Sauropodomorfní novinky: <i>Ignavusaurus rachelis</i> a <i>Seitaad ruessi</i> gen. et sp. nov.

    Protože nově popsaných pan-avianních druhů, o kterých ještě chci napsat, je už docela dost a mezitím se chystám na jeden obsáhlejší článek, rozhodl jsem se zahrnout dva druhy do jednoho společného článku - konkrétně jde o taxony Ignavusaurus rachelis a Seitaad ruessi.

    Dnešní rok zatím patří sauropodomorfům, především těm bazálním. Možná (a snad i pravděpodobně) to ještě změní teropodní a opeřené objevy z Číny, tak jak se to v minulém roce stalo díky limusaurovi a tianyulongovi. Zatím však mají sauropodomorfové velký podíl na nových pan-avianních objevech tohoto roku. Jestliže v minulém roce byl objeven nejbazálnější sauropodomorf vůbec, Panphagia protos (přestože do matrixu kladistické analýzy ji po jejím popisu zahrnulo až příliš málo autorů), novinky z tohoto roku jsou na kladogramu o něco blíže sauropodům a o něco dálo od místa, kde se sauropodomorfové a teropodi oddělili jeden od druhého. V případě sauropodomorfů je každý nový druh cenný už jen kvůli svému významu pro fylogenezi tohoto kladu. Právě topologii bazálních sauropodomorfů přitom lze označit za velkou neznámou. Zatímco ta hlavní otázka - zda jsou prosauropodi, soubor všech non-sauropodních sauropodomorfů, kladem nebo parafyletickým gradem - již byla již zodpovězena, otázkou zůstávají vzájemné příbuzenské vztahy mezi několika soudržnými "shluky" prosauropodů. Tyto skupiny přibližně odpovídají historicky ustanoveným "čeledím" prosauropodů, ať už jsou definovaná nebo ne (Anchisauridae, Blikanasauridae, Euskelosauridae, Massospondylidae, Melanorosauridae, Plateosauridae, Riojasauridae, Yunnanosauridae) - každá z nich zahrnuje alespoň několik druhů relativně stabilně spojených s typovým druhem, a jen v několika fylogenetických hypotézách jsou si některé z typových druhů tak blízce příbuzné, že z nich odvozená jména se stávají konfliktními. Spolu se samotnou fylogenezí se dostává do problémů i s ní úzce související nomenklatura. Poslední práce, která se tímto tématem zabývala opravdu důkladně a která definovala mnoho preexistujících jmen, včetně některých z výše uvedených (Upchurch et al. 2004), pracovala s předpokladem monofylie prosauropodů. To by samo o sobě nevadilo, kdyby autoři uvážili i ostatní fylogenetické hypotézy, které již v té době nabývaly na významu, a použili autodestruktivní definice (tedy takové, které pod určitou hypotézou vyřadí jméno z používání, protože mu nedají možnost přiřadit se k nějakému kladu). Následně nomenklaturu rozvíjel především Yates (2006, 2007), jehož systém se však nesetkal s větším úspěchem - jednak v tom, že nově zavedená jména nejsou dalšími autory zatím příliš používaná (Massopoda), jednak proto, že redefinuje stará jména velmi radikálním způsobem (Plateosauria neoznačuje skupinu druhů blízce příbuzných plateosaurovi, ale vše, co na kladogramu leží od plateosaura dolů - v Yatesově hypotéze velká část sauropodomorfů včetně sauropodů samotných). U nomenklaturních problémů jsme se však již odchýlili od původního tématu.

    Druhem, se kterým začnu, bude I. rachelis, protože o něm nemám tolik informací - chybí mi kompletní verze jeho popisu (Knoll 2010). Typový materiál ignavusaura tvoří dobře zachovalá, artikulovaná, avšak neúplná kostra s označením BM HR 20. Nalezena byla v jižní Africe, konkrétně v Upper Elliot Formation v Lesothu - blízko místa jménem Ha Ralekoala. Od něj pochází také prenomen dinosaura, který znamená "zbabělý ještěr". Vrstvy, ve kterých byl Ignavusaurus nalezen, pravděpodobně pochází ze spodnojurského stupně hettang (před 199,6 - 196,5 miliony let). Podle kladistické analýzy je Ignavusaurus velice primitivním zástupcem sauropodomorfů - ačkoli je odvozenější, než Panphagia, Saturnalia a Pantydraco (P. caducus byl Yatesem [2003] přejmenován na Thecodontosaurus caducus, což ovšem není krok kompatibilní s pozdějšími fylogenetickými hypotézami, které ukázaly, že Pantydraco má blíže ke zbytku sauropodomorfů než k druhu Thecodontosaurus antiquus [Smith & Pol 2007]). Zároveň však má být Ignavusaurus bazálnější než Efraasia, což jeho fylogenetickou polohu udává docela přesně - alespoň v rámci fylogenetické analýzy předložené Yatesem (2007) a Smithem & Polem (2007), z jejichž matrixů Knoll dost možná také čerpal. Fylogenetická pozice by měla být poměrně stabilní, jelikož ji podporuje větší počet apomorfií (abstrakt ovšem zmiňuje jen zcela otevřenou kyčelní jamku) a také plesiomorfií, mezi které patří distální konec tibia delší v anteroposteriorním směru než ve směru mediolaterálním. Ignavusaurus nemá žádnou autapomorfii, tedy znak, který by byl unikátní jen jemu; v diagnóze však autoři uvádí unikátní kombinaci znaků, kterou žádný jiný taxon nevykazuje. Tyto znaky jsou: příčná šířka ventrálního výběžku postorbitálu je větší než anteroposteriorní délka střední části této kosti; první dentární zub bezprostředně sousedí se symfýzou (podélným skloubením levé a pravé kosti zubní); zuby jsou v čelisti zasazeny lineárně; orientace zubních korunek dentárních zubů je lehce odkloněná od kolmice; zoubkování na předním a zadním hřebeni zubů je omezeno na spodní půlku korunky; 14 obratlů mezi cervikodorzálním přechodem a základními křížovými obratli (což může znamenat buď jednoduše to, že Ignavusaurus měl 14 dorzálních obratlů, nebo že do křížové kosti začlenil několik původně dorzálních obratlů); příčné výběžky hřbetních obratlů jsou zdvižené nahoru; zadní okraj obratlů ze střední části zad je z bočního pohledu vypouklý a má výrazný výčnělek nahoře; u prvního ocasního obratle je délka centra menší, než jeho výška; čtvrtý metakarpál je zhruba stejně široký jako dlouhý a má silně vydutý povrch, kterým se kloubil ke karpálům; zadní okraj postacetabulárního výběžku kyčelní kosti je tupě zakončený; boční okraje pubické symfýzy jsou při pohledu seshora vypouklé; chybí podélná, dorzolaterálně orientovaná rýha na kosti sedací blízko jejího skloubení s kostí kyčelní; astragalus je z proximálního pohledu téměř pravoúhlý, a v anterolaterálním rohu jeho proximálního povrchu je přítomen pyramidální výběžek; a konečně příčná šířka proximálního konce pátého metatarzálu je rovna polovině délky této kosti. Knoll (2010) uvádí ještě dva další znaky, které byly v obou případech zahrnuty v datové matrici práce Yates 2007: " height of the postorbital rim of the orbit raised so that it projects laterally to the posterior dorsal process" a "roughly hemispherical femoral head with no sharp medial distal corner". Upřímně řečeno, nevím, co si mám pod popisy obou znaků představit, a nechal jsem je tedy nepřeložené.

Holotyp druhu Ignavusaurus rachelis, nevypreparovaný z podkladové horniny. (Zdroj: whyihatetheropods.blogspot.com)

