic islands, the evolution of fern-eating, island giantism, island dwarfism, crepuscularity, serrated bill margins, filter feeding with buccal lamellae, deep-diving, species where males are flightless but females flighted, coevolution of browsing forms with spiky lobelioideaens, repeated increases and decreases in body size during phylogeny, the annual transportation of TONNES of sand... and, pant pant pant, quacking.
How *ON EARTH* can ducks be boring?????
— D. Naish, 14.2.2001 (+ později také na TetZoo)
Samozřejmě, tyto fascinující jevy se týkají vrubozobých (Anseriformes) jako celku a ne všechny platí taky pro kachnu divokou (zápěstními ostruhami a kostěnými "suky" disponují kachyně [viz zde], nikoli kachny; oním "druhem", kde samice umí létat a samci [občas] ne je opět kachyně, konkrétně patagonská [Tachyeres patachonicus; viz Livezey & Humphrey 1986]; a ostrovní gigantizmus či naopak nanizmus se samozřejmě na familiární drůbež také nevztahuje), ale přesto: kdo by to do kachen řekl?
Jediná věc v Darrenově textu, o níž je mi známo, že se po letech ukázala být chybnou, je ono znovuvynalezení penisu. Kachny ve skutečnosti penis nikdy neztratily: jak ukázali Montgomerie & Briskie (2007), jeho ztráta je společným odvozeným znakem kladu Neoaves, tedy všech ptáků krom vrubozobých, hrabavých a paleognátů. I přesto je tento orgán v mnoha ohledech zajímavý, stejně jako kachní sexuální chování. Jak ukázali Brennan et al. (2009), kachní penis funguje jako jakási rychle vymrštitelná harpuna a zřejmě také jako nástroj rafinované války mezi pohlavími. Právě u kachny divoké byla zdokumentována nejen nucená kopulace s mnoha samci v krátkém časovém intervalu, která je u vrubozobých poměrně běžná (McKinney et al. 1983) a kterou anglofonní texty lakonicky popisují jako "duck rape", ale také homosexuální nekrofilie (Moeliker 2001).
Kachna divoká, jeden z nejhojnějších ptáků v pražské zoo. Tahle se volně procházela před pavilonem Sečuán (S'-čchuan?). (Zdroj: autorova vlastní fotografie)
Kachnička šedoboká (Callonetta leucophrys)
S rozpětím křídel asi 60 cm a hmotností pohybující se okolo 300 gramů jde o jednoho z nejmenších vrubozobých ptáků. Žije v hustých, bažinatých pralesích a mokřadech Jižní Ameriky, kde se živí různorodou rostlinnou potravou. Pták vykazuje pohlavní dimorfizmus ve zbarvení: samci mají žlutohnědě zbarvenou hlavu s černým proužkem na zadní straně krku, kaštanově hnědá záda, světle šedé boky a narůžovělou hruď; samice mají hlavu skvrnitou a záda olivová. Obě pohlaví vykazují měňavě zelenou barvu křídel a kontrastní bílý proužek na křídle a bílou skvrnku na černém ocase. Kačer si uchovává své zbarvení po celý rok, nikoli jen po hnízdní období. Kachnička šedoboká hnízdí v dutinách stromů a může využívat i hnízda opuštěná jinými ptáky. Uvádí se, že snůška sestává z 5 až 12 vajec; zdroje se poněkud odlišují v případě inkubační doby, která by měla činit něco mezi 23 a 28 dny.
Hoko žlutozobý (Crax fasciolata)
Hokovití (Cracidae) jsou hned po tabonovitých (Megapodiidae) nejbazálnější skupinou hrabavých (Galliformes). Hoko žlutozobý je tropický pták dosahující hmotnosti až 3 kg. Má poměrně širokou oblast výskytu, sahající od Amazonské nížiny až po Paraguay a okrajové části Argentiny. Stejně jako ostatní hokové, i C. fasciolata vykazuje výrazný pohlavní dimorfizmus, především pak ve zbarvení: samci jsou až na bílé břicho černí a mají jasně žlutý zobák, samice mají červenavě hnědou hruď a záda s bílými proužky na černém podkladě. Od ostatních zástupců taxonu Crax jej naopak odlišuje holá kůže kolem očí, podle které dostal své anglické jméno (bare-faced curassow). Hlavní složku hokovy potravy tvoří květiny, semena a spadané ovoce; jde ovšem o všežravce, který nepohrdne ani drobnými savci. Hokové tvoří rodinné skupinky a stavějí si hnízda v okrajových oblastech deštného pralesa, nejaktivnější jsou za úsvitu a soumraku. Jejich letové schopnosti nejsou velké a k letu se proto uchylují jen v případě ohrožení. Co se hokovy fylogenetické pozice týče, Pereira & Baker (2004) analyzovali příbuzenské vztahy celého kladu Cracidae s využitím šesti míst mitochondriální DNA a všech moderních fylogenetických metod (maximální úspornost, věrohodnost a bayesovská analýza) a jako nejbližšího příbuzného hoka žlutozobého odhalili velmi podobného hoka pospolitého (Crax alector). Z molekulárních hodin dále zjistili, že se vývojové linie obou hoků rozdělily před 2,1 až 1,1 milionem let. Oba taxony jsou dnes odděleny Amazonkou (hoko žlutozobý žije na jejím jižním břehu, hoko pospolitý na tom severním), což ukazuje na vikariantní mechanizmus speciace: z relevantní doby je známo stometrové zvýšení hladiny moří (Nores 1999), které mohlo přerušit kontakt mezi dvěma ancestrálními subpopulacemi. Ty se pak začly vyvíjet odlišným směrem. Vzhledem k nedávnému datu divergence je však křížení mezi oběma hoky bez problémů možné a v zajetí velmi snadné. To platí dokonce i pro zbývající taxony hoků, a to i přesto, že k bazální divergenci taxonu Crax došlo už někdy ve středním miocénu, tj. asi před 10 miliony let. Ve volné přírodě nicméně křížení různých hoků pozorováno nebylo (Vaurie 1968).
Páv korunkatý (Pavo cristatus)
Samice hoka žlutozobého s nevýrazným zobákem, krémově hnědou hrudí a břichem a bílými proužky na zádech, názorně ilustrující pohlavní dimorfizmus tohoto taxonu. (Zdroj: autorova vlastní fotografie)
Páv korunkatý (Pavo cristatus)
Velký pták pocházející z indického subkontinentu, známý svým extrémním sexuálním dimorfizmem a jako příklad toho, že pohlavní výběr může působit proti tomu přírodnímu a vést až ke vzniku struktur, které svého nositele extrémně znevýhodňují. Zatímco rýdovací pera jsou si u samce i samice podobná – krátká a bez výrazného zbarvení –, extrémní rozdíly jsou patrné v případě nadocasních krovek (která, ač někdy označovaná za ocas, ve skutečnosti vyrůstají ze zad). Samci je mají dlouhé až 160 cm, jasně zbarvené (včetně charakteristických "ok", tzv. ocelli) a rozprostírají je při toku, zatímco nadocasní krovky samic jsou daleko kratší, nenápadnější a rozprostřeny jsou jen v případě ohrožení. Počet krovek se pohybuje kolem dvou stovek a vlastní ocasní (rýdovací) pera tak převyšuje asi desetinásobně. Vysvětlení extrémně dlouhé, nositele zjevně znevýhodňující vlečky dospělých pávů pomocí pohlavního výběru je sice všeobecně přijímáno, přesto se však vyskytly i studie, které se jej na základě dlouhodobého pozorování snažily vyvrátit. Takahashi et al. (2008) ukázali, že počet spáření u samců nijak nesouvisel s délkou krovek, jejich symetrií a ani počtem ok, a navrhli, že paví ocas je jakýmsi reliktem, který už na samičí preference nemá žádný nebo jen slabý vliv. Tento závěr byl ale kritizován jako příliš kategorický vzhledem k předloženým datům (Loyau et al. 2008). Paví vlečka nicméně zajímá nejen biology, ale také fyziky. Zi et al. (2003) analyzovali krovky samců a zjistili, že za své výrazné lesklé barvy vděčí zvláštnímu uspořádání paprsků (barbules). Ty obsahují melaninová tělíska obalená keratinem, rozmístěná ve čtvercové matici s pravidelnými rozestupy, odpovídajícími vlnové délce světla příslušné barvy (Zi et al. 2003).
Páv korunkatý je omnivorní a kromě semen a ovoce se živí také hmyzem a drobnými obratlovci. Tvoří skupinky složené z jednoho kohouta a několika slepic. Jeho přirozeným prostředím jsou vlhké a případně opadavé suché lesy, dnes jej však lze najít v zoologických zahradách a parcích po celém světě. S hmotností až 6 kilogramů (u samců; samice jsou o něco menší) jde o jednoho z největších bažantovitých vůbec. V rámci tohoto taxonu je nepřekvapivě nejblíže příbuzný pávovi zelenému (Pavo muticus) a následně pávovi konžskému (Afropavo); překvapivější naopak je, že všichni pávi jsou v rámci bažantovitých velmi blízce příbuzní kuřeti (Gallus gallus f. domestica), blíže než např. bažantům nebo krocanům (Kimball & Braun 2014).
V tomto případě doložit pohlavní dimorfizmus na vlastních fotkách nemůžu, pávice se mi v zoo vyhýbaly. Pokud tam vůbec jsou... (Zdroj: autorova vlastní fotografie)
Bažant tibetský (Crossoptilon crossoptilon)
Ohrožený taxon, obývající smíšené a jehličnaté lesy či břízové háje ve značných nadmořských výškách (i nad 4000 m. n. m.). Obě pohlaví jsou stejně zbarvená, liší se ovšem rozměry: samice je s hmotností od 1,5 do 2 kg výrazně menší než samec (kolem 2,5 kg). Od svých příbuzných z kladu Crossoptilon se liší např. tím, že častěji létají – ačkoli nepříliš obratně. Dovedou se nicméně dobře pohybovat hlubokým sněhem a při pohybu po zemi se opírají o svá rýdovací pera, díky čemuž zanechávají charakteristické stopy. V rámci bažanta tibetského lze rozeznat několik terminálních kladů s různou oblastí výskytu, mezi kterými jsou sice jen malé fenotypické rozdíly (např. drobné odchylky ve zbarvení peří na různých částech těla), ale významné odchylky co do chování a genetiky. Bažant tibetský se živí bobulemi a hlízami, které v zemi hledá pomocí silného zobáku. Ve volné přírodě se většinu času vyskytuje ve skupinkách čítajících až třicet jedinců.
Bažant stříbrný (Lophura nycthemera)
Velký bažant s původní oblastí výskytu v jihovýchodní Asii. Jeho přesná velikost a zbarvení se liší podle fylogenetické příslušnosti: L. nycthemera se v současnosti dělí do několika "poddruhů" neboli terminálních kladů, a např. Clements et al. (2014) jich rozeznávají hned patnáct. Velikost dospělých samců se pohybuje mezi 70 a 125 cm; samice jsou výrazně menší. Většinu z této délky navíc zabírají dlouhá ocasní pera. Co do zbarvení projevuje bažant stříbrný silnou pohlavní dvoutvárnost: samice mají hnědá záda i vršek ocasu, zatímco samce charakterizuje kontrastní, černobílé zbarvení. Obě pohlaví pak spojují jasně červené nohy, patrné již u kuřat. Bažant stříbrný je v přírodě poměrně hojný (ohrožené jsou však některé z jeho sub-kladů, především pak kvůli odlesňování) a mnoho zdrojů také uvádí, že je pro jeho nenáročnost snadný i chov v zajetí.
Nejbližším žijícím příbuzným L. nycthemera je bažant kalij (Lophura leucomelanos), kterého lze rozpoznat podle šedé barvy nohou. Ve volně přírodě dochází mezi oběma taxony běžně ke křížení, a to do takové míry, že v případě dvou terminálních kladů, lineata a crwafurdi, probíhaly spory o jejich příslušnost ke kalijovi či bažantovi stříbrnému. McGowan & Panchen (1994) navrhovali jejich přesunutí k bažantovi stříbrnému, ale Moulin et al. (2003) na základě kladistické analýzy mitochondriální DNA 49 jedinců z obou "druhů" podpořili jejich tradiční pozici v rámci kalije. Současně také upozornili na to, že mnoho exemplářů chovaných v zajetí zřejmě tvoří kříženci různých "poddruhů", které chovatelé většinou nerozeznávají. Bažanti z kladu Lophura rovněž dovedou zplodit potomstvo i s fylogeneticky vzdálenými ptáky z kladů Tragopan a Chrysolophus.
Columbea
Ranou divergenci mezi kladem Columbea, zahrnujícím plameňáky, potápky, holuby, mesity a stepokury, a kladem Passerea, zahrnujícím všechny zbylé neoaviany, poprvé odhalili až Jarvis et al. (2014). Tento výsledek byl až překvapivě robustní: analýza zřetězených sekvencí oba klady odhalila se 100% bootstrapem a dokonce ani v koalescenční analýze jejich podpora neklesla pod 95%. Desítky let starý problém rané neoavianní fylogeneze byl tedy zřejmě s konečnou platností vyřešen. Už dříve ale tímto směrem jisté náznaky ukazovaly. Tím nejnápadnějším byl zřejmě 7. intron jaderného genu pro beta-fribrinogen, který jak sám o sobě (Fain & Houde 2004), tak i v kombinaci s mnoha dalšími geny (Hackett et al. 2008) odkrýval skupinu nazývanou "Metaves". Její složení se podobalo Columbea, kromě výše vyjmenovaných taxonů ale měla zahrnovat i faetony, slunatce a kagua, svišťouny a jejich nokturnální příbuzné, a někdy i hoacina. Ericson et al. (2006: ESM-6) zase ve svém pokusu odfiltrovat vliv beta-fibrinogenu odhalili na bázi Neoaves "měkkozobé" (klad holubů a stepokurů): i oni měli do jisté míry pravdu, přestože do odkrytí Columbea jim pro změnu chyběli mesiti a Mirandornithes.
Plameňák karibský (Phoenicopterus ruber)
Jediný plameňák s přirozenou oblastí výskytu v Severní Americe. Dosahuje výšky i 140 cm; samci jsou opět větší než samice. Jeho přirozeným prostředím jsou solné laguny, ale i pobřežní a sladkovodní vnitrozemská jezírka. Stejně jako všichni plameňáci, i plameňák kubánský disponuje velkým, zvláštně tvarovaným zobákem, uzpůsobeným ke zvláštnímu, pro ptáky nezvyklému způsobu potravy. Tím je filtrování vody – svalnatý jazyk pumpuje vodu do zobáku a rohovinové lamely po obou stranách zobáku z ní zachytávají řasy, drobné měkkýše a korýše. (Podobný způsob výživy známe mimochodem od jednoho fosilního pan-aviana, žijícím plameňákům velmi vzdáleného: ptakoještěra Pterodaustro.) Z těl korýšů a dalšího planktonu získávají plameňáci karoteny, které dodávají jejich peří charakteristickou růžovou až červenou barvu; o zbarvení plameňáka karibského se přitom někdy mluví jako o vůbec nejintenzivnějším v rámci celé skupiny. Pokud plameňáci chovaní v zajetí nedostávají potravu s dostatkem příslušných pigmentů, jejich zbarvení vybledne.
Plameňáci včetně plameňáka karibského jsou velice společenští ptáci – krmí se, přemisťují i hnízdí v obrovských hejnech (čítajících i tisíce jedinců), v nichž se ptáci mezi sebou dorozumívají kejháním. Stejně tak mláďata plameňáků se sdružují do školek se stovkami až tisíci členů; rodiče jsou přitom schopni v nich své mládě identifikovat podle hlasu. Co se týče taxonomie, je plameňák kubánský typickou obětí splitterství a lumperství; celou situaci navíc příliš neusnadňuje zmatek v českých vernakulárních jménech. Spory se vedly o to, zda existuje jediný "druh" (Phoenicopterus ruber) se dvěma "poddruhy" (plameňákem karibským P. r. ruber a plameňákem růžovým P. r. roseus), nebo dva samostatné "druhy" (P. ruber a P. roseus). Ornitologie, která se obecně zdá být nakloněna fylogenetickému konceptu "druhu" (který by zhruba šel definovat mottem "rozeznávejte tak malé skupiny, dokud to ještě jde") a splittingu (štěpení) více než lumpingu (spojování), se kloní spíše na stranu druhého uspořádání. Tak to v souladu s Clements et al. (2014) dělám i já; pražská zoo ovšem setrvává na staré klasifikaci a plameňáka karibského navíc vytrvale označuje méně častým, avšak synonymním jménem plameňák kubánský. (Které je ještě o něco horší než opačná alternativa, neboť plameňák karibský se nejenže neomezuje na Kubu, ale vyskytuje se i na Galapágách, tedy mimo Karibik.) Význam to pochopitelně nemá žádný; P. ruber a P. roseus jsou dva příbuzné, ale rozdílné taxony, a zda jsou jejich rozdíly dost velké na to, aby si vysloužily vlastní "druh", závisí pouze na mínění taxonoma.
