10 největších úspěchů pan-avianní paleontologie v roce 2009 - část druhá

    Lehce opožděné pokračování předchozího článku, snažící se sestavit seznam deseti nejvýznamnějších událostí v paleontologii kladu pan-Aves za minulý rok.

6. Panphagia protos, Tawa hallae a práce o prvních dinosaurech

    Minulý rok zaznamenal velké úspěchy i ve výzkumu dinosauřích počátků. Kromě popisu dvou nových druhů, které mají význam pro vznik teropodů (T. hallae Nesbitt et al. 2009) a sauropodomorfů (P. protos Martinez & Alcober 2009), byla publikována i podrobná práce o osteologii a fylogenezi herrerasaurida druhu Staurikosaurus pricei (Bittencourt & Kellner 2009) a také komplexní studie na téma dinosauřích počátků obecně (Langer et al. 2009). Pouze dvě ze čtyř výše uvedených prací mám k dispozici - tu o popisu panfágie a Langerovu revizi primitivních dinosaurů.

    Panphagia protos je bezesporu výjimečným objevem, protože podle dostupných dat se jedná o vůbec nejprimitivnějšího zástupce obsáhlé dinosauří linie, býložravých sauropodomorfů. V důsledku tak umožňuje vytvořit si přesnou představu nejen o tom, jaká byla původní (ancestrální) anatomie a morfologie prvních sauropodomorfů, ale i teropodů a plazopánvých obecně. Sauropodomorfní fylogeneze je sice dobře zdokumentovaná (přestože zde existují velmi odlišné konfliktní hypotézy), ale až doposud byly znalosti o její nejranější fázi, probíhající na počátku svrchního triasu, omezeny na jediný druh - Saturnalia tupiniquim. Ten je však v některých ohledech problematický - protože je tak blízký společnému předkovi sauropodomorfů a teropodů, vykazuje směsici typických znaků obou skupin. Zdá se, že zatímco jedna linie tyto znaky dále rozvíjela, ta druhá, v tomto případě sauropodomorfové, je brzy ztratila. Autoři jako Langer nebo Bonaparte přesto poukazovali na podobnost saturnalie s primitivním teropodem guaibasaurem. V minulém roce však poznatky o nejprimitivnějších sauropodomorfech významně rozšířila Panphagia protos z argentinské Ischigualasto Formation - bez zdejších nálezů by dinosauří počátky zůstávaly z větší části neznámé. Nález panfágie ukazuje, že už v nejranějším karnu na této lokalitě existovala bohatá a značně rozrůzněná dinosauří fauna, což dokazuje, že nejen dinosauři jako celek, ale i všechny hlavní dinosauří klady (ptakopánví, herrerasauři, teropodi a sauropomorfové) vznikly už někdy v ladinském období středního triasu, dříve než před 230 miliony let.

    Panphagia je známa z nekompletní kostry juvenilního jedince, tvořené částečnou lebkou, roztroušenými elementy páteře, pánví, lopatkou a několika elementy zadních končetin. Jméno ("raný všežravec") ukazuje na to, že narozdíl od pokročilejších sauropodomorfů Panphagia ještě byla částečně masožravá. Z hlediska anatomie vykazuje směskou znaků známých od saturnalie, pokročilejších sauropodomorfů, herrerasaurů, eoraptora a dokonce i non-dinosauřích dinosauriformů typu polského silesaura. Fylogenetická analýza však odhalila, že čtyři znaky jsou sdíleny výhradně panfagií a dosud známými sauropodomorfy, a naznačují tak pozici v rámci tohoto kladu. Zajímavé, byť ve studii dále nerozvíjené jsou důsledky objevu panfagie pro fylogenetickou pozici eoraptora. Příbuzenské vztahy tohoto drobného dravce byly vždy problematické; nezdá se být součástí ani jednoho ze tří rozeznatelných kladů plazopánvých, tedy teropodů, sauropodomorfů a herrerasaurů. Eoraptor postrádá kloubní spojení předělující spodní čelist na dvě části, zatímco herrerasauři a teropodi jej mají - proto byl jednu dobu považován za nejprimitivnějšího plazopánvého vůbec. Dnešní analýzy docházejí k jinému závěru: herrerasauři jsou primitivnější a jejich intramandibulární kloub se vyvinul nezávisle na teropodech. A autoři popisu panfagie ukazují, že Eoraptor má mnoho společného s bazálními sauropodomorfy, zatímco citují dřívější zjištění, podle kterých mohou být některé znaky sdílené naopak s teropody ve skutečnosti plesiomorfické pro všechny plazopánvé, a neukazující tedy na reálnou příbuzenskou souvislost. Analýza obsažené ve stejné studii však tyto spekulace nepotvrdila.

 Rekonstrukce skeletu exempláře PVSJ 874, patřícího nejprimitivnějšímu známému sauropodomorfovi, popsaného v minulém roce z argentinské Ischigualasto Formation. Bílá barva značí nalezené elementy; šedá označuje chybějící části kostry. Celková délka panfágie byla asi 1,3 metru. (Zdroj: Martinez & Alcober 2009: Figure 2)

    Tawa hallae vstupuje do dokonce ještě komplikovanější situace, kterou je raná evoluce teropodů. Téměř všichni zástupci tohoto kladu jsou zároveň součástí kladů Neotheropoda a Avepoda (jejichž rozsah je sice teoreticky odlišný, v praxi se ale zdají být rozsahem velmi blízké). Sem spadají celofyzoidi, ceratosauři, megalosauroidi, karnosauři i coelurosauři a několik málo druhů mezi těmito skupinu. Teropodí synapomorfie už jsou zde jasné a zřetelně ustanovené. Mezi bodem, kdy se oddělili teropodi od sauropodomorfů, a mezi separací celofyzoidů od zbytku avepodů se nachází prostor zahrnující pozoruhodně málo popsaných druhů. Prakticky jedinou relevantní, stále však pochybnou a nekompletní fosilií je zde Guaibasaurus - samozřejmě pokud "nepočítáme" herrerasaury a eoraptora. Ti pro své dravčí adaptace (včetně již zmíněného intramandibulárního kloubu u herrerasauridů) a celkovou morfologii za teropody dříve považováni byli, ale v poslední dekádě ukázala kladistika, že oddělení se teropodů a sauropodomorfů spíše předcházeli. Právě tento závěr ale může Tawa změnit.

    Tento teropod pocházející z Hayden Quarry ve známé novomexické lokalitě Ghost Ranch (spadající pod Chinle Formation, odkud pochází i možný herrerasaur Chindesaurus a několik dinosauromorfů) je znám z dvou téměř kompletních koster, které vykazují směs znaků typických pro celofyzoidy nebo obecně všechny neoteropody, a těch, které jsou vlastní herrerasauridům nebo eoraptorovi. Je tedy ideálním "tranzitním druhem" mezi těmito dvěma skupinami a jeho zahrnutí do kladistické analýzy teropodů s sebou nese neobvyklé důsledky. Jak Herrerasaurus, tak Eoraptor z ní vychází jako teropodi blízcí oddělení od sauropodomorfů. Celofyzoidi jsou naopak obsahově značně redukováni, a to na pouhý klad (Syntarsus + Coelophysis). Zbytek obvyklých zástupců této skupiny - Liliensternus, Zupaysaurus, Cryolophosaurus a Dilophosaurus tvoří sérii druhů čím dál tím bližších tetanurám a ceratosaurům. Pokud je interpretace autorů správná, pak totiž tyto druhy postupně ztrácely vývojově staré (plesiomorfické) znaky vlastní tawě, eoraptorovi a herrerasauridům. Guaibasaurus v analýze chybí, zato kódování zahrnutých druhů je většinou postaveno na pečlivém osobním zkoumání autory studie, a to i u taxonů, o kterých z literatury nelze mnoho anatomických informací získat (Liliensternus).

