10 největších úspěchů pan-avianní paleontologie v roce 2009 - část první

    Žebříčky největších úspěchů: vždy subjektivní, naprosto nevědecké a obtížné k sestavení pro někoho, kdo není v oboru profesionálem. Přesto jsou však vděčným předmětem článků. Někteří blogeři si s nástupem roku 2010 dali nezáviděníhodný úkol sestavit dokonce i žebříček největších objevů dekády, což je ještě daleko náročnější - není příliš přehnané říci, že za posledních deset let pan-avianní paleontologie pokročila téměř stejně, jako za předcházejících jeden a půl století. Tento článek je pojatý trochu jinak, a to především svým rozsahem. Každý významný objev má za sebou totiž složité a komplikované pozadí, do kterého určitým způsobem zapadá. Obeznámení se s tímto pozadím je podmínkou pochopení, proč byla zrovna těmto objevům přisuzována taková důležitost. Slovo "objev" se zde nutně neomezuje na popis nového druhu, shodou okolností to tak ale v této části článku vyšlo.

1. Limusaurus inextricabilis

    V případě limusaura je těžké pouze shrnout to, čím je tento ceratosaur unikátní. Kdyby se hlasovalo o teropoda roku 2009, Limusaurus by měl rozhodně vyhrát (počkat, ta možnost není jen teoretická - Andrea Cau na svém blogu takové hlasování zrealizoval, a Limusaurus skutečně vyhrál). Paleogeografické hledisko? Jedná se o prvního ceratosaura známého z východní Asie vůbec. Morfologické hledisko? Limusaurus vůbec nepřipomíná robustně stavěné predátory, kterými pozdější ceratosauři byli. Jednalo se o štíhlého, kurzoriálního živočicha, který se tvarem těla velice podobal ornitomimosaurům nebo dokonce s ornitomimosaury konvergentnímu parakrokodylomorfovi druhu Effigia okeeffeae. Zároveň už ale měl pro ceratosaury typické redukované přední končetiny, extrémně zkrácené dokonce i při srovnání s tyrannosauridy. Anatomické hledisko? Limusaurus měl jediný, velký a kompletně srostlý hrudní plát, element, který byl dosud znám pouze od pokročilých coelurosaurů. Jde také o první důkaz přítomnosti furkuly - kosti vidličné - u ceratosaurů, což ovšem tak překvapivé není: stejný rys je znám od tetanur a celofyzoidů, a jeho přítomnost v tomto kladu se tak dala vyvodit. Nezvykle velký otvor ve spodní čelisti dává opět vzpomenout na effigii. Ekologické hledisko? Čelisti limusaura, mezi ceratosaury naprosto unikátně, ztratily zuby a jsou na nich patrné známky přítomnosti rhamphothecy, rohovinové pochvy, která dělá ptačí zobák zobákem (již dříve se vědělo, že její přítomnost souvisí se ztrátou zubů [Padian 2004], ne však, že tato tendence sahá tak hluboko mezi teropody). V břišní dutině dvou známých exemplářů limusaura byly také objeveny gastrolity podobné těm ornitomimidím - kameny, které tito živočichové polykali pro rozemletí potravy v žaludku a zvýšení efektivity trávení. Tyto znaky celkem jasně naznačují, že Limusaurus byl býložravý. Teropodi jsou sice známí jako draví dinosauři, u některých jejich zástupců - jako jsou ornitomimosauři, terizinosauři a mnoho avialanů - však došlo k adaptaci na přijímání rostlinné potravy. Ovšem to, že tyto tendence sahají tak hluboko v čase a tak daleko na kladogramu, bylo do objevu limusaura naprosto neočekávané. Přesto se zdá, že ani jeden z výše zmíněných faktů není tím hlavním důvodem, proč si Limusaurus získal takovou pozornost (a není jím dokonce ani spekulativně opeřená rekonstrukce).

    Ten pravý důvod se jmenuje problém homologie prstů a jde o nejsilnější, nebo možná už dokonce poslední zbývající, problém s dinosauří teorií původu ptáků. Povšiml si jej už John Ostrom při svých studiích archaeopteryga ze sedmdesátých let. Ze skvěle zdokumentované vývojové posloupnosti od nejprimitivnějších dinosaurů až po archaeopteryga máme velice dobrou představu o vývoji ruky a prstů. Herrerasaurus a Eoraptor, kteří mohou být buď bazálními saurischiany nebo nejprimitivnějšími teropody, mají v ruce celkem pět záprstních kostí (metakarpálů). Na ně se ovšem kloubí pouze čtyři prsty, přičemž z nich jsou dobře vyvinuté jen prsty I, II a III (číslováno od vnitřní strany, tedy od palce). Čtvrtý prst je pouhý rudiment, sestávající z jediného prstního článku (falangu). Metakarpál V postrádá prstní články úplně a jedná se o drobný pahýl kosti, zcela nepodobným zbývajícím čtyřem metakarpálům. O něco pokročilejší bazální teropodi - celofyzoidi a ceratosauři - si stále udrželi čtvrtý prst, byť stále extrémně redukovaný. Sestával z jediného prstního článku a např. u celofyzoidů byl v dlani skrytý ve vrstvě šlach. Pátý metakarpál už však kompletně zanikl a s ním i poslední stopa po pátém prstu. Evoluce však pokračovala dál. Velice bazální tetanury nepříliš vzdálené oddělení od ceratosaurů, jako byly Xuanhanosaurus a "Szechuanosaurus" zigongensis, si spolu s některými allosauroidy (Sinraptor) ještě udržely čtvrtý metakarpál, ale absence charakteristického zakončení, vhodného pro skloubení s prstním článkem, naznačuje, že již nenesl ani ten nejmenší pahýl prstu. Historie teropodího čtvrtého prstu, zdá se, definitivně končí u bazálního coelurosaura druhu Coelurus fragilis, jehož zápěstí ještě zřejmě obsahovalo zakrnělý metakarpál IV. Zbylí coelurosauři, včetně žijících ptáků, by tak měli mít ve svých předních končetinách pouze prsty I, II a III. Existuje ale celá řada embryologických důkazů, podle kterých silně modifikované ptačí křídlo nese spíše prsty II, III a IV, což je daleko podobnější ostatním plazům a také savcům, u kterých, pokud dojde k redukci v počtu prstů, probíhá tento proces spíše bilaterálně. Hinchliffe (1977, 1985) ukázal, že i v nejranější fázi vývoje má ptačí embryo pouze čtyři místa kondenzace tkáně, ze kterých vznikají chrupavčité zárodky budoucích prstů. Autor je interpretoval jako prsty II, III, IV a V s tím, že první prst se vůbec neobjeví. Zdá se, že měl pravdu: podle jeho ilustrací se nejprve pátý a následně i čtvrtý zárodek prstu přesune pod zbývající dva, přesně tak, jak se to stalo u herrerasaura. Další výzkumy, které došly ke stejnému závěru, analyzovaly polohu osy, podle které roste celá končetina. U všech tetrapodů, plesiomorficky pětiprstých, prochází tato osa čtvrtým prstem, a protože u ptačích embryí leží směrem dovnitř od této osy pouze dva zárodky prstů, mělo by se jednat o druhý a třetí prst.

