10 největších úspěchů pan-avianní paleontologie v roce 2009 - část třetí

    Poslední část minisérie o velkých pan-avianních objevech roku 2009 je zde. Kvůli ztrátě neuložené práce a jsem musel díl druhý a třetí psát celý od znovu, a neměl jsem tedy již čas informovat naopak o nových objevech roku 2010 - tyrannosauroidovi druhu Bistahieversor sealeyi, studiím věnujícím se evoluci ptačí nelétavosti, kladistickému pokusu zpochybnit dinosauří původ ptáků a snad vůbec nejzajímavěji, nejbazálnějšímu dosud popsanému alvarezsaurovi. Na všechny tyto práce se dostane, spolu s jedním nebo více krátkými články osvětlujícími pojmy z fylogenetické nomenklatury. Zbývá upozornit, že do seznamu velkých úspěchů se samozřejmě nemohly vejít všechny relevantní práce. I přesto, že jsem zvláště v druhém a třetím článku shrnoval více prací a nově popsaných taxonů pod jeden bod, nedostalo se na dlouholebého asijského tyrannosauroida xuangguanlonga, gigantického ornithomimosaura druhu Beishanlong grandis, známky přítomnosti ptačí choroby u tyrannosauroidů, gastrolity zaznamenané u pterodaustra a mnohé další významné výzkumy.

9. Pterosauří pohyb a fylogeneze

    Není možná přehnané říct, že pterosauři svou renezanci zažívají právě v této době. V posledních letech se objevilo mnoho nových hypotéz o jejich anatomii a různých aspektech jejich ekologie - včetně přijímání potravy a způsobu pohybu ve vzduchu i na zemi.

    A právě v posledním z nich se v minulém roce podařilo dosáhnout významného úspěchu. Jestliže práce Habiba (2008) ukázala, že především velcí pterosauři vzlétali kvadrupedálně (ze všech čtyř končetin), minulý rok přinesl velké pokroky pokud jde o způsob, jakým pterosauři přistávali. Na rozdíl od pečlivé biomechanické analýzy, jakou provedl Habib, stál za těmito pokroky jediný unikátní nález - vůbec první série stop, zachycující "dosednutí" pterosaura na zem.

    Tato unikátní série byla podrobně popsána v práci Mazin et al. 2009 a nachází se ve francouzském Crayssacu poblíž zdejšího muzea. Zanechal ji zde zhruba před 150 miliony let (ve spodním tithonu, posledním stupni svrchní křídy) malý pterodaktyloid. Sestává celkem ze čtyř párů stop, a zatímco drobná lokální nespojitost v hornině na konci série zabraňuje dalšímu sledování trasy, dva metry od jejího počátku se nevyskytují žádné jiné stopy, které by na sérii mohly navazovat. Pterosaur se zde zkrátka objevil z ničeho nic, a spolu s velmi neobvyklým stylem jeho chůze se jedná o silný důkaz toho, že paleontologové před sebou měli záznam jeho přistání. Pro všechny dosud objevené pterosauří série stop byl charakteristický antiparalelní vzorec pohybu - stopy na jedné straně byly vždy posunuté oproti stopám na straně druhé. Spolu s délkou kroku a vzdáleností mezi levými a pravými stopami šlo z tohoto vzorce vyvodit způsob, jak se pterosauři po zemi pohybovali - podobně jako dinosauři parasagitálně, tedy s nohama kolmo pod tělem. Dráha z Creyssacu má ale délku kroku neobvykle krátkou, a jednotlivé stopy jsou v příčném směru rovnoběžné: levá se nachází přesně vedle pravé, a žádné posunutí není patrné. První pár stop se vyznačuje přesně touto vlastností, a levá i pravá stopa jsou v něm příčně souběžné. Dále je zjevné, že i přesto, že přirozený pohyb pterosaurů po zemi byl kvadrupední, nelze za otisky nohou ani vedle nich zaznamenat i otisky předních končetin. Do země je nejvíc vtlačena metatarzo-falangeální část nohy (odpovídající prstům a předprstním kostím), a otisky prstů jsou viditelně protaženy na trojnásobek obvyklé délky. Druhý pár stop si zachovává neobvykle krátký odstup od toho prvního a je opět význačný absencí jakéhokoli posunutí levé nohy oproti pravé. Otisky prstů už mají běžnou velikost a lze už zaznamenat i stopy předních končetin - ty mají oproti otiskům zadních nohou anterolaterální polohu (jsou od nich posunuty dopředu a do strany). Něco takového je opět neobvyklé, protože na všech ostatních sériích ze stejné lokality jsou otisky rukou téměř přesně před otisky nohou, bez výrazného posunu do strany. Stopy ze třetího páru jsou opět paralelní. Zatímco u pravé nohy se příslušný otisk přední končetiny nezachoval vůbec, u levé se nacházejí hned dva. Autoři uvádějí, že to působí dojmem, jako by se zvíře napřimovalo. Konečně čtvrtý z dochovaných párů stop už nazančuje přechod k obvyklejšímu stylu pohybu. Délka kroku je větší, a levá stopa nohy je posunuta dopředu oproti té pravé, což naznačuje, že zvíře začínalo zahýbat doleva. Souběžnost stop je tak již narušena. Z otisků rukou je dobře patrný pouze levý, a ten se nachází téměř přesně laterálně od otisku nohy. Za tímto bodem už naneštěstí nelze dráhu zvířete dále sledovat.

