Viz také:
Jednou z prací, o které jsem na blogu nenapsal v době, kdy byla aktuální, je detailní popis lebeční anatomie malého ptakopánvého dinosaura jménem Changchunsaurus parvus. Za studií stojí Jin et al. (2010) a objevila se v prvním letošním čísle Journal of Vertebrate Paleontology, jehož veškerý obsah je - zcela mimořádně; u příležitosti začátku spolupráce s vydavatelstvím Taylor & Francis - volně dostupný online. Práci lze dnes už těžko vydávat za novinku, vyšla totiž už 28. ledna letošního roku. "Týden ptakopánvých" ale vypadá jako ideální příležitost něco o ní napsat.
- Týden ptakopánvých 1: evoluce a funkce ankylosauřích osteodermů
- Týden ptakopánvých 2: Mojoceratops perifania gen. et sp. nov., kanadský chasmosaurin
Jednou z prací, o které jsem na blogu nenapsal v době, kdy byla aktuální, je detailní popis lebeční anatomie malého ptakopánvého dinosaura jménem Changchunsaurus parvus. Za studií stojí Jin et al. (2010) a objevila se v prvním letošním čísle Journal of Vertebrate Paleontology, jehož veškerý obsah je - zcela mimořádně; u příležitosti začátku spolupráce s vydavatelstvím Taylor & Francis - volně dostupný online. Práci lze dnes už těžko vydávat za novinku, vyšla totiž už 28. ledna letošního roku. "Týden ptakopánvých" ale vypadá jako ideální příležitost něco o ní napsat.
Changchunsaurus není nový taxon. Popsali jej Zan. et al. (2005), ovšem anglická část celé práce zabírala jeden a půl stránky včetně abstraktu. Aby po úvodní publikaci po nějaké době následovala daleko rozsáhlejší osteologická monografie, není zas tak neobvyklý postup: někdy bývá spojen s prvotní publikací ve vysoce ceněném interdisciplinárním žurnálu (tj. v podstatě Nature nebo Science), které neposkytují jednotlivým článkům velký prostor, ale není to podmínkou. Např. původní popis neovenatora (Hutt et al. 1996) se objevil na deseti stranách v německém geologickém žurnálu, což ovšem nezabránilo tomu, aby o jeho osteologii vyšla o dvanáct let později (!) monografie v knižní podobě. S changchunsaurem je tomu podobně, jen původní popis ve Vertebrata PalAsiatica doplňuje rozsáhlá práce v JVP.
Úvod práce se překvapivě nejprve vůbec nezmíní o samotném chanhchunsaurovi, a to i přesto, že práce se má věnovat jeho kraniální anatomii. Místo toho introdukce dokládá, že autoři o tomto malém ptakopánvém dinosaurovi uvažují ze širšího úhlu pohledu a v ekologických souvislostech, daných "křídovou terestriální revolucí". Jde o sérii pozvolných, často souběžně probíhajících a kauzálně souvisejících událostí, které se odehrály ve spodní a "střední" křídě. (V rámci křídy se, na rozdíl od triasu nebo jury, nerozlišují tři stratigrafické celky - spodní, střední a svrchní - ale pouze dva. Protože ale "křída" označuje období dlouhé minimálně 75,5 milionů let, během kterého došlo k mnoha faunálním výměnám menšího i většího rozsahu, lze v něm samozřejmě rozlišit "střední" část. Rich et al. [1998] definují "střední" křídu jako období mezi barremem/aptem až senonem, což znamená rozmezí asi 125 [±1] až 85,8 [±0,7] Mya.). Angiospermní (krytosemenné) rostliny prodělaly velkou evoluční radiaci, díky které začly vytlačovat vývojově starší gymnospermní (nahosemenné) rostliny. Odštěpily se nové vývojové linie hmyzu, lepidosaurů a savců. Vznikli hlodavci, primáti, šelmy, letouni, chobotnatci, chudozubí, cetartiodaktylové - klad, jenž dá později vzniknout mj. velrybám, hrochům a velbloudům (Bininda-Emonds et al. 2007). Zvyšovala se diverzita některých skupin archosaurů. Mezi ně patřili třeba krokodýli, pterosauři - zastoupení talassodromidy, chaoyangopteridy nebo fascinujícím pterodaustrem, - ankylosauři, iguanodonti nebo celurosauři. Klady, které takové štěstí neměly, představovali sauropodomorfové (po přelomu jury a křídy omezení na neosauropody, a to ještě se zmenšenou úlohou diplodokoidů), stegosauři, mimo neovenatoridy karnosauři, bazální ornitopodi a primitivní ptakopánví vůbec (mizí poslední heterodontosauridi, reprezentovaní snad evropským echinodonem [Butler et al. 2008a, 2009]). Objevili se pachycefalosauři a neoceratopsové, ke konci "střední" křídy je následovali mimořádně úspěšní hadrosauridi a snad i moderní ptáci z kladu Neornithes. Především u býložravých dinosaurů je dobře vidět, jak moc byla jejich úspěšnost provázána se změnami flóry, a byly to zřejmě právě adaptace týkající se příjmu potravy - zobáky, tvářové svaly, pleurokinetické čelisti a heterodontie (Chure et al. 2010) - které pomohly ornitopodům vytlačit z velké části sauropodomorfy i bazálnější ptakopánvé.
Autoři zdůrazňují úlohu souvrství Jiufotang, Yixian a dalších - propojených navzájem výskytem stejné nebo velmi podobné fauny, nazývané jeholská - v pochopení této faunální a florální výměny. Západní Liaoning a jihovýchodní Vnitřní Mongolsko poskytují velmi komplexní informace o tehdejších suchozemských ekosystémech a obratlovcích, kteří jej tvořili - ať už jde o savce nebo dinosaury. Jedním ze souvrství, jehož bohatý fosilní záznam byl spíše zanedbáván, je Quantou, součást songliaoské pánve v provincii Jilin. A právě odtud byl popsán Changchunsaurus parvus - nejen to, tomuto taxonu příslušejí nejkompletnější zdejší fosilie dinosaurů. Holotyp s označením JLUM L0403-j - Zn2 tvoří exemplář s kompletní lebkou a částečnou postkraniální kostrou, následně byl pod stejný taxon přiřazen další kraniální i postkraniální materiál. Materiál je zajímavý tím, že vykazuje jednak znaky, které byly často považovány za typicky ornitopodní, jednak ty, které ornitopodi sdílejí s marginocefaly v rámci Cerapoda, a pak také rysy, které jsou k vidění jen u bazálních ptakopánvých (v tomto smyslu jiných než cerapodi). Citováni jsou Butler et al. (2008a), kteří uvedli, že báze cerapodů je jedním z nejnestabilnějších a nejproměnlivějších míst fylogeneze ptakopánvých*.