Kosterní a umělecká rekonstrukce bazálního teropoda druhu Tawa hallae, popsaného z novomexické lokality Ghost Ranch (svrchní trias). Anatomie tawy vykazuje směs plesiomorfických znaků blízkých herrerasauridům a eoraptorovi a apomorfických znaků, kterými se více podobá pokročilejším neoteropodům. (Zdroj: palaeocritti.com)

    Význam tawy však nespočívá jen ve fylogenetických implikacích pro celofyzoidy a herrerasaury. Autoři se zaměřili i na časové a biogeografické aspekty jimi předloženého kladogramu a poskytli tak dataci pro konkrétní vývojové události a faunální výměny mezi Jižní a Severní Amerikou a Evropou. Nesbitt a kolektiv v dodatkových datech k popisu tawy připomínají, že pro suchozemský svrchní trias téměř neexistuje absolutní datace (tedy v milionech let) a namísto toho se s různou přesností využívá stratigrafických jednotek. Následně se pak pokouší o kalibraci svého kladogramu podle časové osy: Eoraptor a jihoameričtí herrerasauridi (Staurikosaurus a Herrerasaurus) ze souvrství Santa Maria (Brazílie) a Ischigualasto (Argentina) jsou kódováni jako 230 milionů let staří, zatímco Pisanosaurus, který se ve vrstvách Ischigualasto nachází o něco výše a který v analýze vyšel netradičně jako heterodontosaurid, je datován do doby před 228 miliony let. Dinosauromorf Silesaurus je s údajem 235 milionů let záměrně nastaven starší, než skutečně je, protože minimálně do této doby sahají počátky monofyletických silesauridů, které analýza odhalila (se strukturou Eucoelophysis + [Silesaurus + Sacisaurus]). Podle autorů si spojnice mezi uzly silesauridů a dinosaurů žádá dokonce ještě daleko vyšší stáří. Neoteropodi mají být na základě datace severoamerického celofyzoida Camposaurus staří 220 milionů let. Vznik dinosauriformů - kladu zahrnujícího jak dinosaury, tak i jim blízce příbuzného marasucha a silesauridy - je datován 238 milionů let zpátky s tím, že autoři toto stáří považují za podhodnocené. Pokud jde o paleogeografii, analýza odhalila očekávatelný závěr, podle kterého jsou dinosauromorfové Hayden Quarry spjati s již známými jihoamerickými vývojovými liniemi (Dromomeron s lagosuchidy, Chindesaurus s herrerasauridy) spíše než se sebou navzájem, a severoamerická dinosauromorfní fauna tak nebyla endemická. Její složení bylo spíš výsledkem několika rozptylových vln původně jihoamerických skupin.

    M. Mortimer nicméně v komentáři ke článku o tawě na blogu Chinleana připomíná, že nová analýza s odlišným výsledkem nutně neznamená, že předchozí analýzy byly nesprávné. Ukazuje, že zahrnutí liliensterna pod celofyzoidy by si vyžádalo jen jediný krok navíc oproti nejvíce parsimonnímu řešení, které Nesbitt a kolektiv nabídli; obnovení celofyzoidů v tradičním rozsahu by však, zdá se, bylo podstatně náročnější. Zmiňuje také, že analýzy obhajující bazální pozici herrerasaurů a eoraptora v rámci plazopánvých nezahrnovaly některé teropodní znaky známé od těchto taxonů. Protikladem Nesbittových závěrů je také dříve publikovaná práce Bittencourta a Kellnera o jednom ze tří známých herrerasaurů: staurikosaurovi. Autorům se u něj povedlo identifikovat dinosauří a saurischianní synapomorfie, stejně jako znaky, které jej spojují s herrerasaurem do monofylu Herrerasauridae - jehož existence je přitom podle Nesbitta špatně podložena. Autoři dále odmítají pozici herrerasauridů uvnitř Eusaurischia a Theropoda na základě absence intramandibulárního kloubu; předního chocholíku a trochanterického šelfu na kosti stehenní; a zvláštního typu kloubení dorzálních obratlů, typického pro primitivnější teropody (hyposphene-hypantrum) a realizovaného prostřednictvím výstupků (hyposphene) a prohlubní (hypantrum) mezi hlavními kloubícími výběžky, zygapofýzami. Autoři také upozorňují na to, že některé znaky staurikosaura, vkládané do datových matric kladistických analýz, ve skutečnosti nejsou na jeho kostře prokazatelně přítomné.

 

Dva pohledy na evoluci pan-aviannů - podle Martineze a Alcobera a podle Nesbitta a kolektivu. První kladogram se soustředí na teropody: odhaluje herrerasauridy a eoraptora jako bližší příbuzné teropodů, než jsou sauropodomorfové. Coelophysoidea se obsahově značně zúžila a většina jejích obvyklých zástupců nyní vytváří sérii outgroup ke kladu Ceratosauria + Tetanurae. Oproti tomu spodní stromek nabízí "tradičnější" topologii, s herrerasauridy a eoraptorem stojícími mimo Eusaurischia. Gauibasaurus je součástí nerozřešené trichotomie s teropody a sauropodomorfy (popisek Theropoda je tedy špatně umístěn; v této pozici by musel zahrnovat i sauropodomorfy, což jeho definice vylučuje). Silesaurova pozice v nerozřešené trichotomii s Ornithischia a Saurischia je pravděpodobně důsledkem absence bazálních dinosauromorfů v analýze. (Modifikováno z Nesbitt et al. 2009: Supporting Online Material: Figure S7 a Martinez & Alcober 2009: Figure 10)