    Dinosauří hypotéza se s tímto problémem střetla už v samotném začátku, ale jeho řešení nikdy nevypadalo příliš přesvědčivě. Hecht & Hecht (1993) navrhli, že ptáci by snad skutečně mohli být potomky dinosaurů, ovšem velice bazálních, méně odvozených než Herrerasaurus, u kterého je už patrný laterální vzorec redukce. Veškeré shodné znáky ptáků a teropodů by pak byly buď homoplaziemi, nebo paralelismem. Logický závěr je, že se mýlí buď embryologové, nebo paleontologové, přičemž oba tábory však mohou svou hypotézu podožit velkým množstvím důkazů. Obě strany se někdy přiklonily k hypotéze oponenta: Thulborn & Hamley (1982) označovali prsty tetanur jako II, III  a IV, zatímco někteří embryologové neuznávají, že osa vývoje končetiny prochází prstem IV. Shubin (1994) např. navrhl, že u ptáků by tato osa mohla procházet třetím prstem, protože raná osifikace distálních karpálů mohla pozměnit původní vzorec odvětvování zárodků prstů. S větším úspěchem se ale setkala teorie Wagnera a Gauthiera (1999), kteří navrhli přesvědčivý, byť nepodložený scénář, který by argument o homologii prstů elegantně vyvrátil.

    Podle Wagnera a Gauthiera se teropodi od počátků své existence střetávali s dvěma protikladnými vývojovými tendencemi. Jedna, typická pro archosaury, je nutila udržet si a zvýšit funkčnost prstů I, II a III. Druhá, daleko starší a fundamentálnější tendence, žádala bilaterální redukci prstů - ztrátu palce a pátého prstu. Autoři předpokládali, že bazální Herrerasaurus měl pět zárodečných kondenzací, které se v embryonálním vývoji promítly do pěti prstů dospělce. Coelophysis již pátou kondenzaci ztratil, a zde se začaly projevovat základní tendence, které spolu se ztrátou pátého prstu vyžadují i ztrátu toho prvního. Jak už bylo uvedeno, embrya ptáků dokonce v rané fázi ukazují zárodečnou kondenzaci pro pátý prst, nikdy však tu pro první. Místo toho, aby se čtvrtým prstem zanikla čtvrtá kondenzace, navrhují Wagner a Gauthier homeotickou transformaci - a tady do evoluce výrazně vstupuje genetika. Důležitým faktem je, že neexistuje "jeden gen na jeden prst". Identita jednotlivých prstů - čímž se zde myslí anatomie a morfologie, nikoli pozice - je projevem složité interakce mezi mnoha geny, které jsou často kaskádovitě "zapojeny" - tak, že jeden gen reguluje mnoho jiných. Identita prstu je ve skutečnosti nezávislá na jeho pozici - manipulací s homeotickými (Hox) geny se povedlo docílit toho, aby jeden prst vyrostl ze zárodečné kondenzace pro jiný prst. To je to, co se skrývá pod označením homeotická transformace, a přirozená obdoba stejného procesu je tím, co Wagner a Gauthier předpokládají, že se stalo při přechodu od čtyřprsté k tříprsté ruce u teropodů.

    Problém s hypotézou spočíval v tom, že byla značně spekulativní. Jak píšou sami autoři, u žádné jiné ze skupin obratlovců, kterým se redukoval počet prstů, neodporovaly fundamentálním vývojovým tendencím nějaké funkční požadavky. Návrh obou autorů určuje poměrně přesně bod v teropodní evoluci, kde bychom měli pátrat po důkazech - se vznikem výlučně tříprstých teropodů. Ale ani u těch nejbazálnějších tetanur, jako je Gasosaurus nebo Xuanhanosaurus, nenašli paleontologové nic, co by svědčilo pro homeotický posun a protikladné redukční tendence. V tomto bodě se však konečně dostáváme k limusaurovi. Autoři ukazují, že tento bazální ceratosaur - tedy velmi blízký bodu, kdy se od ceratosaurů oddělily tetanury - má silně redukovaný nejen prst IV, ale také I. Mohl by tedy reprezentovat fázi, kdy zaniká zárodečná kondenzace pro první prst - spolu s tímto prstem - a čtvrtý prst, ne však jeho kondenzace, která místo toho bude dávat vznik třetímu prstu. Argument pro to, že prsty tetanur vznikají z kondenzací I, II a III, se týká faktu, že existuje vývojově velmi starý vzorec, podle kterého nese palec 2 prstní články, druhý prst 3 články a třetí prst 4 články.

Errata (14.5.2011): To žádným způsobem nedokazuje, že prsty tetanur vyrůstají z kondenzací I, II, III; jen to, že se tyto prsty podobají prstům I, II, III vývojově starších teropodů (jako jsou celofyzoidi). Z jaké kondenzace prst vyrůstá nelze určit podle toho, jak vypadá nebo kolik nese prstních článků; to je konec konců základní předpoklad celé hypotézy homeotického posunu. Zatímco standardní model posunu (Wagner & Gauthier 1999) předpokládá, že prsty s identitami I, II, III u tetanur (nebo jejich části) vyrůstají z kondenzací 2, 3, 4; Xu et al. (2009) se domnívají, že identity I, II, III byly v průběhu evoluce kompletně ztraceny a tetanuří prsty II, III, IV (rostoucí z míst 2, 3, 4) se jim konvergentně přiblížily. To, co Xu et al. (2009) navrhují, tedy ani není homeotický posun sensu stricto. Detaily viz zde.

Podle Xua a ostatních autorů limusaurova popisu však právě ceratosauři popírají univerzální platnost tohoto pravidla (otázkou však je, zda za to, že tento vzorec nemůže být u ceratosaurů identifikovaán, nemůže absence kompletní ruky u většiny ceratosauřích fosilií). Daleko lepším protiargumentem se mi zdá fakt, že hypotéza homeotického posunu předpokládá kompletní přenos charakteristik prstů I, II a III na zárodečné kondenzace II, III a IV, včetně počtu prstních článků. Vzorec tím není porušen.

    Obecně se zdá, že objev limusaura do celé záležitosti vnáší smysl. Někde blízko posledního společného předka ceratosaurů a tetanur protikladné tendence vyvrcholily a začalo docházet k redukci první zárodečné kondenzace včetně jejího prstu. Ceratosauři si z toho odnesli pouze končetiny, v nichž je výrazně zmenšený čtvrtý a první prst, jak konec konců dobře ukazuje nejen Limusaurus, ale i Ceratosaurus nasicornis (viz Tykoski & Rowe 2004). U tetanur však vše postoupilo dál. Identita čtvrtého prstu zanikla docela, ale jeho zárodečná kondenzace začala díky "přepnutí" Hox genů vytvářet třetí prst. Stejně tak třetí kondenzace dala vzniknout druhému prstu a druhá prvnímu, díky čemuž mohla první kondenzace zcela vymizet tak, jak si to žádá starý vzorec bilaterální redukce.