Typickou ukázkou toho jsou heterodontosauridi: nijak rozsáhlý klad malých (Fruitadens, kterého popsali Butler et al. 2009, je s délkou kolo 70 cm nejmenším dosud známým ptakopánvým vůbec), bipedních a zřejmě omnivorních (Butler et al. 2008b) ptakopánvých, jehož fylogenetická pozice je předmětem sporů minimálně od sedmdesátých let. Jednou z nejvzláštnějších věcí na heterodontosauridech je jejich stratigrafické rozšíření. První zástupci jsou zdokumentováni ze svrchního triasu (Báez & Marsicano 2001), většina klasických zástupců pochází ze spodní jury (Heterodontosaurus, Lycorhinus, Abrictosaurus) a existuje i evidence pro spodnokřídový výskyt této skupiny: jednak v podobě tianyulonga, který je téměř jistě heterodontosauridem (Zheng et al. 2009), nemusí však být spodnokřídového stáří - práce o teropodech ze stejných daohugouských vrstev preferují zařazení do podstatně starší střední jury (Xu et al. 2009) - a jednak u echinodona, u kterého je situace tragikomicky přesně opačná: jeho spodnokřídové stáří není zpochybňováno, nemusí ale nutně jít o heterodontosaurida (Butler et al. 2008a). Silnou podporu získala hypotéza, ve které jsou heterodontosauridi nejbazálnější zástupci ornitopodů (Sereno 1986, 1999; Norman et al. 2004) - dokonce tak silnou, že definice jména Euornithopoda ("praví ornitopodi") využívala heterodontosaura jako externího specifikátora (Sereno 1998). Hypotéza ale vůbec "nesedí" v čase: vyžadovala by, aby původ marginocefalů, sesterské skupiny ornitopodů, která by se tedy logicky měla objevit ve stejné době, sahal také minimálně do svrchního triasu. První zástupci (Yinlong, Chaoyangsaurus) jsou přitom známi až ze svrchní jury. Tímtéž problémem, akorát obráceným naruby, trpí hypotézy, které spojují heterodontosauridy buť s ceratopsy, nebo marginocefaly jako celkem. Ty sahají už do raných osmdesátých let (Norman 1984; Cooper 1985) a kladisticky podložit je dokázali Xu et al. (2006), kteří pro výslednou skupinu zavedli jméno Heterodontosauriformes (viz níže). Stratigrafické problémy nejsou ani tentokrát o nic menší: zatímco první ornitopodi pocházejí zřejmě ze střední jury (Norman et al. 2004; Jin et al. 2010), gigantická časová mezera mezi heterodontosauridy a marginocefaly zůstává, byť tentokrát v rámci Heterodontosauriformes. Zajímavou podporu pro existenci tohoto kladu však přinesl Tianyulong confuciusi: jeho vláknitý tělesný pokryv může a nemusí být homologický s teropodím peřím a protopeřím, zato je ale téměř jistě homologický s psittakosaurovými ocasními štětinami: mohlo by se jednat o synapomorfii heterodontosauriformů, vyvinutou nezávisle na teropodech? I odpověď na tuto otázku závisí víc než co jiného na heterodontosauridí fylogenetické pozici. Butler et al. (2008a, 2009) stejně jako Zheng et al. (2009) přesvědčivě ukázali, že jde o produkt jedné z prvních evolučních radiací ptakopánvých, jinými slovy o velmi bazální skupinu, což se shoduje se stratigrafickým rozsahem jejich výskytu a nahrává to spíše hypotéze, podle které tianyulongovy a psittakosaurovy štětiny, teropodní peří a protopeří a pterosauří "pycnofibers" představují různé modifikace jediné původní struktury.
Dalšími z problematických primitivních cerapodů jsou "hypsilofodontidi". Jméno je uvozovkováno nikoli proto, že by nebylo definované - ono je - ale protože v množném čísle nedává smysl. Jediným hypsilofodontidem je zřejmě Hypsilophodon sám - původně přitom toto jméno zahrnovalo úctyhodné množství taxonů. Sues & Norman (1990:477) uvádějí následující výčet: Atlascopcosaurus, Fulgurotherium, Hypsilophodon, Leaellynasaura, Orodromeus, Othnielia, Parksosaurus, Thescelosaurus, Yandusaurus a Zephyrosaurus. Domněnka, že jde o parafyl, je poměrně stará (Romer 1966, Galton 1972), později ale byla zamítnuta, a to i na základě kladistických analýz (Sereno 1986). Obsáhlejší rozbory ale opět ukázaly, že taxon monofyletický není, přinejmenším rozhodně ne v takovém rozsahu (Winkler et al. 1998). Lloyd et al. (2008) ve svém extrémně podrobném rozboru ukázali, že jde o sérii druhů čím dál tím blíže příbuzných odvozeným ornitopodům, a že Hypsilophodon samotný je jen jedním členem této série. To nejbližší monofyletickým "hypsilofodontidům", co lze na základě dnešních analýz dostat, je uzel tvořený oryktodromeem, orodromeem a zefyrosaurem (Varricchio et al. 2007), na který ale jméno nemůže být aplikováno jednoduše proto, že nezahrnuje hypsilofodona. Vyskytly se ale i jiné pokusy, jak rozseknout "hypsilofodontidní" problém. Xu et al. (2006) se nespokojili s heterodontosauriformy a ukázaly, že tradiční "hypsilofodontid" Agilisaurus louderbacki je také blíže příbuzný marginocefalům než ornitopodům:
Typickou ukázkou toho jsou heterodontosauridi: nijak rozsáhlý klad malých (Fruitadens, kterého popsali Butler et al. 2009, je s délkou kolo 70 cm nejmenším dosud známým ptakopánvým vůbec), bipedních a zřejmě omnivorních (Butler et al. 2008b) ptakopánvých, jehož fylogenetická pozice je předmětem sporů minimálně od sedmdesátých let. Jednou z nejvzláštnějších věcí na heterodontosauridech je jejich stratigrafické rozšíření. První zástupci jsou zdokumentováni ze svrchního triasu (Báez & Marsicano 2001), většina klasických zástupců pochází ze spodní jury (Heterodontosaurus, Lycorhinus, Abrictosaurus) a existuje i evidence pro spodnokřídový výskyt této skupiny: jednak v podobě tianyulonga, který je téměř jistě heterodontosauridem (Zheng et al. 2009), nemusí však být spodnokřídového stáří - práce o teropodech ze stejných daohugouských vrstev preferují zařazení do podstatně starší střední jury (Xu et al. 2009) - a jednak u echinodona, u kterého je situace tragikomicky přesně opačná: jeho spodnokřídové stáří není zpochybňováno, nemusí ale nutně jít o heterodontosaurida (Butler et al. 2008a). Silnou podporu získala hypotéza, ve které jsou heterodontosauridi nejbazálnější zástupci ornitopodů (Sereno 1986, 1999; Norman et al. 2004) - dokonce tak silnou, že definice jména Euornithopoda ("praví ornitopodi") využívala heterodontosaura jako externího specifikátora (Sereno 1998). Hypotéza ale vůbec "nesedí" v čase: vyžadovala by, aby původ marginocefalů, sesterské skupiny ornitopodů, která by se tedy logicky měla objevit ve stejné době, sahal také minimálně do svrchního triasu. První zástupci (Yinlong, Chaoyangsaurus) jsou přitom známi až ze svrchní jury. Tímtéž problémem, akorát obráceným naruby, trpí hypotézy, které spojují heterodontosauridy buť s ceratopsy, nebo marginocefaly jako celkem. Ty sahají už do raných osmdesátých let (Norman 1984; Cooper 1985) a kladisticky podložit je dokázali Xu et al. (2006), kteří pro výslednou skupinu zavedli jméno Heterodontosauriformes (viz níže). Stratigrafické problémy nejsou ani tentokrát o nic menší: zatímco první ornitopodi pocházejí zřejmě ze střední jury (Norman et al. 2004; Jin et al. 2010), gigantická časová mezera mezi heterodontosauridy a marginocefaly zůstává, byť tentokrát v rámci Heterodontosauriformes. Zajímavou podporu pro existenci tohoto kladu však přinesl Tianyulong confuciusi: jeho vláknitý tělesný pokryv může a nemusí být homologický s teropodím peřím a protopeřím, zato je ale téměř jistě homologický s psittakosaurovými ocasními štětinami: mohlo by se jednat o synapomorfii heterodontosauriformů, vyvinutou nezávisle na teropodech? I odpověď na tuto otázku závisí víc než co jiného na heterodontosauridí fylogenetické pozici. Butler et al. (2008a, 2009) stejně jako Zheng et al. (2009) přesvědčivě ukázali, že jde o produkt jedné z prvních evolučních radiací ptakopánvých, jinými slovy o velmi bazální skupinu, což se shoduje se stratigrafickým rozsahem jejich výskytu a nahrává to spíše hypotéze, podle které tianyulongovy a psittakosaurovy štětiny, teropodní peří a protopeří a pterosauří "pycnofibers" představují různé modifikace jediné původní struktury.
