Tajemství pštrosího penisu: erekce bez krve

    Richard Prum si už v ornitologii udělal jméno novým modelem evoluce ptáků, založeným na syntéze poznatků z embryologie a fosilního záznamu (Prum 1999; Prum & Brush 2002). My, fandové dinosaurů, také známe jeho obhajobu dinosauřího původu ptáků před ornitologickými BANDity, ostře uvozenou otázkou "Are current critiques of the theropod origin of birds science?" (Prum 2003).

    Od té doby se nicméně autor začal zajímat o nový aspekt ptačí biologie, totiž o jejich reprodukční systémy. Zde za zmínku stojí především jeho podíl na studiích Brennan et al. (2007, 2009), které popisují pozoruhodnou "válku pohlaví" v rámci vrubozobých. Jejich kopulační orgány jsou totiž dost podivné: např. samci pižmovky velké (Cairina moschata) disponují "balistickým" penisem, který je v klidovém stavu složen v kloace. Odtud však může být během pouhé třetiny sekundy (!) vystřelen jako harpuna a doslova rozrolován do délky více než 20 cm přímo do samčí kloaky. Ještě zvláštnější je stavba kloaky u samic, která se u některých taxonů vrubozobých vyznačuje spirálovitým tvarem se složitými smyčkami a dokonce i slepými konci. Je sice logické očekávat, že vývrtkovitě tvarované penisy samců budou mít svůj protějšek ve tvaru kloaky u samic, jenže kloaka se stáčí na opačnou stranu než samčí penis a představuje tedy zjevnou zábranu proti úspěšné penetraci. Vysvětlení je nasnadě: u vrubozobých je velice rozšířená "nucená mimopárová kopulace", jinými slovy hromadné znásilňování (podle neselhávajících informací Darrena Naishe existuje i příručka, jak to kačerům překazit). Brennan et al. (2007) tedy navrhli, že komplikované kloakální struktury jsou u kachen od toho, aby znásilňování zamezily, a Brennan et al. (2009) tuto hypotézu potvrdili řadou jistě velice zábavných experimentů, při nichž nechávali kačery ejakulovat do různě tvarovaných skleněných trubic.

    Ptačí penisy jsou zjevně tématem natolik plodným (hahaha, já vím), že se k nim Brennan & Prum (2011) na konci loňského roku opět vrátili*.

    Je obecně známým faktem, že pravými penisy disponuje pouze několik málo skupin ptáků, jmenovitě paleognáti (tinamy + různí nelétaví "běžci"), vrubozobí a hrabaví. Ptačí penisy se od těch savčích liší v několika zásadních ohledech: ačkoli některé disponují centrální trubicovitou dutinou, ta se nijak nepodílí na transferu spermatu – k tomu slouží vnější žlábek (sulcus spermaticus), po kterém na vzpřímeném penisu sperma prostě steče z kloaky samce do kloaky samice. Není proto divu, že většina ptáků mohla tento orgán ztratit a kopulovat pouze přitisknutím kloak na sebe. Jak napsal ornitolog John Harshman v diskuzi pod výše odkazovaným článkem, podobný kopulační orgán sice najdeme např. u samců madagaskarských papoušků vaza (Coracopsis), není ale pochyb, že tento "pseudofalus" není homologický penisům jiných diapsidů (Montgomerie & Briskie 2007). Jak je to ale s homologiemi samčích kopulačních orgánů paleognátů a drůbeže?

*Ačkoli jsem se o studii díky DML dozvěděl už v prosinci, tehdy šlo pouze o online preprint. Na papíře se objevila až v letošním únorovém čísle Journal of Zoology, takže hádám, že není pozdě na to o ní napsat. Rok v citaci nicméně odkazuje na to, kdy si ji lidé mohli přečíst poprvé.

