Nové abstrakty k 20.6.2010

    Nová várka abstraktů tady nebyla již dlouho, ale tento článek by to měl napravit. Novinky jsou tentokrát téměř rovnoměrně rozděleny mezi ptáky, neptačí dinosaury a pterosaury. Zajímavá je převaha ornitopodů, za kterou můžeme být vděční speciálnímu vydání žurnálu Zoological Journal of the Linnean Society (159[2]), věnovanému výhradně této skupině. Z přehledu nových prací, které jako již tradičně na Dinosaur Mailing Listu shromáždil J. Harris, jsem vyřadil ty, které se týkaly popisu nového druhu - v tomto případě šlo konkrétně o "sapeornitidního" ptáka (jméno uvozovkuji, protože i kdyby onen nový druh byl blíže příbuzný sapeornisovi než kterémukoli jinému druhu, není to důvodem pro vytvoření či používání nového jména - problémem paleornitologie obecně je neuvěřitelný přebytek zbytečných supragenerických jmen, často monotypických, bez definice a vyřešeného vztahu k monofylii). Objev je to jistě významný, protože právě Sapeornis může vyplňovat "vakuum" mezi konfuciusornitidy a kladem Ornithothoraces, ve kterém musela vzniknout celá řada velmi důležitých znaků souvisejících s aktivním letem. Popisu nového druhu se budu věnovat samostatně, jako to dělám běžně - a to i přes to, že celá řada nových taxonů (od linheraptora a až po kayentavenatora) na svůj popis zde stále ještě čeká.
    Nejvíce informací už v abstraktu zřejmě nabízí práce Ksepka & Clarke (2010), která je rovněž z oboru paleornitologie a svým způsobem se týká původu jedné vysoce apomorfické skupiny žijících ptáků - tučňáků (Sphenisciformes). Její hlavní cíle jsou dva: detailně popsat osteologii druhu Perudyptes devriesi, již dříve popsaného (Clarke et al. 2007) raně eocénního bazálního tučňáka, jehož fosilie pocházejí z Peru, tedy z překvapivé blízkosti rovníku; a prozkoumat fylogenetické vztahy mezi fosilními tučňáky obecně. Podobný výzkum je poměrně zásadní, protože může vrhnout světlo na příbuzenství tučňáků s dalšími skupinami ptáků. Tato problematika není bez historických kontroverzí - jelikož tučňáčí adaptace na život v oceánech v širokém rozsahu zeměpisných šířek zakryly nebo modifikovaly celou řadu fylogeneticky informativních znaků, začlenit tuto skupinu do ptačí systematiky nikdy nebylo pro taxonomy lehké. Cope, známá postava dějin dinosauří paleontologie, např. přišel s divokou hypotézou, podle které by žijící ptáci byli polyfyletičtí a jejich původ by šlo v případě tučňáků a snad i ratitů vysledovat k dinosaurům, zatímco u archaeopteryga předpokládal blízké příbuzenství s pterosaury (Cope 1867). Wetmore (1960) navrhl ve své klasifikaci tučňáky jako sesterskou skupinu všech ostatních non-ratitních ptáků: Aves se v něm skládalo z dvou "nadřádů". Většina systematiků však považovala a považuje za samozřejmé, že neschopnost letu je adaptivní apomorfií, ne plesiomorfií, a že tučňáci jsou blízce příbuzní dalším velkým skupinám mořských ptáků - otázkou však je, kterých. Mayr (2004) navrhoval příbuzenství s plotopteridy, vymřelým kladem ptáků, kteří byli svým tvarem těla tučňákům neobyčejně podobní. Podle většiny kladistických studií včetně Livezeye a Zusiho (2007), jejichž práce obsahovala mimořádně detailní datovou matrici, jde o sesterský taxon trubkonosých, tedy kladu zahrnujícícho mimo jiné burňáky a albatrosy. Avšak účelem práce Ksepky a Clarke není primárně zjišťovat pozici tučňáků na kladogramu žijících ptáků, nýbrž jejich vnitřní strukturu. Využívají k tomu fylogenetickou nomenklaturu a informace poskytnuté v jejich abstraktu naznačují, že Sphenisciformes odpovídá total kladu (tedy skupině zahrnující všechny organismy blíže příbuzných žijícím tučňákům než kterékoli jiné žijící skupině, bez ohledu na to, zda jde zrovna o trubkonosé, plotopteridy nebo potáplice) a Spheniscidae korunnímu kladu (tedy všem žijícím tučňákům, jejich geologicky nejmladšímu společnému předkovi, a všem potomkům tohoto předka). Obě jména tedy kurzivuji, jelikož mají (alespoň implicitní)  fylogenetickou definici. Abstrakt začíná základními informacemi o druhu P. devriesi. Ten pochází ze středního eocénu a je starý zhruba 42 milionů let. Objeven byl v souvrství Paracas v jihoamerickém Peru a jeho holotyp zahrnuje i ty oblasti kostry, které mají největší diagnostický význam. Význam perudypta spočívá v tom, že z hlediska geologického času i fylogeneze zaplňuje širokou mezeru, klenoucí se mezi nejstaršími tučňáčími fosiliemi vůbec (Waimannu manneringi a Waimanu tuatahi ze středního paleocénu, starými kolem 62 - 58 milionů let) na jedné straně a těmi nejstaršími z ostatních fosilií na straně druhé. Perudyptes vykazuje pět jednoznačných autapomorfií, mezi které patří např. anteroventrálně orientovaný postorbitální výběžek, výrazné rozšíření parasfenoidního rostra v dopředném směru nebo ven vypouklá kloubící plocha pro protichocholík stehenní kosti. Od ostatních primitivních tučňáků perudypta odlišují hluboké spánkové otvory a úzký protáhlý zobák s krátkou mandibulární symfýzou (tedy oblastí v přední části spodní čelisti, kde se setkávají obě zubní kosti). O bazální fylogenetické pozici vypovídá kombinace plesiomorfií v oblasti křídel, sdílených s taxonem Waimanu a chybějících tučňákům bližším korunnímu kladu (při popisu této situace Ksepka a Clarke vtipně zavedli neologizmus "crownward", tedy "směrem ke koruně"). Znaky, které spojují perudypta se všemi tučňáky bližšími koruně, avšak které postrádá Waimanu, jsou následující: zploštělá kost pažní, vývin kladky pro šlachu jedné z části trojhlavého svalu (M. scapulotriceps), fungujícího jako natahovač loketního kloubu, na distálním konci pažní kosti a ohyb přední strany karpometakarpu.
    Fylogenetická analýza kombinovala molekulární a morfologická data a její datová matrice byla rozšířena o 25 znaků z oblasti osteologie i měkkých tkání a také o 11 nových taxonů. Perudyptes devriesi byl skutečně vykryt jako jeden z nejvíce bazálních zástupců kladu Sphenisciformes. Spheniscus muizoni, fosilní tučňák ze středního nebo pozdního miocénu, se skutečně nachází uvnitř kladu formovaného žijícími druhy rodu Spheniscus. Pozdně miocénní Madrynornis mirandus vyšel autorům jako sesterský taxon k žijícímu taxonu Eudyptes. M. mirandus a S. muizoni jsou nejstaršími zástupci tučňáčího korunního kladu. Oba jsou známi z relativně kompletních koster a naznačují, kdy došlo k oddělení taxonů Megadyptes a Eudyptes v prvním případě a Spheniscus a Eudyptula v případě druhém. Miocénní Palaeospheniscus, rovněž navrhovaný jako zástupce korunního kladu, podle nové analýzy stojí mimo Spheniscidae. Delphinornis, Marambiornis a Mesetaornis, malí eocénní antarktičtí tučňáci, nedávno navržení jako potenciální přímí předci všech žijících druhů, byli zahrnuti do analýzy s využitím izolovaných pozůstatků, které sice vykazují některé znaky kritické důležitosti, ale nemohou být s jistotou přiřazeny konkrétním druhům. Abstrakt tuto poznámku dále nerozvádí, ale ve studii samotné by mělo být uvedeno, proč autoři tento postup považovali za více produktivní než kontraproduktivní. Ve všech případech byla prokázána pouze vzdálená příbuznost s korunním kladem (ve skutečnosti všechny tři taxony vyšly jako ještě bazálnější, než Perudyptes), zatímco přímý předek by měl teoreticky obsadit pozici sesterského taxonu a vývojová posloupnost by se měla jako série, v níž by každý z předků byl sesterským taxonem skupině formované jeho potomky. Analýza také umožnila určit pozici několika fragmentárních exemplářů, a to jak těch, které spadají pod validní, avšak nedostatečně prozkoumané druhy, tak i těch, které nelze ke konkrétnímu druhu zařadit nebo které jsou zřetelně odlišné od typového materiálu druhu, do kterého jsou řazeny, ale ještě jim nebylo uděleno vlastní jméno. Všechny druhy ze starších než miocénních vrstev mohou být vyloučeny z korunního kladu, což podporuje závěr o relativně nedávné evoluční radiaci žijících tučňáků. Ve stručném nástinu tučňáčí evoluce, kterou abstrakt nabízí, se skupina blízko K/P (křída/paleogén) rozhraní oddělila od svého sesterského kladu, ztratila schopnost létat, během raného paleogénu se rozptýlila po celé jižní polokouli a v pozdním kenozoiku dala vzniknout korunnímu kladu Spheniscidae. Rozložení fosilií na časové škále a vzájemné příbuzenské vztahy mezi nimi ukazují, že k velkým radiacím došlo přinejmenším třikrát, v eocénu, oligocénu a miocénu. Eocénní a oligocénní tučňáci si byli navzájem podobní, ale taxony mající svůj původ v miocénní radiaci se od nich odchýlili menšími tělesnými rozměry a lebeční morfologií, která se přizpůsobila nové potravě a s ní souvisejícímu ekologickému posunu, který se odehrál blízko vzniku korunního kladu Spheniscidae.

Obrázky do přehledu nových abstraktů obvykle nezahrnuji, ale když tady ta možnost je... ilustrace zachycuje časově kalibrovaný kladogram, který Ksepka & Clarke (2010) získali kombinací morfologických a molekulárních dat. Zobrazeny jsou jak fylogenetické souvislosti mezi žijícími tučňáčími taxony, tak i pozice fosilních taxonů uvnitř tučňáčího total kladu. Není to tak, že bych uvedenou práci měl k dispozici (naneštěstí), ale náhodou jsem narazil na blog, ve kterém Dan Ksepka píše o... obřích fosilních tučňácích. Odkaz už byl přidán do bočního panelu Dinosauria. (Zdroj: fossilpenguins.wordpress.com)

    Z čeho vybírat je i v případě nových prací o ornitopodech. Podobně, jako se v minulé sbírce abstraktů vyskytlo hned několik prací autorské dvojice Mannion a Upchurch, zabývajících se sauropodomorfy, tentokrát za takovou sérií stojí Prieto-Márquez. Jeho dvě práce se týkají nejodvozenějších ornitopodů z kladu Hadrosauridae - v jedné z nich jsou analyzováni z hlediska biogeografie, v té druhé fylogeneticky. Autor opakuje známá fakta, když v úvodu abstraktu mluví o hadrosauridech jako o dominantních dinosauřích svrchnokřídových býložravcích v oblastech již rozpadlé Laurasie a Jižní Ameriky. Biogeografická historie kladu je popsána jako opakující se kombinace dvou událostí - rozptýlení populace a jejího rozdělení geografickými bariérami. Podle výsledků analýzy byla domovem skupiny Severní Amerika, odkud se její zástupci brzy  (v pozdním santonu, tedy zhruba před 84 miliony let) rozšířili do Asie. Společný předek všech saurolofidů (skupiny slučující klady Saurolophinae a Lambeosaurinae) se již měl vyskytovat na obou kontinentech. Rozdělení potomstva tohoto druhu na saurolofiny a lambeosauriny je přímým důsledkem nějaké geografické bariéry, se kterou se raní hadrosauridi setkali v pozdním santonu. Saurolofini pocházejí opět ze Severní Ameriky, ale lambeosaurini, klad charakteristický různými a často velmi zvláštními "přilbami", vznikli v Asii. Saurolofini v průběhu své evoluční historie prodělali minimálně pět rozptylových událostí, následovaných izolací jednotlivých populací. Čtyři z nich mířily ze Severní Ameriky do Asie a došlo k nim v kampánu a raném maastrichtu, zatímco pátý rozptyl vedl do Jižní Ameriky a odehrál se někdy v pozdním kampánu. U lambeosaurinů byla zdokumentována jediná rozptylová událost, při které tito hadrosauridi kolonizovali Evropské souostroví. Oblasti původu lambeosaurinních sub-kladů, neformálně narývaných "hypakrosauři", "korythosauři" a "parasaurolofové", nejsou zřejmé. První a poslední z těchto kladů se dále rozdělili do severoamerických a asijských větví někdy v kampánu jako důsledek rozdělení areálu jejich společných předků. Biogeografické události samozřejmě mají značný dopad na fylogenezi. Tu Prieto-Márquez analyzoval s využitím parsimonie a bayesiánských metod na datové matrici čítající 286 znaků (196 kraniálních a 90 postkraniálních) včetně 136 zcela nových, dosud nezahrnutých do žádné jiné analýzy. O rozdělení hadrosauridů na saurolofiny a lambeosauriny už byla řeč. V rámci saurolofinů lze dále rozeznat několik bazálních zástupců, z nichž vůbec nejprimitivnější je Brachylophosaurus a několik jeho příbuzných (alespoň v rozboru založeném na úspornosti interpretace), následovaný (nikoli nutně v tomto pořadí) edmontosaurem a shantungosaurem. (Kdyby byl text abstraktu přesnější, neodolal bych pokušení namalovat navrhovanou fylogenezi ve PhyloPainteru). Zbytek saurolofinů se dělí do dvou hlavních větví - jednu reprezentují Prosaurolophus a Saurolophus, druhou Kritosaurus, Gryposaurus nebo Secernosaurus. Právě druhá větev byla sesterským kladem brachylofosaurova kladu v bayesiánské analýze. Lambeosaurinae se, podle parsimonie i bayesiánských metod, dělí na klad zahrnující parasaurolofa a jeho nejbližší příbuzné a na klad sestávající z taxonů Corythosaurus a Hypacrosaurus altispinus. Nomenklatorické akce Prieto-Márqueze vycházely ze striktního konsenzu parsimonické analýzy a Hadrosauridae v ní bylo redefinováno tak, aby odkazovalo na node-based klad sestávající z druhů Hadrosaurus foulkii, Parasaurolophus walkeri, jejich posledního společného předka, a všech potomků tohoto předka. (Bohatou definiční historii jméno zachycuje i Taxon Search.)