Dalšími z problematických primitivních cerapodů jsou "hypsilofodontidi". Jméno je uvozovkováno nikoli proto, že by nebylo definované - ono je - ale protože v množném čísle nedává smysl. Jediným hypsilofodontidem je zřejmě Hypsilophodon sám - původně přitom toto jméno zahrnovalo úctyhodné množství taxonů. Sues & Norman (1990:477) uvádějí následující výčet: Atlascopcosaurus, Fulgurotherium, Hypsilophodon, Leaellynasaura, Orodromeus, Othnielia, Parksosaurus, Thescelosaurus, Yandusaurus a Zephyrosaurus. Domněnka, že jde o parafyl, je poměrně stará (Romer 1966, Galton 1972), později ale byla zamítnuta, a to i na základě kladistických analýz (Sereno 1986). Obsáhlejší rozbory ale opět ukázaly, že taxon monofyletický není, přinejmenším rozhodně ne v takovém rozsahu (Winkler et al. 1998). Lloyd et al. (2008) ve svém extrémně podrobném rozboru ukázali, že jde o sérii druhů čím dál tím blíže příbuzných odvozeným ornitopodům, a že Hypsilophodon samotný je jen jedním členem této série. To nejbližší monofyletickým "hypsilofodontidům", co lze na základě dnešních analýz dostat, je uzel tvořený oryktodromeem, orodromeem a zefyrosaurem (Varricchio et al. 2007), na který ale jméno nemůže být aplikováno jednoduše proto, že nezahrnuje hypsilofodona. Vyskytly se ale i jiné pokusy, jak rozseknout "hypsilofodontidní" problém. Xu et al. (2006) se nespokojili s heterodontosauriformy a ukázaly, že tradiční "hypsilofodontid" Agilisaurus louderbacki je také blíže příbuzný marginocefalům než ornitopodům:
Fylogeneze cerapodů tak, jak ji odhalili Xu et al. (2006). K vlastnímu překvapení jsem zjistil, že marginocefalové nezahrnují všechno blíže příbuzné např. triceratopovi než parasaurolofovi, ale jde o node-based klad složený výhradně z ceratopsů a pachycefalosaurů - u většiny hypotéz by v tom nebyl rozdíl, zde ale ano, a to dost podstatný: skupina by musela pojmout i heterodontosauridy a agilisaura. Definice Currieho a Padiana (1997) tomu zabraňuje. Vytvořeno s nástrojem PhyloPainter (© 2010 Mike Keesey | namesonnodes.org/phylopainter)
Na rozdíl od heterodontosauridů Lloyd et al. (2008) nepotvrdili závěry Xua a kolektivu ohledně agilisaura. Konečně nové práce, jako Butler et al. (2008a) a prozatím jen (už jednou na blogu zmiňovaný) abstrakt Herneho (2009) ukázaly, že "hypsilofodontidi", tradičně klad bazálních ornitopodů, nejsou ani kladem, ani ornitopody. Zatímco několik zástupců skutečně mezi bazální ornitopody patří (Hypsilophodon, Orodromeus, Parksosaurus), další spadají mezi mimo-cerapodní neornitischiany* (Agilisaurus, Hexinlusaurus, Othnielia) a několik taxonu, které byly zařazeny k "hypsilofodontidům" spíše ze zoufalství než z čehokoli jiného, jsou rozesety po celém kladogramu od nejprimitivnějšího ptakopánvého vůbec (Pisanosaurus; "hypsilofodontidní" příslušnost navrhoval Thulborn [1971] a Galton [1972]) po možného bazálního tyreofora (Leaellynasaura, jako "hypsilofodontid" původně popsána [Rich & Rich 1989]).
A zde se konečně začínáme dostávat k nové práci Jina a kolektivu a úloze changchunsaura. Báze cerapodů je extrémně nestabilní, často je těžké rozhodnout, zda má je nějaký taxon ornitopodní, nebo je bližší marginocefalům, případně zda stojí mimo cerapody. Mnoho bazálních cerapodů dále trpí tím, že jejich materiál je buď velmi fragmentární (Zephyrosaurus), naléhavě vyžaduje revizi (Thescelosaurus) nebo ještě vůbec nebyl detailně popsaný (Jeholosaurus). Právě třetí možnost byla i případem changchunsaura, avšak Jin et al. (2010) se rozhodli popsat do detailů jeho lebeční anatomii, srovnat ji s ostatními známými bazálními cerapody a rediagnostikovat taxon. Taková práce by se klidně mohla stát základním kamenem pro další studium bazálních cerapodů v následujících letech.
Holotyp (katalogové označení viz výše) byl odkryt z lokality Liufangzi, spadající pod souvrství Quantou, jehož stáří může být aptské, albské nebo cenomanské (rozsah tedy 125 ± 1 až 93,6 ± 0,8 Mya). Jak už bylo napsáno, tvoří jej téměř kompletní lebka a částečná postkraniální kostra. Axiální část zahrnuje skloubenou sérii 24 předkřížových obratlů, 2 obratle křížové, 1 nekompletní cervikální, žebra korespondující s hřbetními a křížovými obratli a zkostnatělé šlachy. Dochovaná apendikulární kostra se skládá z obou skapulakorakoidů (nekompletních), plátů hrudní kosti, proximálních částí obou pažních kostí, částečné levé kosti kyčelní, proximální části levé kosti holenní a stehenní, pravé lýtkové kosti a chodidla kompletního s výjimkou distálních tarzálů (zcela jistá není ani identita kosti, která by mohla být částí astragalu), a konečně nekompletního metatarzu a prstů pravé nohy. Materiál vykazuje tři rozeznatelné autapomorfie: štěrbinovitý řezákový foramen (foramen incisivum, otvor na palatálním výběžku předčelistní kosti [premaxilly]) je přítomný na podélné ose premaxillární části patra, mediálně od třetí a čtvrté zubní korunky, a disponuje přídavnými otvory po obou stranách; kost zubní je nahoře po stranách - hned pod prvními třemi zuby - zesílená a lehce zdrsnělá a tento povrch plynule přechází i na kost předzubní; a rýhu na zadní polovině zubní kosti, která z bočního povrchu vybíhá až na vnitřní stranu koronoidního výběžku (výběžek, který se nachází na spojnici přední a zadní části spodní čelisti; u teropodů se podílí na intramandibulárním kloubu). Diagnóza založená na autapomorfiích, kterou předkládaj Jin a kolektiv, je relevantnější než ta, kterou původně nabídli Zan et al. (2005) a která pouze shrnovala význačné rysy lebeční anatomie. Stejně jako v druhém případě se ale autoři i tentokrát omezili jen na lebku. Jak naznačuje titul studie, popis postkraniální kostry na sebe dá ještě čekat.
A zde se konečně začínáme dostávat k nové práci Jina a kolektivu a úloze changchunsaura. Báze cerapodů je extrémně nestabilní, často je těžké rozhodnout, zda má je nějaký taxon ornitopodní, nebo je bližší marginocefalům, případně zda stojí mimo cerapody. Mnoho bazálních cerapodů dále trpí tím, že jejich materiál je buď velmi fragmentární (Zephyrosaurus), naléhavě vyžaduje revizi (Thescelosaurus) nebo ještě vůbec nebyl detailně popsaný (Jeholosaurus). Právě třetí možnost byla i případem changchunsaura, avšak Jin et al. (2010) se rozhodli popsat do detailů jeho lebeční anatomii, srovnat ji s ostatními známými bazálními cerapody a rediagnostikovat taxon. Taková práce by se klidně mohla stát základním kamenem pro další studium bazálních cerapodů v následujících letech.
Holotyp (katalogové označení viz výše) byl odkryt z lokality Liufangzi, spadající pod souvrství Quantou, jehož stáří může být aptské, albské nebo cenomanské (rozsah tedy 125 ± 1 až 93,6 ± 0,8 Mya). Jak už bylo napsáno, tvoří jej téměř kompletní lebka a částečná postkraniální kostra. Axiální část zahrnuje skloubenou sérii 24 předkřížových obratlů, 2 obratle křížové, 1 nekompletní cervikální, žebra korespondující s hřbetními a křížovými obratli a zkostnatělé šlachy. Dochovaná apendikulární kostra se skládá z obou skapulakorakoidů (nekompletních), plátů hrudní kosti, proximálních částí obou pažních kostí, částečné levé kosti kyčelní, proximální části levé kosti holenní a stehenní, pravé lýtkové kosti a chodidla kompletního s výjimkou distálních tarzálů (zcela jistá není ani identita kosti, která by mohla být částí astragalu), a konečně nekompletního metatarzu a prstů pravé nohy. Materiál vykazuje tři rozeznatelné autapomorfie: štěrbinovitý řezákový foramen (foramen incisivum, otvor na palatálním výběžku předčelistní kosti [premaxilly]) je přítomný na podélné ose premaxillární části patra, mediálně od třetí a čtvrté zubní korunky, a disponuje přídavnými otvory po obou stranách; kost zubní je nahoře po stranách - hned pod prvními třemi zuby - zesílená a lehce zdrsnělá a tento povrch plynule přechází i na kost předzubní; a rýhu na zadní polovině zubní kosti, která z bočního povrchu vybíhá až na vnitřní stranu koronoidního výběžku (výběžek, který se nachází na spojnici přední a zadní části spodní čelisti; u teropodů se podílí na intramandibulárním kloubu). Diagnóza založená na autapomorfiích, kterou předkládaj Jin a kolektiv, je relevantnější než ta, kterou původně nabídli Zan et al. (2005) a která pouze shrnovala význačné rysy lebeční anatomie. Stejně jako v druhém případě se ale autoři i tentokrát omezili jen na lebku. Jak naznačuje titul studie, popis postkraniální kostry na sebe dá ještě čekat.