"The large, bright red phallus of the male Ostrich (Struthio camelus) is up to 20 cm long when flaccid and extrudes 40 cm or more out of the male’s cloaca when erect ..." (Montgomerie & Briskie 2007: 124). (Zdroj: nature.com/news, kredit: Patricia Brennan a Richard Prum)

    Přestože už první pohled na kladogram říká ano a dnes se k tomuto závěru skutečně většina autorů přiklání – s tím, že ztráta penisu je synapomorfií Neoaves – (Montgomerie & Briskie 2007), existuje řada znepokojivých strukturních rozdílů. Zájem o ptačí falus odstartoval Müller (1836), když nahlásil, že u "běžců" ("Ratitae", polyfyletická skupina nelétavých paleognátů) zajišťuje jeho erekci krev. To by sice dávalo smysl, jelikož u krokodýlů nebo savců je tomu zrovna tak, na druhou stranu je to ale překvapivé s ohledem na fakt, že penis hrabavých a vrubozobých se při erekci plní lymfou (Liebe 1914) – tekutinou složením ne nepodobnou krevní plazmě, která koluje po těle v odděleném systému lymfatických cév a uzlin, kde zajišťuje mj. transport tuků a filtraci tkáňového moku. Právě to bylo zdrojem spekulací o tom, že drůbež možná mohla penis vyvinout nezávisle na ostatních amniotech. Müllerovy závěry potvrdil Boas (1891), Gerhardt (1933) je ale zamítl: dřívější pozorování houbovité tkáně pod bází penisu u pštrosa (Grimpe 1923) interpretoval jako tzv. paralymfatická tělíska, která by jednoznačně svědčila ve prospěch lymfatického erekčního mechanizmu. Ten Gerhardt navrhl i pro nanduy, tentokrát ovšem bez jakékoli anatomické evidence. Co horšího, odkaz na původní Grimpe'ovu studii se nějak záhadně ztratil, takže se ani nelze divit skepticizmu, který ohledně paleognátní lymfatické erekce projevili pozdější autoři (King 1981).

    Právě záhadu pštrosího erekčního mechanizmu nedávno Brennan & Prum (2011) rozřešili; nádavkem navíc vůbec poprvé přišli s analogickými údaji od ostatních paleognátů. Otázka to nebyla jednoduchá, neboť pštrosí penisy jsou protkány sítí jak krevních, tak i lymfatických cév. Pitva genitálií jednoho dospělého pštrosího samce (Struthio camelus) a tří dospělých samců emu hnědého (Dromaius novaehollandiae), stejně jako histologie a "direct manipulation of fresh penises" (?), nicméně odhalila paralymfatická tělíska (lymphobulbus phalli), houbovitou tkáň plnící se lymfou, bezprostředně u kořene penisu. Závěr dlouhodobé hádanky je tak jasný: paleognáti dosahují erekce pomocí stejného mechanizmu jako hrabaví a vrubozobí, a k přechodu od vaskulární erekce (jakou vidíme u nejbližší prozkoumatelné outgroup, tj. u krokodýlů) k lymfatické se odehrál nejpozději u společného předka všech žijících a ptáků a ne v jejich rámci. Jak si ale můžeme být jisti, že jde skutečně o "přechod" a že ptačí penis není od základu novým orgánem, jak bylo dříve navrhováno? Nepodporují vlastně závěry Brennanové a Pruma spíše tuto druhou hypotézu? Autorka to v komentáři pro server Nature News zamítla:

Although our findings might be considered to support this view, we actually find that there are a lot of similarities between the reptile and ratite penis — for example, in the density and configuration of the tissue that makes up the penis in ostriches and emus, and that they likely evolved from the same tissues.