    Bez zajímavosti jistě není ani výzkum, týkající se dinosauřích tkání - konkrétně osifikovaných zádových a ocasních šlach bazálního ceratopa psittakosaura. Tyto šlachy, soustředěné na podélné ose těla nebo nad ní, jsou důležité při studiu dinosauřího pohybu a pohybové soustavy vůbec. Byly již podrobeny celkem rozsáhlému výzkumu v případě iguanodontoidů, ale u ceratopů je jejich studium teprve na začátku.  Zhou et al.  (2010) analyzují celkovou morfologii a pomocí histologie také mikrostrukturu celého komplexu šlach, nabývajícího tvaru trojvrstvé, mříži podobné struktury. Tento retikulární vzorec je shodný u psittakosaura i o mnoho odvozenějšího chasmosaura. Mikrostruktura těchto šlach ukazuje na to, že kostnatění se zastavilo v poměrně rané fázi a s ontogenezí se již neměnilo, což je analogické s mláďaty moderních ptáků nebo s hnízdícími hadrosaury. Tento fakt nasvědčuje nízké rychlosti osifikace. Součástí práce Zhoua a kolektivu je i komparativní studie, která ukazuje, že základní trojvrstvé mřížovité uspořádání epaxiálních šlach má široký výskyt mezi cerapody (klad zahrnující dvounohé ornitopody a pachycefalosaury spolu s čtyřnohými ceratopy) a lze jej nalézt dokonce i u jiných genasaurů, jmenovitě ankylosaurů. Porovnáním s krokodýly dospěl tým autorů k závěru, že odlišnosti v morfologii šlach u dinosaurů mohou být adaptivního původu a mít přímou spojitost s paleobiologií ptakopánvých dinosaurům, namísto toho, aby šlo o pouhý vedlejší efekt osifikace kostry. Kvadrupední taxony Chasmosaurus a Protoceratops vykazují výrazně kratší epaxiální šlachy než Psittacosaurus, což může naznačovat bipedii u posledního zmíněného.
    Jiný typ struktur zaujal autorskou dvojici Padian & Horner (2010). Ve své práci se zabývají tím, co souhrnně nazývají "zvláštními strukturami". Abstrakt je nevyjmenovává, ale není těžké si je domyslet - plachty na hřbetě (zdokumentované u všech tří velkých dinosauřích kladů - u ouranosaura mezi ornitopody, u spinosaurinů mezi teropody a u amargasaura mezi sauropodomorfy), různé útvary (trubice, "přilby" a výčnělky) na hlavách některých hadrosauridů, různé variace límce u ceratopů atd. Autoři zvažují čtyři tradiční historická vysvětlení: funkční význam, pohlavní výběr, společenský výběr a rozeznávání druhu. Pro každý z dinosauřích druhů vykazující "zvláštní strukturu" mohou být přijatelné všechny čtyři. První tři scénáře ale předpovídají, že struktury se budou průběhem evoluce vyvíjet, stávat se více nápadnými apod., aby zdokonalily svou původní funkci. Kladistické analýzy ale takové tendence nepotvrdily. Abstrakt rovněž říká, že u dinosaurů vždy chyběla přesvědčivá evidence pro sexuální dimorfizmus, což může být docela překvapivé (Horner je známý spíše svým výzkumem ontogenetických změn). Autoři se tedy přiklánějí ke čtvrtému vysvětlení, tedy že struktury byly unikátní pro určitý druh a umožňovaly tak rozlišovat mezi navenek podobnými, ale reprodukčně nekompatibilními populacemi. Struktury by pod takovým scénářem zajišťovaly druhovou identifikaci a s ní související možnost ochrany nebo spáření. Padian a Horner ale zároveň argumentují proti tomu, že by se jakákoli hypotéza, včetně té o druhové identifikaci, měla stát výchozím modelem pro objasnění účelu určité struktury. Paleontologové by se místo toho měli pokoušet tento účel zjistit, a to dvěma různými testy. První z nich je založen na faktu, že na rozdíl od různých selekčních a funkčních významů identifikační účel nevyžaduje vývoj určitým směrem, protože jediným požadavkem na strukturu se stává její odlišitelnost. Kdyby paví ocas nesloužil pro sexuální výběr, ale pro druhové rozlišení, nebyla by pozorovatelná žádná stálá tendence k jeho prodlužování či jasnějšímu zbarvení. Druhým kritériem je výskyt určitého druhu překrývající se s jiným, blízce příbuzným druhem - je-li potvrzen, evidence pro hypotézu druhového rozlišení se stává silnější.
    Jako poslední bych zmínil dvě studie týkající se pterosauřích fosilií. Kear et al. 2010 ohlašují velmi vzácný nález v podobě fragmentu čelisti ze svrchnokřídové (cenoman až koniak) lokality v Australoasii, konkrétně západní Austrálii. V tomto regionu jde o první objev z tohoto období. Zuby se sice nedochovaly, ale příčně zúžené zubní jamky orientované dopředu a do stran spolu se značnou proměnlivostí ve tvaru a velikosti a velkými rozestupy mezi jednotlivými jamkami silně nasvědčují ornitocheiroidnímu původu. Ornithocheiroidi byli úspěšným kladem převážně spodnokřídových pterodaktyloidů s kosmopolitním výskytem. Pokud by identifikace materiálu od Keara a kolektivu byla správná, znamenalo by to další posunutí stratigrafického (svrchní křída) i geografického (Australasie) výskytu těchto pterosaurů. Australským pterosaurům se věnuje i druhá práce, Kellner et al. 2010, mezi jejíž spoluautory Kear opět patří. Ta se zaměřuje opět na vysoce fragmentární pozůstatky, tentokrát tvořené izolovanými postkraniálními elementy - kompletním čtvrtým (křídelním) metakarpálem dlouhým 212 mm, náležejícím pterosaurovi se zhruba čtyřmetrovým rozpětím, a trojrozměrně dochovanou částí krčního obratle, postrádající většinu neurálního oblouku. Oba exempláře byly nalezeny v queenslandské Toolebuc Formation a vykazují přesvědčivé pterodaktyloidní znaky. Povrch metakarpálu nese stopy povrchového poškození, způsobeného zřejmě mrchožroutem po smrti zvířete. Několik znaků, včetně pozice pneumatického otvoru, svědčí pro pozici mezi anurognathidy nebo alespoň blízkou příbuznost s tímto kladem. Kellnerova práce obsahuje revizi dosud známého australského pterosauřího materiálu a oproti starším pracím ukazuje, že jižní hranicí známého výskytu křídových pterosaurů byla právě Austrálie.

Amiot, R., Kusuhashi, N., Xu, X. & Wang, Y. 2010. Isolated dinosaur teeth from the Lower Cretaceous Shahai and Fuxin formations of northeastern China. Journal of Asian Earth Sciences. doi: 10.1016/j.jseaes.2010.04.017.

Isolated dinosaur teeth recovered from seven localities near Fuxin (western Liaoning Province, northeastern China) are described. They come from sediments belonging to the Shahai and Fuxin formations, considered to be Aptian to Albian in age. Seven taxa have been recognized. They include the oviraptorosaur Incisivosaurus, dromaeosaurid theropods, Euhelopus-like sauropods, as well as indeterminate nodosaurid, ankylosaurid, iguanodontoid and basal neoceratopsian ornithischians. The Shahai and Fuxin dinosaur faunas show the persistence of some Jehol biota taxa such as the highly specialised Incisivosaurus, basal titanosauriform sauropods, basal neoceratopsians and some dromaeosaurids, and the addition of more derived iguanodontoids and ankylosaurians. The persistence of some dinosaurs of the Jehol Biota into the Shahai and Fuxin formations suggests a long term stability of Liaoning terrestrial environments during the Early Cretaceous. Despite sampling bias and the rather small sample that must be taken into account, teeth abundances show a significant compositional difference between the localities of the Shahai and Fuxin formations, neoceratopsian teeth representing one third of dinosaur tooth remains in the Shahai Formation whereas they are totally absent in the Fuxin Formation. Ankylosaur teeth, in contrast, represent 3 percent of total remains in the Shahai Formation, whereas they seem to be the only herbivorous dinosaurs in the Fuxin Formation with 40 percent of the total number of teeth (the rest being theropod dinosaur teeth). Although a difference in micro-environmental conditions between Shahai and Fuxin localities may at least partly explain such pattern, the unusual and unbalanced faunal composition of Fuxin localities remains enigmatic and will need further field collecting in order to be clarified.

Barrett, P. M., Kear, B. P. & Benson, R. B. J. 2010. Opalized archosaur remains from the Bulldog Shale (Aptian: Lower Cretaceous) of south Australia. Alcheringa. doi: 10.1080/03115511003664440.

Terrestrial reptile remains are very rare in the Lower Cretaceous of South Australia, but include the holotype of the small theropod Kakuru. Here, we review this taxon and other archosaur specimens collected from the Bulldog Shale (Aptian) of Andamooka and Coober Pedy. Kakuru possesses no unique characters or character state combinations and is regarded as a nomen dubium, representing an indeterminate tetanuran theropod. Two other specimens (a left metatarsal and astragalus) can be referred to Dinosauria, but the identity of several other specimens (phalanges and a centrum) can only be resolved to the level of an indeterminate archosaur. 

Cobos, A., Royo-Torres, R., Luque, L., Alcalá, L. & Mampel, L. 2010. An Iberian stegosaurs paradise: The Villar del Arzobispo Formation (Tithonian–Berriasian) in Teruel (Spain). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.05.024.

Since 2002 a number of sites containing stegosaurian remains (bones and tracks) have been discovered in the Villar del Arzobispo Formation (Tithonian–Berriasian) in the Province of Teruel, Spain, mostly in the areas of El Castellar and Riodeva. The material from the latter consists of the postcranial remains of the axial, pelvic and appendicular skeleton of several different sized specimens related to the genus Dacentrurus. The footprints made by a stegosaurian at El Castellar site reflect a new type of medium gauge trackway: Deltapodus ibericus isp. nov. The presence of these tracks near abundant bones related to Dacentrurus highlights this geological formation as a window through which to examine the systematics, behaviour and palaeoecology of these thyreophoran dinosaurs. Since these fossil bones were discovered next to those of other sauropods and ornithopods (Turiasaurus and Ornithopoda indet.) where there has been virtually no transport of the remains, and since stegosaurian tracks have been found in ichnoassociations with the same groups, they may have coexisted in the wetlands of restricted tidal environments during the Tithonian–Berriasian. The presence of common (or at least phylogenetically closely related) taxa and ichnotaxa in Western Europe, North America and Africa indicates that sea–level fall episodes may have occurred during which the fauna of each area may have reached the emerged regions of the others during the Late Jurassic. 

Cuthbertson, R. S. & Holmes, R. B. 2010. The first complete description of the holotype of Brachylophosaurus canadensis Sternberg, 1953 (Dinosauria: Hadrosauridae) with comments on intraspecific variation. Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 373–397.

The holotype of Brachylophosaurus canadensis was collected by C.M. Sternberg in 1936 from the Oldman Formation (Upper Cretaceous) of Alberta, Canada, with a brief description focusing on the cranium following in 1953. A re-description of the holotype skeleton confirms its position as a hadrosaurine dinosaur exhibiting the following unique combination of characters: paddle-like solid nasal crest; posteriorly elongated prefrontal; only the anterior tip of the lacrimal contacting maxilla; extremely elongated anterior maxillary process; and a quadratojugal with a noncrescentic posterior margin variably forming a paraquadratic foramen with the quadrate. Comparison of the holotype with other specimens assigned to the taxon reveals numerous morphological differences. These variable features include the presence/absence of an accessory premaxillary foramen, the number of maxillary/dentary vertical tooth rows, the number of functional teeth per tooth row contributing to the dental occlusal surface, the bones forming the mandibular glenoid, the presence/absence of a nasal foramen, nasal crest morphology, the number of cervical vertebrae, and axis morphology. 

Evans, D. C. 2010. Cranial anatomy and systematics of Hypacrosaurus altispinus, and a comparative analysis of skull growth in lambeosaurine hadrosaurids (Dinosauria: Ornithischia). Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 398–434. 

The cranial anatomy of the helmet-crested lambeosaurine Hypacrosaurus altispinus (Ornithischia: Hadrosauridae) is described, with a focus on ontogenetic and individual variation in phylogenetically significant characters of the cranial crest, braincase, and facial skeleton. Cranial material of H. altispinus represents a relatively complete growth series that includes crestless juveniles of less than half the size of large individuals with fully developed crests. Cranial ontogeny is compared with other lambeosaurines using bivariate morphometrics and through qualitative comparison of a size-standardized cranial growth series. Bivariate analyses reveal that the relative growth of the skull and cranial crest of H. altispinus and H. stebingeri are similar, and that Hypacrosaurus more closely resembles Corythosaurus than Lambeosaurus. Hypacrosaurus altispinus is systematically revised. The taxon is characterized by five autapomorphies, most of which are concentrated in the skull, as well as an enlarged terminal ischial foot. Maximum parsimony and Bayesian likelihood (Mk+gamma) phylogenetic analyses were conducted to test the monophyly of the genus. Hypacrosaurus monophyly is corroborated in light of new anatomical data. Although H. stebingeri and H. altispinus share few derived characters of the skull, the hypothesis that H. stebingeri is a metaspecies that represents the ancestor of H. altispinus cannot be rejected.

Kear, B. P., Deacon, G. L. & Siverson, M. 2010. Remains of a Late Cretaceous pterosaur from the Molecap Greensand of western Australia. Alcheringa. doi: 10.1080/03115511003661651.

Pterosaur remains are very rare in Australasia and especially in Upper Cretaceous strata. Thus, the discovery of a jaw fragment from the Cenomanian-Coniacian Molecap Greensand near Gingin in Western Australia represents an important new stratigraphical occurrence for the region. Although the teeth are not preserved, the presence of labio-lingually compressed alveoli that are anterolaterally oriented, variable in shape/size (inferring heterodonty) and very widely spaced is reminiscent of ornithocheirids—a geographically cosmopolitan clade of predominantly Early Cretaceous pterodactyloids. If correct, this identification could extend the known range of Ornithocheiridae through to the Late Cretaceous in the Southern Hemisphere.

Kellner, A. W. A., Rich, T. H., Costa, F. R., Vickers-Rich, P., Kear, B. P., Walters, M. & Kool, L. 2010. New isolated pterodactyloid bones from the Albian Toolebuc Formation (western Queensland, Australia) with comments on the Australian pterosaur fauna. Alcheringa. doi: 10.1080/03115511003656552.

New isolated pterodactyloid bones from the Toolebuc Formation are described. The first one consists of a complete wing metacarpal 212 mm long, representing an individual with an estimated wing span of 4 m. Small depressions on the anterior surface are present and represent tooth marks showing that this specimen was subjected to scavenging prior to fossilization. The other bone consists of a three-dimensionally preserved cervical vertebra lacking most of the neural arch. The specimens are clearly referable to the derived pterosaur clade Pterodactyloidea. Based on several features such as the position of the pneumatic foramen and the particular shape and proportions of those elements, they possibly are members of, or closely related to, the Anhangueridae. The record of the Australian pterosaurs is reviewed here and represents the known southern distributional limit for Cretaceous pterosaurs, arguing against some older ideas of a more geographically restricted range for these flying reptiles.

Kim, K. S., Kim, J. Y., Lockley, M. G. & Seo, J. 2010. Dinosaur skin impressions from the Cretaceous of Korea: new insights into modes of preservation Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.05.012.

Three specimens of sauropod dinosaur skin impressions from footprints in the Lower Cretaceous Jindong and Haman formations are unusual because they are not associated with well-preserved ‘host’ tracks. This suggests a hitherto unreported mode of preservation in which diagnostic but isolated skin traces may appear associated with substrates where only the superficial layers were originally soft. Two specimens from the Haman Formation of Gainri and Sinsu Island reveal large pentagonal to heptagonal scale impressions (size 2.0 – 2.5 cm). Another specimen from the Jindong Formation of the Deokmyeongri area is an extremely well-preserved, honeycomb-like pattern of hexagonal scale impressions, but an adjacent part reveals pentagonal to heptagonal polygons of variable size. Collectively these skin impressions more than double the sparse record of sauropod skin impressions and show that patterns (morphology) are consistent from the Jurassic to the Cretaceous. Although comprehensive syntheses have yet to be attempted, skin traces are amendable to systematic description using tubercle size, shape, thickness, and inter-tubercle groove thickness. Such features are useful for distinguishing the different morphologies of dinosaurs and other vertebrates that lived in Korea and other regions during the Mesozoic.

Dinosaur skin impressions have occasionally been confused with glypogryptids, typical deep sea feeding traces, small desiccation cracks, and small load casts which they superficially resemble. To avoid such confusion we enumerate criteria useful for distinguishing dinosaur skin impressions from similar shaped invertebrate trace fossils and inorganic sedimentary structures. These criteria vary in importance but include preservation, morphology, dimension of morphology, depositional environment, deformation of underlying sediments, uniformity of size and shape of individual scale impressions within single specimens, ornamentation, and geological age.

Ksepka, D. T. & Clarke, J. A. 2010. The basal penguin (Aves: Sphenisciformes) Perudyptes devriesi and a phylogenetic evaluation of the penguin fossil record. Bulletin of the American Museum of Natural History 337: 1-77.

We present the first detailed description of Perudyptes devriesi, a basal penguin from the middle Eocene (~42 Ma) Paracas Formation of Peru, and a new analysis of all published extinct penguin species as well as controversial fragmentary specimens. The Perudyptes devriesi holotype includes key regions of the skull and significant postcranial material, thus helping to fill a major phylogenetic and stratigraphic (~20 million year) gap between the earliest fossil penguins (Waimanu manneringi and Waimanu tuatahi, ~58–61.6 Ma) and the next oldest partial skeletons. Perudyptes devriesi is diagnosable by five autapomorphies: (1) an anteroventrally directed postorbital process, (2) marked anterior expansion of the parasphenoid rostrum, (3) posterior trochlear ridge of the humerus projecting distal to the middle trochlear ridge and conformed as a large, broadly curved surface, (4) convex articular surface for the antitrochanter of the femur, and (5) extremely weak anterior projection of the lateral condyle of the tibiotarsus. The skull of Perudyptes is characterized by deep temporal fossae and an elongate, narrow beak that differs from other reported stem penguins in its short mandibular symphysis. The wing skeleton of Perudyptes preserves a combination of plesiomorphic features also observed in the basal penguin Waimanu and derived features shared with more crownward penguins. Features of the wing optimized as primitive for Sphenisciformes include retention of a discrete dorsal supracondylar tubercle on the humerus and presence of a modestly projected pisiform process on the carpometacarpus. Derived features present in Perudyptes and all more crownward penguins, but absent in Waimanu, include a more flattened humerus, development of a trochlea for the tendon of m. scapulotriceps at the distal end of the humerus, and bowing of the anterior face of the carpometacarpus.
A combined molecular and morphological dataset for Spheniciformes was expanded by adding 25 osteological and soft tissue characters as well as 11 taxa. In agreement with previous results, Perudyptes devriesi is identified as one of the most basal members of Sphenisciformes. This analysis also confirms the placement of the middle/late Miocene (~11–13 Ma) fossil Spheniscus muizoni as a member of the Spheniscus clade and places the late Miocene (~10 Ma) Madrynornis mirandus as sister taxon to extant Eudyptes. These two species, known from relatively complete partial skeletons, are the oldest crown clade penguin fossils and represent well-corroborated temporal calibration points for the Spheniscus-Eudyptula divergence and Megadyptes-Eudyptes divergence, respectively. Our results reaffirm that the Miocene penguin taxon Palaeospheniscus, recently proposed to represent a member of the crown radiation, belongs outside of the crown clade Spheniscidae.
The phylogenetic positions of small Eocene Antarctic penguin taxa (Delphinornis, Marambiornis, and Mesetaornis) recently proposed as possible direct ancestors to crown Spheniscidae were further evaluated using alternate coding strategies for incorporating scorings from isolated elements that preserve critical morphologies and are thought to represent these taxa, although they cannot yet be reliably assigned to individual species. Under all scoring regimes, Delphinornis, Marambiornis, and Mesetaornis were recovered as distantly related to Spheniscidae.
Using synapomorphies identified in the primary analysis, we evaluated the phylogenetic position of fragmentary specimens, including the holotypes of valid but poorly known species, specimens currently unassignable to the species level, and morphologically distinct specimens that have not yet been named. All pre-Miocene specimens can be excluded from Spheniscidae based on presence of plesiomorphies lost in all crown penguins, consistent with a recent radiation for the penguin crown clade. This study provides additional support for a scenario of penguin evolution characterized by an origin of flightlessness near the K-T boundary, dispersal throughout the Southern Hemisphere during the early Paleogene, and a late Cenozoic origin for the crown clade Spheniscidae. Stratigraphic distribution and phylogenetic relationships of fossil penguins are consistent with distinct radiations during the Eocene, Oligocene, and Miocene. While the Eocene and Oligocene penguin faunas are similar in many respects, the Miocene fauna is characterized by smaller average size and novel cranial morphologies, suggesting that an ecological shift in diet occurred close to the origin of crown Spheniscidae.

Louchart, A., Tourment, N. & Carrier, J. 2010. The earliest known pelican reveals 30 million years of evolutionary stasis in beak morphology. Journal of Ornithology. doi: 10.1007/s10336-010-0537-5.

The feeding apparatus of Paleogene birds is rarely well-preserved. Here, we describe the earliest known pelican (early Oligocene, Luberon, southeastern France), with its almost complete beak. Morphologically identical to modern pelicans, the new fossil already shows several advanced features unique to extant species of the genus Pelecanus. It probably belongs to the lineage ancestral to all or some of these pelican species. This fossil reveals a remarkable evolutionary stasis in the morphology of such an advanced avian feeding apparatus through ca. 30 million years. Several hypotheses are proposed to suggest explanations for such examples of long stases in volant homeothermic vertebrates.

Moratalla, J. J. & Hernán, J. 2010. Probable palaeogeographic influences of the Lower Cretaceous Iberian rifting phase in the Eastern Cameros Basin (Spain) on dinosaur trackway orientations. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi: 10.1016/j.palaeo.2010.05.027.

The Cameros Basin sedimentary infill comprises a large, essentially continental, megasequence ranging from the Tithonian (Upper Jurassic) to the Albian (Lower Cretaceous). It occupies an area of some 5500 km², and is home to around 300 dinosaur tracksites. Most of these tracksites are found in either the Huérteles Formation, which is part of the Oncala Group (Berriasian), or the Enciso Group (Lower Aptian), both of which represent early Cretaceous lacustrine episodes. Dinosaur trackways (n=1170) from both episodes were analysed in order to establish the preferred direction of dinosaur movement, and to determine whether these movements were influenced by the paleogeographic and palaeoenvironmental conditions of the area.

  The Huérteles Formation is interpreted as a complex record of alluvial plain systems distally connected with a playa-lake. Its dinosaur tracksites are distributed throughout its alluvial plain facies and trackways show two preferential unidirectional orientations: 1) NW, more or less parallel to the distribution of the facies belt and 2) NNE. The Enciso Group is represented by a wide and shallow lacustrine system connected with marine environments towards the SE (Iberian Basin realm) and in close proximity to marine settings to the NW (Basque-Cantabrian Basin realm), rendering the Cameros Basin as the only continental connection between the Ebro and Iberian Massifs. The fluctuating (but always shallow) water level of the system with frequent desiccations probably allowed dinosaurs to pass through the lake basin. As a consequence of these paleogeographic restrictions, the dinosaur trackways generally show a bidirectional NE—SW orientation. Despite the temporal and geographical differences between the Huérteles Formation and Enciso Group, the ichnocenoses of both are dominated by theropod dinosaur trackways (85% as a mean value). This is probably explained by these dinosaurs being more active than others, a consequence of their searching/hunting behaviour.

Padian, K., & Horner, J. R. 2010. The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition? Journal of Zoology. doi: 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x.

'Bizarre structures' in dinosaurs have four main traditional explanations: mechanical function, sexual selection, social selection and species recognition. Any of these can be plausible for individual species, but they fail to be persuasive when other lines of evidence cannot adequately test them. The first three also fail as general propositions when phylogenetic analyses based on other characters do not support scenarios of selective improvement of such functions in their clade (or the explanation simply does not apply to any other species in the clade). Moreover, the hypothesis of sexual selection requires significant sexual dimorphism, which has never been conclusively established in dinosaurs.

  We propose instead that species recognition may have been a more general force that drove the evolution of bizarre structures in dinosaurs. That is, the bizarre structures communicate to other individuals a variety of possible associational cues, including species identification, potential protection and social habits and the appropriateness of potential mates. In other words, bizarre structures amount to an advertisement for positive association. Neither species recognition nor any other hypothesis should be a 'default' explanation. Although direct observation is impossible, we propose two tests. First, contrary to adaptive, social or sexual selection, under the species recognition model morphology should be expected to evolve without obvious directional trends, because the only objective is to differ from one's relatives. Hence, patterns of evolution of bizarre structures should be relatively proliferative and non-directional. Second, several contemporaneous species should overlap in geographic range (sympatric, parapatric, peripatric). Fossil species often show evidence of this pattern in the past by 'ghost ranges' of related taxa. These tests together could reinforce or weaken an argument for species recognition.

Prieto-Márquez, A. 2010. Global historical biogeography of hadrosaurid dinosaurs. Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 503–525.

Hadrosaurids were the most derived ornithopods and amongst the most diverse herbivore dinosaurs during the Late Cretaceous of Europe, Asia, and the two Americas. Here, their biogeographical history is reconstructed using dispersal-vicariance analysis (DIVA). The results showed that Hadrosauridae originated in North America and soon after dispersed to Asia no later than the Late Santonian. The most recent common ancestor of Saurolophidae (= Saurolophinae + Lambeosaurinae) is inferred to have been widespread in North America and Asia. The split between saurolophines and lambeosaurines occurred in response to vicariance no later than the Late Santonian: the former clade originated in North America, whereas the latter did so in Asia. Saurolophine biogeographical history included a minimum of five dispersal events followed by vicariance. Four of these dispersals were inferred to have occurred from North America to Asia during the Campanian and Early Maastrichtian, whereas a fifth event represented a southward dispersal from North to South America no later than the Late Campanian. The historical biogeography of lambeosaurines was characterized by an early evolution in Asia, with a Campanian dispersal to the European archipelago followed by vicariance. Reconstruction of the ancestral areas for the deepest nodes uniting the more derived lambeosaurines clades ('hypacrosaurs', 'corythosaurs', and 'parasaurolophs') is ambiguous. The split between North American and Asian clades of 'hypacrosaurs' and 'parasaurolophs' occurred in response to vicariance during the Campanian. The evolutionary history of North American 'hypacrosaurs' and 'parasaurolophs' was characterized by duplication events. The latter also characterized the Late Campanian 'corythosaurs', which remained restricted to North America.

