<i>Fenghuangopterus lii</i> gen. et sp. nov., skafognathinní pterosaur z čínské střední jury

    Popisy nových pterosaurů nejsou zdaleka tak časté, jako v případě dinosaurů - o to více si ale zaslouží pozornost.

    Nový zástupce pterosauřího kladu pochází z Číny, což by nikoho nemělo překvapovat - zdejší formace včetně těch, jejichž kvalita prezervace může být označena za výjimečnou, mají mimořádný význam nejen pro pan-avianní paleontologii, ale pro výzkum druhohorní fauny a flóry obecně. Právě z Číny pochází Darwinopterus a s ním možná synonymický Wukongopterus, snad nejdůležitější dva pterosaurologické objevy minulého roku. Z hlediska fylogeneze spadá nový pterosauří přírůstek mezi skafognathiny (Scaphognathinae), velmi malého kladu patřícího mezi ramforynchidy (Rhamphorhynchidae). Přesto je však historie této skupiny delší, než historie celého taxonu Dinosauria: toto jméno Owen zavedl až plných deset let po popisu skafognatha.

    (Kurzivování jména je sice jen drobným, ale podstatným detailem. Jak už jsem na blogu uvedl, kurzivu u "supragenerických" používám tak, abych rozlišil mezi fylogeneticky definovanými jmény a těmi, co definicí opatřeny nejsou. Protože dva kódy, které jsou pro názvosloví pan-avianů relevantní - ICZN a FyloKód - mají na kurzivu této kategorie jmen odlišné požadavky, připadá mi logické kurzivovat jména, která definována jsou a budou tedy spadat do kompetence FyloKódu, a nekurzivovat rank-based jména bez fylogenetické definice, jak to žádá ICZN, která takto pojmenované taxony spravuje. Tento přístup má svojí tradici i v peer-reviewed literatuře [Joyce et al. 2004]. Podstatnou nevýhodou ovšem je, že pro pouhé napsání jména je potřeba znát historii jeho používání, což je bez ohromného objemu literatury nemožné. V krátkém pátrání po možné fylogenetické definici Scaphognathinae jsem soustavně narážel na dvě práce: Unwin 2003 - která je součástí publikace Evolution and palaeobiology of pterosaurs, v jejíž digitalizované verzi na Google Books se mi definici najít nepodařilo - a Unwin & Bakhurina 2000, kde se definice možná objevila v doplňkových datech. Zmínka v práci Andres et al. [2010] ovšem potvrzuje přítomnost definice v Unwinově práci z roku 2003 a naznačuje dokonce její znění - Scaphognathinae zde zřejmě bylo definováno jako branch-based klad, poněkud problematicky využívající druh Sordes pilosus jako specifikátora.)

    Nový druh je popsán v práci Lü et al. 2010 a jeho jméno zní Fenghuangopterus lii - prenomen odkazuje k hoře Fenghuang, zatímco druhé jméno bylo pterosaurovi uděleno na počest nálezce, který fosilii vědcům nabídl ke studiu. Holotyp s označením CYGB-0037 pochází ze souvrství Tiaojishan, stejně jako Anchiornis nebo Darwinopterus, které se datuje do střední až svrchní jury - přičemž Fenghuangopterus pochází ze starších, střednějurských vrstev. Místo nálezu se nachází v oblasti Jianchang v provincii Liaoning. Samotný holotyp tvoří nekompletní postkraniální kostra a neúplná lebka s poškozenou mozkovnou a lebeční klenbou, několika zlomenými zuby dochovanými mimo čelisti a nedokonale zachovanou spodní čelistí. Páteř je ze spodní strany odhalená. Antorbitální okno na lebce je veliké a zubní řada zasahuje v horní čelisti překvapivě daleko dozadu; až na úroveň posteroventrálního koutu předočnicového okna. Jako u jiných skafognathinů, zuby jsou relativně daleko od sebe. Kost zubní ve spodní čelisti je dorzoventrálně vysoká a její přední konec je rozšířený, avšak kvalita prezervace není dostatečná k odhadu počtu zubů.