— Patricia L. R. Brennan pro nature.com

    Na druhou stranu stojí za zmínku, že ačkoli mechanizmus erekce je u pštrosů a emuů úplně stejný, jejich penisy vykazují i některé strukturní rozdíly. Krom toho, že penis pštrosa je "typu A" (tj. bez vnitřní trubicovité dutiny) a penis emu zase typu B (s dutinou), rozdíly jsou patrné i v předělu mezi "vláknitými tělísky" (fibrous bodies) z husté sítě kolagenových vláken a houbovitým centrálním jádrem elastické tkáně (vascular body). U pštrosa spíše jedno volně přechází do druhého, zatímco u emu je předěl diskrétní a velmi výrazný. Nemohu se ubránit úvaze, zda by znaky penisu nešlo použít k otestování nových hypotéz o fylogenezi paleognátů (Harshman et al. 2008; Johnston 2011). Pokud jsou "běžci" skutečně polyfyletičtí a léta byli seskupování dohromady jen díky konvergencím způsobeným obdobným stylem života a/nebo neotenií, právě falické morfologie by se takové vlivy mohly z anatomických dat dotknout nejméně. Na druhou stranu Montgomerie & Briskie (2007:122) uvádějí, že přinejmenším dělení "typ A/typ B" fylogeneticky informativní není.
    Poslední otázkou pak je, proč ptáci nahradili dobře odzkoušený a fungující systém vaskulární erekce zcela novým mechanizmem. Lymfatický oběh je navíc oproti krevnímu poměrně nízkotlakový a k udržování dlouhodobější erekce tím pádem nevhodný. Pro vrubozobé je evidentně výhodný: lymfa může být hromaděna u báze kloaky a pak uvolněna jednoduchým uvolněním svěračů, čímž umožňuje kačerům realizovat jejich harpunovitou erekci. Ale k čemu je takový mechanizmus dobrý pštrosům nebo emuům, kteří samice svým penisem harpunovat nemusejí? Brennan & Prum (2011) navrhují, že nalití penisu lymfou usnadňuje průtok semene skrze sulcus spermaticus. Naopak nanduové by mohli lymfatický mechanizmus využívat podobně jako kachny a Brennan v Nature News poznamenala, že u paleognátů zřejmě velikost penisu přímo souvisí s jejich sexuálními návyky: monogamní (či striktně vzato sekvenčně-polyandričtí) emuové mají penis daleko menší než promiskuitní nanduové.

Zdroje:

• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/07/duck_humps_dog.php
• http://www.nature.com/news/ostrich-penis-clears-up-evolutionary-mystery-1.9600
• http://scientopia.org/blogs/scicurious/...weird-science-the-erection-of-the-ostrich/
• Boas JEV 1891 Zur morphologie der begattungsorgane der amnioten Wirbelthiere. Morphol Jb 17: 271–87
• Brennan PLR, Clark CJ, Prum RO 2009 Explosive eversion and functional morphology of the duck penis supports sexual conflict in waterfowl genitalia. Proc R Soc Lond B 277(1686): 1309–14
• Brennan PLR, Prum RO 2011 The erection mechanism of the ratite penis. J Zool 286(2): 140–44
• Brennan PLR, Prum RO, McCracken KG, Sorenson MD, Wilson RE, Birkhead TR 2007 Coevolution of male and female genital morphology in waterfowl. PLoS ONE 2(5): e418
• Gerhardt U 1933 Kloake und Begattungsorgane. 302–13 in Bolk L, Goppert E, Kallius E, Lubosch W, eds. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, vol. 6. Berlin: Urban & Schwarzenberg
• Harshman J, Braun EL, Braun MJ, Huddleston CJ, Bowie RCK, Chojnwoski JL, Hackett SJ, Han K-L, Kimball RT, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Steppan SJ, Witt CC, Yuri T 2008 Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proc Natl Acad Sci USA 105(36): 13462–7
• Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc 163(3): 959–82
• King AS 1981 Phallus. 107–47 in King AS, McLelland J, eds. Form and Function in Birds, vol. 2. London: Acad Press
• Liebe W 1914 Die männlichen Begattungsorgane der Hausente. Jen Z Nat-Wiss 51: 627–96
• Montgomerie R, Briskie JV 2007 Anatomy and evolution of copulatory structures. 115–48 in Jamieson BGM, ed. Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Enfield (NH): Science Publishers Inc.
• Müller J 1836 Über zwei verschiedene Typen in dem Bau der erectilen männlichen Geschlechtsorgane bei den straussartigen Vögeln, und über die Entwickelungsformen dieser Organe unter den Wirbelthieren überhaupt. Akad Wiss Physikal Berlin Abhandl 137–77
• Prum RO 1999 Development and evolutionary origin of feathers. J Exp Zool (Mol Dev Evol) 285: 291–306
• Prum RO 2003 Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia (2002). Auk 120(2): 550–61
• Prum RO, Brush AH 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers. Quart Rev Biol 77(3): 261–95