Errata: Výše uvedené platí pod modelem Wagnera a Gauthiera, je ale sporné, do jaké míry to vystihuje hypotézu předloženou v popisu limusaura. Ti používají "homeotický posun" (a zřejmě ne korektně) jako nálepku pro širší soubor jevů, které mají vysvětlit, proč se a) metakarpály II, III, IV tetanur podobají metakarpálům II, III, IV bazálnějších teropodů a b) proč jsou u tetanur na těchto metakarpálech prsty, které od starších teropodů navazují na metakarpály I, II, III.

Výsledkem byly prsty k nerozeznání od těch u bazálnějších plazopánvých, jako byl Coelophysis nebo Herrerasaurus. Rozdíl vzniklý při této prastaré evoluční události však přesto poznáme při studiu embryonálního vývoje žijících dinosaurů. U ceratosaurů tato událost vedla k velké diverzitě, co se morfologie předních končetin týče. Carnotaurus měl např. redukované prsty I, II a III, a kompletně bezprstý, zato však podivně mohutý zašpičatělý metakarpál IV. Aukasaurovi zbyly jak z prstu I, tak i IV pouhé metakarpály; prstní články byly přítomné jen u prstů II a III.

    Tento scénář přesto všechny nepřesvědčil. Darren Naish v článku na svém blogu popisuje unikátnost limusaura a z textu vyznívá, že se k hypotéze homeotického posunu staví celkem neutrálně. Není si však jistý, zda jej zachycuje právě Limusaurus. Jediný argument ovšem spočívá v tom, že Limusaurus vůbec nemusí být tak bazální ceratosaur, jak jej autoři prezentují: může být v rámci tohoto kladu poměrně odvozeným, což by ukazovalo, že veškeré zvláštnosti jeho končetin jsou jen jedny z těch mnoha divných věcí, co se svýma rukama ceratosauři provedli. Andrea Cau podává stejný argument, ale připomíná ještě bazální tetanury se čtyřmi metakarpály, které ukazují spíše na postupnou redukci z vnější strany. Cau vůbec neprotestuje proti hypotéze homeotického posunu, ale proti tomu, že by se tato událost měla udát už tak brzy v evoluci teropodů, jak postulují Xu a kolektiv. David Marjanović v diskuzi pod článkem D. Naishe podotknul, že Mononykus - unikátní tím, že jeho přední končetiny jsou jednoprsté - si zachoval palec, a došlo u něj tedy k unilaterální redukci místo údajně nutné bilaterální. Tento argument sice efektivně popírá jeden z hlavních bodů, který se Wagner a Gauthier snažili sjednotit s teropodním původem ptáků, ale má v argumentaci jen malý význam. Nepopírá embryologická data ukazující na to, že ptačí prsty vznikají na místě prstů II, III a IV, a že prsty tetanur takto vznikají už od dob oddělení od ceratosaurů. Dokud se neobjeví důkladná protistudie, je třeba brát limusaura v záležitosti ptačích prstů v úvahu.

 Limusaurovy problematické končetiny ve srovnání s dilofosaurem (UCMP 37302) - taxonem, který předcházel oddělení ceratosaurů a tetanur; tyrannosauroidem guanlongem (IVPP V14531) a dromaeosauridním ptákem druhu Deinonychus antirrhopus (YPM 5206) - homeotická transformace v praxi? (Zdroj: Xu et al. 2009: Figure 9)

Umělecká rekonstrukce limusaura se spíše spekulativním proto-pernatým tělesným pokryvem (Zdroj: i.livescience.com) 

2. Tianyulong confuciusi

    Peří je pravděpodobně historicky nejvýznamnější apomorfií ptáků. I Archaeopteryx, který jinak žijící ptáky v mnoha jiných ohledech vůbec nepřipomínal, jej měl v jeho plně vyvinuté formě. Vzhledem k tomu, že zmíněný "prapták" byl po dlouhou dobu tím nejlepším, co fosilní záznam ohledně evoluce ptáků nabízel, zůstával původ peří stále neznámý. Paleontologové se po více než jedno století dopouštěli té chyby, že konkrétní apomorfii přiřazovala určité skupině. Souhlasili by sice zřejmě, že peří vzniklo - muselo vzniknout - před archaeopterygem, ale nedokázali si až na výjimky představit, jak drasticky odlišný by mohl být rozsah kladu charakterizovaného přítomností peří. Ještě Charig (1985) navrhl, ve vůbec první fylogenetické definici pro Aves, že by ptáci jako skupina mohli být "demarcated from its antecedants by the appearance of the evolutionary novelty ‘feathers’”. Výjimek z tohoto úhlu pohledu nebylo mnoho, přesto se však vyskytly. Lowe (1935, 1944) např. považoval archaeopteryga za vysoce odvozeného dinosaura konvergentního s "pravými" ptáky, a z tohoto předpokladu dále usuzoval, že peří by mohlo být nalezeno i u dalších malých coelurosaurů, jako je rod Ornitholestes (Witmer 2002). Většina soudobých autorů však Loweovy myšlenky odmítla. Stejný návrh se však znovu objevil během dinosauří renesance - Bakker a Galton ve své vlivné práci ze sedmdesátých let napsali: "Feathers may have been widespread in bird-like theropods" (Bakker & Galton 1974:171). Paul (1988a) se tímto návrhem při rekonstrukci teropodů důsledně řídil a peří v různé formě kreslil na většinu dravých dinosaurů. Chyběla však evidence. První náznak přinesla monografie Kurzanova o avimimovi (Kurzanov 1987), který hrbolky na kosti loketní tohoto maniraptora interpretoval jako "quill knobs" - útvary, ke kterým se pomocí vazů upínají brky sekundárních letek. Quill knobs zdaleka nemají všichni ptáci, takže pokud chybí u fosilie, nemusí to nutně znamenat, že nebyla opeřená, ale naopak jejich přítomnost je jednoznačným indikátorem přítomnosti moderního peří. Tato interpretace je však poněkud sporná (Vickers-Rich et al. 2002) a Avimimus navíc byl několika autory považován přímo za ptáka (Molnar & Archer 1984; Chatterjee 1991, 1995, 1999). Prvním nesporným dokladem u přítomnosti peří u neptačích dinosaurů tak byl až popis sinosauropteryga (Ji & Ji 1996). Ten ukázal, že peří bylo synapomorfií kladu tvořeného kompsognathidy, žijícími ptáky, jejich posledním společným předkem a všemi jeho potomky, což později potvrdil objev peří u všech hlavních linií, které jsou v rámci většiny fylogenetických hypotéz zahrnuté uvnitř tohoto kladu. Od té doby nebyl po dlouhou dobu učiněn žádný významný průlom, pokud jde o rozšíření peří mezi pan-aviany.