Patnáctistránkový popis lebeční anatomie je úctyhodný ve světle faktu, že lebka má lehce poškozený předek a protože preparace by ohrozila její stabilitu, morfologie lebeční klenby zůstává z větší části neznámá. Popis je primárně založen právě na tomto typovém exempláři, od kterého se odlomila a přesunula kost slzná a zlomila se příčka oddělující očnici a spodní spánkové okno. Ontogenetické stadium jedince lze usoudit ze švů mezi centrem a neurálními oblouky krčních a hřbetních obratlů; protože jsou tyto švy dobře viditelné a nesrostlé, holotyp zřejmě reprezentuje nedospělého jedince. Tomu nasvědčují i proporčně velké očnice. U nich lze sice určit rozměr, kvůli chybějící lebeční klenbě ale už ne jejich tvar. Spodní spánkové okno je velké a má tvar nepravidelného oválu blížící se klíčové dírce; nadspánkové okno se nedochovalo. Chybní vnější mandibulární okno. Maximální délka lebky je od předčelistní k šupinové kosti 115 mm.
Z bloku pískovce se podařilo vyjmout pravou předčelistní kost a část předního konce té levé, která obsahovala náhradní zuby určené k nahrazení korunek 1 a 2 a také část premaxillárního patra. Premaxilla pojímala 5 zubů, které jsou silně poškozené nebo úplně chybějící. Nasální a posterodorzální výběžky pravé premaxilly jsou ulomené. Tělo kosti má téměř čtyřúhelníkový tvar, její horní okraj tvoří otvor pro nozdry. Hrubý povrch s mnoha otvůrky a hlubokými jamkami na jejím předním okraji zřejmě sloužil k upevnění ramfotéky, rohovinového zobáku. Šev mezi oběma předčelistními kostmi je dobře viditelný zepředu i zezadu, ne však zespodu. Srůst obou párových kostí byl zjištěn i u oryktodromea a zefyrosaura a interpretován byl jako adaptace pro norování (Varricchio et al. 2007). Maxilla je v podélném směru prodloužená. Pravý element je u holotypu odkryt z boční strany, zatímco ten levý částečně ze strany vnitřní. Maxilla pojímala asi 15 až 16 zubů, na pozicích 5 až 13 se i dochovaly korunky. Zbytek zubních jamek je prázdný a přítomnost šestnácté jamky je nejistá kvůli zakrytí koronoidním výběžkem. Z vnější strany zubní řadu lemuje jakýsi hřeben, který se snižuje a zužuje směrem dopředu. Zubní řada je rovná, vepředu se však zdá vybočovat do strany. Maxillární a premaxillární zuby oddělovala krátká diastema (mezera), svou délkou odpovídající asi dvěma prvním korunkám. Ornitopodní příslušnost changchunsaura podporuje jamka nacházející se ve spodní části spoje mezi maxillou a premaxillou; podobná prohlubeň je totiž vidět i u jiných bazálních ornitopodů a jde zřejmě o synapomorfii celé skupiny (Butler et al. 2008a). Velikost antorbitálního okna, jejž maxilla z velké části lemovala, nelze přesně určit, ale značná vzdálenost výše zmíněného bukálního hřebenu od spodního okraje okna nasvědčuje spíše jeho menší velikosti. Kost slzná (lakrimál) je sice poškozená, lze ale říct, že měla z bočního pohledu téměř trojúhelníkový tvar a že se podílela na anteroventrálním okraji očnice a posteroventrálním okraji předočnicového okna. Zadní část kosti je nahpře zdrsnělá - na tento povrch se zřejmě napojoval palpebrál (kost, která se u ptakopánvých podílí na okraji očnice). Povahu kontaktů mezi slznou kostí, maxillou a kostí jařmovou nelze určit. Ani podíl kosti jařmové na předočnicovém okně není jasný. Prokázaný je její trojpaprsčitý tvar a silné zakřivení směrem ven po celé délce; pouze pod očnicí je její boční povrch plochý. Přední větev tak míří spíše anterolaterálně než čistě dopředu, a stejně je na tom větev zadní. Tento znak je obvyklý pro bazální ceratopse, u kterých bývá většinou spojen s přítomností hřebenu sestupujícího z příčky mezi očnicí a spodním spánkovým oknem na boční povrch kosti jařmové. Jeho přítomnost Jin et al. (2010) nezaznamenali, povšimli si ovšem do stran mířícího výrůstku v posteroventrálním koutu očnice, kterým se jařmová kost opět podobá stejnému elementu u marginocefalů. U nich je však tato ornamentace rozsáhlejší. Ornitopodům podobné struktury chybí, výjimkou jsou však bazální zástupci kladu typu zefyrosaura nebo orodromea. Zde je však výrůstek pro změnu větší a jinak orientovaný, takže Changchunsaurus zaujímá jakýsi přechodný (nebo lépe řečeno původní) stav mezi ornitopody a marginocefaly.
Kosti nosní, čelní a předčelní jsou prokazatelně přítomné, ale jejich plocha je odkryta příliš málo na to, aby je šlo podrobněji popsat. Mělká prohlubeň na nosních kostech, ležící na podélné ose lebky, je zdokumentována od bazálního ptakopánvého heterodontosaura, bazálních neornitischianních taxonů Agilisaurus a Hexinlusaurus, bazálního ornitopoda jeholosaura a bazálního ceratopse yinlonga. Fylogeneticky tedy není příliš informativní. Kosti temenní nejsou odkryty vůbec. Kvadratojugál je oproti tomu dochovaný výborně (alespoň na pravé straně lebky). Malou částí se podílí na posteroventrálním okraji spodního spánkového okna, má téměř trojúhelníkovitý tvar, příčně (lateromediálně) je zploštělý, přečnívá okraj kosti čtvercové a je vyboulený směrem ven. Na rozdíl od hypsilofodona nebo jeholosaura na něm chybí kvadratojugální foramen, u ostatních primitivních cerapodů je ale tento otvůrek nepřítomný také. Posteroventrální roh kosti čtverco-jařmové je velmi blízký kondylům kosti čtvercové, které se kloubí s dolní čelistí - to je obvyklé jak u bazálních ornitopodů, tak i marginocefalů, ne ale u odvozenějších ornitopodů. Pravý postorbitál (zaočnicová kost) se zdá být trojpaprsčitým útvarem s rozlišitelnou přední, zadní a horní větví. Na rozdíl od ostatních bazálních cerapodů jeho boční povrch není drsný. Zadní větev se kloubí s šupinovou kostí a částečně ji přečnívá, je příčně zploštělá a ve svislém směru poměrně vysoká. Samotná šupinová kost sestává z těla a čtyř výběžků, které jsou ve dvou případech buď ulomené, nebo skryté v hornině. Na bočním povrchu těla kosti lze rozeznat prohlubeň pro úpon svalu přitahujícího čelist. Na rozdíl od všech známých marginocefalů changchunsaurovi docela chybí jakýkoli náznak skvamosálního límce. Kost čtvercová (kvadrát) tvoří většinu zadního okraje spodního spánkového okna. Vrchní třetina kosti je zakřivena směrem dozadu, takže místo skloubení s kostí šupinovou se nachází více vzadu než kondyly určené pro skloubení s čelistí. Přítomnost parakvadrátního foramenu mezi kostí čtvercovou a čtverco-jařmovou nemůže být spolehlivě potvrzena, což je přesný opak tvrzení, které nabídla minulá studie (Zan et al. 2005). Pterygoid je odkrytý zespodu v případě levého elementu a částečně odkrytý v případě pravého. Tři větve kosti míří směrem ke spodní čelisti, čtvercové kosti a kosti patrové. Mezi patrovým výběžkem křídlové kosti a analogickým výběžkem kosti patrové se nachází štěrbinovitá dutina. Samotná kost patrová má plátovitý tvar a kontaktuje mediální povrch maxilly vrchně od zadní části zubní řady. Její přední konec není odkryt, takže skloubení s radličnou kostí nemůže být ověřeno. Patrová kost se u changchunsaura nekloubí s ektopterygoidem, což je malá součást kostěného patra, napojující se na horní povrch mandibulární větve křídlové kosti. Skloubení s maxillou lze ověřit, s jařmovou kostí ale ne.
