Týden ptakopánvých 2: <i>Mojoceratops perifania</i> gen. et sp. nov., kanadský chasmosaurin

Viz také:

• Týden ptakopánvých 1: evoluce a funkce ankylosauřích osteodermů
• Týden ptakopánvých 3: evoluce ptakopánvých, problematické skupiny a lebeční anatomie druhu Changchunsaurus parvus

    Při zběžném prolistování stránek, které se zaměřují na novinky z oblasti paleontologie obratlovců (např. archivy Dinosaur Mailing Listu, příp. České paleontologické fórum), vyjde najevo, že rok 2010 byl mimořádně bohatý na nové taxony rohatých dinosaurů (zástupců kladu Ceratopsia). Informace o nich unikaly postupně a ve většině případů prolétly dinosauří blogosférou. Všechny ale pocházejí z jediného zdroje: knihy New Perspectives on Horned Dinosaurs (Ryan et al. [eds.] 2010), gigantického (656 stran) kompendia informací o ceratopsech. Kromě revize paleobiologie, tafonomie, paleoekologie, evoluce a geografického rozšíření (včetně několika kontroverzních hypotéz, jako je ta o semiakvatickém způsobu života psittakosaura, za kterou stojí BANDita Larry Martin) kniha zavádí sedm nových taxonů - nepočítaje v to případná jména kladů - a ohlašuje ještě větší množství nových forem. Tyto dvě množiny se přitom překrývají jen částečně. "Styracosaurus" ovatus se skryl pod prenomen Rubeosaurus, k taxonu Archaeoceratops přibyl nový druh (A. yujingziensis) a přívlastkem "genus et species novas" se může pochlubit hned pět dalších jmen: Diabloceratops eatoni, Medusaceratops lokii, Ojoceratops fowleri, Tatankaceratops sacrisonorum a také Coahuilaceratops magnacuerna, které proniklo na veřejnost již před půldruhým rokem. To ostatně není ojedinělý případ; některé z těchto taxonů, spolu s nepojmenovanými, ale popsanými formami (pachyrhinosaurovi podobný ceratop z jižní Alberty, hned tři noví ceratopsidi ze souvrství Kaiparowits) byly stručně diskutovány na srazech SVP v posledních pěti letech.

    Rohatí dinosauři roku 2010 se naštěstí neomezují jen na New Perspectives. Tím, který byl popsán v klasickém žurnálu se všemi výhodami, které z toho vyplývají (elektronicky dostupný abstrakt, ilustrace a reference), je Mojoceratops perifania z pozdního kampánu západní Kanady, za jehož publikací stojí Longrich (2010). Popularitu v médiích si Mojoceratops vydobyl poměrně snadno, a to díky svému jménu. I periodika, která obvykle s vědou nemají vůbec nic společného, se v nadpisech ráda chytla "dinosaura pojmenovaného po pár pivech". Etymologický rozbor obsažený ve studii ukazuje, že jméno je poměrně trefné: "mojo" je výraz z afroamerické angličtiny raného 20. století a označuje magický předmět nebo talisman, jehož nositel měl přitahovat opačné pohlaví. Jde o narážku na kostěný límec, jehož funkce podle jedné z hlavních hypotéz souvisela se sexuálním výběrem. Druhové jméno pak znamená "hrdý".

Holotyp druhu Mojoceratops perifania s označením TMP 1983.25.1. Čísla v kroužcích označují znaky, které jej odlišují od všech ostatních chasmosaurinních ceratopsidů: (1) přídavný výběžek prvního epokcipitálu, (2) vypouklá přední hrana posterodorzální části temenní kosti a (3) mělká rýha na předním okraji boční větve téhož. Pro význam zkratek viz popisky obsažené v obrázku. (Zdroj: Longrich 2010: Figure 3)

    Jeho materiál byl nalezen v souvrství Dinosaur Park - v Red Deer River Valley v Albertě a u jezera Diefenbaker v Saskatchewanu. Z Alberty pochází holotyp, tvořený nekompletní lebkou zahrnující kost temenní, oba skvamosály a pravou kost nosní (TMP 1983.25.1); kompletnější lebka pravděpodobně subadultního rohatého dinosaura, jejíž příslušnost k mojoceratopsovi není zcela potvrzena (AMNH 5656); lebeční klenba (TMP 1979.11.147) a téměř kompletní lebka, postrádající pouze spodní čelist a temenní kost (AMNH 5401) - u dvou posledních exemplářů je přiřazení k mojoceratopsovi opět pouze provizorní. V Saskatchewanu byla nalezena temenní kost (technicky vzato obě temenní kosti, protože párovost parietálů je pro všechny tetrapody plesiomorfická; u ceratopsidů ale levý a pravý element často nebývají odlišovány, protože ani u mláďat mezi nimi není patrná jakákoli stopa po švu [Dodson & Curie 1988]), jejíž katalogové označení zní NMC 8803 a ze které se zachovala posteriorní větev ve tvaru písmene V s krátkým kusem prostřední příčky (tvořící mediální okraj obou parietálních oken) a posterodorzálními částmi obou laterálních větví. Ještě fragmentárnější je exemplář s označením TMP 1999.55.292, jehož místem nálezu je opět albertská část Dinosaur Park Formation - tvoří jej izolovaná pravá postranní větev kosti temenní. Paradoxně právě tyto dva poslední a vůbec nejzlomkovitější úlomky mohou být k mojoceratopsovi přiřazeny bezpečně: parietál ceratopsidů je srovnatelný s obratli sauropodů: jediná kost je natolik fylogeneticky informativní, že pouze na základě jí může být celkem spolehlivě odvozena systematická pozice zvířete. Mojoceratopsovy autapomorfie jsou také soustředěny na temenní kosti. Jednou z nich je přítomnost malého přídavného výběžku u prvního epokcipitálu. Epokcipitály jsou charakteristickým rysem většiny - a jak dodávají Dodson et al. (2004) v příslušné kapitole The Dinosauria, zřejmě všech - ceratopsidů. Jde o hrbolky a hroty různého tvaru a velikosti, které lze pozorovat téměř po celém vnějším okraji límce, čili laterálně na skvamosálech a laterálně a posteriorně na parietálu. U dospělých jedinců jsou přirostlé ke kostím límce tak důkladně, že se zdají být jejich pouhou ornamentací. Nálezy juvenilních jedinců ale ukázaly, že epokcipitály mají - podobně jako epijugály, ventrálně až posteroventrálně čnějící "růžky" na kosti jařmové - vlastní centrum osifikace, nacházející se ve škáře: vznikají nezávisle jako dermální kosti a až později přirostou ke skvamosálu nebo parietálu. Epokcipitály se číslují odshora dolů a od středu do stran, takže první epokcipitál, který je u mojoceratopse autapomorfický, se nachází na límci vzadu na hoře. Další významnou autapomorfií je vyboulená přední strana posteriorní větve temenní kosti (která uzavírá parietální okno seshora a zezadu). Unikátní je i mělká, ale výrazná rýha, pozorovatelná na přední straně bočních větví temenní kosti.

Srovnání mojoceratopsovy lebky a jejího parietoskvamosálního límce s ostatními chasmosauriny; všechny lebky jsou překresleny do jednotné velikosti. (Zdroj: Longrich 2010: Figure 9)

    Přestože ilustrace jednotlivých snímků tyto znaky vydávají za autapomorfie, podle abstraktu mohou pouze spolehlivě odlišit mojoceratopse od všech ostatních chasmosaurinů, což není totéž. Jedinečná by pak byla spíše kombinace těchto rysů s chasmosaurinními plesiomorfiemi, které Mojoceratops také vykazuje. Od chasmosaura samotného jej odlišuje absence dopředu zakřivených parietálních epokcipitálů a redukované postorbitální rohy. Límec je poměrně široký a díky posteriorní větvi temenní kosti tvarované do "V" má srdcovitý tvar. Parietální okna jsou rozšířená směrem dopředu a postfrontální fontanela - systém, skrze který suprakraniální dutina, soustava volných prostor nad endokraniem s neznámou funkcí, na níž se podílí kosti čelní, zaočnicové, nadočnicové a temenní a která je unikátní pro ceratopsidy, ústí na horní stranu lebky - je rozšířená do stran.

    Longrich (2010) uplatnil při popisu mojoceratopse často kritizovanou praktiku: pravděpodobná starší synonyma objeveného taxonu, jejichž diagnostičnost může být zpochybněna, jsou prohlášeny za nomina dubia a vytvoření nového jména již nic nestojí v cestě. Tento postup bývá spojován obzvlášť s Paulem Serenem. Longrich obdobně uvádí, že typový materiál druhů "Eoceratops canadensis" a "Chasmosaurus kaiseni" je nediagnostický a oba taxony si tak zaslouží označení nomen dubium, fosilie jsou však dostatečně informativní na to, aby bylo možné usoudit, že "jejich morfologie je konzistentní s mojoceratopsem" a zřejmě do tohoto taxonu spadají. 

    Abstrakt také uvádí, že límce různých exemplářů mojoceratopse vykazují zřetelné odchylky, z nichž některé mohou být vysvětleny odlišným stářím nebo intepretovány jako vnitrodruhové variace. Protože se ale sedimenty tvořící souvrství Dinosaur Park ukládaly déle než jeden milion let, a stratigrafické pozice různých exemplářů se odlišují (NMC 8803 pochází ze střední části, možný Mojoceratops TMP 1979.11.147 ze spodní), lze tyto odchylky možná připočíst evoluci. Mohlo se zřejmě jednat o anagenezi: formu evoluce, ve které se zvolna mění celá populace tak, že po určité době se může odlišovat dost na to, aby ji šlo za normálních okolností prohlásit za nový druh. Na rozdíl od kladogeneze, ve které se odštěpí nová populace a časem se reprodukčně izoluje od populace mateřské, zde však není a ani nemůže být patrný jediný bod, ve kterém starý druh zaniká a vzniká nový. Horner et al. (1992) navrhli spojení daspletosaura s tyrannosaurem právě skrze anagenezi: stratigrafický rozdíl mezi oběma taxony by to umožňoval. 

    Fylogenetická analýza, kterou autoři provedli, ukazuje chasmosaura jako nejbazálnějšího chasmosaurina. Klad tvořený agujaceratopsem a mojoceratopsem, Pentaceratops, Anchiceratops a Arrhinoceratops tvoří sérii outgroups čím dál tím bližší trichotomickému kladu (Triceratops + Torosaurus + Eotriceratops).

Kladogram, ukazující mojoceratopsovo příbuzenství s ostatními ceratopsidy a několika bazálnějšími ceratopsy. (Zdroj: Longrich 2010: Figure 10)

Zdroje:

• Dodson, P. & Currie, P. J. 1988. The smallest ceratopsid skull—Judith River Formation of Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences 25: 926–930.
• Dodson, P., Forster, C. A. & Sampson, S. D. 2010. Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (2nd edition), University of California Press, Berkeley; pp. 494–513.
• Horner, J. R., Varricchio, D. J. & Goodwin, M. B. 1992. Marine transgressions and the evolution of Cretaceous dinosaurs. Nature 358(6381): 59–61.
• Longrich, N. R. 2010. Mojoceratops perifania, A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Late Campanian of Western Canada. Journal of Paleontology 84(4): 681-694.
• Ryan, M. J., Chinnery-Allgeier, B. J. & Eberth, D. A. (eds.) 2010. New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp.