It would thus seem that every phylogenetic analysis, in order to be valid, must include every species of bird [...], which is clearly impossible.

Harshman 2007:2

1. Celoptačí fylogeneze: sen, který došel naplnění

    Fylogeneze ptáků je stále kontroverzním tématem, kde nový výzkum může mnoho změnit a přinést spoustu překvapujících závěrů – viz i studie, které o tomto tématu pravidelně zpracovávám pro blog. Až dosud jsme ale museli volit mezi studiemi, které téměř kompletně samplovaly malé skupiny (např. Bertelli & Porzecanski 2004, kteří analyzovali všechny popsané tinamy), nebo naopak studiemi s taxonomickým vzorkem obsahujících jen pár desítek "druhů" roztroušených napříč celým korunním kladem ptáků (Hackett et al. 2008; McCormack et al. 2012). Pokud jsme chtěli oboje najednou, museli jsme spoléhat na projekty entuziastů mimo primární literaturu – třeba výborný web Taxonomy in Flux Johna Boyda. Už několik let zpátky přitom Goloboff et al. (2009) úspěšně provedli analýzu čitající stěží uvěřitelných 73 060 taxonů: do takového množství by se pohodlně vešly všechny známé "druhy" žijících ptáků, ať už pod biologickým konceptem (pak je jich asi 10 000), nebo fylogenetickým konceptem (25 000 až 30 000). Otázkou času tedy bylo, než se o něco takového někdo skutečně pokusí, a asi měsíc zpátky se začaly po webu šířit informace, že takový projekt se už brzo dočká publikace od skupiny autorů pod vedením Waltera Jetze (viz i zmínku v nedávném článku).

    Nyní Jetz et al. (2012) svou práci konečně publikovali.

2. Co nám tempa diverzifikace a rapidní radiace říkají o vzorcích v ptačí diverzitě

    V první řadě je nutné zdůraznit, že kompletní ptačí fylogeneze je spíš třešničkou na dortu nové práce – lépe řečeno, je v ní obsažená proto, aby pomohla zodpovědět jiné, dost možná zajímavější otázky. Jetzovi a spol. jde hlavně o vzorce rozpoznatelné v ptačí diverzitě, a to jak v čase, tak i v prostoru. To vyžaduje syntézu makroekologických a fylogenetických přístupů. Dnešní pokročilé statistické modelování umožňuje vytřískat z molekulárních dat neuvěřitelné množství informací, od přiřazování absolutních časů k jednotlivým fylogenetickým uzlům (viz např. Brown & van Tuinen 2011) až po odhadování tempa diverzifikace a jeho změn (viz třeba můj článek o vangách, kde se povedlo odhalit období zvýšené speciace a najít pro ně věrohodné příčiny). Krásnou ukázkou toho jsou např. Alfaro et al. (2009), kteří ukázali, že ptačí klad Neoaves je produktem druhé nejmasivnější evoluční radiace v historii obratlovců hned po perkomorfních rybách, nebo Rabosky & Lovette (2008a), kterým se na severoamerických lesňáčkovitých (Parulidae) podařilo doložit hustotně-závislou diverzifikaci, v níž model tempo speciace závisí na počtu druhů, nikoli na čase (viz Stadler 2011).
    Jsou to právě nekompletní vzorky (jak fylogenetické, tak i geografické), na nichž byl dosavadní výzkum u ptáků prováděn, který znemožňoval zhodnotit vliv rychlých diverzifikací a význam jejich míst původu na dnešní globální biodiverzitu ptáků. Nejobsáhlejší zatím dostupný dataset představili Sibley & Ahlquist (1990) se svou fylogenezí založenou na DNA-DNA hybridizaci, který k analýze ptačí rozmanitosti využili třeba Nee et al. (1992) – jeden z autorů této studie, Arne Mooers, se podílí i na Jetz et al. (2012). Sibleyho a Ahlquistova "tapisérie" však obsahovala pouhých 1700 druhů z celkových asi 10 000 a její topologie navíc ostře odporuje fylogenomickým studiím posledních let (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Suh et al. 2011). Použitá distanční metoda nedokázala správně odkrýt dokonce ani základní dichotomii moderních ptáků na Palaeognathae a Neognathae, nemluvě už o bizarních pozicích (namátkou) perepelů, pěvců nebo kondorů. Studie založené na této tapisérii pak většinou naznačovaly, že ptáci prodělávali rychlejší diverzifikační události v tropech a v Jižní Americe ve srovnání se Severní Amerikou (viz např. Ricklefs [2006] u pěvců). Rozpoznání obecných vzorců také komplikují adaptivní radiace považované za mimořádné: typickými ukázkami jsou třeba galapážské pěnkavky (Grant & Grant 2008), madagaskarské vangy (Jønsson et al. 2012; Reddy et al. 2012 – viz příslušný článek), pěnicovití Starého světa aneb "Sylviidae" sensu lato (umělá skupina, jejíž zástupci jsou roztroušení napříč větší částí kladu Sylvioidea; viz Boyd 2012), výše zmínění lesňáčkovití, nebo kruhoočkovití (Zosteropidae), kteří odštěpují nové druhy šíleným tempem přesahujícím 2 druhy za milion let, jedním z nejvyšších mezi obratlovci, a to na celé ploše svého výskytu, zahrnující celé tropy Starého světa (Moyle et al. 2009a). Právě takovéto rapidně speciující klady Jetz et al. (2012) uvádějí coby příklad jevu, který nebyl plně vysvětlen a jeho implikace plně doceněny. Frekvence změn tempa diverzifikace a vliv jeho lokálních odchylek u malých kladů typu kruhooček ve srovnání s variacemi jdoucími napříč celým fylogenetickým stromem patří mezi nedostatečně prozkoumaná témata, a právě to se Jetz et al. (2012) snaží změnit.

Fylogeneze všech 9993 druhů ptáků. Uzly, na nichž byl aspoň pro 25% testovaných strom odhalen posun k vyšší rychlosti diverzifikace, jsou označeny koláčovými grafy, kde černá barva označuje podíl stromů, kde byl posun optimizován přímo na tento uzel, a šedá barva podíl stromů, kde k posunu došlo teprve uvnitř tohoto uzlu. Posuny jsou počítány jen jednou, takže např. posun u uzlu B se nezapočítává do šedé oblasti na uzlu A. Počet zaznamenaných posunů může být příliš nízký, protože kombinace vnořených posunů se často nepovede identifikovat na jednom stromě. Společné posuny A+B, H+I, J+L a N+O se např. vyskytují na méně než 5% stromů, ale jeden z dvojice už na 80%. S počtem vnořených posunů se efekt zhoršuje: J+L+Q se pohromadě nevyskytují ani na jednom stromě, ale aspoň jeden z nich už na víc než 96% stromů. Některé série vnořených uzlů (např. F+G) se ale zdají být vůči tomuto efektu imunní. Terminální větve jsou obarveny podle druhově-specifické rychlosti diverzifikace, vnitřní větve podle průměrné rychlosti diverzifikace dceřinných větví. Šedá mezikruží označují časové intervaly o délce 20 milionů let (takže např. pěvci jsou staří ~66 Ma, paleognáti ~64 Ma atd.). Vložený obrázek ukazuje rozmezí a frekvenci rychlostí diverzifikace napříč ptačími druhy. (Zdroj: Jetz et al. 2012: Figure 2)

3. Odhad fylogeneze: gory details

    Zde právě přichází na řadu "kompletní" fylogeneze moderních ptáků. Autoři vytvořili fylogenetický strom čítající 9993 jednotlivých taxonů, a i když ne všechny zdroje by souhlasily, že je skutečně stoprocentně kompletní – Clements et al. [2012] např. odhadují počet ptačích druhů na 10 240 –, nemůže být sporu o tom, že rozsah díla je zcela bezprecedentní. Přirozeně se nabízí otázky, jak autoři dokázali "celoptačí" strom sestavit, když jsou genetická data k dispozici pouze od 6663 druhů (jak uvádějí sami autoři) – morfologie samozřejmě nic neřeší, protože nakódovat informativní znaky pro několik tisícovek taxonů by vyžadovalo strávit v muzejních depozitářích několik století – a když i daleko menší analýzy často staví současné počítače před velké problémy (Hackett et al. 2008). Sekce "Metody" v samotném textu studie postup objasňuje jen povrchně; to hlavní se nachází až v doplňkovém online materiálu. Tam autoři svou neradostnou situaci dále přibližují: software implementující sofistikované metody analýzy (např. BEAST, jednička v relaxovaných molekulárních hodinách, nebo MrBayes 3.2 a jeho působivé schopnosti v oblasti volby substitučních modelů) nezvládá odhadovat stromy s více než 1000 taxony, zatímco metody, které takto omezené nejsou (třeba PATHd8, vyhlazující tempo evoluce), trpí mnoha nedostatky: omezují tvar priorních rozdělení dob divergence okolo kalibračních fosilií a poskytují zavádějící odhady stáří uzlů. Autoři postupovali tak, že zkombinovali základní "kostru" (časově kalibrovaný strom velkoškálových příbuzenských vztahů v rámci ptáků) se samostatně odhadnutými fylogenezemi pro menší klady.
    Topologie této kostry je založena na fylogenomických studiích ptáků jako celku (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008) a pěvců (např. Barker et al. 2004; Jønsson et al. 2008). Zahrnuje celkem 158 koncových taxonů a 245 (u kostry odvozené z Hackett et al. 2008) nebo 249 (z Ericson et al. 2006) vnitřních uzlů, z nichž některé (ty s bootstrapem nad 70% nebo posteriorní pravděpodobnostní nad 0,95) si autoři vynutili po vlastní analýze (204 u Hackett et al., 212 u Ericson et al.). Autoři v tomto místě diskutují přetrvávající kontroverze ohledně dělení Neoaves na klady Metaves a Coronaves, které – jak je dobře známo – stojí a padá se zahrnutím 7. intronu β-fibrinogenu (Ericson et al. 2006; Hackett et al. 2008; Morgan-Richards et al. 2008). Signál podporující monofylii Metaves může být pouhým artefaktem špatně zarovnatelných dlouhých indelů, které jsou pro tento lokus typické (Morgan-Richards et al. 2008). Právě proto autoři důsledně používají dvě topologické kostry: ta, která je odvozená z Hackett et al. (2008), je založená na 19 lokusech a dichotomie Metaves/Coronaves na ní přítomná je; ta z Ericson et al. (2006: ESM-Figure 6) stojí na 4 genech (bez β-fibrinogenu) a Metaves ani Coronaves na ní nejsou. Topologie pěvců na obou podkladových stromech se řídí spíše jinými studiemi, hlavně pak Barker et al. (2004).
    Ze 158 koncových taxonů 29 zahrnuje 4 a méně druhů, 129 naopak 5 a více (největší z nich dokonce plných 460). Každý z 9993 rozeznávaných druhů – autoři svůj výběr druhů odvozovali především ze světového seznamu Birdlife V3 z června 2010 – byl potom na základě předchozích fylogenetických studií zařazen do jednoho z těchto koncových taxonů. Následně Jetz et al. (2012) provedli fylogenetickou analýzu nad všemi druhy z jednoho koncového taxonu, pro které jsou dostupná genetická data, a celý postup opakovali, dokud nezískali fylogeneze pro všech 129 korunních kladů s více než 4 druhy. Při těchto analýzách si nevynucovali žádná omezení (constraints); data zde měla plnou svobodu diktovat výsledky. Každý z těchto 129 dílčích stromů byl také datován metodou relaxovaných molekulárních hodin.
    Následně Jetz a spol. přistoupili k analýze 3323 taxonů, pro něž genetická data k dispozici nejsou. V tomto případě předpokládali, že taxonomie aproximuje fylogenezi: 2997 druhů bez dostupných DNA sekvencí je řazeno do "rodů", od nichž genetická data alespoň jeden druh máme. V takovém případě autoři prostě problematické taxony přilípli k jejich lépe prozkoumaným bratrancům. Tento postup má ale evidentní nevýhodu: předpokládá monofylii "rodů", přestože víme, že ptačí "rody" monofyletické velice často nejsou (Harshman 2007) a v případě pěvců mohou být dokonce druhy z jednoho "rodu" rozptýleny napříč několika "čeleděmi" (tamtéž). Jetz et al. (2012) proto sáhli po kompromisu: příslušenství k "rodu" ignorovali, pokud se ukázal být nonmonofyletickým na základě genetických dat, a dali druhu možnost zaujmout jakoukoli pozici uvnitř nejmenšího kladu obsahujícího všechny zástupce daného "rodu". Genetická data nejsou vůbec dostupná pro 214 "rodů" s celkem 326 druhy; tam se autoři spoléhali na zařazení do větších skupin.  Logická otázka zní, jak vůbec do stromu zakomponovat taxony, pro něž nemáme žádná data (s výjimkou vágních priorů typu "X patří někam sem"). Zde se opět projevuje výhoda bayesovského přístupu: v případě absence sekvenčních dat Jetz et al. (2012) prostě nechali Markovovy řetězce Monte Carlo (MCMC) samplovat stromy z birth-death priorů (které jsou výhodné tím, že je lze kombinovat s "constraints" typu monofyletických "rodů"), přičemž tempo vymírání ("deaths" v birth-death modelu) bylo nastaveno na nulu. Není to proto, že by snad autoři věřili, že ptáci během své evoluci nevymírali, ale kvůli studiím ukazujícím, že homogenní tempo extinkce nezanechává žádný typický vzorec ve tvaru stromů.

    V dalším kroku autoři zkombinovali stromy ze všech 129 kladů do jednoho celoptačího stromu, a to opět zvlášť pro taxony známé z genetických dat a zvlášť pro všechny taxony dohromady. První celoptačí strom zahrnoval 6670 taxonů (k 6663 ptákům, od nichž máme sekvence, se přidalo ještě 7 druhů, od nichž sice molekuly nemáme, ale které byly začleněny do výše zmíněných topologických koster, aby zajistily monofylii seriem, pokřovníkovitých, taxonů Mesitornis, Dasyornis a Daphoenositta, a aby pevně připoutaly ke stromu problematického strnada Převalského), ten druhý už kompletních 9993 taxonů. V tomto místě doplňkových dat mě docela pobavila poznámka o tom, jak topologická omezení pomohla omezit prostor možných topologií:

This excluded a portion of exceedingly unlikely possible topologies from our tree search. The remaining search space on topologies alone is >>10²²⁶, or effectively infinite.

Jetz et al. 2012: Supplementary Information p. 2

    S celkovým 9993-taxonovým stromem už nám samozřejmě počet "constraints" podstatně narostl: k těm 245, resp. 249 páteřním se přidala ještě vynucená monofylie "rodů", nutná k zařazení druhů bez genetických dat; vynucená monofylie 57 "rodů", které obsahují víc než 1 druh, ale od žádného z nich nemáme sekvenční data; a vynucená monofylie "podčeledí", nutná k zařazení 214 "rodů" bez molekulárních dat. Celkem tedy počet neotestovaných předpokladů (či "priorů" nebo "constraints", jak jim říkají Jetz a spol.) narostl na 1770 uzlů v případě topologické kostry založené na Hackett et al. (2008) a 1774 v případě kostry postavené na Ericson et al. (2006) – tato čísla už šplhají k 18% celkového množství uzlů, což není málo. Znamená to vlastně, že jen nějakých 82% uzlů na výsledném 9993-taxonovém stromě je podloženo daty, která měli autoři v rukou. Jako velkého fandu bayesovských přístupů, zdůrazňujících užitečnost priorní informace pro jakýkoli odhad, mě to ale zas tak moc netrápí – vzhledem ke "cool factoru" studie jsem ochoten jí leccos odpustit. Navíc Jetz et al. (2012) ujišťují, že většina těchto omezení je velice slabá. Především zacházení s "rody" bez jakýchkoli genetických dat bylo ve studii velice liberální a řada z nich (103 z 214) dokonce mohla zaujmout jakoukoli pozici ve svém koncovém kladu.

Postup, předpoklady a "constraints" uplatněné při zahrnování taxonů bez genetických dat do stromu. (a) Pokud druh bez sekvenčních dat náleží do stejného "rodu" a, může se připojit do šedě vyznačené oblasti stromu. Druh "rodu" b, pro nějž sekvenční data také nemáme, se může vázat kamkoli do černé části stromu, protože b není monofyletický a černý podstrom je nejmenší skupina zahrnující všechny jeho zástupce známé z genetických dat. (b) Druhy bez genetických dat, patřící do rodů a, b, c, se připojí k druhům téhož "rodu", od nichž genetická data známe. Rod d ale není monofyletický, a tudíž se jeho druh bez genetických dat může vázat kamkoli v rámci kladu (a + b + c + d). Nesmí ale vstoupit do žádného dalšího rodu v rámci tohoto kladu, a proto se může připojovat jen na šedou část stromu. Předpokládejme dále, že chceme umístit druh patřící do "rodu", od nějž zcela chybí sekvenční data, a víme, že tento "rod" je příbuzný a a b. Pak se smí připojit pouze na větev X, protože do samotného kladu (a + b) už vstoupit nesmí. Kdybychom místo toho měli priorní informaci o příbuzenství s c, mohl by se naopak navázat pouze na větev Y a do samotného c už by vstoupit nesměl. (c) Opět předpokládejme, že umísťujeme druh patřící do "rodu" bez dostupných genetických dat. Víme, že je příbuzný s c a d. Potom smí vstoupit jen na šedě vyznačené větve. (Modifikováno z Jetz et al. 2012: Supplementary Methods Figure 2 a Supplementary Methods Figure 3)

    V doplňkovém materiálu autoři také kriticky hodnotí, jak velkou část nejistoty o podobě ptačího rodokmenu se jejich studii podařilo obsáhnout ("obsáhnout nejistotu" je další bayesovský imperativ). Některé velkoškálové příbuzenské vztahy shrnuté v topologické kostře studie se jistě v budoucnu změní, a asi ani nebudeme muset moc dlouho čekat. McCormack et al. (2012), jejichž studie je stále ve fázi preprintu na arXivu, se s Hackett et al. (2008) i Ericsonem a spol. (2006) v několika bodech neshodnou. Změny tohoto typu by si také mohly vynutit přeřazení některých "rodů" do jiného ze 129 korunních kladů, které Jetz a spol. zavedli jako nenarušitelné jednotky s natvrdo nastaveným obsahem. Může se stát i to, že od druhů, které jsou v současnosti bez genetických dat, budou sekvence získány a ukáže se, že ve skutečnosti stojí mimo nejmenší klad vymezený již nyní osekvenovanými druhy z téhož rodu. Zcela nakonec může dojít i k tomu, že některé z "constraints" použitých k usazení "rodů" bez jakýchkoli genetických dat nebudou dostatečně liberální (např. kdyby se použité "podčeledě" ukázaly být polyfyletickými). Na všechny tyto situace dataset Jetze a spol. není připraven. Všechnu další nejistotu o ptačí fylogenezi však již pojmout dokáže.

    K získání 129 dílčích stromů autoři použili BEAST, který bayesovskými metodami simultánně odhaduje fylogenezi a časově kalibrované délky větví a umožňuje důkladně si pohrát s priorními rozděleními pro data divergencí (viz nedávný článek na blogu).  Jako outgroup pro analýzu každého ze 129 menších kladů byl vždy použit jeho nejbližší a druhý nejbližší příbuzný na topologické kostře. Konkrétní druhy pak byly z těchto kladů vybrány tak, aby od nich bylo k dispozici co nejvíce genů, které jsou nejčastěji osekvenovány pro taxony z ingroup. Vzorek stromů získaný z MCMC autoři většinou shrnovali jako 95% konsenzus (jen klady přítomné na 95% a více stromech ze vzorku se dostanou na finální strom), ale v sedmi případech zvolili 75% a v jednom (u tyranovitých a příbuzných) dokonce jen 50% konsenzus, aby se zvýšilo rozlišení a taxony nezastoupené genetickými daty mohly být přesněji usazeny. Pokud se na těchto stromech vyskytly polytomie, autoři se je snažili rozřešit tak, aby zachovali monofylii "rodů" a aby skupiny, které vymezovaly postavení "rodů" nezastoupených molekulárními daty, měly co nejmenší rozsah.
    Aby získali kompletní topologickou kostru, na kterou by šlo "rozvěsit" 129 dílčích stormů, museli Jetz et al. (2012) něco udělat s těmi několika desítkami uzlů, které Ericson et al. (2006) ani Hackett et al. (2008) nevykryli s podporou dost vysokou na to, aby bylo rozumné použít je jako tvrdé "constraints". Řešením je vlastní fylogenetická analýza: autoři 15 genů, zahrnujících široký výběr jaderných intronů, exonů i mitochondriálních protein-kódujících genů. Z každého ze 129 větších kladů byl vybrán jeden reprezentativní druh a samplováno rovněž bylo 21 kladů obsahujících jeden až čtyři druhy. Jak už bylo uvedeno výše, od 7 druhů nebyla genetická data dostupná, přesto ale byly natvrdo dosazeny do topologické kostry. Samplování taxonů bylo samozřejmě opět nastaveno tak, aby od každého druhu bylo k dispozici co možná nejvíc genů. K alignmentu byla použita pokročilá metoda PRANK (krátce zmíněná na blogu zde), dataset byl rozdělen do 13 oddílů s odlišnými modely evoluce. Celkově datová matice dosáhla délky 13 277 párů bází. Rizikem ovšem zůstává nedostatečná rozhodnost dat: když se sekvence od jednotlivých taxonů budou překrývat jen velmi málo, může se stát, že jejich přesun napříč stromem neovlivní věrohodnost, což by představovalo velký problém (Sanderson et al. 2010). Rozhodnost měřená jako podíl větví, které analýza dokázala rozlišit na 1000 náhodně vybraných topologií, ale byla vysoká dostatečně (> 98%).
    K molekulárnímu datování autoři využívají 13 fosilií, mezi nimiž najdeme už klasické a všeobecně oblíbené kalibrační body typu vegavise (z kmenové linie kachnovitých) a waimanua (z kmenové linie tučňáků). Do analýzy je autoři zakomponovali pomocí lognormálních priorních rozdělení s tvrdým minimem na věku fosilie a měkkým maximem na stáří spodnokřídového bazálního ornituromorfa (O'Connor et al. 2011) Gansus yumenensis. (Tato horní hranice je mimochodem skutečně pro všechny divergence stejná: stáří 110 milionů let může dosáhnout jakákoli skupina, od tučňáků přes rorýse a dudky až po papouščí klad Psittacoidea, budou-li si to data žádat.) Lognormální rozdělení je podle Jetze a spol. zvlášť vhodné proto, že disponuje tvrdou spodní hranicí (takže divergence nemohou být mladší než fosilní kalibrační body) a střední hodnota (na níž je pravděpodobnost divergence nejvyšší) se nachází kousek za tímto minimem, což koresponduje s faktem, že divergence musejí být nutně starší než fosilie, které jsou jejich produkty. Stáří kořene stromu, tzn. divergence mezi paleognáty a neognáty, bylo rovněž modelováno pomocí lognormálního rozdělení s měkkým minimem na 66 Mya (stáří vegavise) a měkkým maximem na 110 Mya (5% celkové hustoty pravděpodobnosti  za maximem); ostatní divergence měly vlastní minima a za maximem se nacházelo 2,5% celkové hustoty.

4. Modely, rychlosti a nečekané adaptivní radiace

    Podíváme-li se na výsledný datovaný strom 9993 druhů a zaměříme se na to, kolik linií existovalo v kterémkoli daném čase, zjistíme, že celková diverzifikace (speciace minus extinkce) u moderních ptáků začala narůstat před 50 miliony let a ustala nejdříve před 5 miliony let. Jde o dobrý příklad situace, kdy je globální vzorec odlišný od vzorců lokálních: studie menších kladů (Phillimore & Price 2008; Rabosky & Lovette 2008a) ukazují, že diverzifikace se časem snižuje, což souvisí s výše zmíněným hustotně-závislým modelem. V takových případech se zřejmě skupině na počátku dostane možnosti zaplnit volné niky, o které pak jednotlivé linie dlouhodobě kompetují.

Odhady (a) rychlosti celkové diverzifikace (speciace minus extinkce) a (b) rychlosti speciace pro moderní ptáky jako celek, počítané v počtu druhů za milion let po 5 milionů let dlouhých intervalech ("zuby" v grafech). Šedá barva vyznačuje prostor mezi 5% a 95% kvantilem pro 525 otestovaných stromů, průměr je vyznačen černou čarou. Období starší než 67,5 Ma nebo a mladší než 2,5 Ma nejsou pro nedostatek dat v grafech zobrazena: v prvním případě počet samostatných linií klesl pod 30 a dataset už nemá dostatečnou statistickou sílu, v druhém případě je obtížné vyhnout se problémům s právě probíhajícími speciačními událostmi. (c) Graf zobrazující počet linií koexistujících na daném časovém horizontu – opět je patrné, že rychlost diverzifikace ptáků se přes posledních 50 milionů let neustále zvyšuje (barevné značení stejné jako v předchozích grafech). Na pozadí výše přetištěný fylogenetický strom. (Zdroj: Jetz et al. 2012: Figure 1)

    K volbě mezi jednotlivými modely diverzifikace Jetz a spol. využili Akaikeho informační kritérium (AIC). A skutečně je z čeho vybírat. Jak ukazuje např. výborný, volně dostupný text paleontologa Davida Bapsta, modelování tempa diverzifikace z molekulárních fylogenezí je extrémně rychle se rozvíjejícím oborem a modelů přibývá obrovským tempem. Autoři současné studie jich zkoušejí 9. "Pure birth" je z nich nejjednodušší a obsahuje jediný parametr, udávající rychlost speciace (modelované jako Poissonův proces); vývojové linie podle něj nikdy nevymírají. "Birth-death" model už alespoň započítává tempo vymírání coby druhý parametr, stále ale předpokládá, že rychlosti speaciace a extinkce jsou konstantní. Hustotně-závislý logistický model se parametru rychlosti vymírání opět zbavuje a místo něj zavádí do výpočtu tempa diverzifikace počet linií na časovém horizontu našeho zájmu a pomocný parametr K (Rabosky 2006; Rabosky & Lovette 2008a). Exponenciální hustotně-závislý model vypouští K a zavádí x, upravující velikost změn speciační rychlosti jako funkci počtu linií. SPVAR model opět počítá jen se speciací a vymírání, ale dovoluje prvnímu procesu měnit rychlost, čímž dospějeme ke třem parametrům – blízce příbuzný je model EXVAR, který ponechává tempo speciace konstantní a změny povoluje jen v tempu extinkce, čímž opět dospívá ke třem parametrům (Rabosky & Lovette 2008b). Model TreePar patří mezi "birth-death-shift" modely: nedovoluje rychlostem speciace a vymírání měnit se ve spojitém čase, jako je tomu ve SPVARu a EXVARu, ale umožňuje mezi různými rychlostmi diskrétní přechody. Autoři vyzkoušeli dvě varianty: s jedním a se dvěma přechody v rámci celých ptáků (víc jich AIC nepovolilo). Konečně MEDUSA funguje velice podobně, ale snaží se nějak vhodně umístit 20 diskrétních změn rychlosti diverzifikace na různé větve.
    Asi nepřekvapí, že na evoluci kladu s tak bohatou evoluční historií, jakým jsou moderní ptáci, nejlépe sedí ten nejkomplikovanější model: MEDUSA s 20 diskrétními posuny v tempu speciace. Vždy se přitom jednalo o zrychlení, a ve většině případů k nim došlo v posledních ~50 milionech let. Některé z těchto posunů byly optimizovány na bázi vysoce diverzifikovaných kladů, jejichž rozmanitost už byla dříve dána do souvislosti s klíčovými morfologickými a etologickými apomorfiemi nebo s příležitostí obsadit nová prostředí. Sem patří třeba zrychlená diverzifikace kolibříků, papoušků a četných linií pěvců. Další zrychlení tempa speciace byla identifikována na bází mladých skupin, procházejících v současnosti rapidní radiací (0,25 nových druhů za 1 milion let a rychlejší) – u hrnčiříkovitých (Furnariidae) a výše zmíněných anomálních kruhoočkovitých (Zosteropidae) to nepřekvapí, ale rapidní radiace v rámci kachnovitých (stáří uzlu 10,8 Ma; tempo speciace 0,28 druhů/milion let) nebo racků (4,6 Ma; 0,74 druhů/milion let) dosud rozeznány nebyly. Už zde se evidentně začínají projevovat výhody kompletní datované ptačí fylogeneze. Jetz et al. (2012) ukazují, že tyto nedávno radiující skupiny mají mezi 44 a 355 druhy, a – zajímavěji – neomezují se na žádnou konkrétní část fylogenetického stromu ani pevninu; najdeme je od galloanseranů po sylvioidní pěvce. Právě tyto "výbuchy diverzity" rozptýlené napříč ptačím stromem způsobují, že rychlost diverzifikace ptáků jako celku roste. Zároveň je důležité podotknout, že krom zmiňovaných 20 diskrétních posunů je rychlost diverzifikace považována za konstantní. Její nárůsty a opětovné poklesy v menších kladech, jaké zdokumentovali Rabosky & Lovette (2008a) či Phillimore & Price (2008), jsou tedy s modelem předkládaným Jetzem a spol. dobře kompatibilní, protože konstantní tempo lze interpretovat i jako vzájemné vyrušení lokálních zrychlení a zpomalení.

5. Geografie: na ostrovním výskytu záleží, na zeměpisné šířce ne

    Aby lépe pochopili důsledky posunů v rychlosti diverzifikace na dnešní geografické odchylky v ptačí diverzitě, zavedli Jetz et al. (2012) nové měřítko: druhově specifickou rychlosti diverzifikace (species-level lineage diversification rate, dále jen DR). Jde o upravenou verzi měřítka známého jako "Equal Splitting" (ES; Redding & Mooers 2006), které – jak název napovídá – rozděluje délku rodičovské větve rovnoměrně mezi obě větve dceřinné. Celkově tak umožňuje stručně shrnout evoluční historii druhu: hodnota ES je součet délek větví od kořene stromu ke špičce (větvi samotného druhu), přičemž každou další větev násobíme 0,5. DR je pak prostě 1/ES. Jak by mělo být z popisu výše patrné, samotná možnost toto měřítko aplikovat je jedním z dalších kouzel, které umožňuje kompletně samplovaná fylogeneze. Hodnoty DR pro jednotlivé druhy se pohybují mezi 0,01 a 4,66 druhu na milion let a přibližně odpovídají lognormálnímu rozdělení. Toto rozdělení ukazuje velké rozdíly v rychlostech diverzifikace mimo 20 hlavních posunů a umožňuje identifikovat stále "aktivní" místa v nedávno radiujících skupinách.
    Hlavní geografické rozdíly související s tempem diverzifikace jsou překvapivě mezi západní a východní polokoulí a nesouvisejí se zeměpisnou šířkou. Na východní polokouli (na východ od 28° západní délky) je DR podstatně nižší než na té západní (0,145 oproti 0,177), zatímco jižní a severní polokoule vykazují průměrné tempo diverzifikace téměř shodné (0,154 a 0,161, v tomto pořadí). Avifauny Afriky, Madagaskaru, jihovýchodní Asie a Austrálie vykazují nižší DR, než je globální průměr (pod 0,12 oproti 0,16), a 25% druhů s nejvyššími rychlostmi diverzifikace se na jejich složení podílí méně, než bychom očekávali (z méně než 15%). Tento překvapivý vzorec by opět mohla vysvětlit hustotně závislá diverzifikace: obsazení dostupného ekologického prostoru dávnými radiacemi a následná kompetice, doprovázená klesajícím tempem diverzifikace (což navrhl např. Ericson 2012). Přesně opačně na tom jsou severní části Severní Ameriky, jihozápadní Jižní Amerika a některé oblasti severní Asie, kde najdeme vysoká DR a relativně vysoká zastoupení ptáků s nejvyššími rychlostmi diverzifikace. Právě v těchto regionech najdeme rapidní radiace zmiňované výše, jako ty u kachnovitých, racků, datlů a některých linií pěvců, a od pliocénu (5.3 Mya) zde kolísá klima, což doprovází střídání mokřadů a lesů. DR hodnoty ale můžeme uchopit i za opačný konec a místo hledání vysvětlení pro pozorované rozdíly je použít k testování zajímavých hypotéz – např. té, podle níž ostrovy a podobné izolované lokality usnadňují rapidní radiace, neboť znesnadňují genový tok a poskytují kolonizátorům nový ekologický prostor k zaplnění. Data to skutečně potvrzují: vyloučíme-li ptáky žijící na otevřeném moři, zjistíme, že taxony, jejichž oblast výskytu se více než z půlky rozkládá na ostrovech, mají průměrné DR daleko vyšší než ptáci převážně pevninští (0,203 oproti 0,153). Řada ostrovů vykazuje neobvykle vysoké rychlosti diverzifikace – především to platí pro pěvce v Karibiku, severním Atlantiku a Pacifiku (např. opět kruhoočkovití).

Geografická variace v druhově-specifických rychlostech diverzifikace a oblasti s nejvyšším zastoupením druhů s vysokým DR. Mapy jsou rozděleny na čtverce o velikosti 110 × 110 km, přičemž obarvení každého políčka je určeno průměrem DR hodnot pro všechny ptačí druhy vyskytující se v daném čtverci. Průměr je vážený převrácenou hodnotou velikosti areálu, což omezuje zkreslující vliv druhů s širokou oblastí výskytu. (a) všichni moderní ptáci, (b) nepěvčí ptáci, (c) pěvci. Mapy v pravém sloupci udávají, (d) jak se na diverzitě ptáků v tom kterém čtverci podílí 25% druhů s nejvyššími rychlostmi diverzifikace (DR 0,243 druhů/milion let), nebo absolutní počet takových druhů (e). Pro srovnání je zobrazen i absolutní počet všech druhů (f). (Zdroj: Jetz et al. 2012: Figure 3)

    Fylogeneticky vzato se ukazuje, že pěvci mají vyšší průměrnou rychlost diverzifikace než ostatní ptáci (0,179 oproti 0,131), což by, jak autoři podotýkají, nemělo překvapovat už jen proto, že jejich prostě víc (z celkových 9993 druhů je 5966 pěvců). Toto zjištění odpovídá i skutečnosti, že jeden z posunů v tempu diverzifikace MEDUSA lokalizovala právě na bázi pěvců, konkrétně uzel Eupasseres (sensu Mayr 2005, 2011: zpěvní [Oscines] + křikaví [Suboscines] neboli všichni pěvci mimo pokřovníkovitých [Acanthisittidae]). Vysoké rychlosti diverzifikace pozorované v některých částech světa tedy táhnou především pěvci, ačkoli je pravda, že pěvci i ostatní ptáci pokrývají široké spektrum diverzifikačních rychlostí a obě skupiny také vykazují zvýšené tempo na ostrovech. Jetz et al. (2012) přesto odhalují zajímavý efekt: vyšší rychlosti diverzifikace v Asii a Severní Americe táhnou primárně nepěvčí ptáci (racci, datli, Aequornithes), zatímco na vysokém průměrném tempu diverzifikace v Jižní Americe a především pak jižní části hlavního pásma deštných lesů se podílejí prakticky výhradně radiace pěvců, hlavně hrnčiříků a klouzálků (vytvářejících klad označovaný buď jako Furnariidae sensu lato, nebo štěpený do "čeledí" Dendrocolaptidae, Scleruridae a Furnariidae sensu Moyle et al. 2009b). Autoři tento vzorec vysvětlují zvýšením plochy oblastí s mírným podnebím v posledních 10 až 20 milionech let a v nedávné době i ústupem zalednění ve vyšších zeměpisných šířkách.
    Tato zjištění kontrastují s nedávnými studiemi, podle níž rychlosti speciace i vymírání výrazně vzrůstají se zeměpisnou šířkou (Weir & Schluter 2007). Přestože většina druhů v horním kvartilu rychlosti diverzifikace má skutečně střední zeměpisnou šířku svého areálu mezi 30° severní a 30° jižní šířky, totéž platí pro všechny druhy (tropy jsou prostě co do počtu taxonů bohatší) a v nížinatých tropech je co doo počtu překonávají pomalu diverzifikující druhy. Průměrná rychlosti diverzifikace nevykazuje ve vztahu k zeměpisné šířce žádný výrazný trend a není signifikantně odlišná ani pro intra- verzus extra-tropické střední zeměpisné šířky. Rozdíly v diverzitě na různých zeměpisných šířkách tak nelze vysvětlit prostými rozdíly v celkové rychlosti diverzifikace (tedy že by v tropech měla speciace "náskok" před extinkcí), contra Weir & Schluter (2007). Potvrzena se tím naopak zdá být hypotéza, že větší diverzita v tropech je způsobena delší dobou existence a větší rozlohou deštných lesů oproti jiným prostředím (Jetz & Fine 2012) – jak připomíná Ricklefs (2012) v krátkém shrnutí a diskuzi nové práce, ještě 30 milionů let zpátky byla Země převážně tropická, než se začaly rozšiřovat oblasti mírného a boreálního klimatu. Zatímco na rovníku samotném je v průměrné rychlosti diverzifikace patrný propad, mezi 10° a 15° zeměpisné šířky hodnoty narůstají (což Jetz a spol. opět dávají do souvislosti s vyšší klimatickou dynamikou v posledních 10 milionech let) a ve vyšších šířkách opět klesají. Autoři ale upozorňují, že tato šířková variace je méně významná než variace mezi polokoulemi, mezi pevninskými a ostrovními druhy a konečně i s výskytem, rozšířením a evoluční dynamikou konkrétních ptačích kladů v tom kterém místě. Ricklefs (2012) připomíná, že absence zjevných rozdílů v tempu diverzifikace v závislosti na zeměpisné šířce byla nedávno rovněž doložena u savců (Soria-Carrasco & Castresana 2012).

Odchylky druhově-specifické rychlosti diverzifikace v závisloti na zeměpisné šířce. Každý černý bod udává DR jednoho ptačího druhu a střední zeměpisnou šířku jeho globálního areálu. Mezi rychlostí diverzifikace a střední zeměpisnou šířkou výskytu není žádný signifikantní vztah a DR nevykazuje významné rozdíly mezi intra- a extra-tropickou polohou střední zeměpisné šířky (kde intra-tropický výskyt = zeměpisná šířka 23° a menší). Černá linka udává průměrnou rychlost diverzifikace v dané zeměpisné šířce. Čárkovaná linka udává práh, nad nímž leží horní kvartil rychlostí diverzifikace (DR 0,243 druhů/milion let a vyšší). Odstín okolo teček udává oblasti grafu s vyšší hustotou druhových bodů. (Zdroj: Jetz et al. 2012: Figure 4)

6. Robustnost a nejistota

    Důležité je i to, že všechny tyto výsledky jsou robustní vůči volbě topologické kostry (Ericson et al. 2006: ESM-Figure 6 vs. Hackett et al. 2008) a vůči zahrnutí druhů s nedostatkem dat. Jetz et al. (2012) v tomto místě také konstatují, že jejich strom, snažící se najít vyvážený kompromis mezi obsáhnutím zbývající nejistoty ohledně ptačí fylogeneze a integrací nejnovějších taxonomických dat, nebude použitelný pro všechny účely. Absolutní rychlosti diverzifikace se zase odvíjejí od stáří korunního kladu ptáků (Neornithes) a to zas přímo závisí na použití konkrétních kalibračních fosilií. (Odhad otištěný ve studii jej mimochodem stanovuje na ~108 Ma, což je příjemné a rozhodně realističtější než 127–131 Ma, které nedávno nahlásili Haddrath & Baker [2012].) Především v tropech se pak jistě skrývá ještě mnoho kryptických druhů, které mohou dále změnit průměrné rychlosti diverzifikace oblasti. Nakonec Jetz et al. (2012) přiznávají i omezení vyplývající z toho, že jejich studie zahrnuje jen žijící taxony a nemůže tak obsáhnout informace o kompletně vymřelých kladech typu novozélandských moa.

7. Ptačí accelerando: anomálie, nebo zákonitost skrytá pod neúplným samplingem?

    Geografické rozdíly, které z dat vyvstaly teprve s první globální analýzou rozdílů v druhově-specifických rychlostech diverzifikace v prostoru i čase, se zdají být velice výrazné a naznačují, že ptáci jsou v nějakém ohledu výjimeční: jejich rostoucí tempo diverzifikace v posledních 50 milionech let je velmi zvláštní. Jetz et al. (2012) spekulují, že  adaptivní "nad-zóna", do níž ptáci nejpozději od raného eocénu diverzifikují, ještě pořád nemusí být nasycena a příležitostí pro další expanzi v ní přibývá. Konzervativnější vysvětlení je, že nasycení obsazeného ekologického prostoru, indikované analýzami jiných skupin, je jen artefaktem nedostatečného samplingu. Saturace je ale pravděpodobně stále reálným fenoménem u menších kladů s omezeným geografickým a/nebo ekologickým rozsahem (Phillimore & Price 2008; Rabosky & Lovette 2008a). Jetz a spol. navrhují tyto problémy řešit porovnáváním kompletních globálních stromů, jako je ten jejich, s lokálními analýzami menších skupin. Předpovídají, že ačkoli na menších geografických a ekologických meřítkách rychlost diverzifikace skutečně s časem klesat v souladu s hustotně-závislým modelem, tyto menší vzorce se nesloží a nevyprodukují stejný vzorec na větším, globálním měřítku. Co platí jednotlivě pro budníčky, lesňáčkovité a trogony neplatí pro skupinu z nich složenou; jednotlivé adaptivní radiace mohou být ve svém rozsahu omezeny, ale na diverzitu skupiny, která je produkuje, se žádný takový limit nevztahuje. Ptačí biodiverzita je víc než součet jejích částí.

8. Pagel (2012): první kritika

    Současně se studií byl v Nature otištěno ještě citované shrnutí z pera Roberta Ricklefse, který má sám na kontě působivé množství studií o vzorcích ptačí (a především pak pěvčí) biodvierzity: ukázal, které pěvčí klady jsou rozmanitější nebo méně rozmanité, než bychom očekávali, a ukázal, že anomálie mají původ spíš v biogeografii než klíčových inovacích (Ricklefs 2003); doložil korelaci mezi morfologickou variabilitou a počtem druhů, naznačující vliv kladogeneze na evoluci znaků (Ricklefs 2004), a ukázal, že druhově chudé klady lze většinou nalézt na periferii pěvčího morfoprostotu (Ricklefs 2005). Za druhým textem reagujícím na megafylogenezi Jetze a spol. stojí fylogenetik Mark Pagel. Ten zdůrazňuje, že studie typu té od Jetze a spol. jsou nesmírně cenné v tom, že umožňují rekonstruovat řadu dalších aspektů evoluce než je "holá" fylogeneze, včetně ancestrálních znakových stavů, tempa speciace nebo rychlosti morfologických změn. Vedou tedy k úplnějšímu pochopení evolučních událostí a procesů tvarujících historii skupiny, a obrovská statistická síla vyplývající ze samplingu, který je hustý i široký současně, umožňuje zamítat hypotézy s větším stupněm jistoty.
    Poté ale Pagel (2012) přichází ke kritice. Upozorňuje, že spoléhání se na taxonomii při umísťování druhů nezastoupených genetickými daty a na předchozí fylogenetické studie při konstrukci topologické kostry neumožnilo dostatečně prozkoumat "the possible universe of avian relatedness" (Pagel 2012:2). Místo toho by druhy, od nichž máme molekulární data, měly mít možnost shlukovat se tak, jak diktují data (bez předem vynucených uzlů), a druhy, od nichž sekvence nemáme, by měla do stromu zařadit fylogenetická analýza jiných typů dat (morfologie, chování). Osobně si myslím, že ani jedna z těchto výtek není zvlášť užitečná; jistě je to pravda, ale nasbírat dostatečné množství non-molekulárních dat pro fylogenetickou analýzu 3330 ptáků se nezdá být příliš reálné. Stejně tak výhrada, že Jetz et al. (2012) do své studie nezahrnuli fylogenetická data z nedávné studie o zrychlené speciaci u barevně polymorfických ptáků (Hugall & Stuart-Fox 2012), která přišla s konvenční fylogenetickou analýzou zhruba 4000 druhů pěvců, je spíš jen formální. Vzhledem k tomu, že práce Hugalla a Stuart-Fox vyšla online 9. května 2012 a studie Jetze a spol. 31. října 2012, je těžké vidět, jak by ta druhá mohla zahrnout jakákoli data z té první.
    Jedinou skutečně zajímavou kritiku představuje ta nejvěcnější. Většina ze závěrů Jetze a spol. je založena na jejich vlastním měřítku druhově specifického diverzifikačního tempa (DR), které je pouze převrácenou hodnotou měřírka ES, sčítajícího zlomky délek větví vedoucích od daného druhu ke kořenu stromu. Důležité je tedy spolehlivě odhadnout délky větví, a právě tam je u metod využívajících relaxovaných molekulárních hodin (jako je BEAST) potřeba velmi velká opatrnost (Venditti et al. 2010). Pagel navíc připomíná, že v tomto případě je ohromný rozsah stromu Jetze a spol. spíš dalším důvodem k obavám než výhodou: i malá chyba v odhadu délek větví může mít na tak velké fylogenezi velký dopad na konečné DR, a trendy odvozené z těchto hodnot pak nemusejí být vůbec reálné. Doporučuje, aby se souvislosti mezi klimatem, ekologií a diverzifikačními rychlostmi, které Jetz et al. (2012) předkládají, testovaly standardní komparativní metodou, tzn. hledáním dvojic nezávislých znaků, které se vyvíjejí pospolu, a na samotnou studii pohlíží spíš jako na první krůček na cestě k úplné fylogenezi ptáků a porozumění ptačí biodiverzitě.

9. V médiích

First ever family tree for all living birds reveals evolution and diversification (Science Daily) – podotýká, že globální fylogeneze se může hodit i pro stanovování priorit v konzervační biologii.
Exhaustive family tree for birds shows recent, rapid diversification (Science Daily)
Are birds accelerating their rate of evolution? (Science 2.0)

10. Acknowledgments

Děkuji Rafaelu Maiovi za zaslání kompletního PDF nové studie.

Zdroje:

• Alfaro ME, Santini F, Bock C, Alamillo H, Dornburg A, Rabosky DL, Carnevale G, Harmon LJ 2008 Nine exceptional radiations plus high turnover explain species diversity in jawed vertebrates. Proc Natl Acad Sci USA 106(32): 13410–4
• Barker FK, Cibois A, Schikler P, Feinstein J, Cracraft J 2004 Phylogeny and diversification of the largest avian radiation. Proc Natl Acad Sci USA 101(30): 11040–5
• Bertelli S, Porzecanski AL 2004 Tinamou (Tinamidae) systematics: a preliminary combined analysis of morphology and molecules. Ornitol Neotrop 15(Suppl): 293–9
• Boyd JH III 2012 Taxonomy in Flux Checklist 2.66a: Core Passerida. Accessed November 3, 2012 at http://jboyd.net/Taxo/List21.html#sylvioidea
• Brown JW, van Tuinen M 2011 Evolving perceptions on the antiquity of the modern avian tree. 306–24 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: Wiley & Sons, Ltd.
• Clements JF, Schulenberg TS, Iliff MJ, Sullivan BL, Wood CL, Roberson D 2012 The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 6.7. Accessed November 3, 2012 at http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/corrections/Oct2012
• Ericson PGP 2012 Evolution of terrestrial birds in three continents: biogeography and parallel radiations. J Biogeogr 39(5): 813–24
• Ericson PGP, Anderson CL, Britton T, Elżanowski A, Johansson US, Källersjö M, Ohlson JI, Parsons TJ, Zuccon D, Mayr G 2006 Diversification of Neoaves: Integration of molecular sequence data and fossils. Biol Lett 2(4): 543–7
• Goloboff PA, Catalano SA, Mirande JM, Szumik CA, Arias JS, Källersjö M, Farris JS 2009 Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups. Cladistics 25(3): 211–30
• Grant PR, Grant BR 2008 How and Why Species Multiply: The Radiation of Darwin’s Finches. Princeton, NJ: Princeton Univ Press
• Hackett SJ, Kimball RT, Reddy S, Bowie RC, Braun EL, Braun MJ, Chojnowski JL, Cox WA, Han K, Harshman J, Huddleston CJ, Marks BD, Miglia KJ, Moore WS, Sheldon FH, Steadman DW, Witt CC, Yuri T 2008 A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320(5884): 1763–8
• Haddrath O, Baker AJ 2012 Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proc R Soc B 279(1747): 4617–25
• Harshman J 2007 Classification and phylogeny of birds. 1–35 in Jamieson BGM, ed. Reproductive Biology and Phylogeny of Birds. Enfield (NH): Science Publishers Inc.
• Hugall AF, Stuart-Fox D 2012 Accelerated speciation in colour-polymorphic birds. Nature 485(7400): 631–4
• Jetz W, Fine PVA 2012 Global gradients in vertebrate diversity predicted by historical area-productivity dynamics and contemporary environment. PLoS Biol 10: e1001292
• Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Hartmann K, Mooers AØ 2012 The global diversity of birds in space and time. Nature doi:10.1038/nature11631
• Jønsson KA, Fabre P-H, Fritz SA, Etienne RS, Ricklefs RE, Jørgensen TB, Fjeldså J, Rahbek C, Ericson PGP, Woog F, Pasquet E, Irestedt M 2012 Ecological and evolutionary determinants for the adaptive radiation of the Madagascan vangas. Proc Natl Acad Sci USA doi:10.1073/pnas.1115835109
• Jønsson KA, Irestedt M, Fuchs J, Ericson PGP, Christidis L, Bowie RCK, Norman JA, Pasquet E, Fjeldså J 2008 Explosive avian radiations and multi-directional dispersal across Wallacea: Evidence from the Campephagidae and other Crown Corvida (Aves). Mol Phylogenet Evol 47(1): 221–36
• Mayr G 2005 The Paleogene fossil record of birds in Europe. Biol Rev 80(4): 515–42
• Mayr G 2011 Metaves, Mirandornithes, Strisores, and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds. J Zool Syst Evol Res 49(1): 58–76
• McCormack JE, Harvey MG, Faircloth BC, Crawford NG, Glenn TC, Brumfield RT 2012 A phylogeny of birds based on over 1,500 loci collected by target enrichment and high-throughput sequencing. arXiv:1210.1604
• Morgan-Richards M, Trewick SA, Bartosch-Härlid A, Kardailsky O, Phillips MJ, McLenachan PA, Penny D 2008 Bird evolution: testing the Metaves clade with six new mitochondrial genomes. BMC Evol Biol 8: 20
• Moyle RG, Chesser RT, Brumfield RT, Tello JG, Marchese DJ, Cracraft J 2009b Phylogeny and phylogenetic classification of the antbirds, ovenbirds, woodcreepers, and allies (Aves: Passeriformes: infraorder Furnariides). Cladistics 25: 386–405
• Moyle RG, Filardi CE, Smith CE, Diamond J 2009a Explosive Pleistocene diversification and hemispheric expansion of a ‘‘great speciator’’. Proc Natl Acad Sci USA 106(6): 1863–8
• Nee S, Mooers AØ, Harvey PH 1992 Tempo and mode of evolution revealed from molecular phylogenies. Proc Natl Acad Sci USA 89(17): 8322–6
• O'Connor JK, Chiappe LM, Bell A 2011 Premodern birds: avian divergences in the Mesozoic. 39–114 in Dyke GJ, Kaiser G, eds. Living Dinosaurs: The Evolutionary History of Modern Birds. London: Wiley & Sons, Ltd.
• Pagel M 2012 First steps for birds. Nature doi:10.1038/nature11642
• Phillimore AB, Price TD 2008 Density-dependent cladogenesis in birds. PLoS Biol 6(3): e71
• Rabosky DL 2006 LASER: A maximum likelihood toolkit for detecting temporal shifts in diversification rates from molecular phylogenies. Evol Bioinform 2: 247–50
• Rabosky DL, Lovette IJ 2008a Density dependent diversification in North American wood warblers. Proc R Soc B 275(1649): 2363–71
• Rabosky DL, Lovette IJ 2008b Explosive evolutionary radiations: decreasing speciation or increasing extinction through time? Evolution 62(8): 1866–75
• Redding DW, Mooers AØ 2006 Incorporating evolutionary measures into conservation prioritization. Conserv Biol 20(6): 1670–8
• Reddy S, Driskell A, Rabosky DL, Hackett SJ, Schulenberg TS 2012 Diversification and the adaptive radiation of the vangas of Madagascar. Proc R Soc B 279(1735): 2062–71
• Ricklefs RE 2003 Global diversification rates of passerine birds. Proc R Soc B 270(1530): 2285–91
• Ricklefs RE 2004 Cladogenesis and morphological diversification in passerine birds. Nature 430(6997): 338–41
• Ricklefs RE 2005 Small clades at the periphery of passerine morphological space. Am Nat 165(6): 651–9
• Ricklefs RE 2006 Global variation in the diversification rate of passerine birds. Ecology 87(10): 2468–78
• Ricklefs RE 2012 Disconnects in diversity. Nature doi:10.1038/nature11642
• Sanderson MJ, Mahon MC, Steel M 2010 Phylogenomics with incomplete taxon coverage: the limits to inference. BMC Evol Biol 10: 155
• Sibley CG, Ahlquist JE 1990 Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution. New Haven: Yale Univ Press. 1008 p
• Soria-Carrasco V, Castresana J 2012 Diversification rates and the latitudinal gradient of diversity in mammals. Proc R Soc B 279(1745): 4148–55
• Stadler T 2011 Inferring speciation and extinction processes from extant species data. Proc Natl Acad Sci USA 108(39): 16145–6
• Suh A, Paus M, Kiefmann M, Churakov G, Franke FA, Brosius J, Kriegs JO, Schmitz J 2011 Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds. Nature Comms 2: 443
• Venditti C, Meade A, Pagel M 2010 Phylogenies reveal new interpretation of speciation and the Red Queen. Nature 463(7279): 349–52
• Weir JT, Schluter D 2007 The latitudinal gradient in recent speciation and extinction rates of birds and mammals. Science 315(5818): 1574–6

1. Křehký rozsah pan-Aves

    Přestože o fylogenetice pan-avianů píšu často a rád (asi až moc často a až moc rád, protože spousta aspektů jejich biologie je nepochybně zajímavější než vytváření stromků), zatím se nestalo, že by díky nějaké nové fylogenetické studii nějaký dosavadní zástupce z pan-Aves vypadl.

    Na první pohled není zas tak překvapivé, že se to neděje: pan-Aves zahrnuje vše, co je blíže příbuzné žijícím ptáků než krokodýlům, a poznat, zda je něco spíš pták nebo spíš krokodýl, se zdá být triviální. To je ovšem naprostý omyl, se kterým rychle skoncuje už první náhled do fosilního záznamu. V dnešní době opeřených tyrannosaurů, megalosauroidů a ptakopánvých je docela lehké zapomenout na to, že ještě v 80. letech se ozývaly hlasy, podle nichž mají žijící krokodýli k ptákům daleko blíž než kterýkoli dinosaur (Martin et al. 1980; Whetstone & Whybrow 1983). Hypotéza vůbec nebyla tak šílená, jak se může zdát: autoři pro ni nějaké podpůrné osteologické znaky našli, což je samo o sobě velkým pokrokem oproti předchozí "pseudosuchianní" teorii, jež spojovala ptáky s ranými archosauriformy typu euparkerie čistě na základě toho, že tyto taxony nevykazovaly žádné "ne-ptačí" specializace. Jen se časem ukázalo, že těchto znaků není zdaleka tolik jako těch, které ptáky spojují s některými skupinami dinosaurů. Přesto známe dost fosilií na to, abychom mohli říct, že hranice mezi ptáky a krokodýly je daleko méně ostrá, než by srovnání aligátora a zebřičky mohlo naznačovat. Některé taxony z krokodýlí kmenové linie (= taxony, kteří jsou krokodýlům příbuzní blíže než kterékoli jiné žijící skupině) byli agilní dvojnožci; parakrokodylomorf Effigia je např. téměř k nerozeznání od teropodních dinosaurů z kladu Ornithomimidae (Nesbitt 2007), jejichž jméno znamená "imitátoři ptáků". I žijící krokodýli navíc klamou vzhledem: pod pancířem z osteodermů se skrývá pozoruhodně ptačí průtoková dýchací soustava se vzdušnými vaky (Sanders & Farmer 2012) a dokonce i jejich ektotermie ("studenokrevnost") může být druhotná (Seymour et al. 2004).

    Krokodýli a ptáci jsou si zkrátka stále velmi podobní a občas je proto obtížné určit, kterým z nich je nějaká fosilie bližší. Gauthier (1984, 1986) např. považoval taxony Ornithosuchidae a Euparkeria za nejbazálnější zástupce pan-Aves, tj. ptačí linie archosaurů. Časem se ale ukázalo, že ani jeden z nich sem ve skutečnosti nepatří; na ornitosuchidy dnes pohlížíme jako na nejbazálnější zástupce Crurotarsi, tedy krokodýlí linie (Nesbitt 2011) a Euparkeria dokonce stojí mimo archosauří korunní klad, takže má k ptákům fylogeneticky dál než krokodýli. Scleromochlus byl v různých dobách označován buď za primitivního dinosaura (Romer 1966), krokodylomorfa (Walker 1970), nejbližšího příbuzného pterosaurů (Nesbitt 2011), nebo nejbazálnějšího zástupce pan-Aves vůbec (Benton 1999).
    Ještě jeden taxon by se ale mohl z pan-Aves přesunout jinam – a přesun by to byl daleko významnější než v případech uvedených výše, protože se týká daleko rozmanitějšího taxonu s unikátní morfologií, který ve svém prostředí neměl po velkou část druhohor žádnou konkurenci. Řeč je samozřejmě o pterosaurech.

Jakému taxonu jsou pterosauři nejblíž příbuzní? Kandidáti jsou na obrázcích výše; pokud hypotéza navrhuje sesterský vztah mezi pterosaury a nějakou širší skupinou, snažil jsem se vybírat vždy co možná nejbazálnějšího zástupce této skupiny. Vlevo Scleromochlus, kterého většina fylogenetických analýz odkrývá jako nejbazálnějšího pterosauromorfa (např. Nesbitt 2011), na rekonstrukci Johna Sibbicka. Vpravo nahoře Erythrosuchus, raný archosauriform a jeden z nejbazálnějších zástupců sesterské skupiny pterosaurů podle alternativní hypotézy (např. Bennett 1996). Vpravo dole Hypuronector, nejranější zástupce skupiny Drepanosauromorpha (Renesto et al. 2010), což jsou pravděpodobně bazální (non-archosauriformní) archosauromorfové, minimálně jednou odkrytí jako sesterský taxon pterosaurů (Renesto & Binelli 2006). S blízkým příbuzenstvím hypuronektora a pterosaurů souhlasí i Dave Peters na reptileevolution.com, který je ale – mezi řadou jiných šílených výsledků – oba klade do lepidosauromorfů. (Modifikováno z novataxa.blogspot.com [vlevo] a upload.wikimedia.org [vpravo]) 

2. Pterosauři: pan-aviani, "prolacertiformové", nebo divné ještěrky?

    Před tím, než do paleontologie vstoupila fylogenetika, nebyla tato otázka nijak problematická. Pterosauři se prostě vyvinuli z neznámých "tekodontů" (Romer 1966). Ještě předtím se paleontologové pokoušeli ve fosilním záznamu hledat přímé předky pozdějších skupin – Huene (1914) v případě pterosaurů narazil na poměrně nadějného kandidáta v podobě již výše zmíněného skleromochla.
    Nástup kladistiky pohřbil jak vágní romerogramy, tak i hledání přímých předků. Vývoj to nicméně byl dlouhý a pozvolný. Pravděpodobně s prvním opravdu důkladným přezkoumáním pterosauří fylogenetické pozice přišel Wild (1978, 1983, 1984). Jak poznamenává Bennett (1996), tato práce vyšla dřív, než kladistika konečně rozřešila příbuzenské vztahy mezi různými skupinami sauropsidů. Wild ještě nevěděl, že většinu diapsidů lze rozdělit na lepidosauromorfy (hatérie, šupinatí a jejich vymřelí příbuzní) a archosauromorfy, uvnitř kterých stojí na bazální pozici Prolacerta, Mesochus a další taxony, zatímco Erythrosuchus nebo Proterochampsa jsou blíže příbuzní archosaurům sensu stricto, (dinosauři včetně ptáků a "pseudosuchové" včetně krokodýlů). Svrchnotriasoví pterosauři – Preondactylus, Peteinosaurus, Eudimorphodon – už přišli Wildovi příliš diverzifikovaní a odlišní od sebe navzájem, a proto usoudil, že skupina musela vzniknout už daleko dříve, zřejmě ve svrchním permu nebo spodním triasu. Pak ale nemohli být jejími předky "pseudosuchiani" (~ Crurotarsi bez žijících krokodýlů a jejich nejbližších příbuzných) ani "tekodonti" (~ Archosauriformes minus dinosauři, pterosauři, krokodýli a někteří pseudosuchiani), protože obě skupiny se údajně vyvíjely teprve ve svrchním triasu spolu s pterosaury. (Dnes víme, že to není pravda: k oddělení ptačí a krokodýlí větvě archosaurů a s tím i ke vzniku "pseudosuchianů" došlo skoro přesně na přelomu permu a triasu, z čehož vyplývá, že archosauriformové čili "tekodonti" musejí být permského stáří.) Wild (1978) proto navrhl, že se pterosauři oddělili přímo z "eosuchianů", což je nonmonofyletická směska bazálních lepidosauromorfů a archosauromorfů (Gauthier et al. 1988a), a později tuto hypotézu upřesnil s tím, že obzvlášť blízko zřejmě mají k "prolacertiformům" (což je opět nonmonofyletické uskupení, zahrnující bazální archosauromorfy stojící mimo Archosauriformes).
    Benton (1982, 1984, 1985) přišel s polo-kladistickou metodologií, která byla pro tuto dobu v paleontologii obratlovců poměrně běžná: své hypotézy už prezentoval formou stromků a každý uzel na nich podkládal výčtem synapomorfií, ale ještě numericky netestoval, zda jsou jeho stromky vzhledem k těmto znakům optimální. Benton přijal Wildovu hypotézu, podle níž pterosauři vyvinuli předočnicové okno konvergentně s archosauriformy, a zatímco některé synapomorfie kladu Archosauromorpha u pterosaurů našel, jiné jim chyběly a v některých případech dokonce skupina sdílela znaky s lepidosauromorfy (osifikovaná prsní kost, zvláštní způsob kloubení sternálních žeber). Celkem logickým závěrem tedy bylo, že pterosauři jsou sesterskou skupinou ke všem ostatním archosauromorfům; jak je ale uvedeno výše, algoritmicky jej Benton neotestoval.

Jeden z raných názorů na fylogenetickou pozici pterosaurů, v tomto případě od Bentona (a) 1982, (b) 1984, (c) 1985. Všimněme si, jak dynamické období ve fylogenetice fosilních diapsidů to bylo: během pouhých tří let se práce jediného autora posunuly od romerogramů s bublinami, čárkovanými liniemi a otazníky, které vládly "evoluční systematice" od dob Simpsona a Romera, k moderním fylogenetickým stromům. První diagram nám toho ještě nic moc neukazuje, zbylé dva už ale plně rozeznávají dělení diapsidů na archosauromorfy a lepidosauromorfy, přičemž pterosauři jednoznačně zamířili na bázi první skupiny. (Modifikováno z Benton 1982: Figure 1, Benton 1984: Figure 2 a Benton 1985: Figure 4)

    Bentonovu sérii studií ale rychle zastínil nově se vynořující pohled na věc, související jak s "dinosauří renezancí", tak i vstupem algoritmické fylogenetiky do paleontologie. Podle něj pterosauři nejenže patří do Archosauriformes, ale i do korunního kladu Archosauria, a to konkrétně do jeho ptačí linie – pan-Aves – a mají tedy velice blízko k dinosaurům. Rozhodující pro široké přijetí této hypotézy byly dvě studie: Gauthierova gigantická dizertace, obsahující první velkoškálovou kladistickou analýzu diapsidů, která určila směřování oboru po následující roky (Gauthier 1984), a Padianova studie morfologie pterosauřích zadních končetin, podle níž byli pterosauři bipedi schopní obratného pohybu po zemi a na zemi také započala evoluce jejich letu (Padian 1984) – úplně stejná kombinace, která se sotva začínala prosazovat ve studiu ptačí evoluce. Gauthier (1984) dokonce ve své analýze odkryl pterosaury jako bližší příbuzné dinosaurů, než měl být Lagosuchus, a klad (Dinosauria + Pterosauria) pojmenoval Ornithotarsi. V pozdější analýze však tuto hypotézu i jméno zavrhl a lagosucha, pterosaury a dinosaura kladl do nerozřešené trichotomie (Gauthier 1986: Figure 7). Dnes víme, že pterosauři mají k dinosaurům dál než nejen "Lagosuchus" (= Marasuchus), ale i silesauridi nebo lagerpetidi (Nesbitt et al. 2010; Nesbitt 2011).
    Od doby Gauthierových přelomových studií vylezli pterosauři uvnitř ptačí větve archosaurů, a tedy v blízkosti dinosaurů, téměř v každé fylogenetické analýze (Sereno & Arcucci 1990; Sereno 1991; Juul 1994; Benton 1999, 2004; Nesbitt et al. 2010; Nesbitt 2011). Svou dřívější hypotézu o sesterském vztahu pterosaurů a všech zbylých archosauromorfů navíc brzy zavrhl i Benton (Benton & Clark 1988; Benton 1990). Zajímavější je ale samozřejmě sledovat výjimky, které se od tohoto pohledu odchýlily. Pravděpodobně prvním "narušitelem" byl Gardiner (1982) se svou bizarní hypotzézou "Haemothermia", podle níž jsou nejbližšími žijícími příbuznými ptáků savci a nikoli krokodýli. Gardiner vyznával zvláštní systematickou filozofii, podle níž by se měly nejprve rekonstruovat příbuzenské vztahy výhradně žijících taxonů a ty potom použít jako rámec, do nějž budou dosazovány fosilie – aniž by jim bylo povoleno na těchto vztazích cokoli změnit. O Gardinerově hypotéze, která především převracela na hlavu sto let amniotí systematiky, se ve své době dosti mluvilo i v souvislosti s dinosauřím původem ptáků (Thulborn 1984) a s pterosaury (Schoch 1984). Při dosazování fosilií totiž autor pterosaury zařadil do "kohorty" Aves v rámci "nadkohorty" Haemothermia, zatímco dinosauři i "tekodonti" zůstali v "nadkohortě" Archosauria (viz např. tady) Gauthier et al. (1988b) nicméně roztrhali na kousky každý podpůrný znak, který Gardiner pro "hémotermy" přinesl, a ukázali, že zahrnutí fosilií je v tomto případě zcela zásadní. Blízkému příbuzenství pterosaurů s dinosaury oponovalo na konci 80. a začátku 90. let mnoho dalších autorů, vždy ale nepřímo a bez kladistické analýzy (viz Bennett 1996:264 pro seznam citací). Argumentem jim byla hlavně kritika Padianovy teorie o evoluci pterosauřího letu či pochyby o homologii předočnicového okna pterosaurů a archosauriformů (např. Wellnhofer 1991).
    Bennett (1996) přišel s fylogenetickou analýzou archosauromorfů založenou na 126 morfologických znacích (jako outgroup byli použiti lepidosauromorfové jako celek), která pterosaury opět odkryla na jejich nyní už klasické pozici: klad (Pterosauria + Scleromochlus) byl sesterskou skupinou ke kladu ("Lagosuchus" + Dinosauria) v rámci ptačí linie archosaurů. Autor byl ovšem s tímto výsledkem nespokojený. Pterosaury a dinosauromorfy shlukovaly dohromady výhradně znaky zadních končetin související s pohybem po dvou nohou umístěných kolmo pod tělem. Odmyslíme-li si pohybové adaptace, pak už si nijak zvlášť podobné nejsou ani jejich zadní končetiny (u pterosaurů lýtková kost přirůstá k té holenní a nekontaktuje kotník, kosti hlezenní a patní srůstají se sebou navzájem a s tibií a prst V nejenže není redukovaný, ale dokonce protáhlý a specializovaný – u dinosaurů je tomu ve všech případech přesně naopak), natožpak ostatní části těla. Znaky, které se zdají být funkčně nezávislé, se u pterosaurů a dinosaurů neshodují. Proto Bennett přejel analýzu ještě s několika modifikacemi, při nichž znaky nohou sjednocující obě skupiny buď 1) kódoval tak, aby pterosauři měli samostatný znakový stav; 2) kódoval u pterosaurů jako "chybějící data"; nebo 3) odstranil. Všechny 3 modifikované analýzy vyprodukovaly tytéž dva nejúspornější stromy, v nichž pterosauři stáli na sesterské pozici ke kladu zahrnujícímu erytrosuchidy, proterochampsidy, euparkerii a archosaury – byli tedy nejbazálnějšími zástupci Archosauriformes hned po proterosuchidech.

Jeden ze dvou nejúspornějších kladogramů, který Bennett (1996) získal aplikací všech tří procedur popsaných výše (sporné znaky u pterosaurů kódovány jako autapomorfie, chybějící data, nebo zcela odstraněny). Druhý strom se lišil pouze pozicí parasuchů, kteří se stali sesterskou skupinou kladu (Suchia + pan-Aves); autor jej ale považoval za důsledek "destabilizace" analýzy způsobené zahrnutím skleromochla a k přetištění proto zvolil topologii, která vzešla z analýzy bez tohoto taxonu. Pterosauři stojí blízko báze Archosauriformes (Proterosuchidae + Archosauria) na obou stromech, tato jejich pozice ale není příliš pevná. (Zdroj: Bennett 2012: Figure 3)

    Přiblížit pterosaury o jeden uzel archosaurům (tak, aby si prohodili pozici s erytrosuchidy) nebo z nich udělat sesterský taxon kladu (Euparkeria + Archosauria) by stálo jen jeden krok navíc oproti nejúspornějšímu stromu, ale Bennett tyto výsledky zamítl, protože je podporuje méně jednoznačných synapomorfií a vyžadují více reverzálů u pterosaurů. Přemístění pterosaurů na pozici sesterskou ke zbytku Archosauromorpha, jako to navrhoval Benton (1985) a vlastně i Wild (1978), by už ale stálo 17 dalších kroků. Zajímavé je, že k pterosaurům se na bázi archosauriformů nepřesunul Scleromochlus, obvykle považovaný za jejich nejbližšího příbuzného (viz výše) – oba taxony totiž spojovaly opět jen znaky zadních končetin. Bennett (1996:302) toto téma uzavřel s poměrně silnými výroky: "Therefore, for the present analyses the sister-group relationship with the Erythrosuchidae + Proterochampsidae + Euparkeria + Archosauria seems to be the best supported hypothesis of relationships. [...] The results [...] form a strong argument against a pterosaur-dinosauromorph sister-group relationship and an Ornithodira in the sense of Gauthier (1984, 1986)."
    Jak ukazují citace uvedené výše, Bennettova hypotéza si velkou podporu nezískala a jeho argumenty na další roky zapadly. Ani potom ale nezůstala pterosauří pozice v pan-Aves nezpochybněna. Peters (2000) upravil tři různé datové matice (mezi nimi i tu Bennettovu), přidal kosesaura, longiskvamu a šarovipteryga – právě poukazování na divnou morfologii těchto taxonů je to nejbližší k vlastní teorii o původu ptáků, s čím kdy dokázal přijít BAND – a pterosauři mu vyšli uvnitř skupiny "Prolacertiformes" (zřejmě polyfyletické; viz Modesto & Sues 2004), tedy zhruba tam, kde je viděl Wild (1978). Peters je ale v archosauří paleontologii nechvalně známou postavou: legendárním se hlavně na Dinosaur Mailing Listu stal způsob, jímž získává data pro své analýzy a který by šlo nejlépe popsat jako "systematická pareidolie". Jak je skvěle patrné z jeho webu reptileevolution.com, hyperdetailní analýzy lo-res obrázků umožňují Petersovi nalézat na pterosauřích fosiliích fantastické laloky, výběžky na hlavách i ocase nebo třeba embrya v břišních dutinách, které tam nikdo jiný nevidí. To by ještě problém nebyl; problémem je až to, že tam prostě nejsou – jak ukáže nejen osobní přezkoumání fosilií, ale třeba i fotografie s jen o trochu vyšším rozlišením. V Prehistory Times to ukázal sám Bennett (2005), když vedle Petersových rekonstrukcí přetiskl detailní fotky fosilií, na nichž byly tyto rekonstrukce založeny – v jednom obzvlášť zábavném případě se Petersovo pterosauří mládě ukázalo být soustavou škrábanců od preparátora. A protože stejné metody autor použil i k získání osteologických dat do své analýzy, není divu, že Hone & Benton (2007) při jejím přezkoumání našli tolik chybných kódování, že se žádný závěr vyvozený z této matice nedal brát vážně. Své "prolacertiformní" pterosaury od té doby opustil i sám Peters, ovšem ve prospěch možnosti ještě nepravděpodobnější: pterosauři jsou podle ní lepidosauři a nejenže tak mají blíž k šupinatým (hadům, leguánům, varanům) než k ptákům či krokodýlům, ale mají k nim blíž než hatérie (!). Tuto hypotézu autor propaguje nejen na okraji recenzované literatury (viz např. Peters 2007), ale především na výše uvedeném webu. Ten díky šikovnému SEO okupuje přední pozice ve výsledcích vyhledávání mnoha pojmů souvisejících s evolucí amniot, na což Darren Naish na Tetrapod Zoology před nedávnem zareagoval článkem "Why the world has to ignore ReptileEvolution.com".
    Konečně posledními, kdo dokázali vyřadit pterosaury z pan-Aves pomocí fylogenetické analýzy, byli Renesto & Binelli (2006) ve své revizi drepanosauridů – podivné skupiny, která může stejně tak dobře spadat mezi bazální archosauromorfy jako úplně mimo klad (Archosauromorpha + Lepidosauromorpha). Druhou z těchto možností podpořil Senter (2004), a Renesto s Binellim zkusili, co se stane, když do jeho datové matice dosadí eudimorfodona coby zástupce ptakoještěrů. Eudimorphodon se skutečně družil právě s drepanosauridy, ale nijak s jejich pozicí nepohnul, což znamená, že se sám dostal mimo diapsidy – ze všech kdy navržených fylogenetických pozic je tahle suverénně nejextrémnější. Ptakoještěři by s ní měli k ptákům nejen dál než krokodýli, ale dokonce dál než šupinatí či hatérie. Renesto a Binelli sami tuto možnost nepovažovali za pravděpodobnou, a aktualizace Senterovy matice vyústilo v přenesení celé skupiny (Drepanosauridae + Pterosauria) na sesterskou pozici vůči archosauriformům. Fylogenetická pozice pterosaurů navíc ani nebyla hlavním tématem studie; autoři jen na podporu svého výsledku citují Bennetta (1996) – ne už ale Peterse (2000), s nímž se přitom shodovali ještě lépe. Do své další a podrobnější studie o drepanosauridech už Renesto et al. (2010) pterosaury nezahrnuli.
    Žádná z výše uvedených studií ale neměla příliš velký dopad. Není to přitom tak, že by je pterosaurologové ignorovali, naopak: přišli s vlastními protistudiemi. Hone & Benton (2007) už byli zmíněni výše; krom Peterse věnovali pár odstavců i Bennettovi (1996). Celá "re-analýza" jeho datasetu (který je vlastně bezproblémový, protože bez dalších úprav vyhazuje pterosaury uvnitř pan-Aves) sestávala z konstatování, že homologie by se neměly určovat a priori. Lepší kritiku Bennettovy práce dodali Nesbitt & Hone (2010), kteří údajné primitivní znaky ptakoještěrů (chybějící předočnicové a externí mandibulární okno, absence vroubkovaných zubů, absence čtvrtého chocholíku na femuru) přehodnotili podle nových objevů a zjistili, že ač je výskyt těchto znaků u báze pterosaurů často komplexní, nikdy zcela nechybí – a neodporují tak jejich zahrnutí do Archosauriformes a Archosauria. Pan-avianní pozici ptakoještěrů konečně odkryl i Nesbitt (2011) ve své loňské monstrózní analýze archosauriformů, a s jeho 412 znaky je těžké se přít.
    Otázkou tedy je, zda se Bennett (2012) nepouští do předem ztraceného boje, když opět oživuje myšlenku ptakoještěrů coby bazálních archosauriformů.

3. Inkongruence a kurzorialita

    Autor svou studii začíná sympaticky – ohlíží se zpět za svou studií z roku 1996 ve světle dnešního porovnávání morfologických a molekulárních fylogenezí. Právě díky případům, kdy jsou tyto zdroje dat ve vzájemném konfliktu, se totiž zrodily metody k rozeznávání inkongruencí v sadách morfologických dat – většinou je to totiž morfologie, která se v takových případech mýlí. Citování jsou dokonce i Scotland et al. (2003) a jejich návrh na to, aby se na morfologická data kladl menší důraz ve srovnání s molekulami, a – což se mi líbí – neděje se tak s pobouřením, ale implicitním souhlasem. Problém je v tom, že u fosilií je nám takové doporučení k ničemu, takže musíme zvolit složitější cestu: rozdělit morfologický dataset do oddílů, ty porovnat a dívat se přitom po případných inkongruencích.
    Bennett ukazuje, kdy takový postup pomohl. Naylor & Adams (2001) díky němu např. dokázali odhalit špatné kódování: jelikož jejich zubní znaky kódovaly jednu a tutéž věc různými způsoby, ve srovnání s ostatními znaky jí vlastně udělovali větší váhu, což způsobovalo inkongruenci jak s ostatní morfologií, tak i s molekulami. Nejzajímavější se mu ale zdají být případy, kdy rozdělení datasetu na oddíly (partitioning) umožnilo eliminovat vliv konvergentní evoluce, tedy nezávislých adaptací na stejné prostředí, které mohou být zaměněny za homologie. Přináší příklady z řad obojživelníků, parazitických vosiček a kachen, kde všude morfologické analýzy svedla na scestí konvergence, a cituje studii, která ukázala, jak takové případy rozpoznat (Wiens et al. 2003). Podle Wiense a spol. je situace podezřelá tehdy, když 1) taxony shlukované dohromady morfologickou fylogenetikou obývají stejné prostředí; 2) znaky, které je sjednocují dohromady, souvisejí s tímto prostředím; a 3) existují důkazy pro alternativní fylogenetickou hypotézu, v níž tyto taxony pohromadě nestojí – nejlépe pak molekulární. Poslední podmínka se u fosilií opět musí obejít, a to rozdělením morfologického datasetu do nezávislých oddílů, z nichž jeden vyhradíme "podezřelým" znakům a otestujeme, jak dobře se shoduje s těmi ostatními (individuálně i kolektivně).
    A právě to Bennett udělal s maticí ze své studie z roku 1996. 14 znaků zadních končetin, které jsou spojeny s rychlým, prstochodným (digitigrádním) pohybem po dvou nohách, byly vyčleněny do tzv. kurzoriálního oddílu. Zbytek matice byl rozdělen na kraniální oddíl (43 znaků), postkraniální oddíl (pouze osová kostra a – jsou-li přítomny – osteodermy; 14 znaků), oddíl předních končetin (včetně ramenního pletence; 22 znaků) a oddíl zadních končetin (včetně pánevního pletence a mimo znaky zahrnuté do kurzoriálního oddílu; 33 znaků). Bez jakýchkoli zásadních změn (opravy se dočkal pouze jeden znak u skleromochla) pak přistoupil k fylogenetické analýze. V některých ohledech je výhodou, že datové matice morfologických fylogenetických analýz bývají droboučké (Bennett analyzuje 126 znaků pro 19 taxonů; srovnejme to třeba s nedávnou molekulární studií fylogeneze Neoaves, která použila 539 526 znaků pro 33 taxonů) – aspoň je totiž možné provést hromady dílčích analýz, které by s většími datasety nebyly výpočetně a časově zvládnutelné. Bennett tedy analyzuje 1) všechny oddíly dohromady, 2) každý jeden oddíl zvlášť, 3) každé dva oddíly proti sobě, 4) každý jeden oddíl proti všem zbývajícím znakům a 5) analýzy 3, 4 ještě opakuje nad 14 různými verzemi datové matice, z nichž byl odstraněn 1 taxon "vyššího řádu" (autor tedy neumázaval jednotlivé pterosaury ani "prolacertiformy", ale jen tyto skupiny jako celek). Na závěr metodologické sekce ještě nastiňuje názvosloví, které bude v dalším textu používat (a já s ním). Ukazují se zde limity fylogenetické nomenklatury: definice sice zaručují, že taxon bude za všech okolností monofyletický, ale už mu nedokážou zajistit stabilní obsah. Občas je ale užitečné mít nějakou skupinu taxonů, která monofyletická být může a nemusí – jinými slovy, pojmenovávat spíše hypotézy než klady. Právě to Bennett dělá: pod jménem Ornithodira napříč svou studií rozumí hypotézu, že dinosauři, pterosauři a pár drobných mezilehlých taxonů (Lagerpetidae, Marasuchus, Silesauridae) mají blíž k sobě navzájem než ke kterémukoli jinému archosauromorfovi.
    Výsledky vypadají takto:

Pozice pterosaurů v rámci skupiny Archosauromorpha (lepidosauromorfové byli použiti jen jako outgroup). (A) kompletní dataset; (B) kraniální oddíl; (C) postkraniální oddíl; (D) oddíl předních končetin; (E) oddíl zadních končetin; (F) kurzoriální oddíl. (A) zachycuje konsenzus tří nejkratších stromů, zbylé kladogramy jsou 50% většinovým konsenzem z bootstrapové analýzy s 1000 pseudoreplikáty. Pořadí taxonů odshora dolů je schválně drženo stejné, aby šlo snáze porovnat topologické rozdíly. (Zdroj: Bennett 2012: Figure 1)

    Analýza celého datasetu hypotézu Ornithodira stále podporuje; na tom se nic nezměnilo. Podíváme-li se na jednotlivé oddíly, zjistíme, že ji podporuje pouze kurzoriální oddíl. Postkraniální oddíl a oddíl zadních končetin nám o pterosauří pozici nic moc neříkají, protože většina archosauriformů v nich formuje jednu velkou polytomii, a kraniální oddíl spolu s oddílem předních končetin hypotéze Ornithodira vyloženě odporují, jelikož kladou pterosaury mimo korunní klad archosaurů. Neshodnou se sice, zda jsou pterosauři bazálnější (= od archosaurů vzdálenější) než erytrosuchidi, ale je vidět, že podpora pro pan-avianní pterosauři je zcela tažena znaky kurzoriálního oddílu. Jediný významný rozdíl mezi bootstrapovými stromy a nejkratšími stromy (které otištěny nejsou) najdeme u postkraniálního oddílu, kde se na striktním konsenzu dvou nejkratších stromů objevuje klad (Pterosauria + Scleromochlus) v sesterském vztahu ke kladu (Euparkeria + Archosauria). Nepřekvapí tedy, že kurzoriální oddíl byl na hladině významnosti α = 0,01 inkongruentní právě s oddílem předních končetin a lebky. Bennett zmiňuje, že na rozdíl od Naylora a Adamse (2001) neaplikuje Bonferroniho korekci, protože nehledá známky inkongruence obecně, ale chce jen "demonstrovat" nesoulad kurzoriálních znaků s ostatními daty (což nehezky zavání biasem, ale budiž). Ten se navíc skutečně omezuje jen na pozici pterosaurů; jakmile je odstraníme, všechna inkongruence zmizí. Odstranění žádného z 13 ostatních taxonů takový efekt nemělo.
    Bennett uznává, že svévolné odstranění či překódování 11 znaků podporujících hypotézu Ornithodira v jeho analýze z roku 1996 je těžké metodologicky ospravedlnit, a proto byl při výběru znaků do svého kurzoriálního oddílu opatrnější. Použil seznam znaků, které podle Padiana (1980, 1983) korelují s aktivním, digitigrádním pohybem po dvou nohou – od dob Seeleyho (1901) byla Padianova dizertace (Padian 1980) první prací, která právě takový pohyb pro pterosaury navrhla. Jak Bennett konstatuje, Padian předpokládal, že pterosauři byli ve všech aspektech své biologie v zásadě podobní ptákům, a jeho pohled byl vlastně aplikací Ostromových teorií o původu ptačího letu na pterosaury. Padian (1980, 1983) přišel se seznamem 9 znaků, které měly s aktivním, běhavým pohybem korelovat:

• stehenní kost lehce prohnutá do oblouku
• holenní kost delší než stehenní
• stehenní kost se dvěma kondyly (mediálním a laterálním), odděleným výrazným interkondylárním žlábkem
• redukovaná lýtková kost přirostlá ke kosti holenní
• mezotarzální stavba kotníku
• kompaktní nárt (metatarzus) ve spojení s našlapováním na prsty (digitigrádní postoj)
• nárt protáhlý v porovnání s holenní kostí
• "chodidlo" symetrické podle středové osy
• redukce postranních prstů zadní končetiny

    Všechny tyto znaky Bennett (1996, 2012) do svých analýz zahrnul, přičemž mezotarzální kloub rozkódoval na řadu dalších znaků a kompaktní nárt oddělil od digitigrádního pohybu. Výsledkem je, že Padianův seznam odpovídá plným 14 znakům v matici (což je ještě víc než oněch 11, které Bennett shledal podezřelými v původní studii), které jsou nyní vyčleněny do kurzoriálního oddílu.

4. Konvergence, "pseudokonvergence" a pochybná kódování

    Autor ukazuje, že přijmeme-li Padianovu hypotézu o pterosaurech coby prstochodných dvounožcích (která se přitom od 80. let dočkala výrazné kritiky; dnes je mainstreamovou teorií pterosauří kvadrupedie), pak jsme splnili 1. kritérium Wiense a spol. (2003): pterosauři i dinosauři obývali prostředí selektující pro hbitý digitigrádní pohyb po dvou. Stejně tak je naplněno i 2. kritérium, protože analýzy individuálních oddílů ukazují, že pterosaury staví vedle dinosaurů právě znaky kurzoriálního oddílu. Konečně analýzy znaků z předních končetin, lebky a částečně i postkraniální osové kostry ukazují, že pterosauři a dinosauři si blízce příbuzní nejsou, takže odškrtnout si můžeme i 3. podmínku. Pterosauři jsou fylogeneticky dinosaurům poměrně vzdálení a analýzy ukazující opak uvedla v omyl konvergence. Problém je ovšem právě v tom, co už bylo uvedeno výše: pterosauři prstochodní bipedi zřejmě nebyli, a pak je těžko mohou s dinosaury sjednocovat znaky související s prstochodnou bipedií. Rozsáhlé důkazy ze sérií stop (především ichnotaxonu Pteraichnus) ukazuje, že pterosauři se po zemi pohybovali po všech čtyřech a našlapovali křídelními prsty plus celým chodidlem končetin zadních (Unwin 1997; Mazin et al. 2003; viz i článek Marka Wittona na pterosaur.net). Znamená to, že protože pterosauři a dinosauři neměli na čem konvergovat, nemusíme se o pan-avianní pozici první skupiny bát?
    Podle Bennetta ne. To, že dané znaky nevznikly konvergentní evolucí, ještě neznamená, že nejsou homoplastické. A právě tady mě Bennett trochu ztrácí. Ačkoli výše uvedené konstatování je nepochybně pravdivé, bez konvergentní evoluce už nemáme pádný důvod k víře, že homoplastické jsou. Autor jde navíc dál a upravuje si kritéria Wiense a spol. pro případy, kdy jsou dvě skupiny chybně sjednocovány morfologickými znaky, které byly selektovány v odlišných prostředích pro odlišné funkce – což Bennett nazývá "pseudokonvergencí". Naneštěstí to působí trochu jako násilné napasování dat na předem přijatý závěr. Bennett zde navíc dělá reklamu své hypotéze, podle níž pterosauří let začal skákáním v korunách stromů (Bennett 1997) – abych byl ale k autorovi férový, minimálně jeho pozorování, že zadní nohy pterosaurů byly adaptovány ke skokům, je skutečně podpořeno řadou dalších studií (Habib 2008; Witton & Habib 2010). Jeho reformulace podmínek Wiense a spol. pro případy "pseudokonvergence" mu každopádně umožňuje konstatovat, že stavba zadních končetin pterosaurů je s tou dinosauří homoplastická tak jako tak, ať už byla selektována pro přeskakování větví nebo běhavý pohyb po zemi.
    V další části práce Bennett posouvá text skoro až do osobní roviny, když popisuje, jak mu trvalo několik let, než pochopil, co Benton (1999) v reakci na jeho studii z roku 1996 myslel svým návrhem, že "each rejected character should have been retested on specimens for homology or non-homology and a precise anatomical conclusion given". Nakonec si to v e-mailu s Bentonem vyjasnili, a Bennett se tedy pokusil vyzkoumat, zda se pod povrchní podobností pterosaurů a dinosaurů ve výše zmíněných 14 znacích náhodou neskrývají nenápadné známky nezávislé evoluce. Nejprve ale chtěl přezkoumat, zda jsou tyto znaky vůbec nezávislé – zda náhodou jednu věc neváží vícenásobným kódováním. Došel k závěru, že ano: jejich odvozené znakové stavy buď zpevňují koleno a kotník a omezují jejich rotaci, což umožňuje ustát namáhání způsobené skákáním nebo během; nebo zvyšují délku končetin, což se opět může hodit pro běh a skoky; nebo jde o vedlejší efekty prvních dvou případů. Ze 14 znaků mu 9 vyšlo jako vzájemně korelovaných a tím pádem přiřazujících větší váhu jedinému znaku základnímu. Autor je ale ještě podrobně reviduje jeden po druhém, kombinuje a reformuluje do nové datové matice.

    Zakřivení stehenní kosti do oblouku je patrné u odvozených, na zemi zjevně docela obratných pterosaurů typu dsungariptera, u těch bazálních ale zas tolik ne. Bennett tady cituje eudimorfodona a karniadaktyla, ale i anurognátidy, s čímž mám problém. Ačkoli je autor nazývá sesterskou skupinou všech dalších pterosaurů, tuto pozici podporují prakticky výhradně analýzy Kellnerova datasetu (Kellner 2003; Wang et al. 2008), který – jak už jsem o tom na blogu několikrát psal – je už skoro deset let jednou ze dvou soupeřících datových matic, na nichž pterosauří fylogenetické studie obvykle stavějí. Fylogenetické analýzy založené na Unwinově datasetu (např. Lü et al. 2009) ani rozbory kombinující oba zdroje dat (Andres et al. 2010) nic takového neodhalili, a Andres a spol. dokonce silně podpořili hypotézu, že anurognátidi mají ve skutečnosti velice blízko k odvozeným pterodaktyloidům. Bennett se v této pasáži ovšem dopouští ještě něčeho daleko horšího:

Because of that, plus the fact that it is not clear how much bowing is enough to warrant coding a taxon as exhibiting the derived state, plus the fact that any femoral bowing evolved pseudoconvergently in dinosaurs and pterosaurs, bowing will be ignored and the character simplified to: ‘Femoral shaft curvature. States: 0 = not markedly sigmoid; 1 = sigmoid’, with the Proterochampsidae, Euparkeria, Parasuchia, and Suchia coded 1 and the remaining taxa coded 0.

Bennett 2012:8 (online preprint); zvýraznění je moje

    Stejná formulace se opakuje ještě při diskuzi o redukované lýtkové kosti nebo prodloužení kostí zadních končetin. Odkud ale Bennett bere tu nebetyčnou jistotu? Normální postup je samozřejmě nechat analýzu otestovat a) vzájemný vztah dinosaurů a pterosaurů plus b) ancestrální stav příslušného znaku (což se může udělat buď najednou, jako u parsimonie, nebo odděleně, jako v parametrických analýzách), a až podle toho rozhodnout, zda je pro obě skupiny homoplastický. Bennett ale místo toho homoplazii předpokládá ještě před analýzou, a to dokonce o stupínek extrémněji, než to udělala třeba často kritizovaná kladistická studie z pera BANDitů (James & Pourtless 2009). Zatímco James a Pourtless předpoklad homoplazie začlenili "jen" do kódování znaků (= řídili se jím tedy při rozhodování, zda pro ten či onen taxon napsat do příslušného sloupce nulu nebo jedničku), Bennett jej vtahuje přímo do definování znaků. Předpokládá, co má otestovat.
    Lepší už jsou jeho argumenty ohledně stavby kolenního kloubu. V zásadě navrhuje nahradit dichotomii "stehenní kost s dvěma kondyly na distální části" / "bez dvou kondylů na distální části" informativnějším dělením na tři znakové stavy. Není totiž dvoukondylové koleno jako dvoukondylové koleno: jeden typ má distální konec stehenní kosti téměř oválný, s příčnou šířkou méně než dvakrát přesahující anteroposteriorní délku, nese tři kondyly (krom mediálního a laterálního ještě fibulární) a proximální konec holenní kosti (trojúhelníkovitě tvarovaný) nesrůstá s proximální částí kosti lýtkové; zatímco druhý typ má distální konec femuru ve tvaru písmene D s příčnou šířkou zhruba dvakrát tak velkou jako anteroposteriorní délka, nese jen dva kondyly a proximální části holenní a lýtkové kosti srůstají do kloubící plošky zhruba obdélníkového tvaru. Stejný postup autor aplikuje u mezotarzálního kotníkového kloubu. I ten je možno rozdělit na dva znakové stavy, odpovídající dvěma odlišným morfotypům. V jednom z nich hlezenní kost (astragalus) a patní kostí (kalkaneem) nesrůstají se sebou navzájem ani s holenní a/nebo lýtkovou kostí, příčná šírka obou elementů je zhruba dvakrát tak velká jako jejich anteroposteriorní délka, na boční části proximálního kloubícího povrchu kotníkového kloubu se podílí výhradně patní kost a mezi hlezenní a patní kostí na jedné straně a prostředními nártními kosti (metatarzály) na straně druhé se klene mezera nezaplněná žádnými kostěnými elementy. V druhém typu astragalus a kalkaneum srůstají dohromady a s holenní kostí (a to už poměrně brzy v ontogenezi), čímž se stávají jejími distálními kondyly; příčná šířka astragalokalkanea je přibližně stejná jako jeho délka; patní kost tvoří jen zadní půlku laterálního kondylu holenní kosti (který zde máme místo kloubícího povrchu – je zřejmé, že srůstem kotníkových kostí s lýtkem nám kotníkový kloub jako takový zaniká) a dva klínovitě tvarované distální tarzály zakrývají celou šířku astragalokalkanea.

(Je asi zřejmé, že Bennett vytvořil příšerně složitý slepenec mnoha znaků, které nejsou zjevně závislé. Mickey Mortimer využil svých encyklopedických znalostí teropodí anatomie a fylogenetiky a ukázal, že nakódovat pro takový znak herrerasaura – jakožto jednoho z nejranějších dinosaurů vůbec docela relevantního – by bylo zhola nemožné: některé z dílčích podmínek splňuje, jiné ne).

    Obruba ("flange") na spodní straně hlezenní kosti údajně zákonitě chybí u všech odvozených mezotarzálních kotníků, a tak opět dodává tomuto znaku nepatřičnou váhu. OK, to bych ještě bral – ale místo toho, aby Bennett znak úplně vyřadil nebo jej shrnul pod rozšířenou formulaci mezotarzálního kloubu, začíná kouzlit s kódováním úplně jako BANDiti. To není urážka, Bennettovy metody mi zde skutečně velmi připomínají postup, který zvolili James & Pourtless (2009) při svém kladistickém "testu" dinosauřího původu ptáků: autoři všechny znaky sjednocující ptáky s teropody kódovali jako "?", což je chybné až nepoctivé – toto kódování je obvykle vyhrazeno znakům, jejichž stav nejsme zjistit, typicky z důvodu absence příslušného fosilního materiálu.

[...] though it is coded as present in Euparkeria, Parasuchia, Suchia and Ornithosuchidae in addition to ornithodirans sensu Gauthier, with respect to ornithodirans sensu Gauthier, its absence functions as unintentional additional weighting of Char. 115. Although the formulation will remain unchanged, ‘Ventral flange of astragalus. States: 0 = present; 1 = absent’, the coding will be modified such that Marasuchus, Dinosauria, Scleromochlus and the Pterosauria are coded X in order to remove the weighting.

Bennett 2012:9 (online preprint)

    Všimněme si, že autorovi je úplně jedno, kde všude ještě spodní příruba astragalu chybí, jeho zajímají jen pterosauromorfové a dinosauromorfové. Místo toho, aby znak prostě vyřadil, ponechává si jej, ale kóduje pro obě skupiny "missing data" – otazníková aféra se tedy opakuje a zase jednou někdo předstírá, že data chybí tam, kde nechybí. Stejného zacházení se ještě dočká znak číslo 87, což je ve skutečnosti znakový komplex popsatelný nejlépe jako "krokodýlí stavba kotníku" – kódovaný buď jako chybějící (0), nebo jako přítomný (1). Podle Bennetta tento znak kóduje totéž, jako pět znaků spjatých s mezotarzálním kotníkem, akorát že opačně: taxon, který má u jednoho znaku 0, bude mít v tom druhém 1 a naopak. S tím sice není nic v nepořádku – o moc víc než různé variace na mezotarzální a krurotarzální čili "krokodýlí" typ kotníku u archosauriformů skutečně nenajdeme (Benton 2004) –, ale místo aby se autor duplicity zbavil, zbytečný znak si ponechává a opět dává pterosaurům, skleromochlovi a dinosauriformům "missing data". Podobnou věc Bennett provádí ještě s dvěma dalšími kotníkovými znaky (posteriorní rýha na hlezenní kosti, relativní příčná šířka 4. distálního tarzálu), zde je ovšem jeho odůvodnění ještě kouzelnější: protože byly kódovány jako přítomné pouze u Ornithodira, je jasné, že musejí nepatřičně vážit nějaký jiný, už použitý znak. Pouhá informace o tom, u jakých taxonů se znak vyskytuje, nám zjevně dokáže říct, jaký je jeho vztah k dalším znakům. Stavba kotníkového kloubu končí jako znakový megakomplex se 4 stavy: "primitivně mezotarzální" kotník raných archosauriformů (viz Benton 2004) je 0, krurotarzální kotník krokodýlí větve archosaurů 1, pokročile mezotarzální kotník dinosauriformů a skleromochla 2 a pokročile mezotarzální kotník pterosaurů 3. Bennett tady vlastně nedělá nic sofistikovanějšího než ve své analýze z roku 1996: stále dává pterosaurům vlastní, autapomorfický znakový stav pro znaky, které by je jinak sjednocovaly s dinosaury. Akorát se snaží, aby to vypadalo trochu méně arbitrárně.
    Znaky související s ptačí nohou autor opět shrnuje do jednoho komplexu. Otázkou je, zda je to nutně správně: eliminovat korelující znaky je jistě ušlechtilý cíl, jeden však musí nutně váhat nad tím, zda např. počet funkčních (váhu nesoucích) prstů a způsob našlapování (digitigrádní verzus plantigrádní) jsou skutečně natolik závislé na sobě navzájem, že je neospravedlnitelné držet je v matici zvlášť. (Pro srovnání: Lagerpeton, Marasuchus a Tawa jsou všichni digitigrádní, bipední dinosauromorfové, první taxon byl ale funkčně dvouprstý [Sereno & Arcucci 1994], druhý tříprstý [Arcucci 1997] a třetí čtyřprstý (Nesbitt et al. 2009a; Brusatte et al. 2010: Electronic Supplementary Material].) Bennett každopádně opět dělí nohu do dvou základních typů, z nichž jeden je funkčně pětiprstý, prstochodný, s kompaktním nártem, téměř shodnými délkami metatarzálů I až IV, a kontaktem mezi distálními tarzály a všemi pěti metatarzály; a ten druhý je funkčně tříprstý, digitigrádní, s metatarzály II až IV o rozdílné délce a mezerou mezi prostředními metatarzály a kostí hlezenní. Stojí za zmínku, že navzdory vší snaze o odstranění "nepatřičného vážení" jde už o druhý znak, kde v popisu jednotlivých stavů najdeme typ kontaktu mezi metatarzály a distálními tarzály.
    Už jsem zmínil, že na znaky týkajících se vzájemných proporcí kostí zadní končetiny, a tedy i jejího celkového prodloužení, byl opět aplikován příšerný ne-argument, že se u dinosaurů a pterosaurů "evolved convergently or pseudoconvergently" (Bennett 2012:10). Proto – a taky proto, že jde jen o další adaptaci na běhání a/nebo skákání – je autor z matice vyřadil. Z celého kurzoriálního oddílu o 14 znacích mu tak nakonec zbylo znaků pět:

• zakřivení stehenní kosti
• koleno s dvěma kondyly na distální části stehenní kosti
• kotníkový kloub
• ventrální obruba hlezenní kosti
• celková morfologie nohy a postura

    Asi těžko překvapí, že analýza čtyř původních oddílů spolu s takto osekaným oddílem kurzoriálním už nám pan-avianní pterosaury nevyhodí. Jak nejúspornější stromy (jsou 4 a mají podezřele vysoký konzistenční index: 0,71*), tak i většinový konsenzus z bootstrapových pseudoreplikátů ukazují pterosaury mimo pan-Aves i Archosauria (viz níže).

*Konzistenční index (CI) udává míru homoplazie; jde o poměr mezi počtem kroků na ideálním stromě bez homoplazie a na skutečném nejúspornějším kladogramu. Pokud CI = 1, v analýze žádná homoplazie není, což při analýzách většího než směšně malého počtu znaků zpravidla není možné a naznačuje to, že autor si znaky pečlivě vybral tak, aby seděly na předem přijatou hypotézou. S tím, jak se CI blíží nule, množství homoplazie roste. 0,71 je pořád poměrně hodně a vyvolává to jisté podezření: Nesbitt (2011) měl ve své analýze archosauriformů CI = 0,375.

Analýza opraveného datasetu, v němž bylo 14 znaků kurzoriálního oddílu poslepováno do 5 nových znaků. (A) striktní konsenzus 4 nejúspornějších stromů. (B) 50% většinový konsenzus z 1000 bootstrapových pseudoreplikátů. Do jak archaických časů se vracíme s datovou maticí, na níž je analýza založena, ukazují např. pan-avianní ornitosuchidi: toto příbuzenství bylo vyvráceno krátce po Gauthierovi (1986) a dnes je Ornithosuchidae považováno za nejbazálnějšího člena Crurotarsi, tedy krokodýlí větve archosaurů, kam patří i Suchia a Parasuchia. Pterosauři už nejsou archosauři, ale (...dramatická pouza...) za jakou cenu? (Zdroj: Bennett 2012: Figure 2)

    Bennett má v záloze ještě jedno překvapení, i když jej zmiňuje spíš jen tak mimochodem. Přichystal si totiž ještě matici rozšířenou, ve které ke své nynější, opravené matici přidává ještě 18 znaků od Bentona (1999) a Renesta a Binneliho (2006). S nimi celkový počet znaků narůstá na 144; toto číslo je ale podvod, neboť některé znaky byly kompletně umazány a Bennettovi se nechtělo matici přečíslovávat, takže je nahradil pomlčkami. Co se týče pozice pterosaurů, změnila se jen tím, že podle rozšířené matice je ještě o uzel bazálnější: pterosauři jsou od archosaurů ještě dál než erytrosuchidi a stávají se tedy nejbazálnějšími archosauriformy hned po proterosuchidech – jinými slovy, dostávají se na úplně stejnou pozici, ve které je měl Bennett (1996).

5. Jak dostat pterosaury z pan-Aves a racionalizovat si nedostatek znaků

    Nový a zrevidovaný kurzoriální oddíl už není inkongruentní se zbytkem dat, protože z něj zmizel (ačkoli přesnější by možno bylo říct "byl vymlácen") veškerý signál podporují blízké příbuzenství pterosaurů a dinosaurů. Bennett je v pasážích diskutujících výsledky analýzy viditelně nadšený: když "prokázal", že jeho analýzu z roku '96 svedly na scestí homoplazie, současně tím prokázal i zavádějící vliv homoplazií na analýzy Gauthiera (1984, 1986) a Serena (1991; Sereno & Arcucci 1990), z nichž svou matici vystavěl, a potažmo i novější rozbory jiných autorů, kteří také stavěli na znacích z těchto studií (Benton 1999; Hone & Benton 2007; Nesbitt et al. 2009b; Nesbitt 2011). Řada z těchto analýz (Benton 1999; Nesbitt et al. 2009b) se dále provinila tím, že jako outgroup používala euparkerii – která, přijmeme-li bazálně archosauriformní postavení pterosaurů, ve skutečnosti leží uvnitř kladu Dinosauria + Pterosauria, ne vně – a nezahrnula znaky, které pterosaury s bazálními archosauriformy sjednocují, jako třeba zuby na kosti patrové. (Zde je dobré připomenout, že znaky sjednocující cokoli s parafyletickým uskupením typu "bazálních archosauriformů" musejí být nutně pleziomorfie; snad by bylo vhodnější mluvit v tomto případě o zahrnutí znaků, které pterosaury nesjednocují s dinosaury). Podle Bennetta jsou tato pochybení natolik vážná, že znemožňují samotné odhalení problému: kdyby Nesbitt nebo další otestovali své datasety na inkongruenci, asi by žádnou podstatnou nenašli.
    Což jej přivádí k další kritice nynějších fylogenetických analýz, kde už mě ztrácí zcela – a evidentně ztratil i Mickeyho Mortimera. Nejprve si přezíravě odfrkne nad předpokladem, že analýza s více daty je lepší analýza, což ještě samo o sobě tak pohoršlivé není. Zrovna parsimonii, která stále dinosauří paleontologii a morfologické fylogenetice obecně navzdory dostupnosti lepších metod dominuje, hrozí riziko sklouznutí do Felsensteinovy zóny statistické nekonzistence, v níž přidání dalších dat jen sníží šanci dosáhnout správného výsledku. (V souvislosti s morfologií se o tom moc nemluví, ale vyloučit to nelze ani tam: viz Wiens & Hollingsworth 2000.) Dál si Bennett stěžuje, že navýšení počtu znaků se většinou dosahuje "atomizací" morfologie: dělením celků na stále menší a podle jeho názoru irelevantnější znaky. Jako příklad uvádí právě Nesbitta (2011), mou oblíbenou práci, která má na léta dopředu zajištěnou pozici standardní referenční práce pro fylogenezi archosauriformů. Jen z hlezenní a patní kosti Nesbitt nashromáždil 30 znaků a Bennett jeden z nich cituje coby ukázku jejich irelevance:

[...] for example the shape of the anteromedial corner of the astragalus: acute or obtuse. It is absurd that the angle of the corner, a few degrees this way or that has the same weight in an analysis as the presence of an antorbital fenestra, a calcaneal tuber or a pteroid bone.

Bennett 2012:11 (online preprint)

    Jinak řečeno, Bennett se chce vrátit zpátky do dob, kdy systematici rozpoznávali "důležité" znaky od "nedůležitých" a podle toho jim přikládali patřičnou váhu. Ve svých maticích to tak konec konců dělá; několik přechodů mezi znakovými stavy označuje za ireverzibilní, včetně např. vzniku předočnicového okna (M. Mortimer ještě jednou: "Who knew alligators were impossible?"). Osobně jsem velkým příznivcem vážení znaků, ale v té formě, v jaké se vyskytuje v dnešních parametrických analýzách: odhadnout (nebo samplovat) hodnotu (hodnoty) parametru určujícího tvar Γ-rozdělení pro rychlost evoluce znaků, převést výsledné rozdělení na omezený počet diskrétních kategorií, spočítat pravděpodobnost znaku pod každou z těchto kategorií a tyto pravděpodobnosti sečíst. Provedením sumace přes jednotlivé kategorie eliminujeme potřebu spekulovat o tom, který znak se vyvíjí pomaleji a který rychleji (= kterému můžeme víc věřit), jak tak rád činí Bennett.
    Autor se také chlubí tím, že jeho rozšířený dataset zahrnuje i znaky, které nesouvisejí s kurzorialitou a přesto byly vydávány za podporu kladu (Pterosauria + Dinosauria), nebo znaky, které Renesto & Binelli (2006) odkryli coby synapomorfie pterosaurů s drepanosauridy. Ani jedna z případných non-kurzoriálních synapomorfií Ornithodira – lebka delší než 50% délky předkřížové části páteře, zvětšené drápy na prvních třech prstech ruky – nevykompenzovala množství pleziomorfií stahujících pterosaury na bázi Archosauriformes. Argumentuje také, že i další typické znaky ornitodirů, jako třeba zvýšený počet křížových obratlů, mohou být klidně pseudokonvergence. Dinosaurům i pterosaurům mohl větší počet křížových obratlů zpevňovat napojení zadních končetin na páteř, ale zatímco dinosauři toto zpěvnění využili při bipedním pohybu a hlavně pak běhu, kvadrupedním pterosaurům mělo opět pomoci ve skákání ze stromu na strom. Evoluční scénáře, kterými Bennett odvysvětluje "pseudokonvergentní" dlouhý preacetabulární výběžek kyčelní kosti a zvětšené unguály na prstech ruky I-III, potom skutečně dávají vzpomenout na doby dávno minulé:

The `Kiplingesque' stories are going back to their prephylogenetic position: to represent the primary tracks of phylogeny, identified prior to analysis.

Zrzavý 2001:161

6. Závěr

    Z výše uvedeného je asi jasné, že mě Bennett o nové pozici pro pterosaury nepřesvědčil a vyškrtnout je z blogu nazvaného pan-Aves nepřiměl. Stejně jako M. Mortimer jsem příznivcem alternativního přístupu, totiž shromáždit tolik dat, kolik je jen možné, třeba i tou kritizovanou "atomizací" morfologie. Morfologické znaky si fylogenetik nejprve musí sám vymezit – nejsou někde pohodlně "předpřipravené" jako ty molekulární – a je samozřejmě potřeba dávat si pozor na to, aby datová matice nepřetékala korelovanými znaky kódujícími několikrát jednu věc pod různými jmény. To, co předvádí Bennett, je ale druhý extrém: problém určitě nevyřešíme slepováním znaků do obrovských a složitých znakových komplexů, navíc prováděném na základě pochybných evolučních scénářů o konvergentní evoluci či adaptivním významu a doplněném ještě pochybnějšími předpoklady o ireverzibilitě některých obzvlášť "zásadních" znaků. Bennettových pochybení je o to větší škoda, že problém identifikovaný v jeho původní datové matici – veškeré znaky spojující pterosaury s dinosauromorfy tak či onak souvisejí s kurzorialitou – je reálný, zajímavý a jistou nervozitu ohledně pterosauřího postavení v pan-Aves nepochybně vyvolává. Problém spočívá v tom, že ohnout celou analýzu podle předem přijatého předpokladu, že pterosauři do pan-Aves nepatří, lze jen stěží uznat za objektivní test hypotézy a upřímný pokus eliminovat inkongruenci v datové matici.
    Na takových pokusech přitom samo o sobě není nic špatného a osobně bych byl přímo nadšen, kdyby se testy kongruence a sofistikovanější analýzy obecně (včetně např. porovnávání výsledků parsimonie a parametrických metod) objevovaly ve fylogenetice vymřelých archosaurů častěji. Mnoho nešvarů, které Bennett tepe, je bezesporu skutečných: volba outgroup často znemožňuje férové testování některých hypotéz. Vezmeme-li aspoň na chvíli vážně Petersovy spekulace, pak ani lepidosauromorfové nepředstavují bezpečnou outgroup, a hledání fylogenetické pozice pterosaurů se rázem stává problémem velkoškálové fylogeneze sauropsidů, k jehož rozřešení jsou nutné celé nové sady znaků. Otázkou ale je, zda pterosaury s dinosaury skutečně nesjednocují žádné jiné znaky než ty související s kurzorialitou. Nesbitt (2011) šest takových uvádí a pro nadřazené klady typu archosaurů či archosaurů plus euparkerie (do nichž pterosauři patří v pan-avianní hypotéze, ale ne v té Bennettově) lze najít i některé další. Zjištění, že monofylii Ornithodira nepodporují jiné znaky než ty kurzoriální, tedy může být platné jen pro Bennettovu matici – a být tedy artefaktem její malé velikosti. To ale nezjistíme, dokud matici nerozšíříme, a právě tomu se autor vehementně brání. Nezbývá tedy než počkat na studii, v níž budou testy inkongruence a jiné sofistikované metody aplikovány na matici podstatně rozsáhlejší a objektivněji kódovanou, než je ta Bennettova.

Zdroje:

• http://reptileevolution.com/reptile-tree.htm
• http://reptileevolution.com/fenestrasauria.htm
• http://blogs.scientificamerican.com/tetrapod-zoology/...ignore-reptileevolution-com/
• http://pterosaur.net/terrestrial_locomotion.php
• http://theropoddatabase.blogspot.cz/2012/09/bennetts-new-paper-with-non.html
• Andres B, Clark JM, Xu X 2010 A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. J Vert Paleont 30(1): 163–87
• Arcucci AB 1997 Dinosauromorpha. 179–83 in Currie PJ, Padian K, eds. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Acad Press
• Bennett SC 1996 The phylogenetic position of the Pterosauria within Archosauromorpha. Zool J Linn Soc 118(3): 261–308
• Bennett SC 1997 The arboreal leaping theory of the origin of pterosaur flight. Hist Biol 12: 265–90
• Bennett SC 2005 Pterosaur science or pterosaur fantasy? Prehistoric Times 70: 21–3
• Bennett SC 2012 The phylogenetic position of the Pterosauria within the Archosauromorpha re-examined. Hist Biol doi:10.1080/08912963.2012.725727
• Benton MJ 1982 The Diapsida: revolution in reptile relationships. Nature 296(5855): 306–7
• Benton MJ 1984 The relationships and early evolution of the Diapsida. Symp Zool Soc Lond 52: 575–96
• Benton MJ 1985 Classification and phylogeny of the diapsid reptiles. Zool J Lin Soc 84: 97–164
• Benton MJ 1999 Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs. Phil Trans R Soc Lond B 354(1388): 1423–46
• Benton MJ 2004 Origin and relationships of Dinosauria. 7–24 in Weishampel DB, Dodson P, Osmólska H, eds. The Dinosauria 2nd edn. Berkeley, CA: Univ of California Press
• Benton MJ, Clark JM 1988 Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. 295–338 in Benton MJ, ed. The phylogeny and classification of the tetrapods. Vol. 1. Amphibians and reptiles. Oxford: Clarendon Press
• Brusatte SL, Niedźwiedzki G, Butler RJ 2010 Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proc R Soc B 278(1708): 1107–13 [Electronic Supplementary Material]
• Gardiner BG 1982 Tetrapod classification. Zool J Linn Soc 74(3): 207–32
• Gauthier JA 1984 A cladistic analysis of the higher systematic categories of Diapsida. PhD dissertation, Univ of California, Berkeley. 564 p
• Gauthier JA 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds. Mem Calif Acad Sci 8: 1–55
• Gauthier JA, Estes R, de Queiroz K 1988a A phylogenetic analysis of Lepidosauromorpha. 15–98 in Estes R, Pregill GK, eds. Phylogenetic relationships of the lizard families. Palo Alto, CA: Stanford Univ Press
• Gauthier JA, Kluge AG, Rowe T 1988b Amniote phylogeny and the importance of fossils. Cladistics 4(2): 105–209
• Habib MB 2008 Comparative evidence for quadrupedal launch in pterosaurs. Zitteliana B28: 161–8
• Hone DWE, Benton MJ 2007 An evaluation of the phylogenetic relationships of the pterosaurs to the archosauromorph reptiles. J Syst Palaeont 5(4): 465–9
• Huene F von 1914 Beiträge zur Geschichte der Archosaurier. A. Beiträge zur Kenntnis und Beurteilung der Pseudosuchier. 1. Neue. Beiträge zur Kenntnis von Scleromochlus taylori A.S. Woodward. Geol Pal Abh 13: 1–53
• James FC, Pourtless IV JA 2009 Cladistics and the origin of birds: a review and two new analyses. Ornithol Monogr 66: 1–78
• Juul L 1994 The phylogeny of basal archosaurs. Palaeont Afr 31: 1–38
• Kellner AWA 2003 Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. 105–37 in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Lü J-C, Unwin DM, Jin X-S, Liu Y-Q, Ji Q 2009 Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proc R Soc B 277(1680): 383–9
• Martin LD, Stewart JD, Whetstone KN 1980 The origin of birds: Structure of the tarsus and teeth. Auk 97: 86–93
• Mazin J-M, Billon-Bruyat J-P, Hantzepergue P, Lafaurie G 2003 Ichnological evidence for quadrupedal locomotion in pterodactyloid pterosaurs: trackways from the late Jurassic of Crayssac. 283–96in Buffetaut E, Mazin J-M, eds. Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geol Soc Lond Spec Pub 217
• Modesto SP, Sues H-D 2004 The skull of the Early Triassic archosauromorph reptile Prolacerta broomi and its phylogenetic significance. Zool J Linn Soc 140 (3): 335–51
• Naylor GJP, Adams DC 2001 Are the fossil data really at odds with the molecular data? Morphological evidence for Cetartiodactyla phylogeny reexamined. Syst Biol 50(3): 444–53
• Nesbitt SJ 2007 The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergence, and the distribution of related taxa. Bull Am Mus Nat Hist 302: 1–84
• Nesbitt SJ 2011 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bull Am Mus Nat Hist 352 (292 pages, 61 figures, 1 table)
• Nesbitt SJ, Hone DWE 2010 An external mandibular fenestra and other archosauriform character states in basal pterosaurs. Palaeodiversity 3: 225–33
• Nesbitt SJ, Irmis RB, Parker WG, Smith ND, Turner AH, Rowe T 2009b Hindlimb osteology and distribution of basal dinosauromorphs from the Late Triassic of North America. J Vert Paleont 29(2): 498–516
• Nesbitt SJ, Sidor CA, Irmis RB, Angielczyk KD, Smith RMH, Tsuji LA 2010 Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature 464(7285): 95–8
• Nesbitt SJ, Smith ND, Irmis RB, Turner AH, Downs A, Norell MA 2009a A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326(5959): 1530–3
• Padian K 1980 Studies of the structure, evolution, and flight of pterosaurs (Reptilia: Pterosauria) Ph.D. dissertation, Yale Univ, New Haven, CT. xiv + 309 p
• Padian K 1983 A functional analysis of flying and walking in pterosaurs. Paleobiol 9(3): 218–39
• Padian K 1984 The origin of pterosaurs. 163–8 in Reif W-E, Westphal F, eds. 3rd Symp Mesozoic Terr Ecosyst Short Pap. Tübingen: ATTEMPTO Verlag
• Peters D 2000 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis. Riv Ital Paleo Stratig 106: 293–336
• Peters D 2007 The origin and radiation of the Pterosauria. 27–8 in Hone DWE, ed. Flugsaurier: The Wellnhofer pterosaur meeting, Munich: Abstract Volume. Munich: Bavarian State Collection for Palaeontology
• Renesto S, Binelli G 2006 Vallesaurus cenesis Wild 1991, a drepanosaurid (Reptilia, Diapsida) from the Late Triassic of Northern Italy. Riv Ital Paleo Stratig 112: 77–94
• Renesto S, Spielmann JA, Lucas SG, Spagnoli GT 2010 The taxonomy and paleobiology of the Late Triassic (Carnian-Norian: Adamanian-Apachean) drepanosaurs (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha). Bull N Mex Mus Nat Hist Sci 46: 1–81
• Romer AS 1966 Vertebrate Paleontology, 3rd edition. Chicago: Univ of Chicago Press. 468 p 
• Sanders RK, Farmer CG 2012 The pulmonary anatomy of Alligator mississippiensis and its similarity to the avian respiratory system. Anat Rec 295(4): 699–714
• Schoch RM 1984 Notes on the type specimens of Pteranodon and Nyctosaurus (Pterosauria, Pteranodontidae) in the Yale Peabody Museum collections. Postilla 194: 1–23
• Scotland RW, Olmstead RG, Bennett JR 2003 Phylogeny reconstruction: the role of morphology. Syst Biol 52(4): 539–48
• Seeley HG 1901 Dragons of the air: an account of extinct flying reptiles. London: Methuen & Co, xiii + 239 p
• Senter P 2004 A phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida). J Syst Palaeont 2(3):257–68
• Sereno PC 1991 Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. J Vert Paleont 11(Suppl. to 4): 1–53
• Sereno PC, Arcucci AB 1990 The monophyly of crurotarsal archosaurs and the origin of bird and crocodile ankle joints. N Jb Geol Paläont Abh 180: 21–52
• Sereno PC, Arcucci AB 1994 Dinosaurian precursors from the Middle Triassic of Argentina: Lagerpeton chanarensis. J Vert Paleont 13(4): 385–99
• Seymour RS, Bennett-Stamper CL, Johnston SD, Carrier DR, Grigg GC 2004 Evidence for endothermic ancestors of crocodiles at the stem of archosaur evolution. Phys Biochem Zool 77(6): 1051–67
• Thulborn RA 1984 The avian relationships of Archaeopteryx, and the origin of birds. Zool J Linn Soc 82: 119–58
• Unwin DM 1997 Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs. Lethaia. 29: 373–86
• Walker AD 1970 A revision of the Jurassic reptile Hallopus victor (Marsh), with remarks on the classification of crocodiles. Phil Trans R Soc Lond B 257(816): 323–72
• Wang X, Kellner AWA, Zhou Z, Campos DA 2008 Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China. Proc Natl Acad Sci USA 105(6): 1983–7
• Wellnhofer P 1991 The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs. London: Salamander Books, Ltd.
• Whetstone KN, Whybrow PJ 1983 A “cursorial” crocodilian from the Triassic of Lesotho (Basutoland), southern Africa. Occ Pap Mus Nat Hist Univ Kans 106: 1–37
• Wiens JJ, Chippindale PT, Hillis DM 2003 When are phylogenetic analyses misled by convergence? A case study in Texas Cave Salamanders. Syst Biol 52(4): 501–14
• Wiens JJ, Hollingsworth BD 2000 War of the iguanas: Conflicting molecular and morphological phylogenies and long-branch attraction in iguanid lizards. Syst Biol 49(1): 143–59
• Wild R 1978 Die Flugsaurier (Reptilia, Pterosauria) aus der Oberen Trias von Cene bei Bergamo, Italien. Boll Soc Paleont It 17(2): 176–256
• Wild R 1983 Über den Ursprung der Flugsaurier. 231–8 in Bauer F, Röhrl A, eds. Festschrift anläßlich des 60. Geburtstages von Prof. Dr. Erwin Rutte. Kelheim/Weltenburg: Verlag der Weltenberger Akademie
• Wild R 1984 Flugsaurier aus der Obertrias von Italien. Naturwiss 71: 1–11
• Witton MP, Habib MB 2010 On the size and flight diversity of giant pterosaurs, the use of birds as pterosaur analogues and comments on pterosaur flightlessness. PLoS ONE 5(11): e13982
• Zrzavý J 2001 Ecdysozoa versus Articulata: clades, artifacts, prejudices. J Zool Syst Evol Res 39(3): 159–63