Mozkovna nemůže být odkryta do velkých detailů. Baziokcipitál, kost na spodní straně velkého týlního otvoru, kterou se lebka kloubí s páteří, je viditelná pouze zespoda, stejně jako bazisfenoid, kost tvořící dno mozkovny hned před baziokcipitálem. Baziokcipitál se velkou měrou podílí na týlním hrbolu (kondylu), který je v obou osách svislé roviny vypouklý směrem ven. Ve středu spodní strany baziokcipitál nese úzký, deskovitý kýl, který je znám od řady bazálních ornitopodů včetně hypsilofodona a od pachycefalosaurů. Bazisfenoid je z větší části zakryt jinými kostmi. Je zhruba stejně dlouhý jako baziokcipitál a tvarem se podobá přesýpacím hodinám. Hrboly na jeho spodní straně jsou v podélném směru zkrácené, ne ale tolik jako u pachycefalosaurů, kde tyto útvary nabývají tvaru vertikálních plátů. Exokcipitály (kosti lemující ze stran velký týlní otvor) nelze rozeznat od zadní kosti sluchového pouzdra, opistotika. Pravá dvojice elementů je silně poškozena, zatímco levá zůstává téměř zcela zakryta.
Predentární (předzubní) kost, první část spodní čelisti, je dobře zachovaná. V podélném směru je prodloužena a má tvar šipky, zužující se směrem dopoředu do velice ostrého bodu. Přední část je lehce zdvižena nahoru a svou morfologií se podobá jak ornitopodu jeholosaurovi, tak i bazálnímu ceratopsovi archaeoceratopsovi. Předzubní kost je o něco málo delší než její horní protějšek, kost předčelistní, díky diastemě v horní čelisti ale nedosahuje úrovně prvních maxillárních zubů. Úzká, ale hluboká boční rýha vede po boční straně kosti a napojuje se na eliptický foramen zubní kosti, což má obdobu u jeholosaura a hypsilofodona, ne však u jakéhokoli bazálního ceratopse. Naopak vidlicovitý posteroventrální výběžek je znám od rohatých dinosaurů, ne však od pachycefalosaurů a bazálních ornitopodů - často však jen proto, že predentární kost není součástí jejich materiálu. Ani Jeholosaurus ale zřejmě tímto rozštěpěním nedisponoval. Zubní kost je známa nejen z holotypu, ale i od paratypů. Jde o robustní element, jehož horní i dolní strana jsou téměř rovnoběžné a přední konec je lehce zahnutý dolů. Nahoře je na bočním povrchu patrný lem, zespoda ukončený nízkým hřebenem a zepředu zase zdrsnělou plochou, která pokračuje i na sešikmeném posterodorzálním výběžku předzubní kosti. U žádného jiného bazálního cerapoda ani ptakopánvého není nic takového známo. Pod hřebenem ohraničujícím lem zubní řady se nachází další hřeben, začínající na zadním okraji zubní kosti a stoupající nahoru, až na úrovni druhé dentární zubní korunky mizí. Povrch mezi těmito dvěma hřebeny je buď plochý, nebo lehce vyboulený ven. Nachází se zde mnoho drobných otvůrků a jeden velký, eliptický foramen. Hned pod zubní řadou se v zadní části zubní kosti nachází horizontální rýha, pokračující na vnitřní povrch koronoidního výběžku. Ten je vysoký, silný a míří posterodorzálně. Již zmíněnou rýhou je velmi jemně odchýlen do strany od zubní řady. Povaha skloubení s kostí úhlovou a nadúhlovou nemůže být určena. Kost nadúhlová tvoří polovinu výšky spodní čelisti v místech posteriorně od kosti zubní. Blízko špičky koronoidního výběžku nese tato kost na svém bočním povrchu malý otvůrek, podobně jako např. Hypsilophodon. Není zde žádný podélný hřeben, což changchunsaura odlišuje od některých bazálních ceratopsů. Zevnitř kost nadúhlová formuje boční stěnu a střechu jamky pro přitahovač čelisti. Místo, ve kterém se zadní polovina dolní čelisti kloubila k zubní kosti není odkryto, ale zdá se pravděpodobné, že nadúhlová kost se na něm aspoň trochu podílela. Angular, čili kost úhlovou, autoři komentují velmi stručně: jeho boční povrch je plochý až jemně vyboulený, z jeho vnitřní strany toho není moc vidět a podílí se na spodní části retroartikulárního výběžku. Artikular se dochoval na obou stranách lebky, ale je velmi špatně odkrytý z horniny. Kost je usazena v "pohárku" formovaném kostí úhlovou, nadúhlovou a preartikularem. Preartikular je nízká, příčně zploštělá kost částečně přečnívaná spleniálem, která se ventromediálně podílí na jamce pro přitahovač čelisti. Foramen na vnitřní straně spodní čelisti, usazený právě na preartikularu, který je známý např. od psittakosaura, changchunsaurovi chybí. Koronoid je protáhlá, úzká kost ve tvaru pásu, nacházející se ventrálně od prořezaných zubních korunek. Blízko bázi koronoidního výběžku zubní kosti je koronoid zakryt spleniálem. Autoři poznamenávají, že před koronoidem se nachází ještě jedna drobná osifikace, není však jasné, zda jde o další z koronoidů (plesiomorfickým amniotím stavem je celá řada koronoidů v horní části vnitřní strany čelisti), nebo o oddělenou interkoronoidní osifikaci. A konečně spleniál je deskovitá kost, zakrývající většinu vnitřního povrchu zadní poloviny zubní kosti. Nejvíce vysoká je hned pod posledním dentárním zubem. Směrem dozadu se element zužuje a pod jamkou přitahovače končí v jakési vidlici. To se shoduje s archaeoceratopsem, ne ale s bazálními ornitopody ani jiným marginocefaly.
Lebeční anatomií i rozměry se Changchunsaurus parvus podobá jeholosaurovi, velice bazálnímu ornitopodovi (Butler et al. 2008; Lloyd et al. 2008), který byl možná jeho současníkem. Oba taxony sdílejí několik synapomorfií: velmi drsný přední okraj premaxilly; jamku na spojnici premaxilly a maxilly; ornamentaci jařmové kosti; deskovitý kýl na spodní straně baziokcipitálu a dlouhou předzubní kost šipkovitého tvaru s nahoru zahnutou špičkou a dlouhým posteroventrálním výběžkem. Tyto znaky se vyskytují ve všech případech i u jiných ptakopánvých, jejich kombinace je ale unikátní pro jeholosaura a changchunsaura. Jde tedy zřejmě o sesterské taxony, zastupující endemicky asijskou skupinu spodnokřídových primitivních cerapodů. Rozdíly jsou však dostatečné pro rozlišení obou taxonů: mezi nimi jsou např. odlišný počet premaxillárních zubů; odlišná orientace bazipterygoidních výběžků nebo vidlicovitý konec posteroventrálního výběžku předzubní kosti (chybí jeholosaurovi). Jeholosaurus navíc zcela jistě postrádá minimálně jednu z changchunsaurových autapomorfií. Tím diskuze končí. Mohlo by se zdát, že absence kladistické analýzy je v takové práci neobhajitelná, autoři však možná chtějí počkat, až budou dostupná také data o postkraniální anatomii. Další práce tak možná nabídne nejen podrobný fylogenetický rozbor, ale i diskuzi o ekologii a stratigrafickém a geografickém významu changchunsaura pro studium primitivních cerapodů.
Lebka typového exempláře druhu Changchunsaurus parvus, JLUM L0403-j - Zn2. (A) fotografie, (B) intepretační kresba. (adm) prohlubeň pro přitahovač čelisti, (ang) kost úhlová, (aof) předočnicové okno, (art) artikular, (cvpd) posteroventrální výběžek předzubní kosti, (de) zubní kost, (fas) fragment vzestupného výběžku maxilly, (fna) fragment nosní kosti, (fo) jamka na předním okraji maxilly, přilehlá ke švu mezi maxillou a premaxillou, (hy) jazylka, (itf) spodní spánkové okno, (jb) výrůstek kosti jařmové, (lc) kost slzná, (mx) maxilla, (occ) týlní hrbol, (pd) kost předzubní, (plp) palpebrál, (pm) kost předčelistní, (po) kost zaočnicová, (qd) kost čtvercová, (qj) kost čtverco-jařmová, (sa) kost nadúhlová, (sp) část sklerotikálního prstence, (spl) spleniál, (sq) kost šupinová. Měřítko odpovídá 5 cm. (Zdroj: Jin et al. 2010: Figure 1)
Z bloku pískovce se podařilo vyjmout pravou předčelistní kost a část předního konce té levé, která obsahovala náhradní zuby určené k nahrazení korunek 1 a 2 a také část premaxillárního patra. Premaxilla pojímala 5 zubů, které jsou silně poškozené nebo úplně chybějící. Nasální a posterodorzální výběžky pravé premaxilly jsou ulomené. Tělo kosti má téměř čtyřúhelníkový tvar, její horní okraj tvoří otvor pro nozdry. Hrubý povrch s mnoha otvůrky a hlubokými jamkami na jejím předním okraji zřejmě sloužil k upevnění ramfotéky, rohovinového zobáku. Šev mezi oběma předčelistními kostmi je dobře viditelný zepředu i zezadu, ne však zespodu. Srůst obou párových kostí byl zjištěn i u oryktodromea a zefyrosaura a interpretován byl jako adaptace pro norování (Varricchio et al. 2007). Maxilla je v podélném směru prodloužená. Pravý element je u holotypu odkryt z boční strany, zatímco ten levý částečně ze strany vnitřní. Maxilla pojímala asi 15 až 16 zubů, na pozicích 5 až 13 se i dochovaly korunky. Zbytek zubních jamek je prázdný a přítomnost šestnácté jamky je nejistá kvůli zakrytí koronoidním výběžkem. Z vnější strany zubní řadu lemuje jakýsi hřeben, který se snižuje a zužuje směrem dopředu. Zubní řada je rovná, vepředu se však zdá vybočovat do strany. Maxillární a premaxillární zuby oddělovala krátká diastema (mezera), svou délkou odpovídající asi dvěma prvním korunkám. Ornitopodní příslušnost changchunsaura podporuje jamka nacházející se ve spodní části spoje mezi maxillou a premaxillou; podobná prohlubeň je totiž vidět i u jiných bazálních ornitopodů a jde zřejmě o synapomorfii celé skupiny (Butler et al. 2008a). Velikost antorbitálního okna, jejž maxilla z velké části lemovala, nelze přesně určit, ale značná vzdálenost výše zmíněného bukálního hřebenu od spodního okraje okna nasvědčuje spíše jeho menší velikosti. Kost slzná (lakrimál) je sice poškozená, lze ale říct, že měla z bočního pohledu téměř trojúhelníkový tvar a že se podílela na anteroventrálním okraji očnice a posteroventrálním okraji předočnicového okna. Zadní část kosti je nahpře zdrsnělá - na tento povrch se zřejmě napojoval palpebrál (kost, která se u ptakopánvých podílí na okraji očnice). Povahu kontaktů mezi slznou kostí, maxillou a kostí jařmovou nelze určit. Ani podíl kosti jařmové na předočnicovém okně není jasný. Prokázaný je její trojpaprsčitý tvar a silné zakřivení směrem ven po celé délce; pouze pod očnicí je její boční povrch plochý. Přední větev tak míří spíše anterolaterálně než čistě dopředu, a stejně je na tom větev zadní. Tento znak je obvyklý pro bazální ceratopse, u kterých bývá většinou spojen s přítomností hřebenu sestupujícího z příčky mezi očnicí a spodním spánkovým oknem na boční povrch kosti jařmové. Jeho přítomnost Jin et al. (2010) nezaznamenali, povšimli si ovšem do stran mířícího výrůstku v posteroventrálním koutu očnice, kterým se jařmová kost opět podobá stejnému elementu u marginocefalů. U nich je však tato ornamentace rozsáhlejší. Ornitopodům podobné struktury chybí, výjimkou jsou však bazální zástupci kladu typu zefyrosaura nebo orodromea. Zde je však výrůstek pro změnu větší a jinak orientovaný, takže Changchunsaurus zaujímá jakýsi přechodný (nebo lépe řečeno původní) stav mezi ornitopody a marginocefaly.
Kosti nosní, čelní a předčelní jsou prokazatelně přítomné, ale jejich plocha je odkryta příliš málo na to, aby je šlo podrobněji popsat. Mělká prohlubeň na nosních kostech, ležící na podélné ose lebky, je zdokumentována od bazálního ptakopánvého heterodontosaura, bazálních neornitischianních taxonů Agilisaurus a Hexinlusaurus, bazálního ornitopoda jeholosaura a bazálního ceratopse yinlonga. Fylogeneticky tedy není příliš informativní. Kosti temenní nejsou odkryty vůbec. Kvadratojugál je oproti tomu dochovaný výborně (alespoň na pravé straně lebky). Malou částí se podílí na posteroventrálním okraji spodního spánkového okna, má téměř trojúhelníkovitý tvar, příčně (lateromediálně) je zploštělý, přečnívá okraj kosti čtvercové a je vyboulený směrem ven. Na rozdíl od hypsilofodona nebo jeholosaura na něm chybí kvadratojugální foramen, u ostatních primitivních cerapodů je ale tento otvůrek nepřítomný také. Posteroventrální roh kosti čtverco-jařmové je velmi blízký kondylům kosti čtvercové, které se kloubí s dolní čelistí - to je obvyklé jak u bazálních ornitopodů, tak i marginocefalů, ne ale u odvozenějších ornitopodů. Pravý postorbitál (zaočnicová kost) se zdá být trojpaprsčitým útvarem s rozlišitelnou přední, zadní a horní větví. Na rozdíl od ostatních bazálních cerapodů jeho boční povrch není drsný. Zadní větev se kloubí s šupinovou kostí a částečně ji přečnívá, je příčně zploštělá a ve svislém směru poměrně vysoká. Samotná šupinová kost sestává z těla a čtyř výběžků, které jsou ve dvou případech buď ulomené, nebo skryté v hornině. Na bočním povrchu těla kosti lze rozeznat prohlubeň pro úpon svalu přitahujícího čelist. Na rozdíl od všech známých marginocefalů changchunsaurovi docela chybí jakýkoli náznak skvamosálního límce. Kost čtvercová (kvadrát) tvoří většinu zadního okraje spodního spánkového okna. Vrchní třetina kosti je zakřivena směrem dozadu, takže místo skloubení s kostí šupinovou se nachází více vzadu než kondyly určené pro skloubení s čelistí. Přítomnost parakvadrátního foramenu mezi kostí čtvercovou a čtverco-jařmovou nemůže být spolehlivě potvrzena, což je přesný opak tvrzení, které nabídla minulá studie (Zan et al. 2005). Pterygoid je odkrytý zespodu v případě levého elementu a částečně odkrytý v případě pravého. Tři větve kosti míří směrem ke spodní čelisti, čtvercové kosti a kosti patrové. Mezi patrovým výběžkem křídlové kosti a analogickým výběžkem kosti patrové se nachází štěrbinovitá dutina. Samotná kost patrová má plátovitý tvar a kontaktuje mediální povrch maxilly vrchně od zadní části zubní řady. Její přední konec není odkryt, takže skloubení s radličnou kostí nemůže být ověřeno. Patrová kost se u changchunsaura nekloubí s ektopterygoidem, což je malá součást kostěného patra, napojující se na horní povrch mandibulární větve křídlové kosti. Skloubení s maxillou lze ověřit, s jařmovou kostí ale ne.