Zajímavým zvykem plameňáků, který pozoruhodně dlouho odolával vysvětlení, je stání na jedné noze. Dřívější předpoklady, podle nichž tento postoj redukuje svalovou únavu nebo připravuje plameňáka na útok před predátory, se ukázaly být mylné: plameňák se podstatně rychleji rozebíhá s oběma nohama na zemi. Anderson & Williams (2010) se ovšem nevzdali a dlouhodobým pozorováním v zajetí chovaných plameňáků karibských ukázali, že ptáků stojících na jedné noze ubývá s rostoucí teplotou. Spolu s faktem, že na zemi stojí ptáci na obou nohou podstatně častěji než ve vodě, to nasvědčuje tomu, že typický postoj nějak souvisí s termoregulací.
Holub chocholatý (Ocyphaps lophotes)
Holub, jehož domovem je suchá a polosuchá otevřená krajina a světlé lesy velké části Austrálie. (Přesný výskyt se liší "poddruh" od "poddruhu" – O. l. whitlocki se vyskytuje na západě Austrálie, O. l. lophotes pak na východě a v centrálních oblastech téhož kontinentu). Dosahuje délky okolo 35 cm a hmotnosti až 250 gramů, nevykazuje pohlavní dimorfizmus. Má šedě zbarvené peří s náznaky hnědé barvy a mnohobarevné, kovově lesklé křídelní krovky s oblastmi zářivě zelené a fialové barvy. Mláďata získávají šat dospělců už po 15 dnech, pohlavně dospělými se stávají po roce života. Pro taxon je typická chocholka na hlavě, podobná příbuznému holubovi křepelčímu (Geophaps plumifera). Na rozdíl od něj je ale chocholka holuba chocholatého zbarvena černě; pták ji zvedá v případě rozrušení. Holubi chocholatí jsou vysoce společenští ptáci, kteří se shlukují do skupinek pátrajících společně po potravě. Stavějí si nedokonalá hnízda z větviček na keřích nebo na stromech blízko zemi. Jsou všežraví a kromě plodů, zelených výhonků a semen se jeho potravou stávají i drobní bezobratlí včetně hmyzu.
Holub nikobarský (Caloenas nicobarica)
Velký holub, vyskytující se na mnoha australasijských ostrůvcích. Jeho rozšíření sahá od Nikobarských ostrovů na západě až po Šalamounovy ostrovy na východě. Holub nikobarský dorůstá délky 32 až 40 cm, jeho hmotnost se pohybuje okolo půlky kilogramu. Hlava a péřová hříva na krku mají šedou barvu, zatímco spodní část krku a záda pokrývá tmavé, zeleně a měděně lesklé peří. Ocas je jasně bílý a velmi krátký. Mláďata jsou zbarvena úplně jinak; ocas je u nich černý a téměř úplně chybí měňavé barvy. Dalším nápadným znakem nikobarského holuba je zvláštní hrbol na proximální části zobáku, ve skutečnosti zvláštně tvarované ozobí. Pohlavní dimorfizmus není nijak výrazný; samice mají tento hrbol menší a kratší peří. Clements et al. (2014) sice zmiňují, že v rámci holuba nikobarského lze rozeznat dva další podtaxony, C. n. nicobarica a C. n. pelewensis (omezující se na soustroví Palau), jinak je ale variace tohoto taxonu vzhledem k rozsáhlé ploše výskytu pozoruhodně nízká. Holub nikobarský je všežravý a živí se semeny, plody i hmyzem. Jde o společenské ptáky, pohybující se v hejnech z ostrova na ostrov a vytvářející v hlubokých pralesích rozsáhlé hnízdní kolonie.
Shapiro et al. (2002) provedli analýzu s účelem zjistit, kam přesně spadali lidmi vybití nelétaví ptáci dronte (dronte mauricijský Raphus cucullatus a dronte samotářský Pezophaps solitaria) v rámci měkkozobých (Columbiformes). Extrahovali za tím účelem 1050 párů bází z mitochondriálního genu cytochromu b a 360 párů bází z 12S rRNA a podrobili je analýze metodou nejvyšší věrohodnosti (maximum likelihood). Zjistili, že nejbližším žijícím příbuzným slavného nelétavého ptáka je právě holub nikobarský, jehož vývojová linie se od té drontí odštěpila v poměrně dávné minulosti (asi před 43 miliony let). Spolu s novoguinejskými korunáči (Goura) a holubem zejkozubým (Didunculus), který byl podle své podobnosti s drontem i pojmenován, vytvářejí tyto taxony klad velkotělých, převážně pozemních ostrovních endemitů.
Cursorimorphae
Jedním z překvapivých výsledků celogenomových rozborů Jarvise a spol. je i klad sdružující Grues (monofyletické jádro umělého "řádu" krátkokřídlých: jeřábi, kurlani, trubači, chřástalové a chřástalci) s dlouhokřídlými. Zajímavý ale není tím, že by šlo o absolutní novinku, nýbrž tím, že vrací do hry poměrně starou morfologickou hypotézou. V blízkou příbuznost obou skupin věřili už staří evoluční systematikové, jako např. Mayr & Amadon (1951), a lineární klasifikace tradičně kladou "řády" Gruiformes a Charadriiformes vedle sebe (Wetmore 1960; Cracraft 1981). Všechny tyto starší práce ale do krátkokřídlých chybně umisťovaly celou řadu nepříbuzných taxonů typu seriem nebo mesitů. Některé fylogenetické analýzy morfologických znaků pak dokonce podpořily parafylii krátkokřídlých vůči dlouhokřídlým (McKitrick 1991; Livezey & Zusi 2007). Pokud jde o název výsledného příbuzenského svazku, Livezey & Zusi (2007) navrhli použít "Telmatorae" a "Charadriimorphae" (ano, obojí najednou), ale protože v jejich fylogenetické hypotéze do takto pojmenované skupiny spadali krátkokřídlí ve svém širokém tradičním rozsahu (tj. včetně zcela nepříbuzných dropů, seriem, kagua, slunatce a mesitů), je celkem pochopitelné, že Jarvis et al. (2014) jejich názvosloví ignorovali a přišli s novým, vlastním jménem. Zdá se ale, že výzkumníci pracující na Avian Phylogenomics Project měli problémy s komunikací: zatímco Jarvis et al. (2014) používají Cursorimorphae, Mirarab et al. (2014) pro stejný klad konzistentně užívají jméno "Cursores". Zde se držím první varianty.
Jeřáb laločnatý (Bugeranus carunculatus)
Velmi velký pták, dorůstající výšky až 175 cm a s rozpětím křídel, které může přesáhnout 2,5 metru. Jde o největšího afrického jeřába a druhého největšího zástupce jeřábovitých vůbec. Má poměrně rozsáhlou oblast výskytu, sahající od Etiopie po Botswanu, přičemž jeho přirozené prostředí tvoří mokřiny a záplavová území. V nich jeřáb vyhledává svou potravu, do níž spadají mj. hlízy a oddenky vodních rostlin, lekníny, ale také hmyz, drobní obojživelníci a plži. Samci i samice jsou si velice podobní, ti první ale dosahují větších rozměrů a holá kůže mezi bází zobáku a očima je u nich zbarvena do tmavšího odstínu červené. (Mláďata potom tento úsek holé kůže zcela postrádají). Nad očima a na vršku hlavy je jeřáb zbarven břidlicově šedě, krk je ale celý bílý, a to včetně laloků, podle kterých jeřáb dostal své jméno a které jej odlišují od jeho příbuzných. Záda a křídla jsou popelavě šedá. Laloky jsou téměř celé pokryté peřím a jejich velikost se mění v závislosti na chování zvířete: je-li jeřáb agresivní, zvětšují se, je-li submisivní nebo v ohrožení, zmenšují se. Tempo rozmnožování jeřába laločnatého je nízké a průměrná velikost snůšky je u něj nejmenší ze všech jeřábů: obvykle obsahuje jen jedno vejce. Doba inkubace je naopak ze všech jeřábů nejdelší a činí 33 až 36 dní.
Racek šedohlavý (Chroicocephalus cirrocephalus)
Malý racek, hnízdící v Jižní Americe a subsaharské Africe (včetně Madagaskaru). Přestože jeho fylogenetická pozice by jej bez problémů umožňovala shrnout do taxonu Larus, jak to dělala starší literatura, dnešní trend směřuje spíše ke splitterství a racek šedohlavý tak s dalšími "maskovanými racky" bývá vyčleňován do taxonu Chroicocephalus, zatímco někdejší všeobsažný Larus je vyhrazen pro racky bělohlavé (Pons et al. 2005). Formy z obou kontinentů bývají oddělovány do dvou samostatných "poddruhů": jihoamerická je označována jako C. c. cirrocephalus, africká jako C. c. poiocephalus (Clements et al. 2014). Jihoamerická forma je s 41 až 43 cm délky o něco větší a její záda jsou zbarvena do poněkud světlejšího odstínu šedé. Oproti tomu obě pohlaví jsou zbarvena stejně. Rackové šedohlaví nemají ve zvyku dlouhé lety nad otevřeným mořem; zpravidla se příliš nevzdalují od pevniny. Přesto byli tito ptáci vzácně zaznamenáni velmi daleko od své obvyklé oblasti výskytu: dva exempláře ve Španělsku, předloni dokonce jeden na newyorském Coney Islandu – přestože se vyskytly i návrhy, že by mohlo jít o hybrida racka delawarského a racka chechtavého.)
Volba prostředí se nijak neliší mezi hnízdní sezónou a zbytkem roku; racci preferují skalnaté pobřežní ostrůvky, ústí řek, přístavy nebo velká vnitrozemská jezera, v Jižní Americe také solné pánve a močály. Hnízdění začíná na přelomu dubna a května a ptáci během něj formují obrovské, hlučné kolonie. Skupiny několika jedinců (obvykle 6 až 8) shánějících potravu společně jsou však obvyklé i mimo hnízdní sezónu; i v tomto období se na plážích, u jezer, řek nebo na skládkách mohou vyskytovat i tisícihlavá hejna. Rackové šedohlaví si staví hnízda často na pouhý metr od sebe, obvykle v trsech rákosu nebo papyru, kde jsou příhodně skryta před okolím. Přestože tvar i důkladnost hnízda se liší v závislosti na konkrétní oblasti, všude jsou poměrně častá hnízda vybudovaná na plovoucí vegetaci. Samice snáší 2 nebo 3 vejce, která oba rodiče zahřívají po dobu 22 až 26 dní. Hlavní potravou racka šedohlavého jsou ryby, kromě nich se ovšem živí i hmyzem, měkkýši či vajíčky volavek a kormoránů.
Kulíkovití
Až donedávna se zdálo, že tradiční rozsah tohoto jména bude muset být dost drasticky změněn. Molekulární analýzy (Ericson et al. 2003; Baker et al. 2007; Fain & Houde 2007) totiž kulíka Pluvialis odřízly od zbytku skupiny tím, že jej odkryly blíže k tenkozobcovitým (Recurvirostridae), ústřičníkům (Haematopus) a srpatkám (Ibidorhyncha), řazeným do vlastních "čeledí". Řešením by tedy bylo vztáhnout jméno Charadriidae i na tyto morfologicky výrazně odlišné taxony, nebo z něj naopak vyloučit pluvialise. Většina autorů preferovala druhou možnost (což se z nějakého důvodu neobešlo bez vztyčení nové, zbytečné "čeledi" pro pluvialise). Baker et al. (2012) ale ukázali, že vyřazení pluvialise je pouhým artefaktem nekompletního třídění linií. Protože rekonstrukce druhových stromů z konfliktních stromů genových, schopné takový jev odhalit, jsou zatím novinkou, uvidíme, jaká další překvapení nás ještě čekají. Druhové stromy ale zatím nezvrátily další zásah do obsahu kulíkovitých, totiž přesun kulíka šedého (Pluvianellus) k antarktickým štítonosům (Chionis), který podložili např. Baker et al. (2007). Čistě taxonomické změny, jako je např. navrhované rozdělení kulíkovitých na Charadriidae sensu stricto a "Vanellidae", čili čejkovité (Ericson et al. 2003), se neujaly (Clements et al. 2014; Taxonomy in Flux).
Volba prostředí se nijak neliší mezi hnízdní sezónou a zbytkem roku; racci preferují skalnaté pobřežní ostrůvky, ústí řek, přístavy nebo velká vnitrozemská jezera, v Jižní Americe také solné pánve a močály. Hnízdění začíná na přelomu dubna a května a ptáci během něj formují obrovské, hlučné kolonie. Skupiny několika jedinců (obvykle 6 až 8) shánějících potravu společně jsou však obvyklé i mimo hnízdní sezónu; i v tomto období se na plážích, u jezer, řek nebo na skládkách mohou vyskytovat i tisícihlavá hejna. Rackové šedohlaví si staví hnízda často na pouhý metr od sebe, obvykle v trsech rákosu nebo papyru, kde jsou příhodně skryta před okolím. Přestože tvar i důkladnost hnízda se liší v závislosti na konkrétní oblasti, všude jsou poměrně častá hnízda vybudovaná na plovoucí vegetaci. Samice snáší 2 nebo 3 vejce, která oba rodiče zahřívají po dobu 22 až 26 dní. Hlavní potravou racka šedohlavého jsou ryby, kromě nich se ovšem živí i hmyzem, měkkýši či vajíčky volavek a kormoránů.
Kulíkovití
Až donedávna se zdálo, že tradiční rozsah tohoto jména bude muset být dost drasticky změněn. Molekulární analýzy (Ericson et al. 2003; Baker et al. 2007; Fain & Houde 2007) totiž kulíka Pluvialis odřízly od zbytku skupiny tím, že jej odkryly blíže k tenkozobcovitým (Recurvirostridae), ústřičníkům (Haematopus) a srpatkám (Ibidorhyncha), řazeným do vlastních "čeledí". Řešením by tedy bylo vztáhnout jméno Charadriidae i na tyto morfologicky výrazně odlišné taxony, nebo z něj naopak vyloučit pluvialise. Většina autorů preferovala druhou možnost (což se z nějakého důvodu neobešlo bez vztyčení nové, zbytečné "čeledi" pro pluvialise). Baker et al. (2012) ale ukázali, že vyřazení pluvialise je pouhým artefaktem nekompletního třídění linií. Protože rekonstrukce druhových stromů z konfliktních stromů genových, schopné takový jev odhalit, jsou zatím novinkou, uvidíme, jaká další překvapení nás ještě čekají. Druhové stromy ale zatím nezvrátily další zásah do obsahu kulíkovitých, totiž přesun kulíka šedého (Pluvianellus) k antarktickým štítonosům (Chionis), který podložili např. Baker et al. (2007). Čistě taxonomické změny, jako je např. navrhované rozdělení kulíkovitých na Charadriidae sensu stricto a "Vanellidae", čili čejkovité (Ericson et al. 2003), se neujaly (Clements et al. 2014; Taxonomy in Flux).
Čejka žlutonohá (Vanellus senegallus)
Velká čejka, dosahující délky 33 až 36 cm (včetně ocasu) a snadno rozpoznatelná podle bílé skvrnky na hlavě a výrazných žlutých laloků po stranách zobáku. Žlutý zobák má charakteristickou černou špičku. Hnízdí prakticky po celé subsaharské Africe s výjimkou tropických deštných lesů. V rámci tohoto území se během roku přesouvá bez jasného vzorce v závislosti na deštích a záplavách. Těmto událostem je uzpůsobena i hnízdní sezóna, takže v různých lokalitách čejky žlutonohé hnízdí v různé měsíce roku. Na rozdíl od svých příbuzných jde o poměrně samotářského ptáka, přestože ze Zambie byla zaznamenána hejna o 20 až 60 jedincích (Urban et al. 1986). Hnízdící páry bývají silně teritoriální, ačkoli ve Rwandě byly zaznamenány malé kolonie sestávající z 3 až 4 párů hnízdících společně. Hnízda samotná mají podobu mělké prohlubně vyhloubené do holé země nebo nízké trávy; samice klade 2 až 4 vejce, o něž obě pohlaví pečují po dobu 28 až 32 dní. Co se ekologie týče, je tento pták velice přizpůsobivý: v některých oblastech celoročně obývá stejné prostředí, zatímco jinde jej v průběhu roku sezónně či oportunisticky mění. Čejky se častěji vyskytují v nižších polohách, jinak je však lze najít v močálech, mokřinách, na bahnité či písčité půdě okolo jezer a vodních toků, zemědělsky obdělávané půdě či na savanách. Nízkým nárokům na životní prostředí odpovídá i nevyhraněnost potravních preferencí: čejky žlutozobé se živí nejrůznějším hmyzem (včetně skarabů, termitů či kobylek), ale také listy a semeny trav či rozličnými vodními bezobratlými.
Jedním z nejzajímavějších anatomických znaků čejky žlutozobé jsou její ostruhy na křídlech. Tyto útvary jsou u ptáků docela běžné, neměly by ovšem být zaměňovány se skutečnými drápy (o jejich výskytu viz zde). Ostruhy jsou výčnělky zápěstních kostí pokryté vrstvou rohoviny a slouží ptákům jako zbraň ve vzájemných soubojích. Obzvlášť časté jsou u dlouhokřídlých, v rámci dlouhokřídlých u "kulíkovitých" a vůbec nejčastější jsou u čejek (Rand 1954) – čejka trnitá (Vanellus spinosus) podle nich dostala i jméno. Ani ta žlutonohá se však nemá za co stydět: Rand (1954) u ní zjistil zápěstní ostruhy dlouhé až 11 mm u samců a 5 mm u samic.
Čejka australská (Vanellus miles)
Kulíkovitý pták běžně rozšířený po celé východní Austrálii a charakteristický nápadnými žlutými laloky pod očima. Obývá otevřené plochy zarostlé nízkou vegetací; nejčastěji se vyskytuje v mokřinách, lze ji však nalézt i v suchých oblastech, světlinách v buši, na plážích a na pobřežích. Mimo svou australskou domovinu se rozšířila i na Papuu-Novou Guineu a ve 30. letech minulého století i na Nový Zéland, a vzhledem k takto rozsáhlé ploše výskytu neudiví, že lze v jejím rámci rozeznat dva podtaxony, odpovídající fylogenetickým "druhům". V. m. miles má bílý krk, větší obličejové laloky a vyskytuje se v severní Austrálii a na Nové Guineji (příležitostně navštěvuje i jižní Wallaceu). V. m. novaehollandiae má na spodní části krku výrazný černý pruh a o něco méně výrazné laloky před očima; vyskytuje se ve východní a jihovýchodní Austrálii, v Tasmánii a na Novém Zélandu (Clements et al. 2014). Čejka dorůstá délky okolo 33 až 37 cm a hmotnosti od 230 do 400 gramů, živí se nejrůznějšími červy, stonožkami a drobnými korýši včetně hmyzu; příležitostně i semínky či žábami.
Latinské jméno ptáka ("miles" znamená voják) pravděpodobně vychází z jeho agresivního chování během hnízdění, které trvá od června do října na jihu a od listopadu do května na severu. Čejka australská si buduje mělké hnízdo v zemi na jakýchkoli otevřených plochách, což v městském prostředí může znamenat i zahrady, parky, hřiště či ploché střechy. Hnízdící pár je v tomto období extrémně teritoriální a zuřivě odhání veškeré vetřelce, které proniknou do blízkosti hnízda. Oba dospělci se je pokouší zahnat hlasitým voláním, roztažením křídel či rychlým "náletem", při němž mohou narušitele zasáhnout nohama. Ptáci se také mohou pokusit odvést pozornost od skutečného hnízda a upoutat případného predátora např. poskakováním na jedné noze nebo předstíranou ochranou neexistujícího hnízda. Nejagresivnější jsou čejky při narušení teritoria jiným ptákem. Pokud vetřelce napadnou na zemi, používají k tomu výraznou ostruhu v ohbí křídla (díky níž je pták v některých místech svého areálu nazýván "spur-winged plover"), která dosahuje délky i 1,5 cm (Rand 1954) a je dobře patrná i za letu. Použití ostruhy je však spjato s výraznými riziky: pták si při úderu křídlo často zraní a po dobu hojení nemůže létat. Teritorialita čejky během hnízdění kontrastuje s mírným chováním během zbytku roku, v němž se ptáci namísto párů sdružují do větších hejn. Čejka australská je také známá svou vokalizací; používá několik různých typů volání pro různé příležitosti.
Tenkozobec opačný (Recurvirostra avosetta)
Jeden z nejpozoruhodnějších zástupců dlouhokřídlých s původní oblastí výskytu v severní Africe a nezanedbatelné části Eurasie, včetně teplejších oblastí Evropy a stepí táhnoucích se od Maďarska přes jižní Ukrajinu a střední Asii až po východ Mongolska. Je nezaměnitelný díky kombinaci černobílého opeření, šedomodrých nohou a především tenkého, dlouhého, vzhůru zakřiveného zobáku, který je společný všem tenkozobcům (Recurvirostra). Ptáci jej noří do vody nebo bahna, pohybují s nim ze strany na stranu a pomocí hmatových senzorů v zobáku hledají kořist. Ta se u tenkozobce opačného skládá většinou z bezobratlých dlouhých 4 až 15 cm (Pierce 1996): měkkýšů, menších korýšů včetně vodního hmyzu a mnoho- i málo-štětinatců; někdy však ptáci pozřou i malé rybky. Dospělý tenkozobec má rozpětí křídel okolo 67 až 80 cm a váží okolo 250 gramů. Bílé opeření s černou čepičkou na hlavě a pruhy na zádech i křídlech je společné oběma pohlavím; také juvenilní jedinci se co do zbarvení příliš neliší od dospělců.
Tenkozobec opačný je částečně tažný pták: na zimu odlétá do jižní Afriky a jižní Asie (Clements et al. 2014), odkud se mezi březnem a květnem vrací na svá původní stanoviště; v klimaticky nejmírnějších částech svého areálu (severní Afrika, jih Španělska, jižní Anglie) však zůstává po celý rok. Hnízdní období trvá od dubna do srpna a ptáci se během něj velice často sdružují do kolonií, čítajících až 70 párů – 97% všech snůšek zaznamenaných Lengyelem (2006) pocházelo z kolonií, které podle všeho výrazně snižují riziko predace. Hnízdící ptáci si stavějí hnízda v podobě mělkých prohlubní na zemi (v písku či vegetaci) asi metr od sebe. Lengyel (2006) rovněž ukázal, že tenkozobci opační nepatří mezi ptáky, kteří jsou věrní nějaké konkrétní hnízdní lokalitě, a spíše oportunisticky zakládají hnízda tam, kde se pro to zrovna zdají být vhodné podmínky; mnoho takových lokalit se však později ukáže být nevhodnými pro péči o mláďata, což někteří ptáci řeší přesunem na jiné místo. Tenkozobci opační snášejí 3 až 5 vajec, na nichž sedí 22 až 24 dní. Typickým hnízdním prostředím tenkozobců jsou okraje jezer či slané a brakické mokřady s bahnitými či jílovými plochami.
Pisila čáponohá (Himantopus himantopus)
Bahňák vyskytující se ve velké části Afriky i Eurasie je unikátní svými proporcemi – vzhledem k celkové velikosti má nejdelší nohy ze všech ptáků. Dorůstá délky 33 až 40 cm a hmotnosti až 200 gramů. Dospělí ptáci mají bílou hlavu, spodinu těla a přední část hřbetu, zatímco letky jsou zbarveny do černa. Pisily vykazují v barvě peří jistý pohlavní dimorfizmus, takže zatímco samci mají hřbet sytě černý, u samic je spíše tmavohnědý. Některé populace mají černé peří i na zadní straně krku, alespoň po určitá roční období. Oči mají červenou barvu, zobák je černý, velice dlouhý a (na rozdíl od tenkozobcovitých z kladu Recurvirostra) rovný. Nohy jsou charakteristicky růžové. Nedospělí ptáci vykazují kombinaci šedého a špinavě bílého peří s občasnými hnědými tóny. Oblast výskytu zahrnuje valnou část jižní Evropy až po Rakousko, západní, střední a jihovýchodní Asii (s východním okrajem areálu v centrální Číně a na Taiwanu), Indii plus fragmentovaný výskyt na Blízkém východě, severní pobřeží Afriky a celou Afriku jižně od Sahelu s výjimkou oblastí s deštnými pralesy. Jde o tažného ptáka, který se na zimu přesouvá na oceánská pobřeží; z Evropy do subsaharské Afriky.
Přirozeným prostředím jsou pro pisilu čáponohou sladkovodní i slané močály, přílivové oblasti, mělká jezera a pobřežní laguny. Dlouhé nohy jsou adaptací, která ptákovi umožňuje vyhnout se potravní konkurenci ze strany jiných brodivých ptáků: umožňuje jí lovit svou kořist v hlubší vodě, než dokážou ostatní. Pisila většinou loví drobnou kořist (hmyz i larvy, pulce, drobné ryby a rybí vajíčka) na hladině nebo těsně pod hladinou, občas však ponoří hlavu, aby ze dna vybrala např. měkkýše, korýše nebo červy, nebo sbírá drobné bezobratlé z písku na pláži. Téměř nikdy za potravou neplave. Hnízdí jednotlivě nebo ve volných koloniích. Svá mláďata zuřivě brání před vetřelci (především ostatními ptáky), které se snaží odehnat hlasitým voláním (Suleiman 2009). Podle údajů BirdLife International vykazuje pisila čáponohá vzestupný populační trend, což potvrzuje i skutečnost, že se začíná objevovat ve stále větších počtech i na lokalitách, kde dříve nebyla zaznamenána (Suleiman 2009).
Taxon provázejí (nebo alespoň donedávna provázely) značné taxonomické kontroverze, které, jak už to u kontroverzí podobného druhu bývá, jsou zcela zbytečné. Obě strany se shodují na tom, že existuje několik geograficky velmi dobře oddělených populací (krom výše popsané eurasijsko-africké ještě v Severní Americe, Jižní Americe, na Havaji a v Austrálii a na Novém Zélandu), spory panovaly pouze o to, zda jim říkat "poddruhy" (např. Christidis & Boles 2008) nebo "druhy" (Mayr & Short 1970). Jediný zajímavý aspekt sporu je v tom, které populace jsou reálně fylogeneticky rozeznatelné od ostatních; zde panuje shoda na tom, že Mayr a Short to s rozeznáváním forem ceylonensis a meridionalis poněkud přehnali (Christidis & Boles 2008). Clementsův checklist (Clements et al. 2014) rozeznává 2 monotypické "druhy" a jeden další (H. mexicanus) se 3 "poddruhy", nepočítaje v to pisilu černou (H. novaezelandiae), která s udržením statusu samostatného "druhu" nikdy problém neměla.
Tučňák Humboldtův (Spheniscus humboldti)
Tučňák obývající vody při pobřeží Peru a Chile. Své jméno dostal nepřímo, po Humboldtově studeném mořském proudu, který se zase jmenuje po německém výzkumníkovi Alexanderovi von Humboldtovi. Dosahuje délky kolem 70 cm a hmotnosti 3,5 až 6 kilogramů. Jako tučňák samozřejmě vykazuje řadu adaptací na vodní prostředí: proudnicovité tělo, letky modifikované do útvarů připomínajících šupiny a absenci kosterní pneumaticity. Disponuje také nadočnicovou solnou žlázou, díky které může pít mořskou vodu – podobně jako i další tučňáci a mořští ptáci včetně např. terejů. (Zajímavé je, že ač postrádá pneumatizovanou kostru, přesto dýchá pomocí vzdušných vaků jako jiní ptáci – což ukazuje, že tyto znaky jsou na sobě nezávislé. Pro výzkum fosilních pan-avianů jde o důležitý poznatek.) Hnízdí na ostrůvcích a skalnatém pobřeží, využívá jeskyně nebo si sám buduje "nory" v guánu. Teplo snáší lépe, než většina ostatních tučňáků. Tučňák Humboldtův je velmi rychlým plavcem, schopným vyvinout rychlost až 32 km/h. Potápí se do hloubek i několika desítek metrů.
Humboldtovi tučňáci se mohou spářit v kteroukoli roční dobu; stejně jako ostatní tučňáci jsou striktně monogamní. Inkubační doba vajec se pohybuje okolo 40 dní a oba rodiče se střídají v jejich zahřívání. Mláďata dosahují pohlavní dospělosti ve velice širokém rozmez 2 až 7 let. První dva měsíce se rodiče v péči o ně střídají; jeden s mládětem zůstává a druhý shání potravu. Po uplynutí této doby mládě přes den opouštějí oba rodiče. Mláďata mají světlejší zbarvení než rodiče.
Baker et al. (2006) provedli bayesovskou analýzu 2802 párů bází z exonu jaderného genu RAG-1 a 2889 párů bází z mitochondriální DNA (12S a 16S rDNA, cytochrom b a některé další sekvence), která odhalila, že tučňáci "rodu" Spheniscus vytvářejí přirozenou skupinu, sesterskou ke kladu Eudyptula, v níž lze dále rozeznat klad tvořený tučňákem Humboldtovým a tučňákem galapážským (Spheniscus mendiculus). Ten je také S. humboldti značně podobný, stejně jako fylogeneticky vzdálenější tučňák brýlový žijící ve vodách kolem jižní Afriky. Od obou taxonů lze tučňáka Humboldtova rozeznat díky jeho proporčně delším ploutvím; a růžově zbarvené bázi zobáku.
Steganograllatores
Je podivuhodné, že tak intuitivní klad neměl žádný název, dokud v roce 2007 s jedním (ne právě elegantním) nepřišli Livezey a Zusi ve své jinak dost hrozné, redundantními jmény oplývající klasifikaci ptáků. "Stegano-grallatores" (které musí být dle pravidel ICZN zbaveno pomlčky) v ní označovalo skupinu složenou ze všech tradičních zástupců "veslonohých" ("Pelecaniformes") a "brodivých" ("Ciconiiformes"). Morfology, pokud vím, spojení obou těchto skupin nikdy nenapadlo – místo toho oba "řády" divoce kombinovali se vším možným od plameňáků až po denní dravce. Molekulární data obě skupiny brzy sjednotila, zároveň však ukázala, že ani jeden z tradičních "řádů" není monofyletický (van Tuinen et al. 2001), což potvrdila i analýza Livezeye a Zusiho. V ní však bylo uspořádání steganograllatorů stále konzervativnější, než konsenzus dosažený největšími molekulárními rozbory (Hackett et al. 2008; Burleigh et al. 2014). Podle těch má většina tradičních "veslonohých" (terejové, anhingy, kormoráni a fregatky) k pelikánovitým dál, než někteří "brodiví" (kladivouš, člunozobec, volavky a ibisové). Zcela na okraji pak stojí čápovití, základ tradičních "brodivých".
Marabu africký (Leptoptilos crumeniferus)
Velký, masivně stavěný pták vyskytující se v suchých i vlhkých oblastech podstatné části subsaharské Afriky. Rozpětím křídel až 3,5 metru se vyrovná kondorovi andskému a z žijících ptáků jej překoná pouze daleko gracilnější albatros. S hmotností 9 kg jde zřejmě o největšího čápovitého ptáka. Lysá kůže na hlavě připomíná supy, s nimiž marabu sdílí také potravní návyky a způsob života obecně: oběma taxonům umožňuje holá hlava a krk konzumaci mršin bez rizika znečištění peří. Zdechliny však nejsou jediným zdrojem potravy tohoto ptáka; marabu loví také živou kořist v širokém rozmezí velikostí, od hmyzu přes žáby, ryby, malé savce a mláďata krokodýlů až po kuřata holubů, hrdliček, kormoránů a pelikánů a dokonce i mladé či dospělé plameňáky. Najednou dovede pozřít až 1 kilogram masa, pomáhá mu i typický, roztažitelný narůžovělý krční vak. Jde o dobrého letce, který na rozdíl od většiny brodivých (avšak analogicky s volavkami) při letu zatahuje krk. Marabu nevykazuje sexuální dimorfizmus; rozeznat lze ovšem dobře mláďata. Ta mají kratší zobák, který může do plné délky růst až dva roky dlouho; hnědě (namísto černě) zbarvená záda a křídla a méně jasně pigmentovaná holá místa.
Marabuové hnízdí v koloniích, které zpravidla čítají 20 až 60 párů; počet hnízdících ptáků však může jít až do tisíců. Často se vyskytují pohromadě s jinými zástupci brodivých či "veslonohých". Pro stavbu hnízd upřednostňují ptáci močálovitou krajinu s dostatkem potravy. Hnízda samotná mají podobu plošiny o průměru asi 1 metru z velkých větví, překrytých jemnějšími větvičkami a listy. Pohlavní dospělosti dosahují čápi marabu ve čtyřech letech, samice snášejí 2 až 3 vejce, která oba rodiče střídavě zahřívají po dobu 29 až 31 dní. Jde o poměrně dlouhověké ptáky; výjimkou nejsou ani ve volné přírodě marabuové staří přes třicet let. Vzhledem ke svému způsobu života se tito ptáci dobře adaptovali na soužití s lidmi, díky čemuž nejenže nejsou ohrožení, ale jejich populace prospívají. Jejich přirozené zdroje potravy nahradila jatka a odpadky a dnes v Africe údajně nejsou výjimkou krotcí marabuové trpělivě čekající na zbytky ze zpracovávání masa.
Zejozob africký (Anastomus lamelligerus)
Černě zbarvený čáp dorůstající délky 80 až 90 cm, jehož oblast výskytu je extrémně široká a zabírá podstatnou část Afriky včetně Madagaskaru. Svá jména (zejozob v češtině, openbill v angličtině) dostal podle toho, že i v zavřeném stavu je mezi horní a spodní čelistí jeho zobáku vidět výrazná, zakřivená mezera. Zejozob se živí velkými vodními plži a sladkovodními slávkami: ulita přesně zapadne do mezery v zobáku, a přitahováním dolní čelisti k té horní ji čáp rozdrtí. Jeho sliny jsou pro měkkýše jedovaté – paralyzují jejich svaly, což kořisti znemožňuje uzavřít ulitu. Příležitostně se zejozob živí také hmyzem, kraby nebo malými obratlovci, jako jsou žáby. Jeho přirozeným prostředím jsou mělké sladkovodní mokřady, bažiny či okraje jezer a řek; vyskytuje se ale také na rýžových polích. Zde si shánějí potravu ve volných, široce rozptýlených skupinkách čítajících většinou méně než 50 ptáků.
Zejozobové jsou intra-afričtí tažní ptáci: v průběhu roku se přesouvají, ale jen v rámci kontinentu, a to přes rovník. Jak ukázali Hancock et al. (1992), jejich migrační trasy zřejmě souvisejí s výskytem dešťů. Hnízdo si tento pták staví na keřích a stromech nad vodou; jde o nevelkou plošinu postavenou z větviček a jiné vegetace. Zejozob vytváří hnízdní kolonie, často se vyskytující společně s jinými taxony vodních ptáků. V současnosti nejde o nijak ohroženého ptáka, přestože jeho stavy (až na několik stabilních populací) zvolna klesají.
S hmotností okolo jednoho kilogramu jde o vůbec nejmenšího z čápů (Ciconia). Pohlavní dimorfizmus se omezuje na menší velikost samic. Čáp simbil se vyskytuje ve východní Africe včetně jihu Sahary a také v jihozápadní Arábii. Vyskytuje se hlavně na savaně v blízkosti vody, obývá ale i velmi suché oblasti. Hlavní barvou jeho peří je tmavohnědá až černá, na zádech s pásky měňavé fialové barvy. Břicho a peří pod ocasem je bílé, nohy jsou šedé s růžovočervenými "koleny" (ve skutečnosti samozřejmě kotníky) a prsty. Před okem se nachází červená lysinka, u báze zobáku potom místo, které se v hnízdním období zbarvuje do modra. Zobák je proporčně poměrně velký. Simbil se živí především velkým hmyzem, jako jsou sarančata, housenky, a kobylky; součástí jeho jídelníčku se ale stávají i krabi, stonožky, štíři, myši, ještěrky, obojživelníci, malí ptáci a vejce.
I v tomto případě jde o intra-afrického tažného ptáka. Mezi listopadem a březnem se přesouvá na sever a během nejsilnějších dešťů táhne východní Afrikou, než v dubnu a květnu dorazí spolu s obdobím dešťů do severní Afriky. Díky tomu je zde znám jako "přinašeč deště". Shlukují se do hejn čítajících i 10 000 jedinců (hejna s méně než 100 členy jsou dokonce poměrně vzácná), v nichž nalétávají do rojů sarančat. Čáp simbil hnízdí v široce rozptýleních koloniích o méně než 20 párech. Hnízda si staví na stromech či útesech, ale i na střechách lidských obydlí. Jedno hnízdo je často využíváno několikrát po sobě, ačkoli ne stále tím samým párem.
Pelecani
Jak už bylo popsáno výše, ani dnes ještě ptačí fylogenetika zcela nerozřešila zmatek, kterým jsou vzájemné příbuzenské vztahy bývalých "brodivých" ("Ciconiiformes") a "veslonohých" ("Pelecaniformes"). I názvosloví je proto v této oblasti stromu nestabilní. Yuri et al. (2013) navrhují dělit steganograllatory do tří "řádů": Suliformes, zahrnující fregatky, tereje, kormorány a anhingy; Pelecaniformes, zahrnující uzel (pelikáni + kladivouš + člunozobec) spolu s ibisy a volavkami; a "Ciconiiformes", který zahrnuje pouze čápovité (Ciconiidae) a je tedy jejich zbytečným synonymem. Takový systém je nevýhodný v tom, že nechává nepojmenovaný poměrně robustní klad zahrnující všechny steganograllatory kromě čápovitých (bootstrap 73% v Burleigh et al. 2014). Zde přichází na pomoc Cracraft (2013), který tomuto svazku uděluje jméno Pelecani. Cracraft (2013) je jinak dosti radikální: všechny steganograllatory klasifikuje dohromady jako jediný řád Pelecaniformes, tedy jako veslonohé sensu lato. Osobně se domnívám, že v tomto ho není třeba následovat; jinak se ale jeho klasifikace se systémem Yuriho a spol. velmi pěkně doplňuje (viz níže).
Kolpík růžový (Platalea ajaja)
Kolpík růžový je velký ibisovitý pták, dorůstající výšky 80 cm, rozpětí křídel až 120–130 cm a hmotnosti do 1,5 kg. Jako jediný z kolpíků má růžovou barvu: krk a přední část hřbetu jsou sice bílé, ale křídla a zbytek zad již disponuje barvou, po níž tento taxon dostal své české jméno. Stejně jako nepříbuzní plameňáci (viz výše), i kolpík růžový získává potřebné pigmenty z potravy. Velkou roli hraje hlavně karotenoid kantaxantin. Kolpík růžový se vyskytuje na rozsáhlém území v Jižní Americe (na východ od And, mimo amazonské pralesy), v Karibiku, podél pobřeží Střední Ameriky a Mexického zálivu. Typický je zobák, stejně jako u všech kolpíků lžícovitě tvarovaný (odtud anglický název "spoonbill") a zbarvený do světle šedé s černými skvrnkami. Pták s ním hledá ve vodě potravu: pohybuje hlavou ze strany na stranu a pootevřeným zobákem nabírá kořist, jako je hmyz nebo drobné rybky. Jakmile se kořist dotkne citlivého vnitřku zobáku, kolpík jej rychle zaklapne. Časově je tento způsob "lovu" dost náročný, pták proto prohledáváním vody tráví mnoho hodin denně. Nepohrdne ani kořínky vodních rostlin.
Kolpík růžový nevykazuje žádný pohlavní dimorfizmus, výrazné jsou ale rozdíly v barvě peří mezi mláďaty a dospělci. Mláďata jsou téměř celá bílá, jen s narůžovělými místy na křídlech. Jejich zobáky jsou také odlišně zbarvené, spíše do žluta než šeda. Dospělí ptáci mají na rozdíl od mláďat vršek hlavy holý, žlutozeleně zbarvený. V hnízdním období se jeho barva změní na typicky zlatou. Samice snáší 1 až 5 (obyčejně 2 až 3) skvrnitých vajec, na kterých po dobu 22 dní střídavě sedí oba rodiče. Mláďata se stávají kořistí různých dravých ptáků, jako je kondor krocanovitý nebo orel bělohlavý, stejně jako např. mývalů.
Ibis bílý (Eudocimus albus)
Ibis bílý je vodní pták běžně rozšířený od severovýchodního pobřeží Spojených států až po neotropický sever Jižní Ameriky. Jeho délka se pohybuje od 55 do 70 cm; hmotnost okolo 0,9 kg a v rozpětí křídel se blíží jednomu metru. Charakteristický je svým zbarvením: celé tělo, včetně krku, zad, břicha, křídel i ocasu je bílé a kontrastuje tak s červeným zobákem a růžovýma nohama. Černé konce distálních letek jsou vidět jenom za letu. V hnízdním období vytváří v blízkosti vody mnohohlavé kolonie (na Floridě byla zaznamenána jedna o 30 000 jedincích), mimo ně se vyskytuje hlavně v pobřežních močálech, mangrovových bažinách a různých mokřinách. Podobně jako jiný výše zmíněný ibisovitý, kolpík, i ibis bílý svým zakřiveným zobákem prohledává mělkou vodu. Hlavními složkami jeho potravy jsou drobné ryby a hmyz, a přestože je v tomto ohledu značně přizpůsobivý, zaznamenána byla preference raků. Mezi pohlavími není žádný rozdíl v barvě peří, samci jsou ale opět o něco větší a těžší než samice; lišit se mohou i proporce zobáku.
Bílí ibisové jsou převážně monogamní a oba rodiče nesou svůj podíl při péči o mláďata, samci ale v rámci hnízdní kolonie vyhledávají i mimopárové kopulace, které se mohou na celkovém počtu kopulací podílet až z 45% (Frederick 1987). Své partnerky nicméně samci před kopulací s jinými ptáky hlídají; Kushlan & Bildstein (1992) také zmiňují značnou agresivitu, kterou bílí ibisové vykazuji při obraně teritoria během hnízdění nebo krmení se – výsledkem jsou často boje, v nichž ptáci využívají jako zbraně zobák, křídla i nohy. Samice snáší 3 až 4 vejce, oba rodiče na nich střídavě sedí po dobu 21 až 23 dní – samice převážně v noci, samci ve dne. Krmení mláďat se odehrává při střídání obou rodičů. Zajímavá je odlišná úmrtnost mláďat obou pohlaví: pokud už ptáci tento jev vykazují, zpravidla to bývají větší a tím pádem i potravně náročnější mláďata samčího pohlaví, která při nedostatku potravy umírají častěji. U bílých ibisů ale větší mortalitu vykazují mláďata samičího pohlaví. Přesné důvody tohoto zvláštního prohození rolí nejsou zcela jasné. Možná mají samci větší naději na přežití, a rodiče proto v době vyhladovění přednostně investují do nich, nebo jsou samci prostě úspěšnější v konkurenci s menšími samicemi.
Ibis rudý (Eudocimus ruber)
55 až 70 cm dlouhý pták, velmi blízce příbuzný ibisovi bílému (viz výše). Díky jasně červenému peří na hlavě, krku, zádech i křídlech však není možné si oba taxony splést. Se svým bílým příbuzným ibis rudý naopak sdílí černé špičky křídel. Tento pták obývá tropy na severním pobřeží Jižní Ameriky, včetně souostroví Trinidad a Tobago. Živí se obojživelníky, ještěrkami a korýši, ti poslední mu přitom opět dodávají pigmenty poskytující ptákovi jeho šarlatovou barvu. Proto také mláďata ibise "červenají" velmi pozvolně. Techniku lovu sdílí E. ruber s ostatními ibisovitými: pták "sonduje" bahno nebo mělkou vodu pomocí citlivého zakřiveného zobáku. Stejně jako jeho bílý příbuzný i rudý ibis vytváří velké hnízdní kolonie, v jejichž rámci oba rodiče spolupracují na stavbě hnízda, péči o mláďata a které si ptáci velmi agresivně brání. Rozdílný je ale počet vajec (2 až 3, s nazelenalou barvou skořápky), inkubační doba pak činí 23 dní.
E. ruber a E. albus se shodují v celé řadě znaků, oblasti jejich výskytu se ale téměř nepřekrývají. Výjimkou se zdá být centrální Venezuela, kde sice převažuje ibis rudý (tvořící až 90% zde přítomných ibisů), přesto se zde ale zástupci obou taxonů mohou setkat. A nejen to – Ramo & Busto (1987) zaznamenali na 40 smíšených párů a celkem 14 kopulací mezi oběma "druhy" ibisů v rozmezí tří let. Pozorovali rovněž řadu ptáků, jejichž zbarvení kolísalo mezi typicky šarlatovou až po světle oranžovou, případně ptáky, kteří měli v celkově bílém opeření rozptýlená oranžová pírka; což tyto exempláře činí jasnými kandidáty na hybridy. Ramo a Busto také dodali, že křížení obou taxonů je běžné i v zajetí, a navrhli tedy jejich formální sloučení do jediného "druhu" (tím by byl právě ibis rudý, Eudocimus ruber). Obě barevné varianty by byly nadále rozeznávány pouze jako "poddruhy", E. r. ruber a E. r. albus. Tento krok se ale nesetkal se všeobecným přijetím.
Pelecanoidea
Ze zmatku uvnitř Steganograllatores vyvstávají dva robustní klady: Suliformes (Phalacrocoraciformes sensu Christidis & Boles 2008), zahrnující fregatky, tereje, kormorány a anhingy; a skupina tvořená pelikány, člunozobcem a kladivoušem. Na existenci těchto příbuzenských svazků se shodnou jaderné geny (Hackett et al. 2008), mtDNA (Gibb et al. 2013), a dokonce i morfologie (Mayr 2011). Yuri et al. (2013) však aplikují tradiční jméno Pelecaniformes (veslonozí) na širší skupinu, která zahrnuje i volavky a pelikány, a významný uzel (pelikáni + kladivouš + člunozobec) ponechávají beze jména. Užitečným se proto jeví návrh Cracrafta (2013) nazvat ho Pelecanoidea; jiné aspekty Cracraftova názvosloví jsou ale problematické. (Autor např. zbytečně přejmenovává klad Suliformes na Suloidea, což je jméno, které by bylo užitečnější si ponechat pro podskupinu Suliformes nezahrnující fregatky – tak ho používá např. Mayr [2011].) Ideální tedy může být systémy Cracrafta (2013) a Yuriho a spol. (2013) zkombinovat. Výsledek je následující: Steganograllatores se dělí na čápovité (Ciconiidae) a skupinu Pelecani, která se rozpadá na Suliformes a Pelecaniformes. V rámci Pelecaniformes jsou pak ibisové (Threskiornithidae) bazální a volavky (Ardeidae) tvoří sesterskou skupinu Pelecanoidea (Jarvis et al. 2014; Burleigh et al. 2014).
Pelikán bílý (Pelecanus onocrotalus)
Typický pelikán, vyskytující se na mnoha místech Afriky, v jihozápadní Evropě, západní části Arabského poloostrova, východním pobřeží Arabského moře a na březích Bengálského zálivu. S délkou 150 až 175 cm, rozpětím křídel až 2,8 metru a hmotností kolem 10 kg jde o druhého největšího pelikána hned po pelikánovi kadeřavém (viz níže). Rozeznatelný je díky žlutému hrdelnímu vaku, černým primárním letkám a plošce holé kůže kolem oka. Ta se v hnízdním období u samců zbarvuje do růžova a u samic do oranžova. Ve svatebním šatu se mu na hlavě vytvoří chocholka. Pohlavní dimorfizmus není patrný v barvě peří, ale ve velikosti (samci jsou větší) a zobáku (samice jej mají kratší a méně zakřivený). Silné nohy pelikánovi pomáhají při vzletu z hladiny a při plavání – podobně jako např. tučňákům. Pták se živí různými rybami, přičemž často loví více jedinců (obvykle 6 až 12) pohromadě, rozestavených do "formace" ve tvaru podkovy. Tlučením křídel o hladinu si mezi sebou nahánějí ryby, aby bleskově ponořili hlavu, roztáhli hrdelní vak a rybu do něj "nasáli".
Pelikán bílý je vynikajícím letcem a také velmi dobře plachtí. Hejna těchto ptáků často krouží nad mokřinami nebo se přesouvají ve formacích ve tvaru písmene V. Bílí pelikáni zakládají hnízdní kolonie o 200 až 40 000 (!) párech, často spolu s jinými ptáky, nejčastěji zřejmě pelikány kadeřavými (viz níže). Co se týče samotného hnízda, jsou velice přizpůsobivý: některé populace preferují hnízda na stromech vybudovaná z větviček, jiné zase hnízda na zemi využívající vysoké trávy. Samice obvykle snáší 2 až 4 vejce, na kterých sedí po dobu zhruba jednoho měsíce. O mláďata se starají oba rodiče a krmí je natrávenými rybami. Přestože pelikánovi lidskou činností – především vysušováním a zemědělstvím – ubývá jeho životní prostředí, celkový trend není zcela zřejmý: některé populace rostou, jiné klesají, další jsou stabilní a stav některých prostě není známý. IUCN (International Union for Conservation of Nature) zařazuje pelikána bílého do kategorie "Least Concern", tedy mezi taxony, které (ač ohodnoceny) nebyly shledány ohroženými.
Největší z pelikánů dosahuje délky až 190 cm, v rozpětí křídel až 3 metry a s hmotností pohybující se mezi 11 a 15 kg patří mezi nejtěžší létavé ptáky vůbec. Oblast jeho výskytu se rozpíná mezi Balkánem a severovýchodní Afrikou na západě a Čínou a Indií na východě. Velice se podobá pelikánovi bílému (viz výše), od nějž jej ale odlišuje šedobílý spíše než sněhově bílý pernatý pokryv, kadeřavé peří na týle (podle nějž dostal své jméno), šedě spíše než růžově zbarvené nohy, menší lysinku okolo oka, oranžový hrdelní vak, světlejší sekundární letky a větší rozměry. Jeho přirozené prostředí tvoří vnitrozemské mokřiny a mělká jezera; potravou jsou mu především ryby, ale i malí ptáci. Hrdelní vak pelikána pojme až 10 litrů vody. V případě, že se do něj zachytí ryba, obrátí pták zobák dolů tak, aby kořist zůstala uvnitř, ale voda z vaku vytekla.
Hnízdní období pelikána začíná v březnu či dubnu. Ptáci jsou semikoloniální, takže hnízdí jak o samotě, tak i (častěji) v koloniích čítajících až 250 párů. Hnízda si staví na ostrůvcích či vodní vegetaci, materiálem mu při tom je rákosí, trávy a větvičky. Hnízdo dosahuje výšky až 1 m a průměru ještě o půl metru většího. Samice snáší dvě vejce, které oba rodiče zahřívají po dobu jednoho měsíce. Mláďata jsou altriciální a rodiče je krmí předem natrávenými rybami. Pelikán kadeřavý dnes patří mezi kriticky ohrožené ptáky. Počet žijících jedinců se pohybuje mezi 10 až 20 tisíci, přesto však existuje důvod k optimizmu: po značném poklesu v posledních třiceti letech se zdá, že stav je celkem stabilizovaný a některé populace dokonce sílí. V minulosti se již osvědčilo budování umělých ostrovů, které pelikánům skýtají bezpečné hnízdní místo.
Ač byl historicky řazen mezi "brodivé", ukázaly molekulární fylogenetické analýzy, jako např. van Tuinen et al. (2001), že je kladivouš ve skutečnosti velmi blízce příbuzný pelikánovitým, historickému "pevnému jádru" umělé skupiny "veslonohých". Do stejného příbuzenského svazku patří i člunozobec (viz níže): ačkoli původní studie van Tuinena a kolektivu podpořila klad tvořený člunozobcem a pelikánovitými s vyloučením kladivouše a přestože stejnou topologii nezávisle potvrdil rozbor beta-fibrinogenu (Fain & Houde 2004), jiné studie naznačují, že je to naopak kladivouš a člunozobec, kdo tvoří klad, zatímco pelikánovití stojí mimo (Ericson et al. 2006: ESM-6, ESM-7; Hackett et al. 2008; Burleigh et al. 2014). Podpora pro obě uspořádání je však extrémně slabá a všechny tři taxony tak efektivně stojí v polytomii.
