In molecules we trust: morfologie potvrzuje genetickou hypotézu o polyfylii běžců ("Ratitae")

Viz také:

• In molecules we trust
• In molecules we trust: Turtles revisited

    Na DML se objevil odkaz na novou studii o fylogenezi paleognátních ptáků (tj. pštrosů-včetně-tinam). Po krátkém rozmýšlení, zda si ji nemám ponechat pro n-tý díl svého seriálu o "ratitech", jsem dal přednost možnosti vyplnit nepříjemně dlouhé čekání na článek o xiaotingii (která před týdnem způsobila revoluci v oblasti rané ptačí evoluce) a napsat o ní hned.

    Že se ornitologové o původ tzv. "ratitů" ("běžců") hádají už dlouho, by měl být jasné každému, kdo zavadil o některé z dosavadních dílů výše zmíněného seriálu. V 70. letech ovšem vyvstala široká shoda na tom, že všichni "běžci", mezi něž patří pštrosi dvouprstí, nanduové, emuové, kasuáři a kiviové, tvoří monofyletickou skupinu, jejímiž nejbližšími žijícími příbuznými jsou tinamy, a že společný předek všech těchto ptáků byl sám nelétavý. Byly dokonce navrženy velice poutavé a elegantní scénáře, jak příbuzenské vztahy mezi těmito ptáky kopírují pořadí, v němž se od sebe oddělovaly někdejší součásti jižního superkontinentu Gondwany. Všechno ovšem zkazili Hackett et al. (2008) a Harshman et al. (2008), největší fylogenetické analýzy všech žijících ptáků (v prvním případě) a speciálně paleognátů (v druhém případě). Obě pracovaly s velice podobným – avšak nikoli zcela totožným – vzorkem jaderných genů a obě odkryly shodnou topologii, v níž létavé tinamy zaujaly pozici uvnitř (namísto vedle) nelétavých "ratitů". Tinamy tedy musely vyvinout let znovu nezávisle na všech ostatních létavých ptácích, nebo byl let u "ratitů" ztracen minimálně třikrát nezávisle na sobě. První varianta je extrémně nepravděpodobná: obratlovci vyvinuli v celé své evoluční historii let pouze třikrát, zatímco jen v rámci ptáků došlo k desítkám, ne-li stovkám jeho ztrát nezávisle na sobě. (Říká se, že skoro každý pacifický ostrov měl před příchodem lidí vlastní taxon nelétavého chřástala.) Druhá varianta znamená "běžcí" polyfylii. Samotné jméno Ratitae je odvozeno z latinského "ratis", což znamená vor, a odkazuje na tvar prsní kosti. Ta postrádá kýl pro úpon masivních létacích svalů, typický pro všechny létavé ptáky. Pokud tedy společný předek pštrosů, nanduů atd. létal, jeho sternum nebylo ploché, a nesplňoval tedy podmínky pro uznání za "ratita". Polyfylie je označením právě takového stavu: předek všech členů skupiny není jejím zástupcem. V případě ratitů to dále potvrdil i průzkum mitochondriální DNA (Phillips et al. 2010), který revidoval předchozí závěry založené na tomto materiálu (Haddrath & Baker 2001)* a docela překvapivě odkryl topologii, která se do nejmenšího detailu shodovala s tou od Hackettové a Harshmana:

Fylogeneze paleognátů podle Harshmana et al. (2008), analýzy 20 genů z různých míst jaderného genomu. Kasuárovití (emu + kasuár) tvoří spolu s kivim (Apteryx) klad australasijských ratitů, jehož sesterskou skupinou jsou tinamy. Nanduové (Rhea, Pterocnemia) jsou na vedlejší větvi a nejbazálnějším zástupcem skupiny je pštros. Tento stromek byl vyprodukován metodou nejvyšší věrohodnosti (maximum likelihood) – nejvyšší úspornost (maximum parsimony) oproti tomu dosadila tinamy nejblíž nanduům, což sice dává větší smysl z hlediska biogeografie (oba taxony žijí v Jižní Americe), ale na rozdíl od zde přetisklé topologie ji nepotvrdila data z mtDNA. Pro význam indexů nad jednotlivými uzly viz původní studii. (Zdroj: Harshman et al.  2008: Figure 1)

*Nutno říct, že Haddrath a Baker monofylii ratitů netestovali: místo toho analýzu k jejich odkrytí předem donutili tím, že tinamy zahrnuli nikoli do ingroup (tedy sady taxonů, jejichž příbuzenské vztahy chceme zrekonstruovat), ale do outgroup. (Tedy mezi taxony, které pomáhají určit polaritu znaků; tj. jaké znakové stavy taxonů v ingroup jsou odvozené a jaké primitivní. Je pochopitelné, že pokud je taxon z outgroup ve skutečnosti součástí ingroup, polaritu určuje špatně a výsledky analýzy deformuje.)

    Totéž co Hackett, Harshman a Phillips už dříve v tichosti navrhli morfologové: Bock & Bühler (1990) došli k závěru, že nejbazálnějšími paleognáty nejsou tinamy, ale pštros dvouprstý (Struthio camelus), na základě studia jejich jazyků. Identifikovali zvláštní typ skloubení dvou kůstek pomocí masivního svalu*, který je mezi ptáky unikátní a kterým disponují jak tinamy, tak i nanduové; pštros ovšem ne. Jejich práce ovšem nedošla velké pozornosti; objevila se totiž jen jako pětistránkové rozšíření abstraktu z poněkud obskurního ornitologického kongresu. Elżanowski (1995) argumentoval pro stejné uspořádání na základě stavby mozkovny. I jeho závěry ale byly ignorovány – následovné práce, které morfologické znaky (ačkoli to nikdy nebyly ty samé znaky) na rozdíl od Elżanowskiho analyzovaly explicitně fylogenetickými metodami, monofylii "ratitů" podpořily (Mayr & Clarke 2003; Livezey & Zusi 2007). Poslední z morfologických pokusů dobrat se fylogeneze paleognátních ptáků už sice přišel po Hackettové a Harshmanovi (Bourdon et al. 2009), ale jeho autorům možnost "běžčí" polyfylie nestála za otestování. Tinamy opět zahrnuli jen jako outgroup a to jediné, v čem se jejich výsledky odlišovaly od předchozích morfologických studií, bylo rozbití údajného kladu (pštros + nandu). Jinak analýza opět vykryla jak monofyl "ratitů", tak i tzv. "velkých ratitů" (tzn. klad tvořený pštrosy, nandu, emu a kasuáry s vyloučením tinam a kiviů).
    S příjemným překvapením nicméně přichází Johnston (2011). Ten udělal něco, co podle mě měli udělat morfologové už v roce 2008: vzal data z lebky a jazykového aparátu, na jejichž základě argumentovali pro (avšak neotestovali) polyfylii "ratitů" Bock, Bühler a Elżanowski, a otestoval je v kladistické analýze. Podobný postup není neobvyklý. Přestože je to většinou Ostrom, komu bývají přisuzovány zásluhy za to, že přesvědčil většinu dinosauřích paleontologů a mnoho ornitologů o dinosauřím původu ptáků v době, kdy tato hypotéza byla už půl století mrtvá, jeho postup byl nevědecký. To není nadávka – autor nashromáždil obrovské množství mimořádně cenných anatomických dat, která byla dosud přehlížena, ignorována nebo chybně interpretována; nikdo ovšem nemohl zreplikovat způsob, jakým z těchto dat došel k závěru, že ptáci jsou hluboce usazení v rámci teropodních dinosaurů. Až Gauthier a Padian vzali tyto data a nechali počítač numerickými, replikovatelnými metodami zjistit, jaké vysvětlení je pro ně nejúspornější. Johnston (2011) dělá to samé pro znaky nalezené Bockem, Bühlerem a Elżanowskim.
    Jako outgroup autor použil "teoretického předka", což zřejmě znamená tzv. all-zero outgroup – hypotetický taxon, u nějž jsou, jak název napovídá, všechny znakové stavy kódovány jako "0". Pokud vím, zakořenit strom takovým umělým konstruktem namísto nějakého taxonu reálného může být poněkud riskantní, a nevím ani, jaký k tomu měl Johnston důvod: hrabaví nebo vrubozubí, které použili (vedle tinam) Haddrath a Baker, by mohli posloužit dobře. Co se týče výsledné topologie, ta by měla být "velmi podobná" těm molekulárním. Zda tam nějaký rozdíl vůbec je naneštěstí nemohu bez kompletní studie říct; ale už v abstraktu se uvádí, že i zde vyšel jako nejbazálnější paleognát pštros (Struthio), což znamená, že i zde musejí být "ratiti" polyfyletičtí. A ačkoli netuším, jaké taxony Johnston analyzoval, doufám, že mezi nimi byly i dvě důležité vymřelé skupiny: ptáci moa (Dinornithidae) a madagaskarští sloní ptáci (Aepyornithidae). Nejsem si jistý, kolik (pokud vůbec něco) víme např. o stavbě epyornitidního jazyka, zato ale vím, že zahrnout je do morfologického datasetu musí být nesrovnatelně snazší než do toho genetického. Od ptáků moa máme mitochondriální DNA (na jejímž základě je Phillips a spol. identifikovali jako nejbližší příbuzné tinam) a doufáme v brzké získání DNA jaderné; u epyornitidů je ale situace komplikovanější a zatím pouze neurčitě soustředíme své naděje do skořápek jejich vajec (Oskam et al. 2010). Pokud se Johnston na obě skupiny vykašlal, stále je zde možnost nápravy budoucími studiemi.
    V abstraktu autor také podotýká, že nabízí nový model pro vývoj ptačího kostěného patra – což je jistě velmi zajímavé, jelikož ornitologové vedou v této oblasti spory už po mnoho desetiletí. Dále poněkud překvapivě uvádí, že jeho fylogeneze se plně shoduje s vikariantním modelem evoluce, zmiňovaným v úvodu článku, podle nějž se vývojové linie paleognátů od sebe oddělovaly stejně, jako se jimi osídlené pevniny vydělovaly z Gondwany. Už Harshman et al. (2008) podotkli, že jejich fylogeneze odpovídá tomuto modelu lépe, protože Afrika se od Gondwany oddělila jako první a pštros je také prvním paleognátem, který se oddělil od zbytku skupiny. Zároveň ale ukázali, že schopnost letu u předků jednotlivých "běžců" nás nutí vzít v úvahu možnost disperze, tzn. takového způsobu šíření, který nejen pasivně kopíruje vznikající geografické bariéry, ale v němž se zvířata aktivně přesouvají a vytvářejí zakladatelské populace na nových územích. Johnston přesto navrhuje, že jeho fylogenetickou hypotézu lze vysvětlit striktně vikariantním scénářem. Na základě geologických údajů o rozpadech kontinentů datuje nejstarší paleognátní divergenci (tu mezi pštrosem a všemi ostatními) do střední křídy a navrhuje, aby byl tento poznatek využit v budoucích studiích zabývajících se molekulárními hodinami.