Unikátní série stop z francouzského Crayssacu, zřejmě vůbec poprvé zachycující přistání pterosaura na zem. (a) Stopy v terénu při silném prosvícení. (b) Schéma s vyznačenými otisky rukou (M) a nohou (P). Tyčka měřítka odpovídá délce 50 cm. (Zdroj: Mazin et al. 2009: Figure 1)

    Autoři tyto čtyři páry stop interpretují jako postupný přechod k běžnému suchozemskému pohybu. První pár stop, s protaženými otisky drápů a rovnoběžnými stopami, se zdá být důkazem o přistání. Chybějící otisky rukou svědčí o tom, že proběhlo bipedně. Druhý pár stop vznikl zřejmě poskočením pterosaura dopředu - krátká vzdálenost od prvních stop tomu nasvědčuje. Vůbec poprvé se zde zvíře opřelo rukama o zem. Vzdálenost mezi přední a zadní končetinou na stejné stran těla byla poměrně malá a trup zvířete tak byl více vertikálně orientovaný, než bylo při běžném pohybu po zemi běžné. Třetí pár stop zachycuje, jak zvíře stavělo své končetiny do normální polohy vhodné pro pohyb po zemi. Vzdálenost mezi rukou a nohou se zvětšuje a trup pterosaura získává téměř horizontální pozici. Čtvrtým párem stop již počíná běžný pohyb, jak pterosaur postoupil nejprve pravou nohu dopředu. Autoři se sami snažili vyvrátit případné protiargumenty k této intepretaci, spočívající např. v možnosti chybného přiřazení otisku rukou k otiskům nohou. Mazin a kolektiv také uvádí argumenty, proč je přistání ze vzduchu pravděpodobnější, než výstup z vody na povrch: nelze zaznamenat rozdíl v okolních sedimentech, z nichž část by musela být vystavena vodě a část vzduchu.

Sekvenční animace pterosauřího dosednutí na zem (a) a běžného terestriálního pohybu (b). V první fázi zvíře dosedne na zem dvěma nohama v jedné rovině, brzdí se máváním nebo nastavováním křídel a jeho těla je v téměř vertikální poloze. V druhé fázi poskočí a s tělem stále vertikálně orientovaným spustí na zem i ruce. V třetí fázi zvíře upravuje postavení rukou a nohou v přípravě na běžný pohyb; vzdálenost mezi rukou a nohou na jedné straně těla je už větší a tělo pokleslo do horizontální pozice, nohy jsou však stále příčně rovnoběžné. Čtvrtá fáze odpovídá prvnímu kroku. Následuje kvadrupední pohyb, dokumentovaný mnoha běžnějšími sériemi stop a vyznačující se antiparalelním rozložením stop. (Zdroj: Mazin et al. 2009: Figure 2)

    V závěru se autoři snaží zasadit objev do širšího kontextu. Připomínají předchozí práce, které došly ke stejnému modelu pterosauřího přistání (tj. bipední přistání a následně kvadrupední pohyb) - sem patří např. Chatterjee & Templin (2004) nebo Unwin (2006). Tento model také vyžaduje zabrždění pomocí křídel před samotným přistáním - ať už pasivní, dosažené jednoduše změnou úhlu náběhu, nebo aktivní, ve kterém se pterosaur zastavil máváním křídly. Obě možnosti kladou značné nároky na ovládání těla a orientaci v trojrozměrném prostoru, což podporuje závěry dřívějších výzkumů pterosauřího mozku (Witmer et al. 2003). Mazin a ostatní však nezapomínají poznamenat, že ze všech sérií stop v Crayssacu ani jedna nezachycuje vzlétajícího pterosaura.

    Druhým z "pterosaurologických" úspěchů minulého roku byl objev druhu Wukongopterus lii Wang et al. 2009, jehož význam pro pterosauří evoluci je mimořádně podobný darwinopterovi, popsaném v minulém dílu tohoto článku. Podobnosti s tímto tranzitním druhem jsou ve skutečnosti až zarážející: Wukongopterus lii pochází ze stejné formace jako Darwinopterus modularis, a stejně jako u druhého jmenovaného, i u něj byla opět odhalena netypická směska pterodaktyloidních a primitivnějších znaků. Krom toho se zdá, že i anatomické rozdíly mezi oběma taxony jsou jen drobné, a na DML se už mezi pterosauřími experty Davem Unwinem a Allexanderem Kellnerem rozpoutala diskuze o možné synonymizaci. Prioritu by potom mělo jméno Darwinopterus modularis (což je podle mého názoru dobře, jedná se o jedno z nejvýstižnějších pojmenování fosilního obratlovce za posledních několik let). Ani tato možnost však wukongopterovi nic neubírá na jeho zajímavosti.