Spory o jeho fylogenetickou pozici ale zdaleko nejsou tím jediným, čím kladivouš dovede zaujmout. Jako první zřejmě upoutá pozornost rys, podle kterého dostal pták svá jména v národních jazycích (hammerhead, Hammerkopf): protáhlý hustý hřeben vyrůstající z týlu hlavy, díky kterému je silueta tohoto ptáka zcela nezaměnitelná. Kladivouš se vyskytuje po celé subsaharské Africe a na Madagaskaru; jde o běžného ptáka dobře snášejícího přítomnost lidí. Žije hlavně v mokřinách při březích řek a jezer, kde se živí pulci a žábami, příležitostně pak i hmyzem, korýši či drobnými savci a rybkami. Kladivoušovo zbarvení je nevýrazné a hnědé, brada a hruď jsou o něco světlejší než zbytek těla. Nevykazuje žádný sexuální dimorfizmus. Ve srovnání s pelikánovitými a člunozobcem jde o velmi drobného ptáka: jeho délka se pohybuje mezi 48 a 56 cm a hmotnost nedosahuje ani půl kilogramu. Stejně tak jeho zobák není vůči tělu tak velký a nápadný, jako je tomu u pelikánů a člunozobců, zato je ale především tomu člunozobčímu velmi podobný tvarově. Zastaralá literatura to často přičítá konvergentní evoluci (např. Elliott 1992), ale v rámci dnešních znalostí fylogeneze jde o perfektně přijatelnou synapomorfii obou ptáků.
Snad nejunikátnějším znakem kladivouše je ale jeho hnízdo, které je největším zastřešeným ptačím hnízdem vůbec. Stavějí jej samec i samice a dosahuje průměru až 2 metrů. Umístěno bývá přednostně na vidlici větví na mokřadních stromech (přestože v nouzi se kladivouš spokojí i s břehy, útesy nebo dokonce suchou zemí) a skládá se až z desítky tisíc kusů různého materiálu (větviček, rákosí a různých částí vodních rostlin) spojených bahnem. Jeho hmotnost bývá až stonásobně vyšší než hmotnost jeho stavitele, unese dospělého člověka a vykazuje propracovanou vnitřní architekturu. Ptáci začínají se stavbou u "podlahy", posléze postupují ke stěnám a klenuté střeše. Vchod (široký kolem 15 cm) je umístěn po straně, což komplikuje vstup dravcům usilujícím o kladivoušovu snůšku, a ústí do tunelovité vstupní haly dlouhé 40 až 60 cm. Na jejím konci se pak nachází samotná hnízdní komora, vymazaná bahnem a hlínou. Komora je dost velká na to, aby pojala oba rodiče a jejich mláďata (přičemž snůška kladivouše sestává z 3 až 7 vajec). Stavba celého hnízda trvá páru ptáků kolem šesti týdnů. Podivuhodné přitom je, že ptáci stavějí 3 až 5 hnízd ročně bez ohledu na to, zda je zrovna hnízdní období nebo ne. (Nemohl jsem se neusmát, když jsem si na anglické wikipedii přečetl charakterizaci kladivouše coby "kompulzivního stavaře".)
Člunozobec africký (Balaeniceps rex)
Stejně jako kladivouš, i člunozobec byl až do nedávné doby velkou fylogenetickou hádankou. Tradičně byl řazen mezi "brodivé", ovšem bez přesvědčivější evidence. Názory, že jde o podivného pelikána, byly slyšet už v 50. letech 19. století (!), a podobnosti člunozobce s kladivoušem byly rozeznány nedlouho poté (Reinhardt 1861). Časem se ale prosadila neurčitá představa o příbuznosti člunozobce s čápy a volavkami – Cottam (1957) ji sice zpochybnila seznamem morfologických znaků sdílených člunozobcem a "veslonohými", hlavně pak pelikánovitými (srostlé patrové kosti, výrazný háček na konci horní části zobáku, prsní kost srostlá s kostí vidličnou), ale další autoři její hypotézu odmítli (např. Cracraft 1981), stejně jako první kladistické analýzy (Cracraft 1985). První molekulární analýzy, založené na mitochondriálních genech pro 12S a 16S ribozomální RNA (Hedges & Sibley 1994; Siegel-Causey 1997), ovšem znovu potvrdily člunozobce jako sesterský taxon k pelikánovitým; ani jedna z citovaných studií ovšem neobsahovala kladivouše. Sloučit tyto poznatky s morfologickými daty se ukázalo být obtížné. Mayr (2003) např. odhalil člunozobce jako sesterskou skupinu ke všem "veslonohým" s výjimkou zcela mimo stojících faetonovitých, a tím pádem bez exkluzivního vztahu k pelikánovitým. Kladivouš pak představoval sesterský taxon celého kladu ("veslonozí" + člunozobec). Livezey & Zusi (2007) tyto závěry do značné míry potvrdili, ale kladivouš se přesunul na bazální pozici mezi "brodivé". Jak už jsem ale napsal výše, i morfologie nakonec potvrdila, že člunozobec, kladivouš a pelikánovití tvoří klad nezahrnující žádné další zástupce "veslonohých" či "brodivých" (Mayr 2011).
Člunozobec dorůstá do délky 120 cm a hmotnosti 4 až 7 kg kilogramů. Vysoký je přes metr a rozpětí jeho křídel se pohybuje kolem 2,5 metru. Vyskytuje se v centrální části Afriky poblíž břehů řek a jezer či v sezónně zaplavovaných mokřinách. Nejvíce ptáků se sdružuje v Jižním Súdánu, kterým současně prochází severní hranice člunozobcova výskytu. Člunozobec má namodrale šedé opeření, pouze spodní strana křídel je zbarvená do hněda. Samci a samice se svým zbarvením nijak neliší. Charakteristickým znakem taxonu je ale hlavně jeho obrovský zobák, který se opět odráží v různojazyčných pojmenováních; jeho tvar bývá přirovnáván k dřeváku, člunu či tlamě velryby. Hlavní potravou člunozobce jsou bahníci, hlavně pak bahník Dolloův (Protopterus dolloi); pták se ovšem živí také plži, rybami, žábami, želvami, ještěrkami a vodními hady, mláďaty krokodýlů (!) a mladými vodními ptáky. Během čekání na kořist často velmi dlouho stojí bez hnutí se zobákem namířeným dolů. Když spatří kořist, podnikne rychlý výpad ostrým háčkem na špičce zobáku. Člunozobec dovede navzdory svému vzhledu velmi dobře létat a často plachtí za pomoci termiky. Hnízdní období člunozobce začíná v období dešťů. Oba rodiče staví hnízdo, které stejně jako v případě kladivouše dosahuje značných rozměrů; jeho základem je plošina o průměru až 3 metry, na níž je posléze vybudováno hnízdo s průměrem přes metr. Samice snáší 1 až 3 vejce, na kterém střídavě se samcem sedí po 42 až 44 dní. Při mimořádně vysokých teplotách ptáci naberou do zobáku chladnou vodu a vejce s ní polijí, aby je udržela dost chladná. Po vylíhnutí rodiče chrání mláďata před sluncem a predátory, opět je ochlazují vodou a krmí je regurgitací (což je eufemizmus pro "nazvrací jim jídlo do zobáku"). První měsíc po vylíhnutí se malí člunozobci nedovedou ani postavit.
Není bez zajímavosti, že známe hned dva zástupce člunozobčí kmenové linie (tedy vymřelé taxony, které jsou člunozobci příbuzní blíže než kterémukoli jinému ptákovi): z raného egyptského oligocénu je to Goliathia, pozdějšího výskytu je pak Paludavis, známý z téhož státu. Fylogenetickou hádankou je Eremopezus, který může být jak příbuzný člunozobce, ale také hadilova nebo paleognátů (Rasmussen et al. 2001). Více detailů zná Darren Naish.
Velká čejka, dosahující délky 33 až 36 cm (včetně ocasu) a snadno rozpoznatelná podle bílé skvrnky na hlavě a výrazných žlutých laloků po stranách zobáku. Žlutý zobák má charakteristickou černou špičku. Hnízdí prakticky po celé subsaharské Africe s výjimkou tropických deštných lesů. V rámci tohoto území se během roku přesouvá bez jasného vzorce v závislosti na deštích a záplavách. Těmto událostem je uzpůsobena i hnízdní sezóna, takže v různých lokalitách čejky žlutonohé hnízdí v různé měsíce roku. Na rozdíl od svých příbuzných jde o poměrně samotářského ptáka, přestože ze Zambie byla zaznamenána hejna o 20 až 60 jedincích (Urban et al. 1986). Hnízdící páry bývají silně teritoriální, ačkoli ve Rwandě byly zaznamenány malé kolonie sestávající z 3 až 4 párů hnízdících společně. Hnízda samotná mají podobu mělké prohlubně vyhloubené do holé země nebo nízké trávy; samice klade 2 až 4 vejce, o něž obě pohlaví pečují po dobu 28 až 32 dní. Co se ekologie týče, je tento pták velice přizpůsobivý: v některých oblastech celoročně obývá stejné prostředí, zatímco jinde jej v průběhu roku sezónně či oportunisticky mění. Čejky se častěji vyskytují v nižších polohách, jinak je však lze najít v močálech, mokřinách, na bahnité či písčité půdě okolo jezer a vodních toků, zemědělsky obdělávané půdě či na savanách. Nízkým nárokům na životní prostředí odpovídá i nevyhraněnost potravních preferencí: čejky žlutozobé se živí nejrůznějším hmyzem (včetně skarabů, termitů či kobylek), ale také listy a semeny trav či rozličnými vodními bezobratlými.
Jedním z nejzajímavějších anatomických znaků čejky žlutozobé jsou její ostruhy na křídlech. Tyto útvary jsou u ptáků docela běžné, neměly by ovšem být zaměňovány se skutečnými drápy (o jejich výskytu viz zde). Ostruhy jsou výčnělky zápěstních kostí pokryté vrstvou rohoviny a slouží ptákům jako zbraň ve vzájemných soubojích. Obzvlášť časté jsou u dlouhokřídlých, v rámci dlouhokřídlých u "kulíkovitých" a vůbec nejčastější jsou u čejek (Rand 1954) – čejka trnitá (Vanellus spinosus) podle nich dostala i jméno. Ani ta žlutonohá se však nemá za co stydět: Rand (1954) u ní zjistil zápěstní ostruhy dlouhé až 11 mm u samců a 5 mm u samic.
Čejka australská (Vanellus miles)
Kulíkovitý pták běžně rozšířený po celé východní Austrálii a charakteristický nápadnými žlutými laloky pod očima. Obývá otevřené plochy zarostlé nízkou vegetací; nejčastěji se vyskytuje v mokřinách, lze ji však nalézt i v suchých oblastech, světlinách v buši, na plážích a na pobřežích. Mimo svou australskou domovinu se rozšířila i na Papuu-Novou Guineu a ve 30. letech minulého století i na Nový Zéland, a vzhledem k takto rozsáhlé ploše výskytu neudiví, že lze v jejím rámci rozeznat dva podtaxony, odpovídající fylogenetickým "druhům". V. m. miles má bílý krk, větší obličejové laloky a vyskytuje se v severní Austrálii a na Nové Guineji (příležitostně navštěvuje i jižní Wallaceu). V. m. novaehollandiae má na spodní části krku výrazný černý pruh a o něco méně výrazné laloky před očima; vyskytuje se ve východní a jihovýchodní Austrálii, v Tasmánii a na Novém Zélandu (Clements et al. 2014). Čejka dorůstá délky okolo 33 až 37 cm a hmotnosti od 230 do 400 gramů, živí se nejrůznějšími červy, stonožkami a drobnými korýši včetně hmyzu; příležitostně i semínky či žábami.
Latinské jméno ptáka ("miles" znamená voják) pravděpodobně vychází z jeho agresivního chování během hnízdění, které trvá od června do října na jihu a od listopadu do května na severu. Čejka australská si buduje mělké hnízdo v zemi na jakýchkoli otevřených plochách, což v městském prostředí může znamenat i zahrady, parky, hřiště či ploché střechy. Hnízdící pár je v tomto období extrémně teritoriální a zuřivě odhání veškeré vetřelce, které proniknou do blízkosti hnízda. Oba dospělci se je pokouší zahnat hlasitým voláním, roztažením křídel či rychlým "náletem", při němž mohou narušitele zasáhnout nohama. Ptáci se také mohou pokusit odvést pozornost od skutečného hnízda a upoutat případného predátora např. poskakováním na jedné noze nebo předstíranou ochranou neexistujícího hnízda. Nejagresivnější jsou čejky při narušení teritoria jiným ptákem. Pokud vetřelce napadnou na zemi, používají k tomu výraznou ostruhu v ohbí křídla (díky níž je pták v některých místech svého areálu nazýván "spur-winged plover"), která dosahuje délky i 1,5 cm (Rand 1954) a je dobře patrná i za letu. Použití ostruhy je však spjato s výraznými riziky: pták si při úderu křídlo často zraní a po dobu hojení nemůže létat. Teritorialita čejky během hnízdění kontrastuje s mírným chováním během zbytku roku, v němž se ptáci namísto párů sdružují do větších hejn. Čejka australská je také známá svou vokalizací; používá několik různých typů volání pro různé příležitosti.
Tenkozobec opačný (Recurvirostra avosetta)
Jeden z nejpozoruhodnějších zástupců dlouhokřídlých s původní oblastí výskytu v severní Africe a nezanedbatelné části Eurasie, včetně teplejších oblastí Evropy a stepí táhnoucích se od Maďarska přes jižní Ukrajinu a střední Asii až po východ Mongolska. Je nezaměnitelný díky kombinaci černobílého opeření, šedomodrých nohou a především tenkého, dlouhého, vzhůru zakřiveného zobáku, který je společný všem tenkozobcům (Recurvirostra). Ptáci jej noří do vody nebo bahna, pohybují s nim ze strany na stranu a pomocí hmatových senzorů v zobáku hledají kořist. Ta se u tenkozobce opačného skládá většinou z bezobratlých dlouhých 4 až 15 cm (Pierce 1996): měkkýšů, menších korýšů včetně vodního hmyzu a mnoho- i málo-štětinatců; někdy však ptáci pozřou i malé rybky. Dospělý tenkozobec má rozpětí křídel okolo 67 až 80 cm a váží okolo 250 gramů. Bílé opeření s černou čepičkou na hlavě a pruhy na zádech i křídlech je společné oběma pohlavím; také juvenilní jedinci se co do zbarvení příliš neliší od dospělců.
Tenkozobec opačný je částečně tažný pták: na zimu odlétá do jižní Afriky a jižní Asie (Clements et al. 2014), odkud se mezi březnem a květnem vrací na svá původní stanoviště; v klimaticky nejmírnějších částech svého areálu (severní Afrika, jih Španělska, jižní Anglie) však zůstává po celý rok. Hnízdní období trvá od dubna do srpna a ptáci se během něj velice často sdružují do kolonií, čítajících až 70 párů – 97% všech snůšek zaznamenaných Lengyelem (2006) pocházelo z kolonií, které podle všeho výrazně snižují riziko predace. Hnízdící ptáci si stavějí hnízda v podobě mělkých prohlubní na zemi (v písku či vegetaci) asi metr od sebe. Lengyel (2006) rovněž ukázal, že tenkozobci opační nepatří mezi ptáky, kteří jsou věrní nějaké konkrétní hnízdní lokalitě, a spíše oportunisticky zakládají hnízda tam, kde se pro to zrovna zdají být vhodné podmínky; mnoho takových lokalit se však později ukáže být nevhodnými pro péči o mláďata, což někteří ptáci řeší přesunem na jiné místo. Tenkozobci opační snášejí 3 až 5 vajec, na nichž sedí 22 až 24 dní. Typickým hnízdním prostředím tenkozobců jsou okraje jezer či slané a brakické mokřady s bahnitými či jílovými plochami.
Pisila čáponohá (Himantopus himantopus)
Bahňák vyskytující se ve velké části Afriky i Eurasie je unikátní svými proporcemi – vzhledem k celkové velikosti má nejdelší nohy ze všech ptáků. Dorůstá délky 33 až 40 cm a hmotnosti až 200 gramů. Dospělí ptáci mají bílou hlavu, spodinu těla a přední část hřbetu, zatímco letky jsou zbarveny do černa. Pisily vykazují v barvě peří jistý pohlavní dimorfizmus, takže zatímco samci mají hřbet sytě černý, u samic je spíše tmavohnědý. Některé populace mají černé peří i na zadní straně krku, alespoň po určitá roční období. Oči mají červenou barvu, zobák je černý, velice dlouhý a (na rozdíl od tenkozobcovitých z kladu Recurvirostra) rovný. Nohy jsou charakteristicky růžové. Nedospělí ptáci vykazují kombinaci šedého a špinavě bílého peří s občasnými hnědými tóny. Oblast výskytu zahrnuje valnou část jižní Evropy až po Rakousko, západní, střední a jihovýchodní Asii (s východním okrajem areálu v centrální Číně a na Taiwanu), Indii plus fragmentovaný výskyt na Blízkém východě, severní pobřeží Afriky a celou Afriku jižně od Sahelu s výjimkou oblastí s deštnými pralesy. Jde o tažného ptáka, který se na zimu přesouvá na oceánská pobřeží; z Evropy do subsaharské Afriky.