    Oproti tomu revize Langera a kolektivu kromě rekonstrukce příbuzenských vztahů mezi nejstaršími známými dinosaury analyzuje i jiná témata. Snaží se datovat vznik dinosaurů, zrekonstruovat ancestrální prototyp dinosaura z hlediska anatomie a ekologie, určit přesnou pozici dinosaurů v rámci dinosauromorfů (jinými slovy zjsitit, jaké druhy jsou nejbližšími dinosauřími příbuznými) a odhalit příčiny dinosauřího úspěchu. Práce podporuje hypotézu o velké střednětriasové dinosauriformní radiaci, jejímiž výsledky jsou kromě dinosaurů samotných i silesauridi - možný grad nebo klad zahrnující taxony, nacházející se ve vývojovém stromě mezi dinosaury a marasuchem. Kromě polského silesaura tato skupina může zahrnovat i druhy Eucoelophysis baldwini, Sacisaurus agudoensis, Pseudolagosuchus major a možné synonymum posledního z nich, druh Lewisuchus admixtus. Ukazuje se, že i non-dinosauří dinosauriformové byli ekologicky značně rozrůzněnou skupinou (zahrnující mj. i druhotně kvadrupední, býložravé formy typu silesaura), která prodělávala další vývoj paralelně s existencí dinosaurů a vymřela až relativně pozdě ve svrchním triasu. V následujícím textu Langer a kolektiv analyzují, které apomorfie spolehlivě charakterizují dinosaury a ne nějaký více obsažný klad v rámci dinosauromorfů, a pokoušejí se o absolutní dataci nejstarších známých dinosaurů ve spodní části Ischigualasto Formation. Výsledky jsou komplikované rozpornými údaji od jednotlivých radiometrických metod, které se pohybují v rozpětí od 227 do 231,4 milionů let s odchylkou 0,3 Ma. Zvláště poblíž spodní hranice tohoto datování bychom se podle většiny časových škál již pohybovali ve střednětriasovém ladinu, jak to konec konců navrhovaly původní studie o ischigualastenských dinosaurech (např. Reig 1963), ale biostratigrafie a nedávné studie posunující spodní hranici karnu ukazují, že již šlo o svrchní trias. Langer a další autoři se rovněž věnují možným pre-ischigualastenským dinosaurům, jako je např. Spondylosoma absconditum. Tyto nálezy jsou většinou zpochybňovány, protože materiál je příliš fragmentární a postrádá přesvědčivé dinosauří znaky. Hypotéza o střednětriasovém původu dinosaurů je přesto v práci podporována, jednak na základě nálezů pravděpodobně dinosauřích stop z tohoto období, jednak kvůli časové kalibraci fylogenetických hypotéz: dinosauři byli už na přelomu středního a svrchního triasu poměrně rozrůzněnou skupinou a silesauridi, jejich možný sesterský taxon, mají svůj původ minimálně v ladinu.

    Na otázku, co stojí za ohromným ekologickým úspěchem dinosaurů trvajícím po zbytek druhohor, Langer odpovídá v současnosti oblíbenějším oportunistickým modelem. Dinosauři nebyli z hlediska své anatomie nebo schopnosti využívat zdroje "nadřazení" primitivnějším archosaurům. Přesto se dá o určitém druhu klíčových adaptací mluvit - právě tyto jedinečné znaky umožnili dinosaurům rychle zaplnit ekologický prostor, uvolněný nějakým masovým vymíráním. Autoři uvádějí, že nejlépe podloženým se zdá být model rychlého dinosauřího rozptylu z jižní Pangey do ostatních částí světa. Zvýšení dinosauří diverzity lze pak rozdělit do tří fází. První proběhla ještě v raném karnu, kdy zřejmě vznikla většina velkých dinosauřích kladů. Po málo prozkoumaném vymírání mezi karnem a norem dinosauři své pozice dále upevnili, což mohlo být způsobeno vymřením primitivnějších býložravých archosaurů, jako byli např. rynchosauři. Vztah příčina - následek zde však není úplně jasný. Nejrychlejším vývojem každopádně procházely býložravé klady dinosaurů, především sauropodomorfové. S vymíráním na přelomu jury a triasu zanikli snad nejen poslední nedinosauří dinosauromorfové, ale i některé větve skupiny Dinosauria. Klady Thyreophora a Neornithischia se však dále rozvíjeli, heterodontosauridi dosáhli vrcholu své rozmanitosti a úspěch zaznamenali averostranní teropodi.

7. Východoasijská dinosauří diverzita

    V minulém roce bylo v hojných čínských lokalitách objeveno hned několik zástupců dinosauřích kladů, jejichž přítomnost v této oblasti dosud nebyla vůbec známa nebo s jistotou potvrzena. V některých případech se jednalo pouze o náĺez nekompletního, nicméně charakteristického materiálu, podle kterého nebyl ani popsán nový druh, v dalších se jednalo o popis nových druhů (sem patří mj. i již v přechozí části článku zmiňovaný Limusaurus) a někdy se jednalo jen o systematickou revizi již dříve známého materiálu.

    První prací z této kategorie je Brusatte et al. 2009, kde byl genericky separován a systematicky přehodnocen již dříve známý druh, aby se zjistilo, že jde o první spolehlivý důkaz o přítomnosti karcharodontosauridů ve východní Asii. Oním druhem je "Chilantaisaurus" maortuensis, který byl popsán ve stejné práci (Hu 1964), jako Chilantaisaurus tashuikouensis - teropod s nejistými příbuzenskými vztahy a velmi velkými tělesnými rozměry, který bude v tomto článku ještě zmíněn. C. tashuikouensis byl v práci popsán jako první a stal se tedy typovým druhem rodu Chilantaisaurus. Zařazení "C." maortuensis do tohoto rodu však bylo od začátku pochybné, protože v jeho materiálu se nenacházel žádný element, který by byl známý i od C. tashuikouensis. Následné zmínky v literatuře tak dávaly rodové jméno "C." maortuensis do uvozovek a bylo zřejmé, že tento čínský teropod bude potřebovat detailní revizi. Té se v minulém roce skutečně dočkal. Taxon byl na úrovni rodu oddělen od typového druhu chilantaisaura a stal se z něj Shaochilong maortuensis. Součástí Brusatteovy práce byla i fylogenetická analýza. Ta měla celkem široké zaměření - jednak proto, že původní klasifikace řadila shaochilonga do skupiny Megalosauridae, tehdy odpadového a fylogeneticky zcela neinformativního taxonu, jednak kvůli vysoké variabilitě v předchozích hypotézách o jeho systematické pozici (Molnar et al. 1990; Chure 1998; Rauhut 2003; Holtz 2004). Zahrnuti byli jak megalosauroidi, tak i allosauroidi, tyrannosauroidi a maniraptoři. Analýza však na základě vložených dat ukázala shaochilonga jako relativně odvozeného karcharodontosaurida, nacházejícího se v nerozřešené trichotomii s tyrannotitanem a odvozenými formami z kladu Giganotosaurini. Podle způsobu rozřešení tohoto problematického uzlu se může a nemusí ukázat, že Shaochilong spadá mezi karcharodontosauridy údajně endemickými pro Jižní Ameriku a Afriku. To by moho dokazovat nesprávnost jednoho z hlavních paleobiogeografických závěrů o druhohorních teropodech - že allosauroidi se vyvíjeli v závislosti na rozpadu Pangey, a že asijští zástupci této skupiny (jako obyvatelé kontinentu, který se od Pangey odštěpil jako první) by měli být bazální vůči všem ostatním allosauroidům. V diskuzi k těmto závěrům autoři připomínají, že přítomnost karcharodontosauridů ve východní Asii byla navrhována již dříve, avšak na základě nedostatečných důkazů (Chure et al. 1999).

