Ohlédnutí za pterosauřími objevy roku 2014, díl 1. – "<i>Thalassodromeus sebesensis</i>", pterosaur, který nebyl

(Poznámka: článek začal vznikat v říjnu loňského roku, kdy jsem chtěl shrnout řadu nových zajímavých studií o pterosaurech v článku typu "Nové abstrakty". Teď, když se mi ho konečně podařilo dopsat, samozřejmě příslušné objevy ztratily poslední zbytky aktuálnosti, a začátkem března je přeci jen poněkud pozdě dokonce i na příspěvek ve stylu "Největší úspěchy pterosauří paleontologie roku 2014". Jelikož ale uplynulý rok z hlediska pterosaurů skutečně mimořádně úspěšný byl [viz skvělý článek Darrena Naishe], bylo mi líto dokončený text zahodit a rozhodl jsem se ho místo toho rozdělit na několik kratších a snad i stravitelnějších článků. Zde je první z nich.)

    Se zřejmě největším pterosauřím překvapením minulého roku přišli Grellet-Tinner & Codrea (2014), kteří se zaměřili na fosilie ze slavné lokality na někdejším pozdněkřídovém ostrově Haţeg, nacházejícím se na území dnešního Rumunska. Právě odtud je znám i Hatzegopteryx, jeden z největších známých pterosaurů vůbec; Magyarosaurus, pedomorfický trpasličí sauropod; nebo hnízdní kolonie enantiornitů. Podle Grellet-Tinnera a Codrey s těmito taxony koexistoval i přeživší zástupce kladu Thalassodromidae*, jehož ostatní zástupci (Thalassodromeus sethi a Tupuxuara) jsou známi výhradně z brazilského souvrství Santana, datovaného na rozhraní stupňů apt a alb (zhruba 113 milionů let zpátky). Stáří svého potenciálního rumunského příbuzného tedy překonávají o více než 40 milionů let. Přesto takový návrh není zcela ojedinělý. Kellner & Campos (2002) opatrně poukázali na to, že nepopsaný pterosauří materiál z maastrichtu Rumunska sdílí s talassodromeem široký týlní region, poukázali však na to, že chybějící přední část lebky znemožňuje detailnější srovnání. Mark Witton na svém blogu zmínil, že přežití talassodromidů do nejpozdnější křídy navrhli i Martill & Naish (2006), když pterosauří materiál z texaského souvrství Javelina (datovaného do maastrichtu) připisovaný původně azhdarchidovi kvecalkoatlovi kontroverzně přeřadili pod taxon Tupuxuara.
    Grellet-Tinner a Codrea své poměrně dalekosáhlé závěry zakládají na fosilii s katalogovým číslem ODA 28, kterou interpretují jako část typického talassodromidího lebečního hřebene a ustanovují ji jako holotyp nového taxonu "Thalassodromeus sebesensis". Jedním z nejzajímavějších rysů této fosilie jsou až 0,8 cm dlouhé prstovité výběžky vybíhající z přední a horní hrany, které podle autorů poskytovaly oporu přídavnému masitému hřebeni. Tomu údajně nasvědčuje i zvýšená koncentrace otvůrků pro cévy u báze těchto výběžků. Autoři podporují předchozí hypotézu Kellnera a Campose (2002), podle kterých Thalassodromeus svůj hřeben využíval k termoregulaci a snad i v rámci pohlavního výběru. Navrch přidávají vlastní návrh, podle kterého mohl hypotetický masitý hřeben fungovat jako kormidlo natáčené silnými svaly upínajícími se na kostěnou základnu hřebene. Taková struktura by pterosaurovi mohla usnadňovat složité manévrování a prudké obraty.

ODA 28 na fotografii (A) a jeho interpretace podle Grellet-Tinnera a Codrey (B). Přítomnost jamky nad údajným okrajem nasoantorbitálního okna a prstovité výběžky mají představovat synapomorfie, které rumunský materiál sjednocují s o 40 milionů let starším brazilským pterosaurem Thalassodromeus sethi. (Zdroj: Grellet-Tinner & Codrea 2014: Figure 3)

    Ani tady se ale Grellet-Tinner & Codrea (2014) nezastavili a spekulují dál: podobný zvýšený stupeň manévrovacích schopností by byl pterosaurovi užitečný především v hustě zalesněných oblastech, jakým jeho paleoprostředí (paleoenvironment) zřejmě skutečně bylo (soudě podle velkého objemu a rozmanitosti semen a dřeva dochovaného v lokalitě Oarda de Jos, ze které ODA 28 pochází). Hřebeny talassodromidů a tapejaridů (které autoři považují za sesterskou skupinu talassodromidů, v rozporu s fylogenetickými výsledky Unwina a Andrese) proto údajně mohou představovat ekomorfologickou adaptaci těchto skupin na křídovou diverzifikaci krytosemenných, a v konečném důsledku tedy i příklad koevoluce pterosaurů a kvetoucích rostlin. Autoři dále poukazují na to, že "T. sebesensis" na ostrově Haţeg koexistoval s gigantickým azhdarchidním taxonem Hatzegopteryx. Oba pterosauři podle nich nejspíše zaujímaly odlišné ekologické niky, což údajně mohlo být způsobeno tím, že "T. sebesensis" – ve srovnání s raněkřídovým brazilským talassodromeem nápadně malý – mohl být podobně jako Magyarosaurus "ostrovním trpaslíkem" trvale adaptovaným na omezené zdroje relativně malého území**, zatímco Hatzegopteryx by představoval stěhovavý druh.