Mozkovna nemůže být odkryta do velkých detailů. Baziokcipitál, kost na spodní straně velkého týlního otvoru, kterou se lebka kloubí s páteří, je viditelná pouze zespoda, stejně jako bazisfenoid, kost tvořící dno mozkovny hned před baziokcipitálem. Baziokcipitál se velkou měrou podílí na týlním hrbolu (kondylu), který je v obou osách svislé roviny vypouklý směrem ven. Ve středu spodní strany baziokcipitál nese úzký, deskovitý kýl, který je znám od řady bazálních ornitopodů včetně hypsilofodona a od pachycefalosaurů. Bazisfenoid je z větší části zakryt jinými kostmi. Je zhruba stejně dlouhý jako baziokcipitál a tvarem se podobá přesýpacím hodinám. Hrboly na jeho spodní straně jsou v podélném směru zkrácené, ne ale tolik jako u pachycefalosaurů, kde tyto útvary nabývají tvaru vertikálních plátů. Exokcipitály (kosti lemující ze stran velký týlní otvor) nelze rozeznat od zadní kosti sluchového pouzdra, opistotika. Pravá dvojice elementů je silně poškozena, zatímco levá zůstává téměř zcela zakryta.
Zuby changchunsaura. (A, B, C) maxillární korunky 6 až 9, (D) neprořezaná maxillární korunka 11, (E) maxillární korunky 1 až 5, (F) maxillární korunky 2 až 4, (G, H) dentární korunky 6 až 8. Pro podrobnější informace viz popisky v obrázku. (Zdroj: Jin et al. 2010: Figure 10)
Predentární (předzubní) kost, první část spodní čelisti, je dobře zachovaná. V podélném směru je prodloužena a má tvar šipky, zužující se směrem dopoředu do velice ostrého bodu. Přední část je lehce zdvižena nahoru a svou morfologií se podobá jak ornitopodu jeholosaurovi, tak i bazálnímu ceratopsovi archaeoceratopsovi. Předzubní kost je o něco málo delší než její horní protějšek, kost předčelistní, díky diastemě v horní čelisti ale nedosahuje úrovně prvních maxillárních zubů. Úzká, ale hluboká boční rýha vede po boční straně kosti a napojuje se na eliptický foramen zubní kosti, což má obdobu u jeholosaura a hypsilofodona, ne však u jakéhokoli bazálního ceratopse. Naopak vidlicovitý posteroventrální výběžek je znám od rohatých dinosaurů, ne však od pachycefalosaurů a bazálních ornitopodů - často však jen proto, že predentární kost není součástí jejich materiálu. Ani Jeholosaurus ale zřejmě tímto rozštěpěním nedisponoval. Zubní kost je známa nejen z holotypu, ale i od paratypů. Jde o robustní element, jehož horní i dolní strana jsou téměř rovnoběžné a přední konec je lehce zahnutý dolů. Nahoře je na bočním povrchu patrný lem, zespoda ukončený nízkým hřebenem a zepředu zase zdrsnělou plochou, která pokračuje i na sešikmeném posterodorzálním výběžku předzubní kosti. U žádného jiného bazálního cerapoda ani ptakopánvého není nic takového známo. Pod hřebenem ohraničujícím lem zubní řady se nachází další hřeben, začínající na zadním okraji zubní kosti a stoupající nahoru, až na úrovni druhé dentární zubní korunky mizí. Povrch mezi těmito dvěma hřebeny je buď plochý, nebo lehce vyboulený ven. Nachází se zde mnoho drobných otvůrků a jeden velký, eliptický foramen. Hned pod zubní řadou se v zadní části zubní kosti nachází horizontální rýha, pokračující na vnitřní povrch koronoidního výběžku. Ten je vysoký, silný a míří posterodorzálně. Již zmíněnou rýhou je velmi jemně odchýlen do strany od zubní řady. Povaha skloubení s kostí úhlovou a nadúhlovou nemůže být určena. Kost nadúhlová tvoří polovinu výšky spodní čelisti v místech posteriorně od kosti zubní. Blízko špičky koronoidního výběžku nese tato kost na svém bočním povrchu malý otvůrek, podobně jako např. Hypsilophodon. Není zde žádný podélný hřeben, což changchunsaura odlišuje od některých bazálních ceratopsů. Zevnitř kost nadúhlová formuje boční stěnu a střechu jamky pro přitahovač čelisti. Místo, ve kterém se zadní polovina dolní čelisti kloubila k zubní kosti není odkryto, ale zdá se pravděpodobné, že nadúhlová kost se na něm aspoň trochu podílela. Angular, čili kost úhlovou, autoři komentují velmi stručně: jeho boční povrch je plochý až jemně vyboulený, z jeho vnitřní strany toho není moc vidět a podílí se na spodní části retroartikulárního výběžku. Artikular se dochoval na obou stranách lebky, ale je velmi špatně odkrytý z horniny. Kost je usazena v "pohárku" formovaném kostí úhlovou, nadúhlovou a preartikularem. Preartikular je nízká, příčně zploštělá kost částečně přečnívaná spleniálem, která se ventromediálně podílí na jamce pro přitahovač čelisti. Foramen na vnitřní straně spodní čelisti, usazený právě na preartikularu, který je známý např. od psittakosaura, changchunsaurovi chybí. Koronoid je protáhlá, úzká kost ve tvaru pásu, nacházející se ventrálně od prořezaných zubních korunek. Blízko bázi koronoidního výběžku zubní kosti je koronoid zakryt spleniálem. Autoři poznamenávají, že před koronoidem se nachází ještě jedna drobná osifikace, není však jasné, zda jde o další z koronoidů (plesiomorfickým amniotím stavem je celá řada koronoidů v horní části vnitřní strany čelisti), nebo o oddělenou interkoronoidní osifikaci. A konečně spleniál je deskovitá kost, zakrývající většinu vnitřního povrchu zadní poloviny zubní kosti. Nejvíce vysoká je hned pod posledním dentárním zubem. Směrem dozadu se element zužuje a pod jamkou přitahovače končí v jakési vidlici. To se shoduje s archaeoceratopsem, ne ale s bazálními ornitopody ani jiným marginocefaly.
Lebeční anatomií i rozměry se Changchunsaurus parvus podobá jeholosaurovi, velice bazálnímu ornitopodovi (Butler et al. 2008; Lloyd et al. 2008), který byl možná jeho současníkem. Oba taxony sdílejí několik synapomorfií: velmi drsný přední okraj premaxilly; jamku na spojnici premaxilly a maxilly; ornamentaci jařmové kosti; deskovitý kýl na spodní straně baziokcipitálu a dlouhou předzubní kost šipkovitého tvaru s nahoru zahnutou špičkou a dlouhým posteroventrálním výběžkem. Tyto znaky se vyskytují ve všech případech i u jiných ptakopánvých, jejich kombinace je ale unikátní pro jeholosaura a changchunsaura. Jde tedy zřejmě o sesterské taxony, zastupující endemicky asijskou skupinu spodnokřídových primitivních cerapodů. Rozdíly jsou však dostatečné pro rozlišení obou taxonů: mezi nimi jsou např. odlišný počet premaxillárních zubů; odlišná orientace bazipterygoidních výběžků nebo vidlicovitý konec posteroventrálního výběžku předzubní kosti (chybí jeholosaurovi). Jeholosaurus navíc zcela jistě postrádá minimálně jednu z changchunsaurových autapomorfií. Tím diskuze končí. Mohlo by se zdát, že absence kladistické analýzy je v takové práci neobhajitelná, autoři však možná chtějí počkat, až budou dostupná také data o postkraniální anatomii. Další práce tak možná nabídne nejen podrobný fylogenetický rozbor, ale i diskuzi o ekologii a stratigrafickém a geografickém významu changchunsaura pro studium primitivních cerapodů.