*Pro ty, kdo to opravdu musí vědět, jde o "narrow rodlike basihyle articulating to the plate-like fused paraglossalia by means of a massive M. hypoglossus obliquus". 

Zdroje:

• Bock WJ, Bühler P 1990 The evolution and biogeographical history of the palaeognathous birds. 31–6 in van den Elzen R, Schuchmann K-L, Schmidt-Koenig K, eds. Proceedings of the International Centennial Meeting of the Deutsche Ornithologen-Gesellschaft. Bonn: Verlag der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft
• Bourdon E, de Ricqlès A, Cubo J 2009 A new transantarctic relationship: morphological evidence for a Rheidae-Dromaiidae-Casuariidae clade (Aves, Palaeognathae, Ratitae). Zool J Linn Soc 156(3): 641–63 
• Elżanowski A 1995 Cretaceous birds and avian phylogeny. Cou Forsch-Inst Senck 181: 37–53
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Haddrath O, Baker AJ 2001 Complete mitochondrial DNA genome sequences of extinct birds: ratite phylogenetics and the vicariance biogeography hypothesis. Proc R Soc Lond B 268(1470): 939–45
• Harshman J, Braun EL, Braun MJ, Huddleston CJ, Bowie RCK, Chojnwoski JL, Hackett SJ, Han K-L, Kimball RT, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Reddy S, Sheldon FH, Steadman DW, Steppan SJ, Witt CC, Yuri T 2008 Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. Proc Natl Acad Sci USA 105(36): 13462–7
• Johnston P 2011 New morphological evidence supports congruent phylogenies and Gondwana vicariance for palaeognathous birds. Zool J Linn Soc doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00730.x
• Livezey BC, Zusi RL 2007 Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy: II. – Analysis and discussion. Zool J Linn Soc 149(1): 1–95 
• Mayr G, Clarke JA 2003 The deep divergences of neornithine birds: a phylogenetic analysis of morphological characters. Cladistics 19: 527–53 
• Oskam CL, Haile J, McLay E, Rigby P, Allentoft ME, Olsen ME, Bengtsson C, Miller GH, Schwenninger J-L, Jacomb C, Walter R, Baynes A, Dortch J, Parker-Pearson M, Gilbert MTP, Holdaway RN, Willerslev E, Bunce M 2010 Fossil avian eggshell preserves ancient DNA. Proc R Soc Lond B 277(1690): 1991–2000 
• Phillips MJ, Gibb GC, Crimp EA, Penny D 2010 Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites. Syst Biol 59(1): 90–107