    Shaochilong s sebou rovněž nese zajímavé nejen geografické, ale i chronologické důsledky. Jako spodnokřídový druh (Ulansuhai Formation) vyplňuje mezeru ve velké faunální obměně teropodů, která se v Číně udála. Zatímco střední a svrchní juře dominovaly z větší části endemické fauny, složené např. z bazálních tetanur, ve svrchní křídě převzali jejich místo tyrannosauroidi. Spodní křída pak byla líčena jako období, kdy zbytky jurských druhů pomalu vymíraly v izolaci (Luo 1999). Se stářím asi 92 milionů let Shaochilong zapadá přesně mezi ostatní laurasijské allosauroidy (např. severoamerickým akrokantosaurem) a poměrně náhlé zvýšení diverzity tyrannosauroidů. Spolu s chilantaisaurem, jehož pozice je pravděpodobně rovněž allosauroidní, a ještě o něco mladším jihoamerickým aerosteonem Shaochilong dokazuje, že ve východní Asii si klad Allosauroidea uchoval pozici dominantních pozemních predátorů až do období vzdáleného asi 15 nebo 20 milionů let od konce křídy, a že i v globálním měřítku tato skupina byla díky svým odvozeným zástupcům úspěšná déle, než se dříve myslelo.

Známé lebeční elementy exempláře IVPP V2885.1-7, náležející prvnímu potvrzenému asijskému karcharodontosauridovi, druhu Shaochilong maortuensis: pravá horní čelist, mozkovna a částečná lebeční klenba. Popisky a měřítko viz na obrázku. (Zdroj: Brusatte et al. 2009: Figure 1)

    Další v Asii dříve neznámou skupinou jsou sauropodi z kladu Diplodocidae. Důkaz o jejich tamější přítomnosti tentokrát nesouvisí s popisem nového druhu, ale s nálezem jediné fosilie: obratle z přední části ocasu, pocházejícího z čínské spodnokřídové formace Qingshan a popsaného v práci Upchurch & Mannion 2009. Obratle jsou nejdůležitějším materiálem pro identifikaci jednotlivých sauropodních kladů. Ten od údajného asijského diplodokida se vyznačuje procélním centrem (tedy takovým obratlem, kde je přední strana vydutá a zadní část vypouklá), hlubokou jamkou hned pod kaudálním žebrem křídlovitého tvaru, do které zasahoval vzdušný vak, a komplexním systémem charakteristických plošek (lamin) na neurálním trnu. Od ostatních diplodokidů se materiál naopak liší malou výškou neurálního trnu a malou délkou obratle v poměru ku jeho výšce. Jak poznamenávají autoři, tyto dvě rozeznatelné autapomorfie spolu s unikátní geografickou a stratigrafickou polohou nasvědčují, že se jedná o nový taxon. Ukazuje se, že Diplodocidae do Asie nejen pronikli - pravděpodobně z Evropy nebo ze Severní Ameriky, ale také zde úspěšně pokračovali v existenci i potom, co jejich příbuzní na ostatních kontinentech s koncem jury vymřeli. Stejně jako v případě shaochilonga, ani idea křídového, asijského diplodokida není zcela nová. Dyslocosaurus, diplodokid popsaný McIntoshem (1992) ze Severní Ameriky, může patřit do svrchnojurské Morrison Formation jako většina jeho příbuzných, snad je ale jeho lokalita součástí Lance Formation - jejíž stáří je dokonce svrchněkřídové (Harris 2006). Stejně tak svrchnokřídoví nemegtosauridi z Mongolska - např. Quaesitosaurus nebo Nemegtosaurus - měli podle některých fylogenetických hypotéz být zástupci Diplodocoidea (Upchurch et al. 2004), ale pozdější kladistické analýzy pro ně navrhly pozici mezi titanosaury (Wilson 2002, 2005). Ani tyto taxony, ani navrhovaný diplodokidní humerus z Japonska (Hasegawa et al. 1991) tak výjimečnost nového asijského nálezu nijak nesnižují.

    Znalosti o východoasijské sauropodní diverzitě zlepšili i You & Li (2009) s popisem druhu Qiaowanlong kangxii, prvního asijského brachiosaurida. Autoři do své práce nezahrnuli kladistickou analýzu, kterou by své výsledky podložili, ale jistá by měla být i komparativní anatomie. Relevantní materiál s označením FRDC GJ 07-14 pochází ze spodnokřídové Xinminpu Group, což je lokalita pro dinosauří paleontologii poměrně nová - přesto však již stihla vyprodukovat hned několik nových taxonů. Holotyp je tvořen sérií osmi skloubených krčních obratlů, začínající 4. obratlem a končící jedenáctým. Obratle patřily jedinci, který byl na poměry ostatních brachiosauridů poměrně malý: zatímco sedmý krční obratel qiaowanlonga měří 45 cm, stejný element známý od druhu Giraffatitan brancai (HMN SII) je 93 cm dlouhý a severoamerický Sauroposeidon proteles měl dokonce sedmý cervikál dlouhý 123 centimetrů. S již uvedenými dvěma druhy sdílí Q. kangxii rozsáhlé prostory v neurálních trnech krčních obratlů, což může a nemusí být brachiosauridní synapomorfie: s výjimkou těchto tří druhů nemůže být na dostupném materiálu identifikována. Znak, který sdílí Qiaowanlong výhradně se sauroposeidonem a který snad dokazuje blízkou příbuznost těchto taxonů, je absence přední centrodiapofyzeální laminy. Giraffatitan tuto destičku ještě má, byť krátkou, a u paluxysaura je vyvinutá poměrně dobře. Podobně významným znakem je náhlé sníže výšky neurálních trnů mezi šestým a sedmým obratlem: u giraffatitana i sauroposeidona je tento jev velmi výrazný, u qiaowanlonga je však posunutý mezi osmý a devátý obratel a snížení je daleko jemnější. V jiných znacích krčních obratlů se však nový čínský druh radikálně odlišuje od všech ostatních brachiosauridů. Jde např. o vidličný tvar neurálního trnu. Ten je znám od většiny diplodokoidů i mnoha makronarů (včetně kamarasaurů a některých titanosaurů), ale od brachiosauridů evidence pro něj dosud chyběla.  Mike Taylor na SV-POW vyjadřuje určité osobní pochybnosti o brachiosauridním statutu qiaowanlonga a podkládá je mj. poznatkem Matta Wedela (který byl práci reviewerem), podle kterého je pro brachiosauridy typická pozice diapofýz více vepředu od parapofýz, zatímco u ostatních sauropodů je tomu naopak. Pokud je Q. kangxii skutečně brachiosauridem, musel by mít tento stav revertovaný.

FRDC GJ 07-14, holotyp druhu Qiaowanlong kangxii, sestávající ze čtvrtého až sedmého krčního obratle, na fotografii (a) a interpretační kresbě (b). Distální část krčního žebra na obrázku (c). Obratle jsou vyfotografovány při pohledu zepředu (d), z levého boku (e), zezadu (f), pravého boku (g),  seshora (h) a zezdola (i). (Zdroj: You & Li 2009: Figure 2)

    Práce rovněž neopomíná paleogeografické důsledky objevu qiaowanlonga: You a Li se na něj dívají jako na další dílek do skládačky sauropodní diverzity ve spodnokřídové Číně, která je již zdokumentována z mnoha nálezů poslední doby i výše zmíněným objevem diplodokida. Naznačují, že tato rozmanitost vrhá stín pochybností na model, podle kterého sauropodi již od konce jury začali uvolňovat místo jiným herbivorním skupinám dinosaurů - především ornitopodům, jak to naznačovali např. Upchurch & Barret (2005). Přinejmenším ve východní Asii byli sauropodi ještě v polovině křídy celkem hojnou a úspěšnou skupinou.

