Anatomie silesaurovy páteře a její význam pro evoluci dinosauromorfů

    Zatímco mimo-dinosauří dinosauromorfové se ani nepřibližují popularitě dinosaurů nebo pterosaurů, jejich význam je naprosto nezanedbatelný v kontextu faunálních změn, ke kterým docházelo ve středním a svrchním triasu. Díky objevům posledních let, a to jak ve formě fosilního materiálu, tak i přehodnocených fylogenetických rozborů, se nejlépe známými zástupci bazálně dinosauromorfního gradu stali silesauridi. Tato skupina existovala po dobu více než 30 milionů let (Langer et al. 2009; Nesbitt et al. 2010) a ukazuje nejen to, že k prvnímu rozrůznění "ptačích krků" (skupiny Ornithodira) došlo mimo dinosaury, ale i to, že vznik a prvotní diverzifikace dinosaurů neměla negativní vliv na evoluci dalších dinosauromorfů. Na druhou stranu je pravda, že poslední silesauridi se z fosilního záznamu vytrácejí už dlouho před tím, než na přelomu triasu a jury nezanedbatelná část dinosaurů vyhynula a ti zbylí mohli zaplnit prostor uvolněný vymřelými krurotarzy.

    Zvíře, které dalo silesauridům jméno, žilo v pozdním karnu na území jižního Polska. Už samotný fakt, že jde o poměrně velkého (2,3 m délky) čtyřnohého býložravce, vypovídá hodně o tom, jak rozrůznění triasoví dinosauromorfové ve skutečnosti byli v porovnání se starou představou, podle které se vývoj této skupiny omezoval na lineární posloupnost malých masožravců vedoucí od lagerpetona k hypotetickému prvnímu dinosaurovi.

    Polští paleontologové Piechowski & Dzik (2010) nyní v časopise Journal of Vertebrate Paleontology publikovali práci o silesaurově axiální kostře - části skeletu, tvořené páteří včetně křížové kosti a žebry. Přestože se tento region nemusí zdát tak podstatný, jako lebka nebo kostra končetin, může mít zásadní význam pro pochopení vývoje některých znaků. Pěknou ukázkou toho je např. problém postkraniální pneumaticity, neboli rozmístění vzdušných vaků v jednotlivých obratlech. Plazopánví, od žijících ptáků přes malé opeřené dinosaury a megalosauroidní a allosauroidní obry až po malé bipední sauropodomorfy a gigantické titanosaury, vykazují obratle s otvory, skrze které mohly vychlípeniny vzdušných vaků proniknout do systému dutin uvnitř. Pterosauři jsou na tom stejně. Oproti tomu někteří "prosauropodi" typu plateosaura, bazální plazopánví (herrerasauři) a ptakopánví pneumatizovanou páteř postrádají. Nedinosauří dinosauromorfové zřejmě spadali do druhé skupiny, nicméně jejich materiál je často příliš fragmentární a vzorek taxonů příliš málo obsáhlý. U marasucha se absence pneumaticity považuje za prokázanou (Britt 1993; Wedel 2007). Opačné odhalení u jiných bazálních dinosauriformů by ale mohlo znamenat, že vzdušné vaky pterosaurů a plazopánvých jsou homologické. Wedel (2007) a Butler et al. (2009) dokonce spekulativně zrekonstruovali systém vzdušných vaků u společného předka dinosaurů a pterosaurů. Axiální kostra bazálních dinosauromorfů zde má kritickou úlohu. 

    Práce Piechowskiho a Dzika sestává z větší části z morfologického popisu doplněného velkým množstvím kvalitních ilustrací, což je jednoznačné plus. V úvodu autoři konstatují, že přesnějšímu porozumění dinosauromorfní evoluce - včetně proměn různých znaků v čase a vzájemných příbuzenství - brání roztroušenost relevantních taxonů. Když už je známa artikulovaná kostra, většinou ji od podobných nálezů dělí značná časová i geografická vzdálenost. Silesaurus není výjimkou, zato se může "pochlubit" materiálem, který má stěží obdoby: několik artikulovaných koster plus četné izolované kosti a fragmenty. Jeden z nově objevených a vypreparovaných exemplářů také vystupuje jako hlavní objekt nové práce - pod jeho katalogovým označením ZPAL AbIII/1930 se skrývá nekompletní lebka a přední část postkraniální kostry. Předchozí, částečně artikulované exempláře - ZPAL AbIII/361, 362 a 363 - jsou využity v popisu těch částí páteře, které od nového jedince nejsou známy. Kromě proatlasu a několika distálních ocasních obratlů je známa celá silesaurova páteř. Kompletní koosifikace obratlových center s neurálními oblouky dokazuje, že všechny zkoumané exempláře patřily dospělým jedincům, navzdory určitým variacím v rozměrech jednotlivých elementů. Holotyp silesaura, ZPAL AbIII/361, sestává ze všech předkřížových obratlů s výjimkou nosiče (atlasu). Samotná křížová kost je přidružená, stejně jako 15 obratlů z přední části ocasní páteře, včetně několika poškozených hemálních oblouků. Žebra byla nalezena mimo jejich původní místa, samotná páteř je na několika místech přerušena a její elementy jsou místy roztroušené, je ale možné určit posloupnost obratlů. Exemplář ZPAL AbIII/364 oproti tomu zastupuje 16 presakrálních obratlů z krční a anteriorní části dorzální páteře i s příslušnými žebry. Nechybí ani atlas. Oproti tomu ZPAL AbIII/362 je tvořen dobře dochovanou křížovou kostí a fragmenty cervikální, dorzální i kaudální páteře, exemplář ZPAL AbIII/363 potom pouze sakrem.

Identifikované kosti exempláře ZPAL AbIII/1930, příslušejícího druhu Silesaurus opolensis. (A) pohled z levé strany, (B) pohled z pravé strany, částečně seshora. (Zdroj: Piechowski & Dzik 2010: Figure 2)

    Už Dzik (2003) poukázal na to, že v morfologii jednotlivých obratlů jsou dobře patrné individuální variace - především v přechodu krční páteře do páteře hřbetní. Soudě podle náhlé změny ve tvaru žeber se spojnice krku a trupu nacházela mezi sedmým a osmým obratlem směrem dopředu od křížové kosti. Přesun parapofýz - povrchů, kterými se obratel kloubí s kapitulem, níže položeným z obou konců žebra - z centra na neurální oblouk - ale pokračuje až doprostřed dorzální série a segmentace páteře se tedy poněkud lišila. 23 obratlů silesaurovy předkřížové série lze totiž rozdělit na 7 krčních a 16 hřbetních, což znamená, že dorzální obratle začínají dlouho předtím, než se změní morfologie žeber. Stejné rozvržení má páteř celofyzise a dokonce i některých odvozenějších teropodů, takže jde zřejmě o původní stav pro všechny dinosauriformy. Následují čtyři srostlé křížové obratle a proměnlivý počet ocasních obratlů, kolísající od 35 do 40. Jedním z nejdůležitějších faktů, které Piechowskiho a Dzikova práce předkládá, je absence jakékoli stopy po pneumatizaci obratlů.
    Nosič zabírá omezený prostor mezi okcipitálním kondylem a čepovcem. Stejně jako původně u všech amniot, i zde lze rozlišit intercentrum* a dva neurální oblouky. Oba oblouky mají výrazný neurální trn; intercentrum je tenký, čtverhranný proužek kosti, při pohledu zepředu tvarovaný do písmene U. Povrch pro skloubení s týlním hrbolem má tvar žlábku a je orientovaný anterodorzálně (dopředu a nahoru). Charakter skloubení umožňoval lebce široký rozsah pohybu v mnoha rovinách. Povrch pro skloubení se "zubem" neboli odontoidem, výběžkem bezprostředně následujícího čepovce, je nakloněn posterodorzálně. Čepovec samotný (axis) je výrazně protáhlý; všechny následující obratle se postupně zkracují. Délka centra je skoro dvakrát větší než jeho výška. K přednímu konci centra dále přirůstá přední konec čepovce, čili jeho intercentrum, nesoucí pohárkovitý povrch pro skloubení s intercentrem nosiče. Parapofýza je umístěna na centru a relativně nízko, příčný výběžek - pomocí nějž se obratle kloubí s horním koncem žebra, tuberkulem - chybí a objevuje se jako nízký výstupek až na třetím cervikálu. Neurální oblouk čepovce je kompletně srostlý s centrem, anteroventrálně (dopředu a dolů) vybíhají malé prezygapofýzy s vypouklým kloubícím povrchem a mezi nimi se nachází neurální trn, skloněný dopředu. Na dobře vyvinutých postzygapofýzách se vyskytují útvary podobné vznikajícím, do zadu čnějícím epipofýzám, které ale nemají obdobu u následujících obratlů. Mezi neurálním trnem a postzygapofýzami je vidět hluboká postspinální jamka, vymezená spinopostzygapofyzeální laminou. U následujících obratlů postspinální jamka postupně zaniká, až u posteriorních dorzálů mizí docela.
    Postaxiální krční obratle jsou poněkud protáhlé a amficélní, což znamená, že obě strany centra (přední i zadní) jsou vyduté dovnitř - u silesaura je přední strana vydutá o něco výrazněji. Při pohledu zboku mají centra tvar rovnoběžníku s lehce zešikmenou a pozvednutou přední stranou. Příčně jsou centra obratlů zúžená. Kloubící povrchy na obou stranách mají na rozdíl od posteriorních cervikálů a následujících obratlů zhruba kruhový tvar. Čepovec i třetí krční obratel si zachovávají výrazný kýl na spodní straně, který však u následujících elementů postupně mizí. Oválné parapofýzy se u všech cervikálů nacházejí na centru vespodu a vepředu. Morfologie příčných výběžků neboli diapofýz se liší obratel od obratle. U třetího krčního obratle má podobu nízkého výstupku hned nad neurocentrálním švem, u následujících jde o jakýsi lem vyčnívající do stran a skloněný dolů. U čtvrtého krčního obratle navíc míří dopředu. Od třetího obratle dále lze rozeznat několik lamin (destiček) propojujících příčné výběžky s jinými výstupky a místy na obratli, včetně pre- a post- zygapofýz. Pátá destička není dostatečně zřetelná, může se však na obratli nacházet - hned mezi přední a zadní destičkou spojující příčný výběžek s centrem. Jamka pod příčným výběžkem je rozdělena ne přední a zadní část. Při pohledu seshora se příčné výběžky jeví jako tvarované do trojúhelníka. U třetího a následujících krčních obratlů prezygapofýzy - pro připomenutí, výběžky neurálního oblouku zajišťující spolu se svými zadními protějšky (postzygapofýzami) skloubení mezi jednotlivými obratli - sahají před přední konec centra. Jejich konce jsou ploché, polooválné a orientované nahoru a dovnitř prostoru mezi oběma výběžky (dorzomediálně). U posteriorních krčních obratlů je patrný hřeben, vybíhající od parapofýz přes velkou část délky center. Na rozdíl od čepovce postzygapofýzy následujících obratlů nesahají za zadní konec obratlových center. Neurální obratel třetího krčního obratle má deskovitý tvar a z bočního pohledu je téměř čtvercový. U následujících obratlů jsou horní zadní rohy neurálních trnů ztupené.
    Krční žebra se dobře zachovala u exempláře ZPAL AbIII/1930 a celkem dobře rozeznatelná jsou i u dalších fosilií. Každý krční obratel včetně nosiče má po obou stranách dvě štíhlá, gracilní žebra. Nejrobustnější jsou žebra předních krčních obratlů, které jsou čtyřikrát delší než obratel, jenž je nese. Posteriornější žebra jsou kratší, užší a pokrývají vzdálenost odpovídající pouze dvěma obratlům. Krční žebra nosiče, čepovce a třetího cervikálu postrádají horní výběžek pro skloubení s obratlem, tuberkulum. Následující žebra už jsou ale dvouhlavá a kloubí se jak s parapofýzou na centru, tak s příčnými výběžky na neurálním oblouku. Krční žebro příslušející nosiči je unikátní tím, že postrádá anteriorní výběžek těsně před proximálním koncem. Vnější povrch žeber je plochý.

Obratle silesaura. (A, B) čtvrtý krční obratel, (C-E) sedmý hřbetní obratel, (F) čtrnáctý hřbetní obratel, (G) třináctý hřbetní obratel, (H, I) neurčený ocasní obratel. (A, C, H) pohled zepředu, (B, D, F, I) pohled z pravé strany, (E, G) pohled zezadu. (Zdroj: Piechowski & Dzik 2010: Figure 3)

    Dorzální obratle jsou perfektně zachovalé. Obratle z přední části hřbetu se svou morfologií podobají obratlům ze zadní části krku, jsou však ve všech případech kratší než poslední krční obratel. Směrem dozadu délka obratlů opět narůstá, stejně jako - ještě výrazněji - jejich šířka. Kloubící povrchy center hřbetních obratlů jsou lehce vyduté dovnitř a jejich plocha je větší než u krčních obratlů. Všechna centra jsou veprostřed své délky výrazně zúžena, což jim dodává tvar přesýpacích hodin. Jde o plesiomorfii sdílenou s velkým počtem bazálních archosaurů. Na boční straně center je přítomna mělká eliptická prohlubeň, zřejmě však není pneumatického původu. Osa obratle je na rozdíl od cervikálů kolmá na rovinu kloubících povrchů centra; jinak řečeno, u krčních obratlů jsou oba konce centra nakloněné, což umožňuje dosáhnout esovitého zakřivení krku typického pro všechny pan-aviany. Uspořádání vykazované dorzály se naopak hodí pro oblou linii zad. U prvních dvou dorzálů jsou parapofýzy stále blízko neurocentrálního švu, tentokrát však lehce nad jeho úrovní. Na třetím obratli a následujících elementech se ale tyto výběžky přesunují po neurálním oblouku nahoru a dozadu a prodlužují se směrem do strany. U jedenáctého obratle se parapofýzy začínají zvedat ještě výrazněji a u čtrnáctého obratle už jsou na stejné úrovni s příčnými výběžky. Až na poslední dva hřbetní obratle jsou dorzální parapofýzy šikmo skloněné dozadu. Na třetím až šestém dorzálu jsou zkrácené (ve smyslu anteroposteriorní délky). Příčné výběžky jsou oproti tomu anteroposteriorně velmi široké.
    Neurální oblouky dorzálů jsou masivní a nesou na své horní straně podlouhlé neurální trny. V místech neurocentrálního švu se vyvinuly jakési postranní hřebínky. Tvar neurálních trnů se mění s posloupností obratlů: u anteriorních dorzálů jsou podobné posteriorním cervikálům, tedy deskovité; u dalších tří jsou nahoře zúžené a nakloněné dopředu a u posledních pěti jsou lehce ohnuté. V přední a střední části hřbetu si trny zachovávají shodnou výšku, směrem ke kosti křížové ale rostou. Pod příčnými výběžky se nachází tři hluboké jamky. Délka příčných výběžků roste až k jedenáctému obratli, pak opět klesá. U několika posledních dorzálů míří příčné výběžky spíše vzhůru než dozadu. Prezygapofýzy jsou opět dorzomediálně orientované a vybíhají za přední okraj obratlů. Jejich kloubící povrch je protáhlý v anteroposteriorním směru, u posledních dorzálů se však zkracuje. Postzygapofýzy jsou krátké a vychýlené do stran. Po celé hřbetní páteři jsou patrná přídavná spojení mezi jednotlivými obratli, zajišťovaná typickým systémem hypantrum/hyposfén - hypantrum formuje vertikální povrch pod a mezi kloubními povrchy prezygapofýz, do kterého zapadá hyposfén pod postzygapofýzami.
    Dorzální žebra jsou bez výjimky dvouhlavá. Nejrobustnějších a nejdelších je prvních deset až jedenáct elementů, jejichž zesílené distální konce naznačují, že zespodu je spojovala chrupavka. Zbývající žebra mají naopak zúžené konce a postupně se zkracují, přičemž to čtrnácté je poslední a nejkratší. S tím, jak se na hřbetních obratlech mění vzájemná poloha parapofýz a příčných výběžků, se kapitulum - spodní kloubící "hlavice" žebra - zkracuje a kapitulární a tuberkulární plošky se k sobě stále více přibližují. Tuberkulum je výrazné na prvních čtyřech žebrech, ale postupně se redukuje na malou plošku. Žebra jsou obecně dlouhá, relativně štíhlá a jemně zakřivená. Břišní žebra (gastralia) sestávají ze čtyř řad tenkých, téměř rovnoběžných kostěných tyček. Ty střídavě srůstají na podélné ose těla zhruba v pravém úhlu k sobě navzájem. Jejich původní uspořádání zřejmě bylo čistě horizontální.
    Křížové obratle silesaura jsou známy v artikulované podobě z kompletnějších koster i jako izolované elementy. Kost křížová sestávala celkem ze čtyř těchto obratlů srostlých dohromady. Tři zadní obratle jsou přes křížová žebra pevně spojeny s kyčelními kostmi. Žebra se na obratle napojují mezi centry pomocí dvou odlišných útvarů formovaných modifikovanými parapofýzami a přičnými výběžky a s nimi srostlými kapituly a tuberkuly. První křížový obratel se nachází hned za přední špičkou kyčelní kosti. Až na masivní a protáhlý neurální trn morfologicky podobný předcházejícím dorzálům. Jeho příčné výběžky jsou anteroposteriorně krátké a podpírá je několik destiček. Protože postrádá žebro, šlo by jej označit spíše za dorzosakrál než pravý sakrál. Následující obratel má oproti tomu příčné výběžky široké a modifikované do křídlovitých útvarů vybíhajících dopředu a do strany. Třetí sakrál je na tom podobně a u čtvrtého se přidává ještě další křídlovitý výběžek, orientovaný posterodorzálně. U posledního sakrálu se již morfologie začíná podobat prvním ocasním obratlům. Srůst příčných výběžků a křížových žeber je vždy důkladný. Vějířovitá žebra druhého křížového obratle na velké ploše srůstají s kyčelními kostmi. Žebra křížových obratlů jsou také protáhlá dozadu a napojují se na žebra následujícího obratle. U třetího a čtvrtého sakrálu už příčné výběžky a žebra tvoří téměř spojitou plochu. Neurální trny křížových obratlů jsou vysoké, silné a seshora zesílené a vzájemně srostlé.
    Ocasních obratlů je z holotypu známo 14, další jsou ale součástí jiných exemplářů - dokonce i v artikulovaných sériích - a vyskytují se i jako izolované elementy. Rekonstrukce, kterou autoři nabídlí (Piechowski & Dzik 2010:1138, Figure 9 - viz pod tímto odstavcem), je založená na seřazení těchto skloubených sérií a na pořadí, ve kterém se obratle postupně zmenšují. Dovozena může být přítomnost 33 obratlů; celkový počet pak zřejmě dosahoval 35 až 40, ale zůstává hypotetický. Délka obratlů se zdá být uniformní a pouze u posteriorních elementů lehce stoupá. Obratle mají válcový tvar a jsou amficélní - přední i zadní kloubící povrchy centra (které mají opět kruhový tvar) jsou vyduté dovnitř. Oválná prohlubeň na bočních stranách center mizí za osmnáctým obratlem. Neurální trny předních kaudálů jsou velmi vysoké, anteroposteriorně dlouhé a nakloněné. Náklon trnům zůstává i u zadnějších kaudálů, kde už jsou tyto útvary gracilnější, než se celý trn redukuje na nízký hřeben u obratlů 26 až 31 a u těch posledních mizí docela. Příčné výběžky jsou široké, křídlovité a horizontální; maximální délky dosahují u druhého kaudálu. Na prvních jedenácti obratlech míří dozadu, od nich dál ale získávají opačnou, anterolaterální orientaci. Na ocasním obratli 22 se jedná už jen o výstupky na centru a na obratli 24 jde už pouze o zaoblené výčnělky. Na posledních devíti kaudálech nabírají formu podélných hřebínků na boční straně center. Prezygapofýzy jsou vyvýšeny nad centrum. Směrem dozadu se tyto kloubící výběžky protahují a maxima dosahují právě na kaudálu 27, poté se opět zkracují. Postzygapofýzy jsou přizpůsobeny strmě skloněnému kloubícímu povrchu prezygapofýz. Hemální oblouky jsou jen částečně dochované; první z nich se vyskytuje mezi druhým a třetím ocasním obratlem. Směrem ke čtvrtému kaudálu se prodlužují, dozadu od něj ale jejich délka klesá a kompletně se vytrácí mezi ocasními obratli 26 a 27.

Kosterní rekonstrukce silesaura jako tzv. fakultativního bipeda, tedy zvířete schopného pohybovat se po dvou i čtyřech nohou. Založeno především na exemplářích ZPAL AbIII/1930 a ZPAL AbIII/361. (Zdroj: Piechowski & Dzik 2010: Figure 9)

    Následující část je věnována srovnávání silesaura s dalšími bazálními dinosauromorfy a s plazopánvými dinosaury. Zajímavá je přítomnost lamin na obratlech. Tyto pozoruhodné struktury, nabírající podobu hřebenů, destiček nebo přepážek, oddělují jamky a dutinky na různých místech obratle a k jejich popisu bylo dokonce navrženo několik samostatných nomenklatorických systémů (Wilson 1999), ústící zpravidla do strašidelných, ale celkem zřejmých názvů (postzygodiapofyzeální lamina = destička mezi postzygapofýzou a příčným výběžkem). Jejich účel není přesně znám. Paleontologové však už přes jedno století tuší, že jejich uspořádání je ideálním kompromisem mezi co nejmenším objemem a co největší pevností. Zdá se tedy, že laminy úzce souvisely s odlehčením páteře. Jak je na některých interpretačních kresbách a z vhodných úhlů vidět moc dobře, mezery a prostory mezi laminami, vzniklé na úkor hmoty samotného obratle, se zdají být ideální pro pojmutí čehosi objemného. S nejvyšší pravděpodobností šlo o vzdušné vaky. Jak uvádí milovníci sauropodních obratlů na blogu SV-POW, Witmer (1997) předložil v souvislosti s předočnicovou dutinou archosauriformů model, ve kterém jsou vzdušné vaky invazivními, oportunistickými "pneumatizačními automaty", které nepřinášejí zvířeti žádný užitek (pokud nějakou funkci nezískají druhotně přírodním výběrem) a jejichž jediným "účelem" je vstřebat a pneumatizovat tolik kostní hmoty, kolik jen biomechanická omezení dovolí. Dokonale konstruované obratle by pak byly výsledkem "souboje" mezi vyvíjející se kostí a těmito agresivními pneumatizačními činiteli. Existují ale i alternativní hypotézy - laminy mohly poskytovat mechanickou podporu obratlům a jejich uspořádání může odrážet osy a roviny mechanického zatížení, kterému byl obratel vystaven. Piechowski & Dzik (2010) se zdají preferovat právě druhou variantu, když mluví o podpůrných strukturách - vzhledem k absenci jasných znaků pneumaticity je to pochopitelné. Už ale samotná přítomnost lamin u takto bazálního pan-aviana je malou revolucí - Wilson (1999) po přezkoumání dalšího dinosauriforma (marasucha) usoudil, že jejich výskyt je omezen na plazopánvé dinosaury. Ti jsou přitom spolu s pterosaury jedinou vývojovou linií pan-avianů, která zároveň vykazuje postkraniální pneumatizaci.
    Autoři ale připomínají, že dobře ohraničené laminy jsou vidět i u poposauridních krurotarzů postosucha a sillosucha (Chatterjee 1985; Alcober & Parrish 1997). U ptakopánvých laminy chybí úplně, snad s výjimkou rudimentárního útvaru pod příčným výběžkem dorzálních obratlů některých taxonů. Autoři ale usuzují, že u ptakopánvých by mohla být nepřítomnost lamin druhotně získaným znakem. Hlubokou jamku za neurálním trnem vybíhající mezi obě postzygapofýzy Silesaurus sdílí s problematickými bazálními plazopánvými/bazálními teropody herrerasaurem a staurikosaurem a s "prosauropody". Nic podobného oproti tomu není známo od ptakopánvých, marasucha a většiny nedinosauřích archosaurů. Piechowski & Dzik (2010) tuto jamku intepretují jako primitivní znak druhotně ztracený ptakopánvými spolu s obratlovými laminami. Krk silesaura, který byl celkem rovný (pouze s lehkým esovitým zakřivením) se podobá spíše neoteropodnímu celofyzisovi než herrerasaurům, a jelikož fosilní materiál ještě bazálnějšího lagerpetona neumožňuje tvar krku určit, nelze říct, zda jde o primitivní stav nebo adaptací související s kvadrupedií. Dlouhá a téměř rovnoběžná krční žebra sdílí Silesaurus s problematickým eoraptorem (Sereno et al. 1993). Zatímco u celofyzise se při přechodu mezi krkem a trupem nejprve změní tvar obratlů a až potom žebra, u silesaura je tomu naopak. Dlouhá krční žebra raných sauropodomorfů a teropodů se silesaurově stavu přibližují více než ptakopánví. Zatímco křížová kost dinosaurů podobně jako u všech archosaurů původně zahrnovala pouhé dva obratle, u silesaura jsou to čtyři, čímž se toto zvíře přibližovalo spíše poposauridním rauisuchům, skupině archosaurů, kteří jsou si s dinosaury často velmi podobní, ne však blíže příbuzní. Díky tomu byly někteří domnělí dinosauři později odhaleni jako rauisuchové a tento osud by mohl potkat i nepojmenovaného polského "teropoda". Autoři dále předkládají hypotézu, že křížová kost silesaura mohla druhotně pojmout první ocasní obratel, a nezapomínají uvést, že žádný z faktů předložených v jejich práci nebude mít vliv na platnost kladistických analýz, do kterých byl Silesaurus zahrnut (Irmis et al. 2007; Martinez & Alcober 2009).
    V poslední kapitole autoři rozebírají funkční interpretace - jaký účel a vlastnosti měly zkoumané části těla za života zvířete. Jako první přicházejí na řadu laminy krčních obratlů. Autoři ještě jednou připomínají, že neexistuje důkaz pro pneumaticitu silesaurovy kostry a že nejsou první, kdo s tímto závěrem přišli (Dzik 2003; Butler et al. 2009). Proto jsou preferována alternativní vysvětlení pro účel lamin, než je systém přepážek mezi vzdušnými vaky. Piechowski a Dzik potvrzují, že laminy jsou uspořádány podél hlavních os namáhání, způsobeného stahováním krčních svalů (Herring 1993). Schwarz et al. (2007) navrhli, že laminy mohly zvyšovat plochu pro úpon axiálního svalstva. Tato role je naopak téměř jistá u hřbetních, křížových a předních ocasních obratlů: distálně rozšířený neurální trn poskytoval plochy víc než dost. Morfologie dorzálů 3 až 5 ukazuje jakousi "přípravu" pro esovitě zahnutý krk. Krční žebra se snad mohla pohybovat spolu s krkem a dovolovala mu jistou ohebnost, přestože jejich účelem bylo i mechanické vyztužení. Změna ve tvaru žeber - která jsou naprosto nezávislá na morfologii příslušných obratlů - a pozice parapofýz odrážela přechod od tenkého krku k širokému tělu. Proporcemi jednotlivých obratlů v páteři Silesaurus překvapivě nejvíc připomíná odvozeného ptakopánvého iguanodona, jak je změřili Christian & Preuschoft (1996). Vzhledem k významu páteře pro pohyb by to mohlo znamenat, že polský dinosauromorf  se také dokázal pohybovat po zadních nohou i po všech čtyřech. Výška neurálních výběžků skutečně nasvědčuje tomu, že svalstvo bylo dostatečně vyvinuté na to, aby silesaurovi umožnilo přenést celou jeho váhu na zadní nohy. I přes velké rozdíly v délce ocasu silesaurovi není nepodobný ani výhradně čtvernohý krátkokrký diplodokoid Dicraeosaurus. Ocas, který je delší než celá předkřížová páteř, sloužil zřejmě jako silná a ohebná protizátěž vůči hmotnosti těla soustředěné před pánví, což ale nemusí nutně znamenat, že jde o funkční adaptaci pro příležitostný pohyb po dvou. Kostry kvadrupedních a fakultativně bipedních zvířat jsou si obecně dost podobné.

Obratlové laminy na šestém krčním obratli sauroposeidona, odvozeného sauropoda. Sauropodi podobně jako jejich méně odvození příbuzní a teropodi disponovali rozsáhlou sítí vzdušných vaků v postkraniální kostře. Při pohledu z pravé strany (A) se laminy jeví jako destičky a přepážky, propojující různé výběžky obratle. Mezi nimi se klenou zřetelné dutiny, jejichž uspořádání je vidět na průřezu v rovině x2 (B). U sauroposeidona je téměř nepochybně vyplňovaly vychlípeniny vzdušných vaků, viditelné na rekonstrukci obratle za života zvířete (C). Silesaurus také disponuje laminami a nevyplněnými dutinami mezi nimi, další stopy po vzdušných vacích - jako jsou pneumatické forameny, otvůrky do vnitřních prostor obratle, viditelné v levé části obrázku - ale postrádá. (Zdroj: Wedel & Cifelli 2005: Figure 11)

    Silesaurus je jedním z nejlépe prozkoumaných a nejvýznamnějších bazálních dinosauromorfů. Jeho pozdně karnské stáří v praxi odpovídá asi 230,91 ± 0,33 Mya - na tolik Furin et al. (2006) radioizotopicky datovali italské vrstvy, které jsou s polským Krasiejowem biostratigraficky provázané. Souvsrtví Ischigualasto, již po desetiletí nejdůležitější zdroj informací o prvních dinosaurech, má být staré 227,8 ± 0,3 milionů let (Rogers et al. 1993) - Furin et al. (2006) zde však opět navrhli o něco větší stáří 230,3 až 231,4 milionů let. První opravdu dobře prozkoumané dinosaury známe až z vrstev o 20 milionů let mladších. Autoři jsou spíše opatrní při odhadování původu některých znaků - zatímco sakrum rozšířené na čtyři obratle a pozvolný přechod mezi krčními, hřbetními, křížovými a ocasními obratli by měly souviset s kvadrupedií a gracilní přední končetiny spolu s dlouhým ocasem by mohly být plesiomorfií zděděnou od rychlých dvounohých běžců podobných marasuchovi, kteří byli silesaurovými předky, rozdílnost mezi strukturním a funkčním přechodem krk/tělo (jehož projevem je morfologie žeber a obratlů měnící se nezávisle na sobě) může být jak odvozená, tak primitivní. Piechowski & Dzik (2010) dále trvají na tom, že pozice silesaura zatím nemůže být přesně určena - což je poněkud překvapivé vzhledem k tomu, jak dobře je Silesaurus známý ve srovnání s jinými dinosauromorfy, jejichž pozice je kladisticky rozebírána pravidelně (např. Irmis et al. 2007).

*Zatímco naprostá většina obratlů si u odvozených amniot vystačí s centrem a neurálním obloukem, nosič a čepovec ne. Vše lze vlastně vysledovat zpátky do dob, kdy ryby ještě nechodily po zemi (resp. k poslednímu společnému předkovi všech obratlovců). U prvních obratlovců měl každý embryonický segment páteře jeden úplný neurální oblouk (a, když jsme u toho, hemální oblouk, který lze často vidět v popisech dinosaurů jako víceméně samostatnou kost zvanou "chevron" a který je sériově homologický s tzv. ventrálními žebry, které všichni tetrapodi ztratili) uprostřed a dva neúplné oblouky na obou koncích. Ty srůstaly s opačně položenými neúplnými oblouky předcházejících a následujících obratlů. Úplné oblouky jsou nazývány interneurální (nebo interhemální), neúplné jednoduše neurální (a hemální). Část segmentu nesoucí interneurální a interhemální oblouk se nazývá intercentrum. Naopak pleurocentrum vzniká ze dvou segmentů a nese neurální a hemální oblouk. V anatomii blanatých obratlovců (amniot) jednoznačně převažují pleurocentra, takže se k nim ve většině případů odkazuje jednoduše jako k "centrům". Intercentra většinou nikdy plně nezosifikují a zůstanou mezi pleurocentry jako meziobratlová chrupavka. Nosič a čepovec jsou ale někdy výjimkou a jak je vidět nahoře, možných kombinací je více. Např. atlas silesaura je tvořen jen intercentrem s dvěma neurálními oblouky (což, pokud je názvosloví přesné, znamená, že chybí interneurální oblouk). Oproti tomu čepovec zahrnuje jak osifikované (pleuro)centrum, tak i intercentrum.

Zdroje:

• http://svpow.wordpress.com/2008/07/30/whassup-with-your-segmented-lamina... 
• Alcober, O. & Parrish, J. M. 1997. A new poposaurid from the upper Triassic of Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology 17(3): 548–556.
• Britt, B. B. 1993. Pneumatic postcranial bones in dinosaurs and other archosaurs. Unpublished Ph.D. dissertation, University of Calgary, Calgary, Alberta, 383 pp.
• Butler, R. J., Barrett, P. M. & Gower, D. J. 2009. Postcranial skeletal pneumaticity and air-sacs in the earliest pterosaurs. Biology Letters 5: 557–560.
• Chatterjee, S. 1985. Postosuchus, a new Thecodontian reptile from the Triassic of Texas and the origin of Tyrannosaurs. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 309(1139): 395–460.
• Dzik, J. 2003. A beaked herbivours archosaur with dinosaur affinities from the early Late Triassic of Poland. Journal of Vertebrate Paleontology 23(3): 556–574.
• Furin, S., Preto, N., Rigo, M., Roghi, G., Gianolla, P., Crowley, J. L. & Bowring, S. A. 2006. High-precision U-Pb zircon age from the Triassic of Italy: implications for the Triassic time scale and the Carnian origin of calcareous nannoplankton and dinosaurs. Geology 34: 1009–1012.
• Herring, S. W. 1993. Epigenetic and functional influences on skull growth. Pp. 153–206 in Hanken, J. & Hall, B. K. (eds.), The Skull, Volume 1. University of Chicago Press, Chicago and London.
• Irmis, R. B., Nesbitt, S. J., Padian, K., Smith, N. D., Turner, A. H., Woody, D. & Downs, A. 2007. A Late Triassic dinosauromorph assemblage from New Mexico and the rise of dinosaurs. Science 317: 358-361.
• Langer, M. C., Ezcurra, M. D., Bittencourt, J. S. & Novas, F. E. 2009. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews 84:1-56.
• Martínez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4 (2): 1–12.
• Nesbitt, S. J., Sidor, C. A., Irmis, R. B., Angielczyk, K. D., Smith, R. M. H. & Tsuji, L. M. A. 2010. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464(7285): 95–98.
• Piechowski, R. & Dzik, J. 2010. The axial skeleton of Silesaurus opolensis. Journal of Vertebrate Paleontology 30(4): 1127-1141.
• Rogers, R. R., Swisher, C., III, Sereno, P. C., Monetta, A. M., Forster, C. A. & Martínez, R. N. 1993. The Ischigualasto tetrapod assemblage (Late Triassic, Argentina) and ⁴⁰Ar/³⁹Ar dating of dinosaur origins. Science 260(5109): 794–797.
• Schwarz, D., Frey, E. & Meyer, C. A. 2007. Pneumaticity and soft-tissue reconstructions in the neck of diplodocid and dicraeosaurid sauropods. Acta Palaeontologica Polonica 52(1): 167–188.
• Sereno, P. C., Forster, C. A., Rogers, R. R. & Monetta, A. M. 1993. Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria. Nature 361(6407): 64–66.
• Wedel, M. J. 2007.What pneumaticity tells us about ‘prosauropods’, and vice versa. Special Papers in Palaeontology 77: 207–222.
• Wedel, M. J. & Cifelli, R. L. 2005. Sauroposeidon: Oklahoma's native giant. Oklahoma Geology Notes 65(2): 40-57. 
• Wilson, J. A. 1999. A nomenclature for vertebral laminae in sauropods and other saurischian dinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 19(4): 639–653.
• Witmer, L. M. 1997. The evolution of the antorbital cavity of archosaurs: a study in soft-tissue reconstruction in the fossil record with an analysis of the function of pneumaticity. Memoirs of the Society of Vertebrate Paleontology, Journal of Vertebrate Paleontology 17(Supplement to 1): 1–73.