    Mayr et al. 2002 poprvé formálně popsali vláknitý integument na ocase psittacosaura, a analyzovali i otázku jeho možné homologie s teropodním proto-peřím a peřím. Tuto hypotézu nakonec odmítli pro nedostatek evidence. Ve stejném roce se však objevila poměrně kontroverzní studie, ve které její autoři navrhli, na základě Prumova embryologického modelu vývoje peří, že by pterosauří integument (pro který byl nedávno vytvořen obtížně počeštitelný termín "pycnofibers" [Kellner et al. 2009]) mohl být s peřím homologický (Czerkas & Ji 2002a). Narozdíl od jiných známých příkladů, jako je Jeholopterus nebo Sordes, neměl být integument jimi popsaného druhu Pterorhynchus wellnhoferi složený z jednotlivých vláken, ale struktur, které se ve své bázi větví do vícero filamentů, a které tak připomínají stadium II navržené Prumem (1999) nebo morfotyp 2 podle Xu a Gua (2009). Návrh nicméně nebyl obecně přijat a výzkum distribuce peří se nedočkal většího průlomu až do roku 2009, kdy Xu a kolektiv zjistili, že na těle therizinosaura druhu Beipiaosaurus inexpectatus se vyskytuje protopeří mnohem primitivnější, než je obvyklé dokonce i u bazálnějších kladů. Autoři si také povšimli, že tvarem a neobvyklou tuhostí se tyto struktury podobají psittacosaurově integumentu, a mají mnoho společného s předpokládaným stadiem I v Prumově modelu evoluce peří - které snad bylo synapomorfií všech dinosaurů. Fosilní důkazy však dosud chyběly.

    Zlom nastal o něco později, na jaře 2009, s publikací popisu spodnokřídového heterodontosaurida druhu Tianyulong confuciusi (Zheng et al. 2009). Vzhledem k tomu, že studii o beipiaosaurovi měla na svědomí téměř stejná sestava autorů, není překvapivé, jaké vývody v ní byly nastíněny - v té době už byly pro spekulace o univerzálnosti peří mezi dinosaury potvrzené tianyulongem. Tianyulong byl heterodontosaurid, což je klad, který je v moderních fylogenetických hypotézách stojí u samé báze ptakopánvých. Proto je homologie mezi jeho tělesným pokryvem a protopeřím nebo peřím teropodů pravděpodobnější, než kdybychom stále věděli jen o psittacosaurovi. Ten je v rámci ptakopánvých zástupcem poměrně odvozeného kladu a pravděpodobnost, že se v tomto kladu vyvinul "od nuly" zcela nový typ integumentu nezávisle na teropodech je tak vyšší než u heterodontosauridů, kteří mají k oddělení ptakopánvých a plazopánvých velmi blízko. Tianyulongův tělesný pokryv také svou formou (jednotlivá, nedělená vlákna), poměrně značnou šířkou a tuhostí připomíná EBFF (Elongated Broad Filament Feathers), již zmiňovanou specifickou formu protopeří přítomnou u beipiaosaura, ale v několika aspektech se od něj liší. Zdá se, že vlákna měla spíš válcovitý než stuhovitý tvar, čímž ještě více připomínají stadium I z Prumova modelu evoluce peří, hypotetizované "proto-EBFF". Pokud podobný tělesný pokryv byl skutečně původním stavem pro dinosaury, zdá se, že psittacosaurovy duté keratinové "štětiny" i ptačí peří by mohly být jinými způsoby modifikace stejného základního útvaru. Tím ale hypotézy, které je možné odvodit z tianyulongova objevu, nekončí. Pokud by velice primitivní opeření bylo výchozím stavem pro všechny dinosaury, je velice nepravděpodobné, že jim velmi blízce příbuzní pterosauři by téměř totožný monofilamentární pokryv vyvinuli nezávisle na nich. Spíše je pravděpodobné, že obě skupiny tento pokryv zdědili od svého společného předka: prvního ornitodira, hypotetického malého bipeda, žijícím v raném středním triasu. V tom tedy spočívá význam tianyulonga. Už delší dobu paleontologové měli představu o tom, jak se peří vyvinulo - jak z čínských fosilií, tak z embryologických dat. Nevěděli však, kdy k tomu došlo. Už ve svrchní juře tady bylo plně vyvinuté, kam však sahají jeho počátky? Tianyulong je silná evidence pro to, že mnohem dál do minulosti, než se očekávalo - až do doby někdy před 240 miliony let (Xu & Guo 2009). Nyní, zdá se, zbývá jediná podstatná otázka týkající se počátků peří - jaká byla jeho původní funkce? Klasický odhad zní, že tepelná izolace - ale řídce rozmístěné, tlusté a nepružné štětiny značné velikosti se nezdají být pro takový účel vhodné. Ornamentace je možná lepším vysvětlením (Xu et al. 2009).

    Nakonec zbývá říct, že vše výše uvedené je pouze spekulace, byť poměrně důvěryhodná a interpretující fakta nejúspornějším způsobem. Pro potvrzení hypotézy o střednětriasovém původu peří je třeba více fosilií s dochovaným integumentem, nejlépe velice bazální teropod nebo dokonce bazální saurischian typu herrerasaura nebo eoraptora. Nejlepším důkazem, který by bylo možné si přát, by byl dinosauromorf typu lagosucha s monofilamentárním "protopeřím", něco takového ale není příliš pravděpodobné. Je třeba si uvědomit, že mezi plazopánvými dinosaury je peří a jeho primitivnější formy - s výjimkou jediného sporného nálezu dilofosaura - známo pouze od vysoce odvozených coelurosaurů, kteří jsou od tianyulonga značně vzdálení.

Detailní záběr na stopy tianuylongova integumentu, v tomto případě nad střední částí ocasu. Dobře patrné je, že jednotlivá vlákna se v žádném místě nevětví a po většinu své délky jsou paralelní k jiným vláknům. Chybí také jakékoli zvlnění a každé vlákno má tvar jednoduché křivky, což ukazuje, že za života byly tyto útvary poměrně tuhé. Je nepravděpodobné, že by struktury vyrůstaly ze škáry namísto pokožky, ale poněkud problematický je závěr Zhenga a kolektivu, podle kterého byly struktury duté. Jde sice o pravděpodobnou domněnku, předložená evidence je však slabá - tmavá podélná linka patrná ve středu některých izolovaných vláken. (Zdroj: Xu & Guo 2009: Figure 3)

Umělecká rekonstrukce štětinatého heterodontosaurida od Lidy Xing (Zdroj: paleonews.files.wordpress.com)

3. Darwinopterus modularis

    Jsem toho názoru, že pterosauři prožívají svou renezanci právě v této době, a letošní objev je toho krásným důkazem. Je skutečně těžké odolat pokušení označit darwinoptera za mezičlánek. Tento pojem vyvolává chybnou představu lineární evoluce, takové, která postupuje jedním směrem a jakoby měla určitý cíl. Tato nevhodná teleologie je vidět v chybně schematizovaných vývojových posloupnostech. Někdy se ale pojem mezičlánek hodí jako označení historicky velice důležité fosilie, přesvědčivě spojující dvě skupiny: předka a potomka. Takovou fosilií je např. Archaeopteryx a do té samé kategorie bezpochyby patří i Darwinopterus modularis. Ukázalo se, že pokud takové ideální mezičlánky skutečně byly objeveny, jejich znaky většinou nebyly někde uprostřed mezi stavem pozorovatelným u předků a stavem u potomků. Spíše představovaly kombinaci primtivních a odvozených znaků. Přechodná stadia pro každý jednotlivý znak se skutečně objevila, ale jen málokdy pro více znaků ve stejném čase. Některé znaky ale mají tendenci držet v evoluci při sobě a procházet různými stadii vývoje společně. Takovému jevu se říká modulární evoluce. Taxony tak, jak je známe ze současné přírody i z fosilního záznamu, se většinou zdají být diskrétními prvky, oddělenými od sebe velkým množstvím unikátních znaků, a to i v případě, kdy je jeden taxon předkem druhého. To ovšem komplikuje výzkum vývoje těchto znaků - zda všechny skutečně charakterizují jeden uzel na kladogramu, zda jednotlivé znaky patří různě starým a různě obsáhlým skupinám, nebo zda měl jejich vývoj spíš modulární povahu. Typickým příkladem z fosilního záznamu byli až donedávna pterodaktyloidi a "ramforynchoidi". První z nich je monofyl vyspělých pterosaurů, charakteristických mimo jiné výrazným zkrácením ocasu, ti druzí jsou parafyletickým, ale systematicky užitečným uskupením, sjednoceným svým celkovým tvarem těla a udržením si plesiomorfického stavu u mnoha znaků. Obě skupiny jsou prokazatelně součástí Pterosauria (resp. Pterodactyloidea je prokazatelně součástí "ramforynchoidů"), ale nebylo jisté, jak přesně přechod od primitivních dlouhoocasých forem k odvozeným pterodaktyloidům probíhal.

    Skvělou představu nicméně paleontologům poskytl letos popsaný Darwinopterus modularis, pterosaur střednějurského stáří z čínského Liaoningu, známý podle dvou téměř kompletních koster. Pojmenování (přeložitelné jako "modulární Darwinovo křídlo", na počest 200. výročí narození Charlese Darwina a 150. výročí jeho publikace On the Origin of Species) je skutečně výstižné, protože tento druh představuje unikátní kombinaci primitivních a odvozených znaků, charakteristických pro pterodaktyloidy i bazálnější pterosaury. Tyto znaky ovšem nejsou náhodně rozptýlené po celé kostře - místo toho je na ní dobřě rozpoznatelných několik regionů, které, pokud by byly nalezeny bez zbytku kostry, by klidně mohly být připsány pterodaktyloidům nebo "ramforynchoidům". Ocas darwinoptera je značně primitivní - sestává ze dvaceti dlouhých, tyčovitých obratlů a je vyztužený jemnými kostěnými "jehlami", utvořenými protažením kloubících výběžků obratlů. Proporce zadních končetin a jejich prsty jsou také typické pro bazální pterosaury, stejně jako jamka ramenního kloubu nacházející se spíše na lopatce než v místě, kde lopatka kontaktuje krkavčí kost (korakoid). Oproti tomu lebka a krk vykazují daleko více odvozenějších znaků. Krk je složen z devíti protáhlých obratlů, postrádajících krční žebra a majících pouze velmi nízké neurální trny, což mohlo vést ke zvýšené flexibilitě, pro pterodaktyloidy typické. Lebka je proporčně velmi velká, podobně jako u pterodaktyloidů - lebka darwinoptera, téměř dvakrát delší než úsek páteře mezi křížovou kostí a krkem, je ve skutečnosti větší než u mnohých pterodaktyloidů - a svým tvarem, ozubením a nízkým hřebenem také připomíná tento klad. Výbornou ukázkou přechodu mezi plesiomorfickým (primitivním) a apomorfickým (odvozeným) stavem konkrétního znaku je darwinopterovo nasoantorbitální okno. Všichni archosauři (krokodýli, ptáci, jejich poslední společný předek a všichni jeho potomci) mají na lebce otvor nazývaný antorbitální, čili předočnicové, okno. Bazální pterosauři si tento stav uchovali, ale u pterodaktyloidů v průběhu evoluce docházelo ke značnému proporcionálnímu zvětšení lebky. Proto bylo nutné ji odlehčit, což pterodaktyloidi vyřešili splynutím antorbitálního okna a nozder (konkrétně lebečního otvoru příslušejícími nozdrám, čili "external naris") do tzv. nasoantorbitálního okna. Darwinopterus jako ideální "přechodný článek" již sice má nozdry a antorbitální okno splynuté do jediného otvoru, ten je však ještě částečně rozdělený sestupným výběžkem nosní kosti.

    Z těchto faktů není těžké odvodit fylogenetickou pozici darwinoptera, a kladogram předložený autory v jejich studii (Lü et al. 2009) ji pouze potvrzuje. Darwinopterus ještě není pterodaktyloid, ze všech "ramforynchoidů" k nim však má nejblíže. Na rozdíl od evoluce ptáků je vývoj pterosaurů příjemný v tom, že nemá žádný časový paradox. "Ramforynchoidi" se objevují ve svrchním triasu a vymírají téměř bez potomků koncem jury; výjimkou jsou anurognathidi, kteří přežili minimálně do spodní křídy. První nepopiratelní pterodaktyloidi se začínají vyskytovat uprostřed svrchní jury (Lü et al. 2009). Darwinopterus pochází z formace s velmi problematickou datací, kolísající od rané střední jury do spodní křídy. Nejpravděpodobnější možností se zdá být zhruba přelom střední a svrchní jury. Jistěže i přesto, že ve slovech tato "datace sedí", zůstávají nezaplněné miliony let. Ale Darwinopterus se nenacházel u samého úsvitu pterodaktyloidů a v době mezi jeho existencí a vznikem "pravých" pterodaktyloidů se muselo uskutečnit mnoho změn, včetně zkrácení ocasu, změny proporcí končetin apod. V této souvislosti se mimojiné objevuje zástupný problém, který ukazuje, že objev darwinoptera bude mít důsledky i pro pterosauří systematiku. Pokud jde o definici Pterodactyloidea, Lü a kolektiv se odvolávají na Kellnera (2003) a Unwina (2003), kteří ovšem nabídli vzájemně různé definice: Quetzalcoatlus + Pterodactylus (Kellner 2003) nebo Quetzalcoatlus northropi + Pteranodon longiceps. Obě pod různými fylogenezemi nemusí zahrnovat všechny pterosaury charakterizované "tradičně pterodaktyloidími" apomorfiemi, a protože se Lü a kolektiv rozhodli kvůli objevu darwinoptera dát kladu jedinečnému přítomností nasoantorbitálního okna nové jméno, Monofenestrata (definice nebyla nabídnuta), zdá se, že by bylo lepší definovat pterodaktyloidy pomocí nějaké jiné, ovšem tradiční apomorfie. Definice navržená Padianem na ISPN meetingu v roce 2004 - "Pterosauria with metacarpus at least 80% as long as humerus synapomorphic with Pterodactylus antiquus" - tak možná opět přichází do hry.

 V současnosti známé fosilie darwinoptera: nahoře vlevo detail z holotypu ZMNH M8782 (měřítko 5 cm); vpravo nahoře špička horní čelisti s patrným ozubením (měřítko 2 cm); vlevo uprostřed rekonstrukce lebky s dobře viditelným protáhlým tvarem, hřebenem s odlomenou anteriorní částí a nasoantorbitálním oknem částečně předěleným sestupným výběžkem nosní kosti (měřítko 5 cm); vlevo dole rekonstrukce pravé nohy (měřítko 2 cm); dole uprostřed detail na ocas ztužený výběžky obratlů (měřítko 0,5 cm) a vpravo dole téměř kompletní postkraniální kostra paratypu YH-2000, dobře ukazující "ramforynchoidní" ocas (měřítko 5 cm). (Zdroj: Lü et al. 2009: Figure 2) 

Rekonstrukce pterosaurologa Marka Wittona, ve které Darwinopterus zrovna pronásleduje soudobého opeřeného maniraptora druhu Anchiornis huxleyi (viz níže). Obrázek je poněkud nepřesný, protože anchiornisova revize odhalila, že tento troodontidní pták nebyl schopen aktivního letu kvůli symetrickému tvaru svých letek. (Zdroj: lh6.ggpht.com)

4. Anchiornis huxleyi

    Na rozdíl od výše zmíněných druhů je zahrnutí anchiornise na tuto přední příčku trochu kontroverzní. Anchiornis velmi dobře zapadá do obrazu, který si o velmi ranných fázích evoluce ptáků paleontologie utvořila v posledních letech a má zásadní úlohu pro jeho potvrzení a ověření, ale nepřináší tolik nových poznatků.

    Anchiornis byl zpočátku popsán jako bazální zástupce avialanů, tedy ptáků, kteří jsou blíže příbuzní žijícím ptákům než dromaeosauridům. Jak jeho fylogenetická, tak i geologická lokace - podobně jako u darwinoptera jde o problematický Jiangchang County v západním Liaoningu - ukazovaly, že Anchiornis vývojově předcházel archaeopterygovi, což jej učinilo vděčným předmětem mnoha článků. Zatímco znalosti o diverzitě avialanů pokročilejších než Archaeopteryx se v průběhu posledních dvaceti let s objevem taxonů jako jsou Confuciusornis nebo Jeholornis o mnoho zlepšily, úspěchy při hledání avialana, který by byl naopak bazálnější než "prapták" a který by překlenul sice drobnou, ale stále patrnou morfologickou mezeru mezi archaeopterygem a deinonychosaury, jsou přinejmenším sporné. Kandidátů se objevilo mnoho: Protarchaeopteryx, Rahonavis, Jinfengopteryx a v některých hypotézách i Unenlagia, ale ti se ukázali být spíše ještě bazálnějšími ptáky: oviraptorosaury nebo deinonychosaury. Nepříliš dobře známí skanzoriopterygidi, tedy Scansoriopteryx a Epidexipteryx, jsou v analýzách odhalováni jako zástupci Avialae celkem stabilně, a starší než Archaeopteryx být mohou (ale také nemusí). Analýza publikovaná v popisu anchiornise sice skanzoriopterygidy nezahrnovala, jejich obvyklou pozici ale nahradil sám Anchiornis.

    Následná studie založená na nálezu dalšího a téměř kompletního jedince však ukázala, že Anchiornis je spíše troodontid než avialan. To v mnoha věcech jeho relevanci ještě zvyšuje. Zastáncům dinosauří teorie vzniku ptáků byl často vytýkán časový paradox, jehož nejrozšířenější verze zní zhruba tak, že svrchnojurský Archaeopteryx, z historických důvodů považovaný za nejprimitivnějšího ptáka, je starší než jeho údajní předchůdci, dromaeosauridi a troodontidi, známí z křídových vrstev. Takový argument je chybný - nikdy nebyl navrhován přímý vývoj ptáků z deinonychosaurů, jen jejich "sister-group" vztah (kdyby tomu tak nebylo, deinonychosauři by v analýzách vycházeli jako parafyletický taxon, tvořený čím dál tím vzdálenějšími outgroups ke kladu Archaeopteryx + žijící ptáci). Pravdou ale je, že to na věci příliš nemění - pokud máme dvě sesterské skupiny, lze intuitivně očekávat, že jejich první zástupci se objeví ve stejné době. Problém časového paradoxu lze navíc rozšířit na celé coelurosaury, protože zde se téměř všechny linie objevují dříve nebo naopak později, než odpovídá našim fylogenetickým hypotézám. Anchiornis tento problém řeší, ovšem pouze částečně. Ukazuje, že bazální troodontidi se objevili zhruba ve stejné době, jako nejbazálnější avialani (kterými jsou skanzoriopterygidi, kteří ovšem rovněž trpí nejistým datováním), a to asi na přelomu střední a svrchní jury. Avšak časové rozpory v rámci troodontidů, způsobené novou pozicí anchiornise, jsou ještě větší. V analýze obsažené ve druhé studii (Hu et al. 2009) Anchiornis vyšel jako sesterský taxon ke všem troodontidům s výjimkou sinovenatora, který měl být vůbec nejbazálnější - je však o 40 milionů let starší než jakýkoli jiný troodontid.

    Anchiornis jako troodontid má pro ptačí evoluci význam ještě z jednoho důvodu. Když bylo poprvé objeveno peří na evidentně neptačím dinosaurovi, ukázalo se, že tento znak už nebude možné používat pro charakterizaci ptáků. Jeden znak s velkým historickým významem však ptákům tak, jak na ně biologové byli zvyklí (tedy kladu Archaeopteryx + žijící ptáci), zůstal - byl jím let. Popis mikroraptora v roce 2000 ukázal, že létat nebo alespoň plachtit uměli i dromaeosauridi, blízcí příbuzní ptáků. Nebyl však zatím důvod se domnívat, že se nejedná jen o konvergenci nebo přesněji paralelizmus - jev, kdy se vývoj dvou příbuzných skupin ubírá stejným směrem. Následně však byla objevena Pedopenna, paravian s problematickou pozicí (může se jednat o avialana, dromaeosaurida nebo bazálního paraviana) a s rozsáhlou plochou obrysového peří připojeného k metatarzálům, které se pro svůj symetrický tvar zdá být vhodné maximálně jen pro plachtění. Analýzy také ukázaly, že Rahonavis sdílí více znaků s kladem Unenlagiinae, a jedná se tedy také o dromaeosaurida - ovšem zřejmě bez nějaké blízké spojitosti s mikroraptorem, který se zdá být blíže příbuzný "klasickým raptorům" typu deinonycha. A konečně Longrich (2003, 2006) ukázal, že archaeopterygovy zadní nohy také nepostrádaly výrazný pernatý pokryv, byť ne v takovém rozsahu jako u mikroraptora nebo pedopenny; a Senter (2006) tento objev doplnil svou biomechanickou studií dokazující, že "prapták" nebyl schopen aktivního letu. Všechny uvedené výzkumy se zdají skládat koherentní obraz o rané fázi ptačí evoluce. Jak do něj zapadá Anchiornis? - Skvěle. Jako plachtění schopný bazální zástupce dalšího velkého eumaniraptořího kladu ukazuje, že závěr Longriche (2006), podle kterého je čtyřkřídlá konfigurace využívaná k plachtění společným odvozeným znakem minimálně pro všechny eumaniraptory, byl zřejmě správný. Totéž platí pro Paula, byť v menším rozsahu a bez porušení standardního fylogenetického scénáře.

    Zbývá říct, že stejně jako u všech zde uvedených objevů, předložený scénář není jistý. V eumaniraptoří fylogenezi se nachází mnoho druhů, které možnost druhotné nelétavosti deinonychosaurů příliš nepodporují. Např. Mahakala, nejbazálnějši známý dromaeosaurid (Turner et al. 2007; Novas et al. 2008), je zjevně nelétavý. Totéž platí o sinovenatorovi, podle analýzy Hua a kolektivu nejbazálnějšího troodontida (nutno ale dodat, že v jiných analýzách [Lloyd et al. 2008; Novas et al. 2008] vychází Sinovenator jako sesterský taxon k druhu Mei long, což by naznačovalo, že je ve skutečnosti odvozenější než Anchiornis). Skanzoriopterygidi celou záležitost komplikují mimořádně: nejen svou nelétavostí, ale i absencí metatarzálových per, letek, a dokonce i jakéhokoli obrysového peří vůbec! Ať už nejvíce parsimonní intepretace roztroušené schopnosti plachtění mezi eumaniraptory vypadá jakkoli, je jisté, že ji muselo být buď velice snadné ztratit - protože i tak blízce příbuzné taxony, jako Unenlagia a Rahonavis, jsou extrémně odlišné svými aerodynamickými schopnostmi - nebo naopak získat (anatomické a morfologické základy pro tyto schopnosti např. mohly být uloženy v genotypu už u společného předka všech paravianů, ale jen u některých se projevila ve fenotypu).

 Anchiornis huxleyi - typový exemplář postrádající lebku (IVPP V14378) nalevo a paratyp popisovaný v pozdější revizi Hua a kolektivu (LPM-B00169), odhalující anchiornise jako troodontida. (Modifikováno z Xu et al. 2009: Figure 2 a Hu et al. 2009: Figure 2)

Anchiornisova rekonstrukce podle čínských paleo-umělců Zhao Chuanga a Lidy Xing, počítající již s jeho troodontidní pozicí (zjednodušená grafika se objevila přímo v příslušné studii)

5. Miragaia longicollum

    Oproti výše uvedeným objevům (resp. druhům) nepředstavuje Miragaia velkou revoluci v konkrétní oblasti pan-avianní paleontologie, spíše je užitečnou připomínkou toho, jak nekompletní je fosilní záznam a kolik bizarních druhů a neznámých vývojových tendencí ještě skrývá. Miragaie jsem věnoval podrobný článek na minulé verzi blogu, téměř slovo od slova překládající kompletní znění studie, a proto není důvod zde znovu opakovat takové množství detailů. Již nějakou dobu jsou známi sauropodi adaptovaní na potravní niky, které byly vlastní spíše ornitopodům: mezi takové patřili krátkokrcí dikreosauridi a vyvrcholením "imitace ornitopodů" v rámci této skupiny byl Brachytrachelopan. Stegosaur Miragaia longicollum (Mateus et al. 2009) reprezentuje přesně opačný trend: ptakopánvý dinosaurus přizpůsobil svůj tvar těla sauropodům, aby dobyl jimi okupované niky. Těžko říct, zda tato strategie byla úspěšná, protože sebou nesla i nevýhody (prodloužení krku znamenalo potenciálně větší ohrožení predátory apod.); faktem ale je, že v Lourinha Formation podle dosavadních znalostí zcela chybí menší sauropodi, skupina, která by miragaie výrazně konkurovala. Autoři v popisu neprovedli podrobnou biomechanickou studii, aby prokázali, zda pouhé prodloužení umožnilo miragaie opustit pro stegosaury typickou horizontální polohu krku. Autoři zkoumali, jakým mechanismem bylo prodloužení krku dosaženo. Miragaia totiž nemá stejný počet obratlů jako ostatní stegosauři a zvýšená délka krku není dosažena jejich pouhým protažením. Bazální tyreofor (tedy zástupce kladu zahrnujícího všechny ptakopánvé blíže příbuzné např. stegosaurovi než iguanodonovi) Scelidosaurus má 8 krčních obratlů, primitivní stegosaur Huayangosaurus 9 a u druhů z rodu Stegosaurus se počet cervikálních elementů mohl pohybovat od 12 do 14. Miragaia však měla 17 krčních obratlů, čímž dokonce překonává všechny sauropody s výjimkou čínských "mamenchisauridů", kteří měli krk nejdelší ze všech obratlovců. Zároveň se ukazuje, že prodlužování krku bylo u tyreoforů víceméně obecnou tendencí. Dorzální série miragaie není kompletní, takže nelze potvrdit hypotézu, podle které se krk prodloužil pohlcením některých hřbetních obratlů. Zdá se však, že v průběhu stegosauří evoluce počet dorzálních obratlů skutečně klesal. Naproti tomu se nezdá, že by se v krku vytvořily zcela nové obratle.

    Zajímavá je snaha autorů spojit změny v axiální kostře s konkrétními genetickými příčinami, experimentálně ověřitelnými ve vývoji embrya. Přestože takové snahy zatím nejsou příliš sofistikované (zmíněny jsou oblíbené Hox geny a jejich vliv na diferenciaci páteře u současných plazů nebo ptáků), jejich čím dál tím častější výskyt dává velký příslib do budoucna.

Rekonstrukce kostry druhu Miragaia longicollum. (Modifikováno z Mateus et al. 2009: Figure 1)

Zdroje: 

• http://www.askabiologist.org.uk/punbb/viewtopic.php?id=2417 
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2008/10/epidexipteryx_at_last.php 
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/10/darwinopterus_transitional.php 
• http://scienceblogs.com/tetrapodzoology/2009/06/limusaurus_is_awesome.php 
• http://theropoda.blogspot.com/2009/06/limusaurus-inextricabilis-xu-et-al-2009_19.html
• Bakker, R. T. & Galton, P. M. 1974. Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature 248 (5444):168-172. 
• Charig, A.J. 1985. Analysis of the several problems associated with Archaeopteryx. Pp. 21–31 in M.K. Hecht, J.H. Ostrom, G. Viohl, and P. Wellnhofer (eds.). The Beginnings of Birds. Freunde des Jura-Museums, Eichstätt. 
• Chatterjee, S. 1991. Cranial anatomy and relationships of a new Triassic bird from Texas. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 332 (1265):277–346.
• Chatterjee, S. 1995. The Triassic bird Protoavis. Archaeopteryx 13:15–31.
• Chatterjee, S. 1999. Protoavis and the early evolution of birds. Palaeontographica 254 (1-3):1-100.
• Czerkas, S. A. & Ji, Q. 2002a. A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum: Blanding, Utah, 15-41.
• Hecht, M. K. & Hecht, B. M. 1993. Conflicting developmental and paleontological data: the case of the bird manus. Acta Palaeontologica Polonica 38 (3-4):329-338.
• Hinchliffe, J. R. (1977) in Vertebrate Limb and Somite Morphogenesis., eds. Hinchliffe, J. R. & Balls, M. (Cambridge Univ. Press, Cambridge, U.K.), pp. 293–309.
• Hinchliffe, J. R. (1985) in The Beginnings of Birds., eds. Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. (Freunde des Jura-Museums Eichstätt, Eichstätt, Germany), pp. 141–147.
• Hu, D., Hou, L., Zhang, L. & Xu, X. 2009. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461 (7264):640–643.
• Ji, Q. & Ji, S. 1996. On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds. Chinese Geology 10 (233):30-33.
• Kellner, A. W. A. 2003. Pterosaur phylogeny and comments on the evolutionary history of the group. In Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217. The Geological Society of London, pp. 105-137. 
• Kellner, A. W. A., Wang, X., Tischlinger, H., Campos, D. A., Hone, D. W. E. & Meng, X. 2009. The soft tissue of Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) and the structure of the pterosaur wing membrane. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 10.1098/rspb.2009.0846.
• Kurzanov, S.M. 1987. Avimimidae and the problem of the origin of birds. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 31: 5-92.
• Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R., and Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275 (1650):2483-2490 
• Longrich, N. 2003. Archaeopteryx: two wings or four? Journal of Vertebrate Paleontology 23 [Suppl.]:72A. 
• Longrich, N. 2006. Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica. Paleobiology 32 (3):417-431. 
• Lowe, P. R. 1935. On the relationship of Struthiones to the dinosaurs and to the rest of the avian class, with special reference to the position of Archaeopteryx. Ibis 5 (2): 398–432.
• Lowe, P. R. 1944. An analysis of the characters of Archaeopteryx and Archaeornis.Were they birds or reptiles? Ibis 86: 517–543.
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277 (1680):383-389. 
• Mateus, O., Maidment, S. C. R. & Christiansen, N. A. 2009. A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1663):1815 
• Mayr, G., Peters, D. S., Plodowski, G. & Vogel, O. 2002. Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur Psittacosaurus. Naturwissenschaften 89:361-365.
• Molnar, R. E. & Archer, M. 1984. Feeble and not so feeble flapping fliers: a consideration of early birds and bird-like reptiles. Pp. 407-419 in M. Archer & G. Clayton (eds.), Vertebrate Zoogeography and Evolution in Australia. Western Australia: Hesperian Press. 
• Novas, F. E., Pol, D., Canale, J. I., Porfiri, J. D., Calvo, J. O. 2009. A bizarre Cretaceous theropod dinosaur from Patagonia and the evolution of Gondwanan dromaeosaurids. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 276 (1659):1101–1107. 
• Padian, K. 2004. Basal Avialae. Pp 210-231 in: The Dinosauria, Second Edition: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.). California University Press. 
• Paul, G. S. 1988a. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide. Simon and Schuster, New York, 464 p.
• Prum, R. H. 1999. Development and evolutionary origin of feathers. Journal of Experimental Zoology 285:291-306. 
• Senter, P. 2006. Scapular orientation in theropods and basal birds, and the origin of flapping flight. Acta Palaeontologica. Polonica 51 (2):305–313. 
• Shubin, N. H. 1994. The phylogeny of development and the origin of homology. Pp. 201-225 in Grande, L. & Rieppel, O. (eds.), Interpreting the Hierarchy of Nature, L. Grande and O. Rieppel, (eds.), Academic Press, San Diego, CA.
• Thulborn, R. A. & Hamley, T. L. 1982. The reptilian relationships of Archaeopteryx. Australian Journal of Zoology 30:611-634.
• Turner, A. H., Pol, D., Clarke, J. A., Erickson, G. M., Norell, M. A. 2007. A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. Science 317 (5843):1378-1381. 
• Tykoski, R. S. & Rowe, T. 2004. Ceratosauria. Pp. 47-70 in: Weishampel, D.B., Dodson, P., & Osmolska, H. (Eds.) The Dinosauria, Second edition. Berkeley: University of California Press. 
• Unwin, D. M. 2003. On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217. The Geological Society of London, pp. 139-190. 
• Vickers-Rich, P., L. M. Chiappe and S. Kurzanov, 2002. The enigmatic birdlike dinosaur Avimimus portentosus. Pp. 65-86 in: L.M. Chiappe and L.M. Witmer (eds.), Mesozoic Birds, Above the Heads of the Dinosaurs. University of California Press, Berkeley.
• Wagner, G. P. & Gauthier, J. A. 1999. 1,2,3 = 2,3,4: a solution to the problem of the homology of the digits in the avian hand. Proceedings of the National Academy of Sciences 96:5111-5116. 
• Witmer, L. M. 2002. The debate on avian ancestry: phylogeny, function, and fossils. Pp. 3-30 in: L. M. Chiappe and L. M. Witmer (eds.), Mesozoic Birds, Above the Heads of the Dinosaurs. University of California Press, Berkeley. 
• Xu, X., Clark, J. M., Mo, J., Choiniere, J., Forster, C. A., Erickson, G. M., Hone, D. W. E., Sullivan, C., Eberth, D. A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia. C.-k., Han, F.-l. & Guo, Y. 2009. A Jurassic ceratosaur from China helps clarify avian digit homologies. Nature 459 (18):940-944. 
• Xu, X. & Guo, Y. 2009. The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data. Vertebrata PalAsiatica 47 (4):311-329. 
• Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F.-l. & Guo, Y. 2009. A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin. Chinese Science Bulletin 54: 430–435 
• Xu, X., Zheng, X. & You, H. 2009. A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers. Proc of the National Academy of Sciences 106: 832-834. 
• Zheng, X.-T., You, H.-L., Xu, X. & Dong, Z.-M. 2009. An Early Cretaceous heterodontosaurid dinsoaur with filamentous integumentary structures. Nature 458 (7236):333-336.