Přirozeným prostředím jsou pro pisilu čáponohou sladkovodní i slané močály, přílivové oblasti, mělká jezera a pobřežní laguny. Dlouhé nohy jsou adaptací, která ptákovi umožňuje vyhnout se potravní konkurenci ze strany jiných brodivých ptáků: umožňuje jí lovit svou kořist v hlubší vodě, než dokážou ostatní. Pisila většinou loví drobnou kořist (hmyz i larvy, pulce, drobné ryby a rybí vajíčka) na hladině nebo těsně pod hladinou, občas však ponoří hlavu, aby ze dna vybrala např. měkkýše, korýše nebo červy, nebo sbírá drobné bezobratlé z písku na pláži. Téměř nikdy za potravou neplave. Hnízdí jednotlivě nebo ve volných koloniích. Svá mláďata zuřivě brání před vetřelci (především ostatními ptáky), které se snaží odehnat hlasitým voláním (Suleiman 2009). Podle údajů BirdLife International vykazuje pisila čáponohá vzestupný populační trend, což potvrzuje i skutečnost, že se začíná objevovat ve stále větších počtech i na lokalitách, kde dříve nebyla zaznamenána (Suleiman 2009).
Taxon provázejí (nebo alespoň donedávna provázely) značné taxonomické kontroverze, které, jak už to u kontroverzí podobného druhu bývá, jsou zcela zbytečné. Obě strany se shodují na tom, že existuje několik geograficky velmi dobře oddělených populací (krom výše popsané eurasijsko-africké ještě v Severní Americe, Jižní Americe, na Havaji a v Austrálii a na Novém Zélandu), spory panovaly pouze o to, zda jim říkat "poddruhy" (např. Christidis & Boles 2008) nebo "druhy" (Mayr & Short 1970). Jediný zajímavý aspekt sporu je v tom, které populace jsou reálně fylogeneticky rozeznatelné od ostatních; zde panuje shoda na tom, že Mayr a Short to s rozeznáváním forem ceylonensis a meridionalis poněkud přehnali (Christidis & Boles 2008). Clementsův checklist (Clements et al. 2014) rozeznává 2 monotypické "druhy" a jeden další (H. mexicanus) se 3 "poddruhy", nepočítaje v to pisilu černou (H. novaezelandiae), která s udržením statusu samostatného "druhu" nikdy problém neměla.
Tučňák Humboldtův (Spheniscus humboldti)
Tučňák obývající vody při pobřeží Peru a Chile. Své jméno dostal nepřímo, po Humboldtově studeném mořském proudu, který se zase jmenuje po německém výzkumníkovi Alexanderovi von Humboldtovi. Dosahuje délky kolem 70 cm a hmotnosti 3,5 až 6 kilogramů. Jako tučňák samozřejmě vykazuje řadu adaptací na vodní prostředí: proudnicovité tělo, letky modifikované do útvarů připomínajících šupiny a absenci kosterní pneumaticity. Disponuje také nadočnicovou solnou žlázou, díky které může pít mořskou vodu – podobně jako i další tučňáci a mořští ptáci včetně např. terejů. (Zajímavé je, že ač postrádá pneumatizovanou kostru, přesto dýchá pomocí vzdušných vaků jako jiní ptáci – což ukazuje, že tyto znaky jsou na sobě nezávislé. Pro výzkum fosilních pan-avianů jde o důležitý poznatek.) Hnízdí na ostrůvcích a skalnatém pobřeží, využívá jeskyně nebo si sám buduje "nory" v guánu. Teplo snáší lépe, než většina ostatních tučňáků. Tučňák Humboldtův je velmi rychlým plavcem, schopným vyvinout rychlost až 32 km/h. Potápí se do hloubek i několika desítek metrů.
Humboldtovi tučňáci se mohou spářit v kteroukoli roční dobu; stejně jako ostatní tučňáci jsou striktně monogamní. Inkubační doba vajec se pohybuje okolo 40 dní a oba rodiče se střídají v jejich zahřívání. Mláďata dosahují pohlavní dospělosti ve velice širokém rozmez 2 až 7 let. První dva měsíce se rodiče v péči o ně střídají; jeden s mládětem zůstává a druhý shání potravu. Po uplynutí této doby mládě přes den opouštějí oba rodiče. Mláďata mají světlejší zbarvení než rodiče.
Baker et al. (2006) provedli bayesovskou analýzu 2802 párů bází z exonu jaderného genu RAG-1 a 2889 párů bází z mitochondriální DNA (12S a 16S rDNA, cytochrom b a některé další sekvence), která odhalila, že tučňáci "rodu" Spheniscus vytvářejí přirozenou skupinu, sesterskou ke kladu Eudyptula, v níž lze dále rozeznat klad tvořený tučňákem Humboldtovým a tučňákem galapážským (Spheniscus mendiculus). Ten je také S. humboldti značně podobný, stejně jako fylogeneticky vzdálenější tučňák brýlový žijící ve vodách kolem jižní Afriky. Od obou taxonů lze tučňáka Humboldtova rozeznat díky jeho proporčně delším ploutvím; a růžově zbarvené bázi zobáku.
Steganograllatores
Je podivuhodné, že tak intuitivní klad neměl žádný název, dokud v roce 2007 s jedním (ne právě elegantním) nepřišli Livezey a Zusi ve své jinak dost hrozné, redundantními jmény oplývající klasifikaci ptáků. "Stegano-grallatores" (které musí být dle pravidel ICZN zbaveno pomlčky) v ní označovalo skupinu složenou ze všech tradičních zástupců "veslonohých" ("Pelecaniformes") a "brodivých" ("Ciconiiformes"). Morfology, pokud vím, spojení obou těchto skupin nikdy nenapadlo – místo toho oba "řády" divoce kombinovali se vším možným od plameňáků až po denní dravce. Molekulární data obě skupiny brzy sjednotila, zároveň však ukázala, že ani jeden z tradičních "řádů" není monofyletický (van Tuinen et al. 2001), což potvrdila i analýza Livezeye a Zusiho. V ní však bylo uspořádání steganograllatorů stále konzervativnější, než konsenzus dosažený největšími molekulárními rozbory (Hackett et al. 2008; Burleigh et al. 2014). Podle těch má většina tradičních "veslonohých" (terejové, anhingy, kormoráni a fregatky) k pelikánovitým dál, než někteří "brodiví" (kladivouš, člunozobec, volavky a ibisové). Zcela na okraji pak stojí čápovití, základ tradičních "brodivých".
Marabu africký (Leptoptilos crumeniferus)
Velký, masivně stavěný pták vyskytující se v suchých i vlhkých oblastech podstatné části subsaharské Afriky. Rozpětím křídel až 3,5 metru se vyrovná kondorovi andskému a z žijících ptáků jej překoná pouze daleko gracilnější albatros. S hmotností 9 kg jde zřejmě o největšího čápovitého ptáka. Lysá kůže na hlavě připomíná supy, s nimiž marabu sdílí také potravní návyky a způsob života obecně: oběma taxonům umožňuje holá hlava a krk konzumaci mršin bez rizika znečištění peří. Zdechliny však nejsou jediným zdrojem potravy tohoto ptáka; marabu loví také živou kořist v širokém rozmezí velikostí, od hmyzu přes žáby, ryby, malé savce a mláďata krokodýlů až po kuřata holubů, hrdliček, kormoránů a pelikánů a dokonce i mladé či dospělé plameňáky. Najednou dovede pozřít až 1 kilogram masa, pomáhá mu i typický, roztažitelný narůžovělý krční vak. Jde o dobrého letce, který na rozdíl od většiny brodivých (avšak analogicky s volavkami) při letu zatahuje krk. Marabu nevykazuje sexuální dimorfizmus; rozeznat lze ovšem dobře mláďata. Ta mají kratší zobák, který může do plné délky růst až dva roky dlouho; hnědě (namísto černě) zbarvená záda a křídla a méně jasně pigmentovaná holá místa.
Marabuové hnízdí v koloniích, které zpravidla čítají 20 až 60 párů; počet hnízdících ptáků však může jít až do tisíců. Často se vyskytují pohromadě s jinými zástupci brodivých či "veslonohých". Pro stavbu hnízd upřednostňují ptáci močálovitou krajinu s dostatkem potravy. Hnízda samotná mají podobu plošiny o průměru asi 1 metru z velkých větví, překrytých jemnějšími větvičkami a listy. Pohlavní dospělosti dosahují čápi marabu ve čtyřech letech, samice snášejí 2 až 3 vejce, která oba rodiče střídavě zahřívají po dobu 29 až 31 dní. Jde o poměrně dlouhověké ptáky; výjimkou nejsou ani ve volné přírodě marabuové staří přes třicet let. Vzhledem ke svému způsobu života se tito ptáci dobře adaptovali na soužití s lidmi, díky čemuž nejenže nejsou ohrožení, ale jejich populace prospívají. Jejich přirozené zdroje potravy nahradila jatka a odpadky a dnes v Africe údajně nejsou výjimkou krotcí marabuové trpělivě čekající na zbytky ze zpracovávání masa.
Zejozob africký (Anastomus lamelligerus)
Černě zbarvený čáp dorůstající délky 80 až 90 cm, jehož oblast výskytu je extrémně široká a zabírá podstatnou část Afriky včetně Madagaskaru. Svá jména (zejozob v češtině, openbill v angličtině) dostal podle toho, že i v zavřeném stavu je mezi horní a spodní čelistí jeho zobáku vidět výrazná, zakřivená mezera. Zejozob se živí velkými vodními plži a sladkovodními slávkami: ulita přesně zapadne do mezery v zobáku, a přitahováním dolní čelisti k té horní ji čáp rozdrtí. Jeho sliny jsou pro měkkýše jedovaté – paralyzují jejich svaly, což kořisti znemožňuje uzavřít ulitu. Příležitostně se zejozob živí také hmyzem, kraby nebo malými obratlovci, jako jsou žáby. Jeho přirozeným prostředím jsou mělké sladkovodní mokřady, bažiny či okraje jezer a řek; vyskytuje se ale také na rýžových polích. Zde si shánějí potravu ve volných, široce rozptýlených skupinkách čítajících většinou méně než 50 ptáků.
Zejozobové jsou intra-afričtí tažní ptáci: v průběhu roku se přesouvají, ale jen v rámci kontinentu, a to přes rovník. Jak ukázali Hancock et al. (1992), jejich migrační trasy zřejmě souvisejí s výskytem dešťů. Hnízdo si tento pták staví na keřích a stromech nad vodou; jde o nevelkou plošinu postavenou z větviček a jiné vegetace. Zejozob vytváří hnízdní kolonie, často se vyskytující společně s jinými taxony vodních ptáků. V současnosti nejde o nijak ohroženého ptáka, přestože jeho stavy (až na několik stabilních populací) zvolna klesají.
Umí dokonce používat nástroje! (Nebo se mu prostě líbilo držet v zobáku větvičku.) Na obou částech fotky je hned za zejozobem vidět čáp simbil (viz níže), dobře rozeznatelný díky pásku bílého peří prosvítajícího zpod křídla.
Čáp simbil (Ciconia abdimii)S hmotností okolo jednoho kilogramu jde o vůbec nejmenšího z čápů (Ciconia). Pohlavní dimorfizmus se omezuje na menší velikost samic. Čáp simbil se vyskytuje ve východní Africe včetně jihu Sahary a také v jihozápadní Arábii. Vyskytuje se hlavně na savaně v blízkosti vody, obývá ale i velmi suché oblasti. Hlavní barvou jeho peří je tmavohnědá až černá, na zádech s pásky měňavé fialové barvy. Břicho a peří pod ocasem je bílé, nohy jsou šedé s růžovočervenými "koleny" (ve skutečnosti samozřejmě kotníky) a prsty. Před okem se nachází červená lysinka, u báze zobáku potom místo, které se v hnízdním období zbarvuje do modra. Zobák je proporčně poměrně velký. Simbil se živí především velkým hmyzem, jako jsou sarančata, housenky, a kobylky; součástí jeho jídelníčku se ale stávají i krabi, stonožky, štíři, myši, ještěrky, obojživelníci, malí ptáci a vejce.
I v tomto případě jde o intra-afrického tažného ptáka. Mezi listopadem a březnem se přesouvá na sever a během nejsilnějších dešťů táhne východní Afrikou, než v dubnu a květnu dorazí spolu s obdobím dešťů do severní Afriky. Díky tomu je zde znám jako "přinašeč deště". Shlukují se do hejn čítajících i 10 000 jedinců (hejna s méně než 100 členy jsou dokonce poměrně vzácná), v nichž nalétávají do rojů sarančat. Čáp simbil hnízdí v široce rozptýleních koloniích o méně než 20 párech. Hnízda si staví na stromech či útesech, ale i na střechách lidských obydlí. Jedno hnízdo je často využíváno několikrát po sobě, ačkoli ne stále tím samým párem.
Jak už bylo popsáno výše, ani dnes ještě ptačí fylogenetika zcela nerozřešila zmatek, kterým jsou vzájemné příbuzenské vztahy bývalých "brodivých" ("Ciconiiformes") a "veslonohých" ("Pelecaniformes"). I názvosloví je proto v této oblasti stromu nestabilní. Yuri et al. (2013) navrhují dělit steganograllatory do tří "řádů": Suliformes, zahrnující fregatky, tereje, kormorány a anhingy; Pelecaniformes, zahrnující uzel (pelikáni + kladivouš + člunozobec) spolu s ibisy a volavkami; a "Ciconiiformes", který zahrnuje pouze čápovité (Ciconiidae) a je tedy jejich zbytečným synonymem. Takový systém je nevýhodný v tom, že nechává nepojmenovaný poměrně robustní klad zahrnující všechny steganograllatory kromě čápovitých (bootstrap 73% v Burleigh et al. 2014). Zde přichází na pomoc Cracraft (2013), který tomuto svazku uděluje jméno Pelecani. Cracraft (2013) je jinak dosti radikální: všechny steganograllatory klasifikuje dohromady jako jediný řád Pelecaniformes, tedy jako veslonohé sensu lato. Osobně se domnívám, že v tomto ho není třeba následovat; jinak se ale jeho klasifikace se systémem Yuriho a spol. velmi pěkně doplňuje (viz níže).
Kolpík růžový (Platalea ajaja)
Kolpík růžový je velký ibisovitý pták, dorůstající výšky 80 cm, rozpětí křídel až 120–130 cm a hmotnosti do 1,5 kg. Jako jediný z kolpíků má růžovou barvu: krk a přední část hřbetu jsou sice bílé, ale křídla a zbytek zad již disponuje barvou, po níž tento taxon dostal své české jméno. Stejně jako nepříbuzní plameňáci (viz výše), i kolpík růžový získává potřebné pigmenty z potravy. Velkou roli hraje hlavně karotenoid kantaxantin. Kolpík růžový se vyskytuje na rozsáhlém území v Jižní Americe (na východ od And, mimo amazonské pralesy), v Karibiku, podél pobřeží Střední Ameriky a Mexického zálivu. Typický je zobák, stejně jako u všech kolpíků lžícovitě tvarovaný (odtud anglický název "spoonbill") a zbarvený do světle šedé s černými skvrnkami. Pták s ním hledá ve vodě potravu: pohybuje hlavou ze strany na stranu a pootevřeným zobákem nabírá kořist, jako je hmyz nebo drobné rybky. Jakmile se kořist dotkne citlivého vnitřku zobáku, kolpík jej rychle zaklapne. Časově je tento způsob "lovu" dost náročný, pták proto prohledáváním vody tráví mnoho hodin denně. Nepohrdne ani kořínky vodních rostlin.
Kolpík růžový nevykazuje žádný pohlavní dimorfizmus, výrazné jsou ale rozdíly v barvě peří mezi mláďaty a dospělci. Mláďata jsou téměř celá bílá, jen s narůžovělými místy na křídlech. Jejich zobáky jsou také odlišně zbarvené, spíše do žluta než šeda. Dospělí ptáci mají na rozdíl od mláďat vršek hlavy holý, žlutozeleně zbarvený. V hnízdním období se jeho barva změní na typicky zlatou. Samice snáší 1 až 5 (obyčejně 2 až 3) skvrnitých vajec, na kterých po dobu 22 dní střídavě sedí oba rodiče. Mláďata se stávají kořistí různých dravých ptáků, jako je kondor krocanovitý nebo orel bělohlavý, stejně jako např. mývalů.
Ibis bílý (Eudocimus albus)
Ibis bílý je vodní pták běžně rozšířený od severovýchodního pobřeží Spojených států až po neotropický sever Jižní Ameriky. Jeho délka se pohybuje od 55 do 70 cm; hmotnost okolo 0,9 kg a v rozpětí křídel se blíží jednomu metru. Charakteristický je svým zbarvením: celé tělo, včetně krku, zad, břicha, křídel i ocasu je bílé a kontrastuje tak s červeným zobákem a růžovýma nohama. Černé konce distálních letek jsou vidět jenom za letu. V hnízdním období vytváří v blízkosti vody mnohohlavé kolonie (na Floridě byla zaznamenána jedna o 30 000 jedincích), mimo ně se vyskytuje hlavně v pobřežních močálech, mangrovových bažinách a různých mokřinách. Podobně jako jiný výše zmíněný ibisovitý, kolpík, i ibis bílý svým zakřiveným zobákem prohledává mělkou vodu. Hlavními složkami jeho potravy jsou drobné ryby a hmyz, a přestože je v tomto ohledu značně přizpůsobivý, zaznamenána byla preference raků. Mezi pohlavími není žádný rozdíl v barvě peří, samci jsou ale opět o něco větší a těžší než samice; lišit se mohou i proporce zobáku.
Bílí ibisové jsou převážně monogamní a oba rodiče nesou svůj podíl při péči o mláďata, samci ale v rámci hnízdní kolonie vyhledávají i mimopárové kopulace, které se mohou na celkovém počtu kopulací podílet až z 45% (Frederick 1987). Své partnerky nicméně samci před kopulací s jinými ptáky hlídají; Kushlan & Bildstein (1992) také zmiňují značnou agresivitu, kterou bílí ibisové vykazuji při obraně teritoria během hnízdění nebo krmení se – výsledkem jsou často boje, v nichž ptáci využívají jako zbraně zobák, křídla i nohy. Samice snáší 3 až 4 vejce, oba rodiče na nich střídavě sedí po dobu 21 až 23 dní – samice převážně v noci, samci ve dne. Krmení mláďat se odehrává při střídání obou rodičů. Zajímavá je odlišná úmrtnost mláďat obou pohlaví: pokud už ptáci tento jev vykazují, zpravidla to bývají větší a tím pádem i potravně náročnější mláďata samčího pohlaví, která při nedostatku potravy umírají častěji. U bílých ibisů ale větší mortalitu vykazují mláďata samičího pohlaví. Přesné důvody tohoto zvláštního prohození rolí nejsou zcela jasné. Možná mají samci větší naději na přežití, a rodiče proto v době vyhladovění přednostně investují do nich, nebo jsou samci prostě úspěšnější v konkurenci s menšími samicemi.
55 až 70 cm dlouhý pták, velmi blízce příbuzný ibisovi bílému (viz výše). Díky jasně červenému peří na hlavě, krku, zádech i křídlech však není možné si oba taxony splést. Se svým bílým příbuzným ibis rudý naopak sdílí černé špičky křídel. Tento pták obývá tropy na severním pobřeží Jižní Ameriky, včetně souostroví Trinidad a Tobago. Živí se obojživelníky, ještěrkami a korýši, ti poslední mu přitom opět dodávají pigmenty poskytující ptákovi jeho šarlatovou barvu. Proto také mláďata ibise "červenají" velmi pozvolně. Techniku lovu sdílí E. ruber s ostatními ibisovitými: pták "sonduje" bahno nebo mělkou vodu pomocí citlivého zakřiveného zobáku. Stejně jako jeho bílý příbuzný i rudý ibis vytváří velké hnízdní kolonie, v jejichž rámci oba rodiče spolupracují na stavbě hnízda, péči o mláďata a které si ptáci velmi agresivně brání. Rozdílný je ale počet vajec (2 až 3, s nazelenalou barvou skořápky), inkubační doba pak činí 23 dní.
E. ruber a E. albus se shodují v celé řadě znaků, oblasti jejich výskytu se ale téměř nepřekrývají. Výjimkou se zdá být centrální Venezuela, kde sice převažuje ibis rudý (tvořící až 90% zde přítomných ibisů), přesto se zde ale zástupci obou taxonů mohou setkat. A nejen to – Ramo & Busto (1987) zaznamenali na 40 smíšených párů a celkem 14 kopulací mezi oběma "druhy" ibisů v rozmezí tří let. Pozorovali rovněž řadu ptáků, jejichž zbarvení kolísalo mezi typicky šarlatovou až po světle oranžovou, případně ptáky, kteří měli v celkově bílém opeření rozptýlená oranžová pírka; což tyto exempláře činí jasnými kandidáty na hybridy. Ramo a Busto také dodali, že křížení obou taxonů je běžné i v zajetí, a navrhli tedy jejich formální sloučení do jediného "druhu" (tím by byl právě ibis rudý, Eudocimus ruber). Obě barevné varianty by byly nadále rozeznávány pouze jako "poddruhy", E. r. ruber a E. r. albus. Tento krok se ale nesetkal se všeobecným přijetím.
Ibisové rudý, bílý a kacničky šedoboké v průchozí voliéře nového (a velmi atraktivního!) pavilonu Ptačí mokřady. (Zdroj: autorova vlastní fotografie)
Nyní se k třem výše uvedeným ptákům přidal ještě kolpík růžový a čáp simbil (vlevo nahoře). (Zdroj: autorova vlastní fotografie)
Ze zmatku uvnitř Steganograllatores vyvstávají dva robustní klady: Suliformes (Phalacrocoraciformes sensu Christidis & Boles 2008), zahrnující fregatky, tereje, kormorány a anhingy; a skupina tvořená pelikány, člunozobcem a kladivoušem. Na existenci těchto příbuzenských svazků se shodnou jaderné geny (Hackett et al. 2008), mtDNA (Gibb et al. 2013), a dokonce i morfologie (Mayr 2011). Yuri et al. (2013) však aplikují tradiční jméno Pelecaniformes (veslonozí) na širší skupinu, která zahrnuje i volavky a pelikány, a významný uzel (pelikáni + kladivouš + člunozobec) ponechávají beze jména. Užitečným se proto jeví návrh Cracrafta (2013) nazvat ho Pelecanoidea; jiné aspekty Cracraftova názvosloví jsou ale problematické. (Autor např. zbytečně přejmenovává klad Suliformes na Suloidea, což je jméno, které by bylo užitečnější si ponechat pro podskupinu Suliformes nezahrnující fregatky – tak ho používá např. Mayr [2011].) Ideální tedy může být systémy Cracrafta (2013) a Yuriho a spol. (2013) zkombinovat. Výsledek je následující: Steganograllatores se dělí na čápovité (Ciconiidae) a skupinu Pelecani, která se rozpadá na Suliformes a Pelecaniformes. V rámci Pelecaniformes jsou pak ibisové (Threskiornithidae) bazální a volavky (Ardeidae) tvoří sesterskou skupinu Pelecanoidea (Jarvis et al. 2014; Burleigh et al. 2014).
Pelikán bílý (Pelecanus onocrotalus)
Typický pelikán, vyskytující se na mnoha místech Afriky, v jihozápadní Evropě, západní části Arabského poloostrova, východním pobřeží Arabského moře a na březích Bengálského zálivu. S délkou 150 až 175 cm, rozpětím křídel až 2,8 metru a hmotností kolem 10 kg jde o druhého největšího pelikána hned po pelikánovi kadeřavém (viz níže). Rozeznatelný je díky žlutému hrdelnímu vaku, černým primárním letkám a plošce holé kůže kolem oka. Ta se v hnízdním období u samců zbarvuje do růžova a u samic do oranžova. Ve svatebním šatu se mu na hlavě vytvoří chocholka. Pohlavní dimorfizmus není patrný v barvě peří, ale ve velikosti (samci jsou větší) a zobáku (samice jej mají kratší a méně zakřivený). Silné nohy pelikánovi pomáhají při vzletu z hladiny a při plavání – podobně jako např. tučňákům. Pták se živí různými rybami, přičemž často loví více jedinců (obvykle 6 až 12) pohromadě, rozestavených do "formace" ve tvaru podkovy. Tlučením křídel o hladinu si mezi sebou nahánějí ryby, aby bleskově ponořili hlavu, roztáhli hrdelní vak a rybu do něj "nasáli".
Pelikán bílý je vynikajícím letcem a také velmi dobře plachtí. Hejna těchto ptáků často krouží nad mokřinami nebo se přesouvají ve formacích ve tvaru písmene V. Bílí pelikáni zakládají hnízdní kolonie o 200 až 40 000 (!) párech, často spolu s jinými ptáky, nejčastěji zřejmě pelikány kadeřavými (viz níže). Co se týče samotného hnízda, jsou velice přizpůsobivý: některé populace preferují hnízda na stromech vybudovaná z větviček, jiné zase hnízda na zemi využívající vysoké trávy. Samice obvykle snáší 2 až 4 vejce, na kterých sedí po dobu zhruba jednoho měsíce. O mláďata se starají oba rodiče a krmí je natrávenými rybami. Přestože pelikánovi lidskou činností – především vysušováním a zemědělstvím – ubývá jeho životní prostředí, celkový trend není zcela zřejmý: některé populace rostou, jiné klesají, další jsou stabilní a stav některých prostě není známý. IUCN (International Union for Conservation of Nature) zařazuje pelikána bílého do kategorie "Least Concern", tedy mezi taxony, které (ač ohodnoceny) nebyly shledány ohroženými.
Na této fotce se mi podařilo zachytit oba pelikány v pražské Zoo i s jejich vzájemnými rozdíly. Nalevo, napravo a v popředí uprostřed jsou pelikáni bílí, rozpoznatelní podle světlejší barvy a narůžovělých nohou. (Zdroj: autorova vlastní fotografie)
Pelikán kadeřavý (Pelecanus crispus)Největší z pelikánů dosahuje délky až 190 cm, v rozpětí křídel až 3 metry a s hmotností pohybující se mezi 11 a 15 kg patří mezi nejtěžší létavé ptáky vůbec. Oblast jeho výskytu se rozpíná mezi Balkánem a severovýchodní Afrikou na západě a Čínou a Indií na východě. Velice se podobá pelikánovi bílému (viz výše), od nějž jej ale odlišuje šedobílý spíše než sněhově bílý pernatý pokryv, kadeřavé peří na týle (podle nějž dostal své jméno), šedě spíše než růžově zbarvené nohy, menší lysinku okolo oka, oranžový hrdelní vak, světlejší sekundární letky a větší rozměry. Jeho přirozené prostředí tvoří vnitrozemské mokřiny a mělká jezera; potravou jsou mu především ryby, ale i malí ptáci. Hrdelní vak pelikána pojme až 10 litrů vody. V případě, že se do něj zachytí ryba, obrátí pták zobák dolů tak, aby kořist zůstala uvnitř, ale voda z vaku vytekla.
Hnízdní období pelikána začíná v březnu či dubnu. Ptáci jsou semikoloniální, takže hnízdí jak o samotě, tak i (častěji) v koloniích čítajících až 250 párů. Hnízda si staví na ostrůvcích či vodní vegetaci, materiálem mu při tom je rákosí, trávy a větvičky. Hnízdo dosahuje výšky až 1 m a průměru ještě o půl metru většího. Samice snáší dvě vejce, které oba rodiče zahřívají po dobu jednoho měsíce. Mláďata jsou altriciální a rodiče je krmí předem natrávenými rybami. Pelikán kadeřavý dnes patří mezi kriticky ohrožené ptáky. Počet žijících jedinců se pohybuje mezi 10 až 20 tisíci, přesto však existuje důvod k optimizmu: po značném poklesu v posledních třiceti letech se zdá, že stav je celkem stabilizovaný a některé populace dokonce sílí. V minulosti se již osvědčilo budování umělých ostrovů, které pelikánům skýtají bezpečné hnízdní místo.
Když chce, umí pelikán kadeřavý až neuvěřitelně šetřit místem. (Zdroj: autorova vlastní fotografie)
Kladivouš africký (Scopus umbretta)Ač byl historicky řazen mezi "brodivé", ukázaly molekulární fylogenetické analýzy, jako např. van Tuinen et al. (2001), že je kladivouš ve skutečnosti velmi blízce příbuzný pelikánovitým, historickému "pevnému jádru" umělé skupiny "veslonohých". Do stejného příbuzenského svazku patří i člunozobec (viz níže): ačkoli původní studie van Tuinena a kolektivu podpořila klad tvořený člunozobcem a pelikánovitými s vyloučením kladivouše a přestože stejnou topologii nezávisle potvrdil rozbor beta-fibrinogenu (Fain & Houde 2004), jiné studie naznačují, že je to naopak kladivouš a člunozobec, kdo tvoří klad, zatímco pelikánovití stojí mimo (Ericson et al. 2006: ESM-6, ESM-7; Hackett et al. 2008; Burleigh et al. 2014). Podpora pro obě uspořádání je však extrémně slabá a všechny tři taxony tak efektivně stojí v polytomii.
Spory o jeho fylogenetickou pozici ale zdaleko nejsou tím jediným, čím kladivouš dovede zaujmout. Jako první zřejmě upoutá pozornost rys, podle kterého dostal pták svá jména v národních jazycích (hammerhead, Hammerkopf): protáhlý hustý hřeben vyrůstající z týlu hlavy, díky kterému je silueta tohoto ptáka zcela nezaměnitelná. Kladivouš se vyskytuje po celé subsaharské Africe a na Madagaskaru; jde o běžného ptáka dobře snášejícího přítomnost lidí. Žije hlavně v mokřinách při březích řek a jezer, kde se živí pulci a žábami, příležitostně pak i hmyzem, korýši či drobnými savci a rybkami. Kladivoušovo zbarvení je nevýrazné a hnědé, brada a hruď jsou o něco světlejší než zbytek těla. Nevykazuje žádný sexuální dimorfizmus. Ve srovnání s pelikánovitými a člunozobcem jde o velmi drobného ptáka: jeho délka se pohybuje mezi 48 a 56 cm a hmotnost nedosahuje ani půl kilogramu. Stejně tak jeho zobák není vůči tělu tak velký a nápadný, jako je tomu u pelikánů a člunozobců, zato je ale především tomu člunozobčímu velmi podobný tvarově. Zastaralá literatura to často přičítá konvergentní evoluci (např. Elliott 1992), ale v rámci dnešních znalostí fylogeneze jde o perfektně přijatelnou synapomorfii obou ptáků.
Snad nejunikátnějším znakem kladivouše je ale jeho hnízdo, které je největším zastřešeným ptačím hnízdem vůbec. Stavějí jej samec i samice a dosahuje průměru až 2 metrů. Umístěno bývá přednostně na vidlici větví na mokřadních stromech (přestože v nouzi se kladivouš spokojí i s břehy, útesy nebo dokonce suchou zemí) a skládá se až z desítky tisíc kusů různého materiálu (větviček, rákosí a různých částí vodních rostlin) spojených bahnem. Jeho hmotnost bývá až stonásobně vyšší než hmotnost jeho stavitele, unese dospělého člověka a vykazuje propracovanou vnitřní architekturu. Ptáci začínají se stavbou u "podlahy", posléze postupují ke stěnám a klenuté střeše. Vchod (široký kolem 15 cm) je umístěn po straně, což komplikuje vstup dravcům usilujícím o kladivoušovu snůšku, a ústí do tunelovité vstupní haly dlouhé 40 až 60 cm. Na jejím konci se pak nachází samotná hnízdní komora, vymazaná bahnem a hlínou. Komora je dost velká na to, aby pojala oba rodiče a jejich mláďata (přičemž snůška kladivouše sestává z 3 až 7 vajec). Stavba celého hnízda trvá páru ptáků kolem šesti týdnů. Podivuhodné přitom je, že ptáci stavějí 3 až 5 hnízd ročně bez ohledu na to, zda je zrovna hnízdní období nebo ne. (Nemohl jsem se neusmát, když jsem si na anglické wikipedii přečetl charakterizaci kladivouše coby "kompulzivního stavaře".)
Stejně jako kladivouš, i člunozobec byl až do nedávné doby velkou fylogenetickou hádankou. Tradičně byl řazen mezi "brodivé", ovšem bez přesvědčivější evidence. Názory, že jde o podivného pelikána, byly slyšet už v 50. letech 19. století (!), a podobnosti člunozobce s kladivoušem byly rozeznány nedlouho poté (Reinhardt 1861). Časem se ale prosadila neurčitá představa o příbuznosti člunozobce s čápy a volavkami – Cottam (1957) ji sice zpochybnila seznamem morfologických znaků sdílených člunozobcem a "veslonohými", hlavně pak pelikánovitými (srostlé patrové kosti, výrazný háček na konci horní části zobáku, prsní kost srostlá s kostí vidličnou), ale další autoři její hypotézu odmítli (např. Cracraft 1981), stejně jako první kladistické analýzy (Cracraft 1985). První molekulární analýzy, založené na mitochondriálních genech pro 12S a 16S ribozomální RNA (Hedges & Sibley 1994; Siegel-Causey 1997), ovšem znovu potvrdily člunozobce jako sesterský taxon k pelikánovitým; ani jedna z citovaných studií ovšem neobsahovala kladivouše. Sloučit tyto poznatky s morfologickými daty se ukázalo být obtížné. Mayr (2003) např. odhalil člunozobce jako sesterskou skupinu ke všem "veslonohým" s výjimkou zcela mimo stojících faetonovitých, a tím pádem bez exkluzivního vztahu k pelikánovitým. Kladivouš pak představoval sesterský taxon celého kladu ("veslonozí" + člunozobec). Livezey & Zusi (2007) tyto závěry do značné míry potvrdili, ale kladivouš se přesunul na bazální pozici mezi "brodivé". Jak už jsem ale napsal výše, i morfologie nakonec potvrdila, že člunozobec, kladivouš a pelikánovití tvoří klad nezahrnující žádné další zástupce "veslonohých" či "brodivých" (Mayr 2011).
Člunozobec dorůstá do délky 120 cm a hmotnosti 4 až 7 kg kilogramů. Vysoký je přes metr a rozpětí jeho křídel se pohybuje kolem 2,5 metru. Vyskytuje se v centrální části Afriky poblíž břehů řek a jezer či v sezónně zaplavovaných mokřinách. Nejvíce ptáků se sdružuje v Jižním Súdánu, kterým současně prochází severní hranice člunozobcova výskytu. Člunozobec má namodrale šedé opeření, pouze spodní strana křídel je zbarvená do hněda. Samci a samice se svým zbarvením nijak neliší. Charakteristickým znakem taxonu je ale hlavně jeho obrovský zobák, který se opět odráží v různojazyčných pojmenováních; jeho tvar bývá přirovnáván k dřeváku, člunu či tlamě velryby. Hlavní potravou člunozobce jsou bahníci, hlavně pak bahník Dolloův (Protopterus dolloi); pták se ovšem živí také plži, rybami, žábami, želvami, ještěrkami a vodními hady, mláďaty krokodýlů (!) a mladými vodními ptáky. Během čekání na kořist často velmi dlouho stojí bez hnutí se zobákem namířeným dolů. Když spatří kořist, podnikne rychlý výpad ostrým háčkem na špičce zobáku. Člunozobec dovede navzdory svému vzhledu velmi dobře létat a často plachtí za pomoci termiky. Hnízdní období člunozobce začíná v období dešťů. Oba rodiče staví hnízdo, které stejně jako v případě kladivouše dosahuje značných rozměrů; jeho základem je plošina o průměru až 3 metry, na níž je posléze vybudováno hnízdo s průměrem přes metr. Samice snáší 1 až 3 vejce, na kterém střídavě se samcem sedí po 42 až 44 dní. Při mimořádně vysokých teplotách ptáci naberou do zobáku chladnou vodu a vejce s ní polijí, aby je udržela dost chladná. Po vylíhnutí rodiče chrání mláďata před sluncem a predátory, opět je ochlazují vodou a krmí je regurgitací (což je eufemizmus pro "nazvrací jim jídlo do zobáku"). První měsíc po vylíhnutí se malí člunozobci nedovedou ani postavit.
Není bez zajímavosti, že známe hned dva zástupce člunozobčí kmenové linie (tedy vymřelé taxony, které jsou člunozobci příbuzní blíže než kterémukoli jinému ptákovi): z raného egyptského oligocénu je to Goliathia, pozdějšího výskytu je pak Paludavis, známý z téhož státu. Fylogenetickou hádankou je Eremopezus, který může být jak příbuzný člunozobce, ale také hadilova nebo paleognátů (Rasmussen et al. 2001). Více detailů zná Darren Naish.
Člunozobec k mé velké lítosti při mé návštěvě nenasadil ani svůj samolibý výraz nekonečné spokojenosti sám se sebou, ani komicky over-the-top záporacký pohled zdůrazňující převislé obočí a ďábelský úsměv. Aspoň ovšem rychle skoncoval s občasným mýtem, že zobák je tak těžký, že jej pták neustále musí opírat o svůj bok. (Zdroj: autorova vlastní fotografie)
Byl to Korongo nebo Okomo? Jako ptačí hvězdy zoo si člunozobci krom vlastního pavilonu vysloužili i vlastní jména. (Zdroj: autorova vlastní fotografie)
Zdroje: - http://tolweb.org/Ciconiiformes/26332
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2007/05/cassowaries_kick_ass.php
- http://avibase.bsc-eoc.org/avibase.jsp?pg=search&fam=5.0&lang=CS
- http://www.npwrc.usgs.gov/resource/birds/cranes/bugecaru.htm
- http://nationalzoo.si.edu/Animals/Birds/Facts/FactSheets/fact-maraboustork.cfm
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3829
- http://www.oregonzoo.org/Cards/BirdsOfPrey/abdim_stork.htm
- http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/144781/0
- http://www.birdlife.org/datazone/speciesfactsheet.php?id=3811
- http://www.oiseaux-birds.com/card-hamerkop.html
- http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2010/10/you_can_never_have...php
- Anderson MJ, Williams SA 2010 Why do flamingos stand on one leg? Zoo Biol 29: 365–74
- Baker AJ, Pereira SL, Haddrath OP, Edge K-A 2006 Multiple gene evidence for expansion of extant penguins out of Antarctica due to global cooling. Proc R Soc Lond B 273(1582): 11–7
- Baker AJ, Pereira SL, Paton TA 2007 Phylogenetic relationships and divergence times of Charadriiformes genera: multigene evidence for the Cretaceous origin of at least 14 clades of shorebirds. Biol Lett 3(2): 205–9
- Baker AJ, Yatsenko Y, Tavares ES 2012 Eight independent nuclear genes support monophyly of the plovers: The role of mutational variance in gene trees. Mol Phylogenet Evol 65(2): 631–41
- BirdLife International 2007[2008] [Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]
- Boles WE 2001 A new emu (Dromaiinae) from the Late Oligocene Etadunna Formation. Emu 101(4): 317–21
- Boyd JH III 2011 Taxonomy in Flux Checklist 2.52: Tree View. Accessed August 31, 2011 at http://jboyd.net/Taxo/tree_aves.html
- Brennan PLR, Clark CJ, Prum RO 2009 Explosive eversion and functional morphology of the duck penis supports sexual conflict in waterfowl genitalia. Proc R Soc Lond B 277(1686): 1309–14
- Burleigh JG, Kimball RT, Braun EL 2014 Building the avian tree of life using a large-scale, sparse supermatrix. Mol Phylogenet Evol doi:10.1016/j.ympev.2014.12.003
- Christidis L, Boles WE 2008 Systematics and Taxonomy of Australian Birds. Collingwood: CSIRO Publishing
- Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Roberson D, Fredericks TA, Sullivan BL, Wood CL 2014 The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 6.9. Accessed December 28, 2014 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/wp-content/uploads/2014/08/Clements-Checklists-6.9-2014-fixed.xlsx
- Cottam PA 1957 The pelecaniform characters of the skeleton of the Shoebill Stork, Balaeniceps rex. Bull Brit Mus (Nat Hist) Zool 5: 51–72
- Cracraft J 1981 Toward a phylogenetic classification of the recent birds of the world (Class Aves). Auk 98: 681–714
Cracraft J 1985 Monophyly and phylogenetic relationships of the Pelecaniformes: a numerical cladistic analysis. Auk 102: 834–53 - Cracraft J 1988 The major clades of birds. 339–61 in Benton MJ, ed. The Phylogeny and Classification of Tetrapods, vol. 1., Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press
- Cracraft J 2013 Avian higher-level relationships and classification: nonpasseriforms. xxi-xliii in Dickinson EC, Remsen JV Jr, eds. The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World, 4th Edition, Vol. 1: Non-passerines. Eastbourne, UK: Aves Press
- De Pietri VL, Mayr G 2014 The phylogenetic relationships of the Early Miocene stork Grallavis edwardsi, with comments on the interrelationships of living Ciconiidae (Aves). Zool Scr 43(6): 576–85
- Elliott A 1992 Family Scopidae (Hamerkop). 430–5 in del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J, eds. Handbook of the Birds of the World, vol. 1: Ostrich to Ducks. Barcelona: Lynx Edicions
- Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7 [Electronic Supplementary Material]
- Ericson PGP, Envall I, Irestedt M, Norman JA 2003 Inter-familial relationships of the shorebirds (Aves: Charadriiformes) based on nuclear DNA sequence data. BMC Evol Biol 3: 16
- Fain MG, Houde P 2004 Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution 58(11): 2558–73
- Fain MG, Houde P 2007 Multilocus perspectives on the monophyly and phylogeny of the order Charadriiformes (Aves). BMC Evol Biol 7: 35
- Frederick PC 1987 Extrapair copulations in the mating system of White Ibis (Eudocimus albus). Behaviour 100(1): 170–201
- Gibb GC, Kennedy M, Penny D 2013 Beyond phylogeny: pelecaniform and ciconiiform birds, and long-term niche stability. Mol Phylogenet Evol 68: 229–38
- Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
- Hancock JA, Kushlan JA, Kahl MP 1992 Storks, Ibises and Spoonbills of the World. New York: Acad Press
- Hedges SB, Sibley CG 1994 Molecules vs. morphology in avian evolution: The case of the "pelecaniform" birds. Proc Natl Acad Sci USA 91: 9861–5
- Heupink TH, Huynen L, Lambert DM 2011 Ancient DNA suggests dwarf and giant Emu are conspecific. PLoS ONE 6: e18728
- Hugall AF, Stuart-Fox D 2012 Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485(7400): 631–4 [Supplementary information]
- Jarvis ED, Mirarab S, Aberer AJ, Li B, Houde P, Li C, Ho SYW, Faircloth BC, Nabholz B, Howard JT, Suh A, Weber CC, Fonseca RRd, Li J, Zhang F, Li H, Zhou L, Narula N, Liu L, Ganapathy G, Boussau B, Bayzid MdS, Zavidovych V, Subramanian S, Gabaldón T, Capella-Gutiérrez S, Huerta-Cepas J, Rekepalli B, Munch K, Schierup M, Lindow B, Warren WC, Ray D, Green RE, Bruford M, Zhan X, Dixon A, Li S, Li N, Huang Y, Derryberry EP, Bertelsen MF, Sheldon FH, Brumfield RT, Mello CV, Lovell PV, Wirthlin M, Schneider MPC, Prosdocimi F, Samaniego JA, Velazquez AMV, Alfaro-Núñez A, Campos PF, Petersen B, Sicheritz-Ponten T, Pas A, Bailey T, Scofield P, Bunce M, Lambert DM, Zhou Q, Perelman R, Driskell AC, Shapiro B, Xiong Z, Zeng Y, Liu S, Li Z, Liu B, Wu K, Xiao J, Yinqi X, Zheng Q, Zhang Y, Yang H, Wang J, Smeds L, Rheindt FE, Braun M, Fjeldså J, Orlando L, Barker K, Jønsson KA, Johnson W, Koepfli KP, O'Brien S, Haussler D, Ryder OA, Rahbek C, Willerslev E, Graves GR, Glenn TC, McCormack J, Burt D, Ellegren H, Alström P, Edwards SW, Stamatakis A, Mindell DP, Cracraft J, Braun EL, Warnow T, Jun W, Gilbert MTP, Zhang G 2014 Whole genome analyses resolve the early branches in the tree of life of modern birds. Science 346(6215): 1320–31 [Supplementary Materials]
- Kimball RT, Braun EL 2014 Does more sequence data improve estimates of galliform phylogeny? Analyses of a rapid radiation using a complete data matrix. PeerJ 2: e361
- Kushlan JA, Bildstein KL 1992 White ibis. 1–19 in Poole A, Stettenheim P, Gill FB, eds. The birds of North America, vol. 9. Philadelphia, PA: Academy of Natural Sciences
- Lengyel S 2006 Spatial differences in breeding success in the pied avocet Recurvirostra avosetta: effects of habitat on hatching success and chick survival. J Avian Biol 37: 381–95
- Livezey BC, Humphrey PS 1986 Flightlessness in steamer-ducks (Anatidae: Tachyeres): its morphological bases and probable evolution. Evolution 40: 540–58
- Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95
- Loyau A, Petrie M, Saint Jalme M, Sorci G 2008 Do peahens not prefer peacocks with more elaborate trains? Anim Behav 76: e5–e9
- Mack AL, Jones J 2003 Low-frequency vocalizations by cassowaries (Casuarius spp.). Auk 120(4): 1062–8
- Mayr E, Amadon D 1951 A classification of recent birds. Am Mus Novit 1496: 1–42
- Mayr E, Short LL 1970 Species taxa of North American birds. A contribution to comparative systematics. Publ Nuttall Ornith Club 9: 1–127
- Mayr G 2003 The phylogenetic affinities of the Shoebill (Balaeniceps rex). J Ornithol 144: 157–75
- Mayr G 2009 Paleogene Fossil Birds. Heidelberg: Springer
- Mayr G 2011 Cenozoic mystery birds – on the phylogenetic affinities of bony-toothed birds (Pelagornithidae). Zool Scr 40(5): 448–67
- McGowan PJK, Panchen AL 1994 Plumage variation and geographical distribution in the Kalij and Silver Pheasants. Bull Brit Orn Club 114: 113–23
- McKinney F, Derrickson SR, Mineau P 1983 Forced copulation in waterfowl. Behavior 86: 250–94
- McKitrick MC 1991 Phylogenetic analysis of avian hindlimb musculature. Misc Pub Mus Zool Univ Mich 179: 1–85
- Moeliker CW 2001 The first case of homosexual necrophilia in the mallard Anas platyrhynchos (Aves: Anatidae). Deinsea 8: 243–7
- Mirarab S, Bayzid MdS, Boussau B, Warnow T 2014 Statistical binning enables an accurate coalescent-based estimation of the avian tree. Science 346(6215): 1250463 [Supplementary Materials]
- Montgomerie R, Briskie JV 2007 Anatomy and evolution of copulatory structures. 115–48 in Jamieson BGM, ed. Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Enfield (NH): Science Publishers Inc.
- Moulin S, Randi E, Tabarroni C, Hennache A 2003 Mitochondrial DNA diversification among the subspecies of the Silver and Kalij Pheasants, Lophura nycthemera and L. leucomelanos, Phasianidae. Ibis 145: E1–E11
- Naish D 1999 Big bad killer eagles. Fortean Times 122: 48
- Nores M 1999 An alternative hypothesis for the origin of Amazonian bird diversity. J Biogeogr 26: 475–85
- Pereira SL, Baker AJ 2004 Vicariant speciation of curassows (Aves, Cracidae): a hypothesis based on mitochondrial DNA phylogeny. Auk 121(3): 682–94
- Pierce RJ 1996 Family Recurvirostridae (stilts and avocets). 332–47 in del Hoyo J, Elliott A, Sargatal J, eds. Handbook of the Birds of the World, vol. 3: Hoatzin to Auks. Barcelona: Lynx Edicions
- Pons J-M, Hassanin A, Crochet P-A 2005 Phylogenetic relationships within the Laridae (Charadriiformes: Aves) inferred from mitochondrial markers. Mol Phylogenet Evol 37: 686–99
- Ramo C, Busto B 1987 Hybridization between the Scarlet Ibis (Eudocimus ruber) and the White Ibis (Eudocimus albus) in Venezuela. Col Waterbirds 10(1): 111–4
- Rand AL 1954 On the spurs on birds’ wings. Wilson Bull 66(2): 127–34
- Rasmussen DT, Simons EL, Hertel F, Judd A 2001 Hindlimb of a giant terrestrial bird from the upper Eocene, Fayum, Egypt. Palaeontol 44: 325–37
- Reinhardt J 1861 Some remarks on the genus Balaeniceps. Ibis 1862: 158–75
- Shapiro B, Sibthorpe D, Rambaut A, Austin J, Wragg GM, Bininda-Emonds ORP, Lee PLM, Cooper A 2002 Flight of the dodo. Science 295(5560): 1683
- Siegel-Causey D 1997 Phylogeny of the Pelecaniformes: Molecular systematics of a privative group. 159–71 in Mindell DP, ed. Avian Molecular Evolution and Systematics. San Diego, CA: Acad Press
- Slikas B 1997 Phylogeny of the avian family Ciconiidae (storks) based on cytochrome b sequences and DNA–DNA hybridization distances. Mol Phylogenet Evol 8(3): 275–300
- Suleiman AS 2009 First breeding of Black-winged Stilts Himantopus himantopus on Socotra, Yemen. Sandgrouse 31(1): 65–7
- Takahashi M, Arita H, Hiraiwa-Hasegawa M, Hasegawa T 2008 Peahens do not prefer peacocks with more elaborate trains. Anim Behav 75: 1209–19
- Urban EK, Fry CH, Keith S 1986 The Birds of Africa, Vol. II. London: Acad Press
- van Tuinen M, Butvill DB, Kirsch JAW, Hedges SB 2001 Convergence and divergence in the evolution of aquatic birds. Proc R Soc Lond B 268(1474): 1345–50
- Varricchio DJ, Moore JR, Erickson GM, Norell MA, Jackson DF, Borkowski JJ 2008 Avian paternal care had dinosaur origin. Science 322(5909): 1826–8
- Vaurie C 1968 Taxonomy of the Cracidae (Aves). Bull Am Mus Nat Hist 138: 135–243
- Wetmore A 1960 A classification for the birds of the world. Smithsonian Misc Coll 139(11): 1–37
- Yuri T, Kimball RT, Harshman J, Bowie RCK, Braun MJ, Chojnowski JL, Han K-L, Hackett SJ, Huddleston CJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Braun EL 2013 Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals. Biology 2: 419–44
- Zi J, Yu X, Li Y, Hu X, Xu C, Wang X, Liu X, Fu R 2003 Coloration strategies in peacock feathers. Proc Natl Acad Sci USA 100(22): 12576–8
0 komentářů:
Okomentovat
Povolené tagy:
- <b>tučně</b> = tučně
- <i>kurzíva</i> = kurzíva
- <a href="http://pan-aves.blogspot.com/">pan-Aves</a> = pan-Aves
Podporuje $\mathrm{\LaTeX}$ pro matematické vzorce.