8. Bazální tetanury a brtiští teropodi ze střední jury

    Střední jura je obdobím velké evoluční radiace teropodů z kladu Tetanurae. Zatímco bazálnější, evolučně starší klady se dále rozrůzňovaly, několik zcela nových a vysoce odvozených skupin teprve vzniklo (jedná se pravděpodobně o většinu celurosauřích linií včetně ptáků, byť údajný spodnojurský terizinosauroid Eshanosaurus toto časové schéma značně komplikuje). Problémem je, že fosilní záznam teropodů z tohoto období má přinejlepším velké mezery - ty jsou vyplněny především materiálem z území Velké Británie, kterému se v celé sérii prací posledních let věnuje paleontolog Roger. B. J. Benson. Ten stojí i za několika důležitými studiemi, které se objevily v minulém roce, včetně podrobného popisu druhu Megalosaurus bucklandii.

    M. bucklandii byl zástupcem britské střednějurské teropodní fauny, díky čemuž má značný význam pro pochopení rané evoluce tetanur (Rauhut 2003; Benson et al. 2008). Jednalo se o poměrně velkého predátora, který byl popsán jako vůbec první dinosaurus. Od té doby však byla jeho taxonomická pozice značně komplikovaná. Stal se nominotypickým taxonem pro "čeleď" Megalosauridae, která se brzy změnila v polyfyletický taxon, do kterého byly řazeni všichni teropodi bez jiných zřejmých příbuzenských souvislostí. Kvůli velmi ranému datu popisu nebyl v původní práci stanoven holotyp, a Molnar et al. (1990) proto vybrali pravou kost zubní OUMNH J.13505 jako lektotyp (náhražku holotypu). Ukázalo se však, že zbytek původně popsaného materiálu (syntypy, resp. paralektotypová série) nelze přesvědčivě spojit s lektotypem, což je ještě víc patrné u k megalosaurovi později připsaného materiálu (Day & Barrett 2004). Allain & Chure (2002) proto navrhli, že jediným jistým materiálem M. bucklandii by měla být ona jediná kost tvořící lektotyp, aby např. v kladistických analýzách nedocházelo k zahrnutí nikdy neexistující chiméry, znehodnocující výsledky. Nenalezli také žádné diagnostické znaky a navrhli proto pro megalosaura status nomina dubia (pochybného jména). Benson et al. (2008) jej odmítli a našli na lektotypu dva autapomorfické znaky, ale nepovedlo se jim z tak omezeného materiálu určit systematickou pozici taxonu a prohlásili megalosaura za "Theropoda incertae sedis" s tím, že předchozí výsledky - podle kterých M. bucklandii spadá do velkého monofylu u báze Tetanurae, který by bylo vhodné pojmenovat Megalosauroidea (kdyby sem Megalosaurus skutečně patřil) nebo Spinosauroidea (kdyby ne) - jsou zpochybněny absencí spinosauroidních synapomorfií.

    Benson (2009b) se však rozhodl své předchozí závěry zrevidovat a nabídnout detailní osteologickou studii, která bere v úvahu i nově popsaný materiál a část materiálu paralektotypové série. Benson zde cituje svou předchozí studii ze stejného roku (Benson 2009a), která má dokazovat, že složení teropodní fauny ze Stonesfieldu je monospecifické - a že zde tedy nežilo několik druhů velkých teropodů vedle sebe. Další materiál je přidáván na základě různých kritérií. Maxilly z New Park Quarry sdílí unikátní kombinaci znaků z těmi ze Stonesfieldu (které mají patřit megalosaurovi), jmenovitě se jedná o např. dvě Meckelovy jamky (místo, kde je obnažena chrupavka), 13 a 14 zubů nebo nijak nerozšířená třetí zubní jamka. Protože i půzůstatky z New Park Quarry mají reprezentovat jediný druh velkého teropoda (přestože zde Benson připouští zkreslení výsledků kvůli malé veliksoti vzorku). Fosilie z této lokality - které jsou často od těch stonesfieldských téměř k nerozlišení, nelze však u nich nalézt pro stonesfieldský, údajně megalosauří materiál typické autapomorfie - jsou k druhu M. bucklandii přiřazeny taktéž. Kromě zubu a mnoha obratlů odsud pocházejí elementy končetin - korakoidy, kosti pánve, levý humerus, dvě pravé kosti stehenní a dva čtvrté metatarzály. Fosilie z Oakham Quarry lze rozdělit do tří kategorií. První z nich vykazuje apomorfie sdílené s postkraniálním stonesfieldským materiálem, a patří tedy zřejmě M. bucklandii. Druhá kategorie ukazuje na existenci odlišného, dosud nepojmenovaného velkého teropoda. Třetí kategorie je zastoupena takovými pozůstatky, které jsou nediagnostické a s jistotou je nelze přiřadit ani jednomu z výše uvedených druhů. Další fosilie snad pocházející od megalosaura byly nalezeny v Chipping Norton Limestone Formation, Great Oolite Group a Sharp's Hill Formation. Všechen tento materiál si vyžádal revizi diagnózy, do které jsou však i nadále zahrnuty pouze znaky patrné na lebce. Místo teropoda je však M. bucklandii už označen za megalosauroida.

    Následuje velice podrobný popis všech známých kosterních elementů, podrobně dokumentující podobnosti s jinými a často lépe známými megalosauroidy: torvosaurem, eustreptospondylem a dalšími. Z těchto dat se Benson a kolektiv snaží odvodit i základní paleobiologické informace. Jako jeden z nějvětších teropodů, známých z období střední jury, byl Megalosaurus zřejmě vrcholovým predátorem poměrně robustní tělesné stavby. Zajímavý je i fakt, že přestože na britských lokalitách bylo z období bathonu popsáno celkem velké množství teropodů, někteří z nich - včetně megalosaura - zcela chybí v záznamu z kontinentální Evropy, především Francie. Nezdá se, že by existoval výrazný rozdíl v typu sedimentů, a Benson tak navrhuje spíše přítomnost fyzické nebo environmentální bariéry, která by míšení britské a francouzské fauny byla bránila. Dalším důkazem tohoto poznatku je zřejmě absence cetiosaura, sauropoda známého z mnoha exemplářů na britském území, v bathonských vrstvách Francie. Práce se dále zaměřuje na megalosaurovu fylogenetickou pozici. Obsažená analýza je podle Bensonových slov první, která se zaměřuje na bazální tetanury - některé druhy byly sice součástí matrice již mnoha předchozích analýz, ty ale zkoumaly teropodní fylogenezi spíše jako celek. To vedlo k mnoha vzájemně nekompatibilním topologiím a nízké statistické podpoře odhalených kladů. 85% taxonů, jejichž data jsou součástí datové matrice nové analýzy, prozkoumal Benson osobně. Aby maximalizoval vzorek bazálních tetanur, zahrnul autor i několik taxonů, které se dosud v žádném kladistickém rozboru údajně neobjevily, což ovšem není tak docela pravda. Marshosaura např. zahrnuli Pisani et al. (2002) a duriavenatora zase Lloyd et al. (2008), byť ještě pod původním jménem Megalosaurus hesperis. Každopádně Bensonova analýza obsahuje velkou část známých bazálních tetanur, přestože se autor vyhnul zahrnutí několika druhů, jejichž popis v literatuře je nedostatečný a které nemohly být prozkoumány osobně: jde např. o čínského gasosaura, možná vůbec nejbazálnější tetanuru. A co analýza odhalila? Tetanury se beze zbytku dělí do dvou velkých skupin: megalosauroidů a jejich sesterského kladu, který Benson nesprávně nazývá jménem Neotetanurae. (To má definici typu node-based, nikoli branch-based, jaká je vyžadována zde. Fakt, že Benson odhalil fukuiraptora jako taxon, který není součástí Neotetanurae - není ani karnosaurem, ani celurosaurem - ale má k neotetanurám blíže než k megalosauroidům, si může vyžádat udržení vzájemně konkurenčních jmen Neotetanurae a Avetheropoda vedle sebe. Jedno dostane node-base, druhé pak branch-based definici.) V rámci megalosauroidů lze rozeznat odvozený klad, tvořený spinosauridy a tím, co bylo dříve nazýváno torvosauridy, nomenklatorické konvence ICZN však zřejmě požadují přejmenování na megalosauridy. Kromě toho lze však rozeznat i dva bazálnější klady. Ten, který má k uzlu (Spinosauridae + Megalosauridae) blíže, má pouze dva zástupce - chuandongocelura a monolofosaura. Ten nejprimitivnější je poněkud obsáhlejší a spadá do něj i Xuanhanosaurus a Piatnitzkysaurus, taxony, které v některých předchozích analýzách vycházely jako stojící zcela mimo uzel (Megalosauroidea + Avetheropoda).

Umělecká rekonstrukce druhu Megalosaurus bucklandii podle Todda Marshalla. (Zdroj: prehistoricsillustarted.com)

    Za druhým z velkých úspěchů minulého roku týkajících se bazálních tetanur opět stojí (tentokrát však mimo jiné) R. B. J. Benson. Příslušná studie (Benson et al. 2009) je téměř čistě fylogenetická, její důsledky však daleko přesahují pouhou změnu pozice několika druhů na kladogramu. Podařilo se odhalit nový, ekologicky i tvarově velmi rozmanitý klad dravých dinosaurů blízce příbuzných karcharodontosauridů, který zahrnuje několik taxonů, jejichž předchozí systematická pozice by šla označit přinejlepším za nejasnou, a také mnoho nově popsaných druhů. To vysvětluje, proč existence této skupiny nebyla odhalena již dříve: většina jejích zástupců byla popsána až ke konci devadesátých let nebo později.

    Už v úvodu autoři připomínají, jaký význam mají allosauroidi a megalosauroidi pro pochopení teropodní evoluce od časů střední jury až do konce druhohor. Prezentují rovněž známý fakt, že v posledních zhruba 20 milionech let byly obě skupiny z ekosystémů vytlačeny tyrannosauridy v Laurasii a abelisauridními ceratosaury v Gondwaně (přestože i tento fakt bude v záveru studie vyvrácen, resp. poupraven). Přestože to neodpovídá struktuře studie, myslím, že bude vhodnější přeskočit přímo k analýze, která odkryla velice zajímavé výsledky. Klad složený z druhů Neovenator salerii, Chilantaisaurus tashuikouensis, Fukuiraptor kitadanensis, Australovenator wintonensis, Orkoraptor burkei, Aerosteon riocoloradensis a Megaraptor namunhuaiquii je sesterskou skupinou k "tradičním" karcharodontosauridům, zahrnujícím gondwanské giganotosauriny a jejich blízké příbuzné. Neovenator byl popsán z britské spodní křídy a v roce 2008 vyšla skutečně obsáhlá monografie týkající se jeho osteologie. Studie Bensona a kolektivu nyní ukazuje, že znaky, dříve pokládané za unikátní pro neovenatora, jsou ve skutečnosti synapomorfiemi širšího kladu. Chilantaisaurus je z hlediska příbuzenských souvislostí mimořádně problematický. Byly navrhovány jak oba hlavní klady bazálních tetanur (tedy Allosauroidea [Harris 1998], tak Megalosauroidea [Rauhut 2003]), tak i pozice mezi celurosaury. Tu podpořili i Benson & Xu (2008) ve své revizi tohoto taxonu, když identifikovali několik neotetanuřích synapomorfií, nedokázali však nalézt přesvědčivé znaky allosauroidů. Klad Allosauroidea přitom tvoří, v závislosti na konkrétní hypotéze, převážnou většinu nebo dokonce celý obsah kladu Carnosauria, tedy všech ne-celurosauřích neotetanur. Fukuiraptor také u báze tetanur vystřídal mnoho různých pozic (jedna z nich už byla zmíněna výše). Jeden ze zástupců dosud nepříliš dobře známé australské teropodní fauny, Australovenator, byl popsán teprve minulý rok v práci Hocknull et al. 2009. Orkoraptor burkei se vyznačuje směsicí znaků charakteristických pro více různých linií tetanur, od těch bazálních až po velmi odvozené (např. maniraptory). Analýza v jeho popisu (Novas et al. 2008) jej při slabě podloženém 50% konsenzu odhalila jako kompsognatida, jednoznačné apomorfie tohoto kladu ale nebyly přesvědčivě ukázány. Autoři dospěli k závěru, že Orkoraptor reprezentuje dosud neznámou vývojovou větev velkých tetanur, což konec konců Benson a kolektiv v minulém roce potrvdili. Popis aerosteona (Sereno et al. 2008) se zaměřil především na rozsáhlou pneumatizaci jeho postkraniální kostry, aniž by byla provedena kladistická analýza. I v tomto případě byla navržena pozice taxonu uvnitř jakési dosud neznámé vývojové linie tetanur, přestože některé znaky jasně vypovídaly o allosauroidní pozici. A konečně M. namunhuaiquii byl původně pokládán za gigantického deinonychosaura, především díky nálezu něčeho, co bylo interpretováno jako pro tuto skupinu typický srpovitý dráp na noze. Nález dalšího materiálu však ukázal, že tento dráp ve skutečnosti patřil přední končetině, a systematické hypotézy se začaly různit. Navrhována byla megalosauroidní (= spinosauroidní) nebo karcharodontosauridní, případně neupřesněná allosauroidní pozice. Není bez zajímavosti, že Megaraptor, jak si povšimli už Novas et al. (2008), sdílí s orkoraptorem jednu apomorfii, jejíž význam nyní plně docenili Benson s kolektivem: jedná se o pár jamek na každé straně obratlů z přední části ocasu, které zřejmě za života zvířete pojímaly vzdušné vaky.