*Ve fylogenezích, kde jsou Tupuxuara a Thalassodromeus blíže příbuzní tapejaře než azhdarchidům, bývají oba taxony shrnovány do kladu "Thalassodrominae" v rámci Tapejaridae (Kellner & Campos 2007); pokud mají blíž k azhdarchidům, nazývá se výsledný klad obvykle Thalassodromidae (např. Witton 2008); nebo – nesprávně – Tupuxuaridae (Sayão and Kellner 2006). Witton (2009) argumentoval ve prospěch jména Thalassodromidae. Největší fylogenetická analýza pterosaurů (Andres et al. 2014), kterou jinak na blogu poslušně následuji, sice používá "Thalassodrominae", ale neodkrývá tento klad jako součást Tapejaridae, a toto názvoslovné rozhodnutí tedy nedává velký smysl. Zde proto používám Thalassodromidae.

**Ačkoli přesný vývoj geografie Evropského souostroví v pozdní křídě zůstává problematický, je jisté, že Haţeg byl poměrně velký ostrov. Odhady jeho rozlohy se pohybují mezi 7500 a 200 000 km² (Benton et al. 2010), a přestože některé práce stále podporují dolní mez tohoto rozmezí (Codrea et al. 2012), většina autorů používají údaj 80 000 km², se kterým by byl Haţeg srovnatelný např. s dnešním ostrovem Hispaniola (Benton et al. 2010).

    Jak konstatoval Mark Witton, všechny tyto návrhy – přídavný masitý hřeben upínající se na už tak dost velký hřeben kostěný, koevoluce pterosaurů a krytosemenných rostlin, ekologická segregace azhdarchidů a talassodromidů – jsou velmi radikální, a to zvlášť s ohledem na to, na jak slabé evidenci jsou založeny. Proto není tak docela překvapivé, že Dyke et al. (2014) ve své protistudii závěry Grellet-Tinnera a Codrey roztrhali na kusy. Tato studie, která je společným dílem 20 (!) různých autorů (především rumunských paleontologů a pterosaurologů) argumentuje, že ODA 28 nejenže není částí talassodromidího lebečního hřebenu, ale vůbec nepochází od pterosaura. Pterosauří kosti jsou charakteristické tenkými stěnami (v řádu milimetrů) propojenými mřížovím jemných trámečků (trabeculae); rumunský materiál se místo toho skládá z dvou vrstev kompaktní kosti oddělených kostí houbovitou. "Prstovité výběžky", na které se měl upínat masitý hřeben, nemají u jiných pterosaurů žádnou obdobu, což platí i pro ty taxony, které hřebeny z měkké tkáně skutečně disponovaly. Fosilie je navíc příliš asymetrická, než aby se mohlo jednat o mediální lebeční element: pterosauří hřebeny jsou stejně tlusté na levé i pravé straně.

Dyke et al. (2014) vrací úder: srovnání plastronu (břišního krunýře) želvy Kallokibotion magnificum (A) a údajného talassodromidího lebečního hřebene ODA 28 (B). Část krunýře odpovídající ODA 28 je obtažena černě. Zkratky: (hypo) hypoplastron; (hxc) šev mezi hypoplastronem a xifiplastronem; (hyo) hyoplastron; (ib) tříselná podpěra, část kostěného můstku spojujícího plastron se hřbetní částí krunýře; (ihc) šev mezi hypoplastrony; (meso) mezoplastron; (mhc) mezo-hypoplastrální kontakt; (pll) posterolaterální lem; (ps) stydká jizva; (xiphi) xifiplastron. Měřítko v (A) odpovídá 5 cm. (Zdroj: Dyke et al. 2014: Figure 1)

    ODA 28 tedy není pozůstatkem pozdě přežívajícího talassodromida, čím je ale skutečně? Paradoxní je, že Grellet-Tinner & Codrea (2014) správnou identifikaci diskutovali v doplňkových datech ke své studii, ale nakonec ji zamítli. Rumunská fosilie je pozůstatkem krunýře fosilní želvy Kallokibotion a jméno "Thalassodromeus sebesensis" je tedy třeba považovat za její mladší synonymum. Dyke a spol. dále předpovídají, že pokračující preparace, histologický rozbor nebo CT sken jejich závěr podpoří a odhalí typicky želví znaky (jako je např. charakteristická textura kosti pod dermálními šupinami).
    Odpověď Codrey a Grellet-Tinnera (2014) je neobyčejně ostrá a místy se pohybuje velmi blízko osobnímu útoku. (Zajímalo by mě třeba, zda je jen náhoda, že autoři zvolili jako příklad obtíží spojených s určováním fragmentárních fosilií právě nedávný popis taxonu "Samrukia", pterosaura zpočátku zaměněného za obřího ptáka [Buffetaut 2011]. Vedoucím autorem tohoto popisu byl totiž Darren Naish [Naish et al. 2011], jeden ze spoluautorů nynější reidentifikace "T. sebesensis".) Autoři kritizují Dyke'a a spol. za to, že materiál nepřezkoumali osobně, a že nepodnikli dostatečně důkladný průzkum relevantní literatury. Podle nich totiž "prstovité výběžky" na pterosauřích lebečních hřebenech zdokumentovány byly – Frey et al. (2003) je údajně zachytili na fotografiích holotypu druhu Tupandactylus navigans. Souhlasí ale s tím, že definitivní rozřešení celé otázky přinese až CT sken, který chystají.
    Zajímavé je, že se oba komentáře neshodnou na tom, zda Dyke a spol. měli či neměli možnost přezkoumat ODA 28 osobně. Dyke et al. (2014: 3) píší, že "the specimen is inaccessible to us" a citují osobní komunikaci Codrey Dyke'ovi. Codrea & Grellet-Tinner (2014: 1) naproti tomu sdělují, že materiál je uložen v oficiální instituci a jako takový je přístupný k přezkoumání každému, kdo o něj projeví zájem. Dyke'ův písemný požadavek o přezkoumání byl prý okamžitě schválen. Mark Witton proti tomu protestuje: Dyke prý pouze obdržel neurčitý příslib možnosti přezkoumat exemplář někdy v budoucnu.

Zdroje:

• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/.../an-amazing-year-for-pterosaurs/
• http://markwitton-com.blogspot.com/2014/08/thalassodromeus-sebesensis...
• http://markwitton-com.blogspot.com/2014/08/lies-damned-lies-and-thalassodromeus...
• Andres B, Clark JM, Xu X 2014 The earliest pterodactyloid and the origin of the group. Curr Biol 24(9): 1011–6
• Benton MJ, Csiki Z, Grigorescu D, Redelstorff R, Sander PM, Stein K, Weishampel DB 2010 Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeogr Palaeoclim Palaeoecol 293(3–4): 438–54
• Buffetaut E 2011 Samrukia nessovi, from the Late Cretaceous of Kazakhstan: A large pterosaur, not a giant bird. Ann Paléontol 97(3): 133–8
• Codrea VA, Godefroit P, Smith T 2012 First discovery of Maastrichtian (latest Cretaceous) terrestrial vertebrates in Rusca Montană Basin (Romanian). 570–81 in Godefroit P, eds. Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems. Bloomington, IN: Indiana Univ Press
• Codrea VA, Grellet-Tinner G 2014 Reply to comment by Dyke et al. on “Thalassodromeus sebesensis, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur" by Grellet-Tinner and Codrea. Gondwana Res doi:10.1016/j.gr.2014.06.002
• Dyke GJ, Vremir M, Brusatte SL, Bever GS, Buffetaut E, Chapman S, Csiki-Sava Z, Kellner AWA, Martin E, Naish D, Norell MA, Ősi A, Pinheiro FL, Prondvai E, Rabi M, Rodrigues T, Steel L, Tong H-Y, Vila Nova BC, Witton MP 2014 Thalassodromeus sebesensis – a new name for an old turtle. Comment on “Thalassodromeus sebesensis, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur”, Grellet-Tinner and Codrea. Gondwana Res doi:10.1016/j.gr.2014.06.002
• Frey E, Tischlinger H, Buchy M-C, Martill DM 2003 New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion. 233–66 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Grellet-Tinner G, Codrea VA 2014 Thalassodromeus sebesensis, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur. Gondwana Res doi:10.1016/j.gr.2014.06.002
• Kellner AWA, Campos DA 2002 The function of the cranial crest and jaws of a unique pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil. Science 297(5570): 389–92
• Kellner AWA, Campos DA 2007 Short note on the ingroup relationships of the Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea). Bol Mus Nac N S Geol 75: 1–14
• Martill DM, Naish D 2006 Cranial crest development in the azhdarchoid pterosaur Tupuxuara, with a review of the genus and tapejarid monophyly. Palaeontol 49(4): 925–41
• Naish D, Dyke G, Cau A, Escuillié F, Godefroit P 2011 A gigantic bird from the Upper Cretaceous of Central Asia. Biol Lett 8(1): 97–100
• Sayão JM, Kellner AWA 2006 Nova esqueleto parcial de pterosasauro (Pterodactyloidea, Tapejaridae) do Membro Crato (Aptiano), Formação Santana, Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil. Estudos Geol 16(2): 16–40
• Witton MP 2008 A new azhdarchoid pterosaur from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian?) of Brazil. Palaeontol 51(6): 1289–300
• Witton MP 2009 A new species of Tupuxuara (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) from the Lower Cretaceous Santana Formation of Brazil, with a note on the nomenclature of Thalassodromidae. Cretac Res 30: 1293–300