Prieto-Márquez, A. 2010. Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods. Zoological Journal of the Linnean Society 159(2): 435–502.

The late Cretaceous hadrosaurids were the most specialized and diverse clade of ornithopod dinosaurs. Parsimony and Bayesian methods were implemented to elucidate the phylogenetic relationships of all hadrosaurid species. Traditional and geometric morphometrics were applied to discover patterns of variation containing phylogenetic information. In total, 286 phylogenetically informative characters (196 cranial and 90 postcranial) were defined and documented: the most extensive character data set ever constructed for hadrosaurid dinosaurs. Of these, 136 characters were used for the first time in phylogenetic analysis of these ornithopods, and 93 were modified from those of other authors. Parsimony and the Bayesian analysis (using the Mk model without the gamma parameter) confirmed the split of hadrosaurids into Saurolophinae and Lambeosaurinae. Saurolophines included a major clade composed of the Prosaurolophus–Saurolophus and the Kritosaurus–Gryposaurus–Secernosaurus subclades. Edmontosaurus and Shantungosaurus were recovered outside the major clade of saurolophines. The Brachylophosaurus clade was recovered as the most basal clade of saurolophines in the parsimony analysis, whereas following the Bayesian analysis it was recovered as the sister clade to the Kritosaurus–Gryposaurus–Secernosaurus clade. These two analyses resulted in a Lambeosaurinae composed of a succession of Eurasian sister taxa to two major clades: the Parasaurolophus clade and the Hypacrosaurs altispinus–Corythosaurus clade. In contrast, the Bayesian analysis using the Mk model with the gamma parameter included, resulted in an unbalanced hadrosauroid tree, with a paraphyletic Saurolophinae, and with the Prosaurolophus clade, Edmontosaurus, and Shantungosaurus as successively closer sister taxa to Lambeosaurinae. Based on the strict reduced consensus tree derived from the parsimony analysis, Hadrosauridae was redefined as the clade stemming from the most recent common ancestor of Hadrosaurus foulkii and Parasaurolophus walkeri.

You, H.-L., Atterholt, J., O'Connor, J. K., Harris, J. D., Lamanna, M. C. & Li, D.-Q. 2010. A second Cretaceous ornithuromorph bird from the Changma Basin, Gansu Province, northwestern China. Acta Palaeontologica Polonica 5X(X): xxx-xxx. doi: 10.4202/app.2009.0095

Finely-bedded lacustrine deposits of the Lower Cretaceous (Aptian) Xiagou Formation exposed in the Changma Basin of Gansu Province, northwestern China, have yielded numerous fossil vertebrate remains, including approximately 100 avian specimens. Though the majority of these birds appear referable to the ornithuromorph Gansus yumenensis, a number of enantiornithine fossils have also been recovered. Here we report on a specimen consisting of a complete, three-dimensionally preserved sternum, furcula, and sternal ribs that represents a second ornithuromorph taxon from the Xiagou Formation at Changma. The fossil exhibits morphologies that distinguish it from all previously-known Xiagou birds and demonstrate that it represents a derived non-ornithurine member of Ornithuromorpha. Though it is morphologically distinct from the equivalent elements of all other described ornithuromorphs, the material is too incomplete to justify the erection of a new taxon. Nonetheless, it increases the taxonomic diversity of the Xiagou avifauna, thereby expanding our knowledge of Early Cretaceous avian diversity and evolution.

Zhou, C.-F., Gao, K.-Q. & Fox, R. C. 2010. Morphology and histology of lattice-like ossified epaxial tendons in Psittacosaurus (Dinosauria: Ceratopsia). Acta Geologica Sinica (English Edition) 84(3): 463-471.


Epaxial tendons play an important role in the study of the musculoskeletal system and locomotory style of dinosaurs. Although the ossified epaxial tendon lattice is fairly well known in Iguanodontoidea, only recently has knowledge of this complex been extended to ceratopsians. This study concerns the gross morphology and microstructure of the tendon lattice in Psittacosaurus, a basal ceratopsian. As in the neoceratopsian Chasmosaurus, the ossified tendons of Psittacosaurus form a three-layered, lattice-like structure. The microstructure of the tendons in large psittacosaur individuals retains an early stage of ossification, as in juvenile birds and nestling hadrosaurs, suggesting a slow developmental rate of ossification of the tendons in psittacosaur ontogeny. Comparative study indicates that a lattice-like arrangement of three-layered epaxial tendons is widely distributed in Cerapoda. This pattern also extends to Ankylosauria, implying a similar pattern of the epaxial muscles through the ornithischian clade. In addition, comparison with crocodiles implies that the different morphology of ossified tendons in dinosaurs may be associated with adaptive aspects of their paleobiology, not simply a side effect of skeletal ossification. In contrast to the short tendons in quadrupedal Chasmosaurus and Protoceratops, the elongated tendons in Psittacosaurus may be related to the bipedal locomotion characteristic of this taxon.

Zdroje:

• Clarke, J. A., Ksepka, D. T., Stucchi, M., Urbina, M., Giannini, N., Bertelli, S., Naraez, Y. & Boyd, C. 2007. Paleogene equatorial penguins challenge the proposed relationship between biogeography, diversity, and Cenozoic climate change. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 11545-11550.
• Cope, E. D. 1867. An account of extinct reptiles that approach birds. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 19:234-235.
• Livezey, B. C. & Zusi, R. L. 2007. Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion. Zoological Journal of the Linnean Society 149(1): 1-95.
• Mayr G. 2004. Tertiary plotopterids (Aves, Plotopteridae) and a novel hypothesis on the phylogenetic relationships of penguins (Spheniscidae). Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 10: 1–11.
• Slack, K. E., Jones, C. M., Ando, T., Harrison, G. L., Fordyce, R. E., Arnason, U. & Penny, D. 2006. Early penguin fossils, plus mitochondrial genomes, calibrate avian evolution. Molecular Biology and Evolution 23: 1144–1155.
• Wetmore, A. 1960. A classification for the birds of the world. Smithsonian Miscellaneous Collection 139: 1–37.