<i>Bistahieversor sealeyi</i> gen. et sp. nov. - tyrannosauroid ze svrchní křídy Nového Mexika

    Dalším ze slíbených rozsáhlejších článků je popis nového tyrannosauroida druhu Bistahieversor sealeyi, který má podobně jako třeba v minulém roce popsaný Raptorex velký význam pro pochopení toho, jak se v této skupině vyvíjely některé typické anatomické znaky. Podobně jako u raptorexe, lze i bistahieversorovu fylogenetickou pozici stručně charakterizovat jako stojící někde uprostřed mezi odvozenými tyrannosauridy a bazálnějšími tyrannosauroidy.

    Nový zástupce populární skupiny velkých dinosauřích dravců byl objeven v Novém Mexiku, konkrétně v souvrství Kirtland z pozdního kampánu. Holotyp má označení NMMNH P-27469 a tvoří jej artikulovaná lebka a postkraniální kostra dospělého jedince. Podobně jako některé další taxony, jejichž popisy se rok od roku vynořují, i Bistahieversor má za sebou celou řádku zmínek v literatuře, pod neformálními jmény vyjadřujícími příbuzenskou souvislost. Lehman & Carpenter (1990:1026) jej uváděli jako "Aublysodon cf. A. mirandus) a materiál označovali ještě jako OMNH 10131. Pozdější zmínky (Archer & Babiarz 1992 jako "Tyrannosaurid"; Carr & Williamson 2000 jako "Daspletosaurus sp.", jiný exemplář jako "cf. Daspletosaurus sp.") ale už typový materiál bez výjimky uvádí pod současným označením. Informace o stupni kompletnosti chybí, protože fosilie jsou z větší části ještě nevypreparované z horniny. Zajímavé ale je, že pro nový druh byla nalezena také kostra juvenilního jedince, ač nekompletní (NMMNH P-25049). Další materiál tvoří úlomek kosti slzné a ještě jedna neúplná kostra dospělce. Většina autapomorfií (jedinečných znaků) se nachází na lebce: práce, ve které byl Bistahieversor popsán (Carr & Williamson 2010), jich cituje celkem jedenáct. Patří mezi ně ně dva pomocné výběžky na obou nosních kostech pro skloubení s kostí čelní; výběžek kosti slzné pro skloubení s kostí nadočnicovou nesoucí otvor, kterým do těla kosti vnikal vzdušný vak; neobvykle malá kost předčelní (prefrontál) a podélný hřeben na horní straně lebky, vepředu vybíhající do špičky. Přínosné je, že nález juvenilního jedince, ač se značně poškozenou lebkou, umožňuje ukázat, jak se kostra měnila před dosažením dospělosti: ornamentace lebky, sestávající ze zvětšených výběžků kostí v oblasti kolem očnic, postupně mohutněla, a vzdušné vaky postupně vnikaly do dalších kostí - již zmíněný otvor na kosti slzné juvenilnímu jedinci chyběl. Bistahieversorova ontogeneze tak vykazuje stejné vzorce, jako ostatní tyrannosauroidi.

 Lebky A) dospělého (NMMNH P-27469) a B) juvenilního (NMMNH P-25049) jedince nového druhu Bistahieversor sealeyi, tyrannosauroida blízce příbuzného tyrannosauridům a vykazujícím jako jeden z prvních druhů v rámci tohoto kladu kombinaci vysoké maxilly a velkých tělesných rozměrů. (Zdroj: Carr & Williamson 2010: Figure 1)

    Fylogenetická analýza zahrnovala celkem 21 taxonů (nepočítaje v to outgroups, sloužící pro "zakořenění" kladogramu) a 274 znaků. Její výsledek je naneštěstí typický masivními polytomiemi, ve kterých se nachází většina bazálních tyrannosauroidů. Samotný klad Tyrannosauridae, který rozřešen je (a zahrnuje jen dvě větve), má kupříkladu hned čtyři sesterské taxony: jedním z nich je i Bistahieversor sealeyi, dalšími jsou Alioramus, Appalachiosaurus a Dryptosaurus. Jeho kvalita je nicméně zvýšena kalibrací vůči časové škále a seznamem synapomorfií pro klady Tyrannosauridae, Tyrannosaurinae a "odvozené tyrannosauriny", tedy (Daspletosaurus + [Tarbosaurus + Tyrannosaurus]). Mezi těmito apomorfiemi se lze povšimnout např. široké špičky čenichu u všech tyrannosauridů nebo vysokého podélného hřebenu formovaného čelní kostí u tyrannosaurinů. Z hlediska samotných výsledků je analýza těžko překvapivá, výjimkou je snad pozice nejbazálnějšího tyrannosaurida. Tu tentokrát neobsadil ani jeden ze dvou známých proceratosauridů, ale "coelurid" Tanycolagreus. Zdá se tak, že v poslední době se rozšiřují důkazy pro zprvu kontroverzní výsledek Sentera (2007), podle kterého spadají monofyletičtí "coeluridi" (Coelurus + Tanycolagreus) pod tyrannosauroidy. Rauhut et al. (2009) jej sice nepotvrdili, ale kladogram by musel zahrnout jen pár kroků navíc oproti nejúspornějšímu stavu, aby se tak stalo. Carr a Williamson je prokázali neúplně - Tanycolagreus vyšel jako tyrannosauroid, ale Coelurus ne a dokonce k nim má mít značně daleko. Avšak fakt, že Coelophysis, Allosaurus a Coelurus spadli do jedné polytomie skoro nasvědčuje tomu, že s výběrem znaků je cosi špatně. Bazální tyrannosauroid Guanlong se stal sesterským taxonem monolofosaura, tetanury s nejistou pozicí. Analýza zkrátka podává nejzajímavější (a dost pochybné) výsledky zcela mimo oblast tyrannosauroidního kladu:

Podle časové škály kalibrované schéma příbuzenských souvislostí uvnitř kladu Tyrannosauroidea. Kladogram naneštěstí trpí rozsáhlými polytomiemi, což by snad mohlo být zlepšeno odstraněním některých taxonů. Bistahieversor zaujímá "přechodnou" pozici mezi primitivními tyrannosauroidi s nízkou maxillou a dlouhýma rukama (Dilong, Stokesosaurus) a odvozenými tyrannosauridy, jejichž anatomie byla přesně opačná. (Zdroj: Carr & Williamson 2010: Figure 4)