Fotografie a schéma holotypu druhu Wukongopterus lii (IVPP V15113), téměř kompletní fosilizované kostry postrádající pouze části lebky a distální část ocasu. Unikátní tranzitní morfologie spojuje wukongoptera s jiným (?) pterosaurem popsaným z téže formace, druhem Darwinopterus modularis. Měřítko odpovídá 5 cm. (Zdroj: Wang et al. 2009: Figure 2)

    Pterosaur pochází z poměrně nové lokality Linglongta (okres Jianchang, západní Liaoning). Autoři hned na začátku zmiňují kontroverze ohledně její geologické příslušnosti, které mají zásadní vliv na stáří lokality. Přestože bývá uváděno souvrství Tiaojishan (Lanqi), na základě sedimentologických dat jsou údajně pravděpodobnější Daohugou Beds - datované na přelom jury a křídy. Holotyp s označením IVPP V15113 je tvořen téměř kompletní kostrou, postrádající pouze části lebky, které však mají velký diagnostický význam. Autapomorfie identifikované Wangem a kolektivem se ve většině případů neshodují s těmi, které Lü et al. (2009) citovaly pro darwinoptera. Přesto v obou seznamech najdeme nakloněnou kost čtvercovou a protažené krční obratle. Lebka wukongoptera měla celkovou délku asi 12 centimetrů. Dochovaná část maxilly nemá žádný výběžek, který by zřetelně odděloval otvor nozdry od antorbitálního okna. Autoři z toho usuzují, že Wukongopterus mohl mít nasoantorbitální okno (Darwinopterus jej měl také, ale ještě částečně přehrazené). Dochovala se pouze levá z obou kostí čtvercových, a ta je nakloněná dozadu v úhlu asi 120 stupňů - u darwinoptera není údaj takto přesný, poloha na rekonstrukci je však zhruba stejná. Spodní okraj horní čelisti, formovaný maxillou a jugalem, je podobně jako u pterodaktyloidů velice tenký. Počet zubů udávají autoři na minimálně 16 na každé straně v horní čelisti a minimálně na 12 v čelisti dolní. Darwinopterus, který se tvarem zubů opět wukongopterovi značně podobá, má 15 párů zubů v horní čelisti a 12 v dolní. Zajímavým rysem wukongopterova chrupu je, že dva zuby na samé špičce horní čelisti (anteriorním konci premaxilly) přečnívají spodní čelist a nemají tedy odpovídající mandibulární zuby. Jediným non-pterodaktyloidním pterosaurem, u kterého lze nalézt cosi podobného, je Scaphognathus, který má však špičku horní čelisti zakřivenou vzhůru, zatímco u wukongoptera je rovná. U pokročilejších pterosaurů lze podobný stav zaznamenat u archeopterodaktyloida Feilongus. Naopak u darwinoptera přítomný není. Krční obratle wukongoptera jsou dlouhé a velice se podobají stavu známému od pterodaktyloidů - ne sice tomu extrémnímu, kterého dosáhli azhdarchidi, ale např. germanodaktylovi . Postranní povrch cervikálů postrádá známky invaze vzdušných vaků. Neurální trny jsou poměrně nízké. Poslední krční obratel se svými proporcemi podobá navazujícím obratlům dorzálním, je však větší. Po 12 dorzálních obratlech - kde výška neurálních trnů začíná oproti cervikálům opět vzrůstat - následuje křížová kost, složená ze čtyř původních elementů a jednoho druhotně začleněného ocasního obratle. Ocas je, stejně jako u většiny bazálních pterosaurů, dlouhý. Práce kvůli chybějící distální části neudává celkový počet obratlů, poznamenává však, že jsou vyztuženy "tyčkami" zformovanými z prodloužených zygapofýz, a že jednotlivé obratle je těžké rozeznat. Je patrné, že Wukongopterus měl osifikované sternum (hrudní kost), ale pro svou polohu nemůže být lépe prozkoumáno.

Detaily wukongopterovy anatomie, patrné na výborně dochovaném holotypu. Obrázek C zachycuje špičku čelistí, s dobře patrným párem premaxillárních zubů přečnívajícím spodní čelist. Obrázek D ukazuje protáhlé krční obratle, jeden z odvozených znaků, kterým se Wukongopterus anatomicky blíží pterodaktyloidům. Na obrázku E je viditelná levá noha s unikátním pátým prstem, charakteristickým značným zakřivením druhého prstního článku.Měřítko odpovídá na všech třech obrázcích 1 cm. (Modifikováno z Wang et al. 2009: Figure 3)

    Pokud jde o apendikulární kostru, metakarpály jsou v přechodném stavu mezi non-pterodaktyloidními pterosaury a pterodaktyloidy: jsou větší než u prvních jmenovaných, ale nedosahuje extrémního stavu těch druhých. Drápy na předních prstech jsou vyšší a zakřivenější než na zadních. Na celkové délce zadních končetin se podílí více femur než kost holenní. Zatímco falangeální vzorec pětiprstých zadních končetin je pro bazálnější pterosaury typický, unikátní je svou stavbou pátý prst. Ten sestává ze dvou prodloužených prstních článků, přičemž druhý z nich je silně zakřiven: úhel svíraný proximálním a distálním segmentem je 75 stupňů. Stejného znaku si povšimli i Lü et al. (2009), ti jej však nezahrnuli do seznamu autapomorfií s odkazem na některé ramforynchoidy, disponující podobným znakem (viz Kellner 2003).