*Butler a kolektiv ve skutečnosti uvedli víc než to - jako jedni z mála si uvědomili, že konkurenční jména Neornithischia a Cerapoda je nejen možné, ale i výhodné používat zároveň. První jméno zavedl Cooper (1985) ve své analýze fylogenetických vztahů mezi ptakopánvými, jejíž výsledky byly z dnešního pohledu velice divoké. Sereno (1986) svůj ekvivalent - složený z prvních slabik slov Ceratopsia a Ornithopoda a doslova znamenající "rohaté nohy" - zavedl v rámci o něco konzervativnější topologie. Etymologii (zpětně hodnocenou samotným autorem jako "unusual to say the least") Sereno (2005) později použil jako jeden z hlavních argumentů pro zavržení Cerapoda ve prospěch Neornithischia. Zatímco etymologické otázky jsou sporné (jistě, Cerapoda je nesmysl, zato ale dokonale intuitivní - podobně jako by "Dromavialae" sensu Ji & Ji [2001] mohlo být lepší alternativou Eumaniraptora), podstatné je, že v dnes přijímané topologii - která je aspoň ve velkém měřítku a mimo problematické skupiny typu heterodontosauridů stabilní - jsou dva způsoby, jak odlišit klad složený z ornitopodů a marginocefalů od jejich vzdálenějších příbuzných (tyreofoři): branch-based definicí (tedy "vše blíže příbuzné [např.] parasaurolofovi než [např.] ankylosaurovi) nebo node-based definicí (čili "[např.] Parasaurolophus, [např.] Triceratops, jejich nejmladší společný předek, a všichni potomci tohoto předka). První definice má větší teoretický obsah než ta druhá, protože podmínky první může splňovat i druh nespadající do druhé. Butler et al. (2008a) přiřadili první definici jménu Neornithischia, a druhou definici jménu Cerapoda (Butler et al. 2008a:6). Stejný postup obhajovali už někteří předchozí autoři, ale Butler a kolektiv shledali být rozdíl v obsahu významný: do vzniklé mezery se vešly čtyři taxony (z 46) a často to přitom byly ty, které bývaly označovány za "problematické" kvůli mixu apomorfií a plesiomorfií.
Zdroje:
- Báez, A. M. & Marsicano, C. A. 2001. A heterodontosaurid ornithischian dinosaur from the Upper Triassic of Patagonia. Ameghiniana 38: 271–279.
- Bininda-Emonds, O. R. P, Cardillo, M., Jones, K. E., MacPhee, R. D. E., Beck, R. M. D., Grenyer, R., Price, S. A., Vos, R. A., Gittleman, J. L. & Purvis, A. 2007. The delayed rise of present-day mammals. Nature 446: 507-511.
- Brusatte, S. L., Benson, R. B. J. & Hutt, S. 2008. The Osteology of Neovenator salerii (Dinosauria: Theropoda) from the Wealden Group (Barremian) of the Isle of Wight. Palaeontographical Society Monographs 162(631), 75 pp. + 45 pls.
- Butler, R. J., Galton, P. M., Porro, L. B., Chiappe, L. M., Henderson, D. M. & Erickson, G. M. 2009. Lower limits of ornithischian dinosaur body size inferred from a new Upper Jurassic heterodontosaurid from North America. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277(1680): 375–381.
- Butler, R. J., Porro, L. B. & Norman, D. B. 2008b. A juvenile skull of the primitive ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki from the 'Stormberg' of Southern Africa. Journal of Vertebrate Paleontology 28(3): 702-711.
- Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. 2008a. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 6: 1–40.
- Chure, D., Britt, B. B., Whitlock, J. A. & Wilson, J. A. 2010. First complete sauropod dinosaur skull from the Cretaceous of the Americas and the evolution of sauropod dentition. Naturwissenschaften. doi: 10.1007/s00114-010-0650-6
- Cooper, M. R. 1985. A revision of the ornithischian dinosaur Kangnasaurus coetzeei Haughton, with a classification of the Ornithischia. Annals of the South African Museum 95: 281–317.
- Currie, P. J. & Padian, K. 1997. Cerapoda. Pp. 105 in Currie, P. J. & Padian, K. (eds.), Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press, San Diego.
- Galton, P. M. 1972. Classification and evolution of ornithopod dinosaurs. Nature 239: 464–466.
- Herne, M. 2009. Postcranial osteology of Leaellynasaura amicagraphica (Dinosauria; Ornithischia) from the Early Cretaceous of southeastern Australia. Sixty-Ninth Annual Meeting of the Society of Vertberate Paleontology and the Fifty-Seventh Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy (SVPCA), University of Bristol, Bristol, UK, September 23-26, 2009. Journal of Vertebrate Paleontology 29(3): 33A.
- Hutt, S., Martill, D. & Barker, M. 1996. The first European allosaurid dinosaur (Lower Cretaceous, Wealden Group, England). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatschefte 1996: 635–644.
- Ji, Q. & Ji, S. 2001. How can we define a feathered dinosaur as a bird? Pp. 43-46 in: Gauthier, J. & Gall, L. F. (eds.), New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. New Haven: Peabody Museum of Natural History, Yale University.
- Jin, L., Chen, J., Zan, S., Butler, R. J. & Godefroit, P. 2010. Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 196-214.
- Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R., and Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275(1650): 2483-2490.
- Norman, D. B. 1984. A systematic reappraisal of the reptile order Ornithischia. In: Reif, W. E. & Westphal, F. (eds.), Third Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Short Papers, Tubingen: Attempto Verlag Press; pp. 157–162.
- Norman, D. B., Sues, H.-D., Witmer, L. M. & Coria, R. A. 2004. Basal Ornithopoda. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 2nd edition, Berkeley, CA: University of California Press, California; pp. 393–412.
- Rich, T. H. & Rich, P. V. 1989. Polar dinosaurs and biotas of the Early Cretaceous of southeastern Australia. National Geographic Research 5(1): 15-53.
- Rich, T. H., Vickers-Rich, P., Novas, F. E., Cuneo, R., Puerta, P. & Vacca, R. 1998. Theropods from the 'Middle' Cretaceous Chubut Group of the San Jorge sedimentary Basin, Central Patagonia. A preliminary note. Gaia, 15, 111–115.
- Romer, A. S. 1966. Vertebrate Paleontology 3d edition. University of Chicago Press, Chicago. 468 pp.
- Sereno, P. C. 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2: 234–256.
- Sereno, P. C. 1998. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210: 41-83.
- Sereno, P. C. 1999. The evolution of dinosaurs. Science 284:2137–2147.
- Sereno, P. C. 2005. Stem Archosauria—TaxonSearch. Version 1.0. http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php. [last revised November 7, 2005]
- Sues, H.-D. & Norman, D. B. 1990. Hypsilophodontidae, Tenontosaurus, Dryosauridae. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria 1st edition, University of California Press, Berkeley, California; pp. 498-509.
- Thulborn, R. A. 1971. Tooth wear and jaw action in the Triassic ornithischian dinosaur Fabrosaurus. Journal of Zoology 164: 165–179.
- Varricchio, D. J., Martin, A. J. & Katsura, Y. 2007. First trace and body fossil evidence of a burrowing, denning dinosaur. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274:1361-1368.
- Winkler, D. A., Murry, P. A. & Jacobs, L. L. 1997. A New species of Tenontosaurus (Ornithopoda, Dinosauria) from the Early Cretaceous of Texas. Journal of Vertebrate Paleontology. 17(3): 330-348.
- Xu, X. Forster, C. A., Clark, J. M. & Mo J.-Y. 2006. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273: 2135–2140.
- Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F.-l. & Guo, Y. 2009. A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin 54: 430–435.
- Zan, S.-Q., J. Chen, L.-Y. Jin, and T. Li. 2005. A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Quantou Formation of central Jilin, China. Vertebrata PalAsiatica 43:182–193.
- Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. & Dong, Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinsoaur with filamentous integumentary structures. Nature 458(7236): 333-336.
0 komentářů:
Okomentovat
Povolené tagy:
- <b>tučně</b> = tučně
- <i>kurzíva</i> = kurzíva
- <a href="http://pan-aves.blogspot.com/">pan-Aves</a> = pan-Aves
Podporuje $\mathrm{\LaTeX}$ pro matematické vzorce.