    Monofyl, který podle Bensona a ostatních mají všechny tyto velikostně i tvarově rozmanité taxony vytvářet, byl nazván Neovenatoridae. Koncovka typická pro úroveň "čeledi" zde možná nebyla zvolena úplně šťastně. Klad je totiž, bez ohledu na svoji velikost a výjimečnost, podle definice stále součástí jiného jména se stejnou koncovkou: Carcharodontosauridae. Autorům se však zdálo vhodné, aby byl rozdíl oproti "tradičním" karcharodontosauridům zdůrazněn, což si vyžádalo celkem zbytečný krok, jakým je přejmenování kladu Carcharodontosauridae na Carcharodontosauria. Neovenatoridi jsou definováni jako klad zahrnující druh Neovantor salerii a všechny druhy, které jsou mu blíže než Carcharodontosaurus saharicus, Allosaurus fragilis nebo Sinraptor dongi. Pro tento klad s takovým složením, jak ho uvedli Benson a kolektiv, existuje poměrně silná podpora spočívající v 7 anatomických znacích. Další z možných sjednocujících znaků jsou nejisté - jedná se např. o dlouhé ruce typické pro dravce, které jsou částečně konvergentní s celurosaury. Tento stav nemůže být potvrzen u neovenatora, nejbazálnějšího zástupce kladu. V rámci neovenatoridů lze rozeznat další velký klad, vylučující z uvedených taxonů pouze chilantaisaura a neovenatora. Ten byl pojmenován jako Megaraptora a toto jméno bylo opatřeno definicí, podle které zahrnuje všechny druhy blíže příbuzné M. namunhuaiquii než druhům Chilantaisaurus tashuikouensis, Neovenator salerii, Carcharodontosaurus saharicus a Allosaurus fragilis. Jedinou, zato velmi výraznou synapomorfií megaraptorů je dlouhý, štíhlý třetí metatarzál (předprstní kost na noze), jehož délka je minimálně 12,5x větší než jeho šířka. Morfologie megaraptorů ale ukazuje na další podobnosti: ruce schopné úchopu, zadní končetiny přizpůsobené pro kurzoriální (běhavý) způsob života, a menší tělesné rozměry oproti bazálnějším neovenatoridům.

Kladogram poprvé odhalující existenci neovenatoridů, rozsáhlého allosauroidního kladu zahrnujícího ekologicky i velikostně navzájem velmi rozdílná zvířata. Neovenatoridi jako jediné bazální tetanury dokázaly přežít až do samého konce svrchního křídy, když byl zbytek allosauroidů ve svých pozicích vrcholových predátorů vystřídán tyrannosauridy a ceratosaury. Prázdné kroužky ukazují laurasijské, vyplněné pak gondwanské taxony. (Zdroj: Benson et al. 2009: Figure 3)

    Již bylo několikrát zmíněno, že nejpozoruhodnější na objevu nového kladu dravých dinosaurů je jeho diverzita. Megaraptoři reprezentují spíše odvozenou část neovenatoridů, která se v mnoha směrech přiblížila celurosaurům. Snad právě to jim pomohlo přežít až do nejzazší svrchní křídy (z tohoto období existují doklady pouze o jihoamerických taxonech, orkoraptorovi a megaraptorovi) přesto, že ostatní allosauroidi včetně blízce příbuzných karcharodontosauridů byli již zcela vytlačeni ze svých nik tyrannosauroidy a abelisauridy. Skvělým příkladem této tendence je např. pouhých 175 kg těžký Fukuiraptor (u jediného známého exempláře tohoto druhu na druhou stranu není zcela jisté, zda reprezentuje dospělce). Oproti tomu Chilantaisaurus dosáhl hmotnosti minimálně 2500 kg - což je ještě poměrně konzervativní odhad, založený na vypozorované souvislosti mezi obvodem stehenní kosti a celkovou hmotností - a vyrovnal se tak i těm největším allosauroidům a tyrannosauridům.

    Ještě jeden střednějurský objev z oblasti bazálních tetanur, který si zaslouží zmínku, je zaštítěn jménem Rogera Bensona. Jedná se o dosud oficiálně nepublikovaný - peer-reviewed článek je však dostupný on-line - popis nového druhu se jménem Cruxicheiros newmanorum (Benson & Radley 2009). Materiál tohoto druhu je velice fragmentární, může však napovědět, jak vypadala ancestrální forma jednoho ze tří velkých teropodích kladů: tetanur, megalosauroidů, nebo neotetanur. Fosilie sestávají z různých obratlů, kostí pánve, neúplného pravého pažního pletence, žeber a četných neidentifikovatelných fragmentů. Není proto divu, že pro předvedenou kladistickou analýzu chybělo 93,9% dat a že vztyčení nového taxonu je ospravedlněno jen jednou nezpochybnitelnou autapomorfií (unikátním znakem). Přestože data jsou tak slabá, je fylogenetická pozice jedním z mála odvoditelných faktů. Pro crucicheira přitom Benson a kolektiv našli tři stejně přijatelné výsledky (otestované vložením nového druhu do datové matrice z redeskripce megalosaura, čili práce Benson 2009b). V jednom z nich se taxon nachází u smaotné báze tetanur, mimo klad (Megalosauroidea + Avetheropoda). Druhá pozice tentýž druh vykrývá jako nejbazálnějšího megalosauroida. A nakonec třetí pozice ukazuje to, co Benson tvrdošíjně nazývá nejbazálnější neotetanurou - což je chybné a znamená to, že Cruxicheiros stojí mimo karnosaury a celurosaury, je však oběma kladům blíže příbuzný než megalosauroidům. V kontextu, v jakém zde používám jméno Avetheropoda (tedy "vše blíže příbuzné vrabci než megalosaurovi") by se dalo říct, že třetí výsledek odkryl crucicheira jako nejbazálnějšího aveteropoda. Pokud se navíc spokojíme jen s o trochu slaběji podloženými pozicemi, počet možností dále roste. Jediná, co analýza přesvědčivě zdokumentovala, je fakt, že Cruxicheiros newmanorum není synonymem druhu Megalosaurus bucklandii a jedná se o dva odlišné taxony teropodů. Pro další výsledky je zřejmě nutné počkat na další materiál z Chipping Norton Limestone Formation.

    Pozn.: do objevů z roku 2009 byly zařazeny i ty práce a popisy nových taxonů, které ještě nevyšly v papírových vydáních příslušných žurnálů (Zoological Journal of the Linnean Society, Acta Palaeontologica Polonica, Naturwissenschaften), ale jsou již k dispozici on-line a byly podrobeny recenznímu řízení. Protože právě díky tomu zveřejnění na internetu se o nich svět skutečně dozvěděl již v roce 2009, myslím, že takový krok má smysl. Této úpravě odpovídají i citace (přestože vhodnější by na některých místech bylo "2010" nebo "in press" namísto "2009").

Zdroje:

• http://chinleana.blogspot.com/2009/12/new-late-triassic-theropod-tawa-hallae.html
• http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=10231&Itemid=103
• http://svpow.wordpress.com/2009/09/06/bifid-brachiosaurs-batman/
• Allain, R. & Chure, D. J. 2002. Poekilopleuron bucklandii, the theropod dinosaur from the Middle Jurassic (Bathonian) of Normandy. Palaeontology, 45, 1107–1121.
• Benson, R. B. J. 2009a. An assessment of variability in theropod dinosaur remains from the Bathonian (Middle Jurassic) of Stonesfield and New Park Quarry, UK and taxonomic implications for Megalosaurus bucklandii. Palaeontology 52: 857–877.
• Benson, R. B. J. 2009b. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zoological Journal of the Linnean Society. doi: 10.1111/j.1096−3642.2009.00569.x
• Benson, R. B. J., Barrett, P. M., Powell, H. P. & Norman, D. B. 2008. The taxonomic status of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) from the Middle Jurassic of Oxfordshire, UK Palaeontology 51 (2):419–424.
• Benson, R .B. J., Carrano, M. T. & Brusatte, S. L. 2009. A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic. Naturwissenschaften. doi:10.1007/s00114-009-0614-x
• Benson, R. B. J. & Radley, J. D. 2009. A new large-bodied theropod dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom. Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.2009.0083
• Benson, R. B. J. & Xu, X. 2008. The anatomy and systematic position of the theropod dinosaur Chilantaisaurus tashuikouensis Hu, 1964 from the Early Cretaceous of Alanshan, People’s Republic of China. Geological Magazine 145:778–789.
• Bittencourt, J. S. & Kellner, A. W. A. 2009. The anatomy and phylogenetic position of the Triassic dinosaur Staurikosaurus pricei Colbert, 1970. Zootaxa 2079:1-56.
• Brusatte, S., Benson, R., Chure, D., Xu, X., Sullivan, C. c Hone, D. 2009. The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids. Naturwissenschaften. doi: 10.1007/s00114-009-0565-2
• Chure, D. J. 1998 “Chilantaisaurus” maortuensis, a large maniraptoran theropod from the Early Cretaceous (Albian) of Nei Mongol, PRC. Journal of Vertebrate Paleontology 18:33A–34A.
• Chure, D. J., Manabe, M., Tanimoto, M. & Tomida, Y. 1999. An unusual theropod tooth from the Mifune Group (Late Cenomanian to Early Turonian), Kumamoto, Japan. In: Tomida, Y., Rich, T. H. & Vickers-Rich, P. (eds.,) Proceedings of the Second Gondwanan Dinosaur Symposium. National Science Museum Monographs, Tokyo, 15: pp. 291–296.
• Day, J. J. & Barrett, P. M. 2004. Material referred to Megalosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Stonesfield, Oxfordshire, England: one taxon or two? Proceedings of the Geologists' Association 115 (4):359-366.
• Harris, J. D. 1998. Reanalysis of Acrocanthosaurus atokensis, its phylogenetic status, and implications, based on a new specimen. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 13:1–75.
• Harris, J. D. 2006. The significance of Suuwassea emilieae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution. Journal of Systematic Palaeontology 4 (2):185-198.
• Hasegawa, Y., Manabe, M., Hanai, T. Kase, T. & Oji, T. 1991. A diplodocid dinosaur from the Early Cretaceous Miyako Group of Japan. Bulletin of the National Science Museum, Tokyo, Series C, 17: 1 – 9.
• Hocknull, S. A., White, M. A., Tischler, T. R., Cook, A. G., Calleja, N. D., Sloan, T., Elliott, D. A. 2009. New mid-Cretaceous (latest Albian) dinosaurs from Winton, Queensland, Australia. PLoS ONE 4 (7):1–51.
• Holtz, T. R. Jr. 2004. Tyrannosauroidea. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.,) The Dinosauria 2nd edition. University of California Press, Berkeley, pp 11–136.
• Hu, S.-Y. 1964. Carnosaurian remains from Alashan, Inner Mongolia. Vertebrata PalAsiatica 8:42–63.
• Langer, M. C., Ezcurra, M. D., Bittencourt, J. S. & Novas, F. E. 2009. The origin and early evolution of dinosaurs. Biological Reviews 84:1-56.
• Lloyd, G. T., Davis, K. E., Pisani, D., Tarver, J. E., Ruta, M., Sakamoto, M.,. Hone, D. W. E., Jennings, R., and Benton, M. J. 2008. Dinosaurs and the Cretaceous terrestrial revolution. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275 (1650):2483-2490.
• Luo, Z. 1999. A refugium for relicts. Nature 400:24–25.
• Martínez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4 (2): 1–12.
• McIntosh, J. S., Coombs, W. P. & Russell, D. A. Jr. 1992. A new diplodocid sauropod (Dinosauria) from Wyoming, U.S.A. Journal of Vertebrate Paleontology 12: 158–167.
• Molnar, R. E., Seriozha, M. K. & Dong, Z.-M. 1990. Carnosauria. In: Weishampel, D.B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.,) The Dinosauria. University of California Press, Berkeley, pp. 169-209.
• Nesbitt, S. J., Smith, N. D., Irmis, R. B., Turner, A. H., Downs, A. & Norell, M. A. 2009. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326 (5959): 1530–1533.
• Novas, F. E., Ezcurra, M. D. & Lecuona, A. 2008. Orkoraptor burkei nov. gen. et sp., a large theropod from the Maastrichtian Pari Aike Formation, Southern Patagonia, Argentina. Cretaceous Research 29:468–480.
• Pisani, D., Yates, A. M., Langer, M. & Benton, M. J. 2002. A genus-level supertree of the Dinosauria. Proceedings of the Royal Society B 269:915-921.
• Rauhut, O. W. M. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69:1–213.
• Sereno, P. C., Martinez, R. N., Wilson, J. A., Varicchio, D. J., Alcober, O. A. & Larsson, H. C. E. 2008. Evidence for avian intrathoracic air sacs in a new predatory dinosaur from Argentina. PLoS ONE 3 (9):1–20.
• Upchurch, P. & Barrett, P. M. 2005. Phylogenetic and taxic perspectives on sauropod diversity. In The sauropods: evolution and paleobiology (eds J. A. Wilson & K. Curry Rogers), pp. 104–124. Berkeley, CA: University of California Press.
• Upchurch, P., Barrett, P. M. & Dodson, P. 2004. Sauropoda. In: Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria, 2nd edition. University of California Press, Berkeley. Pp. 259–322.
• Upchurch, P. & Mannion, P. D. 2009. The first diplodocid from Asia and its implications for the evolutionary history of sauropod dinosaurs. Palaeontology 52 (6):1195-1207.
• Wilson, J. A. 2002. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis, Zoological Journal of the Linnean Society 136 (2):215-275.
• Wilson, J. A. 2005. Redescription of the Mongolian sauropod Nemegtosaurus mongoliensis Nowinski (Dinosauria: Saurischia) and comments on Late Cretaceous sauropod diversity. Journal of Systematic Palaeontology 3: 283-318.
• You, H.-L. and Li, D.-Q. 2009. The first well-preserved Early Cretaceous brachiosaurid dinosaur in Asia. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 276: 4077-4082.