    To hlavní, co analýza prokázala a co se rovněž dostalo do názvu práce, je vznik jediného konkrétního znaku a vazba na paleogeografii. Tím znakem je výška horizontální větve maxilly, hlavní kosti horní čelisti. U odvozených tyrannosauridů typu daspletosaura je tělo maxilly skutečně masivní a při pohledu ze strany "utlačuje" předčelistní kost (premaxillu) tak, že z ní zbývá vertikálně orientovaný oblouček. Tyrannosaurus rex dovedl tento stav do extrému. Oproti tomu u některých primitivnějších tyrannosauroidů - nemusí jít jen o eotyranna nebo stokesosaura, ale i o taxony poměrně blízké tyrannosauridům, jako jsou Alioramus a Appalachiosaurus - je horizontální rameno maxilly nízké, a s ním i špička horní čelisti. Z rozložení druhů s nízkou a vysokou čelistí po kladogramu není těžké usoudit, že nízká čelist byla primitivním stavem tyrannosauroidů. Carr a Williamson si ale všímají i geografického aspektu: protože mohutnou maxillu nacházíme u severoamerických a asijských druhů, lze předpokládat, že poprvé se objevila u tyrannosauroida žijícího v západních oblastech Severní Ameriky, jenž byl společným předkem všech tyrannosauroidů a bistehieversora a který se poprvé vyskytl po vzniku Niobrarského moře v období alb, oddělujícího západ dnešních Spojených států a Kanady od východních oblastí Severní Ameriky a většiny kanadského území. Tyrannosauroidi s nízkou čelistí nejprve ovládli celou Severní Ameriku, ale poté, co se otevřelo Niobrarské moře, byli z najednou oddělené západní části kontinentu vytlačeni typy s vysokou čelistí, které se posléze rozšířily i do Asie. Autoři implicitně naznačují, že horní čelist se u dinosauřích vrcholových predátorů zvětšila vždy když daný klad dosáhl velkých tělesných rozměrů - mezi karnosaury u karcharodontosauridů a monolofosaura (pokud sem doopravdy patří), mezi ceratosaury u abelisauridů. Na druhou stranu potravní preference jistých skupin - např. spinosauridů - byly tak unikátní, že tendence ovlivňující tvar čelistí byly od těch tyrannosauroidních zcela odlišné. To, co tvar maxilly ovlivňuje, je podle Carra a Williamsona lovecká strategie - u tyrannosauridů byly dlouhé ruce s drápy, typické pro bazálnější zástupce, v roli hlavní útočné zbraně vystřídány masivními čelistmi. To potvrzuje i nepřímá úměrnost výšky maxilly a délky předních končetin. Trochu nepochopitelné však pro mě je opomenutí raptorexe, který se svojí relativně mohutnou a vysokou maxillou a progresivní stavbou lebky obecně závěry autorů vyvrací - korelaci mezi délkou předních končetin a mohutností čelisti dokazuje velmi dobře, ale je starší než alb a ukazuje, že ke zmohutnění lebky došlo poprvé při malých rozměrech. Co víc, Sereno et al. 2009, autoři jeho popisu, nejsou v práci ani jedinkrát citováni. Pravděpodobně je to způsobeno tím, že autoři již neměli čas nový objev do studie začlenit - to nemohu posoudit, protože nevím, jak dlouho trvá JVP celý proces od zaslání k otištění.

    Bistahieversor sealeyi je jediným pozdně kampánským tyrannosauroidem známým z Nového Mexika. Ukazuje se, že diverzita tohoto kladu v tomto období byla velmi vysoká - v rámci celé Severní Ameriky nebo i Spojených států jistě nejde o žádnou novinku (Holtz 2004: Table 5.1), ale Carr a Williamson připomínají, že z každého údolí na západě Severní Ameriky, v jehož sedimentech pozdně kampánského stáří se vyskytují diganostické fosilie tyrannosauroidů, je znám jiný druh - situace nesrovnatelná s pozdním maastrichtem, ve kterém se v daném geografickém rozmezí zřejmě vyskytoval jediný druh - Tyrannosaurus rex.

Zdroje:

• Archer, B. & Babiarz, J. P. 1992. Another tyrannosaurid dinosaur from the Cretaceous of northwest New Mexico. Journal of Paleontology 66:690–691.
• Carr, T. D. & Williamson, T. E. 2000. A review of Tyrannosauridae (Dinosauria: Coelurosauria) from New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17:113–145.
• Carr, T. D. & Williamson, T. E. 2010. Bistahieversor sealeyi, gen. et sp. nov., a new tyrannosauroid from New Mexico and the origin of deep snouts in Tyrannosauroidea. Journal of Vertebrate Paleontology, 30 (1):1–16.
• Holtz, T. R., Jr. 2004. Tyrannosauroidea. In D. B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmólska (eds.), The Dinosauria second edition. University of California Press, Berkeley, California; pp. 111-136.
• Lehman, T. M. & Carpenter, K. 1990. A partial skeleton of the tyrannosaurid dinosaur Aublysodon from the Upper Cretaceous of New Mexico. Journal of Paleontology 64:1026–1032.
• Rauhut, O. W. M., Milner, A. C. & Moore-Fay, S. 2009. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zoological Journal of the Linnean Society. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x
• Senter, P. 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 5: 429–463.
• Sereno, P., Tan, L., Brusatte, S. L., Kriegstein, H. J., Zhao, X. & Cloward, K. 2009. Tyrannosaurid skeletal design first evolved at small body size. Science 326 (5951):418-422.