<i>Magyarosaurus dacus</i>, ostrovní nanizmus u sauropodů a tendence ke gigantizmu

    Sauropodi byli největšími suchozemskými čtvernožci - touto větou, obsahující pleonazmus a konstatování obecně známého faktu, začíná abstrakt nové práce, revidující jeden druh sauropodního dinosaura, který je v jistém směru unikátní. 

    Je pravda, že téměř nepřerušovaný nárůst tělesných rozměrů je charakteristickým rysem celé sauropodomorfní evoluce, což tento klad odlišuje jak od teropodů (v jejichž vývoji jsou patrné jak opakované tendence ke gigantizmu - u ceratosaurů, megalosauroidů, karnosaurů a tyrannosauroidů, tak i ke zmenšování těla, které vyvrcholilo žijícími ptáky), tak i od ptakopánvých. Od panfágie, žijící na přelomu středního a svrchního triasu a měřící pouhých 1,3 metru (Martinez & Alcober 2009), až ke svrchnokřídovým saltasauridům, jejichž délka snad dosahovala 30 metrů a kteří svou hmotností překonávali panfágii o tři až čtyři řády. Gigantizmus je pro sauropody charakteristický - ne sice přímo ve fylogenetickém slova smyslu, ale ani to by nebylo úplně špatně - už Antetonitrus, pod současnými hypotézami jeden z nejprimitivnějších sauropodů, měřil docela úctyhodných 10 metrů. Ještě daleko větších velikostí ale dorůstali sauropodi ze čtyř různých vývojových linií: Jedna, ta nejprimitivnější, byla zastoupena taxonem Mamenchisaurus, jehož největší druh, Mamenchisaurus sinocanadorum, mohl přesáhnout hmotnost 50 tun. Do blízkého příbuzenství mamenchisaura pak mohou (a nemusí) spadat další velcí eusauropodi, jako byli Euhelopus, Omeisaurus a především Hudiesaurus. O něco blíže neosauropodům jsou na kladogramu turiasauři (Turiasauria), v současnosti zahrnující pouze tři známé druhy - to však nic nemění na tom, že ten největší z nich, Turiasaurus riodevensis, dost možná přesahoval délku 30 metrů. Dalšími giganty mezi giganty jsou neosauropodi, mezi kterými dosáhli mimořádných rozměrů odvození zástupci obou sub-kladů, diplodokoidů i makronarianů. Zástupci kladu Diplodocinae sice v některých případech přesáhli třicetimetrovou hranici (což je možné u druhu Diplodocus longus a pravděpodobné v případě taxonu Supersaurus vivianae), obecně se však jednalo o velmi lehce stavěná zvířata, jejichž páteř a kosti končetin byly stejně jako u všech ostatních sauropodů odlehčeny silnou pneumatizací. Pětadvacetimetrový diplodok tak nemusel přesáhnout hmotnost největších afrických slonů. Oproti tomu titanosauriformové měli daleko objemnější tělo a s tím i vyšší hmotnost. Zatímco bazální zástupce tohoto kladu, Giraffatitan, díky rozsáhlým vzdušným vakům nemusel významně přesáhnout hmotnost 20 tun (něco mezi třemi a čtyřmi africkými slony), mezi odvozenými titanosaury bylo obrů plno. Délka taxonů Argentinosaurus, Puertasaurus, Paralititan a Futalognkosaurus se ve všech případech pohybovala mezi 25 a 30 metry a hmotnost mohla, především u prvních dvou taxonů, výrazně přesáhnout hranici 50 tun.