    Je zajímavé sledovat, jak se s popisem stejného druhu (nebo dvou velmi podobných a blízce příbuzných druhů?) vypořádaly dva týmy autorů, na co se soustředily, jaké apomorfie vybraly jako diagnostické a jaké výsledky dostaly z kladistické analýzy. Lü et al. (2009) se zaměřili především na modulární evoluci. Práce Wanga a kolektivu také neopomíjí zajímavou přechodnou morfologii, soustředí se však spíše na fylogenezi. Autoři už v úvodu k diskuzi poznamenávají, že dlouhý ocas, dlouhý pátý prst na noze a krátké metakarpály jasně indikují non-pterodaktyloidní pozici. Zajímavé je, že i přestože jsou v datové matrici Darwinopterus i Wukongopterus prakticky nerozeznatelní - alespoň v těch částech, kde se jejich materiál překrývá - v jejich analýzách pro ně vyšly naprosto odlišné pozice. Darwinopterus měl být sesterským kladem k pterodaktyloidům, zatímco výsledky Wanga a kolektiv, získané ze zahrnutí nového pterosaura do oblíbeného a často aktualizovaného data matrixu Kellnera (2003), ukazují daleko bazálnější pozici. Výsledek ukazuje jako nejbazálnější pterosaury anurognatody, následované druhy Austriadactylus cristatus, Sordes pilosus, Preondactylus buffarinii, Scaphognathus crassirostris a trichotomií zahrnující dorygnatha, wukongoptera a klad (Eudimorphodontidae + Novialoidea). Od pterodaktyloidů však wukongoptera stále oddělují eudimorfodontidi, Dimorphodon (poněkud zvláštní - oba taxony většinou mívají v pterosauřích analýzách velice bazální pozici) a klady Campylognathidae a Rhamphorhynchidae. Výsledné fylogenetické schéma je velice důležité proto, že právě na něm závisí interpretace unikátní wukongopterovy a darwinopterovy morfologie. V této diskuzi je lhostejné, zda se jedná o jediný druh nebo o dva odlišné taxony. I v rámci druhé možnosti není pochyb o tom, že Wukongopterus lii a Darwinopterus modularis byli blíže příbuzní sobě navzájem než kterémukoli jinému pterosaurovi.

    Pokud dají budoucí studie za pravdu autorům popisu darwinoptera, mnoho apomorfií, připisovaných historicky pterodaktyloidům, patří ve skutečnosti širšímu kladu. To by nemělo nikoho překvapovat, protože s nálezy nových fosilií něco takového bude pravděpodobně dříve či později zjištěno u naprosté většiny kladů - vznik apomorfie, nebo dokonce komplexu apomorfií, by nikdy němel být ztotožňován s konkrétním uzlem na kladogramu (Gauthier & de Queiroz 2001). Zajímavější by byl spíše fakt, že přechod od bazální morfologie "ramforynchoidů" k odvozené morfologii pterodaktyloidů nebyl plynulý, ale rozčleněný do několika modulů v tělesném plánu. Pokud budou potvrzeny spíše výsledky Wanga, znamenalo by to, že zhruba v době vzniku prvních pterodaktyloidů - nebo dokonce dlouho po něm, záleží na datování souvrství Tiaojishan - vznikl taxon (ať už na úrovni druhu, nebo většího počtu druhů) bazálních pterosaurů, v mnoha ohledech konvergentních právě s pterodaktyloidy. Modulární rozčlenění odvozených a bazálních znaků je faktem pod oběma hypotézami - jak Wukongopterus, tak Darwinopterus jsou podobní spíše pterodaktyloidům v oblasti lebky a krku a "ramforynchoidům" zas stavbou ocasu a končetin. Pod fylogenetickou hypotézou Wanga a kolektivu tato modularita ale nemá žádné implikace pro příbuznost, protože mezi wukongopterem a pterodaktyloidy stojí množství jiných pterosaurů bez těchto adaptací a s bazální morfologií. Možností je však ještě daleko více. Jaime Headden na DML připomněl, že oba taxony mohou být konvergentní s pterodaktyloidy nezávisle na sobě, nebo být součástí kladu, který by sám konvergoval k pterodaktyloidům, ale jehož zástupci by se lišili tím, k jakým přesněji vymezeným skupinám konvergují. Např. ekvivalent wukongopterova a darwinopterova chrupu lze v obou případech mezi pterodaktyloidy nalézt, pokaždé však v jiné jejich konkrétní skupině.

Dvě alternativní pozice wukongoptera a darwinoptera, taxonů, které spolu téměř s jistotou tvoří klad podložený mnoha zvláštními znaky. Zatímco Wang a kolektiv odhalili wukongoptera jako relativně bazálního pterosaura a jeho pterodaktyloidní znaky interpretují jako konvergence, Lü a jeho kolektiv odkryli darwinoptera jako sesterský taxon k pterodaktyloidům, se kterými tvoří klad Monofenestrata. Které umístění odpovídá lépe faktům? (Modifikováno z Wang et al. 2009: Figure 4 a Lü et al. 2009: Figure 4)

10. Raptorex kriegsteini a Proceratosaurus bradleyi

    Jako poslední jsem vybral nové poznatky, které se v průběhu minulého roku povedlo nashromáždit o tyrannosauroidech - skupině, která původně vznikla zřejmě někdy ve střední juře a ze které ke konci křídy vznikly predátoři ovládající pozemské ekosystémy. Právě tyto druhy charakteristické velkým tělem a masivní stavbou patří mezi nejznámější tyrannosauroidy vůbec: patří sem taxony jako Daspletosaurus, Albertosaurus, Tarbosaurus nebo Tyrannosaurus. Těmto odvozeným zástupcům, spadajícím do kladu Tyrannosauridae, však předcházela dlouhá evoluční historie zahrnující množství méně známých, pro běh uzpůsobených a spíše drobných dravců. Většina z nich byla objevena během posledních dvou dekád. Jako typické zástupce by šlo uvést druhy Dilong paradoxus a Guanlong wucaii.

    Po dlouhou dobu nebyla přesně známo, jak došlo k přechodu od malých kurzoriálních dravců, podobných spíše zástupcům sesterského kladu Maniraptoriformes, k rozměrným tyrannosauridům s proporcionálně velkou hlavou a redukovanými předními končetinami. Zatímco datace i přibližné časové rozpětí těchto změn by z už známého fosilního záznamu vyvodit šlo (lze předpokládat, že k těmto změnám došlo těsně před výskytem prvních "typických" tyrannosauridů), nešlo určit, zda morfologické a proporcionální změny předcházely nebo následovaly po nárůstu rozměrů. Zmíněné změny zahrnují zvětšení lebky a rozšíření svalstva zavírajícího čelist, změny ve složení chrupu, zvětšení čichových mozkových laloků, miniaturizace přední končetiny a omezení její funkčnosti pouze na dva prsty a získání (u nejodvozenějších druhů nicméně apomorfická ztráta, čili reverze znaku) tzv. arktometatarzalianní stavby nohy, vhodné pro běh. To vše se mohlo odehrát ještě před rapidním zvětšením těla, u druhů s poměrně malými tělesnými rozměry, nebo se naopak mohlo jednat o druhotné adaptace, pro které byl gigantizmus naopak příčinou. Podporu měla dosud spíše druhá z těchto hypotéz (Erickson et al. 2004; Xu et al. 2004) - navrhovány byly i neobvyklé mechanismy, jako je změna růstových vzorců během fylogeneze. Konkrétně se mělo jednat o peramorfii. Během tohoto jevu, který by šlo popsat i jako "akcelerovaný růst", získávají jedinci dceřinného druhu znaky dospělců mateřského druhu ve vývoji ještě před dosažením dospělosti, a pokračují ve vývoji, který už mateřský druh během své ontogeneze "nestihl" realizovat. Dospělci dceřinného druhu se tedy vyvíjejí za konečný bod ontogenetické trajektorie svých předků, a jeví se fyziologicky "dospělejší" než adultní jedinci svých předchůdců. Něco podobného bylo navrženo i pro jiné dinosaury - konkrétně sauropody (Sander et al. 2004). Pro peramorfii je typický nárůst tělesných rozměrů, a hypotéza by tedy odpovídala.

Umělecká rekonstrukce a fotografie kostry tyrannosauroida druhu Raptorex kriegsteini, jehož objev prokázal, že typický tyrannosauridní morfotyp se poprvé vyvinul v malých tělesných rozměrech. Během evoluce se velikost organismů využívajících tělesného plánu, jehož je Raptorex prvním dokladem, zvětšila více než stonásobně. (Modifikováno z esencia21.wordpress.com a manasataramgini.wordpress.com)

    Sereno et al. (2009) však pohled na změnu tělesné stavby tyrannosauroidů změnili popisem nového druhu, pojmenovaného jako Raptorex kriegsteini. Tento teropod, pocházející z raně spodnokřídových Lujiatun Beds v severovýchodní Číně, stál na samém přechodu do kladu Tyrannosauridae - v analýze k němu vyšel jako sesterský taxon. To, čím je však Raptorex skutečně unikátní, je velikost, kterou si při své odvozené morfologii stále uchoval. Typový exemplář LH PV18, který podle histologického rozboru patří zřejmě subadultnímu jedinci nebo mladému dospělci, nepřesahoval délkou tři metry. Přesto však svým tělesným plánem a také celou řadou méně zřejmých anatomických znaků připomíná velké tyrannosauridy. Předčelistní kost (premaxilla) je krátká a nese zuby s korunkami podobajícími se řezákům, nosní kosti jsou v místě svého kontaktu navzájem srostlé, a lebka jako celek zabírá celých 40% délky trupu. Přední končetina je zkrácená a její vnitřní proporce - poměry mezi délkou celé končetiny, délkou pažní kosti, vřetenní kosti a druhého metakarpálu - jsou odvozené. Kost pažní zabírá jen 29% délky kosti stehenní, což je hodnota totožná s tyrannosauridy. U guanlonga však tento poměr činil celých 63% a u dilonga 53%. Ilium (kyčelní kost) je naopak protáhlé a má rovný horní okraj, což opět připomíná odvozenější zástupce kladu. Funkční význam některých znaků, spojujících raptorexe s tyrannosauridy, zůstává dosud neznámý. Jedná se o nosní kosti hustě protkané sítí cév a na povrchu disponující výraznou texturou - původ této apomorfie sahá v evoluci tyrannosauroidů ještě před raptorexe, jelikož je patrná i u taxonu Eotyrannus - nebo vzduchem vyplněné prostory v kosti slzné a šupinové. Oproti tomu jiné znaky, kterými se Raptorex tyrannosauridům blížil, jsou snadno interpretovatelné. Srůst nasálů měl posílit lebeční klenbu, výrazné kostěné šelfy na zadní straně lebky zase poskytovaly přídavnou plochu pro úpon masivních žvýkacích svalů. Chrup je přesně "na půl cesty" mezi bazálními tyrannosauroidy a odvozenými tyrannosauridy; je už patrný značný velikostní rozdíl mezi poslední premaxillární a první maxillární korunkou (ta maxillární je větší) a korunky zubů v kosti předčelistní mají typický průřez ve tvaru písmene D, průřez korunkami maxillárních zubů má však stále ještě příčně zploštělý tvar, namísto téměř válcového průřezu pozorovatelného u tyrannosauridů. Kost holenní o 18% delší než kost stehenní ukazuje na dobré běžecké schopnosti, stejně jako arktometatarzální uspořádání kotníku: třetí, prostřední metatarzál je úzký a vtěsnaný mezi dva sousední metatarzály.

    Přestože Raptorex v analýze vyšel jako sesterský taxon ke kladu (Albertosaurus + Tyrannosaurus), čili Tyrannosauridae, první známé zástupce tohoto kladu se svým hauterivským nebo barremským stářím předchází o více než 40 milionů let. K velkým morfologickým změnám přitom na linii vedoucí k tyrannosauridům již nedošlo - Sereno a kolektiv dokonce poznamenávají, že vzhledem k malému počtu vlastních unikátních znaků je Raptorex velice blízko hypotetickému poslednímu společnému předkovi všech tyrannosauridů. Evoluci tyrannosauroidů můžeme z hlediska morfologie rozdělit do tří hlavních fází, z nichž každá byla charakterizována určitými změnami oproti fázi předchozí. První fáze je reprezentována těmi nejbazálnějšími tyrannosauroidy, jako jsou Guanlong, Dilong, Stokesosaurus nebo Aviatyrannis. Ti sdílí se svými pozdějšími gigantickými příbuznými některé odvozené znaky (např. srůst obou kostí nosních do jednoho celku), ale jedná se stále o lehce stavěná zvířata malých rozměrů s proporcionálně nijak zvlášť velkou hlavou a dlouhými předními končetinami, podobná spíše vývojově blízkým maniraptoriformům. Jediným druhem dokumentujícím druhou fázi - kdy se vyvinul morfotyp známý od tyrannosauridů, stále však byla zachována relativně malá velikost - je v současnosti Raptorex kriegsteini. Patrné už je zkrácení kosti pažní v poměru ke kosti stehenní, změna v proporcích předních končetin, velká a masivně stavěná lebka s vysokou kostí předčelistní a plně vyvinutý arktometatarzus. V třetí fázi dochází k rapidnímu nárůstu tělesných rozměrů - reprezentují ji velké severoamerické a asijské taxony typu daspletosaura, albertosaura a tyrannosaura. Znaky unikátní pro třetí fázi lze vysvětlit právě celkovým zvětšením těla: zkrácení délky jednotlivých obratlů posílilo páteř, masivní lebka byla odlehčena zvětšením otvorů ve spánkové oblasti, zvýraznění týlních a obratlových výběžků umožnilo připojení robustnějšího krčního svalstva, a ztráta vyvinutých kurzoriálních proporcí nohou byla výsledkem adaptace pro nesení velké hmotnosti.

Silueta raptorexova holotypu s nákresem dochovaných pozůstatků a s červeně vyznačenými chybějícími částmi. Velká a masivní lebka spolu se zkrácenými předními končetinami a zesíleným krkem jsou znaky tzv. hyperkarnivorie (striktní masožravosti), která se u tyrannosauroidů objevila ještě před slavnými svrchnokřídovými giganty. Měřítko se rovná 2 cm pod obrázky B, C, H a I; 3 cm u M; 5 cm u D, F, G, J, K a L a 10 cm u E a N. (Zdroj: Sereno et al. 2009: Figure B)

    Autoři odmítají, že by většina jedinečných znaků velkých tyrannosauridů byla pasivní reakcí na nárůst tělesných rozměrů nebo "protažením" ontogenetické trajektorie, peramorfií. Ptají se, jestli budou podobné druhy s malými tělesnými rozměry a charakteristickým morfotypem objeveny i u jiných kladů teropodů, které dosáhly mimořádných rozměrů: abelisauridů, megalosauroidů nebo karcharodontosauridů.

    Druhý z důležitých tyrannosauroidních objevů není nově popsaný taxon, ale již dlouho známý druh s problematickou příslušností, který se mezi "tyrannosauroidy" usadil nově. Stejně jako Raptorex, pomáhá svým způsobem objasnit určitou fázi evoluce tohoto kladu, tentokrát se však jedná o fázi nejranější, zahrnující samotný vznik tyrannosauroidů a jejich první radiaci. Řeč je o druhu Proceratosaurus bradleyi, který je podle analýzy z práce Rauhut et al. 2009 bazálním tyrannosauroidem a blízkým příbuzným čínského guanlonga. Tento druh byl popsán již Woodwardem (1910), který jej zahrnul pod často užívaný odpadový taxon Megalosaurus jednoduše z toho důvodu, že nebyly zaznamenány zjevné spojitosti s žádným teropodem, od kterého byl už v té době znám dostatečně kvalitní kraniální materiál. Až Huene (1926a, b) dal v nejprve nedostatečném a až později dokončeném popisu druhu "Megalosaurus" bradleyi nový prenomen, indikující jeho údajnou pozici u báze větve směřující k ceratosaurovi. Po následující století nebyla proceratosaurova fylogenetická pozice příliš diskutována. Výjimku učinil až Paul (1988) ve své publikaci Predatory Dinosaurs of the World, který proceratosaura zahrnul do poměrně neobvyklé fylogenetické hypotézy. V ní existovala skupina Allosauria, zahrnující tyrannosauridy a allosauridy. V rámci allosauridů Paul rozeznal grad jejich bazálních zástupců pojmenovaný Ornitholestinae. Tato domnělá skupina měla zahrnovat druhy Ornitholestes hermanni (ve skutečnosti zřejmě bazálního maniraptora - viz např. Turner et al. 2007), Piveteausaurus divesensis (pravděpodobného megalosauroida - viz Benson 2009) a samozřejmě proceratosaura. P. divesensis byl dokonce přeřazen pod rod Proceratosaurus, a to i přesto, že jediné překrývající se elementy obou taxonů nebyly ještě vyzdviženy z horniny. Přestože Paul citoval větší počet znaků, odlišujících ornitholestiny od jejich údajných pokročilejších příbuzných, synapomorfiemi držícími celou skupinu pohromadě měl být pouze heterodontní chrup - mezi teropody také ne zcela výjimečný - a nasální roh, který může být u ornitholesta pouze prezervačním artefaktem, a to fragmentem kosti nosní (Carpenter et al. 2005). Někteří autoři (Holtz 2001, Pisani et al. 2002, Holtz et al. 2004, Lloyd et al. 2008) Paulovu hypotézu částečně podpořil, když našli klad tvořený proceratosaurem a ornitholestem, avšak ve všech uvedených případech v rámci bazálních celurosaurů namísto allosaur(o)idů. Podpořen byl velkým anteriorním výběžkem maxilly a podspánkovým oknem zmenšeným expanzí kosti šupinové.

    Rauhut a kolektiv nicméně nabízejí jiný pohled. Většina práce je věnována detailnímu rozboru anatomie lebky a jejím srovnáváním s ostatními teropody. Nabídnuta je revidovaná diagnóza čítající celkem vysoký počet autapomorfií. Mezi ně patří posterodorzálně orientované lebeční otvory odpovídající nozdrám o délce větší než 20% délky lebky, promaxillární otvor vyšší než maxillární okno, a již Paulem citované distální zuby s větší velikostí než ty položené vepředu. Podobnosti s tyrannosauroidy jsou poměrně často zmiňované, zvláště, co se týče chrupu. Data z některých oblastí lebky nemohla být získána, což platí pro komplex patra a zadní stěny lebky okolo kosti čtvercové, vyplněný sedimenty. V analýze zahrnující velkou část tetanur Proceratosaurus vyšel v polytomii s dilongem, guanlongem, tyrannosauridy a stokesosaurem. Po odstranění stokesosaura analýza odkryla klad tvořený guanlongem a proceratosaurem jako sesterský ke skupině (Dilong + Tyrannosauridae). Tento klad je podporován celkem třemi znaky: jsou jimi silně zvětšené nozdry, vzestupná větev maxilly lehce vybočená dopředu oproti přednímu okraji maxillárního těla a přítomnost mediánního nasálního hřebenu nebo rohu. Znaků podporujících proceratosaurova příslušnost k tyrannosauroidům jako celku je však daleko více. Toto fylogenetické umístění tak pouze podporuje závěr, který implikovaly už dřívější studie shledávající proceratosaura celurosaurem: vzhledem ke svému pozdně bathonskému stáří (bathon je předposlední stupeň střední jury) se jedná nejen o nestaršího tyrannosauroida, ale i celurosaura vůbec. Pokud tedy notoricky známý spodnojurský Eshanosaurus není terizinosaurem, jak se uvádí, je Protoceratosaurus nejrelevantnější dosud známou fosilií ve výzkumu celurosauřích počátků. Dosud nejstarší známý tyrannosauroid a sesterský taxon proceratosaura, Guanlong wucaii z čínského oxfordu (prvního stupně svrchní jury), byl o několik milionů let mladší. Pokud jde o další fylogenetické závěry, není Rauhutova analýza příliš revoluční. Tyrannosauroidi nejsou maniraptoriformové, ale stojí mimo ně. Zároveň jsou odvozenější než kompsognatidi, jejichž tradiční zástupci - včetně sinosauropteryga - namísto monofylu s kompsognathem formují sérii outgroups čím dál tím bližších tyrannoraptorům. Zajímavý je přehled, o kolik méně parsimonní se kladogram stane, bude-li respektovat alternativní fylogenetické hypotézy. Aby se Proceratosaurus stal sesterským taxonem ornitholesta, je třeba 11 nadbytečných kroků (změn z jednoho stavu určitého znaku do druhého), a aby se výsledná skupina ocitla mezi allosauroidy, kroků by muselo být 24, což jistě není zanedbatelné. Naopak zahrnutí monofyletických celuridů, obsahujících taxony Coelurus a Tanycolagreus, do báze Tyrannosauroidea vyžaduje pouhých 5 kroků, a v případě tanykolagrea dokonce jen jediný krok navíc. Vzhledem k tomu, že Rauhutova analýza neobsahuje některé znaky použité Senterem (2007), který odhalil Coeluridae pod Tyrannosauroidea, je docela možné, že tyto taxony sem skutečně spadají.

Kladogram, dokumentující na základě nově získaných dat z kraniální osteologie pozici proceratosaura mezi bazálními tyrannosauroidy, v kladu tvořeném spolu s čínským guanlongem. Dříve favorizovaná hypotéza o spojitosti s ornitholestem nebyla prokázána, ukazuje se však, že tyrannosauroidi se diverzifikovali již záhy po svém vzniku. (Zdroj: Rauhut et al. 2009: Figure 23)

    Ani evoluční implikace nově zjištěné proceratosaurovy pozice nezůstaly opominuty. Autoři poukazují na extrémně rychlý vývoj celurosaurů na přelomu střední a svrchní jury. Podle jejich tvrzení je jediným dalším střednějurským teropodem s možnou celurosauří pozicí Gasosaurus, což není tak docela pravda - větší počet druhů z Daohugou Beds může rovněž pocházet ze střední jury, a jedná se o taxony relativně odvozené. Naopak už na začátku svrchní jury se začínají objevovat první avialani (Archaeopteryx), což dokazuje, že většina celurosaurů - ornithomimosauři, alvarezsauridi, terizinosauři, oviraptorosauři, deinonychosauři a ptáci - se musela odštěpit v relativně krátké době. Nově zjištěná pozice proceratosaura ukazuje, že klad Tyrannosauroidea přetrval po celých 100 milionů let, během kterých se úspěšně rozvíjel ve více různých, zdaleka ne stejnorodých podobách. Bylo by přílišným zjednodušením ukazovat před-křídovou evoluci tyrannosauroidů jako jedinou linii vedoucí ke gigantickým tyrannosauridům. První velká radiace naopak proběhla už velmi brzy po vzniku tyrannosauroidů hluboko v juře, kdy se ještě jednalo o drobná kurozriální zvířata. Jejími potomky je klad Proceratosauridae - což je jméno definované autory jako Proceratosaurus a všechny druhy blíže příbuzné jemu než tyrannosaurovi, allosaurovi, kompsognathovi, celurovi, ornithomimovi nebo deinonychovi a v současné době označující pouze proceratosaura a guanlonga - a možná také Coeluridae. Pokud by tomu tak bylo, už v juře by existovalo několik různých linií kladu, který byl historicky zřejmě neoprávněně spojován především s křídovými druhy. Lepší poznání těchto linií možná ukáže, že i jiné problematické druhy jurských teropodů jsou ve skutečnosti tyrannosauroidi.

Zdroje:

• http://dml.cmnh.org/2009Nov/msg00371.html
• Benson, R. B. J. 2009b. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/j.1096−3642.2009.00569.x
• Chatterjee, S. & Templin, R. J. 2004. Posture, locomotion and paleoecology of pterosaurs. Geol. Soc. Am. Sp. Pap. 376, 1–64.
• Erickson, G. M., Makovicky, P. J., Currie, P. J., Norell, M. A., Yerby, S. A. & Brochu, C. A. 2004. Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs. Nature: 430:772-775.
• Gauthier, J. & de Queiroz, K. 2001. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves". Pp. 7-41 in J. Gauthier & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University.
• Habib, M. B. 2008. Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. In: Hone, D. W. E. & Buffetaut, E. (eds.), Flugsaurier: Pterosaur papers in honour of Peter Wellnhofer. Zitteliana B, 161-168.
• Holtz, T. R. Jr. 2001. The phylogeny and taxonomy of the Tyrannosauridae. In: Tanke, D. H. & Carpenter, K. (eds.,) Mesozoic vertebrate life. Bloomington & Indianapolis: Indiana University Press, 64–83.
• Holtz, T. R. Jr., Molnar, R. E. & Currie, P. J. 2004. Basal Tetanurae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd edition Berkeley: University of California Press, 71-110.
• Huene, F. 1926a. On several known and unknown reptiles of the order Saurischia from England and France. Annals and Magazine of Natural History (Ser. 9) 17: 473–489.
• Huene, F. 1926b. The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous Formations, principally in Europe. Revista del Museo de La Plata 29: 35–167.
• Kellner, A. W. A. 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. In Evolution and palaeobiology of pterosaurs (eds E. Buffetaut & J.-M. Mazin), pp. 105–137. Special Publications 217. London, UK: Geological Society.
• Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R., and Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275 (1650):2483-2490.
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277 (1680):383-389.
• Mazin, J.-M., Billon-Bruyat, J.-P. & Padian, K. 2009. First record of a pterosaur landing trackway. Proceedings of the Royal Society of London B 276 (1674):3881–3886.
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p.
• Pisani, D., Yates, A. M., Langer, M. & Benton, M. J. 2002. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B 269:915-921.
• Rauhut, O. W. M., Milner, A. C. & Moore-Fay, S. 2010. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zoological Journal of the Linnean Society. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x
• Sander, P. M., Klein, N., Buffetaut, E., Cuny, G., Suteethorn, V. & Le Loeuff, J. 2004. Adaptive radiation in sauropod dinosaurs: bone histology indicates rapid evolution of giant body size through acceleration. Organisms, Diversity & Evolution 4: 165-173.
• Senter P. 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 5: 429–463.
• Sereno, P., Tan, L., Brusatte, S. L., Kriegstein, H. J., Zhao, X. & Cloward, K. 2009. Tyrannosaurid skeletal design first evolved at small body size. Science 326 (5951):418-422.
• Unwin, D. M. 2006. The pterosaurs: from deep time. New York, NY: Pi Press.
• Wang, X., Kellner, A. W. A., Jiang, S. & Meng, X. 2009. An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China. Anais da Academia Brasileira de Ciências 81 (4): 793–812.
• Witmer, L. M., Chatterjee, S., Franzosa, J. & Rowe, T. 2003. Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour. Nature 425, 950–953.
• Woodward, A. S. 1910. On a skull of Megalosaurus from the Great Oolite of Minchinhampton (Gloucestershire). Quarterly Journal of the Geological Society of London 66: 111–115.
• Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q. & Jia, C. 2004. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. Nature 431:680-684.