    Až překvapivě stručný je popis postkraniální kostry, který Lüova práce nabízí. 7 krčních obratlů je relativně krátkých a velikostně uniformních. Hřbetních obratlů je 13 a jsou kratší než ty krční. Dochovaly se 3 křížové obratle a několik obratlů z proximální části ocasu. Ocasní obratle obklopuje pochva z úzkých kostěných "drátků", tvořených značně prodlouženými a osifikovanými výběžky zygapofýz a hypapofýz. Tento znak Fenghuangopterus sdílí s blízce příbuzným taxonem Rhamphorhynchus. Z axiální kostry lze dále uvést sternum, které má tvar vějíře a zakrývá první tři dorzální obratle. Stejně jako u skafognatha samotného, i u nového čínského taxonu prsní kost nese dvě okna.

    Apendikulární kostra patří k vůbec nejhůře dochovaným regionům kostry fenghuangoptera. Přední končetiny zasáhlo jak poškození z doby mezi smrtí zvířete a fosilizací jeho kostry, tak postupná eroze fosilií. Především distální elementy - prstní články na čtvrtém prstu, nesoucím křídlo - jsou téměř zcela poničené. Studie uvádí pouze to, že první článek je delší než druhý. Zadní končetiny jsou na tom ještě hůře. Jediná informace, kterou z nich autoři dokázali získat, je poměr délky femur/tibia (tedy kosti stehenní ku kosti holenní), který činí 0,57. Zatímco pažní pletenec je zachován, tomu pánevnímu je věnována jediná věta, která informuje o tom, že teno element není dobře zachován. Lopatka a krkavčí kost srostla do skapulakorakoidu, přičemž druhá z těchto kostí se na jeho délce podílí více než ta první. Střední část krkavčí kosti je rovná, u lopatky však zakřivená. Kost pažní, která se skapulakorakoidem kloubí, je dobře zachovalá. Deltopektorální hřeben je výrazně vyvinutý, protáhlý a s pravoúhlým profilem. V proximální části chybí pneumatický foramen, který by případně vypovídal o přítomnostií vzdušných vaků uvnitř kosti. Kostem loketním a vřetenním jsou věnovány všeho všudy dvě věty. Z obou elementů se zachovaly jen dostální části naznačující, že průměr byl v obou případech shodný. Karpály jsou velice špatně zachovány. Čtvrtý metakarpál, který u pterosaurů bývá hypertrofovaný (musí nést prst, tvořící oporu celého křídla) je zde relativně krátký, zabírající pouze 55% délky kosti pažní. Další metakarpály nejsou komentovány vůbec.

    Studie neobsahuje žádnou fylogenetickou analýzu. Ta by přitom nebyla od věci, protože práce Lü et al. (2009) - popisující darwinoptera - selhala v potvrzení monofylie skafognathinů a ukazála všechny jejich potenciální zástupce v nerozřešené polytomii s monofyletickými ramforynchiny. Autoři tak musí zařadit fenghuangoptera čistě na základě komparativní anatomie; přičemž skafognathinní hypotézu potvrzuje proporcionálně krátká lebka s tupou špičkou, rozsáhlé předočnicové okno a zuby značně vzdálené od sebe, orientované spíše vertikálně než horizontálně. Od shafognatha samotného fenghuangoptera odlišuje podstatně větší počet zubů (11 párů v horní čelisti) a distálnější poloha posledního z horních zubů. S harpaktognathem, dalším skafognathinem popsaným v relativně nedávné době, je těžké fenghuangoptera porovnávat pro mizivé množství překrývajícího se materiálu; rozdíly však lze zaznamenat alespoň v délce mezer mezi konkrétními zuby. Diagnóza taxonu zmiňuje výše uvedené rozdíly od skafognatha a poměr čtvrtého metakarpálu k humeru. Není ani jasné, zda autoři nový taxon diagnostikovali výčtem autapomorfií nebo unikátní kombinací znaků - zřejmě druhým z uvedených způsobů, ačkoli poměr mezi délkou metakarpálu IV a humeru může být autapomorfický.