    Oproti tomu druh Seitaad ruessi (Sertich & Loewen 2010) pochází z amerického kontinentu, konkrétně ze souvrství Navajo Sandstone v jižním Utahu. Holotyp s označením UMNH VP 18040 je tvořen artikulovanými pozůstatky axiální a apendikulární kostry, které jsou často lehce zdeformované - hornina, ve které byly fosilie uloženy, byla vystavena smykovému namáhání. Pozůstatky pochází ze spodnojurského stupně pliensbach (před 189,6 až 183 miliony let). Prenomen je odvozen od jména mytologické navažské písečné příšery, zatímco samotné druhové jméno vzdává čest průzkumníkovi Everettu Ruessovi, záhadně ztracenému v utažské poušti. Materiál sestává z 11 částečně dochovalých dorzálních obratlů, 16 žeber, obou ramenních pletenců, téměř kompletní levé a neúplné pravé končetiny, částečné pánve, neúplně zachovalé levé zadní končetiny a z části artikulované sady břišních žeber. Stejně jako Knoll při popisu ignavusaura, i zde se autoři rozhodli diagnostikovat nový taxon unikátní kombinací znaků, podařilo se jim však nalézt i 3 autapomorfie. Těmi jsou:

• přítomnost deskovitého mediálního výběžku lopatky, jenž se zezadu podílí na jamce pro skloubení s pažní kostí
• výrazný deltopektorální hřeben je proximálně odkloněn od hlavice kosti pažní zřetelným, proximálně orientovaným zákrutem
• první metakarpál má proximální povrch (= ten, který je určen pro skloubení s karpálem) silně vydutý a rozšířený do stran 

    V diagnóze se tyto znaky dále kombinují s neurálními oblouky na obratlech ze střední části zad, které jsou zhruba stejně vysoké nebo i vyšší, než příslušná centra obratlů; plátem vzniklým na místě srůstu obou kostí stydkých, který je příčně úzký, ale zato protáhlý; malým obturátorovým otvorem, a zvětšeným prstním článkem nesoucím dráp na druhém prstu zadní nohy. Autoři dále ukazují, které znaky odlišují seitaada od jiných nejbazálnějších sauropodomorfů - panfágie a saturnalie (protáhlé a úzké tělo lopatky), efraazie (např. distální karpál I přečnívající distální karpál II nebo široký kontakt mezi prvním metakarpálem a karpem) a plateosaurů (příčně úzký plát formovaný pubickou symfýzou).

Protože popis seitaada byl publikován v primárně elektronickém žurnálu PLoS ONE, může težit ze všech výhod, které takový způsob publikace nabízí - včetně obrázků se skutečně vysokým rozlišením, nelimitovaných šířkou stránky, jako je tento.Obrázek zachycuje jednak přesné místo nálezu z geografického i stratigrafického hlediska, jednak detailní rekonstrukci kostry, kdeznámé elementy jsou vyznačeny bílou barvou a ty neznámé šedou. (Zdroj: Sertich & Loewen 2010: Figure 1)

    Z Navajo Sandstone jsou známy i pozůstatky dalších bazálních sauropodomorfů, z nichž některé jsou izolované a těžko přiřaditelné ke kterémukoli druhu. Mohl se zde vyskytovat anchisaurid, přestože Yates (2004) takové přiřazení dotyčného materiálu zamítl. Další materiál, mající označení MNA G2 7233, sestává z velice fragmentárních pozůstatků axiální a apendikulární kostry a nemůže být s jistotou přiřazen k žádnému konkrétnímu druhu, lze jej však rozeznat od seitaada díky rysům pánve. Oproti tomu dva krční obratle a příslušná krční žebra, levá artikulovaná ruka, fragmenty pravé ruky, několik falangů včetně unguálu z prstů na nohou a fragmenty ramenního pletence, souhrně označené UCMP 82691, mohou seitaadovi docela klidně patřit, jak dokumentuje např. rozšířený proximální povrch prvního metakarpálu. Diagnóza nemůže být potvrzena kvůli nízkému stupni kompletnosti, nicméně zařazení mezi plateosaury (tak, jak je definoval Yates, čili jako klad sestávající z posledního společného předka plateosaura, saltasaura a všech potomků tohoto předka) je jisté.

    V kapitole o fylogenetické pozici Sertich a Loewen znovu opakují případné seitaadovy synapomorfiemi s jinými taxony bazálních sauropodomorfů. Větší mediolaterální tloušťka lopatky v oblasti, kde se nachází jamka pro skloubení pažní kosti, je charakteristická také pro velice bazální saturnalii, tam ale nedosahuje morfologie přítomné u seitaada, kdy mediálně od kosti krkavčí a bezprostředně nad kontaktem mezi krkavčí kostí a lopatkou vybíhá z lopatky široký, půlkruhový plát, přibližně paralelní s vnitřním povrchem krkavčí kosti. Díky němu je povrch glenoidu (jamky, do které zapadá humerus) triradiátní - tvoří jej báze lopatky, výše popsaný mediální výběžek lopatky a kost krakvčí. Analogickou částečnou podobu se stavem pozorovaným u jiných bazálních sauropodomorfů vykazuje i proximální okraj deltopektorálního hřebene ostře odchýlený od proximálního konce pažní kosti, všechny další taxony však postrádají seitaadův expandovaný zákrut. Po srovnání dalších znaků autoři přistupují k fylogenezi samotné: tvrdí, že po sjednocení datových matric z prací, které prokázaly buď prosauropodí monofylii, nebo parafylii, se dospělo k obecné shodě na parafyletickém charakteru tohoto taxonu. Pro své účely se rozhodly sjednotit nejobsáhlejší dosud použité datové matrice, podporující buď parafylii, nebo (částečnou) monofylii prosauropodů, a to ty z prací Yates 2007 a Upchurch et al. 2007, doplněné o změny z další studie vedené Yatesem (Yates et al. 2010) a rozšířené o seitaada. Výsledek? Je zde:

Fylogenetická pozice seitaada, zjištěná pomocí dosazení tohoto taxonu do dvou různých matric, které v předchozích analýzách poskytly vzájemně konfliktní výsledky. V případě stromku A jde o matrici Yatese (2007), zrevidovanou podle prací Yates et al. (2010) a Smith & Pol (2007), u stromku B zase o matrici Upchurche et al. (2007), rovněž upravenou o kódování z Yatesovy nejnovější práce a rozšířenou o další taxony. Klaodgram A je striktním konsenzem 18 nejvíce parsimonních řešení, stromek B vznikl stejným postupem z 8 nejúspornějších možností. (Zdroj: Sertich & Loewen 2010: Figure 12)

    Začlenit nový druh do dvou konfliktních fylogenetických hypotéz a s nimi pracovat nezávisle na sobě mi nepřijde jako dobrý nápad. Takto autoři zjistili, kde má S. ruessi své místo v hypotéze Yatese a kde v hypotéze Upchurche a kolektivu, ale nijak se nepokusili rozhodnout, která je správná. Následně se dokonce ještě diví, že jim analýzy ukázaly rozporné výsledky:

The conflicting placement of Seitaad among sauropodmorphs in both analyses likely stems from the variable taxon and character sampling among the two analyses and the incomplete nature of the holotype of Seitaad.

    Nebylo by užitečnější pokusit se obě datové matrice spojit dohromady a zjistit, jako to dopadne? Případně, což by bylo o dost náročnější a pro práci, která se jen snaží zjistit pozici nově popsaného taxonu, možná i zbytečné, každopádně však záslužné, upravit toto kombinované kódování přidáním nových znaků, odebráním těch méně informativních a osobní prohlídkou různých exemplářů? Takto je skoro zajímavější pozorovat, co přidání seitaada na výsledcích obou analýz změnilo, tež to, jaká je jeho skutečná pozice. U Yatesovy hypotézy se monofyletičtí massospondylidi rozpadli na dva klady, z nichž jeden je blíže příbuzný sauropodům než tomu druhému. Tento klad zahrnuje jak massospondyla (právě proto bude tím, na který bude i nadále aplikováno jméno Massospondylidae), tak i klad (Adeopapposaurus + Seitaad), jenž je sjednocen hned čtyřmi synapomorfiemi. V Upchurchově hypotéze je Seitaad zástupcem velmi špatně rozřešené polytomie, zahrnující celé historické jádro prosauropodů, včetně plateosaura, riojasaura, massospondyla, yunnanosaura a dalších. Adeopapposaurus je jedním ze čtyř taxonů, jejichž pozici lze v rámci této polytomie charakterizovat přesněji; netvoří však klad o dvou zástupcích se seitaadem, jak tomu bylo v minulé hypotéze, ale s massospondylem. Polytomie monofyletických prosauropodů je opět podporována čtyřmi znaky.

    V kapitolce věnované paleobiogeografickým implikacím autoři uvádějí, že přestože je Seitaad vůbec prvním diagnostikovatelným sauropodomorfem ze spodní jury západní Severní Ameriky, špatné fylogenetické rozlišení (opravdu špatné, nebo jen kontradiktorní?) brání formulování serióznějších hypotéz. Autoři rekapitulují taxony bazálních sauropodomorfů známé z Asie, Afriky, Jižní Ameriky a východu Severní Ameriky, a tvrdí, že by je šlo zhruba seskupit do dvou celků: "východního" (asijského) a "jižního" (argentinského, jihoafrického a antarktického). Severní Amerika a Evropa se ve spodní juře nalézala zhruba uprostřed mezi těmito regiony. Již předchozí biogeografické studie měly dokázat, že suchozemská fauna byla v této době stejnorodá ve světovém měřítku, a autoři pokládají široké rozšíření plateosauridů a massospondylidů, nyní snad ještě rozšířené o objev seitaada, za důkaz tohoto tvrzení. Možné blízké příbuzenství seitaada s taxony z jižního celku - massospondylem a adeopapposaurem - může být podpořeno již dříve zjištěnou podobností mezi bazálními sauropodomorfy a teropody z této oblasti (avšak z dřívějšího období, odpovídajícího věku Kayenta Formation)  a těmi, které spadají do jižního regionu.

Materiál seitaada. V levé části obrázku jsou zachyceny fosilie ještě uvnitř bloků horniny (1A), orientovaných podle své původní pozice fosilií v hornině (1B). Druhá část obrázku zachycuje levou nohu seitaada z dorzálního pohledu (2A), její obrysovou rekonstrukci s popisky (2B), fotografii tarzu z proximálního pohledu - tedy z té strany, ze které se kloubil s holenní kostí (2C) a interpretační nákres téhož (2D). Torzo s dobře viditelným ramenním pletencem a abdominálními elementy, jako jsou břišní žebra, je vyfotografováno na obrázku 3A a interpretačně překresleno v obrázku 3B. (Modifikováno z Sertich & Loewen 2010: Figure 11, Figure 10 a Figure 2)

Zdroje:

• Knoll, F. 2010. A primitive sauropodomorph from the upper Elliot Formation of Lesotho. Geological Magazine. doi:10.1017/S001675681000018X.
• Sertich, J. J. W. & Loewen, M. A. 2010. A new basal sauropodomorph dinosaur from the Lower Jurassic Navajo Sandstone of southern Utah. PLoS ONE 5(3): e9789.
• Smith, N. D. & Pol, D. 2007. Anatomy of a basal sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic Hanson Formation of Antarctica. Acta Palaeontologia Polonica 52(4): 657–674. 
• Upchurch, P., Barrett, P. M., Galton, P. M. 2007 A phylogenetic analysis of basal sauropodomorph relationships: implications for the origin of sauropod dinosaurs. In: Barrett, P. M. & Batten, D. J. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Early Sauropodomorph Dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 77: 57–90.
• Yates, A. M. 2003. A new species of the primitive dinosaur Thecodontosaurus (Saurischia: Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs. Journal of Systematic Palaeontology 1(1): 1-42. 
• Yates, A. M. 2004. Anchisaurus polyzelus (Hitchcock): The smallest known sauropod dinosaur and the evolution of gigantism among sauropodomorph dinosaurs. Postilla 230: 1–58.
• Yates, A. M. 2006. Solving a dinosaurian puzzle: the identity of Aliwalia rex Galton. Historical Biology 19(1): 93–123.
• Yates, A. M. 2007. The first complete skull of the Triassic dinosaur Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria). Pp. 9–55 in Barrett, P. M. & Batten, D. J. (eds.), Special Papers in Palaeontology 77.
• Yates, A. M., Bonnan, M. F., Neveling, J., Chinsamy, A. & Blackbeard, M. G. 2010. A new transitional sauropodomorph dinosaur from the Early Jurassic of South Africa and the evolution of sauropod feeding and quadrupedalism. Proceedings of the Royal Society of London B 277: 787–794.