Vangy: dvoufázová adaptivní radiace madagaskarských pěvců

    Nicolás Diez na svém Google+ streamu před několika dny upozornil na mimořádně zajímavou studii, publikovanou zatím coby elektronický preprint v PNASu. Jønsson et al. (2012) v ní využívají molekulární fylogenetiku, aby určili, jaké příčiny stály za adaptivní radiací vangovitých (Vangidae), zvláštní skupiny pěvců endemické pro Madagaskar.

    Vangovití jsou podivní. Na pěvčím evolučním stromku spadají do skupiny nazývané neformálně "core Corvoidea", která zahrnuje monofyletický zbytek toho, co Sibley a Ahlquist pokládali za jednu ze dvou základních podskupin zpěvavých pěvců (Oscines). Clements et al. (2011) udávají, že je tento klad zastoupen pouze 29 terminálními taxony, které ovšem vykazují široké spektrum tělesných rozměrů a potravních adaptací: vanga brhličí (Hypositta corallirostris) váží jen 14 gramů (BirdLife International 2007) a disponuje krátkým zobákem pro lov drobného hmyzu, zatímco vanga srpozobá (Falculea palliata) je 9× těžší a svůj zobák, tvořící čtvrtinu celkové délky těla, využívá k vybírání většího hmyzu či dokonce malých obratlovců z pod kůry stromů. Máme tady tedy malou, koherentní, endemickou, avšak zároveň silně morfologicky i ekologicky diverzifikovanou skupinu – na mysli okamžitě vytanou Darwinovy pěnkavy. Skutečně se zdá, že i vangy jsou produktem stejné události: adaptivní radiace, čili rychlé diverzifikace, během níž v poměrně krátkém období vzniklo velké množství forem schopných obsadit odlišná prostředí a využívat odlišné zdroje potravy.
    Otázkou je, co je spouštěčem takových událostí a jaké faktory sehrály roli zrovna v radiaci madagaskarských vang. Obecně se předpokládá, že jde o výsledek proniknutí nějaké vývojové linie do dosud neobsazeného ekologického prostoru; abychom však mohli říct cokoli konkrétnějšího a jenom bezuzdně nespekulovali, potřebujeme fylogenetický strom, a to nejlépe takový, kde jsou jednotlivé body štěpení datovány. K oběma účelům se nejlépe hodí molekulární data, s nimiž mají autoři nové studie rozsáhlé zkušenosti. Vedoucí autor K. A. Jønsson má na kontě rozsáhlou zpěvavých pěvců, provedenou však kontroverzní metodou "supertree" (která vlastně představuje metaanalýzu dříve publikovaných fylogenetických stromů, přičemž původní morfologická či genetická data do celého procesu vůbec nevstupují), nad kterou mají striktní fylogeničtí systematikové sklon si pohrdlivě odfrkávat (Jønsson & Fjeldså 2006); masivní analýza "jádra korvoidů", na které se také podílel, však už byla provedena klasickými metodami (Jønsson et al. 2011). Spoluautorem studie je i P. G. P. Ericson, známý především jako autor první (a ještě jedné z velmi mála) skutečně fylogenomické analýzy moderních ptáků (Ericson et al. 2006).

Fylogeneze vangovitých (Vangidae; na obrázku vyznačeni tučně), založená na 6 lokusech jaderné i mitochondriální DNA. Symboly uvedené za jmény jednotlivých taxonů odkazují jednak na typ životního prostředí (viz mapku Madagaskaru vlevo), jednak na potravní specializaci, poněkud metaforicky znázorněnou na přeplněném stromu v levé horní části obrázku. Jsem názoru, že kdyby nic jiného, tak přinejmenším tato ilustrace se autorům ohromně povedla. (Zdroj: Nicolás Diez @ Google+)

    Na bayesovskou analýzu 6 různých genů z jaderného (GAPDH; ODC, introny 6 a 7; myoglobin, intron 2; FGB, intron 5; c-mos) i mitochondriálního (ND2) genomu byla aplikována technika molekulárních hodin, aby bylo možné určit, kdy přesně došlo u vangovitých k nárůstu diverzity. Ukázalo se, že tito pěvci kolonizovali Madagaskar v pozdním oligocénu, tj. asi před 25 miliony let. Okamžitě došlo k prudké diverzifikaci – pravděpodobně proto, že na ostrově se tehdy ještě nevyskytovali žádní velcí predátoři či zvířata, která by mohla vangám konkurovat o potravní zdroje. Až potud scénář přesně odpovídá učebnicové adaptivní radiaci. Tato první vlna rozrůznění vyústila ve vznik taxonů podstatně odlišných co do velikosti a na fylogenetickém stromě odpovídá prvním odštěpeným taxonům, mezi které spadají např. pěvky (Newtonia) nebo Tylas. Ty zpravidla loví hmyz ve vzduchu či ve vegetaci.
    Zvláštní ale je, že rozbor odhalil ještě druhou vlnu diverzifikace, která přišla asi 15 milionů let po té první. Během ní se vangy rozšířily do nových nik, otázkou však zůstává proč. Jak uvedla spoluautorka studie S. A. Fritz pro server ScienceDaily, takovou událost by šlo vysvětlit rozšířením areálu výskytu, jenže vangy jsou podle všeho po celou dobu své existence madagaskarskými endemity. Pravděpodobnější je, že ptáci obsadili nový prostor nikoli v geografickém, nýbrž ekologickém smyslu slova: produktem druhé radiace jsou taxony s protáhlým, často zakřiveným zobákem, jako je výše zmíněná vanga srpozobá. Právě tento nový tvar zobáku byl zřejmě "klíčovou inovací", díky které mohli vangovití využít dosud nedostupný zdroj potravy, čili hmyz žijící pod stromovou borkou. Tento závěr podporuje už dříve předpokládaný fakt, že i poté, co skupina dosáhla svých ekologických limitů, může prodělat další diverzifikaci, vyvine-li nějakou zásadní morfologickou specializaci.
    Jønsson et al. (2012) také rozmanitost vang kvantifikovali. Zjistili, že co do tvaru těla zabírají srovnatelný objem morfoprostoru jako další (a populárnější) příklady adaptivní radiace z řad ptáků, jakými jsou Darwinovy galapážské pěnkavy (Geospizinae) pěnkavky a havajští šatovníci (Drepanidinae), a šířkou velikostního rozpětí je dokonce překonávají. [Editace z 26.4.2012: správný český název pro ptačí adaptivní radiaci z Galapág je "pěnkavky"; pod pravé pěnkavy (Fringillidae) v jejich dnešním rozsahu tito ptáci nespadají. Za opravu děkuji Mateji Dolinayovi, pro detaily viz komentáře.] To by odpovídalo skutečnosti, že oba tyto klady jsou podstatně mladší než vangy: tak např. společný předek všech 15 Darwinových pěnkav doletěl na Galapágy před pouhými 2,3 miliony let (Sato et al. 2001). Diverzifikace madagaskarských vang byla ještě rozsáhlejší, právě její důsledky však dnes tyto jedinečné ptáky ohrožují: životní prostředí, na nějž se jejich morfologie za posledních 25 milionů let dokonale adaptovala, dnes mizí v důsledku lidské činnosti a klimatických změn.

Note added in proof: Právě jsem objevil, že v lednu letošního roku vyšla na stejné téma studie v Proceedings of the Royal Society B (Reddy et al. 2012), na níž se navíc podílí Dan Rabosky, hlavní autor mého oblíbeného blogu dechronization o statistice v evoluční biologii. Vzhledem k politice žurnálu (open access ano, ale až po jednom roce po publikaci) nemám přístup k jejímu fulltextu, což je určitě škoda: podle abstraktu autoři použili nejen větší množství dat než Jønsson a spol. (13 genů místo 6), ale hlavně použili vangy jako model k vyvinutí metody, která umožňuje studiím zabývajícím se diverzifikací vyrovnat se s důsledky fylogeneticky nenáhodného vynechání určitých taxonů (zase ta statistika!). Poněkud znepokojivé je, že autoři v abstraktu mluví pouze o dramatickém poklesu tempa speciace po prvotním osídlení Madagaskaru; žádná druhá vlna diverzifikace už zmiňována není. [Editace z 26.4.2012: Čtyři základní modely diverzifikace, jejichž věrohodnost Reddy a spol. porovnávali (konstantní tempo speciace, konstantní tempo speciace plus konstantní tempo vymírání, exponenciální speciace i vymírání, exponenciální speciace bez vymírání), skutečně scénář druhotné menší radiace nezahrnovaly; autoři jej však explicitně zmiňují a podporují. Také jejich studie odhalila malou radiaci zahrnující vangu srpozobou (Falculea) a její příbuzné s podobným chováním, což se přesně shoduje s výsledky Jønssona a spol. Za zaslání úplného textu studie děkuji Janu Zrzavému.] Jejich fylogeneze vang, přetisklá vždy nápomocným Johnem Boydem na Taxonomy in Flux, se s tou Jønssonovou shoduje docela dobře.

Zdroje:

• https://plus.google.com/104301904461877588678/posts/fHRCsaHYycb
• http://en.wikipedia.org/wiki/Sickle-billed_Vanga
• http://www.sciencedaily.com/releases/2012/04/120419090824.htm
• http://www.jboyd.net/Taxo/List18.html#vangidae
• BirdLife International 2007[2008] [Ptáci: Obrazová encyklopedie ptáků celého světa.] Prague: Euromedia Group [Transl. by Kholová H]
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL, Roberson D 2011 The Clements checklist of birds of the world: Version 6.6. Accessed April 22, 2012 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/Clements%20Checklist%206.6.xls/view
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Jønsson KA, Fabre P-H, Fritz SA, Etienne RS, Ricklefs RE, Jørgensen TB, Fjeldså J, Rahbek C, Ericson PGP, Woog F, Pasquet E, Irestedt M 2012 Ecological and evolutionary determinants for the adaptive radiation of the Madagascan vangas. Proc Natl Acad Sci USA doi:10.1073/pnas.1115835109
• Jønsson KA, Fabre P-H, Ricklefs RE, Fjeldså J 2011 Major global radiation of corvoid birds originated in the proto-Papuan archipelago. Proc Natl Acad Sci USA 108(6): 2328–33
• Jønsson KA, Fjeldså J 2006 A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri). Zool Scr 35(2): 149–86
• Reddy S, Driskell A, Rabosky DL, Hackett SJ, Schulenberg TS 2012 Diversification and the adaptive radiation of the vangas of Madagascar. Proc R Soc B 279(1735): 2062–71
• Sato A, Tichy H, O'hUigin C, Grant PR, Grant BR, Klein J 2001 On the origin of Darwin's finches. Mol Biol Evol 18(3): 299–311