    Daleko zajímavější, než pouhé vyjmenovávání sauropodích rekordů, je však objev druhu, který je dokladem o existenci přesně opačné tendenci - zmenšování tělesných rozměrů. Sauropodomorfové, kteří by mohli být označeni za "malé", jsou vzácní a vyskytují se především na samém počátku existence této skupiny - patří sem taxony typu panfágie, saturnalie nebo tekodontosaura. I mezi pozdějšími "prosauropody" se vyskytla zvířata drobná ve srovnání se svými pozdějšími příbuznými, ta ale již atakovala svými tělesnými rozměry (byť možná ne hmotností) největší žijící suchozemské savce - šlo např. o dobře známého massospondyla. Mussaurus mohl být ještě podstatně menší, ale vzhledem k tomu, že jsou od něj známi pouze juvenilní jedinci, zůstává nejistá jak jeho přesná fylogenetická pozice, tak rozměry dospělců. Mezi sauropody však byla i zvířata velikosti massospondyla vzácná. Jeden z nejmenších zástupců tohoto kladu, Bellusaurus - bazální makronarian podle Upchurche et al. (2004) a neurčitý zástupce kladu (Patagosaurus + Saltasaurus) podle Wilsona (2002), sice měřil "pouhých" 4,8 metru, ale mohlo se jednat o juvenilního jedince. Celé klady malých sauropodů jsou ještě vzácnější: dikreosauridi mezi ně mohou patřit, ale jen pokud "malý" znamená "kratší než 10 metrů" - přesto bylo k vysvětlení takto malých rozměrů povoláno hned několik možných příčin, z nichž nejzajímavější může být pedomorfóza - zachováni juvenilních znaků v dospělosti (Salgado 1999).

    Stein et al. (2010) nyní v žurnálu Proceedings of the National Academy of Sciences přišli s revizí druhu Magyarosaurus dacus (Nopcsa 1915), který je znám z rumunské svrchní křídy. M. dacus dosahoval délky asi 6 metrů, hmotnosti menší než jedna tuna a již autor jeho popisu Nopcsa přišel s teorií, že za jeho malý vzrůst může jev nazývaný ostrovní nanizmus. Populace, která je od zbytku druhu oddělena geografickou bariérou v podobě moře mezi pevninou a ostrovem, se adaptuje na specifické podmínky - jako je úbytek potravy a snížení stavu predátorů - snížením tělesných rozměrů. Tento jev je typický pro mnoho žijících savců, včetně šelem a kopytníků, a je velmi dobře znám i z paleontologie - odtud pochází i jeden z nejzajímavějších příkladů vůbec, Elephas falconeri. Pozdně pleistocénní slon žijící na Maltě a Sicílii dosahoval v kohoutku výšky asi 90 cm (Raia et al. 2003). Od dinosaurů je ostrovní nanizmus rovněž dobře zdokumentován - s magyarosaurem je analogický např. případ druhu Europasaurus holgeri, svrchnojurského sauropoda, který žil na ostrově o velikosti maximálně 2000 čtverečních kilometrů na území dnešního severního Německa. Zatímco adaptivní původ mimořádně malých rozměrů europasaura nebyl po publikaci příslušné studie (Sander et al. 2006) nijak významně zpochybňován, v případě magyarosaura jej však jakási nedávná studie měla zamítnout a místo toho favorizovat ontogenetické vysvětlení: interpretovat magyarosaura jako mládě daleko většího titanosaura. Proti tomu Stein a kolektiv podávají protiargumenty z oblasti histologie. Bylo by ale chybou interpretovat jejich závěry jako novinku, ostrovní nanizmus byl totiž jednoznačně nejpreferovanějším vysvětlením magyarosaurovy trpasličí velikosti. Navrhovali jej - nebo alespoň zmiňovali - Jianu & Weishampel (1999), Upchurch et al. (2004), Sander et al. (2006) i Benton et al. (2010). První dvě práce přitom zmiňovaly progenetickou hypotézu, tedy formu pedomorfózy, kdy je dosaženo pohlavní dospělosti ještě před dosažením dospělosti morfologické - schopnost rozmnožování se tedy u nového druhu oproti druhu rodičovskému přesune do dřívější ontogenetické fáze. Třetí ze zmíněných prací zmínila i jisté pochybnosti o ontogenetickém stadiu známých exemplářů magyarosaura, a to právě na základě absence komplexní histologické analýzy. Nyní to však vedoucí autor právě teto práce, Sander, v kolektivu vedeném Steinem napravuje. Histologie kostí z apendikulární kostry různých jedinců magyarosaura nasvědčuje tomu, že i ti nejmenší jedinci byli plně dospělí - mikrostruktura jejich kostí je stejná, jako u dospělců nebo dokonce starých jedinců jiných sauropodů. Srovnání s velkými příbuznými, kterých měl Magyarosaurus jako zástupce kladu Lithostrotia opravdu mnoho, ukazuje na extrémně zpomalené tempo růstu, ale nezměněnou rychlost metabolizmu - ta byla, stejně jako u jiných sauropodů, vysoká. Snížená rychlost růstu a malá velikost dospělců (jak poznamenávají Upchurch et al. 2004, fosilie magyarosaura reprezentují nejmenší dospělé neosauropodů) byly adaptacemi pro život na ostrově a "ukazují, že sauropodní dinosauři nebyli výjimkou z obecných ekologických principů omezujících tělesné rozměry".

    Co už z abstraktu nelze vyčíst je, zda autoři zvažovali a případně přijali nebo zamítli pedomorfózní hypotézu. Jianu & Weishampel (1999) ji zformulovali na základě morfologie, ne histologie - pažní kosti magyarosaura měly více připomínat stejné elementy u subadultních jedinců jiných sauropodů. Nebudu předstírat, že jsem evolučně-developmentární biolog, a nevím proto, nakolik je poznámka o mikrostruktuře kosti typické pro dospělce s progenetickou hypotézou slučitelná.

Zdroje:

• http://www.gspauldino.com/data.html 
• http://svpow.wordpress.com/2009/03/16/brachiosaurus-both-bigger-and-smaller...
• http://en.wikipedia.org/wiki/Europasaurus
• http://dml.cmnh.org/2004Sep/msg00086.html
• Benton, M. J., Csiki, Z., Grigorescu, D., Redelstorff, R., Sander, P. M., Stein, K. & Weishampel, D. B. 2010. Dinosaurs and the island rule: The dwarfed dinosaurs from Haţeg Island. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. doi:10.1016/j.palaeo.2010.01.026 
• Jianu, C.-M. & Weishampel, D. B. 1999. The smallest of the largest: a new look at possible dwarfing in sauropod dinosaurs. Geologie en Mijnbouw 78:335-343.
• Martinez, R. N. & Alcober, O. A. 2009. A basal sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from the Ischigualasto Formation (Triassic, Carnian) and the early evolution of Sauropodomorpha. PLoS ONE 4:1–12.
• Nopcsa, F. 1915. Die Dinosaurier der siebenburgischen Landesteile Ungarns. Mitteilungen aus dem Jahrbuche der königlich ungarischen Geologischen Reichsanstalt 23:1-26. 
• Raia, P., Barbera, C. & Conte, M. 2003. The fast life of a dwarfed giant. Evolutionary Ecology 17(3): 293-312. 
• Salgado, L. 1999. The macroevolution of the Diplodocimorpha (Dinosauria; Sauropoda): A developmental model. Ameghiniana 36(2): 203-216.
• Sander, P. M., Mateus, O., Laven, T., Knötschke, N. 2006. Bone histology indicates insular dwarfism in a new Late Jurassic sauropod dinosaur. Nature 441:739-741.
• Stein, K., Csiki, Z., Curry Rogers, K., Weishampel, D. B., Redelstorff, R., Carballido, J. L. & Sander, P. M. 2010. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria). Proceedings of the National Academy of Sciences. doi: 10.1073/pnas.1000781107
• Upchurch, P., Barrett, P. M. & Dodson, P. 2004. Sauropoda. Pp.259–322 in Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria, 2nd edition. University of California Press, Berkeley.
• Wilson, J. A. 2002. Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis. Zoological Journal of the Linnean Society 136:217-276.