    Význam fenghuangoptera podle autorů spočívá především v jeho geografické a stratigrafické poloze. Jednak jde teprve o druhého skafognathina známého z jiného světadílu než z Evropy (druhým je Harpactognathus ze souvrství Morrison ve Spojených státech), jednak je zároveň nejstarším zástupcem tohoto malého kladu - všichni ostatní skafognathini pocházejí ze svrchní jury; nyní je jejich výskyt rozšířen i na juru střední. Tento závěr ovšem stejně jako u anchiornise a darwinoptera stojí a padá s poněkud kontroverzní datací Tiaojishanu.

Jediná ilustrace, které s výjimkou mapky místa nálezu publikace obsahuje: záběr na holotyp druhu Fenghuangopterus lii, CYGB-0037, (A) a detail na jeho nekompletní lebku (B). (Zdroj: Lü et al. 2010: Figure 2)

    Povážlivá je kvalita práce jako celku. Chybějící kladistická analýza je pouze tou nejmenší vadou. Čtyřstránkovým rozsahem by studie zapadla spíše do nějakého z tabloidních žurnálů, jako je Science nebo Nature, jejich kvality však nedosahuje. Deskriptivní morfologii chybějí jakékoli detaily: kdyby měla odpovídat kvalitě materiálu, nemělo by snad ani cenu popisovat podle něj nový druh. Tak tomu ale téměř jistě není - Cau & Maganuco (2009) popsali nový taxon teropoda podle jediného, zato však mimořádně autapomorfického kaudálního obratle, a jejich práce je téměř pětkrát delší než ta od Lüa a kolektivu, kteří měli k dispozici nesrovnatelně kompletnější materiál. Je téměř k neuvěření, že vedoucí autor popisu fenghuangoptera zároveň plnil stejnou úlohu při popisu darwinoptera, v práci, která obsahovala detailní fylogenetickou analýzu, fotografie ve vysokém rozlišení, precizní interpretační kresby, několik morfologických grafů a schémat a bezchybnou, třebaže stručnou deskripci anatomie - tedy prakticky všechno, čeho se studii Lü et al. (2010) nedostává.

Zdroje:

• Andres, B., Clark, J. M., Xing, X. 2010. A new rhamphorhynchid pterosaur from the Upper Jurassic of Xinjiang, China, and the phylogenetic relationships of basal pterosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1): 163-187.
• Cau, A. & Maganuco, S. 2009. A new theropod dinosaur, represented by a single caudal vertebra from the Kem Kem Beds (Cretaceous) of Morocco. Atti della Società Italiana di Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale in Milano 150(II): 239-257.
• Joyce, W. G., Parham, J. F. & Gauthier, J. A. 2004. Developing a protocol for the conversion of rank-based taxon names to phylogenetically defined clade names, as exemplified by turtles. Journal of Paleontology 78:989-1013.
• Lü, J., Fucha, X. & Chen, J. 2010. A new scaphognathine pterosaur from the Middle Jurassic of western Liaoning, China. Acta Geoscientica Sinica 31(2): 263-266.
• Lü, J., Unwin, D.M., Jin, X., Liu, Y. & Ji, Q. 2009. Evidence for modular evolution in a long-tailed pterosaur with a pterodactyloid skull. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277 (1680):383-389.
• Unwin, D. M. 2003. On the phylogeny and evolutionary history of pterosaurs. In: Buffetaut, E. & Mazin, J.-M. (eds.), Evolution and Palaeobiology of Pterosaurs. Geological Society Special Publication 217. The Geological Society of London; pp. 139-190.
• Unwin, D. M. & Bakhurina, N. N. 2000. Pterosaurs from Russia, Middle Asia and Mongolia. Pp. 420–433 in: Benton, M. J., Šiškin, M. A., Unwin, D. M. & Kuročkin, E. N. (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge.